Problématique de l'amélioration
génétique
Les caractères soumis a l'étude
génétique peuvent présenter une variabilité soit
discrète soit continue (Verrier et al., 1998). Le nombre de
modalités différentes observées dans le premier cas est
fini et souvent faible; il peut s'agir par exemple de l'aspect lisse ou
ridé du grain chez le pois, la forme arrondie ou allongée d'un
fruit, la couleur des pétales des fleurs. Cependant les
caractères d'intérêt présentent, le plus souvent au
niveau d'une population, une distribution continue et ceci s'explique par le
fait que ces caractères sont soumis a la fois aux effets de plusieurs
gènes, aux effets du milieu et éventuellement a leurs
interactions (Boichard et al., 1998); c'est par exemple le cas pour la
croissance d'un arbre, la production de fruits, la précocité de
production, ou la teneur moyenne en matière grasse des graines. Les
variations phénotypiques observées pour un caractère
quantitatif donné sont imputables a la fois a des différences de
génotypes entre individus et a des différences de conditions du
milieu dans lequel se trouvent les individus. Le concept
d'héritabilité permet de quantifier l'importance de ces deux
sources de variation (Verrier et al., 1998).
L'hérédité est le phénomène
de transmission d'un caractère des ascendants aux descendants et, dans
le domaine de l'amélioration génétique des populations,
l'héritabilité des caractères d'intérêt est
un paramètre fondamental. En effet, le progrès
génétique ou réponse a la sélection qui est
défini
par l'écart entre la valeur des descendants issus de
parents sélectionnés et la valeur de descendants issus de parents
choisis aléatoirement permet d'évaluer la performance des
programmes de sélection et s'exprime en fonction de ce paramètre
(Verrier et al., 1998). La détermination de l'héritabilité
qui correspond à la part relative de la variance phénotypique due
aux effets génétiques nécessite de disposer d'information
sur la relation génétique entre les individus de la population et
donc le pedigree, c'est à dire l'arbre généalogique des
individus.
Modèle de génétique quantitative Un
modèle simple en génétique quantitative consiste à
considérer que la valeur phénotypique d'un individu est
expliquée par les allèles dont il a hérité et par
l'influence de l'environnement qu'il a subi durant son développement
(Frankel et Soule, 1981). La valeur phénotypique Y d'un individu peut
être décomposée en une part moyenne déterministe de
la valeur de la population u, une part due au génotype de l'individu G
et une part due aux facteurs environnementaux spécifiques à
l'individu considéré E :
Y = u + G + E (1)
Ainsi, la variance phénotypique totale peut être
décomposée en une composante due à la variation entre les
génotypes et une composante due à la variation environnementale
:
ó2 Y = ó2 G + ó2
E.
La variance génotypique peut se décomposer en une
part de variance génétique additive et une part de variance de
dominance:
ó2 G = ó2 a + ó2 d. (2)
Définition 1 (Epistasie) Lorsque le caractère
considéré est contrôlé par plusieurs gènes de
différents locus, un terme supplémentaire sera introduit dans
l'expression de la variance génétique; ce terme correspond
à la variance due à l'épistasie qui est l'effet de
l'interaction des allèles de différents locus (inter-loci).
La variance génétique additive ó2 a chez
un individu est la variance de la valeur génétique additive qui
correspond à la somme des effets moyens des gènes maternel et
paternel qu'il possède et représente la fraction de la valeur
génotypique dont on peut facilement prédire la transmission par
un parent à son descendant; elle s'exprime en fonction du degré
de parenté entre les individus. La variance de dominance correspond
à l'effet de l'interaction des gènes intra-locus (Verrier et al.,
1998).
vii
L'un des objectifs principaux de la génétique
quantitative est l'étude de la transmission héréditaire
des caractères à variation continue et la notion
d'héritabilité des caractères permet de mesurer la
ressemblance entre apparentés. L'héritabilité au sens
large, H2, est le rapport de la variance génétique
à la variance phénotypique :
H2 = ó2 G
ó2 Y (3)
L'héritabilité au sens étroit ou strict,
h2, d'un caractère est définie par le rapport de la
variance génétique additive à la variance
phénotypique du caractère :
h2 = ó2 a
ó2 Y (4)
"L'hérédité au sens strict est un
paramètre spécifique du caractère étudié et
de la population observée. L'hérédité au sens
étroit dépend en outre du milieu dans lequel se trouve la
population."
L'héritabilité au sens étroit
s'interprète comme le coefficient de régression de la valeur
phénotypique du descendant sur celle de son parent moyen. L'importance
relative du génotype considéré comme cause de la valeur
phénotypique observée est mesurée par
l'héritabilité au sens strict qui est un important
paramètre dans la description de la transmission
héréditaire des caractères quantitatifs. Le progrès
génétique est défini par l'écart entre la valeur
des descendants issus de parents sélectionnés et la valeur de
descendants qui seraient issus de parents choisis aléatoirement. Il
permet de mesurer l'efficacité de la sélection et est
proportionnel à l'héritabilité au sens étroit du
caractère d'intérêt.
Remarque 1 Le modèle défini par
l'équation 1 n'est cependant correct que lorsque les effets du
génotype et de l'environnement sont additifs et que l'interaction
génotypexenvironnement est supposée nulle. Cette hypothèse
d'absence d'interaction génotypexenvironnement est souvent valide en
sélection animale ou végétale lorsque les
sélectionneurs ont un certain niveau de contrôle de leur plan
d'expérience de telle sorte que l'association
génotypeenvironnement soit minimisée (Hartl et Clark, 1997). Le
modèle complet lorsque l'hypothèse d'absence d'interaction
génotype-environnement G * E n'est pas valide est donné par
Y = u + G + E + G * E (5)
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