Memoire Online - Analyse de la diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules associés au maà¯s dans quatre zones de production en Côte d'Ivoire

Présenté pour l'obtention du Diplôme de MASTER de
Biotechnologie, Biosécurité et Bioressources de l'Université Félix
HOUPHOUET-BOIGNY

ANALYSE DE LA DIVERSITÉ DES CHAMPIGNONS
MYCORHIZIENS À ARBUSCULES ASSOCIÉS AU MAÏS DANS
QUATRE ZONES DE PRODUCTION EN CÔTE D'IVOIRE

? A ma mère AMESSAN GNAHON NATHALIE, brave femme pour son amour et ses prières

Le présent travail est le fruit de la collaboration franche entre le Laboratoire de Biotechnologie, Agriculture et Valorisation des Ressources Biologiques de l'Unité de Formation et de Recherche (UFR) Biosciences de l'Université Félix HOUPHOUET-BOIGNY, l'Institut Africain pour le développement économique et social (INADES) et le Fonds Interprofessionnel pour la Recherche et le Conseil Agricole (FIRCA).

Nombreuses sont les personnes qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation de ce travail et à qui je voudrais rendre hommage à travers ces quelques lignes.

Au Professeur KOUAMELAN Essetchi Paul, Doyen de l'UFR Biosciences, pour avoir accepté mon inscription au sein de cette UFR.

Au Professeur N'GUETTA Assanvo Simon-Pierre, de l'Unité Pédagogique et de Recherche (UPR) de Génétique de l'Université Félix HOUPHOUËT-BOIGNY, Directeur du Laboratoire de Biotechnologie, Agriculture et Valorisation des Ressources Biologiques qui a accepté mon inscription en MASTER

Au Dr SOKOURI Didier Paulin, Maître de Conférences à l'Unité Pédagogique et de Recherche (UPR) de Génétique de l'Université Félix HOUPHOUËT-BOIGNY pour ses encouragements

Je manifeste ma profonde gratitude au Dr KOUASSI Abou Bakari, Maître-Assistant à l'UPR de Génétique de l'Université Félix HOUPHOUËT-BOIGNY, Directeur de ce travail. Vous avez énormément contribué à la réalisation de ce travail. En plus de vos qualités scientifiques, vos soutiens ont été importants pour moi. .

J'exprime ma profonde reconnaissance au Dr DROH Germain, Assistant à l'UPR de Génétique de l'Université Félix HOUPHOUËT-BOIGNY, pour m'avoir suivi au quotidien. Qu'il soit remercié pour tout le soutien. Merci infiniment Docteur d'avoir choisi de travailler avec moi sur votre projet dénomé « Promotion du biocompost associé aux champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) dans la production du maïs (Zea mays) en Côte d'Ivoire ». Ce projet a été financé par le Fond Compétitif pour l'Innovation Agricole Durable (FCIAD) sous la référence du contrat N° 18 62 /FIRCA/INADES/FDCI-FCIAD/2018. Que Dieu vous le rende au centuple.

De même, je manifeste également ma profonde gratitude au Dr TIECOURA Kouakou, Maître de Conférences à l'UPR de Génétique pour les susgestions et sa disponibilité en tant que superviseur de ce mémoire

Enfin, j'adresse mes vifs remerciements à tous ceux qui m'ont apporté leur concours et que je ne peux citer individuellement

II.3.2- Détermination des propriétés physico-chimiques des échantillons de sols 17

II.3.3- Détermination de l'abondance des spores dans chaque échantillon de sol 18

II.3.4- Analyse de la diversité des spores et identifications des champignons mycorhiziens 18

III.1-Propriétés chimiques des sols des différents sites d'échantillonnage 20

III.2- Densités moyennes des spores de champignons mycorhiziens à arbuscules 20

III.3- Diversité des communautés de champignons mycorhiziens à arbuscules 33

III.3.1- Familles de champignons mycorhiziens à arbuscules dans les échantillons de sol 33

III.3.2- Genres de champignons mycorhiziens à arbuscules dans les échantillons des sols 33

INVAM : Collection Internationale de Cultures de Champignons Mycorhiziens à Vésicules

et à Arbuscules (International Culture Collection of Vesicular - Arbuscular Mycorrhizal Fungi)

Figure 2: Les principales symbioses mycorhiziennes et leurs structures inter et intra racinaires 11

Figure 3: Localisation des zones de prélèvement des échantillons de sol sur les cartes administratives

des régions d'étude 16
Figure 4: Abondances relatives (%) des spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et

marron-fonce dans les échantillons de sols des localités prospectées 31
Figure 5: Spores de champignons mycorhiziens à arbuscules observées au microscope optique

Tableau I : Coordonnées géographiques des sites de prélèvement d'échantillon de sol des quatre zones

d'échantillonnage 15
Tableau II : Caractéristiques physico-chimiques des échantillons de sols des zones prospectées .. 231 Tableau III : Densités moyennes des spores de champignons mycorhiziens à arbuscules (nombre de

spores/100g de sol) dans les échantillons de sols des zones prospectées 22
Tableau IV : Densités moyennes de spores (nombre de spores/100g de sol) par site de prélèvement

des échantillons de sol dans les différentes localités prospectées 24
Tableau V : Densités moyennes des spores (Nombre de spores / 100g de sol) de 200, 90, et 45um de

diamètre dans les échantillons de sol des zones prospectées 25
Tableau VI : Densités moyennes des spores (nombre de spores/100g de sol) de 200, 90 et 45um de

diamètre dans les échantillons de sol des zones prospectées 27
Tableau VII : Densités moyennes (nombre de spores / 100g de sol) des spores de CMA de couleur

28
Tableau VIII : Densités moyennes (nombre de spores / 100g de sol) des spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et marron-foncé par site de prélèvement des échantillons de

Tableau IX : Proportions des genres de CMA dans les echantillons de sol des zones prospectees 35

INTRODUCTION

Introduction

Le développement des plantes dépend de leurs interactions avec le milieu environnemental, notamment avec les microorganismes du sol. La dynamique de cette interaction dépend de plusieurs facteurs tels que, entre autres : les caractéristiques physiologiques des plantes et des microorganismes, les propriétés physicochimiques du sol et les conditions climatiques (Haney et al., 2015; Köhl et al., 2016; Pii et al., 2015). Les microorganismes du sol remplissent des fonctions environnementales essentielles dont la fertilisation du sol. En décomposant la matière organique, ils rendent des nutriments disponibles pour les plantes (Driai, 2016).

Dans les pays en voie de développement, la forte croissance démographique et la pression sur les terres cultivables ont entraîné la surexploitation des ressources naturelles (terres, forêts, ...) obligeant les producteurs à adopter de mauvaises pratiques culturales (Tano, 2012). Par ailleurs, l'agriculture moderne privilégie l'apport de phosphore et d'autres éléments minéraux, rapidement assimilables par les plantes ainsi que l'utilisation de pesticides aux dépens d'autres méthodes plus respectueuses de l'environnement. Ces systèmes d'exploitation inappropriés engendrent la baisse continue de la fertilité des sols et des pertes de biodiversité (FAO et al., 2015).

Le maïs (Zea mays L.) constitue une source importante de revenus et d'alimentation des populations dans le monde, en Afrique et particulièrement en Côte d'Ivoire. Il constitue effectivement l'aliment de base de nombreuses populations ivoiriennes et surtout celles du centre et du nord. Sa production nationale, d'environ 661 285 t en 2013, est passée à 1 025 000 t en 2017 (FAO, 2017). Cette production ivoirienne comparée à celles des pays voisins, d'après les estimations de la FAO, semble connaître une croissance relativement lente.

Malgré les programmes de recherche et de redynamisation de la filière maïs initiés par le Plan National d'investissement Agricole (PNIA) et mis en oeuvre à travers le Fonds Interprofessionnel pour la Recherche et le Conseil Agricole (FIRCA) ; l'Agence Nationale d'Appui au Développement Rural (ANADER) ; le Projet d'Appui à la Production Agricole et à la Commercialisation (PROPACOM) et le Centre National de Recherche Agronomique (CNRA), les difficultés perdurent. Cette situation pourrait se justifier par les irrégularités pluviométriques, les crises politico-militaires et les problèmes de fertilité des sols. Pour restaurer la fertilité des sols de façon durable, il est impératif d'utiliser des techniques efficaces et respectueuses de l'environnement (Crossay, 2018). Une des solutions les plus prometteuses très utilisée dans le monde mais peu connue en Côte d'Ivoire, est l'utilisation des champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA).

Ces champignons du sol s'associent de façon symbiotique aux racines de 80 % des plantes terrestres pour former des organes mixtes appelés mycorhizes. Grâce aux réseaux mycéliens et aux mycorhizes, les CMA améliorent l'absorption de l'eau et des éléments minéraux chez les plantes (Labidi et al., 2012), la tolérance des plantes aux stress abiotiques tels que les polluants (Debiane et al., 2008 ;

Lenoir et al., 2016) et aux stress biotiques dus aux pathogènes (Dalpé, 2005). Il a été montré qu'une forte amélioration de la croissance des plantes et de la fertilité des sols est obtenue avec ces CMA (Marulanda et al., 2007 ; Shen et Wang, 2011). Les champignons mycorhiziens facilitent l'installation des plantes dans les sols pollués et contribuent à l'élimination des polluants en stimulant l'activité des populations microbiennes au niveau de la rhizosphère (Lenoir et al., 2016).

Les CMA se propagent via des spores. Selon les taxonomistes et les biologistes, les spores constituent les principales structures permettant l'identification et la caractérisation des différents genres de ces CMA. Ainsi, plusieurs études de diversité, de performance et d'inoculation de CMA ont été réalisées à travers le monde (Rodríguez-López et al., 2015 ; Droh et al., 2016 ; Manga et al., 2017 ; Bossou et al., 2019). Cependant, la diversité des CMA et leurs rôles restent encore mal connus. Il est donc nécessaire de mettre d'abord l'accent sur l'étude de la diversité des CMA afin de connaitre la structuration de cette diversité avant leur intégration dans tout programme d'amélioration des productions végétales et de lutte contre la dégradation de l'environnement.

En Côte d'Ivoire, les recherches sur les CMA sont à leurs débuts. Ainsi les quelques travaux déjà réalisés ont permis de constituer une collection de champignons endomycorhiziens associés au manioc (Voko Bi et al., 2013), au cacaoyer dans les régions du GOH, de la NAWA, et de SAN-PEDRO (Droh, 2017), au fromager et au makoré (Anguiby et al., 2019). Ces travaux ont permis non seulement d'identifier les espèces de CMA constituant les populations de Glomeromycota associées à ces cultures mais aussi de montrer la diversité des espèces en fonction des cultures. Par ailleurs Zézé et al. (2007) ont étudié la diversité des champignons mycorhiziens dans la forêt de la téné. Pour l'amélioration de la productivité d'une culture, par l'amélioration de la fertilité des sols, des données sur les CMA dans sa rhizosphère sont indispensables. En ce qui concerne le maïs, pour le moment, très peu d'informations sont disponibles en ce qui concerne les espèces de CMA dans sa rhizosphère. La présente étude s'inscrit donc dans le cadre de l'analyse des communautés de CMA associés à la rhizosphère du maïs des zones de Bouaflé, Bouaké, Ferkessédougou et Niéllé en Côte d'Ivoire. L'objectif général est de déterminer la diversité des CMA dans la rhizosphère du maïs ainsi que l'effet des paramètres physico-chimiques du sol sur l'abondance et la diversité de ces communautés fongiques.

- Déterminer, pour chacune des zones prospectées, l'abondance des spores de champignons mycorhiziens dans la rhizosphère du maïs ;

- Identifier, à partir des caractéristiques morpho-métriques et structurales des spores, les différents genres de champignons mycorhiziens associés au maïs ;

- Déterminer les paramètres physico-chimiques du sol pouvant influencer positivement ou négativement la multiplication de chacun des genres de CMA observés

- Les champignons mycorhiziens associés aux maïs diffèrent selon les zones de cultures ;

- Les paramètres physico-chimiques du sol ont un effet sur l'abondance et la structuration de la diversité des champignons mycorhiziens associés au maïs

Le présent mémoire de Master qui rapporte l'ensemble des travaux effectués comporte quatre parties. La première partie présente une synthèse bibliographique sur les CMA. La deuxième partie est consacrée aux matériel et méthodes utilisés. La troisième partie présente les résultats suivis de la discussion. La conclusion et les perspectives qui se dégagent constituent la quatrième partie de ce mémoire.

I.- Synthèse bibliographique

I.1-Identité et ressource du maïs

I.1.1- Origine et morphologie du maïs

Le maïs est originaire d'Amérique centrale, plus précisément des hauts plateaux du Mexique et de la Bolivie. Le nom botanique du maïs est Zea mays. À partir de ces régions, le maïs s'est répandu dans le monde, à travers les migrations et les explorations, jusqu'à atteindre l'Afrique de l'ouest (Bambara, 2012). Le maïs est cultivé en Côte d'Ivoire et en Afrique de l'Ouest depuis le XVI^ème siècle. Dans les zones forestières, le maïs a également pris progressivement une place considérable en permettant la mise en culture des zones topographiquement élevées complémentant ainsi le riz, céréale traditionnelle, cultivé en bas-fond, et s'associant relativement bien avec le manioc, l'igname, le riz et le taro. Dès le XVII^ème siècle, le maïs est donc une culture relativement bien implantée du Nord au Sud de la Côte d'Ivoire et qui accompagne, grâce à son potentiel de stockage et à sa forte productivité, la diversification socio-économique, l'urbanisation et le développement d'un commerce vivrier (RONGEAD - ONG CHIGATA, 2014).

Le maïs appartient à la classe des monocotylédones, l'ordre des cypérales et la famille des poacées (graminées). Le maïs est une espèce à pollinisation croisée où les inflorescences femelles (épis) et les inflorescences mâles (panicules) sont disposées à des endroits distincts sur la plante, à l'aisselle d'une feuille gaine et au sommet respectivement.

I.1.2- Importance nutritionnelle du maïs

Le maïs (Zea mays) est la première production céréalière dans le monde. En Afrique Subsaharienne, le maïs est produit principalement pour l'alimentation humaine et secondairement à l'alimentation animale. Il est consommé soit frais ou braisé soit en produits transformés tels que, entre autres, la farine, l'amidon, l'éthanol et le sirop de cuisson (Tshiabukole, 2018). En Côte d'Ivoire, le maïs constitue l'aliment de base de nombreuses populations, surtout celles du centre et du nord. La production ivoirienne du maïs représente 68% de la production céréalière nationale (Minagri, 2010). Le maïs compose la moitié des apports en calories, en protéines en Afrique subsaharienne. Les glucides qu'il apporte sont facilement assimilables par l'organisme, et sa richesse en fibres contenues essentiellement dans les téguments du grain aident à réguler le transit intestinal. Le maïs est une source intéressante de vitamines, notamment de vitamine B ; précieuse pour l'équilibre nerveux et musculaires. Les « barbes de maïs » sont employées en pharmacie, sous forme de décoction ou d'extrait liquide, car leur teneur en vitamine K leur donne des vertus antihémorragiques. De plus la richesse du maïs en oligo-éléments: (potassium, phosphore, magnésium, calcium, fer et zinc) fait de sa consommation un gage de bonne santé (Yapi et al., 2017).

I.1.3- Contraintes liées à la culture du maïs

La production ivoirienne du maïs est passée de 661 285 tonnes en 2013 à 1 025 000 tonnes en 2017 (FAO, 2017) grâce à une augmentation des surfaces cultivées et un climat favorable à la culture. Cependant de sérieux risques pèsent sur cette production. Ce sont notamment :

- les irrégularités pluviométriques au cours de la saison culturale qui ont différents effets dépressifs sur la croissance et le développement du maïs (Tshiabukole, 2018). Comme chez beaucoup de plantes, le rendement maximal potentiel du maïs est réduit en cas d'une contrainte hydrique.

- les problèmes de fertilités des sols liés à l'utilisation d'intrants chimiques ainsi qu'aux mauvaises pratiques agricoles. Ces pratiques ont un effet polluant entrainant une acidité des terres cultivables.

Par conséquent, si la Côte d'Ivoire veut améliorer le niveau de production et la qualité des terres cultivables, elle doit adopter de nouvelles pratiques respectueuses de l'environnement pour la fertilité des sols.

I.2- Situation des champignons mycorhiziens dans le monde vivant I.2.1- Champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA)

I.2.1.1- Origine et distribution des CMA

Des preuves récentes indiquent que l'évolution des premières plantes à partir d'eucaryotes non photosynthétiques s'est produite dans un environnement d'eau douce par engloutissement et domestication d'une cyanobactérie photosynthétique qui a ensuite évolué vers les chloroplastes ( Ponce-Toledo et al., 2017). L'émergence et l'érosion des continents ont provoqués des dépôts sédimentaires. Les rivières et les estuaires se sont alors chargés en sédiments et ont permis l'émergence d'algues vivant en eaux peu profondes. L'assèchement des sédiments a entrainé une évolution des algues en bryophytes. Une innovation importante était nécessaire pour permettre aux plantes d'acquérir de l'eau et des nutriments indispensables à leur survie en l'absence d'organes d'absorption spécialisés tels que les racines ; c'est la naissance des symbioses mycorhiziennes à arbuscules. Ces champignons ont joué un rôle important dans la colonisation des milieux terrestres par les plantes grâce à leur implication dans l'absorption des éléments nutritifs (Smith et Read, 2008). Plusieurs études de fossiles montrent des structures fongiques très semblables à celles typiquement observées chez les CMA actuels. Selon Redecker et al. (2000) et Delaux (2017), la symbiose mycorhizienne à arbuscule a une origine monophylétique dans l'ordovicien il y a environ 480 millions d'années. D'autres fossiles datent du dévonien inferieur (environ 415 millions d'année). Les champignons mycorhiziens se trouvent dans de nombreux environnements et leur succès écologique reflète une forte diversité génétique et physiologique des champignons endophytes

(Bonfante et Anca, 2010). Les endomycorhizes existent dans tous les sites naturels à l'exception des zones tourbeuses, des dunes récentes, des dépôts morainiques (dépôts de sables, cailloux et d'argile). La diversité et la distribution des CMA résultent des processus écologiques agissant sur les communautés végétales, fongiques, la température et sur le pH des sols .

I.2.1.2- Classification des champignons mycorhiziens à arbuscules

Les récentes études morphologiques et phylogénétiques ont permis de regrouper les espèces mycorhiziennes à arbuscules dans le phylum des Gloméromycètes distinguées par quatre ordres : les Glomérales, les Paraglomerales, les Archaeosporales et les Diversisporales (Redecker et al., 2013). Les Gloméromycètes présentent une grande diversité morphologique, notamment au niveau des spores dont la taille, la couleur et la forme sont très variables suivant les espèces étudiées. Actuellement l'embranchement des gloméromycètes compte environ 291 espèces décrites en quatre ordres, onze familles et vingt-six genres (figure 1) .

I.2.2- Différentes symbioses mycorhiziennes

Les champignons mycorhiziens forment, dans les racines, des organes spécialisés appelés mycorhizes. La façon dont le champignon interagit avec les racines de la plante hôte, et particulièrement la nature de l'interface qui se forme entre la plante hôte et le champignon confère au mycorhize une organisation qui lui est propre. Ainsi, trois grands types de symbioses mycorhiziennes peuvent être distingués :

Les ectomycorhizes se rencontrent principalement chez les plantes ligneuses, arbres et arbustes (Pinaceae, Betulaceae), des régions tempérées, montagneuses et impliquent une très grande variété de champignons Basidiomycètes (Boletus, Russula), Ascomycètes (Tuber, Elaphomyceses). Au cours de l'interaction, le partenaire fongique forme un manchon d'hyphes autour de certaines racines et s'insinue entre les cellules de l'épiderme et du cortex externe sans jamais pénétrer les cellules végétales pour former un réseau appelé réseau de Hartig. C'est au niveau de ce réseau que se font les échanges d'éléments nutritifs entre le champignon et la plante. Les hyphes extraracinaires recouvrent complètement la radicelle pour former un manteau d'hyphes étroitement entrelacées à partir duquel elles prolifèrent et s'étendent dans le sol à la recherche des éléments nutritifs. Le mycélium extraracinaire se propage à l'extérieur de la racine de deux façons : la première sert à l'exploration du compartiment sol et à l'absorption des nutriments dans celui-ci tandis que la deuxième forme, par agglomération autour de la racine, un manchon pseudo-parenchymateux aussi appelé « manchon gainant ».

Les endomycorhizes : les champignons impliqués dans ce type de mycorhize sont surtout des Zygomycètes. Le mycélium pénètre entre les cellules du cortex des racines, franchit les parois des cellules en repoussant leur plasmalemme sans les traverser. Dans ces cellules, il différencie une structure dont la morphologie permet de distinguer plusieurs types d'endomycorhizes : les endomycorhizes à vésicules et arbuscules, les endomycorhizes éricoïdes et les endomycorhizes orchidoïdes

Les ectendomycorhizes présentent, à la fois, des structures ectomycorhiziennes, caractérisées par un manteau mycélien et un réseau de Hartig et des structures endomycorhiziennes, caractérisées par la pénétration des hyphes à l'intérieur des cellules racinaires. Ces hyphes présentent, à l'intérieur des cellules, différents degrés de prolifération. Les mycorhizes arbutoïdes se caractérisent par un manchon mycélien mince, des hyphes extra-racinaires, un réseau de Hartig bien développé et des hyphes qui pénètrent à l'intérieur des cellules pour former des pelotons. Les mycorhizes monotropoïdes possèdent des hyphes qui forment un réseau de Hartig et d'autres qui pénètrent à l'intérieur des cellules entrainant une invagination des parois cellulaires. (Figure 2)

I.2.3- Cycle de développement des champignons mycorhiziens à arbuscules

Les CMA sont des biotrophes obligatoires car ils sont hétérotrophes pour le carbone et incapables de compléter leur cycle de vie de manière asymbiotique (Smith et Read, 2008). Le cycle de développement des CMA peut être divisé en une série de trois phases : (i) la phase asymbiotique comprenant la germination des spores, la ramification et le développement des hyphes germinatifs, (ii) la phase présymbiotique caractérisée par un dialogue chimique entre les deux symbiotes (plante hôte et champignon mycorhizien), (iii) la phase symbiotique comprenant la prolifération des hyphes, la pénétration à l'intérieur des racines et la mise en place des formes intraracinaires. La formation d'une mycorhize arbusculaire s'installe grâce à la succession des interactions entre le champignon du sol et la plante-hôte.

- Phase asymbiotique : germination de la spore et ramification de l'hyphe germinative Les CMA produisent un grand nombre de spores stockant de grandes quantités d'éléments carbonés, principalement sous forme de lipides de réserve. Durant cette phase, les spores des CMA peuvent germer spontanément et produire un hyphe germinatif et quelques ramifications primaires sans stimulus exogène (Requena et al., 2007). En l'absence de reconnaissance d'hôte, la germination peut ralentir, voire être interrompu. Cependant, la spore garde suffisamment de ressources carbonées afin de pouvoir répéter la germination. L'arrêt de la germination avant l'épuisement complet des ressources serait une stratégie des CMA pour augmenter les chances de rencontre avec une racine hôte appropriée et la coloniser (Bago et al., 2000)

- Phase présymbiotique : le dialogue chimique entre une plante et un champignon mycorhizien

Les deux partenaires communiquent à travers des signaux qu'ils envoient dans le sol et qui leur permettent d'être informés de leurs présences respectives avant tout contact physique entre les symbiotes (Bonfante et Genre, 2010). En effet, les plantes produisent des exsudats racinaires, les strigolactones, et des composés volatiles tels que le CO2 capables de stimuler la germination, d'induire une ramification des hyphes et de modifier l'activité métabolique du CMA (Besserer et al., 2008). Ainsi, les hyphes germinatifs s'allongent et forment, par ramification, un réseau mycélien présymbiotique se développant en direction de la racine. En réponse à cette stimulation par la plante, les CMA produisent, à leur tour, des molécules appelées « Myc factors » qui leur permettent d'être reconnus par la plante. Les facteurs « Myc » vont entrainer chez la plante, l'activation de la voie de signalisation de la symbiose (Delaux et al., 2013) et provoquer une augmentation de la formation de racines latérales (Genre et al., 2013). Une fois ces premiers signaux échangés, les deux partenaires mettent en place une régulation génique propre à l'établissement de la symbiose (Maillet et al., 2011).

Au contact de la racine, les hyphes du CMA s'arrondissent et s'aplatissent sur la paroi des cellules épidermiques et se ramifient jusqu'à développer un appressorium (ou hyphopodium) : structure bien différenciée et spécialisée dans la reconnaissance entre les deux partenaires (Genre et al., 2005). La formation de cette structure indique que le champignon a reconnu une plante hôte potentielle. Les cellules végétales réorganisent leur cytosquelette, forment un système membranaire de pré-pénétration, appelée "prepenetration apparatus" (PPA), permettant au champignon de pénétrer dans la racine. Le champignon colonise la racine et forme des hyphes dans l'espace intercellulaires du cortex racinaire, entre dans la racine pour atteindre la zone corticale afin de développer des structures hyper-ramifiées appelées arbuscules, lieu d'échange entre les deux partenaires. Ces structures sont entourées d'une membrane plasmique péri-arbusculaire séparant le champignon du cytoplasme végétal (Bonfante et Genre, 2010). Après la formation des arbuscules, certaines espèces de CMA forment des structures sphériques appelées vésicules. Ces vésicules sont produites à l'intérieur du cortex racinaire et peuvent avoir une position intracellulaire ou intercellulaire selon les espèces de CMA. Les vésicules jouent le rôle d'un organe de stockage de réserves lipidiques étant donné qu'elles renferment des quantités abondantes de lipides ainsi que de nombreux noyaux (Smith et Read, 2008). De manière concomitante au développement dans la racine, le champignon va se développer dans le sol en un mycelium extra-racinaire. Le mycélium extra-racinaire s'organise en un réseau très dense d'hyphes, qui peut former jusqu'à plusieurs mètres d'hyphes par cm³ de sol. Ces structures vont puiser eau et sels minéraux du sol puis les transporter

vers la racine. C'est aussi à ce moment-là que le champignon va produire de nouvelles spores, structures de reproduction et de dissémination des CMA, terminant ainsi son cycle de vie.

I.2.4- Bénéfices de la symbiose mycorhizienne à arbuscules

L'interaction mycorhizienne est une association à bénéfices mutuels. Les échanges nutritionnels réciproques sont au centre de l'association mycorhizienne et agissent en tant que composants régulateurs assurant le bon fonctionnement de la symbiose (Javot et al., 2007a). Les CMA, incapables de réaliser la photosynthèse, dépendent de leurs partenaires et consomment 4 à 20 % du carbone fixé par la plante sous forme de hexoses (Doidy et al., 2012).

Les CMA améliorent la croissance, la nutrition hydrominérale des plantes, la régulation de la conductance stomatique, l'accumulation de composés osmorégulateurs, une meilleure transpiration et une augmentation de l'activité photosynthétique (Leye et al., 2015 ; Ouattara et al., 2019). L'amélioration de la croissance et la nutrition hydrominérale des plantes se justifie par le réseau d'hyphes qui agit comme une extension des racines de la plante hôte, améliorant ainsi son efficacité d'explorer le sol. En outre, ces champignons permettent une meilleure résistance des plantes aux stress abiotiques et biotiques (Ferrol et al., 2009). Cette protection se ferait par un changement dans la physiologie de la plante par le changement des modifications dans l'équilibre hormonal et le profil transcriptionnel jusqu'aux modifications au niveau des métabolismes primaires et secondaires selon plusieurs mécanismes (Wehner et al., 2010). Par ailleurs, les CMA possèdent la propriété d'agir sur la macroaggrégation des constituants du sol et donc sur sa stabilité. Les hyphes produisent des polysaccharides extracellulaires auxquels des microaggrégats, d'un diamètre inférieur à 250 ìm, sont attachés pour former des macroaggrégats stables, de diamètre supérieur à 250 ìm (Tisdall, 1994). Un des polysaccharides serait en fait une glycoprotéine : la glomaline (Wright et Upadhyaya, 1998) dont la concentration dans les sols dépend de la plante hôte et du champignon associé (Rillig et al., 2002). Les CMA favorisent la coexistence entre plusieurs espèces végétales améliorant ainsi la productivité et la biodiversité végétales dans ces écosystèmes (Kisa et al., 2007).

Figure 2: Les principales symbioses mycorhiziennes et leurs structures inter et intra racinaires ( Sélosse et Le Tacon, 1998 cité par Droh, 2017)

I.2.5- Effet des facteurs écologiques sur les communautés des CMA

La capacité des CMA du sol à se développer et à former des mycorhizes sur les cultures diffère selon les systèmes de culture. Selon Garbaye (2013) et Dai et al. (2014) la colonisation racinaire, le nombre de spores, le développement des CMA ainsi que la diversité des CMA sont influencés par les pratiques culturales et le type de sol. Le travail du sol aurait donc une double conséquence, d'une part la rupture de la structure physique du sol et d'autre part celle du réseau extramatriciel des champignons qui, en étant rompu peut s'avérer moins efficace pour l'absorption des nutriments mais aussi pour la colonisation racinaire. Aussi l'apport de fertilisants minéraux, en augmentant l'offre du sol en éléments biodisponibles, peut réduire voire supprimer la symbiose mycorhizienne. La rotation culturale à un impact positif sur la richesse, la diversité et l'abondance des propagules mycorhiziennes dans le sol. Elle apparait alors comme un bon moyen pour conserver la diversité fongique indigène des sols agricoles (Higo et al., 2018), Les produits phytosanitaires utilisés en agriculture ont des effets indésirables sur les CMA. Les pesticides réduisent la biomasse mycorhizienne en inhibant la colonisation et la sporulation des CMA (Wang et al., 2019; Suciu et al., 2019). Les CMA sont également influencés par les facteurs environnementaux. La sporulation et la densité des spores associées à la plante hôte spécifique varient selon les saisons, les facteurs édaphiques tels que le pH et le taux de Phosphore et d'humidité du sol (Cardoso et Kuyper, 2006). La lumière est un facteur limitant. En effet, elle stimule le développement des CMA. L'ombre, par contre, réduit non seulement la colonisation des racines par les CMA et leur sporulation mais aussi la réponse de la plante au mycorhize (Goltapeh et al., 2008).

II- Matériels et méthodes

II.2.1- Matériel végétal

Le matériel végétal est constitué de plants de maïs (Zea mays L.) de la variété locale II.2.2- Matériel fongique

Le matériel fongique est constitué de spores de champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) contenues dans les échantillons de sols colleectés dans la rhizosphère de maïs des zones de Bouaflé (région de la Marahoué), Bouaké (région du Gbêkê), Ferkessédougou et Niéllé (région du Tchologo).

II.2.3- Matériel technique et chimique

- Une tarière de 5 cm de diamètre et 20 cm de profondeur a été utilisé pour le prélèvement des échantillons de sol

- Des sachets en plastique pour la conservation des échantillons de sol prélevés

- Quatre tamis de diamètre de maille 500, 200, 90 et 45 um ont été utilisés pour l'isolement des spores de champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA)

- Une centrifugeuse a été utilisée pour séparer les spores de CMA des particules du sol suivant le gradient de densité

- Des boites de Pétri dont le fond est tapisé par du papier filtre ont été utilisés pour recuperer les spores de CMA

- Une loupe et un microscope de marque Leica version 3.4.0 ont été utilisés pour l'observation des spores de CMA

- Un milieu de montage permanent constitué du Polyvinyle glycérol (polyvinyle alcool 16,6g, d'acide lactique 100ml, de glycérol 10ml, et d'eau distillée 100ml)

II.3- Méthodes

II.3.1- Méthode de prélèvement des échantillons de sols

Dans chacune des zones prospectées, les échantillons de sol ont été prélevés dans cinq localités (sites de prélèvement). Dans chaque localité, l'échantillonnage a été réalisé dans une plantation de maïs parmi celles suivies par l'Institut Africain pour le développement économique et social (INADES) dans le cadre de ses programmes de recherche. Dans chaque plantation, trois échantillons de sol ont été prélevés, avec une tarière, dans la strate de 0-20 cm de profondeur, au pied de trois différents plants de maïs choisis de façon aléatoire. Tous les échantillons de sol collectés ont été transportés à Abidjan et conservés à l'Unité de Pédagogie et de Recherche (UPR) de génétique de l'université Félix Houphouët-Boigny (UFHB) en vue de l'extraction et l'analyse des spores de CMA qu'ils contiennent.

Tableau I : Coordonnées géographiques des sites de prélèvement d'échantillon de sol des Quatre zones d'échantillonnage

Légende = BFL1 : Campement Siaka 1 : BFL4 ; Campement Siaka 2 ; BFL3 : Nakaha ; BFL4 : Garango ; BFL5 : Gobazra ; BK1 : Bouakaman 1 ; BK2 : Bouakaman 2 ; BK3 : Bouakaman 3 : BK4 : Bodokro ; BK20 : Joichienkro ; F1 : Ferké ville ; F2 : Légouvogo 2 ; F3 : Kporgo ; F4 : Légouvogo 4 ; F5 : Légouvogo ; N1 : Walouavogo 1 ; N2 : Walouavogo 2 : N3 : Dramanavogo 3 ; N4 : Walouavogo 4 ; N5 : Walouvogo5

Figure 3: Localisation des zones de prélèvement des échantillons de sol sur les cartes administratives des régions d'étude.

II.3.2- Détermination des propriétés physico-chimiques des échantillons de sols

Chacun des échantillons de sol a été divisé en deux parties. La première moitié a été utilisée pour l'extraction des spores de CMA et la seconde moitié a été utilisée pour déterminer les paramètres physico-chimiques que sont : le pH, la capacité d'échange cationique (CEC), le phosphore assimilable, le taux de carbone organique, la teneur en éléments K⁺, Ca²⁺, Na⁺ et la teneur en azote total (Annexe 1).

- Le pH a été mesuré avec un pH-mètre électronique. Pour chaque échantillon, 20 grammes de sol ont été mis en suspension dans 50 ml d'eau distillée. Dans cette suspension, le pH-mètre est plongé et le pH est déterminé.

- Le taux de carbone organique (C_Org) a été déterminé par la méthode de Walkley et Black (1934) décrite par Schulte et Hoskins (1984).

- La teneur en phosphore assimilable (P) a été déterminée par la méthode Bray-l (Mathieu et Pieltain, 2003). La détermination de la teneur en phosphore s'effectue en deux étapes. La première étape consiste à digérer et à oxyder toutes les formes de phosphore avec du persulfate de potassium en milieu acide sous pression à 121 °C et la seconde étape consiste à faire réagir l'ion orthophosphate avec l'ion molybdate et l'ion antimoine pour former un complexe phosphomolybdate. L'acide ascorbique permet ensuite de réduire le complexe phosphomolybdate pour provoquer l'apparition du bleu de molybdène dont l'absorbance mesurée à 660 nm est proportionnelle à la concentration de l'ion orthophosphate dans l'échantillon de sol.

- La teneur en azote total (N) a été mise en évidence par la méthode de Kjeldahl (Demay, 1995). La teneur en azote est déterminée par dosage acide-base, après minéralisation à l'aide d'un excès d'acide sulfurique concentré et chaud, en présence d'un mélange de catalyseurs (K2S04 et CuSO4).

- La teneur en éléments majeurs K⁺, Ca²⁺, Na⁺ a été mise en évidence par extraction à l'acétate d'ammonium EDTA à pH = 7. Une suspension de sol et de solution d'extraction (KCl) a été agitée durant une heure pour en extraire les éléments dits de réserve. Après filtration, la teneur de ces éléments, exprimée en Centimole par kilogramme, a été déterminée.

- La capacité d'échange cationique (CEC) a été déterminée par dosage des ions ammonium échangés par l'ion K⁺ du KCl.

II.3.2- Isolement des spores de CMA

Cent grammes de chaque échantillon de sol sec ont été prélevés pour l'isolement des spores de champignons mycorhiziens qui a été réalisé suivant la méthode de tamisage humide décrite par Gerdemann et Nicholson (1963). La technique consiste à mettre en suspension 100g de sol dans 1 litre d'eau afin de séparer les propagules fongiques des particules du sol. La suspension de sol a été versée sur une série de tamis disposés l'un au-dessus de l'autre dans l'ordre décroissant des diamètres de mailles de 500, 200, 90 et 45um. À l'issu de cette étape, les débris végétaux, les cailloux et les fragements de racines sont retenus dans le tamis de 500 um. Les fractions retenues dans les tamis de 200, 90 et 45um de diamètre de mailles ont été par la suite transférées séparément dans des tubes de centrifugation. Pour chaque fraction, une solution de saccharose à 50 % a été ajoutée dans chaque tube. Le mélange a été centrifugé à 2000 rpm pendant 10 min. Le surnageant, qui contient les spores et les fines particules du sol a été récupéré. Ce surnageant a été reversé sur la colonne de tamis de 200, 90 et 45um de diamètre de mailles et le culot a été rejeté. Les spores contenues dans chaque tamis ont été rincées à l'eau de robinet pour éliminer le saccharose. Elle ont été ensuite récupérées dans une boîte de Pétri de 9,5 cm de diamètre dont le fond est tapissé de papier filtre quadrillé.

II.3.3- Détermination de l'abondance des spores dans chaque échantillon de sol

Les boîtes de Pétri contenant le filtrat de chaque tamis ont été placées sous une loupe binoculaire pour observer les spores. Dans chaque boite de Pétri, les spores ont été comptées par types en fonction de leurs couleurs et de leurs tailles. A l'aide d'une pipette Pasteur, les types de spores ont été séparés et déposés dans différentes boîtes de Pétri sur du papier filtre humidifié avec une solution physiologique constituée de NaCl à 9 %. Pour chaque zone d'échantillonnage, la densité des spores a été ensuite déterminée. Elle se définit comme étant le nombre de spores dans 100g de sol sec (spores/100g de sol). L'abondance relative (AR) a été également déterminée pour chaque type de spore (Johnson et al., 1991) par la formule suivante :

II.3.4- Analyse de la diversité des spores et identifications des champignons mycorhiziens

Les spores ont été placées sur une lame de microscope, dans deux milieux de montage permanent : 1) le Polyvinyle glycérol (PVLG) sans coloration préalable constitué de polyvinyle alcool (16,6g), d'acide lactique (100ml), de glycérol (10ml), et d'eau distillée (100ml) et 2) le PVLG coloré au réactif de Melzer. Elles ont ensuite été observées au grossissement (Gx40) sous un microscope de marque Leica version 3.4.0. L'analyse de la diversité des spores et l'identification des champignons mycorhiziens ont été réalisées en considérant l'apparence générale (taille, couleur) et les structures

pariétales des spores (nombre de couches cellulaires, épaisseur de la paroi cellulaire) ainsi que la présence de structures caractéristiques propres à certains taxons (bouclier de germination, saccule sporifère, bulbe (hyphe) suspenseur, cellule sporogène). Les spores observées ont été décrites et comparées aux spécimens de la collection Internationale de Cultures de Champignons Mycorhiziens à Vésicules et à Arbuscules (International Culture Collection of Vesicular - Arbuscular Mycorrhizal Fungi) (INVAM , 2021) afin de les identifier.

II.3.5- Analyse statistique des données de la diversité des spores

Les analyses statistiques ont été réalisées avec les logiciels STATISTICA version (7.1) et IBM Spss Statistics 22. Les densités moyennes des spores ont été soumises à des analyses de variances à un critère de classification (localité de collecte des échantillons de sol). Ces analyses ont été réalisées pour tester l'effet des paramètres physico-chimiques du sol sur la diversité des CMA et de faire ressortir l'existence ou non de différences significatives entre les zones de production de maïs. Le test de Student-Newmann-Keuls et de Turkey au seuil de 5 % ont été utilisés pour comparer les valeurs moyennes de densités en vue d'identifier les rhizosphères de maïs présentant les meilleurs paramètres physico-chimiques et les plus grandes diversités de CMA.

III-RESULTATS

III.1-Propriétés chimiques des sols des différents sites d'échantillonnage

Les valeurs des paramètres physico-chimiques des sols sont présentées dans le tableau II. Les pH ont des valeurs allant de 6,21 à 6,47. Les analyses de variance n'ont révélé aucune différence significative entre les pH des sols des sites d'échantillonnage, au risque d'erreur á = 5 % (p-value = 0,0811). Les sols présentent cependant des différences significatives pour leurs teneurs en phosphore assimilable (p-value= 0,003), en cation Ca²⁺ (p-value = 0,02), en cation K⁺ (p-value = 0,0008) ainsi que pour leur capacité d'échange cationique, CEC (p-value = 0,0276). Les sols de Niellé et Ferké ont les valeurs les plus élevées de teneur en phosphore assimilable, respectivement de 117,30 g/kg et 117,88 g/kg. Les sols de Bouaflé (1,27 Cmol.kg^-1) et Bouaké (1,72 Cmol.kg^-1) ont les plus faibles teneurs en cation Ca2+.

Aucune différence significative n'a été observée entre les sols pour leurs teneurs en carbone organique (p-value = 0,267), en azote total (p-value= 0,126), en magnésium (p-value = 0,374) et en ion Na⁺ (p-value = 0,33). Il en est de même pour le rapport "teneur en carbone organique teneur en azote organique", C/N (p-value = 0,89).

III.2- Densités moyennes des spores de champignons mycorhiziens à arbuscules

Le tableau III présente les densités moyennes de spores dans les échantillons de sol de chaque zone. La densité moyenne la plus faible 145,06 #177; 70,91 et la plus grande 263,6 #177; 120 a été observée respectivement dans les échantillons de sol des zones de Bouaké et Bouaflé. Les densités moyennes de spores de CMA dans la régions du Tchologo sont de 189,26 #177; 70,73 et 195,6 #177; 103,11 spores par 100g de sol respectivement dans les échantillons de sol des zones de Ferké et à Niellé. L'analyse de variance de la densité de spores de CMA dans les échantillons de sols a permis de mettre en évidence des différences significatives entre les zones prospectées, au risque d'erreur de 5 % (F = 2,811093 ; p-value = 0,047600).

Tableau I : Caracteristiques physico-chimiques des echantillons de sols des zones prospectees

	pH	C	N	C/N	P	CEC	Ca²⁺	Mg2+	K⁺	Na⁺
BFL	6,38#177;0,32	1,01#177;0,4	0,10#177;0,04	10,40#177;0,86	60,17#177;16,27b	7,20#177;3,46b	1,27#177;0,51b	0,73#177;0,18	0,10#177;0,01c	0,11#177;0,08
BK	6,21#177;0,15	1,30#177;0,65	0,12#177;0,05	10,83#177;1	73,32#177;16,7b	6,97#177;2,33b	1,72#177;0,97b	0,78#177;0,16	0,10#177;0,01c	0,11#177;0,03
FK	6,47#177;0,34	1,32#177;0,5	0,12#177;0,04	11,15#177;0,98	117,88#177;49,21a	10,04#177;6,42a	2,38#177;1,04ab	0,82#177;0,2	0,14#177;0,02a	0,15#177;0,11
NL	6,35#177;0,18	1,60#177;0,75	0,14#177;0,06	10,92#177;0,96	117,30#177;50,48a	12,18#177;4,79ab	3,11#177;1,93a	0,63#177;0,15	0,11#177;0,01b	0,15#177;0,1
P-value	0,0811	0,267	0,126	0,89	0,003	0,0276	0,02	0,374	0,0008	0,330,33
Significativité	ns	ns	ns	ns	**	*	*	ns	**	ns

NB : Dans une même colonne, les valeurs suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % Legende : BK : Bouaké ; FK : Ferké ; NL : Niéllé ; BFL : Bouaflé

pH = potentiel d'hydrogène, C = carbone organique, N = azote total, C/N = rapport "carbone organique sur azote total", P = phosphore assimilable, CEC = capacité d'échange cationique, Ca²⁺ = ion calcium, Mg²⁺ = ion magnésium, K⁺ = ion potassium, Na⁺ = ion sodium ; ns : non significatif ; * : significatif ; ** : très significatif ; F= statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

Tableau II : Densités moyennes de spores de champignons mycorhiziens à arbuscules (nombre de spores/100g de sol) dans les échantillons de sols des zones prospectées

Les valeurs de densité moyenne de spores suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 %

F= statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

Dans chaque zone prospectée, les densités de spores ont été significativement différentes entre les sols des localités d'échantillonnage, au risque d'erreur de 5%. Dans la zone de Bouaflé, la densité moyenne de spores la plus forte 398 #177; 86,97 et la plus faible 138,66 #177; 11,37 a été observée dans les échantillons de sol des localités BFL3 de Nakaha et BFL1 du campement Siaka, respectivement. À Bouaké, la plus forte 211 #177; 121,87 et la plus faible 65,66 #177; 11,93 densité moyenne de spores ont été obtenue dans les échantillons de sol des localités BK1 et BK 2 de Bouakaman. Dans la zone de Ferké (p = 0,026), la densité moyenne de spores la plus forte 291,33 #177; 82,51 et la plus faible 127,66 #177; 63,37 a été observée dans les échantillons de sol localités F1 de Ferké Ville et F4 de Legouvogo, respectivement. Dans la zone de Niéllé, la densité moyenne de spores de CMA la plus faible 107 #177; 9,53 et la plus forte 296,66 #177; 4,61 a été obtenue dans les échantillons de sol des localités N1 et N4 situés à Walouavogo (Tableau IV).

III.2.1- Densités moyennes des spores de CMA selon leurs tailles

Le tableau V présente les densités moyennes de spores de 200, 90 et 45 um de diamètre dans les échantillons de sol. Les analyses de variance ont montré des différences significatives entre les sols des zones prospectées pour leurs densités en spores de 200um (p-value = 0,000713) et 90 um (p-value = 0,010973) de diamètre, au risque d'erreur de 5%. Pour les spores de 200 um, la densité moyenne la plus forte 10,40 #177; 7,18 et la plus faible 5,20 #177; 2,11 a été observée à Bouaflé et à Bouaké, respectivement. Il en est de même pour les spores de 90um de diamètre avec une densité de 178,80 #177; 85,52 à Bouaflé et de 78,60#177;44,49 à Bouaké. Par contre, il n'y a aucune différence significative entre les sols des zones prospectées (á = 5% ; F = 2,461669 ; p-value = 0,071965) pour leurs densités en spores de 45um de diamètre.

Dans les sols de toutes les zones, la proportion de spores de 90 um de diamètre est supérieure à celles des spores de 200 et 45 um de diamètre. Ainsi l'abondance relative (AR) des spores de 90 um à Bouaflé, Bouaké, Ferké et Niellé sont de 67,83 ; 54,18 ; 63,61 et 61,94 %, respectivement.

Tableau III : Densités moyennes de spores (nombre de spores/100g de sol) par site de prélèvement des échantillons de sol dans les différentes zones prospectées

Pour chaque zone prospectée, les valeurs de densités moyennes de spores suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes, au seuil de 5 %, entre les sites de prélèvement.

F = statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

Tableau IV : Densités moyennes des spores (Nombre de spores / 100g de sol) de 200, 90, et 45um de diamètre dans les échantillons de sol des zones prospectées

Pour chaque type de spores, les valeurs de densités moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes, au seuil de 5 %,

F= statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

Dans les zones de Bouaflé, Bouaké et Niellé, aucune différence significative n'a été observée entre les sols des sites d'échantillonnage, pour leurs densités en spores de 200 et 90um de diamètre, respectivement (Tableau VI). Par contre, des différences significatives ont été mises en évidence entre les sites de prélèvement des échantillons de sol pour la densité en spores de 45um de diamètre. Dans la zone de Bouaflé, les échantillons de sol des sites BFL4 de Garango et BFL5 de Gobazra ont eu, respectivement, la plus forte 132,67 #177; 48,01 et la plus faible 15,33 #177; 13,61 densité moyenne de spores de 45 um. A Bouaké, la plus forte 100,00 #177; 43,59 et la plus faible 25,00 #177; 5,00 densité moyenne a été observée dans les sols des sites BK1 et BK2 de Bouakaman. Dans la zone de Niellé, la plus forte 139,33 #177; 80,75 et la plus faible 19,33 #177; 13,61 densité moyenne a été observée dans les sites de prélèvement N3 de Dramanavogo et N1 de Walouavogo.

En ce qui concerne la zone de Ferké, des différences significatives ont été mises en évidence entre les densités des spores de 200 um (p-value = 0,000) et 45 um (p-value = 0,015038) dans les sites de prélèvement des échantillons de sol. Ainsi, pour les spores de 200 um de diamètre, la densité la plus forte 21,33 #177; 4,16 et la plus faible 0,00 #177; 0,00 a été observée dans les échantillons de sol des sites F5 et F4 de Legouvogo. Pour la densité des spores de 45 um, la plus forte 120,00 #177; 43,59 et la plus faible 35,00 #177; 5,00 densités a été observée dans les sites F1 et F5, respectivement, de Legouvogo. Par ailleurs, aucune différence significative n'existe entre les sites de prélèvement en ce qui concerne la densité de spores de 90 um de diamètre

III.2.2- Densités moyennes de spores de CMA selon leurs couleurs

Le tableau VII présente les densités moyennes de spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et marron-foncé dans les échantillons de sol. Les analyses de variance ont montré des différences significatives entre les sols des zones prospectées, pour leurs densités en spores de couleur jaunâtre (p-value = 0,035063), blanchâtre (p-value = 0,000120), marron-clair (p-value = 0,000042) et marron-foncé (p-value = 0,024041), au risque d'erreur de 5%. Pour les spores de couleur jaunâtre, la plus forte 164,67 #177; 87,78 et la plus faible 83,80 #177; 49,15 densité moyenne a été observée à Bouaflé et à Bouaké, respectivement. En ce qui concerne les spores de couleur blanchâtre, la densité moyenne la plus forte 37,40 #177; 27,57 et la plus faible 12,60 #177; 9,32 a été observée à Bouaflé et à Ferké. Les spores de couleur marron-clair ont été plus denses dans les échantillons de sol de la zone de Ferké 31,60 #177; 30,43) et moins denses 12,13 #177; 9,18) dans la zone de Bouaké.

Tableau V : Densités moyennes des spores (nombre de spores/100g de sol) de 200, 90 et 45um de diamètre dans les échantillons de sol des zones prospectées

Zones	Sites de prélèvement		Diamètre des spores
Zones	Sites de prélèvement	200 um	90 um	45 um
	BFL 1 BFL 2	10 #177; 9,17 10 #177; 6	93,33 #177; 11,55 195,33 #177; 75,80	35,33 #177; 12,86 bc 76 #177; 40,84 abc
	BFL 3	15,33 #177; 5,77	270 #177; 81,41	112,67 #177; 23,86 ab
BOUAFLE
	BFL 4	4,67 #177; 6,43	204,67 #177; 33,84	132,67 #177; 48,01 a
	BFL 5	12 #177; 8,72	130,67 #177; 96,01	15,33 #177; 13,61 c
	p-value	0,739888 ns	0,216173 ns	0,004*
	BK 1	5,33 #177; 2,31	105,67 #177; 86,32	100 #177; 43,59 a
	BK 2	4,67 #177; 3,06	36 #177; 11,14	25 #177; 5 b
	BK 3	4,67 #177; 1,15	102,67 #177; 6,11	73,33 #177; 25,17 ab
BOUAKE
	BK 4	4,67 #177; 1,15	56,67 #177; 17,93	60 #177; 20 ab
	BK 5	6,67 #177; 3,06	92 #177; 15,62	48 #177; 19,29 ab
	p-value	0,291526 ns	0,218 ns	0,048^*
	F 1	4,67 #177; 3,06 bc	166,67 #177; 47,51	120 #177; 43,59 a
	F 2	7,33 #177; 4,62 b	106 #177; 23,58	66,67 #177; 20,82 ab
	F 3	0,67 #177; 1,15 c	122,67 #177; 16,17	41,67 #177; 7,64 b
FERKE
	F 4	0 #177; 0 c	80,67 #177; 47	47 #177; 20,66 b
	F 5	21,33 #177; 4,16 a	126 #177; 25,53	35 #177; 5 b
	p-value	0,0001^**	0,072 ns	0,015038^*
	N 1	5,33#177;4,16	82,33#177;18,82	19,33#177;13,61 b
	N 2	6,67#177;8,08	106,67#177;55,87	21,67#177;7,64 b
	N 3	6,67#177;4,16	144,67#177;67	139,33#177;80,75 a
NIELLE
	N 4	7,33#177;3,06	170,67#177;37,54	118,67#177;42,39 ab
	N 5	4,67#177;8,08	95,33#177;21,39	48,67#177;15,28 ab
	p-value	0,113555 ns	0,118490 ns	0,031974^*

Pour chaque zones prospectée et pour chaque type de spore, les densités moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes, au seuil de 5 %, entre les sites de prélèvement des échantillons de sol.

F= statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher.

Tableau VI : Densités moyennes (nombre de spores / 100g de sol) des spores de CMA de couleur

Pour chaque type de spores, les densités moyennes de CMA suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes, au seuil de 5 %, entre les localités prospectées.

F = statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

Les abondances relatives des spores de différentes couleurs sont présentées sur la (figure 4). Les spores de couleur jaunâtre sont les plus abondantes dans l'ensemble des échantillons des sols avec un pourcentage de 65 %. Elles sont suivies par les spores de couleur marron-foncé avec un pourcentage de 14 %. Les spores blanchâtres et marron-clair sont les moins nombreuses avec des abondances relatives respectives de 11 et 10 %

Le Tableau VIII présente les densités moyennes de spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et marron-foncé par site de prélèvement des échantillons de sol dans chacune des zones prospectées. A Bouaflé, Bouaké, Ferké et Niellé, des différences significatives ont été observées entre les sols des sites d'échantillonnage, pour leurs densités en spores de couleur blanchâtre et marron-foncé, respectivement.

Pour les spores de couleur blanchâtre, les plus fortes densités ont été observées dans les sols des sites de prélèvement BFL2 du campement Siaka 72,67 #177; 18,58 de Bouaflé, BK1 du village Bouakaman 42 #177; 24,25 de Bouaké, F1 de Ferké ville 26 #177; 10 et N4 du village Walouavogo de Niellé 26 #177; 12,17. Les plus faibles densités ont été notées dans les sols des sites BFL1 du campement Siaka 14 #177; 5,29 à Bouaflé, BK5 du village Joachinkro de Bouaké 3,33 #177; 3,06, F3 du village Kporgo de Ferké 8 #177; 5,29 et N5 du village Dramanavogo de Niellé 4,67 #177; 4,16.

En ce qui concerne les spores de couleur marron-foncé, les sols des sites BFL3 du village Nakaha de Bouaflé 68 #177; 23,58, BK1 du village Bouakaman de Bouaké 27,67 #177; 2,08, F1 de Ferké ville 42,67 #177; 19,01 et N4 du village Walouavogo de Niellé 53,33 #177; 3,06 ont présenté les plus fortes densités moyennes. Les plus faibles densités moyennes ont par ailleurs été observées dans les sols des sites BFL2 du campement Siaka de Bouaflé 14 #177; 13,11, BK2 du village Bouakaman de Bouaké 0,67 #177; 1,15, F2 du village Legouvogo de Ferké 11,33 #177; 2,31 et N1 du village Walouavogo de Niellé 11,33 #177; 7,57.

Les densités des spores de couleur jaunâtre ont été significativement différentes entre les sites de prélèvement des échantillons de sol dans les zones de Bouaflé et Bouaké. Par contre, il n'existe aucune différence significative entre les sites de prélèvement à Ferké et Niellé. Dans la zone de Bouaflé, les échantillons de sol des sites BFL3 de Nakaha et BFL5 de Gobazra ont eu, respectivement, la plus forte 238 #177; 74 et la plus faible 93,33 #177; 90,69 densité moyenne. A Bouaké, la densité moyenne la plus forte 158,67 #177; 48,01 et la plus faible 30 #177; 6,93 a été observée dans les sols des sites BK1 et BK2 de Bouakaman.

Dans les zones de Bouaflé, Bouaké et Niellé, les sites de prélèvement des échantillons de sol diffèrent significativement par leurs densités en spores de couleur marron-clair. Par contre, il n'existe aucune

différence significative entre les sites de prélèvement à Ferké. Dans la zone de Bouaflé, les échantillons de sol des sites BFL3 de Nakaha et BFL5 de Gobazra ont eu, respectivement, la plus forte 33,33 #177; 22,48 et la plus faible 6 #177; 5,29 densité moyenne. A Bouaké, la densités moyenne la plus forte 21,33 #177; 3,51 et la plus faible 1,33 #177; 2,31 a été observée dans les sols des sites BK5 de Joachinkro et BK3 de Bouakaman. Dans la zone de Niellé, la plus forte 72,67 #177; 12,70 et la plus faible 8 #177; 13,86 densité moyenne a été observée dans les sites de prélèvement N4 de Walouavogo et N5 de Dramanavogo.

Figure 4: Abondances relatives (%) des spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et marron-fonce dans les échantillons de sols des zones prospectées

Tableau VII : Densités moyennes (nombre de spores / 100g de sol) des spores de couleur jaunâtre, blanchâtre, marron-clair et marron-foncé par site de prélèvement des échantillons de sol des zones prospectées


			Couleurs des spores
Zones	Sites de prélèvement	Jaunâtre	Blanchâtre	Marron-clair	Marron -foncé
	BFL 1	94 #177; 5,29 b	14 #177; 5,29 b	8 #177; 3,61 b	21 #177; 2,65 b
	BFL 2	162 #177; 59,23 ab	72,67 #177; 18,58 a	14,67 #177; 12,22 ab	14 #177; 13,11 b
	BFL 3	238 #177; 74 a	26 #177; 14 b	33,33 #177; 22,48 a	68 #177; 23,58 a
BOUAFLE
	BFL 4	236 #177; 76,60 a	60 #177; 12,17 a	16,67 #177; 9,87 ab	32 #177; 17,78 ab
	BFL 5	93,33 #177; 90,69 b	14,33 #177; 12,50 b	6 #177; 5,29 b	48 #177; 12,49 ab
	p-value	0,046*	0,001*	0,0142*	0,011*
	BK 1	158,67 #177; 48,01 a	42 #177; 24,25 a	18,33 #177; 8,02 a	27,67 #177; 2,08 a
	BK 2	30 #177; 6,93 b	4,67 #177; 8,08 b	4,67 #177; 3,06 b	0,67 #177; 1,15 b
	BK 3	86 #177; 10,39 ab	6,67 #177; 3,06 b	1,33 #177; 2,31 b	14,33 #177; 8,39 a
BOUAKE
	BK 4	75,67 #177; 5,51 b	14,33 #177; 2,08 ab	15 #177; 6,56 a	17,67 #177; 4,51 a
	BK 5	68,67 #177; 34,95 b	3,33 #177; 3,06 b	21,33 #177; 3,51 a	16,67 #177; 7,64 a
	p-value	0,008739*	0,025403*	0,003*	0,002*
	F 1	171,33 #177; 68,01	26 #177; 10 a	30 #177; 10	42,67 #177; 19,01 a
	F 2	76 #177; 18,33	11,33 #177; 6,43 ab	15,33 #177; 6,11	11,33 #177; 2,31 b
	F 3	110 #177; 25,06	8 #177; 5,29 b	12 #177; 6,25	16 #177; 6 b
FERKE
	F 4	76 #177; 46	12,33 #177; 5,51 ab	14,33 #177; 8,02	14,67 #177; 7,02 b
	F 5	118 #177; 15,62	5,33 #177; 5,03 b	12 #177; 5,29	27,67 #177; 10,12 ab
	p-value	0,351092 ns	0,029*	0,907896 ns	0,025*
	N 1	81 #177; 25,63	9,33 #177; 4,62 bc	17 #177; 2,65 b	11,33 #177; 7,57 b
	N 2	84 #177; 61,61	8,33 #177; 5,69 bc	15,67 #177; 10,79 b	21,67 #177; 12,58 ab
	N 3	188,67 #177; 89,27	22 #177; 3,46 ab	44,67 #177; 41,05 ab	26,67 #177; 21,39 ab
NIELLE
	N 4	156,67 #177; 29,01	26 #177; 12,17 a	72,67 #177; 12,70 a	53,33 #177; 3,06 a
	N 5	130 #177; 59,09	4,67 #177; 4,16 c	8 #177; 13,86 b	31,33 #177; 11,02 ab
	p-value	0,133033 ns	0,040417^*	0,023178*	0,018^*

Pour chaque zones, dans une même colonne, les densités moyennes de spores suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes entre les sites de prélèvement au seuil de 5%.

F= statistique du test de Fisher, p-value = probabilité d'erreur associée au test de Fisher

III.3- Diversité des communautés de champignons mycorhiziens à arbuscules

III.3.1- Familles de champignons mycorhiziens à arbuscules dans les échantillons de sol

Sur la base des caractéristiques morpho-métriques et structurales des spores, 13 familles de champignons mycorhiziens à arbuscules ont été identifiées dans les échantillons de sols. Les familles les plus représentées sont celles des Glomeraceae, des Acaulosporaceae et des Gigasporaceae qui ont été observées à Bouaflé, Bouaké, Ferké et Niéllé. L'analyse de variance des densités de spores a révélé, au risque d'erreur á = 5%, des différences significatives seulement entre les abondances de spores de Glomeraceae (F = 5,67917 ; p = 0,007618) dans les sols des 4 zones. La plus forte densité 385#177;219,48 et la plus faible densité 123,8#177;65,44 de spores de Glomeraceae a été obtenue dans les échantillons de sols de Bouaflé et Bouaké, respectivement. Les 12 autres familles de CMA, ont été observées dans les sols de 3, 2 ou 1 des 4 zones. Ainsi des spores de Pacisporaceae, de Scutellosporaceae et de Racocetraceae ont été observées dans les échantillons de sols de Bouaké, Ferké et Niéllé. Par ailleurs, des spores d'Archeosporaceae ont été observées à Bouaflé et Ferké, celles d'Ambisporaceae ont été mises en évidence dans les échantillons de sol de Bouaké et Ferké tandis que celles de Diversisporaceae ont été observées à Bouaké et Niellé. Enfin, seuls les échantillons de sol de Bouaflé ont présenté des spores de Sacculosporaceae alors que des spores de Paraglomeraceae, de Dentiscutataceae et d'Entrosphosparaceae ont été observées exclusivement dans les échantillons de sol de Bouaké (Annexe 2).

III.3.2- Genres de champignons mycorhiziens à arbuscules dans les échantillons des sols

Les genres de champignons mycorhiziens à arbuscules mis en évidence dans les échantillons de sols sont présentés dans le Tableau IX. Huit genres de champignons mycorhiziens à arbuscules appartenant à cinq familles ont été observés dans la zone de Bouaflé. Les genres Glomus et Acaulospora avec les proportions de 43,83 % et 37,10 %, respectivement, sont les plus représentatifs. Les genres Funneliformis (6,01 %), Gigaspora (5,04 %), Septoglomus (3,75 %), Rhizophagus (1,05 %), Archaeospora (1,05 %) et Sacculospora (0,8 %) sont les moins abondants.

Dans la zone de Bouaké, 14 genres de CMA appartenant à 11 familles ont été identifiés dans les rhizosphères de maïs. Les genres Glomus et Acaulospora sont les plus représentatifs avec les proportions 22,8 % et 42,86 %. Les 12 autres genres de CMA, Gigaspora (5,07 %), Funneliformis (2,17 %), Septoglomus (4,34 %), Scutellospora (4,52 %), Cetraspora (0,86 %), Racocetra (1,92 %), Pacispora (1,05 %), Ambispora (1,11 %), Paraglomus (1,52 %), Viscospora (1,11 %), Dentiscutata (1,11 %) et Diversispora (1,05%) sont minoritaires.

Dans la zone de Ferké, 11 genres de CMA appartenant à 8 familles ont été observées. Les genres Glomus et Acaulospora sont les plus représentatifs avec les proportions 31,15 % et 40,4 %

respectivement. Les genres Gigaspora (5,50 %), Funneliformis (4,84 %), Septoglomus (4,84 %), Scutellospora (2,29 %), Archaeospora (1,62 %), Pacispora (1,53 %), Ambispora (1 %), Rhizophagus (0,64 %), et Cetraspora (0,62 %), sont minoritaires.

Dix genres de CMA appartenant à six familles ont été observés dans les échantillons de sol de la zone de Niéllé, Les genres Glomus et Acaulospora sont les plus abondants avec les proportions de 21 % et 39,16 %. Ils sont suivis par les genres Gigaspora (10,57 %), Funneliformis (9,73 %) et Septoglomus (6,82 %). Les genres Scutellospora (4 %), Racocetra (1,66 %), Cetraspora (1,33 %), Rhizophagus (1,25 %), et Pacispora (1,11 %) sont minoritaires. Les différents genres des champignons mycorhiziens identifiés par leurs spores respectives sont représentés dans les Figures 5 (5.a et 5.b).

Tableau VIII : Proportions des genres de CMA dans les echantillons de sol des zones prospectees

Figure 5 a Spores de champignons mycorhiziens à arbuscules observées au microscope optique (grossissement 40x) dans du polyvinyle glycerol

Glomus sp1 (A), Gigaspora sp 1 (B), Gigaspora sp 2 (C), Glomus sp2 ( D), Sacculospora sp (E), Acaulospora sp1 (F), Septoglmous sp1 (G), Acaulospora sp2 (H), Racocetra sp (I), Funneliformis sp (J), Ambispora sp (K), Archaeospora sp (L), Septoglomus sp2 (M), Glomus sp3 (N), Glomus sp4 (0)

Figure 5 b : Spores de champignons mycorhiziens à arbuscules observées au microscope optique (Grossissement 40x) dans du Polyvinyle glycérol

Acaulospora sp (A), Scutellospora sp (B), Funneliformis sp (C), Glomus sp1 (D), Racocatra sp (E), Diversispora sp (F), Gigaspora sp (G), Cetraspora sp (H), Sacculospora sp (I), Glomus sp (J), Septoglomus sp (K), Spores non identifiées (L, M, N, O)

IV- Discussion

Les échantillons de sol prélevés dans la rhizosphère de plants de maïs à Bouaflé, Bouaké, Ferké et Niéllé ont un pH légèrement acide compris entre 6,21 et 6,47. Ces valeurs moyennes de pH se situent dans la gamme de pH de sols favorables à une bonne absorption racinaire des éléments nutritifs (Ognalaga, 2015). Les teneurs en phosphore assimilable sont comprises entre 60,17 et 117,88 g/kg de sol. Comparativement aux données de Siene et al. (2020) qui ont obtenu des teneurs comprises entre 9,44 et 13,84 mg/kg de sol à Korhogo, les sols de Bouaflé, Bouaké, Ferké et Niéllé ont une teneur élevée en Phosphore assimilable. Les teneurs en potassium et en magnésium comprises respectivement entre 0,1 et 0,14 Cmol/Kg de sol et entre 0,63 et 0,83 Cmol/Kg de sol sont inférieures à celles obtenues par Rincón, Droh, Villard et al. (2021) dans les sols des régions de la Nawa, du Goh et de San-Pedro, qui se situent respectivement entre 0,9 et 0,24 Cmol/Kg de sol ; entre 0,79 et 2,78 Cmol/Kg de sol. Elles sont par ailleurs inférieures au seuil critique défini par Landon (1984) qui est de 4 Cmol/Kg pour le potassium et de 0,5 Cmol/kg pour le magnésium. Au niveau du rapport C/N, les valeurs obtenues sont comprises entre 10,4 et 11,15. Cela traduit une minéralisation normale de l'azote et par conséquent sa biodisponibilité (Aké et al., 2018). Ces caractéristiques physico-chimiques montrent que les sols échantillonnés sont propices au développement de la vie des micro-organisqmes telluriques dont les CMA (Ognalaga, 2015).

En moyenne 138,66 #177; 11,37 à 398 #177; 86,97 ; 65,66 #177; 11,93 à 211 #177; 121,87; 127,66 #177; 63,37 à 291,33 #177; 82,51 et 107 #177; 9,53 à 296,66 #177; 4,61 spores de CMA ont été observées dans 100 g de sol dans la rhizosphère des plants de maïs, respectivement, dans les zones de Bouaflé; Bouaké, Ferké et Niéllé. Ces données sont particulièrement basses comparativement aux densités de spores de CMA, de l'ordre 3259 #177; 32 à 12501,5 #177; 1850,5 et 4016 #177; 0,89 à 5036 #177; 0,72 spores/ 100 g de sol, rapportées dans les cultures de maïs au bénin (Bossou et al., 2019) et au Brésil (Castelli et al., 2014). Il en est de même des densités de 842 à 1469 spores/ 100 g de sol observées dans les champs de manioc en Côte-d'Ivoire (Voko et al., 2013) et de 358 #177; 0,25 à 535 #177; 0,05 spores/ 100 g de sol obtenues dans les rhizosphères de fromagers (Ceiba pentandra) et et de Makoré (Tieghemella heckelii), respectivement (Anguiby et al., 2019). Cependant, des densités de spores de CMA plus faibles, de l'ordre 15 à 38 spores/100 g de sol, ont été rapportées dans différents types de végétations forestières au sein de la foret classée de la Téné en Côte-d'Ivoire (Zézé et al., 2007). Il apparait des résultats de ces diffférentes études que la densité des spores de CMA serait liée aux caractéristiques physico-chimiques et aux taux d'humidité des sols ainsi qu'aux types de végétations, de cultures et de pratiques culturales. En effet, Egli et Brunner (2002) ainsi que Kodjo et al. (2013) ont indiqué que les sols pauvres en éléments minéraux, surtout en phosphore et azote, favorisent le bon fonctionnement de la mycorhization. Par contre, les fortes teneurs en phosphore et azote réduisent la

mycorhization des plantes et par conséquent elles diminuent leur prolifération. Tawaraya (2003) a par ailleurs souligné que la dépendance mycorhizienne des plantes hôtes diminue avec la quantité de phosphore disponible dans le sol car elles n'ont pas besoin des hyphes mycorhiziens pour une meilleure absorption du phosphore à partir de la solution du sol. Conformément aux résultats de ces auteurs, les différences significatives observées, dans la présente étude, entre les sols des localités prospectées, pour leurs teneurs en phosphore assimilable, en cation Ca²⁺, en cation K⁺ ainsi que leurs capacités d'échange cationique (CEC) peuvent justifier les différences entre leurs densités en spores de CMA. Les végétations varient aussi de la forêt aux savanes arborée et arbustive à Bouaflé et Bouaké (Dibi et al., 2008) à une zone de savane herbeuse dans les zones de Ferké et Niéllé. Ainsi, comme l'ont mis en évidence (Njeru et al., 2014 ; Lohest, 2018 ; Touré et al., 2021), le couvert végétal est certainement un facteur important ayant déterminé les différences d'abondance et de diversité des CMA observées dans cette étude. Le taux d'humidité des sols influence également l'abondance des propagules de CMA (Cardoso et Kuyper, 2006). Dans les zones de Bouaflé et Bouaké, le cumul des précipitations a été de 46,8 mm et 59,4 mm de pluie, respectivement, pour les mois de Novembre et Décembre alors qu'aucune pluie n'est tombée à Ferké et Niéllé (Infoclimat, 2020). Ce déficit hydrique a un éffet négatif sur la croissance des plantes et réduit la symbiose mycorhizienne du fait que les CMA sont des biotrophes obligatoires. En ce qui concerne l'influence des types de culture sur la densité des spores de CMA dans la rhizosphère, Garbaye (2013) a rapporté que les racines du maïs sont moins abondantes, trapues et dépourvues de poils absorbants et donc particulièrement dépendantes des CMA. Par ailleurs, au Maroc, Meddich et al. (2017) ont montré que les fréquences de mycorhization des racines du maïs sont plus élevées que celles des palmiers dattiers.

Des spores de couleurs jaunâtre, blanchâtre, marron-claire et marron-foncé ont été observées dans les échantillons de sol. Les spores de couleur jaunâtre avec un taux de 65 % sont les plus abondantes dans les rhizosphères de maïs. Elles sont suivies des spores de couleur marron-foncé 14 %, blanchâtres 11 %, et des spores de couleurs marron-clair 10 %. Ces données difffèrent de celles de Bossou et al. (2019) et Mohammedi (2018) qui ont remarqué une abondance des spores de couleur noire respectivement dans les sols de cultures du maïs au Bénin et du palmier dattier au Maroc. Concernant leurs tailles, des spores de CMA de 200, 90 et 45 um de diamètre ont été observés. Les spores de 90 um de diamètre sont les plus abondantes avec un pourcentage de 62,72. Elles sont suivies des spores de 45 um (33,68 %) et 200 um (3,6 %) de diamètre. Ces résultats sont en accord avec ceux de Dione (2007) et Johnson et al. (2013) qui ont remarqué que l'abondance des spores de CMA est inversement proportionnelle à leur taille.

Sur la base des caractéristiques morpho-métriques et structurales des spores, dix-sept genres de CMA appartenant à treize familles ont été identifiés sur l'ensemble des sites prospectés. La famille des Glomeraceae représentée par les genres Glomus, Funneliformis, Septoglomus et Rhizophagus ainsi que les familles des Acaulosporaceae et des Gigasporaceae représentées par les genres Acaulospora et Gigaspora, respectivement, sont les plus abondantes. La diversité de familles et de genres de CMA identifiées dans l'ensembles des zones prospectées dans cette étude est supérieure à celles obtenues par Bossou et al. (2019) et Koffi et al. (2021) qui ont observé quatre genres réparties en quatre familles et cinq genres réparties en trois familles, respectivement dans les sols de culture du maïs au Benin et en Côte d'Ivoire. En outre, Droh (2017) n'a mis en évidence que 5 familles (Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Gigasporaceae, Glomeraceae et Paraglomeraceae) se déclinant en 7 genres (Acaulospora, Diversispora, Otospora, Gigaspora, Racocetra, Glomus et Paraglomus) dans la rhizosphère de cacaoyers dans trois zones agroécologiques de la Côte d'Ivoire. Sidibé et al. (2015) ont aussi mis en évidence, sur l'igname, dans trois zones agroécologiques, 7 genres (Acaulospora, Ambispora, Claroideoglomus, Glomus, Gigaspora, Pascispora et Scutellospora) de CMA. Cependant, comme l'ont déjà mentionné Castelli et al. (2014), Bossou et al. (2019) et Koffi et al. (2021), sous culture de maïs au Brésil, au Benin et en Côte d'Ivoire, les genres Glomus, Acaulospora et Gigaspora sont les plus abondants dans les échantillons de sols qui ont été analysés dans cette étude. Des résultats similaires ont été obtenus par Voko et al. (2013) qui ont remarqué, sous culture de manioc en Côte d'Ivoire, une prédominance des genres Glomus et Acaulospora. Les résultats de ces différentes études concordent avec les conclusions de nombreux auteurs qui ont montré que les écosystèmes en général, et plus particulièrement ceux d'Afrique de l'ouest, sont dominés par les familles des Glomeraceae, Acaulosporaceae et Gigasporaceae (Singh et Adholeya, 2013 ; Barnes et al., 2016 ; Soka et Ritchie, 2018). La prédominance de ces familles, notamment celles des Glomeraceae et Acaulosporaceae dans les zones tropicales en Afrique de l'ouest (Voko et al., 2013) serait due à leur grande adaptabilité aux conditions de stress (Lenoir et al., 2016) du fait de leur propagation préférentielle par les structures de résistance que sont les spores (Brito et al., 2012).

Les genres Glomus, Acaulospora et Gigaspora et plus largement les familles des Glomeraceae, Acaulosporaceae et Gigasporaceae représentent des symbiotes généralistes qui peuvent coloniser une grande diversité de plantes hôtes (Öpik et al., 2010). Cependant, certains des autres genres (Funneliformis, Septoglomus, Rhizophagus, Scutellospora, Cetraspora, Racocetra, Pacispora, Ambispora, Archaeospora, Paraglomus, Sacculospora, Viscospora, Dentiscutata et Diversispora) identifiés dans l'ensemble des échantillons de sol pourraient être des CMA spécialistes associés à la culture du maïs, aux autres espèces de plantes cultivées ou aux plantes adventices poussant dans les

différentes zones prospectées. En analysant les communautés mycorhiziennes arbusculaires sur des arbres forestiers de différents âges, Diédhiou et al. (2010) et Bennett et al. (2013) ont mis en évidence un remplacement des CMA généralistes par des CMA spécialistes au fur et à mesure que les plantes vieillissent. Aussi, les échantillons de sol ayant été prélevés après la récolte des épis, dans des champs portant des plants de maïs secs, des genres de CMA identifiés pouraient êtres spécifiques des plants âgés.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Cette étude s'inscrit dans un programme de recherche en amélioration durable de la production du maïs en Côte d'Ivoire par une optimisation de la nutrition minérale ainsi que la résistance aux facteurs environnementaux tels que le changement climatique, la sècheresse et les pathogènes. C'est pourquoi, les travaux réalisés ont eu pour objectif principal d'identifier des communautés de CMA associées à la culture du maïs. Ainsi cette étude a porté sur les caractéristiques physico-chimiques des sols et plus partuclièrement sur l'abondance des champignons mycorhiziens à arbuscules en fonction de la couleur et de la taille de spores et sur leur diversité suivant les caractéristiques morphométriques des spores.

Les analyses physico-chimiques ont montré que les échantillons de sols prélevés dans les rhizosphères de maïs dans les zones de Bouaké, Bouaflé, Niéllé et Ferké se caractérisent par un pH légèrement acide compris entre 6,21 et 6,47. Les sols de Bouaké et Bouaflé contiennent par ailleurs des teneurs en éléments minéraux (phosphore assimilable, cation Ca²⁺, cation Na⁺, cation K⁺) plus élevées que celles des sols de Ferké et Niéllé. Ces caractéristiques physico-chimiques sont propices au développement de la vie dans les sols de ces 4 zones et à une bonne absorption racinaire des éléments nutritifs

Du point de vue quantitatif, la densité de spores de CMA a été plus élevée dans les sols de Bouaflé 263,60 spores/100 g de sol suivie des sols de Niéllé 195,6 spores/100 g de sol , Ferké 189,26 spores/100 g de sol ; et de Bouaké 145,06 spores/100 g de sol. Suivant la taille, les spores de 90 um de diamètre sont les plus abondantes avec un pourcentage de 62,72. Elles sont suivies des spores de 45 um ( 33,68 %) et 200 um (3,6 %) de diamètre. Par ailleurs, les spores de couleur jaunâtre avec une proportion de 65 % sont les plus abondantes dans les rhizosphères de maïs. Elles sont suivies des spores de couleur marron-foncé (14 %), blanchâtres (11 %) et des spores de couleurs marron-clair (10%). Sur la base des caractéristiques morpho-métriques des spores, dix-sept genres de CMA appartenant à treize familles ont été identifiées dans l'ensemble des sites. La famille des Glomeraceae représentée par les genres Glomus, Funneliformis, Septoglomus et Rhizophagus ainsi que les familles des Acaulosporaceae et des Gigasporaceae représentées par les genres Acaulospora et Gigaspora, respectivement, sont les plus abondantes. Outre leurs teneurs en éléments minéraux, les 4 zones prospectées présentent différents couverts végétaux et taux d'humidité qui ont certainement été les facteurs déterminants les différences d'abondance et de diversité des CMA.

En somme, cette étude a permis d'en savoir d'avantage sur la composition des communautés de CMA et les caractéristiques physicochimiques des sols dans la rhizosphère des plants de maïs dans les régions de Bouaké, Bouaflé, Niéllé et Ferké en Côte d'Ivoire. Ces données permettront d'identifier

les types de CMA et les densités optimales à utiliser en vue d'amender les sols pour améliorer les rendements des cultures de mäis.

V.2- Perspectives

- Les échantillons de sol ont été prélevés entre les mois de novembre-décembre et sur des plants de maïs secs (en fin de croissance) alors que la structure des communantés de CMA peut varier d'une saison à une autre. Ainsi, des résultats différents auraient pu être obtenus à une autre période de l'année

- Les communautés de CMA peuvent varier selon les stades de dévéloppement des plantes. Les racines de maïs pourraient de ce fait certainement porter des communautés de CMA différentes en fonction du niveau de croissance des plantes.

Différentes perspectives de recherche peuvent donc être envisagées en vue de trouver les réponses à ces préoccupations. Il s'agira de :

Ahossane K., 2010.- République de Côte d'Ivoire : Communication Nationale sous la convention

cadre des Nations Unies sur les Changements Climatiques. 9 mars 2010 à Abidjan (Côte d'Ivoire). 217 p.

Aké H. T. B., Tra Bi T., Dogbo O. D., 2018.- Caractéristiques physico-chimiques des composts à base de sous-produits de ferme de Songon en Côte d'Ivoire. Int. J. Biol. Chem. Sci., 12(1) : 596-609

Anguiby B. L. A., Ouattara G., Bomisso E. L., N'goran B., Ouattara B., Coulibaly S. A., Aké S., 2019.- Evaluation du statut mycorhizien d'arbres de Ceida pentandra, Gaertn et Tieghemella heckelii (A. Chev), pierre, du jardin botanique de Bingerville en Côte d'Ivoire. Journal of Applied Biosciences, 138: 14092-14105

Bago B., Azcon-Aguilar C., Goulet A., Piche Y., 2000. - Branched absorbing structures (BAS) : a feature of the extraradical mycelium of symbiotic arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, 139: 375-388.

Bambara F. A. A., (2012 ).- Optimisation de la fertilisation azotée du mais en culture pluviale dans l'ouest du BURKINA FASO : utilisation du modèle agronomique DSSAT. Mémoire d'ingénieur du développement rural (option Agronomie), Université Polytechnique de BOBO-DIOULASSO, Burkina Faso 42 p

Barnes C. J., Maldonado C., Frøslev T. G., Antonelli A. et Rønsted N., 2016. - Unexpectedly high beta-diversity of root-associated fungal communities in the Bolivian Andes. Frontiers in Microbiology, 7 : 1-13.

Bennett A., Daniell T., Öpik M., Davison J., Moora M., Zobel M., Selosse M. A., Evans D., 2013.-Arbuscular mycorrhizal fungal networks vary throughout the growing season and between successional stages. PloS one, 8 : 83241.

Besserer A., Bécard G., Jauneau A., Roux C., Séjalon-Delmas N., 2008.- GR24, a synthetic analog of strigolactones, stimulates the mitosis and growth of the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora rosea by boosting its energy metabolism. Plant physiology, 148: 402-13.

Bonfante P., et Anca I-A 2010.- Plants, Mycorrhizal Fungi, and Bacteria: A Network of Interactions. Plant Hormones 1:363-383

Bonfante P., et Genre A., 2010.- Mechanisms underlying beneficial plant-fungus interactions in mycorrhizal symbiosis. Nature Communications. 1-48.

Bossou L. D. R., Houngnandan H. B., Adandonon A., Zoundji C., 2019.- Diversité Des Champignons Mycorhiziens Arbusculaires Associés à La Culture Du Maïs (Zea Mays L.). International journal of biological chemical sciences, 13(2): 597-609.

Brito I., Goss M. J., Carvalho M., Chatagnier O., Tuinen D. V., 2012.- Impact of tillage system on arbuscular mycorrhiza fungal communities in the soil under Mediterranean conditions. Soil and Tillage Research, 121: 63 - 67.

Cardoso I.M., Kuyper T.W., 2006.- Mycorrhizas and tropical soil fertility. Agri. Ecosy. Envir., 116 : 72-84.

Castelli M., Urcoviche R.C., Gimenes R. M. T. et Alberton O., 2014.- Diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires chez le maïs sous différentes gestions des sols et traitement des semences avec un fungicide. Journal de l'alimentation, de l'agriculture et de l'environnement, 12 (2) : 486-491.

Crossay Thomas., 2018.- Caractérisation taxonomique des champignons mycorhiziens à arbuscules natifs des sols ultramafiques de Nouvelle-Calédonie ; analyse de leur synergie permettant l'adaptation des plantes à ces milieux extrêmes. Thèse de doctorat en microbiologie des sols de l'Université de la Nouvelle-Calédonie, 224p

Dai M., Hamel C., Bainard L. D., Arnaud M. S., Grant C. A., Lupwayi N. Z., Malhi S. S., Lemke R., 2014.- Negative and positive contributions of arbuscular mycorrhizal fungal taxa to wheat production and nutrients uptake efficiency in organic and conventional systems in the Canadian prairie. Soil Biology and Biochemistry, 74:. 156-166

Dalpe Y. 2005.- Mycorrhizae: a potential tool for plant protection but not a panacea. Phytoprotection 86: 53-59.

Debiane D., Garçon G., Verdin A., Fontaine J., Durand R., Grandmougin-Ferjani A., Shirali P., & Sahraoui A. L. H., 2008.- In vitro evaluation of the oxidative stress and genotoxic potentials of anthracene on mycorrhizal chicory roots. Environmental and Experimental Botany, 64, 120-127. Delaux P.-M., Bécard G., Combier J-P., 2013.- NSP1 is a component of the Myc signaling pathway. New Phytol, 199 :59-65.

Delaux P. M., 2017.- Phylogénomique comparative des associations symbiotiques. Nouveau Phytol., 213 : 89-94.

Demay, F., 1995.- Dosage de løazote total par methode de Kjeldahl. BTS BioAnalyses & Contrôles. Bioanalyses, 3p.

Dibi N. H, Yao C., Adou Y., N'guessan., Koné M., Yao S. C., 2008.- Analyse de la diversité floristique du parc National de la Marahoué, Centre-Ouest de la Côte d'Ivoire. Afrique Science, 3: 552-579

Diédhiou A., Selosse M. A., Galiana A., Diabaté M., Dreyfus B., BÂ A., DE Faria S., Béna G., 2010.- Multi-host ectomycorrhizal fungi are predominant in a Guinean tropical rainforest and shared between canopy trees and seedlings. Environmental Microbiology, 12 : 2219-2232

Dione B., 2007.- Valorisation des communautés de champignons mycorhiziens associés aux plantes pionnières dans la domestication des essences forestières en milieu sahélien. Diplôme national de master en sciences et technologie. 46p

Doidy J., van Tuinen D., Lamotte O., Corneillat M., Alcaraz G., Wipf D., 2012.- The Medicago truncatula sucrose transporter family : Characterization and implication of key members in carbon partitioning towards arbuscular mycorrhizal fungi. Molecular Plant. 5, 1346-1358.

Driai Sihem, 2016.- Impact des polluants d'origine industrielle sur le développement des champignons mycorhiziens à arbuscules, sur leur diversité et sur la viabilité microbienne des sols des agro-écosystèmes du Nord-est algérien. Thèse de doctorat, 137p

Droh G., Kouassi A. B., Kouadjo Z. C. G., Zeze A., Nguetta A. S., Sanders I. R., 2016.-Effect of two AMF on growth of cocoa seedlings (Theobroma cacao L.) in greenhouses. Global Journal of Advanced Research, 3(3), 157-164

Droh G., 2017.- Diversité génétique des champignons mycorhiziens à arbuscules associes au cacaoyer (Théobroma cacao L.) de Côte d'Ivoire : cas de la rhizosphère des cacaoyères des régions du Gôh, de la Nawa et de San-Pédro. Thèse de doctorat en biologie de l'université Félix Houphouët Boigny, UFR Biosciences, 196 p

Egli S. et Brunner I., 2002.- Les mycorhizes Une fascinante biocénose en forêt (Institut fédéral de recherches), 8p

FAO., 2017.- Données de l'alimentation et de l' agriculture. www.fao.org. Consulté le 10/05/2021

FAO, FIDA, PAM., 2015.- L'État de l'insécurité alimentaire dans le monde 2015. Objectifs internationaux 2015 de réduction de la faim : Rome, FAO.

Ferrol N., González-Guerrero M., Valderas A., Benabdellah K., Azcón-Aguilar C., 2009.-Survival strategies of arbuscular mycorrhizal fungi in Cu-polluted environments. Phytochem. Rev, 8 : 551-559.

Garbaye J., 2013.- La symbiose mycorhizienne, une association entre les plantes et les champignons. Ed. Quae, Versailles, 251 p.

Genre A., Chabaud M., Balzergue C., 2013.- Short-chain chitin oligomers from arbuscular mycorrhizal fungi trigger nuclear Ca²⁺ spiking in Medicago truncatula roots and their production is enhanced by strigolactone. New Phytol., 198 :190-202.

Genre A, Chabaud M, Timmers T, Bonfante P, Barker DG., 2005.- Arbuscular mycorrhizal fungi elicit a novel intracellular apparatus in medicago truncatula root epidermal cells before infection. The Plant Cell 17: 3489- 3499.

Gerdemann J. W. & Nicolson T. H.., 1963.- Spores of endogone species from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Myc. Soc., 46 : 235 - 244.

Giovannetti M., Avio L., Sbrana C., 2010.- Fungal spore germination and pre-symbiotic mycelial growth : physiological and genetic aspects. Koltai H., Kapulnik Y. (eds) Arbuscular mycorrhizas: Physiology and Function, 2nd Edition. Springer Science + Business Media.

Goltapeh E. M., Danesh Y. R., Prasad R., Varma A., 2008.- Mycorrhizal fungi: what We Know and what neutral should we know. A. Varma (ed) Mycorrhiza, 3-27.

Gosling P., Hodge A., Goodlass G., Bending G. D., 2006.- Arbuscular mycorrhizal fungi and organic farming. Agriculture, Ecosystems and Environment, 113 :17-35.

Goula B., Brou K., Brou T., Savané I., Vamoryba F. & Bernard S., 2007.- Estimation des pluies exceptionnelles journalières en zone tropicale : cas de la Côte d'Ivoire par comparaison des lois Lognormale et de Gumbel. Journal Des Sciences Hydrologiques, 52(1), 49-67

Haney C. H., Samuel B. S., Bush J., Ausubel F. M., 2015.- Associations with rhizosphere bacteria can confer an adaptive advantage to plants. Nat Plants., 1 : 15051.

Hawksworth, D. L., 1995.- The fungal dimension of Biodiversity: magnitude, significance and conservation. Mycological Research, 95 : 641-655.

Higo M., Sato R, Serizawa A, Takahashi Y, Gunji K, Tatewaki Y, Isobe K., 2018.- L'application du phosphore et le couvert des cultures peuvent-ils modifier les communautés fongiques arbusculaires et le rendement du soja après un système de rotation des cultures non fertilisé au phosphore de cinq ans. Peer j, 6(7) : 4606

Infoclimat., 2020.- Climatologie de l'année 2020. www.infoclimat.fr. Consulté le 22/08/2020.

INVAM, 2021.- International culture collection of VA Mycorrhizal fungi, consulté le 15 Juillet 2021. http/ www.invam.caf.wvu.edu.

Javot H., Pumplin N., Harrison M.J., 2007a.- Phosphate in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: transport properties and regulatory roles Plant. Cell and Environment 30: 310-322.

Johnson J. M., Houngnandan P., Kane A., Sanon K., Neyra M., 2013.- Diversity patterns of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi associated with rhizosphere of cowpea Vigna unguiculata L. Walp. In Benin, West Africa. Pedobiologia, 56 (3): 121- 128

Johnson N. C., Zak D. R., Tilman D. & Pfleger F. L., 1991.- Dynamics of vesicular - arbuscular mycorrhizae during old field succession. Oecologia, 86: 348 - 358

Kisa M., Sanon A., Thioulouse J., Assigbetse K., Sylla S., Spichiger R., Dieng L., Berthelin J., Prin Y., Galiana A., Lepage M., Duponnois R., 2007.- Arbuscular mycorrhizal symbiosis counterbalance the negative influence of the exotic tree species Eucalyptus camaldulensis on the structure and functioning of soil microbial communities in a sahelian soil. FEMS Microbiology Ecology, 62: 32-44.

Kodjo S., Adjanohoun A., Akondé T. P., Aïhou K., Kpagbin G., Gotoechan H., Igue A. M., 2013.- Diagnostic participatif de la fertilité des sols des exploitations agricoles à base de maïs Zea mays dans les départements du Zou et des Collines au Bénin. Bulletin de la Recherche Agronomique du Bénin (BRAB), 2013 : 3953.

Koffi G. A., Dibi E. A. D. B., Anon H. A., Ndoye F., Bakhoum N., Diouf D., Dabonné S., 2021.-Diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires associés à la culture du maïs et de l'arachide au nord de la Côte d'Ivoire. Revue internationale des biosciences, 18 (3): 240-250.

Köhl L., Lukasiewicz C. E., Heijden M. G., 2016.- Establishment and effectiveness of inoculated arbuscular mycorrhizal fungi in agricultural soils. Plant Cell Environ., 39 :136-146.

Labidi S., Jeddi B. F., Tisserant B., Debiane D., Rezgui S., Grandmougin-Ferjani A., Lounès-Hadj Sahraoui, A., 2012.- Role of arbuscular mycorrhizal symbiosis in root mineral uptake under CaCO3 stress. Mycorrhiza. 22, 337-345.

Landon J. R., 1984.- Booker tropical Soil Manuel, A handbook for soil survey and agricultural land evaluation in the tropics and subtropics, paperback, longman, Booker Tate limited Oxon, Royaume Uni, 474 p

Lecomte J., St-Arnaud M., Hijri M., 2011.-Isolation and identification of soil bacteria growing at the expense of arbuscular mycorrhizal fungi. FEMS Microbiology Letters ,317(1) : 43-51.

Lenoir I., Fontaine J., Lounès-Hadj Sahraoui A., 2016.- Arbuscular mycorrhizal fungal responses to abiotic stresses : A review. Phytochemistry, 123 : 4-15.

Lenoir I., Lounès-Hadj Sahraoui A., Frédéric L., Yolande D., Joël F., 2016a.- Arbuscular mycorrhizal wheat inoculation promotes alkane and polycyclic aromatic hydrocarbon biodegradation : Microcosm experiment on aged-contaminated soil. Environmental Pollution, 213 : 549-560.

Leye E.H.M., N'diaye M., Diouf M. et Diop T., 2015. - Etude comparative de l'effet de souches de champignons mycorhiziens arbusculaires sur la croissance et la nutrition minérale du sésame cultivé au Sénégal. African Crop Science Journal, 23, pp. 211-219.

Lohest I., 2018.- Influence de la composition spécique de couverts végétaux sur les paramètres physiques, chimiques et biologiques du système sol-plante : étude des champignons mycorhiziens à arbuscules. Mémoire de Bioingénieur des sciences agronomiques, Université catholique de Louvain 103 p

Maillet F, Poinsot V, André O, Puech-Pagès V, Haouy A, Gueunier M, Cromer L, Giraudet D, Formey D, Niebel A, Martinez EA, Driguez H, Bécard G, Dénarié J., 2011.- Fungal lipochitooligosaccharide symbiotic signals in arbuscular mycorrhiza. Nature 469: 58-63.

Manga A., N'Diaye F., Diop A. F., 2017.- Le champignon arbusculaire Glomus aggregatum améliore la nutrition minérale d'Acacia seyal soumis au stress salin progressif. International journal of biological and chemical sciences, 11(5): 2352-2365

Marleau J., Dalpé Y., St-Arnaud M., Hijri M., 2011.- Spore development and nuclear inheritance in arbuscular mycorrhizal fungi. BMC Evolutionary Biology, 11(1) : 51.

Marulanda A., Porcel R., Barea J. M., 2007.- Drought tolerance and antioxidant activities inlavender plants colonized by native drought-tolerant or drought-sensitive Glomus species. Microbial Ecology, 54(3) : 543-552.

Mathieu C. et Pieltain F., 2003.- Analyse chimique des sols. TEC. & DOC., 387p

Meddich A., Ait El Mokht M., Said W., Boumezzough A., 2017.- Evaluation des potentialités mycorhizogènes en lien avec les paramètres physico-chimiques des sols de palméraies du maroc (Marrakech et tafilalet). Cahier agriculture, 26 (4): 45012

MINAGRI., 2010.- Production céréalière en Côte-d'Ivoire. Document 1 du séminaire national sur les potentialités et les contraintes de la production céréalière, juillet 2010, Abidjan, Côted'Ivoire, 15-20.

Mohammedi Siham 2018.- Biodiversité et aptitude des champignons mycorhiziens arbusculaires isolés des palmeraies de Ouargla à mycorhizer le blé et l'orge. Mémoire de master de l'université Kasdi Merbah Ouargla, Algérie 48 p

Njeru E. M., Avio L., Sbrana C., Turrini A., Bocci G., Bàrberi P., Giovannetti M., 2014.- First evidence for a major cover crop effect on arbuscular mycorrhizal fungi and organic maize growth. Agronomy for Sustainable Development, 34(4) :841-848

Ognalaga M., Odjogui P. I. O., Lekambou J. M., Poligui R. N.. -2015, Effet des écumes à cannes à sucre, de la poudre et du compost de à base de Chromolaena odorata (L.) King R. M. & H. E. Rob sur la croissance de l'oseille de Guinée (Hibiscus sabdariffa L.). Int. J. Biol. Chem. Sci., 9(5): 25072519.

Öpik M, Vanatoa A, Vanatoa E, Moora M, Davison J, Kalwij JM, Reier Ü, Zobel M., 2010.- La base de données en ligne MaarjAM reveals les modèles de distribution mondiaux et écosystémiques des champignons mycorhiziens arbusculaires (Glomeromycota). Nouveau Phytol 188:223-241

Ouattara B., Abo K., Tuo S., Bolou Bi B.A., Chérif M. et Koné D., 2019.- Arbuscular mycorrhizal symbiosis decreases Sclerotinia caused by Sclerotium rolfsii Sacc. in tomato (Solanum lycopersicum L.). Plant Pathology Journal, 18, pp. 22-30.

Pii Y., Mimmo T., Tomasi N., Terzano R., Cesco S., Crecchio C., 2015.- Microbial interactions in the rhizosphere: beneficial influences of plant growth-promoting rhizobacteria on nutrient acquisition process. A review Biol Fertil Soils, 51 :403-415.

Ponce-Toledo R. I., Deschamps P., Lopez-Garcia P., Zivanovic Y., Benzerara K., Moreira D., 2017.- Une cyanobactérie d'eau douce à ramification précoce à l'origine des plastes. Curr. Biol., 27 : 386-391.

Redecker D., Kodner R., Graham L.E., 2000 .- Champignons glomaliens de l'Ordovicien.Science, 289 : 1920-1921. 10.1126 / science.289.5486.1920

Redecker D., Schüssler A., Stockinger H., Stürmer S. L., Morton J. B., Walker C., 2013.- An evidence-based consensus for the classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota). Mycorrhiza, 23(7): 515-31

Requena N, Serrano E, Ocón A, Breuninger M., 2007.- Plant signals and fungal perception during arbuscular mycorrhiza establishment. Phytochemistry 68: 33-40.

Rillig M. C., Wright S. F., Eviner V. T., 2002.- The role of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation: comparing effects of five plant species. Plant and Soil, 238: 325-333.

Rincón, C., Droh, G., Villard, L., Masclaux, F. G., N'guetta A. S-P., Zeze A., Sanders I. R., 2021. - Hierarchical spatial sampling reveals factors influencing arbuscular mycorrhizal fungus diversity in Côte d'Ivoire cocoa plantations. Mycorrhiza 31, 289-300. https://doi.org/10.1007/s00572-020-01019-w

Rodríguez-López C. P, Navarro de León A., Arboleda-Valencia J. W., Valencia-Jimenez A., Valle-Molinares R. H., 2015.- Hongos micorrizógenos arbusculares asociados a plantas de Zea mays L. en un agroecosistema del Atlántico, Colombia. Agronomie, 23 (1) : 20-34.

RONGEAD - ONG CHIGATA., 2014.- Redynamiser les productions, l'accès au marché et le conseil agricole pour les filières vivrières et commerciales du Nord de la Côte d'Ivoire. Projet, 58p.

Ruíz-Sánchez M., Aroca R., Mufioz Y., Polon R., Ruiz-Lozano J. M., 2010.- The arbuscular mycorrhizal symbiosis enhances the photosynthetic efficiency and the antioxidative response of rice plants subjected to drought stress. Journal of plant physiology 167: 862- 869. . Schulte, E. E et Hoskins, B. 1984.- Recommended Soil Organic Matter Tests, 63-74

Selosse, M. A., & Le Tacon, F., 1998. The land flora: A phototroph-fungus partnership? Trends in Ecology and Evolution. 13(1):15-20.

Selosse M. A et Rousset F., 2011.- The plant-fungal marketplace. Science, 333: 828-829

Shen S. K., Wang Y. H., 2011.- Arbuscular mycorrhizal (AM) status and seedling growth response to indigenous AM colonisation of Euryodendron excelsum in China: implications for restoring an endemic and critically endangered tree. Australian Journal of Botany, 59(5): 460-467.

Sidibé, D., Fofana, I. J., Silué, S., Diarassouba, N., Zézé, A., Nguetta, S. P. A., 2015.- Evaluation of Symbiosis Effect of Some Arbuscular mycorrhizal Fungi on Growth of Yams (Dioscorea Alata) on Experimental Conditions. Journal of Pharmaceutical, Chemical and Biological Sciences, 3, 346357

Siene L. A. C., Doumbouya, M., TRAORE M. S., Conde M., N'Guettia T. V. F., KONE M., 2020.- Effet de quatre types de fertilisants sur la croissance et la productivité de deux génotypes de

maïs (Zea mays L.) en cas d'un semis tardif à Korhogo au Centre-Nord de la Côte d'Ivoire. Int. J. Biol. Chem. Sci. 14(1): 55-68

Singh R et Adholeya A., 2013.- Diversity of AM (Arbuscular mycorrhizal) Fungi in Wheat Agro-climatic Regions of India. Virol. Mycol., 2 :116.

Smith S. E. et Read D. J., 2008.- Mycorrhizal symbiosis. 3rd eds. London: Academic Press.

Soka G. E. et Ritchie M. E., 2018. - Arbuscular mycorrhizal spore composition and diversity associated with different land uses in a tropical savanna landscape, Tanzania. Applied Soil Ecology, 125: 222-232.

Strullu D. G., 1991.- Les mycorhizes des arbres et des plantes cultivées. Techniques et Documentation Lavoisier. Paris. 242 p

Suciu N., Vasileiadis S., Puglisi E., Pertile G., Tourna M., Karas P. A., 2019.- L'azadirachtine et la trifloxystrobine n'ont eu aucun effet inhibiteur sur les fonctions microbiennes clés du sol, même à des taux de dose élevés. Appl. Soil Ecol., 137 : 29-38.

Tano A. M., 2012.- Crise cacaoyère et stratégies des producteurs de la sous-préfecture de Méadji au Sud-Ouest ivoirien. Doctorat de l'Université Toulouse 2 Le Mirail. 261pp.

Tawaraya K., 2003.- Arbuscular mycorrhizal dependency of dierent plant species and cultivars. Soil Science and Plant Nutrition, 49(5) :655-668

Taxter R., 1922.- A revision of Endogonaceae. Proc. Am. Acad. Arts Sci., 57: 291-350.

Tisdall M. J., 1994.- Possible role of soil microorganisms in aggregation in soils. Plant and Soil 159 : 115-121.

Touré G. P. T., Nandjui J., Koné A. W., Kouadjo A. G. Z., Ebou A., Tiho S., Zézé A., 2021.-Diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules et interactions avec le système sol-litière dans un écotone forêt-savane, Côte d'Ivoire. Étude et Gestion des Sols, 28 : 93 - 104

Tshiabukole J. P. K. 2018.- Evaluation de la sensibilité aux stress hydriques du maïs (Zea mays L.) cultivé dans la savane du Sud-Ouest de la RD Congo, cas de Mvuazi. Thèse de Doctorat, Faculté des Sciences Agronomiques, Département de Phytotechnie, Université Pédagogique Nationale, RD Congo, p. 162

Voko Bi D-R. R., Ahonzo-Niamke S. L., Zézé A., 2013.- Impact des propriétés physicochimiques des sols de culture du manioc sur l'abondance et la diversité des communautés de champignons

mycorhiziens à arbuscules dans la zones agroécologique d'azaguié, sud-est de la cote d'ivoire. Agronomie Africaine, 25 (3): 251 - 264.

Walldey A. & Black I. A., 1934.- An examination of the Oegtjareff method for determining soil organic malter and a proposed modification of the chromic acid titration method. Soil Sci., 37 : 2938.

Wang F., Zhou T., Zhu L., Wang X., Wang J., Wang J., 2019.- Effets de l'application successive
de métaxyle sur les micro-organismes du sol et la dynamique des résidus. Ecol. Indic. 103 194-201.

Wehner J., Antunes P. M., Powell J. R., Mazukatow J., Rillig M. C., 2010.- Plant pathogen protection by arbuscular mycorrhizas: a role for fungal diversity. Pedologia, 53: 197-201.

Wright S. F., Upadhyaya A., 1998. - A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi. Plant and Soil, 198 : 97-107.

Yapi M., De K., Okou W.., 2017.- Fiche technicoéconomique du maïs en Côte d'Ivoire. Rapport ANADER, Abidjan, 42 p

Zézé A., Ouattara B., Brou C. Y., Van Tuinen D., Diallo-Attah H., Sangare A., 2007.-Distribution et abondance de spores de champignons endomycorhizogènes à arbuscules dans différents types de forets de la TENE en Côte d'Ivoire. Agronomie Africaine 19 (2) : 103 - 111.

ANNEXES

Annexes 1 : Méthodes d'analyse physico-chimique des échantillons de sol

Pour le dosage du carbone organique, la méthode de Walkley- Black a été utilisée.

Agiter sur un agitateur magnétique puis titrer avec le sel de Mohr jusqu'au virage.

Le phosphore est présent dans le sol sous diverses formes dont le phosphore assimilable et le phosphore total. La teneur en phosphore assimilable a été déterminée par la méthode Bray-l. Cette méthode consiste à faire réagir l'ion orthophosphate avec l'ion molybdate et l'ion antimoine pour former un complexe phosphomolybdate après digestion et oxydation de toutes les formes de phosphore avec du persulfate de potassium en milieu acide sous pression à 121 °C.

Ajouter 35 ml de solution d'extraction dans les fioles erlenmeyer et agiter à la main pendant une minute au moins ;

Laisser pendant 5 minutes et commences mesurer au spectrophotomètre l'intensité de la coloration bleue du molybdate selon l'ordre de préparation des solutions colorantes.

L'azote peut se trouver sous forme minérale et organique (protéines, phosphoamino-lipides...) ; pour le doser dans sa totalité, il faut détruire les composés organiques de manière à obtenir tout l'azote sous une même forme minérale. Pour le dosage de l'azote total, la méthode de Kjeldahl a été utilisée.

Peser dans un papier 1g d'échantillon de sol. Plier le papier et introduire la prise d'essai dans un matra. Faire un témoin avec le papier.

- 10 ml de H2O2 à 110 volumes, les ajouter très doucement, en évitant les projections et en opérant sous la hotte

Placer les matras sur le bloc de minéralisation préalablement réglé sur 800° C sous la hotte et les coiffer des cloches d'évacuation de vapeur. Chauffer jusqu'à ce que les minéralisants soient limpides. Retirer les matras du bloc, les laisser se refroidir. Ajouter 30 ml d`eau déminéralisée dans les matras et bien mélanger afin d'éviter la cristallisation

Préparer un bécher de 250 ml, y verser 50 ml de la solution déminéralisée plus 20 ml d'acide borique avec indicateur coloré et le placer sous l'appareil à distillation. Vérifier que l'embout plonge dans la solution. Ajouter 40 ml de soude en abaissant la poignée alkali. Abaisser la manette steam en position open

Effectuer le dosage rapidement après la fin de la distillation avec l'acide sulfurique 0,1N ou 0,2N jusqu'au virage de l'indicateur coloré (passage du vert au rose violet). Neutralisation à pH = 4,95

La méthode à l'acétate d'ammonium pH = 7. Alors 10g de sol sont introduits dans une colonne de percolation. Du coton est placé au niveau inférieur pour éviter l'entraînement des particules. La percolation à l'acétate permet de déplacer les bases échangeables. La capacité totale d'échange est déterminée par dosage des ions ammoniums échangés l'ion K⁺ du KCl.

le robinet étant fermé, saturer le sol avec l'acétate d'ammonium pendant une nuit ;

placer une fiole de 100 cm³ sous le robinet et l'ouvrir à débit faible (goutte à goutte) ;

rajouter l'acétate NH4 par fraction jusqu'à remplissage de la fiole (trait de jauge), on estime que les bases échangeables du complexe absorbant sont remplacées par l'ion NH4⁺.

Annexe 2 : Abondance des familles de champignons mycorhiziens à arbuscules dans les différentes zones

37,6#177;40,02

14,4#177;13,45

27,8#177;20,58

44,2#177;75,61

385#177;219,48 a

^{123,8#177;65,44}

^{169,4#177;103,47}

^{190,8#177;103,42}

190,60#177;82,88

155,60#177;126,94

225,60#177;82,66

219,20#177;115,92

10,80#177;24,15

0 #177; 0

3,40#177;7,6

0 #177; 0

3,4#177;7,6

0 #177; 0

6,6#177;14,76

6,8#177;9,31

5#177;11,18

0 #177; 0

15,4#177;10,24

7#177;9,59

24,4#177;29,8

0 #177; 0

15,8#177;22,12

3,4#177;7,6

26,4#177;36,49

0 #177; 0

4,8#177;10,73

4,2#177;9,39

0 #177; 0

6,6#177;14,76

0 #177; 0

6,6#177;14,76

0 #177; 0

4,8#177;10,73

0 #177; 0

4#177;8,94

0 #177; 0

4,8#177;10,73

0 #177; 0

2,72537

0,0786 ns

5,67917

0,007618

0,54356

0,7150 ns

0,809

0,547 ns

1,005

0,509ns

0,468

0,739 ns

2,052

1,147 ns

1,556

0,256 ns

0,6701

0,715 ns

1,003

0,509 ns

0,683

0,669 ns

1,006

0,509

1,002

0,509 ns

NB : Dans une même colonne, les chiffres suivis des mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5 %

Familles	Bouaflé	Bouaké	Ferké	Niéllé
Glomeraceae	45,09%	29,31%	29,47%	35%
Acaulosporaceae	27,10%	42,86%	39,40%	39,16%
Gigasporaceae	5,04%	5,07%	5,5%	8,57%
Sacculosporaceae	0,8%
Pacisporaceae		1,05%	1,53%	1,11%
Scutellosporaceae		4,52%	1,29%	4%
Racocetraceae		2,78%	0,62%	2,99%
Ambisporaceae		1,11%	0,5%
Archaeosporaceae	1,05%		0,62%
Entrophosparaceae		1,11%
Dentiscutataceae		1,11%
Paraglomeraceae		1,52%
Diversisporaceae		1,05%

Annexe 3 : Proportion des genres de CMA observés dans les différents sites d'échantillonnage

Genres	N1	N2	N3	N4	N5	F1	F2	F3	F4	F5
Glomus	12,11%	30,41%	34,33%	14,30%	17,66%	37,65%	19,37%	30%		46,66%
Acaulospora	61,11%	35,29%	25%	46,66%	27,77%	40,47%	46,87%	36,36%	36,36%	36,66%
Scutellospora		5,88%	8,33%		5,55%		3,12%			3,33%
Septoglomus	7,55%	7,88%			18,66%	4,76%	3,12%		9,09%	3,33%
Funneliformis	21,66%	10,88%			16,11%			10%	9,09%	3,33%
Gigaspora	5,55%	16,76%		20%	10,55%		6,25%	6,66%	4,54%	10%
Pacispora					5,55%		3,12%		4,54%
Rhizophagus			8,33%						4,54%
Ambispora						2,38%
Sacculospora Racocetra			8,33%
Cetraspora				6,66%			3,12%
Diversispora		5,88%
Dentiscutata
Archaeospora							3,12%
Paraglomus
Viscospora

Légende : N1= site de prélèvement de Walouavogo1 ; N2= site de prélèvement de Walouavogo2 ; N3= site de prélèvement de Dramanevogo3 ; N4= site de prélèvement de Walouavogo4 ; N5= site de prélèvement de Dramanevogo5 ; F1= site de prélèvement de Ferké-ville ; F2= site de prélèvement de Lgouvogo2 ; F3= site de prélèvement de Kporgo3 ; F4= site de prélèvement de Legouvogo4 ; F5= site de prélèvement de Legouvogo

Genres	BFL1	BFL2	BFL3	BFL4	BFL5	BK1	BK2	BK3	BK4	BK5
Glomus	41,25%	45,29%	41,03%	42,10%	46%	15,78%	14,28%	17,39%	44,44%	22,22%
Acaulospora	35%	39,41%	37,58%	20,52%	53,03%	52,63%	57,14%	43,47%	22,22%	38,88%
Scutellospora							7,14%	4,34%	5,55%	5,55%
Septoglomus	12,50%		6,89%	5,26%				13,04%		5,55%
Funneliformis		5,88%	17,24%	10,52%				4,34%	5,55%
Gigaspora	6,25%	11,76%		5,26%	1,92%		14,28%		5,55%	5,55%
Pacispora						5,26%
Rhizophagus		11,76%
Ambispora										5,55%
Sacculospora					3,84%
Racocetra						5,26%		4,34%
Cetraspora								4,34%
Diversispora						5,26%
Dentiscutata									5,55%
Archaeospora				5,26%
Paraglomus						5,26%
Viscospora										5,55%

Légende : BFL1= site de prélèvement de campement siaka1 ; BFL2 = site de prélèvement de campement siaka2 ; BFL3= site de prélèvement de Nakaha ; BFL4= site de prélèvement de Garango ; BFL5= site de prélèvement de Gobazra ; BK1= site de prélèvement de Bouakaman1 ; BK2= site de prélèvement de Bouakaman2 ; BK3= site de prélèvement de Bouakaman3 ; BK4= site de prélèvement de Bodokro ; BK5= site de prélèvement de Joachinkro

Annexe 4 : Proportion des familles de CMA observés dans les différents sites d'échantillonnage

Familles	BFL1	BFL2	BFL3	BFL4	BFL5	BK1	BK2	BK3	BK4	BK5
Glomeraceae	44%	52,93%	55,16%	57,88%	36%	15,78%	14,28%	34,77%	49,99%	27,77%
Acaulosporaceae	25,00%	29,41%	27,58%	10,52%	43,03%	52,63%	57,14%	43,47%	22,22%	38,88%
Gigasporaceae	6,25%	11,76%		5,26%	1,92%		14,28%		5,55%	5,55%
Sacculosporaceae					3,84%
Pacisporaceae						5,26%
Scutellosporaceae							7,14%	4,34%	5,55%	5,55%
Racocetraceae						5,26%		8,68%
Ambisporaceae										5,55%
Archaeosporaceae				5,26%
Entrophosparaceae										5,55%
Dentiscutataceae									5,55%
Paraglomeraceae						5,26%
Diversisporaceae						5,26%

Familles	N1	N2	N3	N4	N5	F1	F2	F3	F4	F5
Glomeraceae	33%	41,17%	41,66%	13,30%	44%	32,41%	12,49%	30,00%	22,72%	43,32%
Acaulosporaceae	61,11%	35,29%	25,00%	46,66%	27,77%	40,47%	46,87%	36,36%	36,66%	36,66%
Gigasporaceae	5,55%	11,76%		20,00%	5,55%		6,25%	6,66%	4,54%	10,00%
Sacculosporaceae					5,55%
Pacisporaceae					5,55%		3,12%		4,54%
Scutellosporaceae		5,88%	8,33%		5,55%		3,12%			3,33%
Racocetraceae			8,33%	6,66%			3,12%
Ambisporaceae						2,38%
Archaeosporaceae							3,12%
Entrophosparaceae
Dentiscutataceae
Paraglomeraceae Diversisporaceae		5,88%