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Effet du gradient altitudinal sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du parc national de Kahuzi-Biega


par Benjamin Ncangu
Université Officielle de Bukavu - Bac+5 (Licence) 2015
  

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REPUBLIQUE DEMOCRATIQUE DU CONGO
ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE
UNIVERSITE OFFICIELLE DE BUKAVU
U.O.B

B.P. 570 BUKAVU

FACULTE DES SCIENCES ET SCIENCES APPLIQUEES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Effet du gradient altitudinal sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du Parc National de Kahuzi-Biega.

Par NCANGU BAHINDWA Benjamin

Mémoire présenté et défendu en vue de l'obtention de Diplôme de licence en Sciences

Option : Biologie

Orientation : Ecologie et Gestion des Ressources Végétales (Botanique)

Directeur : Dr. BALEZI ZIHALIRWA

Encadreur : Ass. CIRIMWAMI BAHIMIRWE

Année académique 2014-2015

In memoriam

A la mémoire de mon regretté Père BAHINDWA LUKUNGULIKA Gaspard! Que ton âme repose en paix!

II

Dédicace

A Mes parents pour vos conseils et efforts qui ont toujours contribué à mon épanouissement moral et intellectuel.

A Mes frères et soeurs, amis (es) et connaissances pour votre amour et encouragements. A tous les membres de ma famille élargie pour vos conseils et soutiens.

A tous ceux qui concourent à la conservation et de la nature.

Ce travail étant le fruit de votre abnégation, de mes efforts et les vôtres associés, je vous le dédie.

Ncangu Bahindwa Benjamin

Au Centre International pour la Recherche Forestière (CIFOR) à travers son projet FCCC pour nous avoir fourni un appui financier afin de bien mener nos travaux de recherche.

III

Remerciements

A toi Eternel, Dieu tout puissant, pour m'avoir accordé la grâce et la force de commencer et d'aboutir à la fin de ce travail.

Au terme de ces cinq années déjà passées à l'université, des années des formations intellectuelle et morale, nous sommes conviés à adresser nos sentiments de reconnaissance à toute personne qui a contribué à notre édification.

De prime à bord, nos vifs remerciements s'adressent au Dr. Balezi Zihalirwa Alphonse, directeur de ce travail, qui a accepté cette tâche malgré ses multiples occupations. Nous adressons également notre profonde gratitude à l'Assistant Cirimwami Bahimirwe Legrand dont les conseils et importantes remarques ont été très bénéfiques dans l'élaboration, le traitement des données jusqu'à la mise au point du présent travail.

Nos sincères remerciements s'adressent à nos parents Bahindwa Gaspard et Musimwa Françoise pour avoir dignement accompli leur fonction en gouvernant nos premiers pas et en nous assurant une éducation de qualité. Il n'existe pas de mot assez fort pour vous témoigner notre reconnaissance, ce que vous méritez ne pas un cadeau de qui ce soit mais seul Dieu vous en récompensera.

A mes frères Romuald Sadaka, Léandre Shungu, Justin Iragi et mes soeurs Bora Uzima et Anne Marie Bahindwa, pour vos conseils et encouragement.

Notre profonde gratitude s'adresse également au corps académique de l'Université Officielle de Bukavu (UOB), spécialement aux Professeurs, Chefs des travaux et assistants du département de Biologie à la Faculté des Sciences et Sciences Appliquées. Citons notamment : les Professeurs Amani Christian, Cubaka Alfred, Masumbuko Céphas, Muhigwa Jean-Berckmans, Kahindo Charles, Kabonyi Chantal, Dr. Mangambu Jean de Dieu, les Chefs de travaux Ntamwira Seintsheng, Murhabale Bertin, les Assistants Imani Gérard et Akonkwa Balagizi. Nous vous remercions pour l'enseignement de qualité que vous nous avez transmis durant ce cursus académique.

iv

A l'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN) pour nous avoir permis d'effectuer cette recherche dans le Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB). Que le chef de ce site Monsieur Radar Nishuli trouve ici l'expression de notre sincère reconnaissance. Nous remercions aussi les gardes du Parc dont Fuso et Mirindi pour nous avoir conduits et garanti la sécurité durant les travaux de terrain.

Aux familles Rusumba, Kabi, Lwahya, Bugandwa pour leur soutien indéfectible durant toutes ces années.

A mes camarades et grands amis Penedimanja Pancrace et Dany Kahekwa avec lesquels nous formions une équipe de terrain en fraternité. Nous sommes aussi reconnaissants envers notre aîné John Kalumu qui nous a aussi beaucoup aidé durant les travaux de terrain.

A mes amis (es) Jeanne D'Arc, Prodige, Mugisho, Christian, Espoir, Fidel, Toussaint, Champion, Gédéon, Anna, Pascal, Chance, Augustin, Emmanuel, Rachel, Aksanti, Kabwira, Honoré, Alain, Francine, Isaac, Olivier, Noëlla, Claude, Dieu-merci, Sylvette, Yves, Séraphin, Théophile et à tous les étudiants de L1 Botanique, année académique 2014-2015 pour vos encouragements et votre fraternité.

A toute ma famille élargie, oncles et tantes Santa, Nyagali, Muhigwa, Adèle, Geneviève, Venantie (d'heureuse mémoire) ; cousins (es) Etienne, Béatrice, Tumsifu, Solide, Michel, Charles, Mugisho, Maman Fify, Martine, Salomon, Agnès, Olivine, Ciringwi, Emmanuel, Solange, Bulonza ; belles-soeurs Emilie, Furaha, Nsimire et Nyenyezi ; neveux et nièces Landry, Armande, Cingazi, Daniel, Esther, Shukuru, Raphael, Riphine (d'heureuse mémoire), Lili, Amos, Emmanuela, Eulalie, Amato, Josué pour tous les soutiens et encouragements que vous ne cessez de témoigner à mon égard.

Il est difficile de citer tous les noms dans ces quelques lignes réservées aux remerciements. Vous êtes si nombreux à avoir contribué tant soit peu à l'aboutissement heureux du présent travail. Je prie à tous ceux-là dont les noms ne sont pas repris de trouver ici l'expression de ma profonde gratitude.

Je vous remercie.

Ncangu Bahindwa Benjamin

Mots clés : gradient altitudinal, diversité végétale, placeau, haute altitude du PNKB.

V

Résumé

Cette étude a comme objectif principal d'évaluer l'effet de l'altitude sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du Parc National de Kahuzi-Biega. Ceci nous a permis de mettre en évidence la variation de la diversité végétale suivant l'altitude allant de 2000 m et 2600 m.

Pour y parvenir, nous avons utilisé la méthode de placeau. Les placeaux étaient placés à différents endroits après chaque élévation de 100 m en altitude, de 2000 jusqu'à 2600 m. Grâce à cette méthode, nous avons réalisé des inventaires, sur une surface de 1 hectare, pour tous les arbres et arbustes à DBH = 10 cm. Nous y avons également inventoriés, par présence-absence, les individus à DBH < 10 cm (sur une surface de 100 m X 10 m) ainsi que les plantes herbacées (sur une surface de 4 m2).

Pour l'ensemble de 7 parcelles réalisées, nous avons inventorié 121 espèces reparties en 108 genres et 65 familles.

Les indices de Shannon et Ficher-alpha nous ont montré que la diversité végétale diminue au fur et à mesure que l'altitude augmente mais dont les fluctuations montrent l'impact d'autres facteurs écologiques.

La densité d'arbres à l'hectare varie en fonction de l'altitude. Elle est faible au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude et trop élevée dans la parcelle située à 2600 m d'altitude.

Le nombre de gros arbres observé à 2000 m diminue avec l'augmentation de l'altitude. Toutefois, l'analyse de la structure diamétrique montre que, pour l'ensemble, les classes de diamètre allant de 10 à 40 contiennent 89,4 % de tous les individus avec DBH. Ceci peut être un signe indiquant une forêt jeune en évolution.

Les données d'incidence nous ont permis de réaliser le regroupement des placeaux dont deux groupes distincts en sont ressortis, un groupe formé de 5 placeaux (P 2000, P2100, P 2200, P 2300 et P 2400) avec une similarité de 41 %. Un autre composé de 2 placeaux (P 2500 et P 2600) a montré une similarité de 54 %. Tous les deux groupes ont une similarité de 34 %.

Key words: altitudinal gradient, plant diversity, plot, highlands of KBNP.

vi

Summary

This study is focused on the impact of the elevation on plant diversity of part of highlands of the Kahuzi-Biega National Park. It allowed us to demonstrate the variation of the plant diversity within plots from 2000 to 2600 meters of elevation.

We did inventory in plots having each an area of 1 hectare. These plots were placed after each elevation of 100 meters in altitude, from 2000 to 2600 m. By this plots method, we inventoried all trees and shrub with a DBH = 10 cm. Plant with less than 10 cm of DBH were inventoried on a 100 m × 10 m area (1000 m2) and herbaceous plants on a 4 m2 area.

For these 7 plots achieved, we enumerated 121 species distributed in 108 genera and 65 families.

Shannon and Fisher-alpha diversity indexes showed that the plant diversity decreases as the altitude increases but whose fluctuations show the impact of others ecological factors.

The density of trees per hectare varies according to the altitude. It is low in the plot situated at 2000 m of altitude and great in the plot situated at 2600 m of altitude.

The number of fat trees observed in the plot placed at 2000 m of altitude decreases when the altitude rises. However, the analysis of the diametric structure shows that, for all plots, diameter classes of 10 to 40 contain 89.4 %. This can be a sign of regeneration of the forest.

Data from presence/absence allowed to realize the pooling of plots which showed two groups, a group formed by 5 plots (P 2000, P2100, P 2200, P 2300 and P 2400) linked to 41 % and another one formed by 2 plots (P 2500 and P 2600) linked to 54 %. Both two are linked at 34 %.

vii

Table des figures

Fig.1.Parc National de Kahuzi-Biega (Hart et al., 2005) 10

Fig.2. Localisation des parcelles d'inventaire sur la carte du PNKB 10

Fig.3. Nombre d'individus par parcelle 20

Fig.4. Représentation de la richesse spécifique par parcelle 21

Fig.5. Classes de diamètre à P 2000 22

Fig.6. Classes de diamètre à P 2100 22

Fig.7. Classes de diamètre à P 2200 23

Fig.8. Classes de diamètre à P 2300 23

Fig.9. Classes de diamètre à P 2400 23

Fig.10. Classes de diamètre à P 2500 23

Fig.11. Classes de diamètre à P 2600 24

Fig.12. Constituants de l'IVI à P 2000 25

Fig.13. Constituants de l'IVI à P 2100 26

Fig.14. Constituants de l'IVI à P 2200 27

Fig.15. Constituants de l'IVI à P 2300 27

Fig.16. Constituants de l'IVI à P 2400 28

Fig.17. Constituants de l'IVI à P 2500 29

Fig.18. Constituants de l'IVI à P 2600 30

Fig.19. Les espèces les plus importantes dans l'ensemble des parcelles 31

Fig.20. IVI des espèces au sein de P 2000 32

Fig.21. IVI des espèces au sein de P 2100 33

Fig.22. IVI des espèces au sein de P 2200 34

Fig.23. IVI des espèces au sein de P 2300 35

Fig.24. IVI des espèces au sein de P 2400 36

Fig.25. IVI des espèces au sein de P 2500 37

Fig.26. IVI des espèces au sein de P 2600 38

VIII

Fig.27. Les espèces les plus importantes dans l'ensemble des parcelles 39

Fig.28. Distribution des espèces suivant l'altitude 40

Fig.29. Diversité relative des familles 41

Fig.30. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction de l'abondance spécifique

(algorithme de Morisita) 42

Fig.31. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction des données binaires (algorithme de

Simpson) 43

ix

Contenu du travail

Dédicace ii

Remerciements iii

Résumé v

Summary vi

Table des figures vii

Chapitre 1. Introduction 1

1.1. Présentation du sujet 1

1.2. Problématique 1

1.3. Objectifs et intérêts 3

1.3.1. Objectifs 3

1.3.2. Intérêts de l'étude 3

1.4. Revue de littérature 4

1.4.1. Importance des forêts tropicales 4

1.4.2. Menaces contre la biodiversité 4

1.4.3. La forêt Congolaise et sa biodiversité 4

1.4.4. Facteurs expliquant la diversité végétale 5

1.4.5. Importance de la diversité végétale dans la gestion des aires protégées 6

1.4.6. Altitude et végétation 6

Chapitre 2. Milieu d'étude, Matériel et Méthodes 9

2.1. Milieu d'étude 9

2.1.1. Historique et situation géographique 9

2.1.2. Géomorphologie et Sols 11

2.1.3. Climat 11

2.1.4. Flore et végétation 12

2.1.5. Faune 14

2.2. Matériel et méthode 14

2.2.1. Collecte des données 14

2.3. Analyse des données 15

10. Indices de caractérisation botanique (Lejoly, 1993) 16

20. Les indices de diversité 17

Chapitre 3. Résultats 20

3.1. Effet de l'altitude sur la densité d'arbres à l'hectare (N/HA) 20

3.2. Effet de l'altitude sur la richesse spécifique. 21

X

3.3. Structure diamétrique 22

3.4. Densité, dominance et fréquence relatives des espèces par parcelles / altitude 25

3.5. Indice de valeur d'importance écologique (IVI) suivant l'altitude 32

3.6. Distribution des espèces suivant l'altitude. 40

3.7. Diversité relative 41

3.8. Diversité Beta 42

3.8.1. Analyse avec les données d'abondance 42

3.8.2. Analyse avec les données d'incidence 43

3.9. Indices de diversité au sein des parcelles 44

Chapitre 4. Discussion 45

4.1. Effet de l'altitude sur la diversité spécifique 45

4.2. Effet de l'altitude sur la densité d'arbres à l'hectare. 47

4.3. Effet de l'altitude sur la structure diamétrique 47

Conclusion et Suggestions 49

Références bibliographiques 51

1

Chapitre 1. Introduction 1.1. Présentation du sujet

La surface forestière mondiale est de 4,06 milliards d'hectares représentant ainsi 31 % de la surface émergée de la planète (on line, 08 Janvier 2015). Les forêts tropicales représentent environ 48 % des étendues forestières de la terre, soit 1,9 milliards d'hectare (Gembu, 2012).

Les forêts tropicales font partie des écosystèmes les plus riches de la planète, de par leur composition elles sont «un monde à part». Elles pourraient avoir jusqu'à 90 % de l'ensemble des espèces terrestres (Burley, 2002). Leigh et al., (2004), les décrivent par ces mots: « Tropical forests are clearly museums of diversity».

Avec une superficie d'un peu plus de deux millions de kilomètres carrés, près de quatre fois la France, les forêts d'Afrique centrale représentent le second massif de forêts tropicales au monde. Leur faune et leur flore comptent beaucoup moins d'espèces que celles d'Amazonie ou du Sud-Est de l'Asie (Nshimba, 2008).

Le bassin du Congo est majoritairement couvert de vastes zones encore ininterrompues de forêts humides qui vont du golfe de Guinée au rift Albertin. Elles sont marquées par la présence d'une plus grande forêt tropicale marécageuse dans la partie centrale du bassin du Congo et par deux régions montagneuses situées au Cameroun et dans l'Est de la République Démocratique du Congo (COMIFAC, 2010).

Sa biodiversité est de signification importante à cause à la fois du nombre élevé d'espèces trouvées dans la région. Surtout par sa richesse spécifique et par le nombre d'espèces animales et végétales qui n'existent nulle part ailleurs sur la planète (endemisme). La forêt héberge une grande diversité de plantes et animaux en Afrique incluant plus de 400 espèces des mammifères, plus de 1000 espèces d'oiseaux et probablement plus de 10000 espèces végétales dont 3000 sont endémiques (Anonyme, 2005).

1.2. Problématique

De nos jours, la végétation de la partie de haute altitude du PNKB est constituée d'îlots de forêts primaires et de plages de forêts secondaires de terre ferme. On y remarque aussi des taches (clairières ou trouées) dues à la dominance de Sericostachys scandens (une espèce végétale de la famille Amaranthaceae), d'autres espèces qui lui succèdent dont Mimulopsis solmsii, Mimulopsis arborescens (Acanthaceae) et plusieurs autres espèces des familles

2

Urticaceae (du genre Pilea), Acanthaceae (Barelaria et Hypoestes), Lamiaceae (Solenostemone), Malvaceae (Triumfetta), ainsi que des fougères (Pteridium) et autres herbacées. A plusieurs endroits, on observe l'émergence de Sericostachys scandens allant jusqu'à la hauteur de grands arbres et enfin, cette dernière étouffe la plante en lui privant d'une bonne absorption de l'oxygène. Au fil des temps, l'arbre sèche et cède sous le poids des individus et ramifications enchevêtrées de Sericostachys scandens. Elle attaque divers habitats dans les biotopes exceptés les marais (Balezi et al., 2008).

Et pourtant, les forêts de montagnes sont des zones de refuge de plusieurs espèces végétales et animales qui commencent à remonter aux altitudes supérieures suites aux conséquences du réchauffement climatique (Lenoir, 2009).

Ces situations susmentionnées nécessitent des recherches scientifiques pour que les gestionnaires de ces forêts soient éclairées sur la façon nécessaire à effectuer leur tâche.

Il est alors grand temps d'effectuer des recherches qui permettraient d'améliorer les conditions de gestion des espaces verts qui nous restent. Pour arriver à une bonne gestion des forêts, il faut comprendre leur fonctionnement, leur écologie. Les diverses relations entre les plantes et leurs milieux biotique (végétaux ou animaux) et abiotique (température, climat, sol, altitude,...) restent cruciales pour arriver à bien les contrôler, les conserver et les gérer.

Les assemblages des espèces résultent de la combinaison complexe de nombreux facteurs de nature écologique, historique ou évolutive. Ainsi, il demeure particulièrement informatif d'isoler l'un de ces facteurs lorsqu'il se manifeste sous la forme d'un gradient (Tassin et al., 2003).

L'altitude est l'une des composantes géographique et biogéographique qui explique la répartition des espèces végétales sur terre. Une variable comme l'altitude, souvent pertinente pour décrire l'habitat d'une espèce, regroupe un ensemble des conditions et des ressources constituant autant d'axes de la niche (Morneau, 2007). L'élévation de l'altitude peut induire plusieurs changements dans la végétation. Soit il y a des changements brutaux et ponctuels dans la composition floristique ou des adaptations de moyen et long termes des espèces à l'altitude correspondante.

La variation de la structure des communautés végétales le long d'un gradient altitudinal constitue un domaine d'étude de l'écologie qui permet d'explorer une progression continue au sein de la végétation (Tassin et al., op. cit).

3

Dans le but d'acquérir des connaissances sur la diversité végétale suivant le gradient altitudinal dans la partie de haute altitude du PNKB, nous avons initié cette recherche afin de répondre à certaines questions dont :

y' Le gradient altitudinal influence-t-il la diversité spécifique dans la partie de haute altitude du PNKB ?

y' Quel est l'impact qu'a le gradient altitudinal sur la structure diamétrique de la végétation dans la partie de haute altitude du PNKB?

y' Le gradient altitudinal influence-t-il la distribution des espèces végétales dans cette biocénose?

Cette étude veut apporter des éléments de réponse à ces questions par des méthodes quantitatives. Pour y parvenir, des travaux de terrain ont été effectués. Ces travaux ont consisté à la mise en place des placeaux dans différents milieux dont l'altitude varie entre 2000 m et 2600 m.

1.3. Objectifs et intérêts 1.3.1. Objectifs

L'objectif général de cette étude est d'étudier l'influence de l'altitude sur la diversité végétale de la partie haute altitude du PNKB.

Les objectifs spécifiques sont de :

? Connaitre les tranches d'altitude les plus diversifiées dans la partie de haute altitude du PNKB.

? déterminer les espèces végétales à grande valeur écologique à différentes tranches d'altitude.

? spécifier les espèces végétales à large distribution dans notre milieu d'étude.

1.3.2. Intérêts de l'étude

La partie de haute altitude du PNKB étant une zone montagneuse et considérée comme zone de refuge de diverses espèces, ce travail nous permettra :

y' d'élucider le comportement de la végétation vis-à-vis du gradient altitudinal ;

y' de mettre en évidence les différentes espèces importantes et à large distribution au sein de ces forêts.

riches en biodiversité au monde. Cette richesse est liée aussi bien à l'immensité de son

4

1.4. Revue de littérature

1.4.1. Importance des forêts tropicales

Les forêts tropicales sont limitées à une petite bande de terre comprise entre les latitudes 22,5° Nord et Sud de l'équateur, entre le tropique de Cancer et le tropique de Capricorne (FAO, 2006).

L'importance mondiale reconnue aux forêts tropicales est la multitude des biens et services qu'elles garantissent aux hommes. Sans parallèle en termes de diversité biologique, les forêts tropicales sont un réservoir naturel de diversité génétique qui offre une riche source de plantes médicinales, de nourritures à haut-rendement, et une myriade d'autres produits de forêt tout aussi utiles (Koellner et al., 2008). Les forêts tropicales jouent un rôle primordial dans la régulation du climat mondial tout en maintenant des précipitations régulières, et luttant contre les inondations, les sécheresses, et l'érosion. Elles séquestrent d'importantes quantités de carbone, tout en libérant une quantité significative de l'oxygène terrestre (Chave et al., 2008).

1.4.2. Menaces contre la biodiversité

Dès l'apparition de la vie sur Terre, la biodiversité subit des menaces naturelles et anthropiques. Les actions humaines sont entrain de causer une crise de la biodiversité avec un taux d'extinction spécifique élevé ; ainsi, les processus conduisant à cette extinction érodent les services de l'environnement desquels l'humanité dépend (Brooks et al., 2006). Ces menaces ne laissent pas intactes les écosystèmes vu les conséquences qui en découlent. Celles-ci se manifestent par une disparition partielle ou totale des espèces qu'on appelle crise biologique.

Depuis 13000 ans, une extinction est provoquée par la colonisation de la planète par l'être humain. Les scientifiques parlent de la sixième vague d'extinction qui s'inscrit dans l'histoire de la planète (S.C.B.D, 2007).

Du fait de ces effets anthropiques, les forêts tropicales ne sont pas épargnées et font partie des écosystèmes les plus menacés (Morneau, 2007).

1.4.3. La forêt Congolaise et sa biodiversité

La RDC est dotée d'une grande biodiversité et est considérée comme l'un des pays les plus

5

territoire qu'à la variété des conditions physiques et climatiques. Les premières activités de conservation et de recherche sur cette biodiversité ont été lancées au début du 20ème siècle. Le Parc National Albert, créé en 1925 et aujourd'hui nommé Parc National de Virunga, fut le premier parc national du pays (WCS, 2004).

Les forêts de la RDC couvrent environ 155,5 millions d'hectares (dont 99 millions de forêts denses humides) soit 67 % du territoire national dont la superficie est d'environ 2.329.374 km2, (Eba'a et al., 2009). Elles représentent en superficie 52 % des forêts denses du Bassin du Congo et 46 % des forêts d'Afrique et, qui, en zone tropicale, se situe au second rang mondial après celui de l'Amazonie (MECNT, 2009).

Elles séquestrent seules 8% du carbone mondial qui est entreposé dans les forêts vivantes. C'est plus que tout autre pays en Afrique, et ce qui fait d'elles le quatrième plus grand magasin national de carbone forestier dans le monde (Greenpeace, 2007). Elles aident également à réguler l'un des plus grands bassins hydrographiques du monde. Le pays est aussi un réservoir unique de biodiversité: il occupe la cinquième place au monde du point de vue diversités végétale et animale. Ses habitats naturels s'alignent de mangroves aux glaciers et volcans (CIFOR, 2007).

1.4.4. Facteurs expliquant la diversité végétale

Les regroupements des espèces végétales résultent de la combinaison complexe de plusieurs facteurs de nature écologique.

Après la latitude, l'altitude est le second facteur le plus important structurant la richesse spécifique. En raison de l'altitude, les montagnes connaissent des gradients climatiques, édaphiques et biotiques qui créent une stratification des systèmes écologiques (Delnatte, 2010).

Les montagnes, espaces de contrastes, sont réputées pour leur grande variété de milieux, la richesse biologique, les paysages, qui contribuent à leur diversité (Bornard et al., 2004).

Elles représentent un milieu très particulier, un complexe d'écosystèmes dans lesquels les plantes se sont adaptées avec des structures et des mécanismes biologiques propres. Parmi les facteurs les plus importants qui déterminent les adaptations des plantes de montagne, on trouve la température, les précipitations, la radiation solaire et les vents (Quense, 2011).

6

1.4.5. Importance de la diversité végétale dans la gestion des aires protégées

Selon la COMIFAC (2010), le taux de déforestation brute est de 0,32 #177; 0,05 % et celui de déforestation nette de 0,22 % entre les années 2000 et 2005 en RDC. Etant donné ce taux de déforestation et de dégradation que connaissent les forêts congolaises, des travaux de recherche semblent nécessaires afin de trouver des solutions durables à ces différents problèmes. Les recherches sur leur diversité végétale se révèlent nécessaires pour faciliter la gestion rationnelle des ressources naturelles de la RDC.

Un écosystème, étant une unité écologique, est caractérisé par sa diversité biologique qui est soit due à sa position géographique, à son écologie et/ou à son mode d'exploitation (Balezi, 2013). Les interactions qu'entretiennent ses éléments sont sûrement nécessaires dans la gestion et la recherche dans une aire protégée.

Dans le champ de l'écologie des communautés, déterminer les facteurs de l'environnement qui influent sur l'organisation dans l'espace et dans le temps des organismes vivants constitue donc la problématique centrale des écologues (Blanc, 2000).

La recherche essaie de comprendre le degré de diversité dans différents sites et quelles en sont les causes. Ainsi, les résultats de la recherche pourraient constituer une base solide pour les gestionnaires (Cirimwami, 2013).

Le milieu le plus diversifié floristiquement peut probablement être la zone où l'on peut rencontrer la plus grande diversité animale vu qu'il y aurait plus des plantes alimentaires pour les animaux. D'une façon indirecte, quand on conserve les zones floristiquement diversifiée on sera entrain de conserver aussi la diversité faunique. Cette diversité favorise un taux d'endémisme spécifique élevée.

1.4.6. Altitude et végétation

L'interaction entre les forêts et les facteurs abiotiques (altitude, sol, climat,...) détermine le type de formation végétale dans un milieu. Pellegrini (2002) montre que la variabilité des facteurs topographiques et ceux liés à la pédologie influence la richesse spécifique. Ainsi, sur une surface donnée, on peut trouver des peuplements forestiers qui présentent des différences en structure, composition floristique, densité et diversité végétale (Cirimwami, 2013). Cela émane le plus souvent de la variabilité des facteurs biotiques et abiotiques qui s'exercent sur les peuplements en place.

7

Dans une étude réalisée par Tassin et al. (2003) à l'île de la Réunion sur une végétation étagée d'un gradient d'altitude compris entre 30 m et 2400 m, les résultats montrent que la variation altitudinale de la richesse spécifique suit une courbe en cloche. Les espèces à forte amplitude altitudinale sont plus au milieu du gradient et légèrement comprimé vers 750 m. Au-delà de 1000 m, la richesse spécifique décroit de manière linéaire, elle perd en moyenne 5,5 % de sa valeur tous les 100 m. En dessous de 700 m, la richesse spécifique croit de manière linéaire. Le nombre maximal est de 34 espèces et est observé dans une parcelle se trouvant à 1050 m d'altitude ; à 30 m d'altitude, 13 espèces sont enregistrées tandis qu'à la plus haute altitude (2400 m) on relève 8 espèces. Le taux d'endémicité de la flore indigène ligneuse envisagé au niveau de l'île croît de manière linéaire avec l'altitude.

Lenoir (2009) dans son étude fait remarquer que de la même façon que les formations végétales varient sur un gradient altitudinal, la diversité aussi suit cet échelonnement. Cet auteur a trouvé qu'en général les espèces végétales commencent à remonter vers les altitudes supérieures suite aux effets de réchauffement climatique. Ceci conduit à une forte diversité aux altitudes supérieures et une légère baisse de diversité aux altitudes inférieures.

Dans le milieu où s'effectuera notre recherche, moins de travaux de ce genre ont été réalisés sur les plantes ligneuses. Néanmoins, Balezi (2013) dans son étude effectuée sur les champignons lignivores, a remarqué une différence de distribution des Hymenochaetales suivant les tranches altitudinales. Ces espèces sont plus abondantes entre 2000 et 2350 m d'altitude. La tranche altitudinale la plus diversifiée est celle comprise entre 2149 et 2249 m d'altitude avec plus de 20 espèces ; et la tranche altitudinale comprise entre 2549 et 2600 est la moins diversifiée avec moins de 5 espèces.

De même, Mangambu et al. (2013) ont réalisé des études relatives sur les Ptéridophytes et leurs alliées. Ils ont démontré que la diversité et la richesse spécifique de ces espèces décroissent linéairement avec l'augmentation de l'altitude dans les forêts de montagnes du PNKB.

C'est dans le même ordre d'idée qu'Amani (2011) et Mukubi (2011) ont effectué au PNKB des études sur l'effet du gradient altitudinal sur l'écologie et la diversité des strates respectivement herbacée et arborescente dans trois secteurs des forêts de haute altitude. Les résultats ont révélé que la diversité décroit quand l'altitude augmente mais dont certains pics reflètent l'influence probable d'autres facteurs environnementaux au sein de certaines parcelles.

8

Wyatt-Smith (1960) et Arnot (1934), cités par Fournier et Sasson en 1983, montrent qu'en Malaisie, il existe un plus grand nombre de pieds d'arbres à l'unité de surface sur les crêtes que sur les pentes ou bas de pentes. Cependant, ils expliquent que la tendance à l'augmentation du nombre de tiges en fonction de l'altitude, si elle existe, reste assez faible.

Selon Heinsdijk (1957) cité par Fournier et Sasson (1983), en Amazonie brésilienne, les forêts établies sur les pentes semblent plus riches en plantes de petits diamètres et moins riches en celles ayant de gros diamètres que les plateaux. Cirimwami (2013) a réalisé qu'il n'y a pas de différence significative sur les structures diamétriques entre les altitudes supérieures et inférieures à Uma en Province Orientale (RDC) mais, il a remarqué qu'il y a plus d'arbres dans les classes de diamètre inférieures allant de 10 à 60 cm.

Mangambu (2013) indique qu'en milieu non perturbé, le nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 50 et ? 30 diminue considérablement de l'étage sub montagnard à l'étage afro-subalpin. Aussi il note une faible variation du nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 10.

Dans ce travail, l'altitude est mise en évidence car considérée comme gradient écologique par excellence qui permet d'apprécier l'effet d'autres gradients, comme par exemple la température qui diminue au fur et à mesure qu'on monte en altitude, l'humidité ambiante qui varie suivant l'altitude et influence ainsi la nature du substrat et /ou la composition du sol (Amani, 2011).

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Chapitre 2. Milieu d'étude, Matériel et Méthodes 2.1. Milieu d'étude

2.1.1. Historique et situation géographique

Le PNKB est l'une des aires protégées de la RDC. Il est situé à l'Est du pays, à cheval sur trois provinces dont celle du Sud-Kivu, Nord-Kivu et Maniema et s'étend du bassin du fleuve Congo jusqu' au Nord-Est de la ville de Bukavu. Il tire son nom de deux montagnes qui se situent dans sa partie de haute altitude. Il s'agit des monts Kahuzi culminant à 3308 m et Biega avec une altitude de 2790 m (Fischer, 1993). En raison de sa situation géographique (1°36'-2°37' latitude Sud et 27°33'- 28°46' de longitude Est) et du relief, le PNKB a une flore riche. Il couvre une partie des territoires administratifs de Kabare, de Kalehe, de Shabunda et de Walungu dans la province du Sud-Kivu, de Walikale, dans la province du Nord-Kivu et de Punia dans la province du Maniema (Anonyme, 2010).

Sous l'Ordonnance n° 81/Agri du 27 juillet 1937, une réserve dénommée « Réserve Zoologique et Forestière du Mont Kahuzi » fut créée dans la province du Kivu avec une aire de 750 km2. Cette réserve a ensuite acquis le statut de Parc National en 1970, par l'Ordonnance n° 70/316. Ce Parc fut agrandi à 6000 km2 en 1975 sous l'Ordonnance 75-238 du 22 juillet 1975 afin de protéger le Gorille des plaines orientales (Gorilla beringei graueri Matschie) et son habitat (Anonyme, 2010).

Par rapport à d'autres aires protégées, le PNKB est limité au Nord par le Parc National de Maïko, la Réserve naturelle de Tayna, la Réserve des primates de Kisimba-Ikobo, le chapelet de Réserves de l'UGADEC (Union des Associations pour la Conservation des Gorilles et le Développement Communautaires en RDC orientale) et au sud par la Réserve Naturelle d'Itombwe (Anonyme, 2010).

En 1997, du fait de la forte pression exercée sur les ressources naturelles du Parc à la suite des guerres à répétition à l'Est du Congo avec la présence de réfugiés rwandais remontant à 1994 et celle de multiples groupes armés dans le Parc, l'UNESCO le plaça sur la liste des Sites du Patrimoine Mondial en péril ( Anonyme, 2010).

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Fig.1.Parc National de Kahuzi-Biega (Hart et al., 2005)

Fig.2. Localisation des parcelles d'inventaire sur la carte du PNKB

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2.1.2. Géomorphologie et Sols

A cause de sa situation géographique, de son orographie très variée, le parc est constitué de deux entités géomorphologiques dont les montagnes volcaniques du Rift Valley et la basse altitude du Bassin du Congo. A partir de la cuvette du fleuve Congo, le relief monte continuellement jusqu'à la crête occidentale du Graben centrafricain de la Vallée du Rift Occidental. Dans sa partie basse altitude, le point le plus bas se situe à environ 700 m d'altitude et le plus haut se situe près de Bunyakiri (Mont Kamani) à environ 1700 m d'altitude (Fischer, 1993).

Les pierres et le burundien métamorphe précambriens très pliés provenant de la crête du Graben prédominent la région orientale. Néanmoins, les sédiments de sable et de pierres terreuses du mésozoïque se trouvent de plus en plus dans la cuvette vers l'Ouest. La région autour du Lac Kivu est réellement influencée par la tectonique tertiaire, liée à un volcanisme quartenaire. Le corridor écologique reliant la haute et basse altitude constitue un terrain ondulé (Fischer, 1993).

2.1.3. Climat

La proximité à l'Equateur de la région du PNKB détermine la succession saisonnière, à savoir deux saisons pluvieuses : l'une de Mars à Mai et l'autre de Septembre à Décembre suivies de deux courtes saisons relativement sèches, de Janvier à Février et de Juin à Août (Anonyme, 2010).

Dans les parties basses, le climat est uniformément chaud la journée et toute l'année. La température moyenne annuelle calculée à partir de la station d'Irangi est de 20,5°C avec une variation entre 15 et 25°C. Les précipitations sont très élevées (2.646 mm) mais pas distribuées uniformément tout au long de l'année (Fischer, 1993).

Par contre, la région montagneuse est dominée par un climat Afro-alpin avec gel nocturne sur les sommets des monts Kahuzi et Biega. Pendant la journée, on assiste à une nébulosité abondante et de fortes pluies, surtout l'après-midi et le soir. Les précipitations moyennes annuelles s'élèvent au maximum à 1.900 mm avec une saison sèche aigue de juin à Août (Fischer, 1993).

C'est une zone submontagnarde, présente sous forme d'une bande allongée le long de la forêt équatoriale, on la distingue :

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2.1.4. Flore et végétation

Avec une diversité biologique exceptionnelle constituée de beaucoup d'espèces endémiques, rares et menacées d'extinction, le PNKB est l'un des cinq sites du patrimoine mondial en RDC. La plus grande partie du Parc est recouverte par des différents types des forêts et se retrouve dans les forêts du bassin du Congo (Anonyme, 2010).

Le PNKB appartient à deux grands centres d'endémisme : guinéo-congolais et afro-montagnard (Fischer, 1993). Le centre d'endémisme guinéo-congolais se situe entre 650 m et 1250 m d'altitude et couvre une végétation de plaine ou forêts ombrophiles de basse altitude. Celui d'endémisme afro-montagnard est composé de forêts de montagnes dont le point culminant est le mont Kahuzi (3.308 m). Au PNKB, ces deux types de végétation sont reliés par un étroit couloir écologique formé par la forêt submontagnarde ou de transition, qui assure les échanges fauniques entre les deux forêts. Le PNKB est l'un des rares sites de l'Afrique subsaharienne où existe une transition floristique et faunique de la basse à la haute altitude (UICN/PACO 2010 et Mühlenberg et al., 1994).

De l'Ouest à l'Est (de la basse altitude à la crête du mont Kahuzi), divers types de végétation marqués par la variation altitudinale caractérisent le Parc (Mangambu, 2013), à savoir :

a. Forêt ombrophile de basse altitude (650-1250 m d'altitude)

La cuvette congolaise est couverte par un type de forêt qui se distingue nettement, aussi bien du point de vue physiologique que de la composition floristique, et porte le nom de forêt équatoriale, avec des peuplements sempervirents dont :

- Forêt ombrophile sempervirente semi-caducifoliée à Gilbertiodendron dewevrei. (De Wild.) J. Léonard et Staudtia stipitata (Welw.) Warb.

- Forêt ombrophile sempervirente à Cynometra alexandrii C.H.Wright, Mammea africana Sabine et Aningeria altissima (A.Chev.) Aub. et Pellegr.

- Forêt semi-caducifoliée à Cynometra alexandrii C.H.Wright et Julbernardia seretii (De Wild.) Troupin.

b. Forêt ombrophile de transition (1250-1700 m d'altitude)

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- Sur le versant Est du Parc, la forêt débute aux environs de 1325 m d'altitude, avec une forte dominance d'Ocotea michelsonii Robyns et Wilczek.

- Sur le versant Ouest du Parc, la forêt commence à 1250 m d'altitude et est dominée par deux essences : Pentadesma lebrunii Spirlet et Lebrunia bushaie Staner.

c. Forêt ombrophile de montagne (1700-2600 m d'altitude)

Elle se trouve au-delà de la forêt submontagnarde et apparait au-delà de 1700 m sous forme d'une formation hétérogène à sous-bois très touffu, contrairement à la forêt équatoriale typique. Le sous-bois est formé en partie des essences du couvert en voie de croissance, auxquelles s'ajoute un grand nombre d'espèces buissonnantes ou arbustives. Les épiphytes (Ptéridophytes et des Orchidées) sont particulièrement abondants.

Au PNKB, cet étage de végétation est subdivisé en 3 horizons :

- Horizon inférieur : Cet horizon se situe entre 1700 à 2000 m d'altitude.

- Horizon moyen : Cet horizon se trouve entre 2000 et 2300 m d'altitude.

- Horizon supérieur : C'est l'horizon dont l'altitude varie entre 2300 et 2600 m.

d. Etage Afro-subalpin

Localisé entre 2600 et 3308 m, il est caractérisé par la présence des Ericaceae et des bruyères sur les sommets des monts Kahuzi (3308 m) et Biega (2790 m).

On note la présence de 1178 espèces de plantes répertoriées uniquement en haute altitude avec 145 espèces endémiques du rift Albertin (UICN/PACO, 2010). En RDC, le PNKB est le troisième site en termes de richesse spécifique après le Parc national de Virunga et la forêt impénétrable de Bwindi. La flore de la basse altitude reste peu connue. (Anonyme, 2010).

Au-dessus de 2600 m jusqu'au sommet des monts Kahuzi et Biega, s'est développée une végétation subalpine à bruyères, hébergeant l'espèce endémique Senecio kahuzicus Humbert (Anonyme, 2010).

Chez les Ptéridophytes, dix taxons sont considérées comme subendémiques et endémiques de la région du PNKB. Parmi ces espèces, deux espèces (Asplenium friesiorum subsp kivuensis et Lycopodium carolinum) sont endémiques du PNKB. Les sept autres espèces (Cyathea camerooniana var. ugandensis, Elaphoglossum kivuense, Huperzia bampsiana, Odontosoria

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africana, Pityrogramma humbertii var. elongata, Pteris auquieri et Pteris kivuensis) sont endémiques des montagnes du système Kivu-Ruwenzori (Mangambu, 2013).

L'inventaire des espèces endémiques du Parc national de Kahuzi-Biega est loin d'être terminé, comme le démontre de nombreuses nouvelles espèces découvertes appartenant essentiellement aux familles des Balsaminaceae (6), Orchidaceae (4), Violaceae(3), Euphorbiaceae (2), Araliaceae (2), Anacardiaceae (2) (Anonyme, 2010).

2.1.5. Faune

Le PNKB abrite plus d'espèces de mammifères menacés que tout autre site du rift Albertin. Il est le deuxième site le plus important du rift pour les espèces endémiques, le troisième pour les espèces menacées et le second en terme de richesse spécifique (Anonyme, 2010).

A part les gorilles des plaines orientales (Gorilla beringei graueri), il regorge une faune importante (Yamagiwa et al., 2005). Il compte 136 espèces de mammifères, parmi lesquelles 14 sont menacées, dont un total de 11 espèces de primates diurnes et 3 espèces nocturnes (Anonyme, 2010). On dénombre parmi les primates des animaux comme les chimpanzés (Pan spp.), les babouins (Papio anubis.), de nombreux singes (Cercopithecus spp, Colobus spp, Cercocerbus spp) ainsi que plusieurs autres sous-espèces de ces genres des singes endémiques de la région du Kivu (Anonyme, 2010).

D'autres espèces de mammifères endémiques et extrêmement rares des forêts de l'Est de la RDC y sont aussi présentes. On peut citer par exemple la genette géante (Genetta victoriae) et la genette aquatique (Osbornictis piscivora), le Bongo (Tragelaphus euryceros) et huit espèces de petits ongulés dont six céphalophes sont endémiques au PNKB (Anonyme, 2010). Des mammifères caractéristiques des forêts d'Afrique centrale comme l'éléphant (Loxodonta africana var. cyclotis) et le Buffle de forêt (Syncerus caffer nanus), le lion (Panthera leo), l'hylochère géant (Hylochoerus meinertzhageni), divers antilope (Cephalophus spp.). Il abrite également 335 espèces d'oiseaux dont 11 sont menacées et 30 sont endémiques au niveau du Rift Albertin, 69 espèces de reptiles, 44 espèces amphibiens (Anonyme, 2010).

2.2. Matériel et méthode 2.2.1. Collecte des données

Une séance de prospection de terrain a été effectuée en vue d'identifier les différentes tranches d'altitude où nous avons installé les placeaux.

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Nous nous sommes servis des machettes pour faire le pistage, d'un hectomètre pour faire les mesures des placeaux et d'une boussole (de marque Suunto) pour orienter les azimuts des placeaux. Le sécateur nous a aidés pour la récolte des échantillons des plantes non identifiées sur le terrain et le DBH-mètre pour mesurer les circonférences des troncs d'arbres à DBH = 10 cm à 1,30 m du sol. Le GPS (de marque Garmin) nous a servis à prélever les coordonnées géographiques qui nous ont permis de projeter les parcelles d'inventaire sur la carte du PNKB (voir figure 1) et à indiquer l'altitude à laquelle elles sont installées. Les presses, cartons et papiers journaux nous ont aidés à faire l'herbier.

Dans le but de connaître l'organisation de la formation végétale, nous avons utilisé la méthode de placeau tel que réalisé par Amani (2011). La méthode consiste à inventorier les espèces présentes dans un placeau de surface représentative et homogène floristiquement, et en opérant strate par strate.

La réalisation pratique consiste à délimiter la surface d'échantillonnage. Dans cette étude, la surface à échantillonner était de 100 m × 100 m, soit 1 ha où tous les arbres et arbustes à DBH = 10 ont été énumérés. Chaque placeau a été subdivisé en 4 placettes de 50 m × 50 m (2500 m2 soit 0,25 ha). Les 4 coins du placeau et des placettes sont marqués par des piquets, puis les côtés délimités par une ficelle tendue à une certaine hauteur du sol.

D'autres informations ont été recueillis dans chaque parcelle telles que l'inventaire par présence/absence pour les arbustes et arbres de moins de DBH < 10 cm sur une surface de 100 m × 10 m (1000 m2 ou 0,1 ha) et pour les plantes herbacées sur une surface de 2 m × 2 m (soit 4 m2). Les nouvelles espèces des strates arbustive et herbacée rencontrées dans les parcelles ont été ajoutées à la liste d'espèces de ces strates.

Les parcelles ont été établies à différents endroits après chaque élévation de 100 m d'altitude. 2.3. Analyse des données

Différents logiciels dont Statistica, Past (Paleontological Statistics) et QGIS (Quantum Geographic Information System) ont été utilisés respectivement pour l'analyse des données, le calcul des indices de diversité et l'élaboration de la carte de localisation des parcelles d'inventaires. Les analyses ont concerné les indices de caractérisation botanique dont la surface terrière, la dominance relative, la fréquence relative, la densité relative, la diversité relative et l'indice de valeur écologique. A ceux-ci s'est ajoutée la mesure de diversité dont la

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diversité alpha (mesure de la diversité locale) et la diversité beta (mesure de la similarité des communautés).

1°. Indices de caractérisation botanique (Lejoly, 1993)

Après la collecte des données, les analyses ont été effectuées pour les paramètres suivants :

i. La surface terrière (S.T)

C'est un facteur important qui fournit des informations sur la dominance et le recouvrement forestier. Elle s'exprime en mètre carré par hectare (m2/ha).

Sa formule est G = (Eq.1), où D = diamètre (DBH) d'un individu donné et ð=3,14

ii. La dominance relative (Do.R)

Elle tient compte de la taille des individus connaissant leur surface terrière. Elle met en évidence les espèces où les familles qui occupent la plus grande espace dans la flore étudiée.

Sa formule est Do.R = (Eq.2), où ST est la surface

terrière.

iii. Fréquence relative (FR)

Elle représente le rapport entre la fréquence de l'espèce i (fi) et la somme de toutes les fréquences multiplié par 100. La fréquence fi est le rapport des parcelles où l'espèce i est présente sur le nombre total des parcelles.

fi = (Eq.3), où Pi indique le nombre des parcelles (quadrants) où l'espèce i est présente et P le nombre total des parcelles (quadrants).

Fr = x 100 (Eq.4), où fi est la fréquence de l'espèce i et F la somme des fréquences de toutes les espèces.

iv. Diversité relative (DIR)

La diversité relative d'une famille f est le rapport entre le nombre d'espèces d'une famille et le nombre total des espèces multiplié par 100. Elle peut varier de 0 à 100 %. Quand elle est égale à 0 %, cela veut dire que la famille n'est pas représentée et quand elle vaut 100 %, cela

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veut dire que toutes les espèces présentes sont d'une même famille. Elle est donnée par la formule suivante :

DIR = (Eq.5)

v. La densité relative

Il s'agit du nombre total d'arbres à DBH= 10 cm d'une parcelle ramené à l'hectare. Elle est basée sur le nombre d'individus sans tenir compte de leur taille.

Sa formule est D.R = (Eq.6)

vi. La structure diamétrique

Elle indique le nombre d'arbres par classe de diamètre. Dans ce travail, les classes de diamètres ont chacune un intervalle de 10 cm de DBH.

vii. Indice de valeur écologique ou Indice de Valeur d'Importance (IVI)

Cet indice a été calculé pour déterminer les espèces (DBH = 10 cm) les plus dominantes dans la parcelle. Il représente la somme de la densité relative, de la dominance relative et de la fréquence relative de l'espèce considérée. La densité relative i étant donnée par :

D reli (Eq.7), l'indice de valeur d'importance de l'espèce i devient :

IVI = Dreli + Do.Ri+ Fri (Eq.8). Cet indice varie entre 0 et 300 dans une parcelle. 2°. Les indices de diversité

Pour cette étude, nous avons utilisé les indices qui se rapportent à la mesure de la diversité locale (diversité alpha) et à la similarité des communautés (diversité beta).

a. La diversité alpha (á)

La diversité alpha ou locale met en considération le nombre d'espèces coexistant dans un habitat homogène et le nombre d'individus de chaque espèce. Plusieurs indices permettent de la calculer mais pour cette étude ce sont les indices de Shannon, Fisher alpha et l'Equitabilité de Piélou qui ont été utilisés :

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i. Indice de diversité de Shannon

Cet indice permet de quantifier l'hétérogénéité de la biodiversité d'un milieu d'étude et donc d'observer une évolution au cours du temps (Ricotta, 2001). Sa formule est :

H' = (Eq.9), où H représente l'indice de diversité de Shannon, i est une

espèce du milieu d'étude et pi la proportion d'une espèce i par rapport au nombre total d'espèces S dans le milieu d'étude (richesse spécifique du milieu), qui se calcule de la façon suivante :

pi = ni / N (Eq.10) où ni indique le nombre d'individus pour l'espèce i et N est l'effectif total des tous les individus et S le nombre total d'espèces.

ii. Indice de Fisher alpha (Marcon, 2013)

Cet indice est calculé par la formule suivante:

S = (Eq.11) avec S le nombre d'espèces, n le nombre d'individus et a l'indice

de Fisher alpha.

iii. Indice d'Equitabilité de Piélou

Il exprime la répartition équitable des individus au sein des espèces. Il se définit par la formule :

R = (Eq.12)

La valeur tend vers 0 lorsqu'un élément, une espèce ou un trait biologique domine largement sur les autres et est égale à 1 lorsque tous les éléments, espèces ou traits biologiques ont la même abondance (Hakizimana, 2012). La tendance à 0 démontre un fait de mono dominance qui conduit souvent à une faible diversité.

b. La diversité bêta (B)

Elle consiste à comparer la diversité des espèces entre écosystèmes ou le long de gradients environnementaux. Cela suppose de comparer le nombre des taxons qui sont uniques à chacun des écosystèmes. C'est le taux en composition d'espèces dans l'ensemble des habitats ou parmi les communautés (Cirimwami, 2013).

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Cette diversité est plus exprimée par les indices ou coefficients de similarité. La similarité entre deux parcelles ou deux milieux différents peut être calculée suivant les abondances de leurs espèces (exemple : indice de similarité de Bray-Curtis, Morisita, Horn) ou selon leur présence-absence, données d'incidence ou binaires (exemple : indice de similarité de Simpson, Jaccard, Sorensen, Distance Euclidienne). Pour ce travail, ce sont les indices de similarité de Simpson et de Morisita qui ont été calculés.

i. Indice de diversité D de Simpson

L'indice de Simpson mesure la probabilité que deux individus sélectionnés au hasard dans un échantillon donné appartiennent à la même espèce. Cet indice tient compte des richesses spécifiques, des données binaires (présence-absence). Il se calcul comme suit :

S = avec (Eq.13)

ni : nombre d'individus de l'espèce donnée et N : nombre total d'individus. Cet indice aura une valeur 1 pour indiquer le maximum de diversité, et une valeur de 0 pour indiquer le minimum de diversité (Amani, 2011).

ii. Indice de similarité de Morisita

Cet indice mesure la similarité entre deux ou plusieurs parcelles sur la base des abondances d'espèces. Il est donné par la formule suivante :

Mor = (Eq.14) où aN représente le nombre d'individus du site A, bN le

nombre d'individus du site B ; ani = nombre d'individus de l'espèce i dans le site A, bni le nombre d'individus de l'espèce i dans le site B, da est nombre d'espèces particulières au site A, db le nombre d'espèces particulières au site B.

Ces deux indices (Simpson et Morisita) varient de 0 à 100 % de similarité. Quand la valeur est de 0 %, cela veut dire que les deux parcelles comparées n'ont aucune ressemblance. La valeur de 100 % veut dire que les deux parcelles ont une similarité maximale (Cirimwami, 2013).

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