Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à l'aide de marqueurs moléculaires

2.4 Modèle pour l'estimation de l'apparente-

ment et de l'héritabilité en milieu naturel

Les modèles classiques permettent d'estimer l'héritabilité en milieu naturel lorsque le coefficient d'apparentement (Ritland, 1996b) ou le mode d'apparentement (Mousseau et al., 1998) est supposé connu. Mais le plus sou-vent, en milieu naturel, l'apparentement n'est pas connu et il est estimé à l'aide des données moléculaires. Le modèle de régression linéaire de Ritland (1996b) peut être utilisé en estimant préalablement l'apparentement entre

les individus avant d'estimer l'héritabilité. L'inconvénient est que l'effet de la variabilité de l'apparentement sur l'estimation de l'héritabilité n'est pas prise en compte. Le modèle de Mousseau et al. (1998) considère par contre qu'un couple d'individus donné ne peut avoir qu'un certain nombre de types de parenté; par exemple que deux individus sont soit pleins-frères soit nonapparentés. En milieu naturel, il est souvent difficile d'envisager que les individus ne peuvent avoir que certains types de parenté. Le plus souvent, l'apparentement varie dans ces conditions sur une échelle continue. Deux solutions sont possibles : la première solution est d'estimer d'abord l'apparentement puis l'héritabilité; une seconde solution consiste à estimer simultanément l'apparentement et l'héritabilité en utilisant les données moléculaires et les données phénotypiques. L'inconvénient de la première solution est qu'il est possible que la matrice d'apparentement estimée préalablement ne soit pas une matrice définie- positive. La seconde solution d'une part nous assure par contre que la matrice d'apparentement obtenue est bien définie-positive et d'autre part elle permet de tenir compte de la variabilité de l'estimation de l'apparentement dans l'estimation de l'héritabilité. Nous proposons un modèle pour estimer à la fois l'apparentement et l'héritabilité en milieu naturel en utilisant les données moléculaires. L'approche choisie est celle d'un modèle bayésien hiérarchique. La raison du choix d'un modèle bayésien hiérarchique est que, conditionnellement au vecteur des probabilités d'IBD, donc de la connaissance de la matrice d'apparentement, la loi du phénotype et du mode d'identité par état est connue.

2.4.1 Modèle bayésien hiérarchique

Soient y le vecteur des n phénotypes, a = (a1,. . . , a_n) les effets génétiques additifs associés aux n individus. Le modèle de génétique quantitative additif (cf Equation 1 de l'introduction) peut être formulé de manière hiérarchique :

Yi|u, ai, ó_å ~ N (u + ai, ó² _å) a = (a1, . . . , a_n) |ó² _a, R ~ N(0,ó² _aR),

oil ó2 å est la variance résiduelle, Id désigne la matrice identité, ó2 a la variance additive et R la matrice de parenté (R = 2È) entre tous les individus qui dépend des probabilités d'IBD. Le modèle défini par les equations suivantes permet d'estimer simultanément l'héritabilité d'un caractère phénotypique et l'apparentement entre les individus

Le modèle hiérarchique bayésien est défini par les équations suivantes :