Memoire Online - Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaà¯a)

ÉÜÜÜíÈÚÔáÇ ÉÜÜÜíØÇÑÞãíÏáÇ ÉÜÜÜíÑÆÇÒÌáÇ ÉÜÜÜíÑæåãÌáÇ
République Algérienne Démocratique et Populaire

ÉÇíÍáÇæ ÉÚíÈØáÇ ãæáÚ Éíáß
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
ÉíÍáÇáÇ ãæáÚáÇ ãÓÞ
Département des Sciences Agronomiques

Présentée en vue de l'obtention du diplôme de Doctorat ès sciences
en Sciences Agronomiques

A MA TRES CHERE MERE Source inépuisable de tendresse, de patience et de sacrifice. Ta prière et ta Bénédiction m'ont été d'un grand secours tout au long de ma vie. Quoique je puisse dire et écrire, je ne pourrais exprimer ma grande affection et ma profonde reconnaissance. Puisse Dieu tout puissant, te préserver et t'accorder santé, longue vie et Bonheur

A MON TRES CHER PERE Pourriez vous trouver dans ce travail le fruit de toutes vos peines et tous de vos efforts. En ce jour, j'espère réaliser l'un de tes rêves. Aucune dédicace ne saurait exprimer mes respects, ma reconnaissance et mon profond amour. Puisse Dieu vous préserver et vous procurer santé et bonheur.

A MA TRES CHERE EPOUSE Tu as partagé avec moi les meilleurs moments de ma vie. Je remercie le bon dieu qui a croisé nos chemins. Puisse le bon dieu nous procure santé et longue vie.

A MES CHERS ENFANTS Puisse dieu vous protègent, vous procurent santé et longue vie.

A MES FRERES ET SOEURS Aucune dédicace ne peut exprimer la profondeur des sentiments fraternels et d'amour, d'attachement que j'éprouve à votre égard. Puisse dieu vous protéger, garder et renforcer notre fraternité

Au terme de ce travail, nous tenons à remercier notre Dieu le tout puissant de nous avoir donné le courage, la patience et la santé afin d'achever ce modeste travail.

Je remercie tout d'abord le Professeur Omar GUEZOUL de m'avoir encadré durant ces trois années de thèse. Merci pour votre aide et votre patience ; pour l'énergie positive transmise au quotidien, et pour votre encadrement qui a été stimulant et encourageant. Merci pour votre rigueur, votre précision, et votre expérience m'ont inspirée, notamment dans la mise en forme du document.

Merci au Professeur Makhlouf SEKOUR, co-directeur de thèse, pour avoir su se rendre disponible, pour les échanges intéressants et constructifs durant ces trois années de thèse.

J'exprime ma profonde gratitude à Mr Mohamed Azzedine IDDER, Professeur au département des sciences agronomiques, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Université Kasdi Merbah - Ouargla, d'avoir accepté la présidence du jury de cette thèse, qu'il trouve ici l'expression de mon profond respect.

J'exprime ma reconnaissance à Mr. Nacer TARAI, Professeur à l'université de Biskra, qui a accepté de participer à ce jury et examiner mon travail.

Je voudrais remercier en particulier Madame Wassima LAKHDARI Maître de recherche à l'INRAA Sidi Mehdi, Touggourt, Algérie, de m'avoir fait l'honneur d'accepter d'être examinatrice de cette thèse, me permettant ainsi de bénéficier de son expertise. Je la remercie pour le temps qu'elle a consacré à juger ce travail et je tiens à lui exprimer ma respectueuse considération.

Un grand merci à Mr. SADINE Salah Eddine, Maître de conférences à l'université de Ghardaïa pour avoir accepter de juger ce travail et porter ses appréciations.

Mes remerciements vont à Michael D. HOLTZ, Centre de développement des grandes cultures, Agriculture et Foresterie, Alberta, Canada, de m'avoir apporté ces connaissances en statistiques, mes sincères reconnaissances et remerciements et mes respectueuses gratitudes.

Notre travail ne saurait être mené à de meilleurs résultats sans les précieuses informations de Mr. Bernard DEFAUT, acridologue naturaliste ; Mr. Alain LOUVEAUX du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.

Merci à mon très cher ami le Professeur Noureddine Bouras, pour nos échanges fréquents sur la thèse, qui m'a beaucoup soutenu, et pour m'avoir intégrée un peu plus au monde de la recherche.

Je suis particulièrement reconnaissant envers : Aissa BOUCHEN, Mohamed BAKLI et Kacem SEBA de m'avoir accueilli à leur exploitations et d'avoir mis à ma disposition tout le matériel nécessaire au bon déroulement de mes observations.

Merci à mon collègue le Dr. Salah-Eddine SADINE pour son aide précieux dans la réalisation de l'analyse factorielle des correspondances. Merci aussi à mon collègue Dr. Youcef ALIOUA pour son aide dans la réalisation et l'explication d'Estimate S.

Alors puisque la clôture de ce manuscrit m'en offre l'occasion, j'adresse un grand merci à tous ceux que j'ai pu croisé jusqu'ici, tous ceux qui m'ont transmis un peu de leur savoir-vivre, de leur connaissance, de leur engagement et de leur amour. Il s'agit notamment des personnes qui m'ont suivi, formé et encadré, des collègues et amis qui m'ont apporté leur aide chaque fois que j'en avais besoin.

Résumé

Inventaire et bioécologie de quelques Orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaïa)

Neuf stations ont été choisies pendant trois ans en utilisant l'échantillonnage par quadrats. 47espèces d'Acridiens sont inventoriés au niveau des neuf stations de la vallée du M'Zab. Parmi ces derniers, 11 espèces nouvelles sont recensées pour la première fois dans la région de Ghardaïa. La sous-famille des Oedipodinae (11 espèces) est la plus diversifiés, tandis que la sous-famille des Tetriginae est faiblement représentée avec seulement une seule espèce. La station de Ben Isguen semble la plus riche en espèces d'Orthoptères. Respectivement dans le milieu cultivé (24 espèces), le milieu naturel (21 espèces) et le milieu phoenicicole (18 espèces). Il est à remarquer, que les Orthoptères recherchent une végétation herbacée dense, et une intensité agricole faible. Les densités maximales de population d'Orthoptères caractérisent les relevés effectués en milieux cultivés en saison estivale (163 individus à 118 individus pour 100 m²). Les données sur l'abondance relative des espèces ont montrés qu'Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata dominaient la plupart des sites. La valeur de l'indice de la diversité de Shannon-Wiener, l'équitabilité et l'inverse de l'indice de Simpson évolue progressivement le Printemps et l'Eté où elle est maximale, puis diminue en Hiver. Cette diversité Alpha est élevée dans les sites cultivée moins perturbé et les palmeraies mal entretenues. L'étude du cycle biologique de 26 Caelifères présents sur les biotopes, nous a permis de déterminer dix espèces à une seule génération onze à deux générations annuelles et cinq à trois générations annuelles. A la lumière de l'étude du régime alimentaire des sept Acridiens, on distingue deux groupes de Caelifera, Polyphages pour la majorité (Acrotylus patruelis, Heteracris annulosa, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata et Morphacris fasciata) et Oligophages pour Acrida turrita et Ochrilidia gracilis. Il est à constaté que les plantes les plus ingérées ne sont pas forcément les plus appétissantes. Par ailleurs, un végétal à faible recouvrement dans le biotope peut être attiré par les Orthoptères.

Mots clés : Orthoptera, biodiversité, cycle biologique, régime alimentaire, vallée du M'Zab (Sahara septentrionale d'Algérie).

Abstract

Nine sites were chosen for three years using quadrat sampling method. 47 species of Acridians including eleven new species in the Ghardaïa .The Oedipodinae subfamily with 11 species was the most diversified, while the subfamily Tetriginae was the least abundant (represented by only one species). The locality of Ben Isguen seems the richest in species. It records respectively in the cultivated environment, natural environment and palm grove 24, 21 and 18 species of Orthoptera. In addition, Orthoptera are found to looking for dense herbaceous vegetation and low agricultural intensity. The maximal densities of Orthoptera population was characterized the surveys carried out in cultivated areas during the summer season (163 individuals to 118 individuals per 100 m²). Data on the relative abundance of species have shown that Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata and Pyrgomorpha cognata dominated most sites. The value of the Shannon-Wiener diversity index, the evenness and the inverse of the Simpson's index progressively change in Spring and Summer which are maximal, then a decreases was observed in Winter. This Alpha diversity is high in less disturbed cultivated sites and also in poorly maintained palm groves. The study of the life cycle of 26 Caelifera present on the biotopes, we have been able to determine ten species at one generation, eleven species at two generations and five species to three generations annually. In the light of the study of the diet of the seven Acridians, two groups of Caelifera can be distinguished: Polyphagous for the majority of species, Acrotylus patruelis, Heteracris annulosa, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata et Morphacris fasciata. Oligophageous for Acrida turrita and Ochrilidia gracilis. It is found that the most ingested plants are not necessarily the most appetizing. On the other hand, low cover vegetation in the biotope may be attracted to Orthoptera.

Key words: Orthoptera, biodiversity, life cycle, diet, Mzab valley, septentrional Sahara of Algeria.

(ÉíÇÏÑÛ) ÈÇÒã íÏÇæÈ ÉÍäÌáÇ ÊÇãíÞÊÓã ÖÚÈá ÇíÌæáæßíÇæíÈ æ ÏÑÌáÇ

ÇãäíÈ ÇÚæäÊ ÑËßáÇ íå ÇðÚæä 11 ìáÚ íæÊÍÊ íÊáÇ Oedipodinae ÉíÚÑáÇ ÉáÆÇÚáÇ ÊäÇß .ÉíÇÏÑÛ ÉÞØäã í ÇðÏíÏÌ ÇðÚæä

íÕáÇ ãÓæã ááÇÎ ÉÚæÑÒãáÇ ÞØÇäãáÇ í ÉÐäãáÇ ÊÇäíÚáá ÉÍäÌáÇ ÊÇãíÞÊÓã äã ìæÕÞáÇ ÉÇËßáÇ .ÉíÚÇÑÒáÇ ÉÇËßáÇ

ÇæÑØíÓ Pyrgomorpha cognata æ Morphacris fasciata æ Aiolopus strepens æ Acrotylus patruelis æ

ÉÓÇÑÏ ÁæÖ í .ÇíæäÓ áÇíÌ ÉËáÇË ÊÇÐ ÚÇæä ÉÓãÎæ äíáíÌ ÊÇÐ ÇÚæä ÑÔÚ ÏÍ ÏÍÇæ áíÌ ÊÇÐ ÚÇæä ÉÑÔÚ ÏíÏÍÊ

ÉËáÇË ÊÇÐ ÚÇæä ÉÓãÎæ äíáíÌ ÊÇÐ ÇÚæä ÑÔÚ ÏÍ ÏÍÇæ áíÌ

ÚÇæäáÇ ãÙÚãá ÉÈÓäáÇÈ ÇÐå æ ÉÏÏÚÊã ÊÇÊÇÈä Éáß - : äíÊÚæãÌã äíÈ ÒííãÊáÇ äßãí ÈÏÇäÌ ÉÚÈÓá íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ

Pyrgomorpha cognata Aiolopus strepens Heteracris annulosa Acrotylus patruelis

ÊÇÊÇÈäáÇ ä ÏÌæ ÏÞá .Ochrilidia gracilis æ Acrida turrita áËã ÉáíáÞ ÊÇÊÇÈä Éáß - .Morphacris fasciataæ

ÏÌæ ÏÞá .Ochrilidia gracilis æ Acrida turrita áËã ÉáíáÞ ÊÇÊÇÈä Éáß

ÁÇÑÍÕÁÇÑÍÕáÇ áÇãÔ ÈÇÒã íÏÇæ íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ ÉÇíÍáÇ ÉÑæÏ íÌæáæíÈáÇ ÚæäÊáÇ ÉÍäÌ áÇ ÊÇãíÞÊÓã : ÉáÇÏáÇ ÊÇãáßáÇ áÇ

áÇãÔ ÈÇÒã íÏÇæ íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ ÉÇíÍáÇ ÉÑæÏ íÌæáæíÈáÇ ÚæäÊáÇ ÉÍäÌ áÇ ÊÇãíÞÊÓã : ÉáÇÏáÇ ÊÇãáßáÇ . ÑÆÇÒÌáÇ

Figure	Titre	Page
Figure 1.	Situation géographique de la wilaya de Ghardaïa	6
Figure 2.	Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953) pour une période de 10 ans (2009-2018) de la région de Ghardaïa	14
Figure 3.	Etage bioclimatique de la région de Ghardaïa selon le Climagramme pluviothermique d'Emberger (1955) modifié par Stewart (1969)	15
Figure 4.	Démarche à suivre pour la préparation de l'épidermothèque de référence	32
Figure 5.	Démarche à suivre pour l'analyse des fèces des Acridiens	33
Figure 6.	Pourcentages des différentes sous-familles d'Orthoptères de la région d'étude	43
Figure 7.	Courbes d'accumulation de la richesse spécifique des neuf sites d'étude	46
Figure 8.	Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux cultivés	47
Figure 9.	Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les palmeraies	48
Figure 10.	Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux naturels	49
Figure 11.	Constance des Orthoptères dans les trois milieux cultivés de la vallée du M'Zab	54
Figure 12.	Constance des Orthoptères dans les trois palmeraies de la vallée du M'Zab	55
Figure 13.	Constance Orthoptères dans les trois milieux naturels de la vallée du M'Zab	55
Figure 14.	Représentation des espèces et des stations dans le plan F1-F2 de l'AFC	62
Figure 15.	Dendrogramme de similarité entre les neuf peuplements Orthoptérologique	65
Figure 16.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Printanières	68
Figure 17.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Estivales	69
Figure 18.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces de l'Eté- Automne	70
Figure 19.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue	71
Figure 20.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux générations annuelles à hivernation larvaire	74
Figure 21.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux générations annuelle à hivernation embryonnaire	75
Figure 22.	Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à trois générations annuelles	76
Figure 23.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Acrotylus patruelis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	83
Figure 24.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Heteracris annulosa et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	84
Figure 25.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Aiolopus strepens et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	85
Figure 26.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Pyrgomorpha cognata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	86
Figure 27.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Morphacris fasciata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	87
Figure 28.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Ochrilidia gracilis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	88
Figure 29.	Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Acrida turrita et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé	89

Tableau	Titre	Page
Tableau 1.	Températures pour une période de 10 ans dans la région de Ghardaïa	8
Tableau 2.	Précipitations en (mm) pour une période de 10 ans dans la région de Ghardaïa	10
Tableau 3.	Valeurs moyenne mensuelle de l'humidité (%) dans la région de Ghardaïa	11
Tableau 4.	Vitesse du vent moyenne mensuelle en m/s pour une période de 10 ans dans la région de Ghardaïa	12
Tableau 5.	Moyenne mensuelle de la durée d'insolation dans la région de Ghardaïa pour une période de 10 ans	13
Tableau 6.	Liste des principales espèces végétales de la région de Ghardaïa	16
Tableau 7.	Liste des principales espèces aviennes de la région de Ghardaïa	17
Tableau 8.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500m²	22
Tableau 9.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie de Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500m²	22
Tableau 10.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500 m2	23
Tableau 11.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500m²	24
Tableau 12.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500m²	25
Tableau 13.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500 m2	25
Tableau 14.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500m²	27
Tableau 15.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie d'El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500 m2	27
Tableau 16.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel (El Atteuf) pour un transect de 500 m2	28
Tableau 17.	Inventaire de Orthoptères de neuf sites de la vallée du M'Zab	41
Tableau 18.	Résumé du nombre de sous-familles, genres et espèces pour chaque famille d'Orthoptères de la vallée du M'Zab	42
Tableau 19.	Abondance relative (%) des Orthoptères dans 9 stations de la vallée du M'Zab	50
Tableau 20.	Constance (%) des espèces d'Orthoptères inventoriés dans les neuf sites de la vallée du M'Zab	53
Tableau 21.	Classes de constance calculées des espèces d'Orthoptères recensées dans les neuf d'étude choisies à la vallée du M'Zab	54
Tableau 22.	Diversité Alpha des Orthoptères des neuf sites de la vallée du M'Zab	57
Tableau 23.	Variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Wiener dan les neuf sites de la région d'étude	58
Tableau 24.	Variation saisonnière de l'indice d'Equitabilité de Pielou (J) dan les neuf sites de la région d'étude	59
Tableau 25.	Variation saisonnière de l'inverse de l'indice de Simpson dan les neuf sites de la région d'étude	60
Tableau 26.	Fréquence (%) des espèces végétales présentes dans les fèces des sept espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz)	79
Tableau 27.	Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par d'Acrotylus patruelis	82
Tableau 28.	Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par d'Heteracris annulosa	83
Tableau 29.	Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par Aiolopus strepens	84
Tableau 30.	Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice	85

Chapitre I : Présentation de la région d'étude

Chapitre II : Matériel et méthodes

Chapitre III : Résultats et Discussions

III.1. Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la vallée du M'Zab 40

III.9. Cycle biologique des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab 65

III.9.2.1. Espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue 71

III.9.2.3. Espèces à deux générations annuelles à hivernation embryonnaire 74

III.10. Etude qualitative et quantitative du régime alimentaire des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab.

III.10.2. Etude quantitative de la consommation chez les imagos des principales espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz).

INTRODUCTION

Introduction

Les Acridiens sont des insectes regroupés dans l'ordre des Orthoptera Latreille, 1793. Avec plus de 28419 espèces existantes (Cigliano et al., 2019). Cet ordre fait partie des insectes les plus reconnaissables et les plus familiers, notamment les sauterelles, les criquets et les grillons. Bien que l'on pense souvent que les criquets sont associés aux prairies, de nombreuses espèces se trouvent actuellement dans les forêts tropicales, les zones arbustives, les déserts, les zones humides et les régions alpines (Song et al., 2018).

Ce sont des insectes sauteurs et stridulants. Ils sautent grâce à des pattes postérieures bien développées pourvues d'une musculature puissante. Ils stridulent en frottant les pattes postérieures contre les élytres (criquets, sauterelles) ou en utilisant un appareil stridulant différencié sur les élytres (grillons). On distingue deux sous-ordres : les Ensifères et les Caelifères. Le terme "sauterelle" a été employé pour désigner les Ensifères, le terme de "criquet" étant généralement utilisé pour désigner les Acridiens (Lecoq, 2012).

Le régime alimentaire des Ensifères se compose généralement de végétaux et de petits animaux, mais certaines grandes espèces ne se nourrissent que d'insectes (Barataud, 2005 ; Dehondt et al., 2013). Ensemble, les Ensifères comprennent 11 familles, 2111 genres et 14313 espèces (Cigliano et al., 2019). Des données taxonomiques actualisées sur Ensifera en Algérie attestent de la présence de 136 espèces / sous-espèces (Cigliano et al., 2019) réparties en 7 familles. Alors que Mohamed Sahnoun et al., (2010) ont mentionnés 118 espèces et Chopard (1943) a cité 96 espèces d'Ensifères sur le territoire. Avec plus de 11794 espèces décrites (Cigliano et al., 2019), les Caelifères dans leur ensemble, montrent une distribution cosmopolite, bien que certains groupes aient des distributions plus limitées (Song et al., 2015). Les Caelifères ont des antennes courtes et multiarticulées à régime alimentaire phytophage (Lecoq & Chuzel, 2007). La liste taxonomiques actualisées sur Caelifera en Algérie attestent de la présence de 154 espèces / sous-espèces (Cigliano et al., 2019) réparties en 4 familles.

Les Orthoptères jouent également un rôle majeur dans les réseaux trophiques, car ils représentent des consommateurs de premier ordre et souvent constituent une fraction considérable de la biomasse d'arthropodes dans les prairies (Jamison et al., 2002). De nombreux vertébrés, notamment les oiseaux des terres agricoles utilisent les Orthoptères en tant que nourriture pour élever leurs petits (Barker, 2004).

Le groupe taxonomique des Orthoptères occupe donc une place prépondérante dans le réseau trophique des marais littoraux et notamment pour les limicoles en migration postnuptiale (Barataud, 2005). Ils jouent également un rôle trophique majeur, étant une proie pour d'autres invertébrés tels que les araignées (Badenhausser et al., 2009), les reptiles et les mammifères (Kok & Louw, 2000).

Plusieurs études ont confirmé que les récents changements climatiques avaient une forte incidence sur l'abondance et la répartition géographique des insectes (Eo et al., 2017) et sur la richesse des parasites, en particulier des Orthoptères (Weiss et al., 2012). En outre, de nombreuses recherches considèrent les Acridiens comme des bio indicateurs du changement climatique (Báldi & Kisbenedek, 1997) en raison de leur sensibilité aux conditions microclimatiques (Zografou et al., 2009). La température élevée peut affecter directement et indirectement tous les arthropodes en augmentant ou en diminuant leurs taux métaboliques, en modifiant leurs schémas d'activité et leurs taux de développement (Zografou et al., 2017). Les conditions météorologiques à l'échelle régionale, en particulier les précipitations, sont également un facteur déterminant de la densité de population des criquets (Wysiecki et al., 2011). Le manque de précipitations est généralement cité comme le principal facteur limitant l'accroissement de la population (Hunter et al., 2001). En outre, les espèces à faible mobilité sont sensibles au changement climatique car elles peuvent ne pas être en mesure de modifier assez rapidement leur aire de répartition pour s'adapter aux changements environnementaux (Eo et al., 2017). Le changement climatique affecte également les insectes indirectement en affectant leurs plantes hôtes (Cisse et al., 2013).

Les sauterelles habitent généralement dans une végétation ouverte et semi-ouverte, où les rayons du soleil atteignent le sol directement. Ils sont principalement associés avec une végétation à ciel ouvert telle que les champs et les savanes (Capinera et al., 2004). La composition de la végétation et ses caractéristiques structurelles sont connues pour influencer la distribution des espèces d'Orthoptères aux échelles régionale et locale (Guido & Gianelle, 2001). Le rôle le plus évident de la végétation est de servir de nourriture. Souvent les mêmes plantes tiennent lieu d'abri de perchoir et de nourriture. Certains acridiens sont oligophages, d'autres polyphages (Lecoq & Chuzel, 2007). L'augmentation du pourcentage de recouvrement herbacé favorise la richesse spécifique et le nombre d'individus des Orthoptères. La présence d'une strate herbacée est donc indispensable pour la plupart des

espèces d'Orthoptères. A l'opposé, la strate arborée est défavorable à la richesse spécifique (Jaulin, 2009).

Outre les rôles (nourriture, abri, perchoir, ...), le tapis végétal peut favoriser la grégarisation. Il peut en effet concentrer les populations de criquets et augmenter leur densité au dessus du seuil de grégarisation. Ce phénomène peut être le résultat : - de sa structure : touffe ou homogène - de sa phénologie : dessèchement et restriction progressive, localement, des zones favorables - de sa composition floristique : existence de plantes attractives (Lecoq, 2012). La végétation dense et haute n'est pas facilement réchauffée par le soleil ou refroidi par la libre circulation de l'air, contrairement à une végétation plus clairsemée qui offre de meilleures conditions pour les sauterelles (Gardiner & Hassall, 2009). Une végétation dense à fort pourcentage de couverture fournit cependant des sources de nourriture abondantes (Gardiner, 2018). Du fait de leur herbivorie, les criquets sont très dépendants de la végétation, ce qui en fait des indicateurs de plus en plus reconnus pour traduire par la structure de leurs communautés, le niveau de perturbation anthropique et la qualité des milieux (Gardiner et al., 2005). Cependant, la menace que certains scientifiques ont jugée la plus nuisible à la biodiversité est la destruction de l'habitat. Les assemblages d'Orthoptères sont sensibles aux perturbations et ils peuvent être utilisé comme indicateur de la dégradation des terres ou le changement d'habitat (Gardiner et al., 2005 ; Terra et al., 2017).

Adu-Acheampong et al., (2016) ont constaté que l'agriculture a un impact négatif sur la diversité des sauterelles. Les menaces viennent de plus en plus avec la demande de nourriture, nécessitant l'expansion des terres agricoles au détriment de la végétation naturelle (Norris, 2008). Les pâturages non pâturés fournissent des refuges importants pour les Orthoptères (Gardiner, 2018). En effet, la structure des prairies constitue un excellent habitat pour les Orthoptères lorsqu'elles ne sont pas coupées (Gardiner et al., 2015). Par contre le surpâturage constitue la plus grande menace pour les Orthoptères (Hochkirch et al., 2016). Le pâturage intensif des bovins et des ovins sur des sols fertiles peut produire un gazon dense et court des espèces de prairies, qui ne convient pas aux criquets (Gardiner et al., 2002). Les effets du pâturage sur les Orthoptères sont multiples et dépendent de nombreux facteurs biotiques et abiotiques liés à l'animal pâturé, à l'Orthoptère et à sa gestion (Bazelet & Gardiner, 2018). Des études récentes en Allemagne et dans d'autres pays occidentaux ont signalées le déclin calamiteux de la biomasse d'insectes volants (Grubisic et al., 2018 ; Hallmann et al., 2017 ; Leather, 2017) et la diversité des espèces (Fox, 2012).

Les facteurs à l'origine de cette baisse ne sont pas encore complètement explorés mais sont clairement liés à la modification des modes d'utilisation des terres, à l'utilisation de pesticides et changements climatiques probables (Hodjat et al., 2019). La destruction actuelle de l'habitat, le surpâturage et changement climatique (Jowkar et al., 2016) menacent la biodiversité en général et la diversité des Caelifera en particulier (Dey et al., 2018).

Une étude sur l'historique de la faune acridienne en Iran (Hodjat et al., 2019), montre que les enquêtes antérieures sur la diversité des espèces Acridiennes dans de multiples localités était beaucoup plus élevée par rapport aux études faunistiques plus récentes. D'après ces auteurs les raisons potentielles du déclin observé sont les courants d'air importants résultant du changement climatique mondial, de la pollution de l'habitat et de la destruction pour la construction et l'exploitation minière et en particulier du surpâturage. Dans les milieux agricoles, les insectes remplissent de nombreuses fonctions et constituent un appui considérable à la régulation des écosystèmes tels que la décomposition de la matière organique, la régulation des nutriments, dispersion des semences et des agents pathogènes, pollinisation, lutte contre les ravageurs et maintien de la biodiversité (Schowalter et al., 2018). Par conséquent, le déclin des insectes peut affecter sensiblement le maintien de ces fonctions avec des conséquences pour la production alimentaire et la biodiversité (Grubisic et al., 2018). Malheureusement les populations d'Orthoptères en milieux agricoles sont peu étudiées, contrairement aux Acridiens des parcours. La faune Acridienne de L'Algérie en général et du Sahara en particulier nécessite d'avantage d'études ; car les seules espèces qui sont bien étudiées sont des espèces grégaires et économiquement importantes telles que le criquet pèlerin Schistocerca gregaria (Forskål, 1775) et le criquet migrateur Locusta migratoria (Linnaeus, 1758). On peut citer entre autres les travaux de Kherbouche (2007) et Benfekih et al., (2011).Parmi les études sur la faune des sautériaux du Sahara septentrionale on cite ceux de Zergoun (1991, 1994) ; Zergoun et al., ( 2018a, 2018b, 2019) ; Tarai (1991, 1994) ; Tarai et Doumandji (2009) ; Ould El Hadj (1991, 2004) ; Doumandji-Mitiche et al., (2001) ; Moussi et al., (2011, 2014) et Moussi et al., ( 2018).

C'est pour cette raison et dans le but d'améliorer les connaissances sur la faune Acridienne du Sahara que nous allons aborder la bioécologie et le régime alimentaire des principales espèces d'Orthoptères de la vallée du M'Zab.

en aucun cas ce type d'inventaire ne peut être considéré comme exhaustif. La composition, la densité, l'abondance relative, la constance et la diversité des peuplements d'Acridiens des milieux sont également étudiées afin de distinguer la richesse et le nombre d'individus des différents sites. Suivre l'évolution des ces indices écologiques avec la variation saisonnière dans chaque habitat.

y' Comme second objectif c'est d'établir le cycle biologique de 26 espèces de sautériaux en précisant le nombre de génération de chaque criquet, et déterminé la période de diapause.

y' Le troisième objectif consiste à une analyse microscopique, des fragments d'épidermes présents dans les fèces de sept Acridiens, afin d'identifier les plantes ingérées par ces Caelifères et de préciser les préférences alimentaire de chaque criquet.

y' L'objectif à terme est d'évaluer l'influence de la végétation, les pratiques agricole et son intensité sur la diversité de ce groupe taxonomique.

Afin d'atteindre les objectifs fixés, notre travail comprend trois chapitres. Tout d'abord, le premier chapitre expose la région d'étude avec ces caractéristiques climatiques et leurs influences sur les Acridiens. Ensuite, la méthodologie et les outils employés sont décrits dans le deuxième chapitre. Les résultat et discussions feront l'objet du troisième chapitre. Pour terminer, une conclusion générale annonçant les points les plus pertinents de notre étude et des propositions qui pourraient être utiles dans le proche avenir seront données. Durant la réalisation de cette étude, des problématiques différentes se sont dégagées :

CHAPITRE I

Chapitre I : Présentation de la région d'étude

Dans ce chapitre, les particularités de la vallée du M'Zab sont présentées, notamment sa situation géographique et les facteurs édaphiques, climatiques et biologiques qui la caractérisent.

La vallée du M'Zab, située à 600 km au sud de la capitale d'Alger est considérée comme l'une des grandes oasis du Sahara algérien. Administrativement, elle fait partie de la wilaya de Ghardaïa, regroupant trois chefs lieu de communes, Ghardaïa chef-lieu de la wilaya occupant l'amont et le centre de la vallée, Bounoura et El Atteuf occupant la partie aval de la vallée. Géographiquement la vallée du M'Zab est comprise entre 32° 26' et 32° 31' de latitude Nord et 3° 37' et 3°46' de longitude Est (Figure 1). Elle est alignée approximativement NW-SE, en partant de Bouchen, zone de confluence de l'oued El Haimeur (Laadira) avec l'oued Touzouz, jusqu'à El Atteuf sur une longueur de 23,50 km. La largeur de la vallée varie entre 2,35 et 1,50 km en amont et diminue au fur et à mesure vers l'aval pour atteindre 0,55 km tout au sud de la ville d'El Atteuf. Les altitudes quant à elles sont relativement faibles, elles diminuent progressivement de l'amont vers l'aval, 514 à 508 mètres à Bouchen, 505 à 485 mètres au niveau la ville de Ghardaïa, 455 à 450 mètres au niveau d'El Atteuf, et 435 mètres à Ahbas point le plus bas de l'oasis d'El Atteuf (B.N.E.D.E.R., 2014).

Figure 1. Situation géographique de la wilaya de Ghardaïa (Zergoun et al., 2018b).

Les données climatiques sont fournies par la station météorologique de Ghardaïa. Nous avons pris en considération les moyennes mensuelles concernant une période s'étalant sur 10 ans de 2009 à 2018, afin de mieux distinguer les variations climatiques de la région d'étude. Pour Ramade (1984), les données climatiques sont non seulement des éléments décisifs du milieu physique mais ont aussi des répercussions profondes sur les êtres vivants animaux et végétaux. Selon Lecoq (2012), Les principaux facteurs régulant la taille, la qualité et la distribution des populations du Criquet pèlerin sont principalement les facteurs climatiques.

La température est un facteur écologique capital. Elle agit sur la répartition géographique des espèces animales (Dreux, 1980). Elle dépend fondamentalement de la quantité de rayonnement reçue du soleil, soit directement, soit indirectement par

l'intermédiaire de la surface de la terre. Le tableau 1 rassemble les valeurs des températures moyennes mensuelles pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa. Tableau 1. Les températures pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Les températures moyennes mensuelles sont très variables, basses en hiver surtout aux mois de décembre, janvier et décembre avec respectivement 12,05°C et 12,64°C. Par contre, entre juin et septembre les températures moyennes mensuelles sont élevées variant entre 29°C en août et 34,17°C en juillet (Tableau 1). La température moyenne annuelle est de l'ordre de 22,28 °C. Les valeurs des températures maximas sont les plus élevées en mois de juillet et aout (42,01-42,39 °C). Les valeurs les plus faibles des minimas sont enregistrées en mois de décembre et janvier (4,39-4,09 °C). Chez les acridiens, la température élevée va permettre un développement plus ou moins rapide des oeufs et des larves, et permettre l'envol et les migrations des ailés. En effet d'après Lecoq (2010), L'ensemble de l'aire d'habitat du Criquet pèlerin est situé dans des zones où les températures moyennes annuelles sont élevées (30 - 35°C moyenne / an). Il est à rappeler que la plupart des insectes sont vulnérables aux changements environnementaux, ce qui peut réduire leur abondance et leur aire de répartition. Parmi les variables climatiques, la température affecte le plus les insectes (Eo et al., 2017). Par exemple, les Orthoptères, comme tous les insectes, sont poikilothermiques, ce qui implique qu'ils sont affectés par la température ambiante (Antonatos et al., 2013). En effet, le comportement, le métabolisme, la croissance, le développement, le cycle vital, la dynamique de la population et la répartition géographique sont tous fortement influencés par la température (Fielding, 2004). Le minimum de température à laquelle les insectes commencent à se développer est appelé le «seuil de développement inférieur». La température maximale à laquelle les insectes arrêtent leur développement est appelé «seuil de développement supérieur» (Hernándes-Zul et al., 2012). Les seuils inférieur et supérieur varient entre espèces et ont été déterminées pour

beaucoup d'insectes nuisibles (Logan et al., 2005). Selon Harris et al., (2015), les sauterelles ne sont pas distribuées au hasard sur un site, mais sélectionnez des micros habitats dont les températures se rapprochent le plus de leur température préférée. La température influence fortement tous les aspects de la biologie des acridiens (Brust & Hoback, 2009). Les effets de différentes températures sur le cycle de vie de Calliptamus italicus dans les prairies du Xinjiang, en Chine ont été examiné par Ren et al., (2016); les résultats indiquent que la température affecte de manière significative la biologie de Calliptamus italicus et que la plage de température optimale pour son développement est de 26 à 32 ° C. Warren & Chick (2013), ont souligné l'importance de température minimale chez les insectes. En effet chez les acridiens, le taux d'alimentation, la marche, le vol, la dispersion, la mue, l'accouplement et la ponte sont réduits à basse température et cessent tout à fait à des températures froides (Lactin & Johnson, 1996). C'est pourquoi le temps froid et pluvieux a tendance à diminuer les populations des acridiens même lorsque la nourriture est abondante (Powell et al., 2007). Avec les basses températures, les taux de croissance des criquets déclin, jusqu'à atteindre un seuil au point où aucune croissance n'est possible (Tu et al., 2012). L'abondance d'Orthoptères est généralement favorisée selon Capinera & Horton (1989), par des températures élevées et sèches ; cependant, cela ne s'applique pas à toutes les espèces de ce groupe. Barton (2010), a démontré que cette augmentation de la température aura pour effet de libérer les criquets de la pression de prédation exercée par les araignées. Ces dernières, étant peu adaptées aux températures élevées, se réfugient plus bas dans le couvert végétal et n'ont plus la capacité de capturer les criquets qui, eux, supportent bien l'augmentation de température et demeurent dans le haut du couvert végétal. Une élévation de température augmente généralement la taux de métabolisme, de croissance et d'alimentation des insectes (Levesque et al., 2002). La température ambiante peut influencer de manière significative les interactions hôte-pathogène en renforçant la réponse immunitaire de l'hôte (Elliot et al., 2005). Une étude de Sangbaramou et al., (2018) a démontrée que la thermorégulation peut affecter la virulence de champignon Beauveria bassiana utilisée pour contrôler Locusta migratoria manilensis. Ils On constaté que la thermorégulation comportementale augmentait la survie des criquets infectés.

La région de Ghardaïa est marquée par une période pluvieuse relativement courte. Le tableau 2 regroupe les quantités de pluie mensuelles pour une période de 10 ans.

Tableau 2. Les précipitations en (mm) pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Les précipitations ont pratiquement toujours lieu sous forme de pluies. Ces dernières sont caractérisées par leur faible importance quantitative et les pluies torrentielles sont rares (Dubief, 1953). L'insuffisance de pluies sahariennes est accompagnée d'une irrégularité très remarqué du régime pluviométrique et d'une variabilité inter annuelle considérable, se qui accentue la sècheresse (Ozenda, 1991). La pluviométrie moyenne annuelle ne dépasse pas 65,37mm dans cette région (Tableau 2). Ces précipitations sont caractérisées essentiellement par leur rareté ainsi que par leur irrégularité au cours de l'année. Les mois les plus pluvieux sont septembre, janvier et mars. Au niveau des Oasis, ces quelques millimètres de pluie ne peuvent, à eux seuls, suffire pour assurer une bonne production agricole. L'agriculture doit obligatoirement avoir recours à l'irrigation. D'une manière générale, les précipitations, faibles et d'origine orageuse sont caractérisées par des écarts annuels et inter-mensuels très importants et également par leur intensité. Lorsque la hauteur de la pluie dépasse 10 mm, les oueds se mettent à couler sur une longue distance. L'eau est le facteur clé déterminant de la qualité d'un habitat pour le criquet, permettant la création d'une humidité suffisante pour la ponte et le développement des oeufs ainsi que la croissance de la végétation qui assurera la nourriture des jeunes larves issues des pontes (Lecoq, 2012). Les précipitations selon Sabu et al., (2008), sont le principal facteur influant sur le développement des insectes. La pluie est nécessaire pour que les oeufs des sauterelles et des criquets éclosent (Walton et al., 2003). Trop peu de pluie signifie parfois que le sol ne contient pas suffisamment d'humidité pour que les oeufs se développent correctement, ou même si les oeufs éclosent, il est possible que la pluie ne soit pas suffisante pour permettre la croissance de plantes alimentaires adaptées aux jeunes larves (Steedman, 1990). En effet d'après Hunter et al., (2001), le manque de précipitations est le principal facteur limitant

l'augmentation de la population acridienne, par son effet sur la qualité et l'abondance des aliments. Hernándes-zul et al., (2012), notent que les fortes précipitations peuvent affecter négativement la population d'insectes. Chandra (1990), a démontré que les fortes pluies de mousson ont entraîné une diminution des invasions acridiennes et une mortalité acridienne élevée, en particulier au stade oeuf, qui a été causée par l'humidité excessive du sol. D'autre part, l'augmentation des précipitations améliore fortement la richesse en espèces et la productivité primaire des communautés végétales (Yang et al., 2011), qui pourrait avoir une influence positive sur les sauterelles au niveau de la communauté (Zhu et al., 2017). Les précipitations peuvent augmenter l'abondance des sauterelles en augmentant la végétation disponible. Cependant, les conditions humides promouvoir les champignons pathogènes qui peuvent nuire affecter les populations de sauterelles (Hao et al., 2015). D'après Barton et al., (2009), l'augmentation des précipitations dans un terrain d'une région tempérée d'Amérique , provoque une baisse de l'abondance des sauterelles, ce qui s'est traduit par une réduction de 15% des dommages causés par les sauterelles sur les plantes. Selon Ovadia & Schmitz (2004), des niveaux élevés de précipitations peuvent réduire la survie des sauterelles, en réduisant ainsi l'effet d'herbivorie sur les plantes.

Selon Dreux (1980), les vols des insectes sont rares lorsque l'humidité relative de l'air est supérieure à 75% et la température inférieure à13°C. L'humidité relative moyenne en pourcentage à Ghardaïa durant la période 2009 - 2018 est présentée dans le tableau 3

Tableau 3. Valeurs moyenne mensuelle de l'humidité (%) dans la région de Ghardaïa.

L'humidité relative de l'air ou degré hygrométrique est le rapport entre la teneur réelle de l'air en vapeur d'eau et la teneur d'un air saturé à la même température. Au Sahara l'humidité relative de l'air est très faible. Elle est comprise entre 15% et 50% (Ozenda, 1983). Les données recueillies de la station de Ghardaïa donnent une moyenne annuelle de l'ordre de 36,81%. Les moyennes mensuelles varient de 42,3% à 55,4% en hiver et de 19,8 à 28,9% en été (Tableau 3). Les valeurs de l'humidité mensuelle sont inversement

proportionnelles à la température moyenne mensuelle. Les précipitations et l'humidité vont déterminer le développement d'une végétation verte et d'un milieu propice à la présence du criquet, à sa ponte et au développement des larves (Lecoq, 2012).

Le vent à la Chabka du M'Zab a une action indirecte, en activant l'évaporation, augmentant donc la sécheresse. Selon Seltzer (1946) le sirocco est le vent le plus redouté. Il joue le rôle de facteur de mortalité vis à vis des insectes. D'après Beniston & Beniston (1984) c'est un vent extrêmement sec. Il entraîne le sable en tourbillonnant. La vitesse mensuelle du vent pour une période de 10 ans est enregistrée dans le tableau 4.

Tableau 4. La vitesse du vent moyenne mensuelle en m/s pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Malgré les apparences, le Sahara n'est pas un pays venteux, mais un pays ou, par suite de sa dénudation, on ressent le plus facilement le vent (Dubief, 1953). Les effets du vent sont partout sensibles et se traduisent par le transport et l'accumulation du sable, le façonnement des dunes, la corrosion et le polissage des roches et surtout l'accentuation de l'évaporation (Monod, 1992). Les vents surviennent habituellement au mois de février et se poursuivent jusqu'à la fin d'avril avec une intensité variable. Les vents du Nord-Ouest dominent en automne, en hiver et au printemps. Par contre en été, ce sont les vents chauds du Sud qui sont les plus fréquents. Ces derniers ont une action indirecte, en activant l'évaporation, augmentant donc la sécheresse. La vitesse du vent moyenne annuelle est de 2,27 m/s avec un maximum au mois de mars 2,58 m/s, et un minimum enregistrée au mois de décembre 1,78 m/s (Tableau 4). Parmi les facteurs environnementaux, le vent avait la plus forte influence sur le comportement d'Orthoptères. La direction des essaims du criquet dépend de la direction du vent. Comme les avions, les acridiens se posent et s'envolent face au vent (WMO & FAO, 2016). L'escalade et la locomotion diminue généralement avec l'augmentation de la force du vent (Matenaar et al., 2014). Les essaims du criquet pélerin peuvent voler jusqu'à neuf ou dix heures par jour, se déplaçant sous le vent bien que des essaims matures puissent parfois se

déplacer sur une courte distance face au vent si celui-ci est faible. Un essaim se déplace généralement à une vitesse légèrement inférieure à la vitesse du vent et peut facilement couvrir 100 km ou plus en une journée (Lecoq, 2012). Le vent peut transporter des criquets volants vers la mer, où beaucoup d'entre eux peuvent se noyer, ou dans les pics glacés de hautes montagnes, où ils peuvent mourir de froid. Des vents forts entraînent parfois loin le sol contenant les oothèques, qui se dessèchent ensuite, entraînant la mort des oeufs. De plus, des vents forts poussent parfois le sable à enterrer vivants les criquets sédentaires quand ils sont trop froids pour se déplacer (Steedman, 1990). Selon Gardiner (2006), la distance de dispersion des sauterelles, dans un pâturage, était significativement réduite par vent fort (> 2,5 m / s). En outre, la protection contre le vent semble influencer la répartition des Orthoptères sur les zones agricoles dans les zones tempérées (Gardiner & Dover, 2008). Chez les Orthoptères les espèces et les sexes diffèrent dans leur réponse comportementale aux facteurs abiotiques (vent, température, etc.) en raison de la taille différente de leur corps (Matenaar et al., 2014). Le chant des Orthoptères est complètement inhibé à une température inférieure à 17 ° C, pendant un vent fort et pluie. Ainsi, le succès et la fréquence des accouplements sont fortement affectés par ces facteurs (Stiedl & Bickmeyer, 1991).

Le tableau 5 regroupe les valeurs de la durée d'insolation de la région de Ghardaïa. Tableau 5. Moyenne mensuelle de la durée d'insolation dans la région de Ghardaïa pour une période de 10 ans (2009-2018).

Les radiations solaires sont importantes au Sahara car l'atmosphère présente une grande pureté durant toute l'année. Cette forte luminosité est un facteur favorable pour l'assimilation chlorophyllienne, mais elle a en revanche un effet desséchant, car elle augmente la température (Toutain, 1979). La durée moyenne de l'insolation est de 289,55 heures/mois, avec un maximum de 349,8 heures en juillet et un minimum de 240,9 heures en décembre. La durée d'insolation moyenne annuelle entre 2009 et 2018 est de 3474,6 heures/an, soit environ 10 heures/jour (Tableau 5).

I.4.Classification du climat

La classification écologique des climats est effectuée grâce à deux facteurs, les plus importants, soit la température et la pluviosité (Dajoz, 1971). Ces deux paramètres climatiques sont utilisés pour construire le diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen et le Climagramme d'Emberger.

Bagnouls et Gaussen (1953) définissent un mois sec comme étant " celui où le total mensuel des précipitations exprimé en millimètres est égal ou inférieur au double de la température moyenne mensuelle exprimé en degrés centigrades". Le mode de représentation graphique de ces deux paramètres permet de déterminer et de localiser la période sèche. Sur le graphe on représente d'une part la courbe ombrique concernant les chutes mensuelles de pluie en mm et d'autre part la courbe thermique à l'aide des températures moyennes mensuelles en degrés Celsius. Quand la courbe ombrique passe en dessous de la courbe thermique c'est qu'on a P < 2T, et le polygone alors défini par les deux courbes indique la durée et dans une certaine mesure l'intensité de la période sèche (Dajoz, 1971). L'étude du diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen de la région d'étude montre que celle-ci est située sous un climat errémique chaud à tendance méditerranéenne (Figure 2). La courbe ombrique est constamment au dessous de la courbe thermique, ce qui montre que les douze mois de l'année sont secs.

Figure 2. Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953) pour une période de 10 ans (2009-2018) de la région de Ghardaïa.

Le quotient pluviométrique d'Emberger (Q3) spécifique au climat méditerranéen permet de connaitre l'étage bioclimatique de la région d'étude. Pour déterminer ce quotient nous avons utilisé la formule de Stewart (1969), adapté pour l'Algérie et le Maroc (Le Houerou, 1995), qui se présente comme suit : Q3 = 3,43 P/M-m ; avec (P) la moyenne annuelle des pluies en millimètres ; (M) est la moyenne des maxima du mois le plus chaud alors que (m) est la moyenne des minima du mois le plus froid. L'amplitude extrême thermique M-m correspond sensiblement au facteur évaporation. La valeur du quotient pluviothermique relative à la région d'étude doit être reportée sur la figure appelée Climagramme pluviothermique. En abscisses les moyennes des minima du mois les plus froids sont représentées. En ordonnées on trouve les valeurs du quotient pluviothermique. Sur ce graphe les limites des divers étages climatiques reconnues par Emberger sont tracées, Saharien, aride, semi-aride, subhumide et humide. Dans chacun d'eux des sous-étages à hiver froid (m < 0°), frais (0° < m < 3°), doux (3°< m <7°) et chaud (7° > m) sont définis. Pour le calcul du quotient nous considérons les données de 10 ans de 2009 à 2018 (Tableaux 1 et 2). Pour notre région d'étude : P = 65,37 mm ; M = 42,39 °C ; m = 4,09 °C ; d'où Q3= 5,85. Une fois que cette valeur du quotient est portée sur le Climagramme pluviothermique, elle situe la région d'étude dans l'étage bioclimatique saharien à hiver doux (Figure 3).

Figure 3. Etage bioclimatique de la région de Ghardaïa selon le Climagramme pluviothermique d'Emberger (1955) modifié par Stewart (1969).

La flore saharienne est considérée comme très pauvre si l'on compare le petit nombre d'espaces qui habitent ce désert à l'énormité de la surface qu'il couvre (Ozenda, 1983). L'espèce dominante à Chebket M'Zab est le palmier dattier. Sous ces palmiers ou dans leur voisinage, des cultures fruitières et maraîchères sont établies (Tirichine et al., 2009). Dans son inventaire des plantes adventices des cultures en milieu oasien, Nouh Mefnoun (1997) a signalé la présence de 49 espèces appartenant à 42 genres et 17 familles. Les familles les mieux représentées sont les Poacées qui regroupent à elles seules 50% de l'ensemble des espèces recensées. D'après Quezel et Santa (1962), Ozenda (1983, 1991), Zergoun (1994), Salahou-Elhadj (2001), la flore du M'Zab regroupe une gamme d'espèces partagées entre plusieurs familles (Annexe 1, Tableau 6)

Selon Le Houerou (1990) les Arthropodes comprennent un grand nombre d'espèces sahariennes. Il y a en particulier des sabulicoles. Pour les arachnides on cite deux travaux parmi d'autres sur scorpions de Sadine et al., (2016) et Sadine et al., (2018), et sur les Aranéides de Alioua et al., (2016). Parmi les insectes notamment des dictyoptères mantidés du genre Eremiaphila (Tartoura, 2013). Pour les Diptères, Boukraa (2009) a inventorié 44 espèces de Nématocères. Des travaux sur les sautériaux ont été réalisés par Zergoun (1991, 1994), Babaz (1992), Douadi (1992) et Yagoub (1995) dans la région de Ghardaïa. Ces derniers auteurs ont recensé plus de 30 espèces d'Orthoptères. Pour ce qui concerne les Amphibiens et les reptiles nous notons ici quelles que espèces signalées par Le Berre (1989) dans la région du M'Zab : Bufo viridis Laurenti, Sauradactylus mauritanicus L., Tarentola neglecta Stauch, Cerastes cerastes L. Aucune étude approfondie n'a été faite dans la région de Ghardaia sur les oiseaux. Guezoul (2011), note la présence de 42 espèces aviennes dans la, réparties en 18 familles. L'ordre le plus important est celui des passériformes avec 29 espèces et 9 familles (Annexe 2, Tableau 7). Les Sylviidae sont les mieux représentées avec 06 espèces : Hippolaïs pallida Hemprich & Ehrenberg, Phylloscopus collybita Vieillot, Phylloscopus fuscatus Blyth, Sylvia deserticola Tristram, Sylvia melanocephala Gmelin et Sylvia atricapilla L. Les Mammifères de la région du M'Zab, sont traités par Le Berre (1990). Ils comprennent des Insectivora Paraechinus aethiopicus Hemprich & Ehrenberg, des Chiroptera Asellia tridens E.Geoffroy, des Rodentia comme Gerbillus campestris Le Vaillant, et Massoutiera m'zabi Lataste. Les herbivores comprennent Capra hircus L., et Camelus dromedarius L.

CHAPITRE II

Chapitre II : Matériel et méthodes

Dans ce chapitre nous allons décrire le matériel et les méthodes employées au terrain et au laboratoire. Une description des sites d'étude sera réaliser afin d'étudier la biodiversité des Orthoptères. Les techniques d'exploitation des résultats comme les indices écologiques et certaines études statistiques sont exposées.

Pour mener à terme notre expérimentation, nous avons utilisé un matériel de capture et d'échantillonnage des criquets. Un matériel est employé au laboratoire pour la conservation des Acridiens et des plantes. Un matériel utilisé aussi pour l'étude du régime alimentaire des principales Caelifères.

Pour la réalisation de la partie pratique de notre travail, nous avons utilisé un matériel à la fois simple et disponible. Ce matériel comprend les éléments suivants : Une ficelle de 15 mètres de long reliant quatre bâtons entre eux, servant à la limitation des carrés dans lesquels se fait l'échantillonnage. Un filet fauchoir pour la capture des Orthoptères. Une loupe manuelle nécessaire pour la détermination des espèces, ainsi que les différents stades larvaires. Des sachets en plastiques servant à la récolte des échantillons de criquets et de végétaux. Un sécateur pour les prélèvements floristiques. Un carnet de prospection, dont lequel tous les renseignements concernant la sortie à savoir la date, le lieu, l'altitude, la température la végétation et toutes informations sur le comportement des Orthoptères.

Le laboratoire regroupe l'équipement nécessaire à la détermination et la conservation des Orthoptères et des plantes, ainsi que le matériel utilisé pour l'étude du régime alimentaire des principales espèces d'Acridiens.

Pour déterminer aisément les Orthoptères, il est nécessaire d'utiliser un matériel adéquat. Ce dernier est constitué d'une loupe binoculaire servant à l'identification et l'observation détaillée de la morphologie des Orthoptères. L'acétate d'éthyle utilisé pour tuer les

Orthoptères. Des épingles entomologiques pour étaler et fixer les individus. Des étaloirs utilisés pour étaler les échantillons. Une étuve pour le séchage des échantillons étalés. Des boites à collection pour ranger les insectes et de la naphtaline pour assurer une meilleure conservation des Orthoptères. Pour la détermination des espèces Orthoptéroloqiques, nous avons utilisé les clés dichotomiques de Chopard (1943); Dirsh (1965), ainsi que le catalogue des Orthoptères Acridomorpha de l'Afrique du Nord-ouest (Louveaux et al., 2019).

Pour l'analyse des fèces nous avons utilisé cinq verres de montre. Ces derniers servent à contenir les différents produits pour l'étude du régime alimentaire. Des pinces à pointes fines et lisses sont nécessaires à la trituration des fèces et détaché délicatement les épidermes des plantes. Nous avons employé de l'eau distillée pour rincer les fèces et les plantes, l'eau de Javel pour enlever la chlorophylle et éclaircir les cellules, l'éthanol à concentration progressives (75°,80°,96°) et la résine pour fixer les préparations. Les montages des épidermes sont réalisés entre lame et lamelle. Une plaque chauffante est nécessaire pour éliminer les bulles d'air existant entre lame et lamelle. Enfin, pour pouvoir observer les différentes cellules végétales on doit utiliser un microscope photonique.

Le matériel comprend : des chemises de papier journal de format A3, une presse constituée de 2 planches de bois, ainsi que deux supports bibliographiques sur la flore de Quezel & Santa (1962-1963) et Ozenda (1983) pour la détermination des espèces et des sous-chemises en carton pour présenter l'herbier.

La méthodologie de travail regroupe toutes les méthodes utilisées sur terrain ainsi que les méthodes employées au laboratoire.

Dans cette partie nous allons présenter toutes les méthodes que nous avons utilisées pour la réalisation de notre étude.

Après plusieurs prospections préliminaires de terrain au niveau de la vallée du M'Zab, nous avons choisi 09 stations d'étude (03 milieux cultivés, 03 palmeraies et 03 lits d'Oued) réparties sur trois localités (Ghardaïa, Ben Isguen et El Atteuf). Ces stations sont considérées comme représentatives des différents biotopes des Orthoptères de la vallée du M'Zab. Il est entendu par station, l'endroit précis sur le terrain où est effectué un inventaire Orthoptérique. Le choix des stations est réalisé selon leur homogénéité apparente. Nous avons opéré sur des surfaces de l'ordre de 10000 m² pour chaque station.

Nous avons délimité une surface d'échantillonnage dans chaque station de 10m de largeur sur 50 m de longueur, soit une surface de 500 m². Le taux de recouvrement des espèces végétales sur le terrain est estimé selon la méthode donnée par Duranton et al. (1982), qui consiste à estimer la surface de chaque espèce végétale en calculant la surface occupée par la projection orthogonale du végétal. La surface est déterminée grâce à la formule suivant :

d est le diamètre moyen de la plante en projection orthogonale exprimé en mètres ;

Une caractérisation des stations d'étude nous a paru indispensable à la compréhension de la bioécologie du peuplement d'Orthoptères de la vallée du M'Zab. Les listes des végétaux présentes dans les différentes stations ainsi que leurs taux de recouvrements ont été présentées.

Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site Touzouz sont caractérisés par le couvert végétale, humidité, sol et la perturbation du milieu (Photos 1).

Photos 1 : Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site Touzouz (Ghardaïa)

II.2.1.3. 1. 1. Milieu cultivé

La station est dans le périmètre agricole de Touzouz est distante de 8 km de Ghardaïa (latitude 32° 51'Nord et 3° 59' Est) à une altitude moyenne de 558 m Parmi les plantes, on trouve le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.), des agrumes (Citrus sinensis (L.), des oliviers (Olea europaea L.) et des cultures légumières telles que Cucurbita siceraria (Molina), Cucurbita maxima Duchesne, Citrullus lanatus (Thunb.) et Cucumis melo L...etc. Ces cultures présentent un taux de couverture de 50%. Les plantes spontanées sont représentées principalement par les Poaceae telle que Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.), et Polypogon monspeliensis (L) Desf. Leur taux de couverture est estimé à 15%. L'intensité de l'activité agricole est moyenne. L'irrigation est normale et se fait par goutte à goutte. Taux de recouvrement global de 65% (Tableau 8)

II.2.1.3. 1. 2. Palmeraie

La palmeraie de Ghardaïa se situe au bord de l'Oued Touzouz (32°30' N., 3°36' E) à une altitude moyenne de 558 m. Elle couvre une superficie de 4 ha. La palmeraie est relativement entretenue et organisée. Le palmier dattier domine dans cette station avec 45 pieds. La palmeraie est irriguée par le système goutte à goutte. La strate arbustive est représentée principalement par l'oranger (Citrus sinensis (L.) Osbeck) et l'abricotier (Prunus armeniaca L.). La surface intercalaire est colonisée par des plantes adventices peu denses telles que Cynodon dactylon, Setaria verticillata et Cyperus rotundus. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 73.7 % (Tableau 9).

Tableau 8. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500m².

Familles	Espèces	Recouvrement (%)
Arecaceae	Phoenix dactylifera	14,13
Rutaceae	Citrus sinensis	8,79
Oleaceae	Olea europaea	6,37
Poaceae	Cynodon dactylon	4,91
Vitaceae	Vitis vinifera	4,24
Poaceae	Setaria verticillata	3,43
Solanaceae	Capsicum annuum	2,54
Lamiaceae	Mentha pulegium	2,51
Cucurbitaceae	Lagenaria siceraria	2,39
Cucurbitaceae	Cucurbita maxima	2,26
Solanaceae	Solanum melongena	2,26
Solanaceae	Solanum lycopersicum	2,26
Cucurbitaceae	Cucumis melo	2,21
Poaceae	Polypogon monspeliensis	1,08
Poaceae	Phragmites australis	0,78
Polygonaceae	Rumex vesicarius	0,49
Poaceae	Hordeum murinum	0,39
Cyperaceae	Cyperus rotundus	0,39
Asteraceae	Crepis capillaris	0,39
Poaceae	Lolium multiflorum	0,35
Asteraceae	Sonchus oleraceus	0,35
Amaranthaceae	Amaranthus hybridus	0,34
Zygophyllaceae	Tribulus terrestris	0,31
Poaceae	Anisantha sterilis	0,29
Poaceae	Dactyloctenium aegyptium	0,29
Poaceae	Stipagrostis plumosa	0,29
Convolvulaceae	Convolvulus arvensis	0,28
Poaceae	Agrostis stolonifera	0,24
Malvaceae	Malva parviflora L.	0,21
Poaceae	Digitaria commutata	0,20
15	30	64,98

Tableau 9. Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie de Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500m²

II.2.1.3. 1. 3. Milieu naturel

Le milieu naturel Touzouz se situe dans la localité de Ghardaïa (32°30'N., 3°35'E.) à une altitude moyenne de 558 m. Le sol est sablonneux avec quels que endroits rocailleux. Le couvert végétal est dominé principalement par Stipagrostis pungens (Desf.). Le taux de recouvrement global de la végétation est de 8,8 % (Tableau 10).

Tableau 10. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel Touzouz (Ghardaïa) pour un transect de 500 m2

Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site N'tissa sont caractérisés par le couvert végétale, humidité, sol et la perturbation du milieu (Photos 2).

Photos 2 : Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site N'tissa (Ben Isguen)

II.2.1.3. 2. 1. Milieu cultivé

La station est dans le périmètre agricole de N'tissa est distante de 7 km de Ben Isguen (32°26' N., 3°39' E.) à une altitude moyenne de 562 m. Les cultures présentent un taux de couverture d'environ 25%. Elles sont composées principalement du dattier (Phoenix dactylifera), d'arbres fruitiers tels que Citrus sinensis (L.) Osbeck et Vitis vinifera L.). Parmi les cultures légumières on retrouvent Cucurbita siceraria (Molina), standl., Cucurbita maxima Duchesne, et Cucumis melo L. Une abondance très remarquée de Poaceae caractérise cette station. Ces plantes spontanées sont représentées principalement par Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.) P. Beauv, Polypogon monspeliensis (L) Desf., Hyparrhenia hirta (L) Stapf et Stipagrostis plumosa (L.) Munro ex Anderson. Le taux de couverture de ces adventices est d'environ 30%. L'intensité de l'activité agricole est faible et l'irrigation est irrégulière. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 55 % (Tableau 11).

Tableau 11. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500m².

II.2.1.3. 2. 2. Palmeraie

La palmeraie de Béni Isguen se situe dans le périmètre agricole de N'tissa (32°27' N., 3°39'E.) à une altitude moyenne de 562 m. La station s'étend sur une superficie de 2 hectares. La palmeraie est non entretenue, à plantation non organisée. L'irrigation se fait par goute à

goute. Cette station renferme 25 pieds de palmier dattier (Phoenix dactylifera L.). La strate arbustive est représentée par l'oranger et la vigne. La surface intercalaire est colonisée par des plantes adventices denses telles que les Poacées. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 57.1 % (Tableau 12).

Tableau 12. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500m²

II.2.1.3. 2. 3. Milieu naturel

Tableau 13. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500 m².

Le milieu naturel N'tissa se situe dans la localité de Ben Isguen (32°27' N., 3°39' E.) à une altitude moyenne de 562m. C'est un reg, le sol est rocailleux avec quelques endroits sablonneux. Le couvert végétal est composé principalement de Hammada scoparia (Pomel)

Iljin, Pergularia tomentosa L., Peganum harmala L., et Citrullus colocynthis (L.) Schrad. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 12.1 % (Tableau 13).

Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site El Djaoua sont caractérisés par le couvert végétale, humidité, sol et la perturbation du milieu (Photos 3).

Photos 3 : Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site El Djaoua (El Atteuf)

La station est dans le périmètre agricole El Djaoua à 5 km d'El Atteuf (32°26' N., 3°43' E.) à une altitude moyenne de 513 m. Les cultures dominantes sont le palmier dattier, les arbres fruitiers tels que Citrus sinensis (L.) Osbeck et Vitis vinifera L. Cette station se caractérise par les cultures fourragères telles que Medicago sativa L. et Hordeum vulgare L. Les cultures légumières sont représentées par Cucurbita siceraria (Molina) Standl., Cucurbita maxima Duchesne, Cucumis melo L. et Abelmoschus esculentus (L.) Moench.

Les cultures couvrent environ 65%. La présence de mauvaises herbes est faible. Parmi les plantes spontanées on note la présence Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.) P. Beauv) et Malva parviflora L. Ces adventices ont un taux de recouvrement d'environ 5%. L'intensité de l'activité agricole est forte. L'irrigation est par aspersion pour les cultures fourragères (luzerne et orge) et goutte à goutte pour autres cultures (fruits et légumes). Le tableau 8 indique un taux de recouvrement végétal global de 70%.(Tableau 14).

Tableau 14. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500m².

La palmeraie d'El Atteuf se situe dans le périmètre agricole d'El Djaoua (32°26' N., 3°43' E.) à une altitude moyenne de 513 m. Elle couvre une superficie de 2 hectares. La palmeraie est bien entretenue et organisée. Cette station renferme 30 pieds de palmier dattier (Phoenix dactylifera L.). La strate arbustive est représentée par l'oranger, la vigne, le figuier et le grenadier. La surface intercalaire est colonisée par très peu de plantes adventices telles que Cynodon dactylon et Setaria verticillata. L'irrigation se fait par goutte à goutte. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 76.8 % (Tableau 15).

Tableau 15. Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie d'El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500 m².

Le milieu naturel se situe dans la localité d'El Atteuf (32°27' N., 3°44' E.) à une altitude moyenne de 507 m.

Tableau 16. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel (El Atteuf) pour un transect de 500 m².

C'est un reg, le sol est sablonneux. Thymelaea microphylla Coss. & Durieu est l'espèce végétale la plus représentée, suivie de Henophyton deserti Coss. & Durieu et Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 8,7 % (Tableau 16).

Nos prospections sur terrain ont débuté en septembre 2016 jusqu'à aout 2019, à raison d'une sortie par mois. Les échantillonnages ont été effectués très tôt le matin, entre 7 h et 9 h en été et entre 9 h et 11 h en hiver. Au cours de la journée, ce sont les heures les plus chaudes qui sont les plus propices aux inventaires d'Orthoptères car c'est au cours de cette période que ces insectes sont les plus actifs. Les conditions météorologiques les plus favorables pour l'échantillonnage des criquets, consistent en un ciel dégagé, un vent faible et une température suffisamment élevée (Boitier, 2004). Les captures des Acridiens sont réalisées à l'aide d'un filet fauchoir. Pour la collecte des spécimens, nous avons utilisé des sachets en plastique où nous mentionnons pour chaque individu, le nom de localité et la date de capture. L'identification des spécimens sur terrain s'effectuera à vue et /ou à l'ouïe. En effet, la stridulation des mâles est un complément important dans la détermination et même indispensable pour différencier certains groupes d'espèces (Jaulin, 2009).

L'utilisation de fiche type à remplir directement sur le terrain est d'une grande importance pour le suivi des peuplements d'Orthoptères. Lors de chaque prospection, toutes les informations seront notées sur la fiche de terrain. En plus de leur utilisation à des fins

purement descriptives (inventaire des Orthoptères, végétation, site...etc.), les données récoltées dans les fiches de terrain ont comme objectif de permettre une exploitation statistique de nos résultats. La forme et le contenu de la fiche de terrain sont inspirés des modèles proposés par Duranton et al. (1982), mais sont adaptés aux conditions d'investigation en milieu saharien (Annexe 3). La fiche de terrain renferme les descripteurs suivants :

Les méthodes d'échantillonnage des orthoptères sont nombreuses et très diverses (Dreux, 1972 ; Duranton et al., 1982 ; Voisin, 1986). Dans la présente étude, la méthode choisie est celle des quadrats, c'est la méthode la plus souvent utilisée dans les études sur la biodiversité des écosystèmes terrestres. Pour enquêter sur les Acridiens dans cette étude, nous avons utilisé la méthode des quadrats rapportée par Gardiner et al., (2002). La surface des quadrats utilisée dans l'enquête est de 25 m² (5 X 5 m). Dix quadrats ont été positionnés au hasard dans une parcelle d'un hectare sur chaque site d'étude. Les coins de chaque carré ont été marqués à l'aide de poteaux en bois reliés par une ficelle sans que l'observateur ne perturbe les Acridiens en créant des ombres. Chaque parcelle sur les sites d'étude a été étudiée pour déterminer l'abondance et la richesse en espèces de criquets.

Le suivi des cycles de développement des principales espèces a été effectué durant l'année 2018. Les larves et les imagos de chaque espèce ont été suivis par un échantillonnage

périodique et quantitatif dans les différents milieux choisis. Les variations des densités imaginales et larvaires durant l'année nos permet de déterminer le nombre de générations pour chaque espèce. Nous avons considérés les espèces les plus fréquentes dans les stations d'études.

La méthode d'étude du régime alimentaire adoptée pour notre travail est celle proposée par Butet (1985), et qui se base sur la comparaison de structures histologiques des fragments végétaux trouvés dans les fèces des animaux considérés avec ceux d'une épidermothèque de référence préparée à partir des plantes prélevées dans la station d'étude. Cette technique ne perturbe pas l'équilibre démographique des populations. C'est une méthode objective, rapide et précise, ne nécessitant pas de matériels délicats ou coûteux (Launois- Luong, 1975).

Nous avons étudié sept espèces acridiennes, appartenant à deux familles et quatre sous familles et qui sont: Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838) et Morphacris fasciata (Thunberg, 1815) appartenant à la sous-famille des Oedipodinae ; Acrida turrita (Linnaeus, 1758) de la sous famille des Acridinae ; Heteracris annulosa Walker, 1870 de la sous famille des Eyprepocnemidinae ; Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902) de la sous famille des Gomphocerinae et Pyrgomorpha cognata Krauss, 1877 de la sous famille des Pyrgomorphinae. L'ensemble des espèces sont récoltées dans le milieu cultivé Touzouz (Ghardaïa). 25 mâles et 25 femelles sont étudiés pour chacune de ces espèces Acridiennes, soit un total de 350 individus de Caelifères.

Les prélèvements des fèces ont lieu dans le milieu cultivé Touzouz entre 2017 et 2018, durant les mois allant de mai à octobre, période où les sept espèces de criquets étudiés sont présentes dans la station. Nous avons placé chaque insecte dans une boîte de Pétri. La durée suffisante pour que les acridiens vident leur tube digestif est variable selon les auteurs. Launois (1976), signale que l'insecte doit jeûner 1 à 2 heures. Par contre Ben Halima et al. (1984), notent qu'il faut 7 heures pour récupérer les fèces après le repas d'un insecte.

Au contraire Zergoun (1994) a remarqué qu'il faut 24 heures pour vider le tube digestif des Acridiens. Les fèces de chaque individu sont conservées dans des cornets en papier, sur lesquels on inscrit le nom de l'espèce d'Orthoptère, le sexe de l'individu, la date et le lieu de capture.

Les méthodes utilisées au laboratoire, à savoir la détermination et la conservation des Orthoptères, constitution d'un herbier de référence, détermination des plantes, préparation d'une épidermothèque de référence et analyse des fèces seront décrites.

L'identification des spécimens est effectuée à vue et/ou à l'ouïe. L'écoute et la reconnaissance de la stridulation des mâles est un complément très utile qui permet de repérer des espèces qui seraient passées inaperçues. Les spécimens ne pouvant être identifiés sur le terrain sont capturés en vue d'un examen ultérieur. L'identification est réalisée à partir des clés notamment celles des Orthoptères de l'Afrique du Nord de Chopard (1943) et la base de donnée en ligne sur les Orthoptères Acridomorpha de l'Afrique du Nord-Ouest de Louveaux et al. (2019). Les Acridiens ont été classées selon le fichier en ligne des espèces d'Orthoptères de Cigliano et al. (2019).

Les échantillons d'Orthoptères qui sont destinés à la collection sont sacrifiés dans un flacon contenant du coton imbibé d'acétate d'éthyle. Puis on les place sur des étaloirs en les fixant avec des épingles entomologiques au niveau du thorax. Les ailes sont étalées sur un étaloir à l'aide d'épingles entomologiques et du papier calque, pour maintenir les ailes et les élytres dans une position horizontale. Les étaloirs sont placés dans l'étuve à 45°C pendant quelques jours pour dessécher les Orthoptères, avant d'être placés dans des boîtes de collection contenant de la naphtaline. Une collection de référence est constituée au cours du déroulement des prospections son but est de conserver un ou plusieurs individus de chaque espèce capturée dans les stations étudiées, généralement un mâle et une femelle par espèce. Cette collection sert de référence pour toute la durée des études et permet de vérifier les déterminations ultérieures.

Les plantes sont récoltées pendant toute la période d'échantillonnage des Orthoptères. Les plantes doivent être bien sèches et fortement pressées pour être bien conservées. Les trois premiers jours de séchage le papier journal est changé tous les jours. Les plantes sont fixées, avec soin, sur des chemises de carton. Les étiquettes, portant les noms de la plante, les dates et lieu de prélèvement, sont collées en bas à droite.

L'identification des espèces a été facilitée suite à la consultation de plusieurs références, notamment celles de Quezel & Santa (1962-1963) et Ozenda (1983). La nomenclature des plantes a été révisée en utilisant celle du site www.tela-botanica.org.

Les plantes ayant été prélevées dans la station d'étude, vont être utilisées pour préparer l'épidermothèque de référence. Le végétal à l'état sec est laissé 24 heures dans l'eau, les épidermes sont détachés délicatement des tissus sous-jacents avec de fines pinces ou quand cela n'est pas possible en plaçant l'épiderme à étudier en contact avec une lame de verre et en éliminant l'autre épiderme et les tissus internes par grattage.

Figure 4. Démarche à suivre pour la préparation de l'épidermothèque de référence.

L'épiderme va subir une série de bain successifs : bain dans l'eau de javel pendant 20

secondes afin d'éliminer la chlorophylle, rinçage à l'eau distillée pendant 2 minutes pour
éliminer l'eau de javel, déshydratation dans deux bains d'alcool (70° et 90°) pendant 30

secondes à une minute. Les fragments épidermiques sont alors mis entre lame et lamelle
dans une goutte du baume de canada. Pour éviter la formation de bulles d'air, les épidermes passent quelques secondes sur une plaque chauffante. Enfin les épidermes sont observés au microscope photonique et photographiés. Sur chaque lame ainsi préparée, le nom scientifique de l'espèce végétale est mentionné. La collection de référence doit être la plus complète possible, tant au point de vue espèces, qu'organes de la plante, tige, feuille et inflorescence.

Les Acridiens récoltés sur le terrain sont placés individuellement dans des tubes en plastique et sont mis à jeun pendant 24 heures (temps suffisant pour vider leur tube digestif).

Les techniques de traitement des fèces sont inspirées de la méthode de Launois-Luong (1975) qui consiste au ramollissement des fèces dans l'eau pendant 24 heures, et leur passage dans une série de bains : les fèces sont homogénéisés durant quelques secondes à une minute, dans l'eau de javel, subissant ainsi une décoloration sans destruction apparente des épidermes,

rinçage dans l'eau distillée, suivi des bains de quelques secondes dans l'éthanol à concentrations progressives (70%, 90%), les fèces ainsi traités sont conservés entre lames et lamelles dans du baume du Canada et sont examinés au microscope photonique après avoir effectuer un passage de quelques secondes sur une plaque chauffante.

L'exploitation des résultats obtenus au cours de la présente étude est faite grâce à des indices écologiques de composition et des indices de structure, suivie par une analyse statistique.

Le nombre et la richesse, l'abondance relative, la densité, la diversité et l'équitabilité des espèces d'Orthoptères ont été calculés. Le régime alimentaire des principales espèces d'Acridiens a été aussi exploité par des indices écologiques.

Une énumération des individus de chaque espèce est réalisée pour chaque station. La richesse spécifique, qui correspond au nombre total d'espèces d'Orthoptères (Caelifères et Ensifères) rencontrées sur une station donnée peut être calculée. Elle est égale au nombre d'espèces différentes pour tous les prélèvements confondus. Ces paramètres vont permettre de comparer les différentes stations selon leur diversité et le nombre d'individus et mettre en avant le type d'habitat le plus intéressant (Jaulin, 2009)

Pour chaque site, la mesure quantitative de la densité acridienne a été réalisée par la méthode des quadrats. Le nombre total d'individus appartenant à chaque espèce a été compté dans des quadrats de 25 m². Les comptages dans les quadrats ont été répétés dix fois pour chaque site et jour d'échantillonnage. La densité de chaque site a été rapportée en criquet par 100 m² (Zergoun et al., 2019).

L'abondance relative (A.R. %) des espèces d'Orthoptères a été calculée comme le nombre d'individus de l'espèce (i) par rapport au nombre total d'individus de toutes les espèces recueillies sur chaque site (Zaime & Gautier, 1989).

Où ni est le nombre d'individus de l'espèce i et N le nombre total d'individus

La constance (C) est le rapport du nombre de relevés contenant l'espèce étudiée (Pi) au nombre total de relevés (P) ; exprimée en pourcentage (Dajoz, 2006).

Où Pi représente le nombre total des prélèvements contenant l'espèce i et P le nombre total

des prélèvements effectués. En fonction de la valeur de C on les catégories suivantes :

Les fréquences d'occurrence du peuplement ou espèces sont regroupées en classes (Scott,

2009) qui sont déterminées selon la règle de Sturge (Scherrer, 1984).

La diversité alpha est la diversité locale, mesurée à l'intérieur d'un système délimité. Plus précisément, il s'agit de la diversité dans un habitat uniforme de taille fixe (Marcon, 2010). Les calculs de la diversité alpha ont été effectués avec PAST, version 2.17b (Hammer et al. 2001).

La détermination de l'indice de Shannon-Weaver au niveau des différentes stations durant les différentes saisons nos permet de suivre la dynamique de la biodiversité Acridienne au niveau de chaque station. Cet indice est calculé de la manière suivante : (Marcon, 2010).

ni = fréquence relative de l'espèce i dans l'unité d'échantillonnage ; N = somme des fréquences relatives spécifiques

L'équitabilité (E) est une mesure d'uniformité. Elle décrit la manière dont les individus sont répartis entre les différentes espèces : (Blondel, 1979 ; Magurran, 2004).

L'indice de Simpson ou indice de dominance prend en compte la fréquence mesurée des espèces. Ils accordent plus d'importance aux espèces les plus fréquentes qu'à la richesse spécifique totale (Magurran, 1988). Il est calculé selon la formule suivante :

La diversité spécifique est la plus élevée quand l'indice de Simpson est le plus faible. L'inverse de Simpson permet de faire varier l'indice dans le même sens que la diversité : plus la diversité spécifique est élevée plus l'indice est fort :

Dans cette partie nous allons compléter l'étude de la méthode qualitative classique (fréquences) de l'analyse des fèces par celle des surfaces, dite « de la fenêtre » (Doumandji et al., 1993) , qui permet d' estimer la quantité de matière végétale ingérée par les Acridiens.

Pour exprimer les résultats d'analyses des espèces végétales présentes dans les fèces nous avons utilisé la formule de fréquence relative proposée par Le Gall & Gillon (1989) :

Où : Oi est le nombre de fois où des fragments du végétal i sont observés dans les fèces de l'espèce j et Ot est la somme des Oi

La méthode des surfaces ou « méthode de la fenêtre », que nous avons utilisée pour quantifier la prise de nourriture par les Acridiens, consiste à découper un petit carré de 1 mm² dans une languette de papier millimétré. Celle-ci est installée sur la platine du microscope optique de manière à ce que la fenêtre soit centrée dans le champ optique, et la lame préparée est posée dessus. En se repérant sur le millimétrage, on fait glisser la préparation sur le papier de façon à ce que la petite fenêtre en parcoure la superficie. La surface de chaque fragment rencontré est estimée de la façon suivante : 1 mm² pour la totalité de la surface de la fenêtre, 0,5 mm² pour la moitié, 0,25 mm² pour le quart et 0,06 mm² pour les plus petites fractions. Le nombre de mesures à effectuer doit être suffisamment grand afin de minimiser les risques d'erreur, et être au moins égal au tiers des 576 mm² qui constituent l'aire de chaque lamelle de 24 x 24 mm, soit 192 unités, prises au hasard, valeur que nous avons retenue . Pour chaque espèce végétale, on note à chaque fois la surface (Benzara et al., 2003). La surface totale dans chaque lamelle étant estimée par 1'équation :

Ss : est la surface d'une espèce végétale donnée rejetée dans les fèces et calculée pour un individu.

T : est le taux de consommation d'une espèce végétale donnée est le pourcentage de surface foliaire de cette espèce ingérée par un Acridien, rapporté à l'ensemble des surfaces foliaires ingérées.

IA : est l'indice d'attraction d'une espèce végétale donnée. C'est le rapport du taux de consommation de la plante considérée à son taux de recouvrement sur le terrain.

L'analyse des données collectées lors des prospections de terrain s'effectue essentiellement grâce à des méthodes d'analyse mathématique informatisées, telles que les analyses factorielles des correspondances (AFC) et les classifications ascendantes hiérarchiques (CAB).

Des courbes d'accumulation d'espèces ont été utilisées pour déterminer si les assemblages des Orthoptères de chaque habitat avaient été échantillonnés de manière exhaustive. Le nombre de relevé a été utilisé comme la mesure de l'effort d'échantillonnage. Des estimations de la richesse en espèces avec des intervalles de confiance de 95% pour les estimateurs S est (analytique) et Chao1 Classique basées sur 100 échantillons randomisés pour les données d'Orthoptères échantillonnés ont été appliquées (Zergoun et al., 2019). Le logiciel ESTIMATES version 9.1.0 (Colwell, 2013) a été utilisé pour générer les estimateurs ICE et Chao1.

Pour vérifier les différences entre les sites dans la richesse et la diversité des Acridiens, le test non paramétrique de Kruskal-Wallis a été utilisé pour tester l'hypothèse nulle (Ho) selon laquelle les groupes d'Orthoptères dans les différents sites sont superposables (même valeur de leurs médianes). Le seuil de signification a été fixé à 5%. Les Tests ont été menés en R, version 3.1.2 (R Core Team 2014).

Les données Acridiennes sont traitées sur la base des présences/absences. Une espèce est considérée présente dans un site si au moins une larve ou un imago y a été observé. Le tableau de données, est analysé par l'AFC. Ces analyses permettent de réaliser une typologie «sociologique» par comparaison des profils de distribution de chacune des espèces parmi les relevés (Monard, 1986). L'AFC est mené sur Excel 2007 et sur la version 2014.1 de XLSTAT.

Pour faciliter le dépouillement des résultats de l'AFC, on effectue une classification ascendante hiérarchique des relevés sur la base de leurs coordonnées factorielles. La classification ascendante hiérarchique (CAH) facilite les regroupements entre relevés analogues (Monard, 1986). La CAH est effectuée sur la version 2014.1 de XLSTAT.

CHAPITRE III

Chapitre III : Résultats et Discussions

Ce chapitre comporte tous les résultats et discussions des travaux effectués sur le terrain et au laboratoire. L'inventaire des Orthoptères de la région d'étude, l'exploitation des résultats par les indices écologiques et analyse statistiques seront traités. Le cycle biologique des Acridiens les plus fréquents fera l'objet d'une étude. Enfin, le régime alimentaire des espèces les plus abondantes sera examiné.

III.1. Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la vallée du M'Zab

Pour les insectes Orthoptéroïdes, la dernière synthèse systématique a été réalisée par Chopard (1943), qui a proposé des clés d'identification pour les genres et les espèces. La classification des Acridoidea (groupe Acridomorpha) a été profondément remaniée depuis Dirsh (1965). Plusieurs genres et espèces ont été révisés ainsi que des nouvelles espèces identifiées. A titre d'exemple ce qui a été identifié jusque là par les Orthoptéristes comme Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781) dans le domaine méditerranéen occidental relève la plupart du temps d'une autre espèce, en réalité : Aiolopus puissanti. Ainsi, Aiolopus thalassinus est apparemment une espèce euro sibérienne, pénétrant assez peu dans le domaine méditerranéen, alors qu'Aiolopus puissanti paraît être une espèce confinée à la région méditerranéenne, dont elle occupe les deux rives (Defaut, 2005). Si une liste actualisée des espèces a été récemment proposé pour Ensifera (Mohamed Sahnoun et al., 2010), rien n'existe pour faciliter les études de Caelifera, même si ils comprennent plusieurs espèces potentiellement ravageuses (Duranton et al., 1982). Pour notre étude l'identification des spécimens jusqu'à l'espèce a été réalisée à l'aide des clés taxonomiques de Chopard (1943); Dirsh (1965), ainsi que le catalogue des Orthoptères Acridomorpha de l'Afrique du Nord-ouest (Louveaux et al., 2019). La classification des Orthoptères a été actualisée à l'aide du fichier en ligne des espèces d'Orthoptères (Cigliano et al., 2019). L'identification d'une espèce se fait en plusieurs étapes par élimination : ex. antennes (ensiformes, filiformes...) fémur postérieur (long, étroit...), pronotum (en selle, trapézoïdal, comprimé, bord postérieur arrondi, Bord postérieur subanguleux...), carènes médiane (coupée par le sillon...), nervure intercalée (serrulée, non serrulée), Ailes (hyalines, colorées...), Plaque sous-génitale (en pointe, courbée vers le haut, incisée à l'apex,). Le Tableau 17 ci-dessous présente l'inventaire des Orthoptères recensés dans neuf stations de la vallée du M'Zab (Ghardaïa), durant la période allant de Septembre 2016 jusqu'à Août 2019.

Sous Ordres	Familles	Sous Familles	Espèces
Caelifera	Acrididae	Acridinae	Acrida turrita (Linné, 1758)
		Acridinae	Truxalis nasuta (Linné, 1758)
		Cyrtacanthacridinae	Anacridium aegyptium (Linné, 1764)
		Cyrtacanthacridinae	Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)
		Eremogryllinae	Notopleura saharica (Krauss, 1902)
		Calliptaminae	Calliptamus barbarus (Costa, 1836)
		Eyprepocnemidinae	Heteracris adspersa (Redtenbacher, 1889)
			Heteracris annulosa (Walker, 1870)
			Heteracris harterti (Bolivar, 1913)
			Heteracris littoralis (Rambur, 1838)
			Heteracris minuta (Uvarov, 1921)
		Gomphocerinae	Ochrilidia filicornis (Krauss, 1902)
			Ochrilidia geniculata (Bolivar, 1913)
			Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902)
			Ochrilidia harterti (Bolivar, 1913)
			Omocestus africanus (Harz, 1970)
			Omocestus lucasii (Brisout de Barneville, 1850)
		Oedipodinae	Aiolopus puissanti (Defaut, 2005)
			Aiolopus simulatrix (Walker, 1870)
			Aiolopus strepens (Latreille, 1804)
			Acrotylus longipes (Charpentier, 1845)
			Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838)
			Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902)
			Hilethera aeolopoides (Uvarov, 1922)
			Locusta migratoria (Fabricius, 1781)
			Morphacris fasciata (Thunberg, 1815)
			Oedaleus senegalensis (Krauss, 1877)
			Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888)
			Sphingonotus azurescens (Rambur, 1838)
			Sphingonotus obscuratus lameerei (Finot, 1902)
			Sphingonotus octofasciatus (Serville, 1839)
			Sphingonotus pachecoi (Bolivar, 1908)
			Sphingonotus paradoxus (Bei-Bienko, 1948)
			Sphingonotus rubescens (Walker, 1870)
			Sphingonotus savignyi (Saussure, 1884)
			Vosseleriana fonti (Bolivar, 1902)
		Tropidopolinae	Tropidopola cylindrica (Marschall, 1836)
	Dericorythidae	Dericorythinae	Dericorys millierei (Bonnet & Finot, 1884)
	Pamphagidae	Pamphaginae	Eunapiodes sp. (Bolivar, 1907)
		Thrinchinae	Tmethis cisti (Fabricius, 1787)
		Thrinchinae	Tuarega insignis (Lucas, 1851)
	Pyrgomorphidae	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877)
			Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791)
			Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1836)
	Tetrigidae	Tetriginae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1839)
Ensifera	Tettigoniidae	Phaneropterinae	Phaneroptera nana (Fieber, 1853)
Ensifera	Tettigoniidae	Conocephalinae	Conocephalus fuscus (Fabricius, 1793)
2	6	15	47

Au total, 31944 individus d'Orthoptères appartenant à 47 espèces, 28 genres, 15 sous familles, six familles et deux sous ordres ont été capturés dans neuf sites de la vallée du M'Zab, durant la période s'étalant de Septembre 2016 à Août 2019 (Tableau 17).

Les 47 espèces d'Orthoptères, ont été recensées au cours de 324 prospections et dans 3240 quadrats de 25m². Le sous Ordre des Caelifères est représenté par le groupe des Tetrigoidea avec une famille : Tetrigidae, une sous famille : Tetriginae et une espèce Paratettix meridionalis (Rambur, 1839). Le groupe des Acridomorpha comporte deux super-familles : Acridoidea et Pyrgomorphoidea. Cette dernière comporte une famille : Pyrgomorphidae et une sous famille : Pyrgomorphinae. Par contre les Acridoidea comportent trois familles : Acrididae, Dericorythidae et Pamphagidae (Tableau 18).

Tableau 18. Résumé du nombre de sous-familles, genres et espèces pour chaque famille d'Orthoptères de la vallée du M'Zab

La famille des Acrididae est la plus représentée avec huit sous-familles : Acridinae, Cyrtacanthacridinae, Eremogryllinae, Calliptaminae, Eyprepocnemidinae, Gomphocerinae, Oedipodinae et Tropidopolinae.

Alors que la famille des Pamphagidae est représentée par deux sous familles : Pamphaginae et Thrinchinae. Par contre la famille des Dericorythidae a une seule sous famille : Dericorythinae,

Le sous ordre des Ensifères comporte une seule famille : Tettigoniidae, Cette dernière est représentée par deux sous familles : Phaneropterinae et Conocephalinae. Les sous familles des Orthoptères les plus représentées en espèces sont les Oedipodinae, Gomphocerinae, Eyprepocnemidinae et Pyrgomorphinae avec respectivement 19, 6, 5, et 3 espèces. Les Acridinae, Cyrtacanthacridinae et Thrinchinae comportent deux espèces chacune. Les autres sous familles telles que les Eremogryllinae, Calliptaminae, Tropidopolinae, Pamphaginae, Dericorythinae, Tetriginae, Phaneropterinae et Conocephalinae sont représentées par une seule espèce.

Les espèces en surbrillance (Tableau 17) ont été capturées pour la première fois dans la région d'étude. Ils s'agissent de Notopleura saharica (Krauss, 1902), Heteracris littoralis (Rambur, 1838), Heteracris minuta (Uvarov, 1921), Aiolopus puissanti (Defaut, 2005), Aiolopus simulatrix (Walker, 1870), Hilethera aeolopoides (Uvarov, 1922), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815), Oedaleus senegalensis (Krauss, 1877), Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888), Sphingonotus paradoxus (Bei-Bienko, 1948), et Tropidopola cylindrica (Marschall, 1836).

La figure 6 montre une dominance de trois sous-familles d'Acrididae : les Oedipodinae, les Gomphocerinae et Eyprepocnemidinae, Elles représentent respectivement (40,4%), (12,8%) et (10,6%). Au sein de la sous famille des Oedipodinae, le genre Sphingonotus est le plus nombreux en espèces dans cette liste d'inventaire avec 7 espèces soit 14,9 % de l'effectif total des espèces recensées. Les espèces les plus rencontrées au cours de nos prospections sont au nombre de sept. Par ordre de fréquence d'observations on peut citer : Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838), Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902), Acrida turrita (Linné, 1758), Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877), Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815) et Heteracris annulosa (Walker, 1870),

Figure 6. Pourcentages des différentes sous-familles d'Orthoptères de la région d'étude

L'enquête sur les Orthoptères de la vallée du M'Zab, dans le Sahara septentrional de l'Algérie, a été menée sur une période de trois ans, de septembre 2016 à août 2019, afin de compléter et de confirmer les informations sur la faune de cette région. Au cours de l'enquête, un total de 47 espèces d'Orthoptères a été recensé sur neuf sites. Ce nombre est à comparer aux 57 espèces acridiennes inventoriées dans la région de Biskra (Moussi, 2012), aux 46 espèces Caelifères au niveau du grand Sahara algérien (Ould El Hadj, 2004) et également aux 31, 28 et 21 espèces d'Orthoptères recensées dans la région de Ghardaïa des travaux respectifs de Zergoun (1991,1994), Babaz (1992) et Yagoub (1995), semblent satisfaisants. Actuellement, le nombre d'espèces d'Orthoptères décrites en Algérie est d'environ 289 espèces (Cigliano et al., 2019). Dans ce cas avec 47 espèces, la vallée du M'Zab présente 16,3 % de la faune Orthoptérique Algérienne. La liste taxonomique actualisée sur Caelifera en Algérie atteste de la présence de 154 espèces / sous-espèces (Cigliano et al,, 2019). Le chiffre de 45 Caelifera recensé dans la vallée du M'Zab présente 29,2 % du total des Caelifères de l'Algérie. Ces derniers sont répartis en 5 familles : Acrididae (37 espèces), Pamphagidae (3 espèces), Pyrgomorphidae (3 espèces), Dericorythidae (1 espèces), et Tetrigidae (1 espèces),

Des données taxonomiques actualisées sur Ensifera en Algérie notent de la présence de 136 espèces / sous-espèces (Cigliano et al,, 2019) réparties en 7 familles : Gryllidae (53 espèces), Trigonidiidae (06 espèces), Mogoplistidae (06 espèces), Gryllotalpidae (03 espèces), Myrmecophilidae (05 espèces), Anostostomatidae (une espèce), Tettigoniidae (62 espèces ). La vallée du M'Zab ne présente qu'une seule famille : Tettigoniidae représentée par deux espèces à savoir Phaneroptera nana (Fieber, 1853) et Conocephalus fuscus (Fabricius, 1793). Ce chiffre de deux espèces est évidemment très faible si on le compare aux espèces d'Ensifères notées en Algérie. Cela est probablement dû au faite que les représentants des Ensifères sont étroitement inféodés aux biotopes hygrotrophes et certains ont une activité nocturne.

La richesse en espèces est l'une des composantes de la diversité les plus importantes en écologie communautaire, car c'est un concept clé dans plusieurs théories biologiques et stratégies de conservation (Magurran, 2004). Cependant, le nombre d'espèces détectées dépend remarquablement de l'échantillonnage (Gotelli & Colwell, 2011) et nécessite une attention particulière pour les données estimées à partir d'échantillons de terrain (MacKenzie, 2006). Lors d'un échantillonnage des peuplements d'Orthoptères d'une région, une question revient toujours à l'esprit qui est : comment savoir quand arrêter l'échantillonnage ?

Au fur et à mesure que plus d'individus sont contactés, le taux de découverte de nouvelles espèces diminue généralement. Une fois que nous avons trouvé 20 espèces par exemple, nous devrons peut-être augmenter le nombre d'échantillonnage pour trouver la 21^ème espèce et un nombre encore plus grand pour trouver la 22^ème espèce, car la plupart des espèces communes ont probablement été rencontrées. Un problème pratique qui se pose lors de la mesure de la richesse et de la diversité des espèces consiste à déterminer quand vous avez suffisamment collecté pour arrêter l'échantillonnage. Heureusement, les statisticiens ont mis au point un certain nombre de techniques permettant d'utiliser cette baisse du taux de découverte pour estimer la richesse totale en espèces du site. La caractérisation de la diversité spécifique des différents habitats a été faite grâce aux courbes d'accumulation de la richesse spécifique. Ces courbes sont largement utilisées dans la comparaison de la diversité spécifique observée dans différents sites d'un paysage (Ugland et al., 2003 ; Kalinganire et al., 2005). Par ailleurs, ces courbes d'accumulation de la richesse spécifique fournissent une importante information sur la représentativité de l'échantillonnage par rapport à la biodiversité de la zone d'étude, c'est-à-dire le nombre d'espèces rencontrées en fonction de l'effort d'échantillonnage. Concrètement, elles permettent d'estimer la richesse spécifique si les milieux ont été suffisamment échantillonnés (Niyukuri et al., 2014). Afin de comparer la richesse en espèces des assemblages des Orthoptères des différents milieux de la vallée du M'Zab, des courbes d'accumulation d'échantillons randomisées ont été calculées et extrapolées à 36 échantillons à l'aide du logiciel Estimâtes S (Colwell, 2013). Les courbes de raréfaction basées sur des échantillons ont été tracées ensemble pour chaque site afin de vérifier l'exhaustivité de l'échantillonnage. En analysant la richesse spécifique des neuf biotopes échantillonnés dans la vallée du M'Zab, nous constatons que le milieu cultivé Ben Isguen présente une richesse spécifique plus élevée par rapport aux autres (Figure 7). Pour le milieu cultivé Ben Isguen, le nombre de 24 espèces est atteint après 36 échantillons, ce qui suggère qu'aucun autre échantillon n'était nécessaire après le 36^ème échantillon. Le nombre cumulatif d'espèces pour chaque milieu cultivé variait entre 24 espèces à Ben Isguen, 22 espèces à Ghardaïa et 16 espèces à El Atteuf pour les milieux cultivés. Ces nombres cumulatifs d'espèces sont atteints respectivement après le 36^ème, 29^ème et 15^ème échantillon. Au niveau des palmeraies de Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf, le nombre cumulatif d'espèces est respectivement 18,16 et 15 espèces, Ces chiffres sont enregistrés respectivement après le 16^ème, 14^ème et 10^ème échantillon.

Figure 7. Courbes d'accumulation de la richesse spécifique des neuf sites d'étude

Les milieux naturels de Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf notent respectivement 21,17 et 14 espèces, Ces nombres cumulatifs sont atteints respectivement après le 19^ème, 15^ème et 13^ème échantillon. Les courbes de raréfaction ont montré que l'échantillonnage était suffisant sur chaque site. Les courbes basées sur les échantillons ont atteint toutes les asymptotes. Les méthodes non paramétriques d'estimation de la richesse en espèces réelle ont indiqué que l'inventaire de chaque habitat était complet. Malgré l'effort d'échantillonnage suffisant et même si les principales biotopes de la vallée du M'Zab ont été visitées et apportent l'essentiel des informations, d'autres localités de la région d'étude pourraient être échantillonnées. Malgré des différences dans les efforts d'échantillonnage, Les assemblages les plus riches étaient ceux des milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa, et les plus pauvres, ceux de palmeraie et milieu naturel d'El Atteuf.

Les densités maximales caractérisent les relevés effectués en milieux cultivés (163 individus à 118 individus pour 100 m²). Inversement, les densités les plus faibles (3 à 4 individus pour 100 m²) correspondent aux milieux naturels et les palmeraies, Les figures 8,9 et 10 montrent la variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) pendant la période de l'étude.

Figure 8. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux cultivés.

La densité totale des sauterelles a varié au cours de la période d'étude. Des densités plus élevées ont été atteintes en Eté 2018 dans les milieux cultivés (163 individus / 100 m2) à Ghardaïa, (156 individus / 100 m2) à Ben Isguen et (118 individus / 100 m2) pour El Atteuf. Des densités plus faibles ont été enregistrées en Hiver 2017 dans les milieux naturels. On note (3 individus / 100 m2) à Ghardaïa et Ben Isguen. Les plus faibles densités ont été marquées aussi dans la palmeraie d'El Atteuf durant la saison hivernale des trois ans d'étude (4 à 5 individus pour 100 m²).

Figure 9. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les palmeraies

Les densités étaient plus élevées dans les sites moins perturbés de Ben Isguen et Ghardaïa. Des résultats similaires ont été observés par Cigliano et al., (2002) dans le comté de Benito Juarez, sud de la Pampa, en Argentine, où les habitats non perturbés ont entraîné une augmentation globale densités de sauterelles.

Les assemblages des Orthoptères peuvent différer en densité, en dominance et en composition spécifique en raison des différences de végétation, d'humidité, de sol et de température de l'habitat (Joern, 1982).

Figure 10. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux naturels

Le pic observé en Eté pourrait s'expliquer par les fortes températures. La plus faible densité notée en Hiver pourrait s'expliquer par des températures basses. En effet les densités ont eu tendance à augmenter par temps chaud et sec dans notre étude. Ce résultat ne concorde pas avec ceux enregistrés dans le sud Argentine, où la densité des sauterelles n'a pas été affectée par les précipitations et la température saisonnières (Wysiecki et al., 2011). Durant la Saison hivernal la majorité des Acridiens sont en diapause (embryonnaire, larvaire ou imaginale). Au printemps les insectes en général et les Orthoptères en particulier augmentent leur effectif à cause des éclosions des oeufs et la reprise de leur activité. Le recouvrement végétal devient important durant le Printemps, ce qui favorise une élévation progressive en espèces et en individus des Acridiens. En général la densité des criquets commence à augmenter en Printemps pour atteindre le maximum en Eté. Cette densité élevée est maintenue durant l'Automne pour diminuer progressivement jusqu'à la mauvaise saison. Ainsi, le moment des précipitations et le temps ensoleillé peuvent jouer un rôle très important dans la détermination de la densité des sauterelles (Stauffer & Whitman, 1997).

Le (Tableau 19) regroupe l'abondance relative des 47 espèces d'Orthoptères des 9 stations d'études. Les prospections menées entre 2016 et 2019 ont permis de recenser un total

de 47 espèces sur neuf stations de la vallée du M'Zab. Les trois milieux cultivés : Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf enregistrent respectivement 24, 22 et 18 espèces.

Tableau 19. Abondance relative (%) des Orthoptères dans 9 stations de la vallée du M'Zab

Code	Stations
Code	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
Actu	3,49	3,09	3,47	6,64	6,03	4,38	-	-	-
Trna	0,92	0,74	-	1,48	-	-	3,92	3,33	4,18
Scgr	-	-	-	-	-	-	0,93	0,70	1,01
Demi	-	-	-	-	-	-	0,52	-	-
Anae	-	-	-	2,10	3,61	2,22	-	-	-
Caba	0,01	-	-	-	-	-	-	-	-
Nosa	1,48	1,30	-	-	-	-	6,39	7,49	9,36
Head	0,43	-	-	-	-	-	-	-	-
Hean	4,89	5,17	5,12	4,40	5,35	3,87	-	-	-
Heha	2,69	-	-	3,65	-	3,81	-	-	-
Heli	4,33	4,27	4,08	3,79	-	-	-	-	-
Hemi	0,29	-	-	-	-	-	-	-	-
Ocfi	0,92	1,07	1,06	-	9,75	9,08	-	-	-
Ocge	3,03	3,35	4,91	3,37	8,34	7,75	-	-	-
Ocgr	14,37	14,52	16,31	17,89	20,00	18,48	-	-	-
Ocha	3,23	4,68	-	-	-	11,49	-	-	-
Omaf	-	-	-	-	1,63	-	-	-	-
Omlu	-	-	-	-	1,24	-	-	-	-
Aipu	1,98	2,05	2,65	2,58	2,82	4,19	-	-	-
Aisi	1,98	1,70	2,02	2,51	-	-	-	-	-
Aist	10,80	9,88	10,35	12,46	7,49	6,79	-	-	-
Aclo	4,02	3,20	3,35	-	-	-	14,12	15,91	20,23
Acpa	12,0%	12,75	14,46	11,46	8,06	-	2,94	-	-
Hyca	-	-	-	-	-	-	1,08	-	-
Hiae	2,01	2,56	0,23	-	-	-	-	-	-
Lomi	-	0,11	-	-	-	-	-	-	-
Mofa	9,33	9,53	11,38	-	-	-	-	-	-
Oese	-	0,04	-	-	-	-	-	-	-
Spca	-	1,23	-	-	-	-	5,15	5,38	6,70
Spaz	-	1,67	-	-	-	-	6,75	7,02	-
Sppa	-	-	-	-	-	-	0,46	0,64	1,01
Sppr	-	-	-	-	-	-	5,31	7,02	-
Spob	-	-	-	-	-	-	1,55	1,35	1,30
Spoc	-	-	-	-	-	-	2,16	1,64	1,15
Spru	-	-	-	-	-	-	11,64	11,05	13,10
Spsa	-	-	-	-	-	-	14,37	15,91	17,28
Vofo	-	-	-	-	-	-	1,29	0,88	-
Eusp	-	-	-	-	-	-	0,10	-	-
Pycg	8,12	9,36	10,67	9,05	8,00	7,37	3,19	1,64	2,52
Pyco	7,00	7,73	8,78	7,67	7,04	6,03	3,14	2,63	3,38
Tean	1,85	-	-	-	-	-	11,18	11,81	12,38
Tuin	-	-	-	-	-	-	3,81	-	-
Tmci	-	-	-	-	-	-	-	5,61	6,41
Trcy	-	-	-	3,06	-	-	-	-	-
Pame	0,83	-	1,15	4,61	4,34	5,97	-	-	-
Cofu	-	-	-	1,72	3,55	4,89	-	-	-
Phna	-	-	-	1,55	2,76	3,68	-	-	-
47	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf

On remarque que les cinq Acridiens les plus abondants (Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata) renferment plus de 57,5 % des spécimens des trois milieux cultivés. Les proportions des cinq espèces abondantes se présentent différemment d'une station à une autre durant la période d'étude. On rencontre deux espèces à très faible abondance dans les milieux cultivés. Ces espèces sont : Calliptamus barbarus (un seul spécimen) dans le milieu cultivé Ben Isguen et Oedaleus senegalensis (trois spécimens) dans le milieu cultivé Ghardaïa. Globalement, Ochrilidia gracilis est apparue comme l'espèce la plus abondante lors des relevés, puisqu'elle est présente en grande abondance dans les milieux cultivés. Son abondance varie de (14,4% à 16,3%) dans les habitats cultivés. Acrotylus patruelis vient en deuxième position avec une abondance qui varie de (14,5% à 12%). Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata présentent une abondance relative de (8,1% à 11,4%).

Dans les trois palmeraies : Ben Isguen (PABI), Ghardaïa (PAGH) et El Atteuf (PAEA), on a recensé respectivement 18, 16, et 15 Orthoptères, Ochrilidia gracilis enregistre le plus fort pourcentage au niveau des palmeraies. Les valeurs de l'abondance de ce Gomphocerinae sont de 20 % à Ghardaïa, 18,5 % à El Atteuf et 17,9 % à Ben Isguen. En deuxième position vient Aiolopus strepens (12,5 %) à Ben Isguen, Ochrilidia harterti (11,5%) à El Atteuf et Ochrilidia filicornis (9,8 %) à Ghardaïa.

Les milieux naturels : Ben Isguen (MNBI), Ghardaïa (MNGH) et El Atteuf (MNEA) révèlent la présence respective de 21, 17 et 14 Caelifères. Dans les milieux naturels, 55,7 % du peuplement des Caelifères est représenté par seulement quatre espèces. Ces Acridiens sont : Acrotylus longipes (16,4%°, Sphingonotus savignyi, (15,7%), Sphingonotus rubescens (11,85%) et Tenuitarsus angustus. Le milieu naturel Ben Isguen renferme une seule espèce observé une seule fois, il s'agit d'Eunapiodes sp.

Selon Bonnet et al., (1997), le type de milieu influence non seulement la présence des espèces d'Orthoptères, mais aussi leur abondance relative. Dans le cas de notre travail, nous avons constaté une influence de la structure de la végétation sur la composition, la richesse et le nombre d'individus. En effet, comme nous avons pu le constater, le nombre d'individus des Orthoptères diminue à mesure que la végétation est perturbée. La perturbation des milieux cultivés a un effet sur l'abondance des Orthoptères. L'impact de perturbation est étroitement lié à son intensité. Dans le milieu cultive Ben Isguen, l'intensité des travaux agricoles est relativement faible. Le milieu cultivé Ghardaïa la perturbation est modérée. Par contre le milieu cultivé El Atteuf, l'intensité des travaux agricoles est plus prononcée. D'où l'abondance des criquets est élevée dans les milieux non perturbés. Un milieu non

perturbé conduit à une augmentation de la végétation adventice principalement graminéenne. Cette dernière est très appréciée par un grand nombre d'espèces d'Orthoptères telles que les Gomphocerinae, c'est le cas d'Ochrilidia gracilis. Defaut (2000), note que l'ouverture d'un milieu à la végétation dense conduit presque inévitablement à une augmentation d'Orthoptères. La diminution de l'intensité agricole contribuait à l'apparition de beaucoup de surfaces nues qui favorisent le développement des Oedipodinae telle qu'Acrotylus patruelis. Au niveau des palmeraies et autour du palmier dattier s'installe une végétation graminéenne très dense. Cette dernière est représentée principalement par Cynodon dactylon et Setaria verticillata. Ces deux Poaceae créent un microclimat humide et favorisent l'installation en nombre très important de Gomphocerinae. Le relief rocailleux des milieux naturels et l'accumulation du sable au niveau des Oueds est un habitat favorable pour plusieurs espèces telle que : Sphingonotus savignyi, Sphingonotus rubescens, Acrotylus longipes et Tenuitarsus angustus. Ces quatre dernières espèces sont abondantes dans les milieux naturels.

Les données des fréquences d'occurrences relatives aux classes des espèces d'Orthoptères inventoriés dans les neuf sites de la vallée du M'Zab sont reportées dans le tableau 20.

Dans les sites MCBI, MCGH, PABI, MNBI et MNGH le nombre de classe de constance des espèces Acridiennes calculée selon la règle de Sturge est de six classes. Les intervalles de classes dans ces biotopes sont respectivement 17,52%, 16,88%, 14,59%, 17,62% et 14,82%. Par contre les habitats MCEA, PAGH, PAEA et MNEA enregistrent cinq classes de constances des Orthoptères. Leurs intervalles de classes est respectivement 15,09%, 13,97%, 12,78% et 14,52%. Le Tableau 21 regroupe les classes de constance calculées des espèces d'Orthoptères recensées dans les neuf d'étude choisies à la vallée du M'Zab.

Dans les milieux cultivés presque la moitié des espèces sont omniprésentes, soit 43,6% des espèces présentes dans ces biotopes (Figure 11). C'est le cas de d'Ochrilidia gracilis, Aiolopus strepens, Acrotylus patruelis, Morphacris fasciata, Pyrgomorpha cognata, et Pyrgomorpha conica. En deuxième positon viennent les espèces constantes avec 29%. Les espèces régulières et accessoires dans les trois sites notent une valeur de 12,9%. Il n'y a pas d'espèces accessoires dans l'habitat El Atteuf. Les espèces accidentelles et rares sont très faiblement représentées ou absentes dans les milieux cultivés. Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis sont rares dans respectivement le milieu cultive Ben Isguen et Ghardaïa.

Tableau 20. Constance (%) des espèces d'Orthoptères inventoriés dans les neuf sites de la vallée du M'Zab

Code	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
Actu	97,22	86,11	97,22	97,22	86,11	91,67	-	-	-
Trna	75	66,67	-	63,89	-	-	72,22	66,67	75
Scgr	-	-	-	-	-	-	47,22	30,56	33,33
Demi	-	-	-	-	-	-	22,22	-	-
Anae	-	-	-	69,44	72,22	-	-	-	-
Caba	2,78	-	-	-	-	-	-	-	-
Nosa	41,67	41,67	-	-	-	-	44,44	44,44	47,22
Head	50	-	-	-	-	-	-	-	-
Hean	80,56	91,67	80,56	80,56	75	69,44	-	-	-
Heha	80,56	-	-	83,33	-	72,22	-	-	-
Heli	81	83,33	75	86,11	-	-	-	-	-
Hemi	33,33	-	-	-	-	-	-	-	-
Ocfi	81	80,56	69,44	-	86,11	77,78	-	-	-
Ocge	86,11	86,11	88,89	80,56	88,89	88,89	-	-	-
Ocgr	100	100	100	100	100	100	-	-	-
Ocha	66,67	63,89	-	-	-	100	-	-	-
Omaf	-	-	-	-	33,33	-	-	-	-
Omlu	-	-	-	-	30,56	-	-	-	-
Aipu	77,78	69,44	77,78	72,22	66,67	75	-	-	-
Aisi	80,56	66,67	75	77,78	-	-	-	-	-
Aist	100	100	100	100	91,67	91,67	-	-	-
Aclo	86,11	75	75	-	-	-	77,78	77,78	77,78
Acpa	100	100	97,22	100	91,67%	-	50%	-	-
Hyca	-	-	-	-	-	-	41,67	-	-
Hiae	52,78	55,56	25	-	-	-	-	-	-
Lomi	-	16,67	-	-	-	-	-	-	-
Mofa	100	94,44	97,22	-	-	-	-	-	-
Oese	-	8,33	-	-	-	-	-	-	-
Spca	-	33,33	-	-	-	-	44,44	47,22	50
Spaz	-	44	-	-	-	-	50	44,44	-
Sppa	-	-	-	-	-	-	19,44	25	30,56
Sppr	-	-	-	-	-	-	33,33	52,78	-
Spob	-	-	-	-	-	-	38,89	36,11	33,33
Spoc	-	-	-	-	-	-	50	47,22	38,89
Spru	-	-	-	-	-	-	80,56	80,56%	83,33
Spsa	-	-	-	-	-	-	66,67	69,44	66,67
Vofo	-	-	-	-	-	-	30,56	33,33	-
Eusp	-	-	-	-	-	-	5,56	-	-
Pycg	100	100	97,14	100	100	94,44	86,11	72,22	63,89
Pyco	100	100	61,11	100	100	94,44	97,22	86,11	88,89
Tean	50	-	-	-	-	-	66,67	75	61,11
Tuin	-	-	-	-	-	-	38,89	-	-
Tmci	-	-	-	-	-	-	-	66,67	61,11
Trcy	-	-	-	50	-	-	-	-	-
Pame	63,89	-		66,67	66,67	72,22	-	-	-
Cofu	-	-	-	25	38,89	38,89	-	-	-
Phna	-	-	-	25	30,56	41,67	-	-	-

(-) : Espèce absente ; MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf

Tableau 21. Classes de constance calculées des espèces d'Orthoptères recensées dans les neuf d'étude choisies à la vallée du M'Zab entre Septembre 2016 et Aout 2019.

(-) : Espèce absente ; MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf.

Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis sont rares dans respectivement le milieu cultive Ben Isguen et Ghardaïa. Au niveau des palmeraies les espèces omniprésentes dominent toutes les catégories de constances. Elles enregistrent une valeur de 45,8% (Figure 12). Nous citerons à titre d'exemple Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica, Ochrilidia gracilis et Acrida turrita. Les espèces constantes et régulières représentent presque le même taux, ils marquent respectivement 18 ,7% et 16,7%. Une seule espèce accessoire est observée dans la palmeraie Ben Isguen, il s'agit de Tropidopola cylindrica. Ce dernier biotope ne présente pas d'espèces accidentelles, par contre il marque deux espèces rares c'est le cas de Phaneroptera nana et Conocephalus fuscus.

Figure 11. Constance des Orthoptères dans les trois milieux cultivés de la vallée du M'Zab

Les milieux naturels se caractérisent par les catégories d'espèces accessoires, constantes et régulières, avec des taux respectives de 26,9%, 23,1% et 21,1% (Figure 13). Les espèces omniprésentes quant à eux sont très faiblement représentées au niveau de ces biotopes. Parmi les espèces omniprésentes de ces habitats, on cite Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Sphingonotus rubescens. Les espèces accidentelles notent un taux de 17,3%. Les sites milieux naturels Ben Isguen et Ghardaïa enregistrent une espèce rare chacun, ils s'agissent d'Eunapiodes sp et Sphingonotus pachecoi (Tableau 21).

Figure 12. Constance des Orthoptères dans les trois palmeraies de la vallée du M'Zab

Figure 13. Constance Orthoptères dans les trois milieux naturels de la vallée du M'Zab

Dans la région de Ghardaia, Zergoun (1994) note que les valeurs les plus élevées de la constance en milieu cultivé sont notées chez Acrotylus patruelis, Ochrilidia gracilis et Pyrgomorpha cognata, ce qui confirme nos résultats. Dans les Monts de Tlemcen, Mekkioui

& Mesli (2010), notent qu'Acrotylus patruelis est accessoire dans la station à exposition nord et constante dans la station à exposition sud. Alors que dans la vallée du M'Zab, cet Oedipodinae est omniprésent. Calliptamus barbarus est constante dans les stations du Moyen Atlas marocain (Essakhi et al., 2014), par contre elle a été observé qu'une seule fois dans le milieu cultivé Ben Isguen. Pour Magurran & Henderson (2003), les communautés écologiques peuvent être divisées en deux groupes ; les espèces de base qui sont fréquentes et les espèces occasionnelles qui sont rares.

Les indices de diversité permettent d'apprécier la diversité des milieux différents. Un indice de diversité est fonction de la richesse et de la structure de la communauté (Ramade, 2009). Pour quantifier la diversité, le recours aux indices est devenu très répandu. Cependant le choix de l'indice doit être approprié pour être objectif. Souvent l'utilisation de plusieurs indices est nécessaire pour avoir une perception plus juste de la situation (Magurran 2004). L'intérêt de ces indices est de permettre des comparaisons globales de peuplements différents ou de l'état d'un même peuplement saisi à des moments différents, en faisant référence ou non à un cadre spatio-temporel concret. Ces indices correspondent à une mesure de la composition en espèces d'un écosystème, en termes de nombre et de leur abondance relative (Barbault, 1992; Legendre & Legendre, 1998). Les mesures les plus courantes de la biodiversité sont la richesse spécifique (S), l'indice de diversité de Shannon-Weaver (H'), et l'indice de Pielou (J) et l'indice de diversité de Simpson (1-D) et l'inverse de l'indice de Simpson (1/D). Selon Morris (2014), le terme "indice de diversité de Simpson" est souvent utilisé de manière imprécise. Cela signifie que les trois indices (indice de Simpson, indice de diversité de Simpson et l'inverse de l'indice de Simpson), qui sont étroitement liés, ont été cités sous le même terme selon différents auteurs. Par conséquent, il est important de déterminer quel indice a été utilisé dans une étude particulière si des comparaisons de diversité sont souhaitées. Les valeurs de la diversité Alpha (richesse taxonomique, diversité de Shannon-Weaver, équitabilité de Pielou et diversité de Simpson) des différents habitats sont consignées dans le Tableau 22. La richesse spécifique (S) varie d'un biotope à un autre (Tableau 22), elle est relativement plus faible en milieu naturel El Atteuf (14 espèces) qu'en milieu cultivé Ben Isguen (24 espèces).

Le plus haut indice de diversité de Shannon-Weaver (2,76) également l'indice de diversité Simpson (0,92) et l'inverse de l'indice de diversité Simpson (12,70) a été trouvé dans le milieu cultivé Ben Isguen, ce qui indique sa plus haute diversité d'espèces (24 espèces) dans

ce type de milieu, car la plus grande valeur de ces deux indices de diversité révéler la plus grande diversité d'espèces.

Tableau 22 Diversité Alpha des Orthoptères des neuf sites de la vallée du M'Zab

S : Richesse spécifique, N : nombre d'individus, H' : Shannon-Weaver, J : L'indice de Pielou, D : L'indice de Simpson, 1-D : L'indice de diversité de Simpson, 1/D : L'inverse de l'indice de Simpson.

L'indice de diversité minimal de Shannon-Weaver (2,27), de Simpson (0,88) et de l'inverse de Simpson (8,06) a été noté dans le milieu naturel El Atteuf, ce qui montre sa plus faible diversité d'espèces (14 espèces). Ces valeurs témoignent que la diversité en espèces de ce biotope est la plus faible parmi les neuf milieux étudiés.

Les valeurs de l'équitabilité de Pielou (J) dans les différents milieux d'étude, varient entre 0,86 et 0,95, Cependant les milieux qui présentent un indice de diversité élevé ne sont pas forcement les plus homogène et équilibrée dans la structure de leur peuplement d'Orthoptères. En effet les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa ont un indice de diversité de Shannon-Weaver important, par contre leurs valeurs d'équitabilité indiquent que ces biotopes sont moins équilibrés. Selon Marcon (2015), les indices d'équitabilité informent seulement sur la régularité du nombre d'individus par espèce. Ces résultats concernant l'équitabilité indiquent la présence d'espèces dominantes dans les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa. L'inverse de l'indice de Simpson traduit bien cette dominance, En effet dans ces deux derniers milieux la valeur de cette indice est élevé, elle est respectivement égale à 12,70 et 12,06. D'après Blondel (1995), une valeur de (H') même élevée ne peut être interprétée en matière de perturbation d'un milieu que si elle est accompagnée de l'indice d'équitabilité de Pielou (J). La prise en compte de ces deux valeurs de manière synchrone est donc nécessaire pour apprécier l'état du milieu. Sachant que le milieu cultivé d'El Atteuf est perturbé par les activités agricoles, cela se traduit par une faible diversité spécifique (14) et par conséquent un indice de diversité (2,27) et équitabilité (0,86) moins considérée que les autres milieux.

La diversité des espèces est aussi fortement influencée par la température, les précipitations, l'humidité, types de sol, et types de végétation.

Pour mieux comprendre les variations de diversité entre les sites d'étude, on doit comparer les indices de diversité en fonction des saisons.

Les variations saisonnières de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dan les neuf sites sont présentées dans la Tableau 23.

Tableau 23. Variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dans les neuf sites de la région d'étude

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	2,67	2,58	2,38	2,68	2,55	2,57	2,33	2,22	1,74
H2017	2,44	2,17	2,13	2,28	1,84	2,23	1,30	1,38	1,52
P2017	2,65	2,29	2,21	2,28	2,13	2,18	2,30	2,18	2,19
E2017	2,62	2,56	2,52	2,55	2,61	2,50	2,42	2,27	1,75
A2017	2,61	2,55	2,28	2,60	2,54	2,46	2,16	1,92	2,04
H2018	2,53	2,34	2,26	2,25	2,08	2,19	1,55	1,48	1,69
P2018	2,70	2,67	2,34	2,46	2,26	2,38	2,36	2,21	2,09
E2018	2,74	2,73	2,46	2,63	2,58	2,58	2,44	2,29	1,96
A2018	2,66	2,61	2,43	2,66	2,56	2,53	2,18	2,00	1,65
H2019	2,44	2,23	2,16	2,18	2,04	2,27	1,44	1,52	1,50
P2019	2,73	2,70	2,36	2,41	2,29	2,39	2,31	2,20	2,09
E2019	2,74	2,70	2,43	2,59	2,57	2,55	2,40	2,24	1,93

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf ; A : Automne ; H : Hiver ; P : Printemps ; E : Eté

Dans la présente étude, la valeur de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver (H') variait de 1,30 à 2,74. Ces indices enregistrent le minimum en Hiver et le maximum en Eté. En effet les valeurs de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver les plus élevés sont enregistrées principalement durant les Eté 2018 et 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen, ils enregistrent une valeur de 2,74. La deuxième valeur élevée de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver a été noté durant l'Eté 2018 dans le milieu cultivé Ghardaïa et au printemps 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen. Cette valeur importante durant les saisons Printemps et Eté s'explique par le faite que durant ces deux saisons, les sites concernés ont atteint leur diversité maximal en nombre et en espèces d'Orthoptères. Les conditions climatiques et la végétation ont un rôle primordial dans cette situation. De plus la plus part des espèces Acridiennes ont

achevés leur cycle biologique. Les valeurs les plus faibles de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver ont été marquées durant l'Hiver des trois ans d'étude. Ces valeurs ont été notées dans les milieux naturels Ben Isguen (1,3) et Ghardaïa (1,38). Cette diminution de diversité est due probablement à la réduction du couvert végétal et que durant l'Hiver la majorité des Orthoptères sont en diapause embryonnaire, larvaire ou imaginale. Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l'indice de diversité de Shannon-Weaver des Orthoptères dans les trois palmeraies n'a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,32). La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14). Au contraire, la variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00046).

Les valeurs de la variation saisonnière de l'indice d'Equitabilité de Pielou (J) dans les neuf biotopes sont groupées dans le Tableau 24.

Tableau 24. Variation saisonnière de l'indice d'Equitabilité de Pielou (J) dan les neuf sites de la région d'étude.

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	0,65	0,66	0,67	0,81	0,80	0,87	0,64	0,61	0,52
H2017	0,60	0,67	0,70	0,69	0,57	0,78	0,74	0,79	0,76
P2017	0,67	0,66	0,65	0,65	0,76	0,81	0,59	0,68	0,69
E2017	0,65	0,65	0,78	0,71	0,85	0,81	0,56	0,57	0,48
A2017	0,64	0,64	0,70	0,74	0,79	0,78	0,62	0,45	0,77
H2018	0,63	0,80	0,73	0,79	0,80	0,81	0,67	0,62	0,60
P2018	0,68	0,72	0,69	0,73	0,80	0,83	0,66	0,65	0,67
E2018	0,67	0,70	0,73	0,77	0,82	0,88	0,57	0,58	0,51
A2018	0,65	0,64	0,71	0,79	0,81	0,84	0,63	0,62	0,58
H2019	0,68	0,66	0,66	0,68	0,70	0,80	0,53	0,57	0,56
P2019	0,70	0,75	0,71	0,70	0,83	0,84	0,63	0,60	0,62
E2019	0,68	0,68	0,71	0,74	0,81	0,85	0,55	0,55	0,49

En général l'équitabilité enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Printemps-Eté. Cet indice variait de 0,45 à 0,85. Durant la période Eté-Automne, le site palmeraie El Atteuf marque les valeurs les plus élevées de l'équitabilité. Dans cet habitat l'équirépartition atteint 0,88 en Eté 2018, et 0,87 en Automne 2016. Il semble que durant les saisons d'Eté et Automne les espèces Acridiennes sont équitablement réparties dans les sites. Cet équilibre est

probablement dû aux bonnes conditions d'humidité, température et végétation de l'habitat durant cette période de l'année. Par contre les plus faibles valeurs de l'équitabilité sont observé durant les saisons Eté et Automne dans les milieux naturels. Les indices les plus faibles ont été notés dans le milieu naturel Ghardaïa (0,45) en Automne 2017 et dans le milieu naturel El Atteuf (0,48) durant l'Eté 2017. Ce déséquilibre dans la répartition des espèces dans le milieu naturel peut s'explique par le faite que durant l'Eté et une partie de l'Automne les températures dans ces milieux atteignent des valeurs très élevé, par conséquent les Acridiens cherchent l'humidité pour ce protégé des valeurs extrême de températures. La variation saisonnière de l'équitabilité dans les trois milieux cultivés (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,017) et les trois palmeraies (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00052) était significativement différente. Par contre, aucune différence significative de la variation saisonnière de l'équitabilité des Acridiens dans les trois milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,84). Selon Marcon (2015), le maximum de diversité sera atteint quand les espèces auront une répartition équitable.

L'indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes qu'aux espèces rares (Schlaepfer & Bütler, 2002). Pour mieux présenter les variations saisonnières de la diversité de Simpson nous avons préférés d'utiliser l'inverse de l'indice de Simpson, Le Tableau 25 montre les différences de l'inverse de l'indice de Simpson dans les neuf habitats selon les saisons,

Tableau 25. Variation saisonnière de l'inverse de l'indice de Simpson dans les neuf sites de la région d'étude

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	11,79	10,91	9,23	12,35	10,49	11,31	7,76	6,54	3,85
H2017	9,36	7,66	7,42	7,70	4,15	7,70	3,21	3,43	3,93
P2017	11,24	8,21	7,86	7,67	6,97	7,97	7,31	7,26	6,80
E2017	10,36	10,53	10,66	9,20	11,88	10,42	6,75	6,02	3,86
A2017	10,59	9,75	7,91	11,01	10,35	9,48	6,04	4,34	6,23
H2018	10,22	9,12	8,32	8,08	6,62	7,36	3,35	3,44	4,11
P2018	11,30	11,01	7,92	9,45	7,94	8,89	8,70	7,54	6,92
E2018	12,89	13,12	10,05	11,06	11,21	11,88	8,53	7,70	5,18
A2018	12,08	11,55	10,02	12,35	11,20	10,62	6,59	5,57	3,86
H2019	9,54	7,56	7,05	7,26	5,78	8,03	2,90	3,56	3,48
P2019	11,99	11,63	8,24	9,09	8,35	9,29	8,08	7,45	6,76
E2019	13,14	12,89	9,88	10,45	11,04	10,86	8,24	7,27	4,97

La valeur de l'inverse de l'indice de Simpson variait de 3,21 à 13,14, Cet indice enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Eté.

La valeur de l'inverse de l'indice de Simpson commence par 1 comme le plus petit nombre possible. Ce cas représenterait une communauté qui ne contient qu'une seule espèce. Plus la valeur est élevée, plus la diversité est grande. La valeur maximale est le nombre d'espèces dans l'échantillon. On constate que cet indice augmente à partir de Printemps pour atteindre son maximum Eté et Automne. Le milieu cultivé Ben Isguen enregistre une valeur maximale de 13,14 durant l'Eté 2019. Cette valeur représente le nombre d'espèces dominantes dans ce biotope pendant cette période. Bien que cet habitat renferme 24 espèces, l'inverse de l'indice de Simpson n'a pas pris en considération 11 espèces d'Acridiens. Les plus faibles valeurs de l'inverse de l'indice de Simpson sont marquées en Hiver. Cela est du au faite durant la saison hivernal la richesse spécifique est faible dans les différents habitats. De plus l'inverse de l'indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes. L'inverse de l'indice de Simpson permet de faire varier l'indice dans le même sens que la diversité : plus la diversité spécifique est élevée plus l'indice est fort. Par exemple : s'il y a 24 espèces dans un site, la valeur maximale de l'inverse de l'indice de Simpson est de (24). Un habitat dominé par plusieurs espèces est considérée comme moins diversifiée que celui dans le quel plusieurs espèces différentes ont une abondance similaire. Le milieu naturel Ben Isguen enregistre la plus faible valeur de l'inverse de l'indice de Simpson durant l'Hiver 2017. Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l'inverse de l'indice de Simpson des Orthoptères dans les trois palmeraies n'a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,057). La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l'indice de Simpson des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14). Quant à la variation saisonnière l'inverse de l'indice de Simpson des Orthoptères dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,0024). Le nombre d'espèces des Orthoptères augmentent à partir du Printemps jusqu'à l'Automne, pour diminuer ensuite pendant l'Hiver. Ceci est cohérent avec les observations faites par Zergoun (1991,1994) et Babaz (1992) dans la région de Ghardaïa.

Nous avons cherché à savoir comment se distribuaient les différentes espèces d'Orthoptères au sein des neuf stations de la Vallée du M'Zab. La matrice des données (9 stations x 47 espèces) a été soumise à une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC),

suivie d'une classification ascendante hiérarchique (CAH). Chaque étiquette est composée des 2 premières lettres du nom générique accolées aux 2 premières du nom spécifique.

Figure 14. Représentation des espèces et des stations dans le plan F1-F2 de l'AFC

Les deux premiers axes F1 et F2 de l'AFC englobent 62,72% de la variance totale du nuage de points avec des contributions partielles respectives de 45.31% et 17.41%. Ce taux étant supérieur à 50%, de ce fait l'exploitation des résultats par l'analyse factorielle des correspondances (A.F.C) peut se faire uniquement avec l'axe1 et 2. La représentation graphique de l'analyse factorielle des correspondances (Figure 14) montre une répartition des stations dans trois quadrants différents, les trois stations palmeraies (palmeraie Ben Isguen, palmeraie Ghardaïa et palmeraie El Atteuf) dans le premier quadrant, le deuxième quadrant occupé par les trois stations milieux cultivés (milieu cultivé Ben Isguen, milieu cultivé Ghardaïa et milieu cultivé El Atteuf) alors que le troisième quadrant rassemble les trois stations milieux naturels (milieu naturel Ben Isguen, milieu naturel Ghardaïa et milieux naturel El Atteuf).

Si nous considérons l'ensemble des espèces d'Orthoptères sur le plan défini par l'axe 1 et 2, nous constatons l'existence de neuf groupes d'espèces : Le groupe (A) comprend les espèces présentes en commun dans les milieux cultivés et palmeraies : Ochrilidia geniculata (Ocge), Ochrilidia gracilis (Ocgr), Aiolopus strepens (Aist), Acrida turrita (Actu), et Heteracris

annulosa (Hean). Le groupe (B) contient des espèces présentes uniquement sur les trois sites de collecte palmeraies : Anacridium aegyptium (Anae), Conocephalus fuscus (Cofu) et Phaneroptera nana (Phna). Le groupe (C) regroupe les espèces communes aux trois sites de collecte milieu naturel, c'est le cas de Schistocerca gregaria (Scgr), Sphingonotus obscuratus lameerei (Spob), Sphingonotus rubescens (Spru), Sphingonotus pachecoi (Sppa), Sphingonotus savignyi (Spsa) et Sphingonotus octofasciatus (Spoc). Le groupe (D) représente les espèces communes aux neuf stations d'études. Ces espèces peuvent fréquenter différents biotopes. C'est le cas de Pyrgomorpha cognata (Pycg) et Pyrgomorpha conica (Pyco). Le groupe (E) est composé de deux espèces : Morphacris fasciata (Mofa) et Hilethera aeolopoides (Hiae). Le groupe (F) regroupe les espèces présentes uniquement dans le milieu cultivé Ben Isguen : Calliptamus barbarus (Caba), Heteracris adspersa (Head) et Heteracris minuta (Hemi). Le groupe (G) est composé de Locusta migratoria (Lomi) et Oedaleus senegalensis (Oese). Ces espèces sont présentes uniquement dans le milieu cultivé Ghardaïa. Le groupe (H) est composé d'espèces qui caractérisent uniquement le milieu naturel Ben Isguen. Ces Acridiens sont : Tuarega insignis (Tuin), Dericorys millierei (Demi), Hyalorrhipis calcarata (Hyca) et Eunapiodes sp (Eusp). Le groupe (I) représente les espèces rencontrées uniquement dans la palmeraie Ghardaïa. Ces Caelifères sont : Omocestus africanus (Omaf) et Omocestus lucasii (Omlu).

L'axe F1 ordonne apparemment les espèces selon leurs affinités écologiques. La position de chaque espèce sur cet axe exprime son degré vis-à-vis d'un ensemble de facteurs écologiques tels que l'humidité, la luminosité et le couvert végétal. En effet, les espèces qui préfèrent l'humidité vivent dans des zones moins ensoleillées et dans des parcelles recouvertes d'herbes denses et sont situées du côté négatif de l'axe 1, telles que Phaneroptera nana, Conocephalus fuscus, Paratettix meridionalis, Heteracris adspersa et les espèces du genre Ochrilidia. Du côté positif de l'axe 1, on trouve des espèces xérophiles qui préfèrent vivre dans des endroits secs. Ces lieux sont caractérisés par une végétation très dispersée et un rayonnement solaire très important. Parmi les espèces qui préfèrent ces conditions on cite entre autres : Sphingonotus rubescens, Sphingonotus pachecoi et Sphingonotus obscuratus lameerei. Les différents gradients, qui sont le gradient d'humidité, le gradient de luminosité et le gradient de végétation varient de gauche à droite : de l'environnement le plus humide, à végétation plus dense et le moins ensoleillée, vers le milieu le plus sec, la végétation moins dense et plus ensoleillée. Ould El Hadj (1991) indique la présence d'Heteracris adspersa dans des environnements secs. En revanche, Zergoun (1994) a signalé que cette espèce est présente dans des zones plus humides. Près de l'origine se trouve un groupe d'espèces

relativement indifférentes aux facteurs d'humidité, d'ensoleillement et de couverture végétale. C'est le cas de Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Acrotylus patruelis. Sur les axes F1 et F2, les espèces sont réparties en fonction de leur présence dans les environnements d'étude. Sur la partie positive de l'axe F2, on trouve les espèces du genre Sphingonotus qui fréquentent les sites de collecte des milieux naturels. Sur la partie négative de l'axe F2, on trouve les espèces des milieux cultivés et palmeraies. Ainsi, l'importance de la composition floristique des milieux, l'intensité des travaux agricoles et le mode d'irrigation sont des facteurs très importants dans la répartition des criquets dans différents biotopes. Le milieu cultivé d'El-Atteuf, qui a connu une forte activité agricole lors de notre échantillonnage, est moins riche que les deux autres milieux cultivés. Le désherbage a détruit une grande partie des plantes spontanées telles que les Poaceae. En fait, la couche herbacée contribue fortement à la richesse en espèces de criquets. Ainsi, l'activité agricole a un impact négatif sur les criquets. En revanche, certaines espèces telles que les Oedipodinae, généralement abondantes sur un sol nu, peuvent être favorisées dans cette zone. L'irrigation par aspersion a un effet négatif sur la richesse en criquets. Sachant que la plupart des criquets préfèrent les endroits chauds et ensoleillés, ce type d'irrigation créera un environnement humide et, par conséquent, exclura de nombreuses espèces qui rechercheront des environnements plus secs.

En guise de synthèse, nous avons réalisé une classification hiérarchique ascendante basée sur la similitude de Sorensen des 9 peuplements étudiés en se basant seulement sur la présence/absence des espèces dans les différents biotopes (Figure 15). Le dendrogramme de similarité est divisé en 2 groupes : Un 1^er groupe est formé par MNBI, MNGH et MNEA. Ce sont les milieux naturels (lits d'oueds) caractérisés par un faible taux de recouvrement végétal. Cette dernière est installée sur un sol rocailleux avec quelques endroits sablonneux. Ces biotopes abritent une Acridofaune thermophile telle que Tuarega insignis, Sphingonotus rubescens, Sphingonotus obscuratus lameerei, Sphingonotus savignyi, Sphingonotus paradoxus, etc. Les milieux naturels forment une association homogène qui ne peut pas être divisé en sous-groupes.

Le 2^ème groupe est formé par l'Acridofaune des milieux cultivés et palmeraies notamment, MCBI, MCGH, MCEA, PABI, PAGH, et PAEA. Ces habitats présentent un recouvrement végétal assez important par apport aux milieux naturels, une irrigation plus au moins fréquente et le sol est sablonneux-limoneux végétation assez caractérisés par la présence des espèces arboricoles.

Figure 15. Dendrogramme de similarité entre les neuf peuplements Orthoptérologique

Ces biotopes abritent des Orthoptères phytophiles telle que Ochrilidia gracilis et géophiles telles que Acrotylus patruelis. Ce groupement est ensuite scindé en 2 sous groupes, l'un est composé par les milieux cultivé (MCBI, MCGH, et MCEA) et l'autre par les palmeraies (PABI, PAGH et PAEA). Les milieux cultivés sont caractérisé par une végétation moins dense, mais plus riche en espèces herbacées. Ces biotopes abritent les Acridiens mésohygrophiles, c'est le cas de la plupart des Caelifères tels qu'Aiolopus strepens, Acrida turrita, Heteracris annulosa, Morphacris fasciata, Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, etc. Les palmeraies présentent une végétation un peu dense par apport aux milieux cultivés, moins de plantes herbacées, et strate arboricole plus importantes. Toutes ces caractéristiques vont crée un microclimat humide qui favorise les Orthoptères hygrophiles telles que Phaneroptera nana, Conocephalus fuscus, Paratettix meridionalis, Omocestus africanus, Omocestus lucasii et l'espèce arboricole Anacridium aegyptium.

III.9. Cycle biologique des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab

Les stades de développement des criquets comprennent l'oeuf, la larve et l'adulte. Chaque individu progresse à travers ces étapes dans l'ordre présenté, mais la durée de chaque étape et la période de l'année où se produit une étape donnée varie selon les espèces (Capinera & Sechrist, 1982). Plus une espèce est abondante par ses effectifs et sa durée de présence, plus les conclusions concernant son cycle biologique seront précises.

Nous rapportons ici les résultats d'une étude d'un an sur la phénologie de 26 espèces d'Orthoptères (Caelifères) communes de la vallée du M'Zab. Les échantillonnages ont été réalisés une fois par mois, pour la période s'étalant de janvier à décembre 2018. Les données mensuelles sont établies d'après la moyenne des relevés quantitatifs obtenus sans distinction de milieu ce qui tend peut-être à étaler les cycles ; mais les valeurs de densités obtenues, vont données un approche mieux discutable. Pour chaque espèce étudiée, un graphe est construit, il porte sur les densités larvaires et imaginales reportées à 100 m² et indique leur évolution selon chaque mois de l'année. Les espèces rares présentes dans les différents biotopes ne sont pas prises en considération, car toutes les espèces évoquées dans l'étude du cycle biologique avaient fait l'objet de présence à l'état larvaire et imaginal durant leurs cycles de vie. Trois espèces n'ont été vues qu'une ou deux fois dans les biotopes : Eunapiodes sp., Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis. Selon Monard (1986), la présence de ces espèces peut s'expliquer par la nature des biotopes adjacents, ou par leur mobilité. Il ya aussi le cas des espèces observées uniquement à l'état imaginal, aucune larve n'a été observée ; C'est le cas d'Anacridium aegyptium, Locusta migratoria, Schistocerca gregaria, Hyalorrhipis calcarata, Sphingonotus obscuratus lameerei, Sphingonotus octofasciatus, Sphingonotus pachecoi, Vosseleriana fonti, Dericorys millierei, Omocestus africanus, Omocestus lucasii, Ochrilidia filicornis, Heteracris adspersa, Heteracris minuta, Tropidopola cylindrica et Paratettix meridionalis. L'observation des criquets uniquement à l'état imaginal est dû d'après Monard (1986), à deux éventualités possibles : les oeufs sont déposés en dehors de la zone prospectée et seuls les imagos évoluent dans le biotope, le reste du cycle biologique s'effectuant dans des milieux adjacents ; le comportement des larves diffère énormément de celui des imagos et elles passeraient totalement inaperçues. Les résultats obtenus peuvent être présentés en fonction du nombre de générations et le type d'arrêt de développement (Gillon, 1974 ; Lecoq, 1978 ; Squitier & Capinera, 2002 ; Bounechada et al., 2006 ; Moussi, 2012). Les photos des spécimens d'Acridiens utilisées dans cette partie proviennent de la collection du muséum de Paris (Louveaux et al., 2019).

Une génération acridienne correspond à la succession des états qui relie un oeuf de la génération parentale à un oeuf de la génération fille (Lecoq, 2010). Plus de tiers (38.46%) des d'espèces de Caelifères dont le type de cycle a pu être établi ont une génération annuelle. D'après nos observations sur le terrain et les courbes des fluctuations de densité des imagos et

des larves des Orthoptères étudiés, on peut diviser ces espèces univoltines en trois catégories : les espèces Printanières, les espèces Estivales et les espèces de l'Eté-Automne.

Les espèces qui caractérise cette catégorie sont Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, Tmethis cisti et Tuarega insignis (Figure 16). Le pic de la densité des larves a été enregistré en février pour Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, et Tmethis cisti ; et en mars pour Tuarega insignis. Les premiers adultes ont été capturés entre février et juin pour ces insectes. On a observé un accouplement de Notopleura saharica en fin juin. Les premières éclosions auront lieu probablement avec les premières pluies de l'automne ; cela s'explique par l'enregistrement de larves à partir d'octobre pour Notopleura saharica. Ces Acrididae passent l'hiver en diapause larvaire. Ces résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012) dans la région de Biskra. La même observation a été réalisée pour Tmethis cisti dans la région de Djelfa par Khadraoui & Ouanouki (2001).

De juin à septembre les fluctuations de la densité imaginale de Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont importantes. On note des pics de densité des adultes durant l'Eté chez les quatre Oedipodinae. Pour chaque Acridien la densité des larves augmente brutalement en mai et redescend.

Probablement l'éclosion s'effectue au mois d'avril et les premiers imagos s'observent à partir du mois de juin à juillet. La densité des adultes ces espèces décroît à partir de septembre et s'annule en Hiver (Figure 17).

Cet ensemble de faits nos amènent à noter que Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont des espèces d'Eté à une seule génération annuelle et à diapause embryonnaire. Cette conclusion relative à la phénologie de Sphingoderus carinatus et Sphingonotus savignyi correspond aux observations réalisées par Moussi (2012).

Figure 16. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Printanières :
a) Notopleura saharica, b) Tenuitarsus angustus, c) Tmethis cisti
et d) Tuarega insignis de la vallée du M'Zab

Figure 17. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Estivales :
a) Sphingoderus carinatus, b) Sphingonotus azurescens, c) Sphingonotus savignyi
et d) Sphingonotus paradoxus de la vallée du M'Zab.

La densité imaginale d'Hilethera aeolopoides augmente rapidement pour atteindre son maximum vers juillet et août ; elle décroit ensuite pour s'annuler vers novembre (Figure 18). La durée de présence larvaire de cet Oedipodinae est courte, puisque les larves sont observées uniquement d'avril à juin. La densité des larves atteint son pic vers mai. Cette conclusion relative aux périodes d'Hilethera aeolopoides ne correspond pas aux observations réalisées par Moussi (2012). Cet auteur indique en effet qu'Hilethera aeolopoides présente trois générations par an dans la région de Biskra. Il note que les adultes et les larves de cet Orthoptère sont présents pratiquement toute l'année.

Figure 18. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces de l'Eté-
Automne : a) Hilethera aeolopoides, b) Ochrilidia harterti de la vallée du M'Zab.

Les premiers imagos, identifiés comme appartenant à l'espèce Ochrilidia harterti, apparaissent le mois de juin ; pour atteindre un pic de densité des imagos vers septembre. Le développement larvaire de cette espèce dure de mai à août. Les éclosions des oeufs de ces deux Caelifères ont lieu donc beaucoup plus tard que dans la majorité des cas. On peut penser qu'Hilethera aeolopoides et Ochrilidia harterti présentent une seule génération d'Eté-Automne à diapause larvaire longue.

Les espèces à deux générations annuelles représentent (42.3%), soit 11 espèces de l'ensemble des Orthoptères dont le cycle phénologique a été étudié.

III.9.2.1. Espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue

Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata se caractérisent par la présence de deux pics de densité larvaire et imaginale ; les adultes et les larves de ces Acridiens ont été capturés toute au long de l'année. (Figure 19).

Figure 19. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux
générations annuelles avec reproduction continue : a) Aiolopus puissanti, b) Aiolopus
strepens et c) Morphacris fasciata de la vallée du M'Zab.

L'étude de l'évolution de la densité des larves et des adultes des populations d'Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata montre que ces trois Oedipodinae sont bivoltines. La reproduction de ces Caelifères semble continue.

D'après les travaux de Hamdi (1989) dans la région médio-septentrionale de l'Algérie, de Benrima (1990) dans la région de Koléa de Guecioueur (1990) dans la région de Lakhdaria, de Fellaouine (1989) dans la région de Sétif de Zergoun (1991,1994) et de Douadi (1992) dans la région de Ghardaïa ; Aiolopus strepens est présente à l'état adulte pendant presque toute l'année. Les larves quant à elles commencent a apparaître au mois d'avril. Ces auteurs notent que Aiolopus strepens présente une seule génération annuelle et passe l`hiver à l'état imaginal. Dans la zone soudanienne de la région de Saria, Burkina Faso ; Morphacris fasciata présente une reproduction continue, avec trois générations par an (Lecoq, 1978).

Les courbes d'évolution des densités imaginales et larvaires d'Acrotylus longipes, Aiolopus simulatrix, Heteracris annulosus, Heteracris littoralis, Heteracris harterti et Truxalis nasuta présentent deux maximums au cours de l'année (Figure 20).

Les six Orthoptères continuent cependant à être épisodiquement capturés à l'état larvaire au cours de la période hivernale. On peut penser que ces Acrididae présentent deux générations par an, avec une diapause larvaire pendant l'hiver.

C'est effectivement ce qu'observe Moussi (2012) à Biskra pour Acrotylus longipes, Heteracris annulosus et Truxalis nasuta.

A Sétif comme à Lakhdaria, Truxalis nasuta présente une seule génération annuelle (Fellaouine, 1989 ; Guecioueur. 1990). Dans la région de Ghardaïa, selon Zergoun (1991) et Babaz (1992), Truxalis nasuta est univoltine avec une diapause larvaire automno-hivernale.

Figure 20. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux
générations annuelles à hivernation larvaire : a) Acrotylus longipes, b) Aiolopus simulatrix, c)
Heteracris annulosus, d) Heteracris littoralis, e) Heteracris harterti
et f) Truxalis nasuta de la vallée du M'Zab.

III.9.2.3. Espèces à deux générations annuelles à hivernation embryonnaire

Les densités larvaires sont maximales pendant avril et août pour Sphingonotus rubescens. Cet Oedipodinae apparaît sous forme d'imagos à partir de mai jusqu'à décembre. Il semble que la deuxième génération de cet Acridien dépose leurs oeufs dans le sol vers la fin d'Automne. Les densités larvaires et imaginales d'Ochrilidia geniculata présentent deux pics. Les densités larvaires et imaginales de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata s'annulent en hiver (Figure 21). Les observations du cycle de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata dans la vallée du M'Zab montre que ces criquets présentent deux générations par an et passent l'hiver en diapause embryonnaire. Nos résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012). A Sétif (Fellaouine, 1989) et à Ghardaïa (Babaz, 1992) notent que Sphingonotus rubescens présente une seule génération par an avec une diapause embryonnaire automno-hivernale. Zergoun (1991,1994), montre que cet Oedipodinae présente une seule génération annuelle et hiverne à l'état embryonnaire.

Figure 21. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux générations annuelle à hivernation embryonnaire : a) Ochrilidia geniculata et b) Sphingonotus rubescens, de la vallée du M'Zab.

A part Acrida turrita, les effectifs d'Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Ochrilidia gracilis sont élevés ; elles constituent alors une part importante du peuplement de la vallée du M'Zab. On observe chez ces cinq Orthoptères trois pics de densités durant l'année, aussi bien pour les larves que pour les imagos (Figure 22). Le résultat obtenu semble bien confirmer l'existence de trois générations par an chez ces cinq Acrididae. En zone sahélo soudanienne, Acrotylus patruelis présente trois génération par an complétée par une diapause imaginale en saison sèche (Launois et al., 1996). Ould-El-Hadj (2004) à Ouargla et Moussi (2012) à Biskra confirment nos résultats de Pyrgomorpha cognata et Pyrgomorpha conica. Les résultats de Guendouz-Benrima et al., (2011) dans la plaine de Mitidja et ceux de Moussi à Biskra sont en accord avec nos observations pour trois générations par an chez Acrida turrita. De même pour Acrotylus patruelis (Ould El Hadj, 2004 ; Guendouz-Benrima et al., 2011 ; Moussi, 2012) soutiennent notre hypothèse.

Figure 22. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à trois générations annuelles : a) Acrotylus patruelis, b) Acrida turrita, c) Pyrgomorpha cognata, d) Pyrgomorpha conica et e) Ochrilidia gracilis de la vallée du M'Zab.

Par contre chez Ochrilidia gracilis, Zergoun (1991) et Babaz (1992), notent que dans la région de Ghardaïa, les adultes de ce Gomphocerinae sont présents Jusqu'en novembre puis ils disparaissent durant l'hiver, pour réapparaître à nouveau au printemps. Selon ces auteurs l'espèce hiverne à l'état larvaire et possède une génération annuelle.

III.10. Etude qualitative et quantitative du régime alimentaire des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab.

La quantité et la qualité de l'alimentation influencent considérablement les caractéristiques de croissance des populations acridiennes. La natalité, la mortalité et à la limite la dispersion, en sont effectuées (Duranton et al., 1982). Les insectes qui se nourrissent sur une ou quelques plantes étroitement apparentées sont appelées monophages. Les insectes oligophages se nourrissent d'un certain nombre d'espèces végétales, toutes appartenant à même famille de plantes. Les insectes polyphage semblent exercer peu de choix et accepter beaucoup de plantes appartenant à différentes familles (Schoonhoven et al., 2005). Environ 60% de toutes les espèces d'Acridiens connues sont polyphages et 25% sont graminivores, mais peu d'espèces sont classés comme monophages (Picaud et al., 2003). D'après Le Gall (1989), l'herbivore monophage ne consomme qu'une seule espèce végétale, voire quelques espèces très proches d'un même genre. Les espèces oligophages sont celles dont le spectre trophique est limité à un genre ou à une famille végétale donnée. Le polyphage est un acridien dont le régime concerne différentes espèces issues de plusieurs familles végétales.

Les objectifs assignés à cette étude sont d'une part de combler le manque d'études relatives aux régimes alimentaires de ces Acridiens dans notre région d'étude, et d'autre part, de vérifier est ce que l'abondance de ces Caelifères dans les milieux cultivés causera des dégâts aux cultures, ou s'attaquants uniquement aux plantes adventices.

Nous allons étudier le régime alimentaire de sept espèces acridiennes abondantes dans le milieu cultivé à savoir : Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815), Acrida turrita (Linnaeus, 1758), Heteracris annulosa Walker, 1870, Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902) et Pyrgomorpha cognata Krauss (1877). L'ensemble des ces espèces sont récoltées dans le milieu cultivé (Touzouz) entre 2017 et 2018, durant les mois allant de mai à octobre. Pour chacune de ces espèces acridiennes nous avons choisi 25 mâles et 25 femelles, soit un total de 350 individus. L'étude du régime alimentaire des principales Acridiens a été faite en se basant sur l'analyse comparative d'une épidermothèque de référence des espèces végétales présentent dans le

milieu cultivé avec celles trouvées dans les fèces des différents Caelifères. La détermination du régime alimentaire, par la méthode de l'analyse microscopique du contenu des fèces est la plus objective par rapport à l'examen des contenus du tube digestif du faite qu'elle ne perturbe pas l'équilibre démographique des populations.

Une étude qualitative du régime alimentaire des principales espèces Acridiennes a été réalisée selon la méthode classique des fréquences, et complétée par une estimation quantitative des plantes ingérées par la méthode dite de la « fenêtre ». Sur la base de celle-ci, un indice d'attraction pour chaque espèce végétale a été calculé à partir des surfaces foliaires ingérées par chaque individu.

III.10.1. Etude qualitative de la consommation chez les imagos des principales espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz).

Pour exprimer les résultats d'analyses des espèces végétales présentes dans les fèces nous avons calculé la fréquence relative proposée par Le Gall & Gillon (1989). C'est le rapport entre le nombre de fois où des fragments d'une espèce végétal sont observés dans les fèces de l'espèce Acridienne sur le nombre total des fragments végétaux toutes espèces confondus observés dans les fèces de l'espèce d'Orthoptère considérée. Le calcul des fréquences relatives des épidermes des espèces végétales observés dans les fèces des sept Orthoptères sont consignés dans le Tableau 26 ci-dessous.

L'analyse des fèces de 350 individus de sept espèces de Caelifères : Acrotylus patruelis, Ochrilidia gracilis, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata, Heteracris annulosa, Acrida turrita et Morphacris fasciata, montre que ces espèces consomment 22 espèces végétales parmi les 30 présentes dans la station d'étude, ce qui représente un taux d'exploitation de la niche trophique de 73,3 % (Photos 4).

Cependant, l'analyse de leur spectre alimentaire, montre que sur les 30 espèces présentes dans leur habitat, sept n'ont pas été ingérées par ces Acrididae. Les Orthoptères analysés ont consommés 12 familles de plantes sur les 15 présentes dans le biotope, soit 80 %. Les Poaceae sont les mieux représentées avec huit plantes, soit 34,8. Sur les 22 plantes consommées, il n'existe pas de différence notable entre mâles est femelles pour la fréquence des espèces végétales dans les fèces des sept Acridiens étudiés. Les seules différences sont notées chez Acrotylus patruelis où les mâles n'ont pas ingérés Tribulus terrestris et Rumex vesicarius ; de même les mâles de Morphacris fasciata n'ont pas consommés Sonchus oleraceus et les femelles n'ont pas utilisés Convolvulus arvensis.

Tableau 26. Fréquence (%) des espèces végétales présentes dans les fèces des sept espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz)

Espèces	ACP	OCG	AIS	PYC	HEA	ACT	MOF
Vitis vinifera	-	-	4,21	-	-	-	-
Lagenaria siceraria	-	-	-	16,74	22,61	-	-
Cucurbita maxima	-	-	-	17,6	11,56	-	-
Cucumis melo	-	-	-	-	9,04	-	-
Capsicum annuum	-	-	-	6,44	6,03	-	-
Solanum melongena	-	-	-	15,45	18,59	-	-
Solanum lycopersicum	-	-	-	16,31	13,06	-	-
Mentha pulegium	-	-	5,26	18,45	5,02	-	-
Cynodon dactylon	27,98	30,07	33,68	9,01	6,03	29,79	29,6
Setaria verticillata	20,83	22,88	14,74	-	8,04	26,24	22,37
Polypogon monspeliensis	13,09	16,34	11,58	-	-	16,31	21,05
Digitaria commutata	-	9,80	-	-	-	-	-
Anisantha sterilis	11,9	14,38	-	-	-	12,76	16,45
Hordeum murinum	-	6,54	-	-	-	-	-
Phragmites australis	-	-	10,53	-	-	14,89	-
Cyperus rotundus	8,93	-	13,68	-	-	-	-
Sonchus oleraceus	3,57	-	6,31	-	-	-	5,92
Convolvulus arvensis	-	-	-	-	-	-	4,61
Amaranthus hybridus	4,76	-	-	-	-	-	-
Tribulus terrestris	1,78	-	-	-	-	-	-
Rumex vesicarius	4,17	-	-	-	-	-	-
Malva parviflora	2,98	-	-	-	-	-	-
22	100	100	100	100	100	100	100

ACP : Acrotylus patruelis ; OCG : Ochrilidia gracilis ; AIS : Aiolopus strepens ; PYC : Pyrgomorpha cognata ; HEA : Heteracris annulosa ; ACT : Acrida turrita ; MOF : Morphacris fasciata ; (-) : Espèce absente.

Dix plantes ont été consommées par Acrotylus patruelis, soit 33,3 % des végétaux présents dans le site d'étude. Les espèces les plus consommées par cet Oedipodinae sont Cynodon dactylon, Setaria verticillata et Polypogon monspeliensis. En deuxième position on retrouve Heteracris annulosa avec neuf espèces végétales consommées. Cet Orthoptère a ingéré trois Cucurbitaceae, trois Solanaceae, deux Poaceae et une Lamiaceae. La plante la plus préférée par cet insecte est Lagenaria siceraria, avec une présence dans les fèces de 22,6 %. Les Poaceae représentées par Setaria verticillata (8 %) et Cynodon dactylon (6 %) sont faiblement fréquentes dans les fèces de cet Acridien. Aiolopus strepens a consommé huit plantes. Cynodon dactylon est la plus ingérées par ce Caelifère, avec un taux de 33,7 %. Cet insecte a fait l'exception de s'alimenter de Vitis vinifera, mais avec une présence faible dans les fèces de 4,2 %. Pyrgomorpha cognata a prélevée sept espèces végétales. Mentha pulegium est la plus fréquente dans les fèces de ce criquet. A part Cucumis melo et Setaria verticillata qui n'ont pas été consommées par cet Acridien, ce Pyrgomorphinae présente presque le même spectre alimentaire qu'Heteracris annulosa. Six végétaux ont été

consommés par Morphacris fasciata. Cet Oedipodinae a ingéré quatre Poaceae, une Asteraceae et une Convolvulaceae. L'espèce la plus fréquente dans les fèces de cet insecte est Cynodon dactylon, avec un taux de 29,6 %. Parmi les 15 familles végétales présentent dans le biotope, Ochrilidia gracilis a utilisé que les Poaceae. Les plantes rencontrées dans les fèces de ce Gomphocerinae sont : Cynodon dactylon (30,1 %), Setaria verticillata (22,9 %), Polypogon monspeliensis (16,3 %), Anisantha sterilis (14,4 %), Digitaria commutata (9,8 %) et Hordeum murinum (6,5 %). Même cas pour Acrida turrita, où on note sa préférence unique pour la famille des Poaceae. En effet cet Acridinae a ingéré Cinq Poaceae qui sont : Cynodon dactylon (29,8 %), Setaria verticillata (26,2 %), Polypogon monspeliensis (16,3%), Phragmites australis (14,9 %) et Anisantha sterilis (12,8 %).

Photos 4. Epidermes des principales espèces végétales trouvées dans les fèces des Acridiens

Cependant, l'analyse du spectre alimentaire de cinq Acrididae de la cuvette d'Ouargla a montrée que sur les 28 espèces présentes dans leur habitat, 20 espèces végétales ont été consommées par ces sautériaux (Ould Elhadj, 2001). Les vingt deux plantes ingérées par les sept Orthoptères se distribuent entre huit Poaceae, trois Cucurbitaceae, trois Solanaceae, une Vitaceae, une Cyperaceae, une Lamiaceae, une Asteraceae, une Convolvulaceae, une Amaranthaceae, une Zygophyllaceae, une Polygonaceae et une Malvaceae. Les Acridiens analysés ont utilisés au moins une Poaceae. Il s'avère que sur les sept espèces Acridiennes étudiées, trois espèces montrent une préférence marquée pour les Poaceae c'est le cas de Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Acrotylus patruelis. Au vu de la fréquence des épidermes des espèces végétales dans les fèces des sept Caelifères, chaque espèce présente

une utilisation alimentaire caractérisée par le choix des plantes ingérées. Acrotylus patruelis est l'Acridien qui a ingéré plus d'espèces végétales. En effet sur les 22 végétaux consommés, cet Oedipodinae a utilisé 10 espèces végétales. On peut qualifier cette espèce de Polyphage ou d'insecte à régime alimentaire mixte. Ce criquet a ingéré sept familles végétales différentes. Malgré la polyphagie d'Acrotylus patruelis, ce dernier montre une préférence marqué pour les graminées. Zergoun (1994), dans la région de Béni Isguen note qu'Acrotylus patruelis consomme 7 espèces végétales parmi les 20 présentes dans la station d'étude. Hamdi (1992), dans les dunes fixées du littoral algérois signale qu'Acrotylus patruelis présente le spectre alimentaire le plus restreint en espèces végétales parmi les acridiens étudiés. Neufs espèces végétales ont été consommées par cet Oedipodinae, soit 15% de l'ensemble des espèces inventoriées dans la station d'étude. Dans la cuvette d'Ouargla Acrotylus patruelis a utilisé 14 végétaux sur 28 plantes de la station d'étude (Ould Elhadj, 2001). En Afrique soudano-sahélienne, Acrotylus patruelis a été signalée comme une espèce à régime alimentaire mixte (Launois-Luong & Lecoq, 1989). Heteracris annulosa a consommé neuf plantes appartenant à quatre familles végétales, avec une préférence nette envers les Cucurbitaceae et Solanaceae. Cet Eyprepocnemidinae présente un régime alimentaire mixte qu'on peut qualifier de polyphage à tendance non graminivore. Aiolopus strepens a préféré huit plantes dont cinq Poaceae, une Vitaceae, une Cyperaceae et une Asteraceae. Malgré la polyphagie de cet Oedipodinae, il présente une tendance vers la consommation des graminées. Dans la région de Tlemcen, cet Acrididae a consommé uniquement 6 espèces végétales sur 37 végétaux présents dans l'aire échantillonnée (Medane, 2013). Pyrgomorpha cognata a ingéré les mêmes espèces végétales qu'Heteracris annulosa à l'exception de Setaria verticillata et Cucumis melo. Ce Pyrgomorphinae est polyphage avec une certaine préférence pour Mentha pulegium. Cet Acridien a ingéré une seul Poaceae avec une faible fréquence ce qui indique que cet insecte est non graminivore. Dans la région d'Ouargla, Pyrgomorpha cognata a utilisé 42,9%, des plantes de la station d'étude (Ould Elhadj, 2001). Morphacris fasciata a consommée six plantes, dont quatre Poaceae, une Asteraceae et une Convolvulaceae. Cet Oedipodinae présente une très grande préférence pour les graminées. Ce Caelifère présente un régime alimentaire polyphage avec une tendance très marqués envers les graminées. Ochrilidia gracilis a ingérée six Poaceae. Ce Gomphocerinae a une préférence seulement pour les graminées. A la lumière de ce résultat, on peut qualifier cet Acridien d'oligophage. La même constatation est faite pour Acrida turrita, cet Acridinae a consommée seulement quatre Poaceae. Fahim (2011) note qu'au Maroc, Acrida turrita se nourrit exclusivement des graminées. Ce résultat est en accord avec celui obtenu par Benrima (1993)

dans la région de Mitidja. On distingue des Acridiens phytophiles telles que Ochrilidia gracilis, Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata. D'autres espèces sont géophiles c'est le cas d'Acrotylus patruelis, Morphacris fasciata et un peu moins pour Aiolopus strepens et Acrida turrita.

III.10.2. Etude quantitative de la consommation chez les imagos des principales espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz)

Nous parton de l'hypothèse que le recouvrement global des espèces végétales présentes dans le transect est le même à la même époque pour les deux années d'étude, les quantités d'épidermes végétaux rejetés dans les excréments sont proportionnelles à celle ingérées, on admet aussi comme hypothèse de travail que les coefficients de digestibilité des différentes espèces végétales consommées sont égaux et une espèce végétale est plus ou moins consommée aussi bien par les mâles que par les femelles. De plus chez les Orthoptères, la taille des femelles est supérieure à celle des mâles, la biomasse végétale consommée sera automatiquement proportionnelle à la taille des individus.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Acrotylus patruelis sont consignés dans le Tableau 27.

Il est à constater que Cynodon dactylon est l'espèce végétale la plus consommée par apport aux autres plantes. Elle présente un taux de consommation de 36,2 %. Cela est dû probablement au taux de recouvrement élevé (4,9 %) de cette graminée.

Tableau 27. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Touzouz

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

A part les Poaceae, toutes les autres familles notent un taux de consommation faible. L'espèce végétale la moins consommée est Tribulus terrestris (0,9 %). Sur les quatre Poaceae consommées par cet Acridien, Cynodon dactylon présente l'indice d'attraction le plus faible (7,4). En revanche Anisantha sterilis présente l'indice d'attraction le plus élevé (32,1), malgré son taux de consommation réduit (9,3 %) et le faible taux de recouvrement (0,3) (Figure 23).

Figure 23. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par
Acrotylus patruelis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Heteracris annulosa sont consignés dans le Tableau 28

Tableau 28. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Heteracris annulosa en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Le taux de consommation chez Heteracris annulosa marque une tendance pour Lagenaria siceraria (17,9 %), Solanum melongena (16,45 %) et Cucurbita maxima (16,2 %).

Figure 24. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Heteracris annulosa et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz. Ces plantes ont respectivement presque le même taux de recouvrement 2,4, 2,3 et 2,3 et indice d'attraction 7,5, 7,1, et 7,3. Le taux de consommation le plus faible est noté chez Cynodon dactylon (3,9), de même pour l'indice d'attraction (0,8) (Figure 24).

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Aiolopus strepens sont consignés dans le Tableau 29.

Tableau 29. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus de Aiolopus strepens en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Aiolopus strepens présent le meilleur taux de consommation pour trois Poaceae : Cynodon dactylon (30,4 %), Setaria verticillata (22 %) et Polypogon monspeliensis (19,5 %). Le taux de consommation le plus faible est enregistré par Vitis vinifera (2,3 %). Malgré leur taux de consommation important, Cynodon dactylon et Setaria verticillata présentent respectivement

un indice d'attraction faible (6,2) et (6,4) chez cet Acridien. Le recouvrement végétal le plus important est enregistré chez Cynodon dactylon (4,9 %) et Vitis vinifera (4,2 %). Sonchus oleraceus note le recouvrement végétal le plus faible (0,35 %). L'indice d'attraction le plus fort est marqué chez Cyperus rotundus (22,2), malgré son taux de consommation faible (8,65) (Figure 25).

Figure 25. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Aiolopus strepens et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de Pyrgomorpha cognata sont consignés dans le Tableau 30.

Tableau 30. Recouvrement global (RG), surface moyenne (S), taux de consommation (T) et indice d'attraction (IA) des plantes consommées par 50 individus de Pyrgomorpha cognata en milieu cultivé de Touzouz

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Chez Pyrgomorpha cognata, le taux de consommation et l'indice d'attraction sont respectivement important pour Mentha pulegium (26,9 %) et (10,7) et Solanum lycopersicum (19,4 %) et (8,6). La plus faible valeur du taux de consommation est notée chez

Capsicum annuum (3,4 %), de même pour l'indice d'attraction où on enregistre un chiffre de (1,3). Cynodon dactylon marque un indice d'attraction consommée faible (2,95), malgré son taux de recouvrement (4,9 %) important par apport aux autres plantes (Figure26).

Figure 26. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Pyrgomorpha cognata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de Morphacris fasciata sont consignés dans le Tableau 31.

Tableau 31. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus de Morphacris fasciata en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Morphacris fasciata n'est pas attirée par Cynodon dactylon (6,7) et Setaria verticillata (7,4), mais leur taux de consommation respective (32,7 %) et (25,5 %) est important. Anisantha sterilis marque l'indice d'attraction le plus élevé (47,3), malgré son taux de recouvrement faible (0,30 %). Les plantes les moins consommées sont Sonchus oleraceus (5,1 %) et Convolvulus arvensis (3,9 %), alors que leurs indice d'attraction est respectivement (14,5) et (13,9) le double des espèces végétales les plus consommées (Figure 27).

Figure 27. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Morphacris fasciata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Ochrilidia gracilis sont consignés dans le Tableau 32.

Tableau 32. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Ochrilidia gracilis en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Parmi les six Poaceae consommées par Ochrilidia gracilis, on note un taux de consommation élevé pour Cynodon dactylon (24,8 %) et Setaria verticillata (20,7 %). Par contre l'indice d'attraction de ces deux graminées est faible (5,1) et (6,05) et leurs taux de recouvrement respective est plus élevé (4,9 %) et (3,4 %). Digitaria commutata a un taux de recouvrement le plus faible parmi les espèces végétales consommées par ce Gomphocerinae. Cependant, cette graminée marque une valeur importante de (71,15) pour l'indice d'attraction. Le faible taux de consommation est enregistré chez Hordeum murinum (8,9 %) (Figure 28).

Figure 28. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Ochrilidia gracilis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de d'Acrida turrita sont consignés dans le Tableau 33.

Tableau 33. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Acrida turrita en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Le taux de consommation relativement important pour les cinq Poaceae, mais avec une certaine tendance pour Cynodon dactylon (28,5 %) et Setaria verticillata (25 %). Par contre leurs indices d'attraction sont respectivement les plus faibles (5,8) et (7,3). L'indice d'attraction le plus important est enregistré chez Anisantha sterilis (54,3). Le taux de recouvrement de cette graminée par contre est le plus faible (0,3 %) (Figure 29).

Figure 29. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Acrida turrita et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats obtenus par l'étude quantitative montrent qu'Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata, Ochrilidia gracilis et Acrida turrita présentent un taux de consommation élevé pour Cynodon dactylon. Par contre, l'indice d'attraction de cette Poaceae est très faible pour les cinq Acridiens. Cependant les plantes les plus ingérées ne sont pas forcément les plus appétissantes. Nous avons montré aussi, que la plus part des Acridiens ont consommées au moins une Poaceae, ce qui peut être expliqué selon Singer & Stireman (2001) par l'abondance de ces végétaux dans la nature. Ces résultats semblent en accord avec ceux de Essakhi et al., (2015). De plus les graminées possèdent moins de composés secondaires (pyrrolizidines, quinolizidines et tannins) que les dicotylédones, qui sont généralement répulsifs pour les acridiens (Capinera et al., 1997). D'autre part, le bon équilibre en eau des plantes est un facteur essentiel de leurs utilisations. Certes, un apport localisé d'eau d'irrigation, inscrit dans un contexte aride joue également un rôle important dans le maintient de ces Poaceae en turgescence (Ould Elhadj, 2001). Nos résultats montrent aussi, qu'une espèce végétale moins abondante dans le biotope peut être très attirée par les criquets. C'est le cas d'Anisantha sterilis chez Acrida turrita, Morphacris fasciata et Acrotylus patruelis ; de même pour Digitaria commutata chez Ochrilidia gracilis. D'après Launois-Luong (1975), le choix de nourriture chez les criquets n'est pas lié à l'abondance des plantes ingérées. Le choix de la nourriture d'acridiens peut être influencé par d'autres facteurs, tels que molécules de dissuasion ou de stimulation (Le Gall, 1989), architecture des plantes et couleur (Picaud et al. 2002). Certaines de ces fonctionnalités peuvent être détectées par des organes sensoriels, tels que les organes olfactifs ou gustatifs des sensilles des antennes

(Chen et al., 2003), chimiorécepteurs sur les palpes (Jin et al., 2006), et des sensilles du labre (El Ghadraoui et al., 2002 ; Zaim et al., 2013). La taille du corps des criquets devrait être liée à la quantité de biomasse consommée afin de soutenir les demandes métaboliques de ces insectes (Schmitz & Price, 2011). En effet les grands Acridiens tels que Acrida turrita et Heteracris ont ingérés une quantité de nourriture plus importante que les moins grands tels que Pyrgomorpha cognata et Acrotylus patruelis. La biomasse consommée est quantifiée en somme moyenne des surfaces ingérées. Les résultats relatives à la quantification de l'alimentation et 1' analyse de l'indice d'appétence confirment la forte sélectivité des sept espèces Acridiennes à l'égard des plantes disponibles dans leur biotope. De plus cette étude quantitative a donnée à chaque plante consommée son importance réelle. C'est dire qu'une plante peut être fréquente dans les fèces d'un criquet, mais à des quantités faibles. Parmi les sept Orthoptères analysés, cinq sautériaux s'attaquent uniquement aux plantes adventices. Par contre Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata consomment des plantes cultivées telles que Lagenaria siceraria, Cucurbita maxima, Cucumis melo, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum et Mentha pulegium. Les dégâts sur ces plantes sont importants au fur et à mesure que la densité d'Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata augmente dans les parcelles de ces cultures. De plus cet Eyprepocnemidinae et ce Pyrgomorphinae sont phytophiles. Cependant, Acrotylus patruelis, et Morphacris fasciata sont rarement observés sur végétation, ils sont géophiles. En outre, les spécialistes d'un habitat risquent l'extinction locale lorsque leurs plantes hôtes et / ou leurs habitats sont modifiés ou détruits car ils ne s'adaptent pas facilement aux changements de plantes hôtes ou d'habitats (Keller et al., 2013). En effet Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata sont très liées à leurs plantes hôtes. La densité de ces criquets diminue très considérablement avec le changement des cultures.

CONCLUSION

Conclusion

A l'issue de ces trois années (automne 2016 jusqu'au fin été 2019) de suivis, pas moins de 31944 d'individus d'Orthoptères ont été comptabilisés sur les 9 stations des 3 sites de la vallée du M'Zab appartenant à l'étage bioclimatique saharien à hiver doux. Ces spécimens sont représentés par 47 espèces, 28 genres, 15 sous familles, six familles et deux sous ordres. Il a fallu pour leur collecte 324 sorties de prospections et 3240 quadrats de 25 m². Ce travail nous a permis d'ajouter onze espèces nouvelles pour la faune Orthoptérologique de la vallée du M'Zab. Ils s'agissent de Notopleura saharica, Heteracris littoralis, Heteracris minuta, Aiolopus puissanti, Aiolopus simulatrix, Hilethera aeolopoides, Morphacris fasciata, Oedaleus senegalensis, Sphingoderus carinatus, Sphingonotus paradoxus et Tropidopola cylindrica. La sous famille des Oedipodinae est la plus représentée avec 40,4 % des espèces inventoriées. Le genre Sphingonotus est le plus riche avec sept espèces, soit 14,9 % des Orthoptères recensés. Les méthodes non paramétriques d'estimation de la richesse en espèces réelle ont indiqué que l'inventaire de chaque habitat était complet. Au sein de neuf biotopes inventoriés, les milieux cultivés composent les habitats les plus riches et les plus peuplés en Orthoptères. En effet, la présence d'une strate herbacée telle que Cynodon dactylon et Setaria verticillata favorise le développement des criquets. Au contraire, la présence d'une trop forte proportion d'Arbres le cas des palmeraies, contribue à la diminution de la faune Acridienne.

Nos résultats montrent que la richesse des espèces atteint un maximum en Eté. Elle est plus élevée dans les sites moins perturbés. En effet ces résultats confirment la réaction des Acridiens aux modifications de la structure de la végétation et du sol suite à l'intensité agricole dans un biotope donné.

Les densités maximales de population d'Orthoptères caractérisent les relevés effectués en milieux cultivés en saison estivale (163 individus à 118 individus pour 100 m²). Inversement, les densités les plus faibles (3 à 4 individus pour 100 m²) correspondent aux milieux naturels et les palmeraies durant l'hiver. Les densités étaient plus élevées dans les sites moins perturbés de Ben Isguen et Ghardaïa.

Les données sur l'abondance relative des espèces ont montrées que, Morphacris fasciata, Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens et Pyrgomorpha cognata dominaient la plupart des sites.

Dans les milieux cultivés et les palmeraies, presque la moitié des espèces sont omniprésentes. Les milieux naturels se caractérisent par la catégorie d'espèces accessoires. Les intervalles de classes de constance dans les neuf habitats décèlent six espèces rares : Calliptamus barbarus,

Oedaleus senegalensis, Eunapiodes sp, Sphingonotus pachecoi, Phaneroptera nana et Conocephalus fuscus.

En général, la valeur de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver, l'équitabilité et l'inverse de l'indice de Simpson évolue progressivement en Printemps et en Eté où elle est maximale, puis diminue en Hiver. Cette diversité Alpha est élevée dans les sites cultivés moins perturbés et les palmeraies mal-entretenues. Par conséquent, les Orthoptères dans cette étude pourraient être utilisés avec succès comme bio indicateurs de la perturbation des habitats.

L'analyse factorielle des correspondances a permis de dégager trois tendances écologiques des Orthoptères. Les espèces qui préfèrent l'humidité vivent dans des zones moins ensoleillées et dans des parcelles recouvertes d'herbes denses telles que Phaneroptera nana, Conocephalus fuscus et Paratettix meridionalis. Près de l'origine se trouve un groupe d'espèces relativement indifférentes aux facteurs d'humidité, d'ensoleillement et de couverture végétale, c'est le cas de Pyrgomorpha cognata et Pyrgomorpha conica. Des espèces xérophiles qui préfèrent vivre dans des endroits secs, végétation très dispersée et un rayonnement solaire très important. Parmi ces espèces on cite entre autres : Sphingonotus rubescens et Sphingonotus pachecoi.

Le dendrogramme de similarité a divisé les habitats en 2 groupes : Un 1^er groupe est formé par les milieux naturels (lits d'oueds) caractérisés par un faible taux de recouvrement végétal et sol rocailleux avec quelques endroits sablonneux, le 2^ème groupe est formé par l'Acridofaune des milieux cultivés et palmeraies avec un recouvrement végétal assez important par apport aux milieux naturels, une irrigation plus au moins fréquente et le sol est sablonneux-limoneux.

L'évolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes des populations acridiennes de la région d'étude a permis de décrire les cycles biologiques de 26 Caelifères. Nous avons pu déterminer des espèces à une seule génération, dont quatre espèces printanières et estivales et deux de la période Eté-Automne. Les Acridiens à deux générations annuelles sont en nombre de onze, dont trois espèces reproduction continue, six à hivernation larvaire et deux espèces à hivernation embryonnaire. Les Caelifères à trois générations annuelles sont représentés par cinq espèces. D'une manière générale on n'est pas parvenu à situer avec précision les différents phénomènes (éclosion, accouplement, ponte). Cela est dû, peut être à la méthode d'échantillonnage utilisée et surtout à la fréquence des relevés.

A la lumière de l'étude qualitative et quantitative du régime alimentaire des sept Acridiens, on distingue deux groupes de criquets : (i) Polyphages pour la majorité des espèces, dont Acrotylus patruelis, Heteracris annulosa, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata et

Morphacris fasciata. Ces espèces montrent un large spectre au niveau des plantes consommées, elles s'attaquent à plusieurs familles végétales toutes en marquants une tendance flagrante pour les Poaceae et en particulier Cynodon dactylon ; à l'exception de Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata. (ii) Oligophages pour Acrida turrita et Ochrilidia gracilis. Ces espèces ont consommées une seule famille végétale, les Poaceae. A travers le calcul du taux de consommation et l'indice d'attraction, on a constaté que les plantes les plus ingérées ne sont pas forcément les plus appétissantes. De plus, un végétal à faible recouvrement dans le biotope peut être attiré par le criquet.

Sur le plan taxonomique, il reste encore énormément d'aspects et de biotopes qui n'ont pas été exploitées et explorées, c'est pourquoi nous suggérons d'élargir ces recherches à d'autres milieux. Il serait nécessaire d'approfondir les travaux systématiques en utilisant de nouvelles techniques comme la biologie moléculaire pour déterminer les espèces et sous-espèces.

La présente étude apporte son soutien à la suggestion que les sauterelles sont des indicateurs potentiellement utiles de perturbation des terres agricoles. De ce fait, il serait intéressant d'étudier les facteurs influençant la réponse des espèces Acridiennes à l'intensité des pratiques agricoles et l'abandon des parcelles.

Des mesures appropriées devraient être prises pour minimiser les risques de perturbation et de perte d'habitats naturels, car cela aurait des effets négatifs sur la composition et l'abondance de la communauté d'acridiens. En effet, ce travail indique que les mauvaises herbes telles que Cynodon dactylon et Setaria verticillata abritaient à l'intérieur et autour des champs un grand nombre d'espèces de criquets. Nous suggérons à ce que les plantes hôtes préférables par les Acridiens, soient cultivées autour du champ. Cela permettra de réduire les dommages aux cultures et de préserver la biodiversité des Orthoptères.

Pour une étude de phénologie des Acridiens plus détaillé on doit faire des relevés hebdomadaires pour ne pas échapper aux accouplements, aux pontes et aux éclosions des oeufs. Ces phénomènes vont déterminer avec précision le cycle biologique de chaque espèce d'Orthoptère. Pour réaliser un tel travail on recommande de s'intéresser uniquement à la biologie des Acridiens pour une future recherche. En fin on peut conclure que toute amélioration de la prévision, donc de la lutte contre ces sautériaux, passe par une amélioration des connaissances des cycles biologique de ces populations.

Il est recommandé de mener des enquêtes similaires à grande échelle dans d'autres régions afin d'évaluer pleinement la faune d'acridiens de la région du Sahara septentrionale.

Il est grand temps de faire fait progresser le savoir sur les Acridiens à fin d'établir une liste nationale des Orthoptères sur laquelle l'on pourrait s'appuyer pour la gestion patrimoniale de la nature.

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ANNEXES

Annexe 1

Tableau 6 - Liste des principales espèces végétales de la région de Ghardaïa

Familles		Espèces
Arecaceae		Phoenix dactylifera L.
Rutaceae		Citrus sinensis (L.) Osbeck
Oleaceae		Olea europaea L.
Vitaceae		Vitis vinifera L.
Rosaceae		Prunus armeniaca L.
Moraceae		Ficus carica L.
Lythraceae		Punica granatum L.
Cucurbitaceae		Lagenaria siceraria (Molina) Standl.
		Cucurbita maxima Duchesne
		Cucumis melo L.
		Citrullus colocynthis (L.) Schrad.
Solanaceae		Capsicum annuum L.
		Solanum melongena L.
		Solanum lycopersicum L.
Lamiaceae		Mentha pulegium L.
		Salvia aegyptiaca L.
Fabaceae		Medicago sativa L.
Poaceae		Cynodon dactylon (L.) Pers.
		Setaria verticillata (L.) P.Beauv.
		Polypogon monspeliensis (L.) Desf.
		Digitaria commutata (Schult.) Schult.
		Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd.
		Anisantha sterilis (L.) Nevski
		Lolium multiflorum Lam.
		Hyparrhenia hirta (L) Stapf
		Hordeum murinum L.
		Hordeum vulgare L.
		Agrostis stolonifera L.
		Stipagrostis plumosa (L.) Munro
		Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter
		Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
Cyperaceae		Cyperus rotundus L.
Apiaceae		Ferula communis L.
		Deverra denudata (Viv.) Pfisterer & Podlech
Brassicaceae		Zilla spinosa Prantl
		Henophyton deserti Coss. & Durieu
		Farsetia aegyptiaca Turra
Cleomaceae		Cleome arabica L.
Thymelaeaceae		Thymelaea microphylla Coss. & Durieu
Boraginaceae		Echium pycnanthum Pomel
Colchicacaea		Androcymbium wyssianum Beau. & Turrett
Apocynaceae		Pergularia tomentosa L.
Nitrariaceae		Peganum harmala L.
Asteraceae		Sonchus oleraceus L.
		Crepis capillaris (L.) Wallr.
		Echinops spinosus L.
Convolvulaceae		Convolvulus arvensis L.
Amaranthaceae		Amaranthus hybridus L.
		Hammada scoparia (Pomel) Iljin
Zygophyllaceae		Tribulus terrestris L.
		Tetraena alba (L.f.) Beier & Thulin
Neuradaceae	Neurada procumbens L.
Polygonaceae	Rumex vesicarius L.
Malvaceae	Malva parviflora L.
	Abelmoschus esculentus (L.) Moench.
Thymelaeaceae	Thymelaea microphylla Coss. & Durieu

Quezel et Santa (1962), Ozenda (1983, 1991), Zergoun (1994), Salahou-Elhadj (2001)

Annexe 2

Tableau 7 - Liste des principales espèces aviennes de la région de Ghardaïa

Familles	Espèces	Noms communs
Hirundinidae	Hirundo rustica (Linnaeus, 1771).	Hirondelle de cheminée
	Delichon urbica (Linnaeus, 1771).	Hirondelle de fenêtre
Turdidae	Luscinia luscinia (Linnaeus, 1758)	Rossignol progné
	Phoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758)	Rouge queue à front blanc
Muscicapidae	Cercotrichas galactotes (Temminck, 1820)	Agrobate roux
	Oenanthe leucura (Gmelin, 1789)	Traquet rieur
	Oenanthe leucopyga (Brehm, 1855)	Traquet à tête blanche
	Oenanthe deserti (Temminck, 1825)	Traquet de désert
	Oenanthe moesta (Lichtenstein, 1823)	Traquet à tête grise
	Oenanthe monacha (Temminck, 1825)	Traquet à capuchon
	Muscicapa striata (Pallas, 1764)	Gobe mouche gris
Embrizidae	Emberiza striolata (Lichtenstein, 1823)	Bruant striolet
Fringilidae	Carduelis carduelis (Linnaeus, 1758)	Chardonneret
Corvidae	Corvus corax (Linnaeus, 1758)	Grand corbeau
	Corvus ruficolis (Lesson, 1830)	Corbeau brun
Laniidae	Lanius excubitor (Linnaeus, 1758)	Pie grièche grise
	Lanius senator (Temminck, 1758)	Pie grièche à tête rousse
Passeridae	Passer domesticus (Linnaeus, 1758)	Moineau domestique
	Passer montanus (Linnaeus, 1758)	Moineau friquet
Alaudidae	Galerida cristata (Linnaeus, 1758)	Cochevis huppé
Motacillidae	Anthus gustavi Swinhoe, 1863	Pipit de la petchora
	Anthus pratensis (Linnaeus, 1758)	Pipit farlouse
	Anthus campestris (Linnaeus, 1758)	Pipit rousseline
	Motacilla alba Linnaeus, 1758	Bergeronnette grise
	Motacilla flava Linnaeus, 1758	Bergeronnette printanière
Columbidae	Columba livia (Banaterre, 1790)	Pigeon biset
	Streptopelia turtur (Linnaeus, 1758)	Tourterelle de bois
	Streptopelia senegalensis (Linnaeus, 1766)	Tourterelle des palmiers
Ciconiidae	Ciconia ciconia (Linnaeus, 1758)	Cigogne blanche
Upupidae	Upupa epops (Linnaeus, 1758)	Huppe faciée
Meropidae	Merops supersiliosus (Linnaeus, 1766)	Guêpier de pers
	Merops apiaster (Linnaeus, 1758)	Guêpier d'Europe
Phasianidae	Alectoris barbara (Linnaeus, 1758)	Perdrix gambra
Accipitridae	Buteo rufinus (Cretzschmar, 1827)	Buse féroce
	Circaetus gallicus (Gmelin, 1788)	Circaète jean-le-Blanc
	Accipiter nisus (Linnaeus, 1758)	Epervier d'Europe
Falconidae	Falco naumanni Fleischer, 1818	Faucon crécerellette
Strigidae	Asio otus (Linnaeus, 1758)	Hibou moyen duc
	Asio flammeus (Pontoppidan, 1763)	Hibou des marais
	Bubo ascalaphus (Savigny, 1809)	Hibou grand-duc
	Otus scops (Linnaeus, 1758)	Hibou petit duc
	Athene noctua (Scopoli, 1769)	Chouette chevêche

Annexe 4

Espèces	Codes
Acrida turrita	Actu
Truxalis nasuta	Trna
Schistocerca gregaria	Scgr
Dericorys millierei	Demi
Anacridium aegyptium	Anae
Calliptamus barbarus	Caba
Notopleura saharica	Nosa
Heteracris adspersa	Head
Heteracris annulosa	Hean
Heteracris harterti	Heha
Heteracris littoralis	Heli
Heteracris minuta	Hemi
Ochrilidia filicornis	Ocfi
Ochrilidia geniculata	Ocge
Ochrilidia gracilis	Ocgr
Ochrilidia harterti	Ocha
Omocestus africanus	Omaf
Omocestus lucasii	Omlu
Aiolopus puissanti	Aipu
Aiolopus simulatrix	Aisi
Aiolopus strepens	Aist
Acrotylus longipes	Aclo
Acrotylus patruelis	Acpa
Hyalorrhipis calcarata	Hyca
Hilethera aeolopoides	Hiae
Locusta migratoria	Lomi
Morphacris fasciata	Mofa
Oedaleus senegalensis	Oese
Sphingoderus carinatus	Spca
Sphingonotus azurescens	Spaz
Sphingonotus pachecoi	Sppa
Sphingonotus Paradoxus	Sppr
Sphingonotus obscuratus lameerei	Spob
Sphingonotus octofasciatus	Spoc
Sphingonotus rubescens	Spru
Sphingonotus savignyi	Spsa
Vosseleriana fonti	Vofo
Eunapiodes sp	Eusp
Pyrgomorpha cognata	Pycg
Pyrgomorpha conica	Pyco
Tenuitarsus angustus	Tean
Tuarega insignis	Tuin
Tmethis cisti	Tmci
Tropidopola cylindrica	Trcy
Paratettix meridionalis	Pame
Conocephalus fuscus	Cofu
Phaneroptera nana	Phna

1 - Zergoun Y., Guezoul, O., Sekour M., Bouras N., & Holtz M.D., 2019 - Acridid (Orthoptera: Caelifera) diversity in agriculture ecosystems at three locations in the Mzab valley, Septentrional Sahara, Algeria. Journal of Insect Biodiversity 009 (1): 018-027

2 - Zergoun Y., Guezoul O., Sekour M., Bouras N., & Holtz M.D., 2018 - Effects of temperatures and rainfall variability on the abundance and diversity of Caelifera (Insecta, Orthoptera) in three natural environments in the Mzab Valley, Septentrional Sahara (Algeria). Tunisian Journal of Plant Protection 13 (2): 217-228.

Acridid (Orthoptera: Caelifera) diversity in agriculture ecosystems at three locations in the Mzab valley, Septentrional Sahara, Algeria

YOUCEF ZERGOUN^1,2, OMAR GUEZOUL¹, MAKHLOUF SEKOUR¹, NOUREDDINE BOURAS^3* & MICHAEL

D. HOLTZ4

¹Laboratoire des Bio-ressources Sahariennes: Préservation et Valorisation, Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre. Université Kasdi Merbah - Ouargla, BP 511, Ouargla 30000, Algeria. ²Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Ghardaïa, 47000 Ghardaïa, Algeria.

³Département de Biologie, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Ghardaïa, 47000 Ghardaïa, Algeria.

⁴Field Crop Development Centre, Alberta Agriculture and Forestry, 5030 - 50 Street, Lacombe, Alberta T4L1W8, Canada. E-mail: noureddine_bouras@yahoo.fr

Abstract

Caelifera is one of the largest and most diverse group of insects, and they are the dominant Orthoptera in agriculture ecosystems. We present here an inventory of Acridid fauna of the agricultural ecosystems in the Mzab valley (Septentrional Sahara, Algeria). Grasshoppers were sampled with quadrats in Béni Isguen, Ghardaïa and El-Atteuf, and we have expressed the species richness, sampling effort and relative abundance. The method used is that of quadrats sampling. The results revealed the presence of 27 species, divided into three families, Acrididae, Pyrgomorphidae and Tetrigidae. Among these families, we found that Acrididae are most diverse with six subfamilies. The subfamily Oedipodinae with 10 species was the most abundant, while the subfamily Tetriginae was the least abundant (represented by a one species). The value of the diversity index showed that the cultivated area of Béni Isguen is the most favorable for the development of many Caelifera. The abundance of grasses and low intensity of agricultural activity in this environment favors the presence of Acridid. We found that the Acridid community depends mainly on the nature and richness of vegetation cover, the intensity of agricultural activity and the type of irrigation.

Keywords: Grasshopper, agricultural ecosystem, biodiversity, North Africa, Sahara

Introduction

Currently, the number of Orthoptera species described worldwide is about 28159 species (Eades et al. 2018). Acridoidea is the notable superfamily of the suborder Caelifera having 518 species (Yadav et al. 2017). Furthermore, 241 species of Orthoptera Acridomorpha Dirsh 1975 have been listed for Morocco, Algeria, Tunisia and the Western Sahara (Louveaux et al. 2013). Algeria has about 114 Orthoptera, including 98 Caeliferans. A significant part of Algeria is inhabited by grasshoppers. These insects are one of important pests since the onset of agriculture. They can cause great damage to agricultural production when climatic conditions are conductive to their multiplication. Therefore, it is necessary to have comprehensive knowledge of all grasshopper species that occur in an area (Benkenana & Harrat 2009). Given the danger of these Acridids, several studies have been carried out all over the world, including Algeria. We cite among others those of Chopard (1943), Dirsh (1965), Zergoun (1991, 1994), Doumandji-Mitiche et al. (2001), Ould El Hadj (2002), Maurel (2008), Benfekih et al. (2011), Guendouz-Benrima et al. (2011), Moussi et al. (2011, 2014, 2018), Louveaux et al. (2013), Massa (2013) and Defaut (2017). However, the grasshopper fauna of Algeria in general and of the Sahara in particular needs more studies; because the only species that are well-studied are the gregarious and economically important species such as the migratory locust Locusta migratoria (Linnaeus, 1758), the desert locust Schistocerca gregaria (Forskål, 1775), and the Moroccan locust Dociostaurus maroccanus (Thunberg 1815). The objectives of these investigations of the grasshoppers in agriculture ecosystems of Mzab valley

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were to (i) investigate grasshopper species composition of three studied sites, (ii) found the abundance and diversity of grasshopper species in studied sites, (iii) demonstrate the effect of vegetation cover, the intensity of agricultural activity and the type of irrigation on the richness and diversity of Caelifera.

The study was conducted in three different localities of the Mzab valley : N'tissa (Béni Isguen), Touzouz (Ghardaïa) and El-Djaoua (El-Atteuf). The Mzab valley is located in the Septentrional Sahara (northern Algerian Sahara). Its elevation is 483.63 m above mean sea level, between 32° to 33° north latitude and between 3° to 4° east longitude (Fig. 1).

Figure 1. Geographic location of the surveyed sites in the Mzab valley, Septentrional Sahara (Mzab valley, Ghardaïa province, Algeria).

The choice of studied sites is based on the variability in three criteria: vegetation cover, agricultural intensity and irrigation. At each study site, the floristic composition was determined by visual survey of a randomly placed quadrat of 500 m². For each plant, the cover was estimated by calculating of the surface area occupied by the orthogonal projection of the aerial part, according to Duranton et al. (1982). Agricultural intensity was quantified by the percentage of agricultural crops. Humidity was quantified by the frequency and amount of irrigation. The study of the Acridid fauna was conducted in three different localities: N'tissa (Béni Isguen), Touzouz (Ghardaïa) and El-Djaoua (El-Atteuf).

Béni Isguen (S1): latitude 32° 44' North, and longitude 3° 65' East. The surface area of the site is about 2 hectares. The vegetal cover is mainly composed of date palms (Phoenix dactylifera), fruit trees (Citrus sinensis (L.) Osbeck and Vitis vinifera L.) and vegetable crops (Cucurbita siceraria (Molina) Standl., Cucurbita maxima Duchesne, Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai and Cucumis melo L.) cover 25%. Also there was an abundance of weeds, 30% is covered by Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.) P. Beauv, Polypogon monspeliensis (L) Desf., Hyparrhenia hirta (L) Stapf and Stipagrostis plumosa (L.) Munro ex Anderson. The intensity of agricultural activity is low; irrigation is irregular.

Ghardaïa (S2): latitude 32° 51' North and longitude 3° 59' East. The surface of the site is 6 hectares. Among the plants, we find date palm (Phoenix dactylifera L.), citrus fruits (Citrus sinensis (L.) Osbeck), olive trees (Olea europaea L.), and vegetable crops (Cucurbita siceraria (Molina) Standl., Cucurbita maxima Duchesne, Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai and Cucumis melo L.) cover 50%. The Poaceae cover 15% (Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.) P. Beauv and Polypogon monspeliensis (L) Desf.) and are located under the trees. The intensity of agricultural activity is average. Irrigation is normal and is done by drip system.

El-Atteuf (S3): latitude 32° 44' North, and longitude 3° 72' East. The surface of the site is 4 hectares. The vegetation is dominated by forage crops (Medicago sativa L. and Hordeum vulgare L.) which cover 50%, date palm (Phoenix dactylifera L.) and vines (Vitis vinifera L.) cover 30% and a few weeds (Cynodon dactylon (L.) Pers. and Setaria verticillata (L.) P. Beauv) cover 5%. The intensity of agricultural activity is strong. Irrigation is by sprinkler irrigation for forage crops (alfalfa and barley) and drip irrigation for other crops (fruit and vegetables).

This Saharan region is characterized by a dry and cold climate in winter and dry, hot summers. Precipitation in the Mzab region are weak and irregular. The main rains occur in autumn. Rainfall is very rare during the whole year (less than 70 mm per annum). During summer, the air relative humidity falls to as low as 10%, resulting in a strong evaporation. However, in winter it rises up to 48.6%. In the Mzab region, there are two types of winds: north-west dominant sand-laden winds and south-north dominant hot and dry winds (named sirocco). The highest wind speeds occur in the month of April and are in the range of (14.4 m/s). The climatic data were collected over the period 2007- 2016 from the Office of Algerian meteorology. We used the ombrothermic diagram of Bagnouls & Gaussen (1953), which defines empirically a dry month as when the total precipitation (in mm) recorded during a month is lower or equal to double the average temperature (in °C) of the same month. For the area considered (2007-2016), the dry season lasts 12 months (Fig. 2).

Figure 2. Graphical representation of T°-P Ombrothermic diagram (2007-2016) in the Mzab valley, Ghardaïa province, Algeria (National Office of Meteorology, Ghardaïa).

Methods for Orthoptera sampling are numerous and very diverse (Lamotte & Bourlière 1978; Voisin 1980, 1986; Gillon 1974). In the present study, the selected method is that of quadrats, the most frequently reported method used for biodiversity studies of terrestrial ecosystems. The method used for surveying grasshoppers in this study is reported by Gardiner et al. (2002). The size of the quadrats used in the survey was 25 m² (5×5 m). Ten quadrats were positioned at random in one hectare plot at each study site. The corners of each quadrat were marked using poles without the observer disturbing the grasshoppers within by casting shadows. Each plot at the study sites was surveyed to ascertain grasshopper abundance and species richness. Samplings were carried out very early in the morning, between 7:00 a.m. and 9:00 a.m. in summer, and between 9:00 a.m. and 11:00 a.m. in winter, when the insects were still immobilized on the ground. For each site, the quantitative measure of acridian density was carried out using the quadrats method. The total number of individuals belonging to each species was counted in quadrats (25 m²). The counting in the quadrats were repeated ten times for each site and day of sampling. Density from each site has been reported as grasshopper per 100 m².

Acridid were collected by sweeping a hand net. A standard net of 40 cm in diameter having a depth of 60 cm with a 90 cm long wooden handle was used for sample collecting. Grasshoppers were collected in the different localities once a month in each ecosystem from January to December 2017. The collected specimens were killed using ethyl acetate and properly stretched, pinned and labeled. Specimen identification up to the species level was done with the aid of the taxonomic keys of Chopard (1943); Dirsh (1965), and also Catalogue and keys of the Acridomorpha (Insecta, Orthoptera) from North West Africa (Louveaux et al. 2018).

Relative abundance of grasshopper species was calculated as the number of individuals of species i relative to the total number of individuals of all species collected at each site.

Richness, number of individuals of species, species diversity and evenness (Shannon-Weiner index and evenness index) of the grasshopper community was evaluated with the help of statistical package Past 3.4 (Hammer et al. 2014). Species richness estimates with 95% confidence intervals for the estimators Sest (analytical) and Chao1 Classic based

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on 100 randomized samples for the data of Caelifera sampled was applied. Estimated species richness was calculated with the program EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013). An Analysis of Similarities ANOSIM (Clarke 1993) was used to test if the differences in structure and composition of grasshopper communities in each site and throughout the year were significant. The Bray-Curtis coefficient was used as a distance measure. We used Kruskal-Wallis non-parametric one-way analysis of variance to test for differences among the disturbance categories in grasshopper species richness and grasshopper diversity. Except as otherwise noted, all statistics were performed using R version 2.15.3 (R Core Team 2013). All data transformations and graphs were done in Excel. P values of 0.05 or smaller were interpreted as significant.

During 36 surveys in the 3 studied sites of the Mzab valley, a total of 5255 Acridid specimens, representing 27 species were recorded in 360 quadrats. Identification of these specimens showed that 23 species belonged to the Acrididae, 3 to the Pyrgomorphidae and one to the Tetrigidae. Twenty three Acrididae grasshoppers could be separated into 6 subfamilies and 13 genera, while the 3 Pyrgomorphidae could be grouped into one subfamily and two genera. The Tetrigidae is represented by a single sub-family and a single genus. A list of short-horn grasshopper species found in the 3 studied habitats during our 12-month sampling period is presented in Table 1.

Table 1. Inventory and relative abundance (%) of short-horn grasshopper species of agriculture ecosystem in three localities from the Mzab valley (Septentrional Sahara, Algeria).

Family	Subfamily	Species	S1	S2	S3
Tetrigidae	Tetriginae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1839)	0.57	-	1.18
Acrididae	Acridinae	Acrida turrita (Linnaeus, 1758)	4.21	2.23	4.27
		Truxalis nasuta (Linnaeus, 1758)	1.42	0.56	-
	Calliptaminae	Calliptamus barbarus (Costa, 1836)	0.06	-	-
	Eremogryllinae	Notopleura saharica Krauss, 1902	0.62	0.45	-
	Eyprepocnemidinae	Heteracris adspersa (Redtenbacher, 1889)	0.91	-	-
		Heteracris annulosa Walker, 1870	3.69	3.44	3.22
		Heteracris harterti (Bolivar, 1913)	1.48	-	-
		Heteracris littoralis (Rambur, 1838)	1.82	1.01	1.44
		Heteracris minuta (Uvarov, 1921)	0.51	-	-
	Gomphocerinae	Ochrilidia filicornis (Krauss, 1902)	1.48	2.53	2.30
		Ochrilidia geniculata (Bolivar, 1913)	3.58	4.51	9.39
		Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902)	17.68	16.82	15.96
		Ochrilidia harterti (Bolivar, 1913)	4.77	9.88	-
	Oedipodinae	Aiolopus puissanti Defaut, 2005	1.88	2.03	3.74
		Aiolopus simulatrix (Walker, 1870)	2.67	1.47	2.56
		Aiolopus strepens (Latreille, 1804)	12.28	7.87	10.84
		Acrotylus longipes (Charpentier, 1845)	2.10	1.21	2.23
		Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838)	13.13	14.89	14.32
		Hilethera aeolopoides (Uvarov, 1922)	0.51	1.52	0.06
		Locusta migratoria (Fabricius, 1781)	-	0.15	-
		Morphacris fasciata (Thunberg, 1815)	9.61	10.43	15.11
		Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888)	-	0.56	-
		Sphingonotus azurescens (Rambur, 1838)	-	1.11	-
Pyrgomorphidae	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata Krauss, 1877	7.50	9.27	8.01
		Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791)	6.93	8.05	5.32
		Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1836)	0.57	-	-
03	08	27	100	100	100

Overall, the species found regularly in the surveys are also the most abundant in terms of frequency. Species richness was higher at sites 1 and 2 compared to site 3. Béni Isguen was the richest site with 24 species, followed by Ghardaïa (21 species). El-Atteuf was the least rich, with only 16 species.

Non-parametric methods for estimating the true species richness indicated that the inventory for each habitat was complete. The accumulation curves for all species stabilized by the 12^th survey for the three sites (Fig. 3).

Figure 3. Sample-base rarefaction curve (with 95% confidence intervals) for the estimated species richness in the three study areas (Béni Isguen, Ghardaïa and El-Atteuf).

Species richness was higher at sites 1 and 2 compared to site 3. At Béni Isguen and Ghardaïa, presence of adventitious vegetation has favored the increased total richness of Caelifera. Béni Isguen seemed to be the richest site with 24 species; it is followed by Ghardaïa with 21 species. El-Atteuf was the least rich, with only 16 species. The relative abundance of Acridid population among the localities surveyed (Table 1) indicated that populations of Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata, Ochrilidia gracilis and Pyrgomorpha cognata, were dominant at the three localities with 16.86%, 14.14%, 11.51%, 10.20% and 8.31% frequencies, respectively. The Shannon-Wiener index confirms these results, with the highest value (2.65 bits) reported at Béni Isguen and the lowest value (2.43 bits) recorded at El-Atteuf (Table 2). In addition, El-Atteuf seems to be more balanced (E = 0.87), followed by Ghardaïa and Béni Isguen with 0.84 and 0.83, respectively. The diversity index shows a somewhat variable result in different seasons. The diversity index was highest between March and October and lowest during winter in the three sites studied. On the other hand, the equitability index was highest in winter. The lowest equitability index was observed during late summer and autumn.

Table 2. Different ecological indicators applied to short-horn grasshopper species of agriculture ecosystem in three localities from the Mzab valley (Septentrional Sahara, Algeria).

Months	Béni Isguen				Ghardaïa				El-Atteuf
Months	S	N	H	E	S	N	H	E	S	N	H	E
January	11	39	2.23	0.84	8	30	1.94	0.87	9	34	1.96	0.79
February	16	97	2.42	0.70	10	97	2.14	0.85	9	45	2.18	0.92
March	17	138	2.51	0.72	12	162	2.10	0.68	9	89	1.97	0.80
April	21	163	2.69	0.70	14	102	2.24	0.67	11	115	2.18	0.80
May	19	150	2.60	0.70	13	63	2.26	0.74	14	120	2.28	0.70
June	19	149	2.71	0.79	15	221	2.28	0.65	15	165	2.44	0.76
July	20	162	2.50	0.61	17	412	2.46	0.69	16	266	2.55	0.80
August	21	149	2.54	1.61	20	323	2.50	0.61	15	247	2.41	0.74
September	20	228	2.63	0.69	20	268	2.51	0.61	13	261	2.20	0.69
October	20	198	2.64	0.70	17	170	2.54	0.75	13	96	2.24	0.72
November	11	116	2.03	0.69	15	113	2.25	0.63	11	76	2.18	0.80
December	11	70	1.97	0.65	7	13	1.82	0.88	4	8	1.32	0.93
Total	24	1759	2.65	0.83	21	1974	2.55	0.84	16	1522	2.43	0.87

S: Richness, N: number of individuals of species (adults and nymphs), H: Shannon-Weiner index, E: Evenness index.

The grouping of grasshopper responded differently to each site (ANOSIM = R: 0.1123, P = 0.006; Fig. 4). Pairwise comparisons showed that the grouping of grasshoppers on each agricultural ecosystem was significantly different. The community composition of grasshopper responded differently to each month (ANOSIM R = 0.152, P = 0.001; Fig. 5). Pairwise comparisons showed that the community composition of Acridid on each month was significantly different in each site.

There were not found any significant differences for Caelifera abundance between the three sites (Kruskal-Wallis test; x² = 0.82153; df = 2; p-value = 0.6631). Contrarily, the Caelifera richness in the three agricultural ecosystems were

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significantly different (Kruskal-Wallis test; x² = 9.2183; df = 2; p-value = 0.00996). The same was true for the diversity between the three habitats (Kruskal-Wallis test, x² = 7.4135, df = 2, p-value = 0.02456).

Total grasshopper density varied during the study period. Higher densities were reached in July (164.8 individuals/100 m²) at Ghardaïa and (106.4 individuals /100 m²) at El-Atteuf, for Béni Isguen the highest value is recorded in August (99.6 individuals /100 m²). Lower densities in December at El-Atteuf and Ghardaïa, with a grasshopper density of 3.2 individuals /100 m² and 5.2 individuals /100 m², respectively (Fig. 6).

Figure 4. Analysis of similarities (ANOSIM) plot showing dissimilarity between and within three sites. Bold horizontal bar in the box indicates median; bottom of the box indicates 25^th percentile; top of the box indicates 75^th percentile; whiskers extend to the most extreme data point, which is no more than the range (i.e. 1.5) times the interquartile range from the box; width of the bar is directly proportional to sample size.

Figure 5. Analysis of similarities (ANOSIM) plot showing dissimilarity between and within Months. Bold horizontal bar in the box indicates median; bottom of the box indicates 25^th percentile; top of the box indicates 75^th percentile; whiskers extend to the most extreme data point, which is no more than the range (i.e. 1.5) times the interquartile range from the box; width of the bar is directly proportional to sample size.

Figure 6. Monthly variation in grasshopper population density recorded during the study period in the three studied sites (Béni Isguen, Ghardaïa and El-Atteuf).

A total of 27 species of grasshoppers were collected from different habitats of the Mzab region. Louveaux & Ben Halima (1987) listed 140 Caelifera species for entire Algeria. In this case with 27 species, the Mzab valley is occupied by 19.28% of Algerian Caelifera-fauna. All the grasshoppers collected are classified under three families Acrididae, Pyrgomorphidae and Tetrigidae. Family Acrididae was dominant with 23 species of Acridids grouped under 13 genera and six subfamilies, amounting to 85.18% of collected species. The second most abundant family was Pyrgomorphidae with three genera and one subfamily, which contributed 11.11% (3 species) of the total species, while the Tetrigidae was represented by only one species (3.70%). The trend of numerical distribution of different grasshopper families recorded in the present study is similar to the observations of Belhadj et al. (2014), who also reported that Acridid grasshoppers were the most abundant group followed by Pyrgomorphidae and Tetrigidae in three sites at Ouargla oasis (Algeria). Similar to Zergoun (1994), the species Calliptamus barbarus has been reported only once in the Mzab valley, and has not been found since. Three species were recorded for the first time in Mzab valley: Hilethera aeolopoides and Morphacris fasciata (in the three studied sites), and Notopleura saharica (in Béni Isguen and Ghardaïa).

The differences between the three environments are related to three parameters including, in order of importance: the nature and richness of vegetation cover, intensity of agricultural activity, and type of irrigation. The abundance of grasshopper species (27) was highest in Béni Isguen (24) and Ghardaïa (21). The El-Atteuf studied site was represented by the smallest number of species (16). The presence of adventitious vegetation has favored the increased total grasshopper richness at Béni Isguen and Ghardaïa. According to Paulraj et al. (2009), grasses were the most common habitat for grasshoppers. This finding is consistent with our results. Gramnivorous grasshoppers such as Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis and Morphacris fasciata were most abundant, probably because our sites are very rich in grasses. According to Jaulin (2009), the presence of an herbaceous layer is therefore essential for most species of Orthoptera encountered.

The majority of Acridid species were found in the herbaceous layer, such as Ochrilidia gracilis, Aiolopus strepens, Acrida turrita, Pyrgomorpha cognata and Morphacris fasciata, or naked soil such as Acrotylus patruelis, Tenuitarsus angustus and Sphingonotus azurescens, on which they find their food and can lay eggs. This is in agreement with the results obtained by Benjelloun et al. (2014). El-Atteuf site has a low rate of grass cover due to permanent agricultural work with sprinkling irrigation. All of these parameters mean that this environment is less populated by Acridid.

As more and more samples are examined, it becomes harder and harder to find species not already counted, so the slope of the curve gets less and less steep as the sampling effort continues. With the sampling effort performed at each habitat, all species accumulation curves reached an asymptotic phase (Fig. 3)

Upon analysis of sites based on species abundance matrix using Bray-Curtis dissimilarity, the agricultural ecosystem was significantly different. These could be due to the difference in habitat such as vegetation cover, agricultural intensity and micro-climate; point out that the vegetation cover especially Poaceae, seems to be a principal cue for grasshoppers to select a habitat. This is also mentioned by Zergoun (1994). Higher humidity and increased agricultural activity were associated with decrease in abundance of grasshoppers, while greater vegetation cover (especially of Poaceae), was correlated with higher abundance of Acridids. A similar pattern was observed in composition of grasshoppers in each month, which reinforces the argument that humidity, agricultural intensity as well as vegetation cover play an important role in determining grasshopper assemblages in the study area. These factors also playing role in the feeding sites selection by Acridids. On the other hand, Oedipodinae are only rarely observed on the vegetation. According to Otte (1984) Oedipodinae usually are abundant only in areas with relatively sparse ground cover.

We found, that habitat management had a significantly different influence on species diversity and species richness according to its intensity in studied agricultural ecosystems. A high diversity and richness of Caelifera indicates a very low level of agricultural activity. Contrary to what was expected, monthly abundance of grasshoppers did not vary significantly among the sites, although, total abundance tended to be higher in Ghardaïa and Béni Isguen than in El-Atteuf.

The value of the diversity index shows that the cultivated area of Béni Isguen is the most favorable for the development of many Caelifera. Indeed, it is characterized by an abundance of grasses such as Cynodon dactylon and Setaria verticillata. In addition, the low intensity of agricultural activity in this environment favors the presence of Acridid. The site El-Atteuf is less diversified; this is due to frequent weeding and therefore a low presence of grasses. In addition, sprinkler irrigation creates a humid microclimate which limits the development of grasshoppers. Equitability does not varying much in the three cultivated environments; it means that the species are equally distributed. It is noted that the El-Atteuf site has a slightly higher evenness than the other sites, despite its low diversity. These results are

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most consistent with (Frontier 1982) reasoning. According to this author, a community comprising a small number of relatively abundant species and the others are rare, appears to be less diversified than a community comprising in total the same number of species, but with more equitably distributed frequencies.

Densities were higher in disturbed sites El-Atteuf and Ghardaïa. Similar results were observed by Cigliano et al. (2002) in Benito Juarez County, Southern Pampas, Argentina where disturbed habitats resulted in increased overall grasshopper densities. The monthly variations in the densities show larger amplitudes at El-Atteuf than at Ghardaïa and Béni Isguen. Grasshopper total density was affected by seasonal variation. The greatest density was observed between April and October. The maximum densities were recorded in summer. Thus, weather variables explained the spatio-temporal variation of the grasshopper density. This result does not agree with those registered in the Southern Pampas, Argentina, where grasshopper density was not affected by seasonal precipitation and temperature (Wysiecki et al. 2011). On the other hand, densities tended to increase in hot and dry conditions in our study.

Grasshopper species richness and diversity in three sites vary significantly among the months. Contrary to what was expected, total abundance in month did not vary significantly.

The site El-Atteuf, which has undergone a strong agricultural activity during our sampling, is less rich than the other two sites. Weeding destroys a large part of the spontaneous plants such as Poaceae. In fact, the herbaceous layer strongly contributes to the species richness of Acridids. Thus, the agricultural activity has a negative impact on Acridids. In contrast, some species such as Oedipodinae, commonly abundant on bare soil can be favored in this area. Sprinkler irrigation has a negative effect on Acridid richness. Knowing that most Acridids prefer warm and sunny places, this type of irrigation will create a moist environment, and consequently, the exclusion of many species that will seek drier environments. Generally, agricultural practices such as irrigation and weeding (decline in Poaceae) often lead to the destruction of species habitats, and cause a general decline in Acridid biodiversity as reported by Tscharntke et al. (2005). It is recommended that similar studies be conducted on a large scale in other regions in order to fully assess the grasshopper fauna of the Algerian Sahara.

Conclusion

This study was aimed to the characterization of the structure of grasshoppers communities associated with agricultural ecosystems in three localities situated in Mzab valley, Septentrional Sahara, Algeria. Our results point to the fact that species richness and diversity was higher in undisturbed sites, which indicate that the various levels of disturbances play a crucial role to sustain the Acridid populations. Differences in grasshopper communities in agricultural ecosystems cannot be attributed solely to the disturbances of these environments, because various studies suggest that local grasshopper communities showing predictable structure based on diet preferences of individual species, their microhabitat selection, interspecific competition and predation (Joern 1992; Joern & Klucas 1993; Belovsky & Slade 1995).

The present findings indicate that grasses inside and around the fields supported a large number of grasshopper species. Appropriate measures should be taken to minimizing of the disturbances and loss of natural habitats as this would have a negative effect on the composition and abundance of the Acridid community in Algeria. Further research on the Acridid biodiversity and taxonomy will continue in this area, in order to get better and more comprehensive information on those aspects.

This work was supported by the Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique (MESRS) of Algeria. We would like to thank Dr. Youcef Alioua, M. Cherif Ghazi and Miss Nacira Boudraa for their help in the preparation of the manuscript.

The authors declared no potential conflicts of interest with respect to the research, authorship, and/or publication of this article.

All authors of this work share equal effort contribution towards: substantial contributions to design and conception, analyses and data interpretation, drafting and revising the manuscript.

Bagnouls F. & Gaussen H. 1953. Saison sèche et indice xérothermique. Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Toulouse 88: 193240.

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Effects of Temperatures and Rainfall Variability on the
Abundance and Diversity of Caelifera (Insecta, Orthoptera) in
Three Natural Environments in the Mzab Valley,
Septentrional Sahara (Algeria)

Youcef Zergoun, Laboratoire des Bioressources Sahariennes: Préservation et Valorisation, Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Kasdi Merbah, BP 511, 30000 Ouargla, Algeria, and Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Ghardaïa, 47000 Ghardaïa, Algeria, Omar Guezoul, Makhlouf Sekour, Laboratoire des Bioressources Sahariennes: Préservation et Valorisation, Département des Sciences Agronomiques, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Kasdi Merbah, BP 511, 30000 Ouargla, Algeria, Noureddine Bouras, Département de Biologie, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre, Université de Ghardaïa, 47000 Ghardaïa, Algeria, and Michael D. Holtz, Field Crop Development Centre, Alberta Agriculture and Forestry, 5030 - 50 Street, Lacombe, Alberta T4L1W8, Canada

ABSTRACT

Zergoun, Y., Guezoul, O., Sekour, M., Bouras, N., and Holtz, M.D. 2018. Effects of temperatures and rainfall variability on the abundance and diversity of Caelifera (Insecta, Orthoptera) in three natural environments in the Mzab Valley, Septentrional Sahara (Algeria). Tunisian Journal of Plant Protection 13 (2): 217-228.

The climatic condition is assumed as the main factor responsible for development and survival of insects; this investigation was conducted to study the responses of Caelifera to temperatures and precipitation variations during 2017 in three natural environments of Mzab Valley, Ghardaïa, Algeria. A total of 22 grasshopper species were collected, representing four families and eight subfamilies. The subfamily Oedipodinae was the dominant, followed by Pyrgomorphinae and Thrinchinae. Two species: Sphingonotus rubescens and Sphingonotus savignyi occurred frequently in the three sites. However, only one accidental species, Eunapiodes sp. was found. According to our observations, it is clear that the grasshopper diversity was higher in July and August coinciding with the increase in temperature. In such conditions, the precipitation has less influence on species diversity.

Keywords: Algeria, Caelifera, diversity, precipitation, Mzab Valley, temperature

(Acrididae) are often thought to be associated with grasslands, many species are currently found in tropical forests, shrub-lands, deserts, wetlands, and alpine regions (Song et al. 2018). Grasshoppers are considered as the main important insect that cause damage to crops, comprise an overwhelming proportion of animal biomass and biodiversity, form a major component of food webs, and play important roles in nutrient cycling and plant production in grassland ecosystems (Hawlena and Schmitz 2010).

Several studies confirmed that the recent climatic changes strongly affect the abundance and geographic distribution of insects (Eo et al. 2017) and the richness of pests, particularly Orthoptera (Weiss et al. 2012). In addition, many researches consider Orthoptera as a bioindicators of the climate change (Báldi and Kisbenedek 1997) due to their sensitivity to microclimatic conditions (Zografou et al. 2009). The high temperature can affect directly and indirectly all arthropods by increasing or decreasing their metabolic rates, changing their activity patterns as well as their developmental rates (Zografou et al. 2017).

The abundance of Orthoptera is generally influenced by high temperatures and dry conditions; however, this is not applicable to all species in this group (Capinera and Horton 1989). Weather in the regional scale, particularly the precipitation, is also a critical factor that shapes the population density of locusts (Wysiecki et al. 2011). Lack of rainfall is usually cited as the main factor limiting population increase in acridid inhabiting tropical semiarid and arid areas, while those species occurring in more temperate or marshy areas are favored by years of subnormal rain (Hunter et al. 2001). Climate change also indirectly affects insects by affecting their host plants. The stage of the vegetation can also impact the biological traits of locust, in case of dry vegetation, a phenomenon of gregarization appear and swarm formation (Cisse et al. 2013). In addition, species with low mobility are susceptible to climate change as they may not be able to shift their ranges fast enough to keep up with environmental changes (Eo et al. 2017). A clear understanding of the mechanisms and ability of locusts and grasshoppers to overcome limiting factors in their environment is essential for predicting when and where outbreaks are likely to occur (Hunter et al. 2001). A strong economic loss was signaled and a large amounts of vegetation was destroyed resulting to the invasion of this pests. In general, the grasshopper fauna of the Algerian Sahara, and Mzab in particular, has attracted less attention of entomologists and no serious studies were performed on the pest species diversity of the Mzab Valley. The intention of the present study is to improve knowledge in the diversity of Orthoptera in the Mzab Valley. The objectives of this work was (1) to inventory the species of Orthoptera present in the Mzab Valley, and (2) to compare the attributes of the Caelifera community (abundance, richness and diversity of species).

the Mzab Valley sites locate in the northern Sahara of Algeria (Fig 1) at an elevation of 530 m above mean sea level, between 32° to 33° north latitude and 3° to 4° east longitude. These sites are characterized by little-evolved type of alluvial wind soils. The climate is Saharan with a mild winter. Sampling and the study of the Caelifera fauna were conducted in three different localities: Wadi N'tissa (Béni Isguen), Wadi Touzouz (Ghardaïa) and Wadi Mzab (El Djaoua, El Atteuf).

Wadi N'tissa (S1): Latitude 32° 45' North, and longitude 3° 66' East. The surface of the site is about 4 ha (rocky terrain). The vegetal cover is mainly composed of Haloxylon scoparium, Peganum harmala, Pergularia tomentosa, Colocynthis vulgaris, Pituranthos chloranthus, Atractylis serratuloides, Echinops spinosus and Androcymbium punctatum. The sandy and dry areas are characterized by the presence of two Gramineae, Aristida obtusa and Stipagrostis pungens.

Wadi Touzouz (S2): Latitude 32° 51' North and longitude 3° 60' East. The surface of the collection site is 4 ha (the terrain changes into a rocky bottom with scattered patches of sand). Among the plants, Haloxylon scoparium, Ferula communis, Zilla spinosa, Cleome Arabica, Oudneya Africana, Fagonia glutinosa and Thymelaea microphylla were found.

El Djaoua (S3): Latitude 32° 46' North, and longitude 3° 73' East. The surface of the collection site is 4 ha (Rocky and sandy terrain). The vegetation is dominated by Thymelaea microphylla, Oudneya africana, Echium pycnanthum, Cleome arabica, and Stipagrostis pungens.

The climatic data was obtained from the Regional Weather Service Station of Ghardaïa (32° 40' N, 3° 80' E; elevation 461 m). Average annual maximum temperature was 28.47 °C; with highest temperature of 40.5 °C in summer and lowest temperature of 6.2 °C in winter. The amount and seasonal precipitation varied greatly among years. From the Regional Weather Service Station database, 2017 annual precipitation was 34 mm.

Populations of Caelifera were sampled monthly from January to December 2017. Sampling was performed with quadrats, the most frequently used method for biodiversity studies. The quadrant method defines in each collection site an area of 10000 m². Essentially, it consists of laying a 25 m long transect using a string and then placing square 5 m quadrats (25 m²) along the transect (Gillon 1974). Ten quadrats were sampled at each of the three sites on each sampling date. Grasshoppers collected using the sweep-net were taken to the laboratory for species identification based on identification keys for Orthopteroid from North Africa of Chopard (1943), Dirsh (1965) and keys of the Acridomorpha from North West Africa (Louveaux et al. 2018). Grasshoppers were classified according to modern systematic as used in the Orthoptera species file (Cigliano et al. 2018).

The data collected from the different sites within the study area were analyzed using the ecological indices. Relative abundance of grasshopper species was estimated by the comparison with the total abundance of all species collected from each site. Species richness was quantified as the total number of species present in each habitat. Two of the most common indices have been used to describe and compare the grasshopper diversity in the prospected sites in 2017: the Shannon-Weaver diversity index (H) and the species evenness. The formula of the Shannon-Weaver diversity index is:

where ni is the abundance of the species i in one site and N the total number of species living in the same site. Pielou's evenness (J) is a measure of uniformity. It

describes how evenly the individuals are distributed among the different species:

where, J = species evenness, H = species diversity and S = number of species (Magurran 2004). The constancy indices were obtained following the formula proposed by Bodenheimer:

Where p is the number of collections containing the particular species studied and N is the total number of collections carried out. Based on the obtained results, the species were classified as: constant (present in more than 50% of the collections), accessory (present in between 25-50% of the collections) or accidental (present in under 25% of the collections) (Gallo et al. 2002).

Fig 1. Geographic location of the study sites in the Mzab Valley, Septentrional Sahara, Algeria.

In total, 1385 specimens of grasshoppers were collected during the 12 months. They belonged to 22 species, four families, and eight subfamilies (Table 1). Only 14 species were found in Wadi Mzab, whereas 20 species were found in Wadi N'tissa and 17 species in Wadi Touzouz. From a taxonomic perspective, the Oedipodinae was the most abundant and diverse subfamily (with 12 species), followed by Pyrgomorphinae (with 3 species) and Thrinchinae (with 2 species). There was only one species within

Acridinae, Cyrtacanthacridinae,
Eremogryllinae, Dericorythinae and Pamphaginae. The abundance of grasshopper species fluctuated between sites (Table 1). Sphingonotus rubescens was broadly distributed in the three natural environments [29.74% (S1), 28.82% (S2) and 31.60% (S3)], and Sphingonotus rubescens exhibited very high population abundance, representing 29.96% of the total grasshopper relative abundance. Sphingonotus paradoxus occurred in Wadi Touzouz but was not found in Wadi N'tissa and Wadi Mzab. Some species were only distributed on rocky terrain. For example, Tuarega insignis, Dericorys millierei and Eunapiodes sp. occurred only in Wadi N'tissa. Nevertheless, Eunapiodes sp. (0.36%), Sphingonotus pachecoi (0.91%), and Schistocerca gregaria (0.91%) had the lowest numbers.

The recorded species were divided into constancy classes (Table 1): in Wadi N'tissa 7 species (35%) are constant species (C), 12 species (60%) are accessory species (Ac) and one species (5%) is an accidental species (Acc). In Wadi Touzouz 8 species (47.06%) are constant species (C) and 9 species (52.94%) are accessory species (Ac). The most numerous are the constant species

Wadi N'tissa was most diversified (2.49%) with the highest abundance of Caelifera (548), Wadi Touzouz was least diversified (2.34%) with low abundance (451) and Wadi Mzab was least diversified (2.23%) with low abundance (386) of Caelifera. Grasshopper abundance was positively related with species diversity (Table 2). High values of evenness (0.82 < J < 0.84) indicated that the Orthoptera community was evenly distributed at all sites.

During the study period, the highest Shannon-Weaver diversity index (2.45 bits) was observed in August (maximum temperature of 40.3 °C, minimum temperature of 27 °C, average temperature of 33.7 °C) and lowest (0.67 bits) in January (maximum temperature of 14.9 °C, minimum temperature of 4.8 °C, average temperature of 9.8 °C) in Wadi N'tissa. From Wadi Touzouz the highest Shannon-Weaver diversity index (2.27 bits) was observed in August (maximum temperature of 40.3 °C, minimum temperature of 27 °C, average temperature of 33.7 °C) and lowest (0.95 bits) in December (maximum temperature of 16.7 °C, minimum temperature of 6.2 °C, average temperature of 11.5 °C). In Wadi Mzab the highest Shannon-Weaver diversity index (2.13 bits) was observed in April (maximum temperature of 27.7 °C, minimum temperature of 14.9 °C, average temperature of 21.3 °C) and lowest (1.21 bits) in February (maximum temperature of 20.6 °C, minimum temperature of 8.8 °C, average temperature of 14.7 °C). Temperature effect on the Shannon-Weaver diversity index (H) of Caelifera in the three study areas is given in Fig 2.

Table 1. Listing, abundance (%) and constancy of Caelifera species in natural environments at three localities from the Mzab Valley, northern Sahara (Algeria) during 2017

Family	Subfamily	Species	S1	S2	S3
	Acridinae	Truxalis nasuta (Linnaeus, 1758)	3.28 (C)	2.21 (Ac)	3.37 (C)
	Cyrtacanthacridinae	Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)	0.91 (Ac)	1.10 (Ac)	2.07 (Ac)
	Eremogryllinae	Notopleura saharica (Krauss, 1902)	1.46 (Ac)	3.10 (Ac)	4.14 (Ac)
		Acrotylus longipes (Charpentier, 1845)	6.20 (Ac)	7.32 (Ac)	10.88 (Ac)
		Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838)	3.83 (Ac)	-	-
		Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902)	1.46 (Ac)	-	-
		Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888)	3.28 (Ac)	2.44 (Ac)	5.18 (C)
		Sphingonotus azurescens (Rambur, 1838)	4.01 (Ac)	2.66 (Ac)
Acrididae	Oedipodinae	Sphingonotus obscuratus lameerei (Finot, 1902)	3.83 (Ac)	2.88 (Ac)	2.33 (Ac)
		Sphingonotus octofasciatus (Serville, 1839)	5.29 (C)	3.32 (C)	1.81 (Ac)
		Sphingonotus pachecoi (Bolivar, 1908)	0.91 (Ac)	1.33 (Ac)	2.84 (C)
		Sphingonotus paradoxus (Bei-Bienko, 1948)	-	4.65 (C)	-
		Sphingonotus rubescens (Walker, 1870)	29.74 (C)	28.82 (C)	31.60 (C)
		Sphingonotus savignyi (Saussure, 1884)	13.32 (C)	19.29 (C)	16.32 (C)
		Vosseleriana fonti (Bolivar, 1902)	2.74 (Ac)	13.30 (Ac)	-
Dericorythidae	Dericorythinae	Dericorys millierei (Bonnet & Finot, 1884)	1.09 (Ac)	-	-
	Pamphaginae	Eunapiodes sp. (Bolivar, 1907)	0.36 (Acc)	-	-
Pamphagidae		Tmethis cisti (Fabricius, 1787)	-	5.76 (C)	4.14 (C)
	Thrinchinae	Tuarega insignis (Lucas, 1851)	2.55 (Ac)	-	-
Pyrgomorphidae		Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877)	5.66 (C)	2.88 (C)	5.44 (C)
	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791)	3.83 (C)	2.66 (C)	4.14 (C)
		Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1836)	6.20 (C)	8.20 (C)	5.70 (C)

(-): absent species. S1: Wadi N'tissa (Béni Isguen), S2: Wadi Touzouz (Ghardaïa), S3: Wadi Mzab (El Djaoua, El Atteuf). (C): Constant, (Ac): Accessory, Acc: Accidental.

Table 2. Diversity parameters for three localities from the Mzab Valley, northern Sahara (Algeria) during 2017

Fig. 2. Effect of temperature on Caelifera species diversity (H) in three localities from the Mzab Valley, northern Sahara, Algeria (during 2017). H1-H3 : Shannon-Weaver diversity index (H) of Wadi N'tissa (Béni Isguen), Wadi Touzouz (Ghardaïa) and Wadi Mzab (El Djaoua, El Atteuf), respectively.

The study of precipitation effect (P) on species diversity (H) of Caelifera shows that the highest Shannon-Weaver diversity index (2.45 bits) was observed in August (P = 0 mm) and lowest (0.67 bits) in January (P = 1 mm) in Wadi N'tissa. From Wadi Touzouz the highest Shannon-Weaver diversity index (2.27 bits) was

observed in August (P = 0 mm) and lowest (0.95 bits) in December (P = 0 mm). In Wadi Mzab the highest Shannon-Weaver diversity index (2.13 bits) was observed in April (P = 0 mm) and lowest (1.21 bits) in February (P = 0 mm). Effect of precipitation on species diversity (H) of Caelifera in the three study areas is given in Fig 3.

Fig. 3. Effect of precipitation on Caelifera species diversity (H) in three localities from the Mzab Valley, northern Sahara, Algeria (during 2017). H1-H3 : Shannon-Weaver diversity index (H) of Wadi N'tissa (Béni Isguen), Wadi Touzouz (Ghardaïa) and Wadi Mzab (El Djaoua, El Atteuf), respectively.

Species richness of grasshoppers noted in this study was about 22 species; however, Zergoun (1991) and Babaz (1992) noted 17 and 16 species, respectively, in the same area, Mzab Valley. Previous studies conducted by Zergoun (1991, 1994), (Babaz 1992) and Yagoub (1995) reported that Oedipodinae was the most abundant in this area. Zergoun (1991, 1994) found Sphingonotus rubescens particularly dominant in natural environments of the Mzab Valley. According to Otte (1984), band-winged grasshoppers (subfamily Oedipodinae) was abundant only in areas with relatively sparse ground cover. In this study, they were most common on rocky terrain. Rock cover seems to have an even greater positive influence on Orthoptera (Zografou et al. 2017). Rocks are important to Orthopterans aiding in thermoregulation as well as providing shelter (Chappell 1983). Members of Oedipodinae and Thrinchinae subfamilies, preferring warm, dry habitats with sparse grass cover, were only found in desert and mountain rangelands (Sun et al. 2015). In

the prospected areas, the diversity was stable as also noted by Aprile (2013) indicating that these zones are the most adapted areas that offer the best conditions for their survival. Only one accidental species, were found, Eunapiodes sp. Diversity of Caelifera fluctuates with the seasons. They are abundant for only a few months and absent or rare during the rest of the year. When we compare different months for Caelifera species diversity (H) it is clear that diversity was at a maximum in July and August and lowest in January, February and December. The results were similar to the finding of Zergoun (1994). According Capinera and Horton (1989), warm dry weather is positively associated with grasshopper and locust densities in several areas of the world. In the present study, the lower diversity registered in winter could be related to the weather patterns and decreased vegetal diversity at these sites. According to De Wysiecki (2000), composition and structure of vegetation likely influence habitat selection among grasshoppers. From Fig 2, it is clear that the diversity of Caelifera is affected by variation in the pattern of rainfall in different months of 2017. From these results, it appears that the grasshopper diversity was higher in July and August concurrent with the decrease in rainfall. In such conditions, precipitation has no influence. Smith and Holmes (1977) suggested that densities of Melanoplus sanguinipes and Camnula pellucida in Alberta were positively related to summer temperatures and negatively related to amount of precipitation during the previous August and September. In the United States, the populations case of Dissoteira longipennis showed rapid increases in numbers following periods of drought, subsiding in numbers during periods of above-average rainfall (Wakeland 1958). Contrary to our results, Usmani et al. (2010) reported that

rainfall also affects diversity in India. According to Hunter et al. (2001), rainfall seems to be a major regulator of Acridid populations in Australia. Precipitation and drought driven effects on food quality and quantity are important for grasshopper population dynamics (Joern et al. 2012). According to Jonas et al. (2015), weather acts on grasshopper populations indirectly by altering host plant species composition, availability and quality.

The present study was conducted to estimate abundance, diversity, constancy and the effect of temperature and precipitation on grasshopper species in Mzab Valley, Ghardaïa, Algeria, during 2017. The grasshoppers were collected from study sites with the majority of specimens belonging to sub-family Oedipodinae (54.54 %) dominated by genus Sphingonotus. The family Acrididae contained most collected species (15) followed by Pyrgomorphidae with 3 species. Data on species abundance showed that Sphingonotus rubescens was dominant in the three sites. Fluctuation in temperature is vital roles in determining the abundance of Caelifera fauna from Mzab Valley. It is obvious to see that the diversity of Caelifera is affected by temperature variations in different months. It appears that the grasshopper diversity was higher in July and August when temperatures increase. In these months, precipitation is very low or absent. However, the results of this study cannot be generalized to all areas or grasshopper assemblages. Further research is required on the physiological and behavioral responses of dominant species according to climate parameters.

This work was supported by the Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique (MESRS) of Algeria. We would like to thank Dr. Salah Eddine Sadine and Mr. Mohamed Kraimat for their help in the preparation of the manuscript.

RESUME

Zergoun Y., Guezoul O., Sekour M., Bouras N. et Holtz M.D. 2018. Effets des températures et de la variabilité des précipitations sur l'abondance et la diversité des Caelifera (insecte, Orthoptère) dans trois environnements naturels de la Vallée de Mzab, Sahara Septentrional (Algérie). Tunisian Journal of Plant Protection 13 (2): 217-228.

La condition climatique est supposée être le principal facteur responsable du développement et de la survie des insectes; cette étude a été menée pour étudier les réponses de Caelifera aux variations de températures et de précipitations en 2017 dans trois environnements naturels de la Vallée de Mzab, Ghardaïa, Algérie. Au total, 22 espèces de sauterelles ont été recueillies, représentant 4 familles et 8 sous-familles. La sous-famille Oedipodinae est la plus dominante, suivie des Pyrgomorphinae et des Thrinchinae. Deux espèces: Sphingonotus rubescens et Sphingonotus savignyi sont les plus fréquentes sur les trois sites. Cependant, une seule espèce accidentelle, Eunapiodes sp., a été trouvée. Selon nos observations, il est clair que la diversité des sauterelles était plus élevée en juillet et août, ce qui coïncidait avec l'augmentation de la température. Dans de telles conditions, les précipitations ont moins d'influence sur la diversité des espèces.

Mots clés: Algérie, Caelifera, diversité, précipitations, température, Vallée du Mzab

ÊÇÈáÞÊæ ÉÑÇÑÍáÇ ÊÇÌÑÏ ÊÇÑíËÊ .2018 .ÒÊáæå áßíÇãæ ÓÇÑæÈ äíÏáÇÑæäæ Ñæ ßÓ æáÎãæ áæÒÞ ÑãÚ æ Óæí äæÞÑÒ

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.Thrinchinae æ Pyrgomorphinae ÇåÊáÊ ÉäãíåãáÇ Oedipodinae äÇÚæä Çãå Sphingonotus savignyi æ Sphingonotus rubescens ä ÉÙÍáÇã ÊãÊ æåæ ÖÑÇÚ ÏÍÇæ Úæä ÏÌæ Çãß .ÉÞÍáã ìÑÎæ ÉÊÈÇË ÚÇæä æíáæí

íÑåÔ í ìáÚ äÇß ÏÇÑÌáÇ ÚæäÊ ä ÍæÖæÈ ÌÆÇÊäáÇ ÊÑåÙ .Eunapiodes sp.

.ÚÇæäáÇ ÚæäÊ ìáÚ ÇÑíËÊ áÞ ØÞÇÓÊáá äÇß æÑÙáÇ åÐå áËã í .ÉÑÇÑÍáÇ ÉÌÑÏ í

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