Memoire Online - Effet du gradient altitudinal sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du parc national de Kahuzi-Biega

REPUBLIQUE DEMOCRATIQUE DU CONGO
ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE
UNIVERSITE OFFICIELLE DE BUKAVU
U.O.B

Effet du gradient altitudinal sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du Parc National de Kahuzi-Biega.

Mémoire présenté et défendu en vue de l'obtention de Diplôme de licence en Sciences

A la mémoire de mon regretté Père BAHINDWA LUKUNGULIKA Gaspard! Que ton âme repose en paix!

A Mes parents pour vos conseils et efforts qui ont toujours contribué à mon épanouissement moral et intellectuel.

A Mes frères et soeurs, amis (es) et connaissances pour votre amour et encouragements. A tous les membres de ma famille élargie pour vos conseils et soutiens.

Ce travail étant le fruit de votre abnégation, de mes efforts et les vôtres associés, je vous le dédie.

Au Centre International pour la Recherche Forestière (CIFOR) à travers son projet FCCC pour nous avoir fourni un appui financier afin de bien mener nos travaux de recherche.

A toi Eternel, Dieu tout puissant, pour m'avoir accordé la grâce et la force de commencer et d'aboutir à la fin de ce travail.

Au terme de ces cinq années déjà passées à l'université, des années des formations intellectuelle et morale, nous sommes conviés à adresser nos sentiments de reconnaissance à toute personne qui a contribué à notre édification.

De prime à bord, nos vifs remerciements s'adressent au Dr. Balezi Zihalirwa Alphonse, directeur de ce travail, qui a accepté cette tâche malgré ses multiples occupations. Nous adressons également notre profonde gratitude à l'Assistant Cirimwami Bahimirwe Legrand dont les conseils et importantes remarques ont été très bénéfiques dans l'élaboration, le traitement des données jusqu'à la mise au point du présent travail.

Nos sincères remerciements s'adressent à nos parents Bahindwa Gaspard et Musimwa Françoise pour avoir dignement accompli leur fonction en gouvernant nos premiers pas et en nous assurant une éducation de qualité. Il n'existe pas de mot assez fort pour vous témoigner notre reconnaissance, ce que vous méritez ne pas un cadeau de qui ce soit mais seul Dieu vous en récompensera.

A mes frères Romuald Sadaka, Léandre Shungu, Justin Iragi et mes soeurs Bora Uzima et Anne Marie Bahindwa, pour vos conseils et encouragement.

Notre profonde gratitude s'adresse également au corps académique de l'Université Officielle de Bukavu (UOB), spécialement aux Professeurs, Chefs des travaux et assistants du département de Biologie à la Faculté des Sciences et Sciences Appliquées. Citons notamment : les Professeurs Amani Christian, Cubaka Alfred, Masumbuko Céphas, Muhigwa Jean-Berckmans, Kahindo Charles, Kabonyi Chantal, Dr. Mangambu Jean de Dieu, les Chefs de travaux Ntamwira Seintsheng, Murhabale Bertin, les Assistants Imani Gérard et Akonkwa Balagizi. Nous vous remercions pour l'enseignement de qualité que vous nous avez transmis durant ce cursus académique.

A l'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN) pour nous avoir permis d'effectuer cette recherche dans le Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB). Que le chef de ce site Monsieur Radar Nishuli trouve ici l'expression de notre sincère reconnaissance. Nous remercions aussi les gardes du Parc dont Fuso et Mirindi pour nous avoir conduits et garanti la sécurité durant les travaux de terrain.

Aux familles Rusumba, Kabi, Lwahya, Bugandwa pour leur soutien indéfectible durant toutes ces années.

A mes camarades et grands amis Penedimanja Pancrace et Dany Kahekwa avec lesquels nous formions une équipe de terrain en fraternité. Nous sommes aussi reconnaissants envers notre aîné John Kalumu qui nous a aussi beaucoup aidé durant les travaux de terrain.

A mes amis (es) Jeanne D'Arc, Prodige, Mugisho, Christian, Espoir, Fidel, Toussaint, Champion, Gédéon, Anna, Pascal, Chance, Augustin, Emmanuel, Rachel, Aksanti, Kabwira, Honoré, Alain, Francine, Isaac, Olivier, Noëlla, Claude, Dieu-merci, Sylvette, Yves, Séraphin, Théophile et à tous les étudiants de L1 Botanique, année académique 2014-2015 pour vos encouragements et votre fraternité.

A toute ma famille élargie, oncles et tantes Santa, Nyagali, Muhigwa, Adèle, Geneviève, Venantie (d'heureuse mémoire) ; cousins (es) Etienne, Béatrice, Tumsifu, Solide, Michel, Charles, Mugisho, Maman Fify, Martine, Salomon, Agnès, Olivine, Ciringwi, Emmanuel, Solange, Bulonza ; belles-soeurs Emilie, Furaha, Nsimire et Nyenyezi ; neveux et nièces Landry, Armande, Cingazi, Daniel, Esther, Shukuru, Raphael, Riphine (d'heureuse mémoire), Lili, Amos, Emmanuela, Eulalie, Amato, Josué pour tous les soutiens et encouragements que vous ne cessez de témoigner à mon égard.

Il est difficile de citer tous les noms dans ces quelques lignes réservées aux remerciements. Vous êtes si nombreux à avoir contribué tant soit peu à l'aboutissement heureux du présent travail. Je prie à tous ceux-là dont les noms ne sont pas repris de trouver ici l'expression de ma profonde gratitude.

Mots clés : gradient altitudinal, diversité végétale, placeau, haute altitude du PNKB.

Résumé

Cette étude a comme objectif principal d'évaluer l'effet de l'altitude sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du Parc National de Kahuzi-Biega. Ceci nous a permis de mettre en évidence la variation de la diversité végétale suivant l'altitude allant de 2000 m et 2600 m.

Pour y parvenir, nous avons utilisé la méthode de placeau. Les placeaux étaient placés à différents endroits après chaque élévation de 100 m en altitude, de 2000 jusqu'à 2600 m. Grâce à cette méthode, nous avons réalisé des inventaires, sur une surface de 1 hectare, pour tous les arbres et arbustes à DBH = 10 cm. Nous y avons également inventoriés, par présence-absence, les individus à DBH < 10 cm (sur une surface de 100 m X 10 m) ainsi que les plantes herbacées (sur une surface de 4 m²).

Pour l'ensemble de 7 parcelles réalisées, nous avons inventorié 121 espèces reparties en 108 genres et 65 familles.

Les indices de Shannon et Ficher-alpha nous ont montré que la diversité végétale diminue au fur et à mesure que l'altitude augmente mais dont les fluctuations montrent l'impact d'autres facteurs écologiques.

La densité d'arbres à l'hectare varie en fonction de l'altitude. Elle est faible au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude et trop élevée dans la parcelle située à 2600 m d'altitude.

Le nombre de gros arbres observé à 2000 m diminue avec l'augmentation de l'altitude. Toutefois, l'analyse de la structure diamétrique montre que, pour l'ensemble, les classes de diamètre allant de 10 à 40 contiennent 89,4 % de tous les individus avec DBH. Ceci peut être un signe indiquant une forêt jeune en évolution.

Les données d'incidence nous ont permis de réaliser le regroupement des placeaux dont deux groupes distincts en sont ressortis, un groupe formé de 5 placeaux (P 2000, P2100, P 2200, P 2300 et P 2400) avec une similarité de 41 %. Un autre composé de 2 placeaux (P 2500 et P 2600) a montré une similarité de 54 %. Tous les deux groupes ont une similarité de 34 %.

This study is focused on the impact of the elevation on plant diversity of part of highlands of the Kahuzi-Biega National Park. It allowed us to demonstrate the variation of the plant diversity within plots from 2000 to 2600 meters of elevation.

We did inventory in plots having each an area of 1 hectare. These plots were placed after each elevation of 100 meters in altitude, from 2000 to 2600 m. By this plots method, we inventoried all trees and shrub with a DBH = 10 cm. Plant with less than 10 cm of DBH were inventoried on a 100 m × 10 m area (1000 m²) and herbaceous plants on a 4 m² area.

For these 7 plots achieved, we enumerated 121 species distributed in 108 genera and 65 families.

Shannon and Fisher-alpha diversity indexes showed that the plant diversity decreases as the altitude increases but whose fluctuations show the impact of others ecological factors.

The density of trees per hectare varies according to the altitude. It is low in the plot situated at 2000 m of altitude and great in the plot situated at 2600 m of altitude.

The number of fat trees observed in the plot placed at 2000 m of altitude decreases when the altitude rises. However, the analysis of the diametric structure shows that, for all plots, diameter classes of 10 to 40 contain 89.4 %. This can be a sign of regeneration of the forest.

Data from presence/absence allowed to realize the pooling of plots which showed two groups, a group formed by 5 plots (P 2000, P2100, P 2200, P 2300 and P 2400) linked to 41 % and another one formed by 2 plots (P 2500 and P 2600) linked to 54 %. Both two are linked at 34 %.

Fig.30. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction de l'abondance spécifique

Fig.31. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction des données binaires (algorithme de

1.4.5. Importance de la diversité végétale dans la gestion des aires protégées 6

3.4. Densité, dominance et fréquence relatives des espèces par parcelles / altitude 25

La surface forestière mondiale est de 4,06 milliards d'hectares représentant ainsi 31 % de la surface émergée de la planète (on line, 08 Janvier 2015). Les forêts tropicales représentent environ 48 % des étendues forestières de la terre, soit 1,9 milliards d'hectare (Gembu, 2012).

Les forêts tropicales font partie des écosystèmes les plus riches de la planète, de par leur composition elles sont «un monde à part». Elles pourraient avoir jusqu'à 90 % de l'ensemble des espèces terrestres (Burley, 2002). Leigh et al., (2004), les décrivent par ces mots: « Tropical forests are clearly museums of diversity».

Avec une superficie d'un peu plus de deux millions de kilomètres carrés, près de quatre fois la France, les forêts d'Afrique centrale représentent le second massif de forêts tropicales au monde. Leur faune et leur flore comptent beaucoup moins d'espèces que celles d'Amazonie ou du Sud-Est de l'Asie (Nshimba, 2008).

Le bassin du Congo est majoritairement couvert de vastes zones encore ininterrompues de forêts humides qui vont du golfe de Guinée au rift Albertin. Elles sont marquées par la présence d'une plus grande forêt tropicale marécageuse dans la partie centrale du bassin du Congo et par deux régions montagneuses situées au Cameroun et dans l'Est de la République Démocratique du Congo (COMIFAC, 2010).

Sa biodiversité est de signification importante à cause à la fois du nombre élevé d'espèces trouvées dans la région. Surtout par sa richesse spécifique et par le nombre d'espèces animales et végétales qui n'existent nulle part ailleurs sur la planète (endemisme). La forêt héberge une grande diversité de plantes et animaux en Afrique incluant plus de 400 espèces des mammifères, plus de 1000 espèces d'oiseaux et probablement plus de 10000 espèces végétales dont 3000 sont endémiques (Anonyme, 2005).

De nos jours, la végétation de la partie de haute altitude du PNKB est constituée d'îlots de forêts primaires et de plages de forêts secondaires de terre ferme. On y remarque aussi des taches (clairières ou trouées) dues à la dominance de Sericostachys scandens (une espèce végétale de la famille Amaranthaceae), d'autres espèces qui lui succèdent dont Mimulopsis solmsii, Mimulopsis arborescens (Acanthaceae) et plusieurs autres espèces des familles

Urticaceae (du genre Pilea), Acanthaceae (Barelaria et Hypoestes), Lamiaceae (Solenostemone), Malvaceae (Triumfetta), ainsi que des fougères (Pteridium) et autres herbacées. A plusieurs endroits, on observe l'émergence de Sericostachys scandens allant jusqu'à la hauteur de grands arbres et enfin, cette dernière étouffe la plante en lui privant d'une bonne absorption de l'oxygène. Au fil des temps, l'arbre sèche et cède sous le poids des individus et ramifications enchevêtrées de Sericostachys scandens. Elle attaque divers habitats dans les biotopes exceptés les marais (Balezi et al., 2008).

Et pourtant, les forêts de montagnes sont des zones de refuge de plusieurs espèces végétales et animales qui commencent à remonter aux altitudes supérieures suites aux conséquences du réchauffement climatique (Lenoir, 2009).

Ces situations susmentionnées nécessitent des recherches scientifiques pour que les gestionnaires de ces forêts soient éclairées sur la façon nécessaire à effectuer leur tâche.

Il est alors grand temps d'effectuer des recherches qui permettraient d'améliorer les conditions de gestion des espaces verts qui nous restent. Pour arriver à une bonne gestion des forêts, il faut comprendre leur fonctionnement, leur écologie. Les diverses relations entre les plantes et leurs milieux biotique (végétaux ou animaux) et abiotique (température, climat, sol, altitude,...) restent cruciales pour arriver à bien les contrôler, les conserver et les gérer.

Les assemblages des espèces résultent de la combinaison complexe de nombreux facteurs de nature écologique, historique ou évolutive. Ainsi, il demeure particulièrement informatif d'isoler l'un de ces facteurs lorsqu'il se manifeste sous la forme d'un gradient (Tassin et al., 2003).

L'altitude est l'une des composantes géographique et biogéographique qui explique la répartition des espèces végétales sur terre. Une variable comme l'altitude, souvent pertinente pour décrire l'habitat d'une espèce, regroupe un ensemble des conditions et des ressources constituant autant d'axes de la niche (Morneau, 2007). L'élévation de l'altitude peut induire plusieurs changements dans la végétation. Soit il y a des changements brutaux et ponctuels dans la composition floristique ou des adaptations de moyen et long termes des espèces à l'altitude correspondante.

La variation de la structure des communautés végétales le long d'un gradient altitudinal constitue un domaine d'étude de l'écologie qui permet d'explorer une progression continue au sein de la végétation (Tassin et al., op. cit).

Dans le but d'acquérir des connaissances sur la diversité végétale suivant le gradient altitudinal dans la partie de haute altitude du PNKB, nous avons initié cette recherche afin de répondre à certaines questions dont :

y' Le gradient altitudinal influence-t-il la diversité spécifique dans la partie de haute altitude du PNKB ?

y' Quel est l'impact qu'a le gradient altitudinal sur la structure diamétrique de la végétation dans la partie de haute altitude du PNKB?

y' Le gradient altitudinal influence-t-il la distribution des espèces végétales dans cette biocénose?

Cette étude veut apporter des éléments de réponse à ces questions par des méthodes quantitatives. Pour y parvenir, des travaux de terrain ont été effectués. Ces travaux ont consisté à la mise en place des placeaux dans différents milieux dont l'altitude varie entre 2000 m et 2600 m.

L'objectif général de cette étude est d'étudier l'influence de l'altitude sur la diversité végétale de la partie haute altitude du PNKB.

? Connaitre les tranches d'altitude les plus diversifiées dans la partie de haute altitude du PNKB.

? déterminer les espèces végétales à grande valeur écologique à différentes tranches d'altitude.

? spécifier les espèces végétales à large distribution dans notre milieu d'étude.

La partie de haute altitude du PNKB étant une zone montagneuse et considérée comme zone de refuge de diverses espèces, ce travail nous permettra :

y' d'élucider le comportement de la végétation vis-à-vis du gradient altitudinal ;

y' de mettre en évidence les différentes espèces importantes et à large distribution au sein de ces forêts.

riches en biodiversité au monde. Cette richesse est liée aussi bien à l'immensité de son

Les forêts tropicales sont limitées à une petite bande de terre comprise entre les latitudes 22,5° Nord et Sud de l'équateur, entre le tropique de Cancer et le tropique de Capricorne (FAO, 2006).

L'importance mondiale reconnue aux forêts tropicales est la multitude des biens et services qu'elles garantissent aux hommes. Sans parallèle en termes de diversité biologique, les forêts tropicales sont un réservoir naturel de diversité génétique qui offre une riche source de plantes médicinales, de nourritures à haut-rendement, et une myriade d'autres produits de forêt tout aussi utiles (Koellner et al., 2008). Les forêts tropicales jouent un rôle primordial dans la régulation du climat mondial tout en maintenant des précipitations régulières, et luttant contre les inondations, les sécheresses, et l'érosion. Elles séquestrent d'importantes quantités de carbone, tout en libérant une quantité significative de l'oxygène terrestre (Chave et al., 2008).

Dès l'apparition de la vie sur Terre, la biodiversité subit des menaces naturelles et anthropiques. Les actions humaines sont entrain de causer une crise de la biodiversité avec un taux d'extinction spécifique élevé ; ainsi, les processus conduisant à cette extinction érodent les services de l'environnement desquels l'humanité dépend (Brooks et al., 2006). Ces menaces ne laissent pas intactes les écosystèmes vu les conséquences qui en découlent. Celles-ci se manifestent par une disparition partielle ou totale des espèces qu'on appelle crise biologique.

Depuis 13000 ans, une extinction est provoquée par la colonisation de la planète par l'être humain. Les scientifiques parlent de la sixième vague d'extinction qui s'inscrit dans l'histoire de la planète (S.C.B.D, 2007).

Du fait de ces effets anthropiques, les forêts tropicales ne sont pas épargnées et font partie des écosystèmes les plus menacés (Morneau, 2007).

La RDC est dotée d'une grande biodiversité et est considérée comme l'un des pays les plus

territoire qu'à la variété des conditions physiques et climatiques. Les premières activités de conservation et de recherche sur cette biodiversité ont été lancées au début du 20^ème siècle. Le Parc National Albert, créé en 1925 et aujourd'hui nommé Parc National de Virunga, fut le premier parc national du pays (WCS, 2004).

Les forêts de la RDC couvrent environ 155,5 millions d'hectares (dont 99 millions de forêts denses humides) soit 67 % du territoire national dont la superficie est d'environ 2.329.374 km², (Eba'a et al., 2009). Elles représentent en superficie 52 % des forêts denses du Bassin du Congo et 46 % des forêts d'Afrique et, qui, en zone tropicale, se situe au second rang mondial après celui de l'Amazonie (MECNT, 2009).

Elles séquestrent seules 8% du carbone mondial qui est entreposé dans les forêts vivantes. C'est plus que tout autre pays en Afrique, et ce qui fait d'elles le quatrième plus grand magasin national de carbone forestier dans le monde (Greenpeace, 2007). Elles aident également à réguler l'un des plus grands bassins hydrographiques du monde. Le pays est aussi un réservoir unique de biodiversité: il occupe la cinquième place au monde du point de vue diversités végétale et animale. Ses habitats naturels s'alignent de mangroves aux glaciers et volcans (CIFOR, 2007).

Les regroupements des espèces végétales résultent de la combinaison complexe de plusieurs facteurs de nature écologique.

Après la latitude, l'altitude est le second facteur le plus important structurant la richesse spécifique. En raison de l'altitude, les montagnes connaissent des gradients climatiques, édaphiques et biotiques qui créent une stratification des systèmes écologiques (Delnatte, 2010).

Les montagnes, espaces de contrastes, sont réputées pour leur grande variété de milieux, la richesse biologique, les paysages, qui contribuent à leur diversité (Bornard et al., 2004).

Elles représentent un milieu très particulier, un complexe d'écosystèmes dans lesquels les plantes se sont adaptées avec des structures et des mécanismes biologiques propres. Parmi les facteurs les plus importants qui déterminent les adaptations des plantes de montagne, on trouve la température, les précipitations, la radiation solaire et les vents (Quense, 2011).

1.4.5. Importance de la diversité végétale dans la gestion des aires protégées

Selon la COMIFAC (2010), le taux de déforestation brute est de 0,32 #177; 0,05 % et celui de déforestation nette de 0,22 % entre les années 2000 et 2005 en RDC. Etant donné ce taux de déforestation et de dégradation que connaissent les forêts congolaises, des travaux de recherche semblent nécessaires afin de trouver des solutions durables à ces différents problèmes. Les recherches sur leur diversité végétale se révèlent nécessaires pour faciliter la gestion rationnelle des ressources naturelles de la RDC.

Un écosystème, étant une unité écologique, est caractérisé par sa diversité biologique qui est soit due à sa position géographique, à son écologie et/ou à son mode d'exploitation (Balezi, 2013). Les interactions qu'entretiennent ses éléments sont sûrement nécessaires dans la gestion et la recherche dans une aire protégée.

Dans le champ de l'écologie des communautés, déterminer les facteurs de l'environnement qui influent sur l'organisation dans l'espace et dans le temps des organismes vivants constitue donc la problématique centrale des écologues (Blanc, 2000).

La recherche essaie de comprendre le degré de diversité dans différents sites et quelles en sont les causes. Ainsi, les résultats de la recherche pourraient constituer une base solide pour les gestionnaires (Cirimwami, 2013).

Le milieu le plus diversifié floristiquement peut probablement être la zone où l'on peut rencontrer la plus grande diversité animale vu qu'il y aurait plus des plantes alimentaires pour les animaux. D'une façon indirecte, quand on conserve les zones floristiquement diversifiée on sera entrain de conserver aussi la diversité faunique. Cette diversité favorise un taux d'endémisme spécifique élevée.

L'interaction entre les forêts et les facteurs abiotiques (altitude, sol, climat,...) détermine le type de formation végétale dans un milieu. Pellegrini (2002) montre que la variabilité des facteurs topographiques et ceux liés à la pédologie influence la richesse spécifique. Ainsi, sur une surface donnée, on peut trouver des peuplements forestiers qui présentent des différences en structure, composition floristique, densité et diversité végétale (Cirimwami, 2013). Cela émane le plus souvent de la variabilité des facteurs biotiques et abiotiques qui s'exercent sur les peuplements en place.

Dans une étude réalisée par Tassin et al. (2003) à l'île de la Réunion sur une végétation étagée d'un gradient d'altitude compris entre 30 m et 2400 m, les résultats montrent que la variation altitudinale de la richesse spécifique suit une courbe en cloche. Les espèces à forte amplitude altitudinale sont plus au milieu du gradient et légèrement comprimé vers 750 m. Au-delà de 1000 m, la richesse spécifique décroit de manière linéaire, elle perd en moyenne 5,5 % de sa valeur tous les 100 m. En dessous de 700 m, la richesse spécifique croit de manière linéaire. Le nombre maximal est de 34 espèces et est observé dans une parcelle se trouvant à 1050 m d'altitude ; à 30 m d'altitude, 13 espèces sont enregistrées tandis qu'à la plus haute altitude (2400 m) on relève 8 espèces. Le taux d'endémicité de la flore indigène ligneuse envisagé au niveau de l'île croît de manière linéaire avec l'altitude.

Lenoir (2009) dans son étude fait remarquer que de la même façon que les formations végétales varient sur un gradient altitudinal, la diversité aussi suit cet échelonnement. Cet auteur a trouvé qu'en général les espèces végétales commencent à remonter vers les altitudes supérieures suite aux effets de réchauffement climatique. Ceci conduit à une forte diversité aux altitudes supérieures et une légère baisse de diversité aux altitudes inférieures.

Dans le milieu où s'effectuera notre recherche, moins de travaux de ce genre ont été réalisés sur les plantes ligneuses. Néanmoins, Balezi (2013) dans son étude effectuée sur les champignons lignivores, a remarqué une différence de distribution des Hymenochaetales suivant les tranches altitudinales. Ces espèces sont plus abondantes entre 2000 et 2350 m d'altitude. La tranche altitudinale la plus diversifiée est celle comprise entre 2149 et 2249 m d'altitude avec plus de 20 espèces ; et la tranche altitudinale comprise entre 2549 et 2600 est la moins diversifiée avec moins de 5 espèces.

De même, Mangambu et al. (2013) ont réalisé des études relatives sur les Ptéridophytes et leurs alliées. Ils ont démontré que la diversité et la richesse spécifique de ces espèces décroissent linéairement avec l'augmentation de l'altitude dans les forêts de montagnes du PNKB.

C'est dans le même ordre d'idée qu'Amani (2011) et Mukubi (2011) ont effectué au PNKB des études sur l'effet du gradient altitudinal sur l'écologie et la diversité des strates respectivement herbacée et arborescente dans trois secteurs des forêts de haute altitude. Les résultats ont révélé que la diversité décroit quand l'altitude augmente mais dont certains pics reflètent l'influence probable d'autres facteurs environnementaux au sein de certaines parcelles.

Wyatt-Smith (1960) et Arnot (1934), cités par Fournier et Sasson en 1983, montrent qu'en Malaisie, il existe un plus grand nombre de pieds d'arbres à l'unité de surface sur les crêtes que sur les pentes ou bas de pentes. Cependant, ils expliquent que la tendance à l'augmentation du nombre de tiges en fonction de l'altitude, si elle existe, reste assez faible.

Selon Heinsdijk (1957) cité par Fournier et Sasson (1983), en Amazonie brésilienne, les forêts établies sur les pentes semblent plus riches en plantes de petits diamètres et moins riches en celles ayant de gros diamètres que les plateaux. Cirimwami (2013) a réalisé qu'il n'y a pas de différence significative sur les structures diamétriques entre les altitudes supérieures et inférieures à Uma en Province Orientale (RDC) mais, il a remarqué qu'il y a plus d'arbres dans les classes de diamètre inférieures allant de 10 à 60 cm.

Mangambu (2013) indique qu'en milieu non perturbé, le nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 50 et ? 30 diminue considérablement de l'étage sub montagnard à l'étage afro-subalpin. Aussi il note une faible variation du nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 10.

Dans ce travail, l'altitude est mise en évidence car considérée comme gradient écologique par excellence qui permet d'apprécier l'effet d'autres gradients, comme par exemple la température qui diminue au fur et à mesure qu'on monte en altitude, l'humidité ambiante qui varie suivant l'altitude et influence ainsi la nature du substrat et /ou la composition du sol (Amani, 2011).

Le PNKB est l'une des aires protégées de la RDC. Il est situé à l'Est du pays, à cheval sur trois provinces dont celle du Sud-Kivu, Nord-Kivu et Maniema et s'étend du bassin du fleuve Congo jusqu' au Nord-Est de la ville de Bukavu. Il tire son nom de deux montagnes qui se situent dans sa partie de haute altitude. Il s'agit des monts Kahuzi culminant à 3308 m et Biega avec une altitude de 2790 m (Fischer, 1993). En raison de sa situation géographique (1°36'-2°37' latitude Sud et 27°33'- 28°46' de longitude Est) et du relief, le PNKB a une flore riche. Il couvre une partie des territoires administratifs de Kabare, de Kalehe, de Shabunda et de Walungu dans la province du Sud-Kivu, de Walikale, dans la province du Nord-Kivu et de Punia dans la province du Maniema (Anonyme, 2010).

Sous l'Ordonnance n° 81/Agri du 27 juillet 1937, une réserve dénommée « Réserve Zoologique et Forestière du Mont Kahuzi » fut créée dans la province du Kivu avec une aire de 750 km². Cette réserve a ensuite acquis le statut de Parc National en 1970, par l'Ordonnance n° 70/316. Ce Parc fut agrandi à 6000 km² en 1975 sous l'Ordonnance 75-238 du 22 juillet 1975 afin de protéger le Gorille des plaines orientales (Gorilla beringei graueri Matschie) et son habitat (Anonyme, 2010).

Par rapport à d'autres aires protégées, le PNKB est limité au Nord par le Parc National de Maïko, la Réserve naturelle de Tayna, la Réserve des primates de Kisimba-Ikobo, le chapelet de Réserves de l'UGADEC (Union des Associations pour la Conservation des Gorilles et le Développement Communautaires en RDC orientale) et au sud par la Réserve Naturelle d'Itombwe (Anonyme, 2010).

En 1997, du fait de la forte pression exercée sur les ressources naturelles du Parc à la suite des guerres à répétition à l'Est du Congo avec la présence de réfugiés rwandais remontant à 1994 et celle de multiples groupes armés dans le Parc, l'UNESCO le plaça sur la liste des Sites du Patrimoine Mondial en péril ( Anonyme, 2010).

A cause de sa situation géographique, de son orographie très variée, le parc est constitué de deux entités géomorphologiques dont les montagnes volcaniques du Rift Valley et la basse altitude du Bassin du Congo. A partir de la cuvette du fleuve Congo, le relief monte continuellement jusqu'à la crête occidentale du Graben centrafricain de la Vallée du Rift Occidental. Dans sa partie basse altitude, le point le plus bas se situe à environ 700 m d'altitude et le plus haut se situe près de Bunyakiri (Mont Kamani) à environ 1700 m d'altitude (Fischer, 1993).

Les pierres et le burundien métamorphe précambriens très pliés provenant de la crête du Graben prédominent la région orientale. Néanmoins, les sédiments de sable et de pierres terreuses du mésozoïque se trouvent de plus en plus dans la cuvette vers l'Ouest. La région autour du Lac Kivu est réellement influencée par la tectonique tertiaire, liée à un volcanisme quartenaire. Le corridor écologique reliant la haute et basse altitude constitue un terrain ondulé (Fischer, 1993).

La proximité à l'Equateur de la région du PNKB détermine la succession saisonnière, à savoir deux saisons pluvieuses : l'une de Mars à Mai et l'autre de Septembre à Décembre suivies de deux courtes saisons relativement sèches, de Janvier à Février et de Juin à Août (Anonyme, 2010).

Dans les parties basses, le climat est uniformément chaud la journée et toute l'année. La température moyenne annuelle calculée à partir de la station d'Irangi est de 20,5°C avec une variation entre 15 et 25°C. Les précipitations sont très élevées (2.646 mm) mais pas distribuées uniformément tout au long de l'année (Fischer, 1993).

Par contre, la région montagneuse est dominée par un climat Afro-alpin avec gel nocturne sur les sommets des monts Kahuzi et Biega. Pendant la journée, on assiste à une nébulosité abondante et de fortes pluies, surtout l'après-midi et le soir. Les précipitations moyennes annuelles s'élèvent au maximum à 1.900 mm avec une saison sèche aigue de juin à Août (Fischer, 1993).

C'est une zone submontagnarde, présente sous forme d'une bande allongée le long de la forêt équatoriale, on la distingue :

Avec une diversité biologique exceptionnelle constituée de beaucoup d'espèces endémiques, rares et menacées d'extinction, le PNKB est l'un des cinq sites du patrimoine mondial en RDC. La plus grande partie du Parc est recouverte par des différents types des forêts et se retrouve dans les forêts du bassin du Congo (Anonyme, 2010).

Le PNKB appartient à deux grands centres d'endémisme : guinéo-congolais et afro-montagnard (Fischer, 1993). Le centre d'endémisme guinéo-congolais se situe entre 650 m et 1250 m d'altitude et couvre une végétation de plaine ou forêts ombrophiles de basse altitude. Celui d'endémisme afro-montagnard est composé de forêts de montagnes dont le point culminant est le mont Kahuzi (3.308 m). Au PNKB, ces deux types de végétation sont reliés par un étroit couloir écologique formé par la forêt submontagnarde ou de transition, qui assure les échanges fauniques entre les deux forêts. Le PNKB est l'un des rares sites de l'Afrique subsaharienne où existe une transition floristique et faunique de la basse à la haute altitude (UICN/PACO 2010 et Mühlenberg et al., 1994).

De l'Ouest à l'Est (de la basse altitude à la crête du mont Kahuzi), divers types de végétation marqués par la variation altitudinale caractérisent le Parc (Mangambu, 2013), à savoir :

- Sur le versant Est du Parc, la forêt débute aux environs de 1325 m d'altitude, avec une forte dominance d'Ocotea michelsonii Robyns et Wilczek.

- Sur le versant Ouest du Parc, la forêt commence à 1250 m d'altitude et est dominée par deux essences : Pentadesma lebrunii Spirlet et Lebrunia bushaie Staner.

Localisé entre 2600 et 3308 m, il est caractérisé par la présence des Ericaceae et des bruyères sur les sommets des monts Kahuzi (3308 m) et Biega (2790 m).

On note la présence de 1178 espèces de plantes répertoriées uniquement en haute altitude avec 145 espèces endémiques du rift Albertin (UICN/PACO, 2010). En RDC, le PNKB est le troisième site en termes de richesse spécifique après le Parc national de Virunga et la forêt impénétrable de Bwindi. La flore de la basse altitude reste peu connue. (Anonyme, 2010).

Au-dessus de 2600 m jusqu'au sommet des monts Kahuzi et Biega, s'est développée une végétation subalpine à bruyères, hébergeant l'espèce endémique Senecio kahuzicus Humbert (Anonyme, 2010).

Chez les Ptéridophytes, dix taxons sont considérées comme subendémiques et endémiques de la région du PNKB. Parmi ces espèces, deux espèces (Asplenium friesiorum subsp kivuensis et Lycopodium carolinum) sont endémiques du PNKB. Les sept autres espèces (Cyathea camerooniana var. ugandensis, Elaphoglossum kivuense, Huperzia bampsiana, Odontosoria

africana, Pityrogramma humbertii var. elongata, Pteris auquieri et Pteris kivuensis) sont endémiques des montagnes du système Kivu-Ruwenzori (Mangambu, 2013).

L'inventaire des espèces endémiques du Parc national de Kahuzi-Biega est loin d'être terminé, comme le démontre de nombreuses nouvelles espèces découvertes appartenant essentiellement aux familles des Balsaminaceae (6), Orchidaceae (4), Violaceae(3), Euphorbiaceae (2), Araliaceae (2), Anacardiaceae (2) (Anonyme, 2010).

Le PNKB abrite plus d'espèces de mammifères menacés que tout autre site du rift Albertin. Il est le deuxième site le plus important du rift pour les espèces endémiques, le troisième pour les espèces menacées et le second en terme de richesse spécifique (Anonyme, 2010).

A part les gorilles des plaines orientales (Gorilla beringei graueri), il regorge une faune importante (Yamagiwa et al., 2005). Il compte 136 espèces de mammifères, parmi lesquelles 14 sont menacées, dont un total de 11 espèces de primates diurnes et 3 espèces nocturnes (Anonyme, 2010). On dénombre parmi les primates des animaux comme les chimpanzés (Pan spp.), les babouins (Papio anubis.), de nombreux singes (Cercopithecus spp, Colobus spp, Cercocerbus spp) ainsi que plusieurs autres sous-espèces de ces genres des singes endémiques de la région du Kivu (Anonyme, 2010).

D'autres espèces de mammifères endémiques et extrêmement rares des forêts de l'Est de la RDC y sont aussi présentes. On peut citer par exemple la genette géante (Genetta victoriae) et la genette aquatique (Osbornictis piscivora), le Bongo (Tragelaphus euryceros) et huit espèces de petits ongulés dont six céphalophes sont endémiques au PNKB (Anonyme, 2010). Des mammifères caractéristiques des forêts d'Afrique centrale comme l'éléphant (Loxodonta africana var. cyclotis) et le Buffle de forêt (Syncerus caffer nanus), le lion (Panthera leo), l'hylochère géant (Hylochoerus meinertzhageni), divers antilope (Cephalophus spp.). Il abrite également 335 espèces d'oiseaux dont 11 sont menacées et 30 sont endémiques au niveau du Rift Albertin, 69 espèces de reptiles, 44 espèces amphibiens (Anonyme, 2010).

Une séance de prospection de terrain a été effectuée en vue d'identifier les différentes tranches d'altitude où nous avons installé les placeaux.

Nous nous sommes servis des machettes pour faire le pistage, d'un hectomètre pour faire les mesures des placeaux et d'une boussole (de marque Suunto) pour orienter les azimuts des placeaux. Le sécateur nous a aidés pour la récolte des échantillons des plantes non identifiées sur le terrain et le DBH-mètre pour mesurer les circonférences des troncs d'arbres à DBH = 10 cm à 1,30 m du sol. Le GPS (de marque Garmin) nous a servis à prélever les coordonnées géographiques qui nous ont permis de projeter les parcelles d'inventaire sur la carte du PNKB (voir figure 1) et à indiquer l'altitude à laquelle elles sont installées. Les presses, cartons et papiers journaux nous ont aidés à faire l'herbier.

Dans le but de connaître l'organisation de la formation végétale, nous avons utilisé la méthode de placeau tel que réalisé par Amani (2011). La méthode consiste à inventorier les espèces présentes dans un placeau de surface représentative et homogène floristiquement, et en opérant strate par strate.

La réalisation pratique consiste à délimiter la surface d'échantillonnage. Dans cette étude, la surface à échantillonner était de 100 m × 100 m, soit 1 ha où tous les arbres et arbustes à DBH = 10 ont été énumérés. Chaque placeau a été subdivisé en 4 placettes de 50 m × 50 m (2500 m2 soit 0,25 ha). Les 4 coins du placeau et des placettes sont marqués par des piquets, puis les côtés délimités par une ficelle tendue à une certaine hauteur du sol.

D'autres informations ont été recueillis dans chaque parcelle telles que l'inventaire par présence/absence pour les arbustes et arbres de moins de DBH < 10 cm sur une surface de 100 m × 10 m (1000 m² ou 0,1 ha) et pour les plantes herbacées sur une surface de 2 m × 2 m (soit 4 m²). Les nouvelles espèces des strates arbustive et herbacée rencontrées dans les parcelles ont été ajoutées à la liste d'espèces de ces strates.

Les parcelles ont été établies à différents endroits après chaque élévation de 100 m d'altitude. 2.3. Analyse des données

Différents logiciels dont Statistica, Past (Paleontological Statistics) et QGIS (Quantum Geographic Information System) ont été utilisés respectivement pour l'analyse des données, le calcul des indices de diversité et l'élaboration de la carte de localisation des parcelles d'inventaires. Les analyses ont concerné les indices de caractérisation botanique dont la surface terrière, la dominance relative, la fréquence relative, la densité relative, la diversité relative et l'indice de valeur écologique. A ceux-ci s'est ajoutée la mesure de diversité dont la

diversité alpha (mesure de la diversité locale) et la diversité beta (mesure de la similarité des communautés).

Après la collecte des données, les analyses ont été effectuées pour les paramètres suivants :

Elle tient compte de la taille des individus connaissant leur surface terrière. Elle met en évidence les espèces où les familles qui occupent la plus grande espace dans la flore étudiée.

Elle représente le rapport entre la fréquence de l'espèce i (fi) et la somme de toutes les fréquences multiplié par 100. La fréquence fi est le rapport des parcelles où l'espèce i est présente sur le nombre total des parcelles.

fi = (Eq.3), où Pi indique le nombre des parcelles (quadrants) où l'espèce i est présente et P le nombre total des parcelles (quadrants).

Fr = x 100 (Eq.4), où fi est la fréquence de l'espèce i et F la somme des fréquences de toutes les espèces.

La diversité relative d'une famille f est le rapport entre le nombre d'espèces d'une famille et le nombre total des espèces multiplié par 100. Elle peut varier de 0 à 100 %. Quand elle est égale à 0 %, cela veut dire que la famille n'est pas représentée et quand elle vaut 100 %, cela

veut dire que toutes les espèces présentes sont d'une même famille. Elle est donnée par la formule suivante :

Cet indice a été calculé pour déterminer les espèces (DBH = 10 cm) les plus dominantes dans la parcelle. Il représente la somme de la densité relative, de la dominance relative et de la fréquence relative de l'espèce considérée. La densité relative i étant donnée par :

IVI = Dreli + Do.Ri+ Fri (Eq.8). Cet indice varie entre 0 et 300 dans une parcelle. 2°. Les indices de diversité

Pour cette étude, nous avons utilisé les indices qui se rapportent à la mesure de la diversité locale (diversité alpha) et à la similarité des communautés (diversité beta).

La diversité alpha ou locale met en considération le nombre d'espèces coexistant dans un habitat homogène et le nombre d'individus de chaque espèce. Plusieurs indices permettent de la calculer mais pour cette étude ce sont les indices de Shannon, Fisher alpha et l'Equitabilité de Piélou qui ont été utilisés :

Il exprime la répartition équitable des individus au sein des espèces. Il se définit par la formule :

La valeur tend vers 0 lorsqu'un élément, une espèce ou un trait biologique domine largement sur les autres et est égale à 1 lorsque tous les éléments, espèces ou traits biologiques ont la même abondance (Hakizimana, 2012). La tendance à 0 démontre un fait de mono dominance qui conduit souvent à une faible diversité.

Elle consiste à comparer la diversité des espèces entre écosystèmes ou le long de gradients environnementaux. Cela suppose de comparer le nombre des taxons qui sont uniques à chacun des écosystèmes. C'est le taux en composition d'espèces dans l'ensemble des habitats ou parmi les communautés (Cirimwami, 2013).

Cette diversité est plus exprimée par les indices ou coefficients de similarité. La similarité entre deux parcelles ou deux milieux différents peut être calculée suivant les abondances de leurs espèces (exemple : indice de similarité de Bray-Curtis, Morisita, Horn) ou selon leur présence-absence, données d'incidence ou binaires (exemple : indice de similarité de Simpson, Jaccard, Sorensen, Distance Euclidienne). Pour ce travail, ce sont les indices de similarité de Simpson et de Morisita qui ont été calculés.

Cet indice mesure la similarité entre deux ou plusieurs parcelles sur la base des abondances d'espèces. Il est donné par la formule suivante :

nombre d'individus du site B ; ani = nombre d'individus de l'espèce i dans le site A, bni le nombre d'individus de l'espèce i dans le site B, da est nombre d'espèces particulières au site A, db le nombre d'espèces particulières au site B.

Ces deux indices (Simpson et Morisita) varient de 0 à 100 % de similarité. Quand la valeur est de 0 %, cela veut dire que les deux parcelles comparées n'ont aucune ressemblance. La valeur de 100 % veut dire que les deux parcelles ont une similarité maximale (Cirimwami, 2013).

Chapitre 3. Résultats

Au total 121 espèces reparties en 108 genres et 65 familles ont été inventoriées dans 7 placeaux suivant le gradient altitudinal variant entre 2000 m et 2600 m.

3.1. Effet de l'altitude sur la densité d'arbres à l'hectare (N/HA) La figure 3 montre la variation du nombre de pieds d'arbres à l'hectare

- P 2000 : Parcelle située à 2000 m d'altitude. - P 2100 : Parcelle située à 2100 m d'altitude. - P 2200 : Parcelle située à 2200 m d'altitude. - P 2300 : Parcelle située à 2300 m d'altitude. - P 2400 : Parcelle située à 2400 m d'altitude. - P 2500 : Parcelle située à 2500 m d'altitude. - P 2600 : Parcelle située à 2600 m d'altitude.

La figure 3 indique la densité à l'hectare dans chaque parcelle suivant l'altitude. Celle-ci est comprise entre 324 et 1252 pieds d'arbres à l'hectare. Les parcelles situées à 2600 m, 2500 m, 2300 m et 2200 m d'altitude ont plus de 600 pieds d'arbres à l'hectare et celles situées à 2400 m, 2100 m et 2000 m d'altitude possèdent moins de 600 pieds d'arbres. La densité moyenne est de 702 pieds d'arbres par hectare. La densité inférieure d'arbres à l'hectare se situe à P 2000 tandis que la densité supérieure se retrouve à P 2600.

Nous constatons que, à partir de la figure 4, le nombre d'espèce diminue au fur et à mesure que l'altitude augmente. Le plus grand nombre d'espèces a été observé dans la parcelle située 2000 m d'altitude avec 47 espèces et le plus faible à la parcelle située à 2500 m. Nous remarquons aussi que de 2000 à 2400 m d'altitude, la richesse spécifique varie légèrement par rapport aux parcelles situées à 2500 et 2600 m d'altitude où elle chute subitement.

Les figures (5 à 11) ci-dessous montrent la répartition d'arbres dans les classes de diamètre suivant l'altitude.

Nous constatons la présence de quelques arbres dans les classes de diamètre supérieures

jusqu'à 200 cm de DBH au niveau de P 2000 (fig.5). Cependant, à P 2100 les arbres de

classes de diamètre supérieures diminuent et ne se limitent qu'à 120 cm de DBH au profit des

La figure 7 indique qu'il y a un grand nombre d'arbres dans les classes de diamètre allant de 10 à 40 et pas un seul arbre dans les classes supérieures à 110 cm de DBH à P 2200. A P 2300, il se remarque la présence d'arbres dans les classes de diamètre supérieures à 110 cm de DBH (fig.8).

Nous constatons qu'à P 2400 aucun arbre ne dépasse 100 cm de DBH, un nombre important d'arbres dans les classes de diamètre de 10 à 40 et aucun arbre dépassant 90 cm de DBH (fig.9). A P 2500, le nombre d'arbres des classes de diamètre de 10 à 30 devient plus élevé et aucun arbre ne dépasse 60 cm de DBH (fig.10).

⁹⁰⁰ ⁸⁰⁰ ⁷⁰⁰ ⁶⁰⁰ ⁵⁰⁰ ⁴⁰⁰ ³⁰⁰ ²⁰⁰ ¹⁰⁰

La figure 11 montre un nombre élevé d'arbres au sein de classes de diamètre de 10 à 40 par

rapport aux classes de diamètre supérieures à 50 et aucun arbre de plus de 90 cm de DBH ne

Ces résultats montrent globalement une proportion élevée d'arbres au sein des classes de

diamètre allant de 10 à 40 (57,6 % d'individus dans la classe de 10-20, 21 % d'individus dans

la classe de 20-30 et 10, 8 % d'individus dans la classe de 30-40). Les individus des classes de

diamètre allant de 40-50 à 190-200 constituent seulement 10,4 % de la flore étudiée. C'est au

niveau de P 2500 et P 2600 qu'on rencontre le nombre le plus élevé d'arbres à faible diamètre

(10-20). Ceci est un signe montrant une tendance d'évolution progressive de cette flore.

3.4. Densité, dominance et fréquence relatives des espèces par parcelles / altitude

La densité, la dominance et la fréquence relatives de dix espèces dominantes au sein des parcelles sont calculées et sont exprimés en pourcentage. Ces trois éléments constituent l'IVI de l'espèce.

Pour l'ensemble, seules les espèces Macaranga neomildbraediana, Polyscias fulva, Sericostachys scandens et Xymalos monospora sont présentes dans toutes les parcelles. Autrement dit ce sont des espèces à large distribution dans la partie de haute altitude du PNKB.

La figure 12 représente les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude.

La figure 12 reprend les proportions de trois constituants de l'IVI pour dix espèces espèces Strombosia scheffleri, Chrysophyllum gorungosanum et Parinari excelsa viennent en tête. ^è ^e.

prédominantes ainsi que celles des 21 autres dans la parcelle située à 2000 m d'altitude. Les

La figure 13 indique les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2100 m d'altitude.

^{2,1 1,7}
Les taux des dix espèces importantes et ceux des 11 autres à la parcelle située à 2100 m d'altitude sont indiqués par la figure 13. Trois de ces espèces prédominent dont Neobutonia macrocalyx, Polyscias fulva et Macaranga neomildbraediana.

La figure 14 montre les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2200 m d'altitude.

^21,4

29,5

6,5 ^9,3

^16,1

^DR

13,8 ^12,8

^{6,5 ,6,5} 6,5 8 7,26,5 9 8,1

yas fulv

^DoR

^10,5

^{6,17,36,5 6,5s6,5}

^454,8

^12,8

^40,3

^3,2

2,8

^{,34 4}

s kivuensis

olata

La figure 14 représente les pourcentages des dix espèces dominantes et ceux des 16 autres au sein de la parcelle située à 2200 m d'altitude. Les trois premières sont : Macaranga neomildbraediana, Sapium ellipticum et Allophylus kivuensis.

La figure 15 indique les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2300 m d'altitude.

Représentation des proportions des dix espèces dominantes et celles des 17 autres à la parcelle située à 2300 m d'altitude (fig.15). Les trois espèces qui prédominent sont Macaranga neomildbraediana, Chrysophyllum gorungosanum et Pleiocarpa pycnantha.

La figure 16 représente les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2400 m

La figure 16 indique les taux des dix espèces prépondérantes et ceux des 12 autres au sein de la parcelle située à 2400 m d'altitude. Les trois dominantes sont : Macaranga neomildbraediana, Syzygium guineense et Tabernaemontana johnstonii.

La figure 17 indique les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2500 m d'altitude.

La figure 17 représente les proportions des dix espèces importantes et celles des 7 autres dans la parcelle située à 2500 m d'altitude, les trois prédominantes sont Rapanea melanophloeos, Nuxia floribunda et Agauria sacifolia.

La figure 18 représente les constituants de l'IVI au sein de la parcelle située à 2600 m

Les pourcentages des dix espèces prépondérantes et ceux des 6 autres au sein de la parcelle située à 2600 m d'altitude sont indiqués par la figure 18. Les trois espèces en tête sont : Macaranga neomildbraediana, Nuxia floribunda et Agauria salicifolia.

h. Représentation de trois constituants de l'IVI sur l'ensemble des parcelles La figure 19 indique les constituants de l'IVI sur l'ensemble des parcelles.

21,320,6

9,6

10,9

^DR

^DoR

^FR

^37,9

³⁵

^76,4

La figure 19 indique les proportions des dix espèces importantes et celles des 51 autres pour l'ensemble des parcelles en termes des trois constituants de l'IVI. Nous remarquons la

prédominance de Macaranga neomildbraediana, Nuxia floribunda, Rapanea melanophloeos,

Cet indice exprime l'importance écologique de chaque espèce dans la parcelle, il comprend la densité, la dominance et la fréquence relatives et correspond à 300 %.

La figure 20 montre le taux de l'IVI des espèces au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude.

^110,3

La figure 20 indique le taux des dix espèces importantes ainsi que celui d'autres espèces au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude. Les dix espèces importantes occupent 189,7 % et les 21 autres représentent 110,3 % de la valeur de l'IVI.

La figure 21 indique le pourcentage de l'IVI des espèces dans la parcelle située à 2100 m d'altitude.

La figure 21 reprend les proportions pour dix espèces plus importantes et pour d'autres espèces dans la parcelle située à 2100 m d'altitude. Les dix espèces représentent à elles seules environ 3/4 de l'IVI pour cette parcelle soit 224,5 % et les 11 autres font 75,5 %.

La figure 22 indique la proportion de l'IVI des espèces au sein de la parcelle située à 2200 m

La figure 22 représente les proportions de dix espèces écologiquement importantes et celle d'autres espèces dans la parcelle située à 2200 m d'altitude. Les dix espèces importantes représentent 236,5 % et les 6 autres équivalent à 63,5 % de la valeur d'IVI.

La figure 23 indique le taux de l'IVI des espèces au sein de la parcelle située à 2300 m

La figure 23 indique le taux de l'IVI pour dix espèces importantes et pour d'autres espèces au sein de la parcelle située à 2300 m d'altitude. Les dix espèces importantes font plus de 3/4 de l'IVI soit 238,9 % et les 17 autres ne représentent que 61,1 %.

La figure 24 montre la proportion de l'IVI des espèces dans la parcelle située à 2400 m

La figure 24 indique les pourcentages dix espèces importantes et d'autres espèces dans la

parcelle se trouvant à 2400 m. Les dix espèces importantes représentent 264 % de l'IVI dont

122 % pour l'espèce Macaranga neomildbraediana uniquement et les 12 autres espèces

La figure 25 montre le pourcentage de l'IVI des espèces au sein de la parcelle située à 2500 m

La figure 25 représente le taux de l'IVI pour dix espèces importantes ainsi que pour d'autres espèces dans la parcelle situées à 2500 m d'altitude. Les dix espèces importantes représentent 273,5 % et les 7 autres espèces font 26,5 % de la valeur de l'IVI.

La figure 26 indique le taux de l'IVI des espèces au sein de la parcelle située à 2600 m

Les pourcentages en termes de l'IVI pour les dix espèces importantes et pour d'autres espèces au sein de la parcelle située à 2600 m d'altitude sont indiqués par la figure 26. Les dix espèces importantes équivalent à 262,4 % et les 6 autres représentent 37,6 % de la valeur de de l'IVI.

La figure 27 montre les proportions de l'IVI des espèces sur l'ensemble des parcelles.

La figure 27 indique l'importance écologique des espèces sur l'ensemble des parcelles. Nous remarquons que les dix espèces occupent la moitié (150,8 %) de l'IVI des espèces composant l'ensemble des parcelles. Les autres 51 espèces représentent 149,2 %.

La figure 28 montre la façon dont les espèces sont distribuées suivant les tranches d'altitude.

^{Evolution des espèces présentes à
2000 m.} ^{Evolution de nouvelles espèces apparues à 2100
m.} ^{Evolution de nouvelles espèces apparues à 2200
m.} ^{Evolution de nouvelles espèces apparues à 2300
m.} ^{Evolution de nouvelles espèces apparues à 2400
m.} ^{Evolution de nouvelles espèces apparues à 2500
m.} ^{Nouvelles espèces apparues à 2600 m.}

La figure 28 représente la distribution des espèces suivant l'altitude. La parcelle se trouvant à 2000 m d'altitude a 47 espèces dont certaines sont parties jusqu'à atteindre l'altitude de 2600 m (courbe bleue). A 2100 m d'altitude, 18 nouvelles espèces apparaissent mais dont le nombre décroit jusqu'à atteindre 2600 m avec 2 espèces seulement (courbe rouge). A 2200 m d'altitude se présentent 12 nouvelles espèces dont 4 atteignent 2600 m (courbe verte). A 2300 m d'altitude, 14 nouvelles espèces apparaissent mais dont 3 se retrouvent à 2600 m (courbe rose). A l'altitude de 2400 m, il y a 10 nouvelles espèces qui ne sont présentes que dans cette parcelle (courbe noire). A 2500 m d'altitude, apparaissent 11 nouvelles espèces dont 4 se retrouvent à 2600 m (courbe grise). A l'altitude de 2600 m se présentent 9 nouvelles espèces (courbe rouge foncée). Toutes les espèces (ligneuses et herbacées) étaient prises en compte pour cette analyse.

La figure 29 indique les proportions en termes de diversité relatives de familles. Les neuf

familles mieux représentées équivalent à 36,4 et les 56 autres représentent 63,6 % de

L'expression de la similarité entre les parcelles indiquée par les dendrogrammes montre la variation de la diversité intercommunautaire (diversité beta) dans les parcelles en fonction des données d'abondance et celles d'incidence (présence-absence).

La figure 30 indique la similarité entre les parcelles sur base des données d'abondance.

Fig.30. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction de l'abondance spécifique (algorithme de Morisita)

Cette analyse a concerné uniquement les individus à DBH = 10 cm, ceux qui avaient un DBH < 10 cm et les herbacées n'ont pas été dénombrés.

Nous remarquons après analyse de la figure 30 que 3 groupes se démarquent, le groupe de P 2500 et P 2600 est similaire à 74 %, celui-ci est similaire aux groupes P 2300-P 2400 et P 2100-P 2200 à 35 %. Les parcelles P 2300 et P 2400 sont similaires à 72 % tandis que les parcelles P 2100 et P 2200 le sont à 62 %, Ces deux groupes sont similaires à 46 %. La parcelle P 2000 s'éloigne de ces trois groupes mais elle s'y joint avec une similarité de 24 %.

La figure 31 indique la similarité entre les parcelles suivant les données d'incidence.

Fig.31. Expression de la similarité entre les parcelles en fonction des données binaires (algorithme de Simpson)

Cette analyse a concerné toutes les espèces rencontrées dans la parcelle car elle traite de la présence ou de l'absence d'une espèce dans un milieu donné.

Les parcelles se trouvant à 2100 m et 2200 m d'altitude se rapprochent à 65 %, la parcelle 2400 se joint au groupe 2100 m-2200 m à 49 %, la parcelle de 2000 m se rapproche de ces trois à 48 %. La parcelle située à 2300 m vient se joindre à ces quatre à 41 %. Et delà, ces quatre parcelles forment un bloc avec un degré de similarité de 41%.

Le bloc 2500 m-2600 m possède un degré de similarité de 54 %. Les deux se joignant à 34 %.

	P 2000	P 2100	P 2200	P 2300	P 2400	P 2500	P 2600
Shannon	3,081	2,601	2,494	2,367	1,861	1,892	2,379
Equitabilité de Piélou	0,8971	0,8543	0,7655	0,7182	0,6021	0,6679	0,8579
Fisher-alpha	8,438	4,646	5,534	5,8	4,496	2,847	2,587

Nous résumons dans le tableau 1 les indices utilisés pour exprimer la diversité locale au sein des parcelles. Ces indices sont celui de Shannon, l'équitabilité de Piélou et Fisher alpha. Nous constatons une diversité élevée au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude et faible au niveau des parcelles se trouvant à 2500 et 2600 m d'altitude. L'équitabilité est élevée au sein de la parcelle se trouvant à 2000 m, donc, les espèces ont presque la même abondance et elle est faible au niveau de la parcelle située à 2400 m d'altitude et peut être un signe d'une tendance à la mono dominance.

Chapitre 4. Discussion

La diversité spécifique (diversité alpha) la plus élevée a été observée dans la parcelle située à 2000 m d'altitude et la plus faible à 2500 m d'altitude (indice de Shannon et de Fisher alpha). Mangambu (2013), a trouvé que la richesse spécifique des Ptéridophytes est élevée (94 à 111 espèces) entre 1700 et 2600 m d'altitude, moyenne (70 à 83 espèces) à l'étage de la forêt submontagnarde située entre 1250 et 1700 m et très faible à l'étage afro-subalpin (22 à 44 espèces).

Les parcelles situées à 2000, 2100 et 2600 m d'altitude montrent une bonne répartition des individus au sein des espèces présentes (voir indice d'équitabilité de Piélou). Une faible répartition est remarquée au sein des parcelles se trouvant à 2400 m et à 2500 m, ce qui serait un signe d'une tendance de mono dominance. Nous remarquons des fluctuations de la richesse spécifique au sein des parcelles ; à l'exemple de celle située à 2100 m où l'effet combiné des perturbations endogène et exogène paraît être à la base de la baisse de diversité spécifique.

Les parcelles situées à 2500 et 2600 m connaissent une baisse sensible de diversité spécifique qui pourrait être due au fait que la température, un facteur important dans la distribution des espèces, diminue sous l'effet de l'altitude. Elle baisse de 0,5 à 0,6° C à chaque élévation de 100 m d'altitude et induit ainsi des variations dans la végétation, sur la diversité (Lenoir, 2009 en France) et même sur la biomasse (Raich et al. 2006, cités par Markku et Muller, 2012)

De ce fait, nous constatons que les valeurs d'indices de Shanon et Fisher alpha diminuent progressivement au fur et à mesure que l'altitude augmente. Cependant, au sein de la parcelle située à 2300 m d'altitude, on observe une augmentation remarquable de la diversité (Indice de Ficher) qui pourrait être liée à d'autres facteurs écologiques.

Plusieurs études ont montré que la richesse spécifique décroit quand l'altitude augmente. D'après la recherche menée par Mwanga Mwanga et al. (2014), dans les forêts de montagne du PNKB et de la forêt communautaire de Rwaga-Nirindja, la diversité spécifique des Rubiaceae diminue au fur et à mesure que l'on monte en altitude. La même tendance avait été constatée par Wabika en 2009, Balezi (2013) et Mangambu et al. (2013) respectivement sur la distribution des Bryophytes, celle des champignons lignivores (Hymenochaetales) et des

Du point de vue distribution des espèces suivant l'altitude, nous avons remarqué que certaines espèces dont Macaranga neomildbraediana, Polyscias fulva, Sericostachys scandens et

Ptéridophytes et leurs alliées dans la partie de haute altitude du PNKB. Balezi (2013) et Mangambu et al. (2013) ont montré que, à part l'altitude, d'autres facteurs comme la température, l'habitat, la nature des substrats et la pente contribuent à la variation de la diversité spécifique dans la haute altitude.

Nous avons remarqué que les Rubiaceae (6,6 %), Urticaceae (5,8 %), Fabaceae (4,1 %), Acanthaceae (3,3 %), Aspleniaceae (3,3 %), Asteraceae (3,3 %), Euphorbiaceae (3,3 %), Malvaceae(3,3 %) et Meliaceae (3,3 %) sont les familles les mieux représentées. Ceci corrobore bien l'idée selon laquelle, les familles écologiquement les plus diversifiées dans la zone tropicale sont : Rubiaceae Apocynaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Asteraceae, Meliaceae, Moraceae (Masumbuko, 2015).

En se basant sur la similarité suivant des données binaires (diversité béta) entre les parcelles, nous remarquons la formation de deux blocs distincts (algorithme de Simpson). Cet algorithme fait le regroupement des parcelles à partir duquel nous constatons un groupe formé de deux parcelles situées à 2500 et 2600 m d'altitude et un autre plus grand, formé des parcelles situées notamment à 2000, 2100, 2200, 2300 et 2400 m d'altitude. La similarité entre les parcelles formant le premier groupe est de 54 % et pour les parcelles du second groupe, elle est de 41 %. Ces deux grands groupes sont similaires à 34 %.

Selon Hakizimana (2012), quand la similarité est supérieure ou égale à 50 %, cela signifie que les affinités floristiques entre les groupements comparés sont importantes. Dans le cas contraire c'est-à-dire quand la similarité est inférieure à 50 %, cela montre que chaque groupement individualisé constitue une unité relativement distincte des autres.

De ce fait, nous constatons que les deux blocs formés à partir de la similarité entre les parcelles avec les données d'incidence forment deux unités différentes. Le groupe formé par P 2500 et P 2600 possède une certaine similarité tandis que l'autre groupe (P 2000, P 2100, P 2200, P 2300 et P 2400) regorge des parcelles relativement distinctes des autres. Il y a lieu de croire que les parcelles se trouvant à 2500 et 2600 m tendent déjà à la formation afro subalpine. Parmi les espèces qui ne paraissent qu'à 2500 et 2600 m on peut citer Agauria salicifolia, Ficalhoa laurifolia, Myrica salicifolia, Erica arborea,...qui font partie des espèces caractérisant l'étage afro subalpin.

Xymalos monospora sont présentes à toutes les tranches d'altitude. Ces espèces sont dites à large distribution. La recherche de Mwanga Mwanga et al., (2014) a démontré qu'il existe certaines espèces des Rubiaceae telles que Pavetta rwandensis, Psychotria mahonii, Virectaria major, Tricalysia anomala var. montana, Chassalia subochreata, Galiniera saxifraga et Otiophora pauciflora qui se trouvent présentes à toutes les tranches d'altitudes. Les espèces qui résultent de cette catégorie dans ce travail sont différentes de celles trouvées par Mwanga-Mwanga (2014) parce que lui a mené sa recherche sur les Rubiaceae uniquement.

Selon Wyatt-Smith (1960) et Arnot (1934), cités par Fournier et Sasson en 1983, il y a un plus grand nombre de tiges à l'unité de surface sur les crêtes que sur les pentes ou bas de pentes en Malaisie. Cependant, ils expliquent que la tendance à l'augmentation du nombre de tiges en fonction de l'altitude, si elle existe, reste assez faible.

Nos résultats montrent que le nombre de pieds d'arbres augmente au fur et à mesure que l'altitude augmente. La densité moyenne des arbres au sein de nos parcelles est de 702 tiges/ha. Un écart considérable est constaté entre le nombre inférieur d'individus observé à P 2000 (324 pieds d'arbres) et le nombre maximal d'individus observé à P 2600 (1252 pieds d'arbres).

Cirimwami (2013) a remarqué qu'à Uma (Province Orientale) il n'y a pas de différence significative du point de vue densité d'arbres à l'hectare. Ceci parce qu'il n'y a pas d'écart importante (p = 0,26) entre les tranches altitudinales inférieure (500 à 600 m d'altitude) et supérieure (650 à 750 m d'altitude).

Boyemba (2011) explique que les conditions environnementales ont une influence déterminante sur la structure diamétrique. Elle résulte de l'interaction entre les processus de croissance et les processus démographiques.

Selon Feeley et al. (2007), cités Hounkpèvi et al. (2011), lorsque, dans les peuplements naturels, la fréquence de tiges à faible diamètre (jeunes individus) est inférieure à celle des individus de grand diamètre (individus âgés), des changements négatifs en abondance de la population sont à craindre.

Les résultats de Balezi et al., 2010 montrent un nombre élevé d'arbres dans les classes de diamètre inférieures (47,05 % pour la classe de 10-20, 26,47 % pour celle de 20-30, 5,88 % pour celle de 30-40 et 2,94 % pour celle de 40-50) et une faible proportion pour les classes de diamètre supérieures (seulement 17,64 % pour les classes allant de 50 à 120).

L'analyse des résultats de cette étude nous a montré que le nombre de tiges à faible diamètre est trop élevé (soit 89,4 % pour les classes de diamètre d'arbres à DBH < 40 cm) que celui d'arbres à gros diamètre (10,4 % pour les classes de diamètre d'arbres à DBH > 40 cm). Ce nombre devient de plus en plus élevé au sein des parcelles situées à 2500 et 2600 m d'altitude.

D'après Ray (1971) cité par Fournier et Sasson (1983), dans le sud-ouest du Nigeria, c'est seulement sur des crêtes élevées et étroites que les peuplements sont bas et sans gros diamètres.

Selon Mangambu (2013), en milieu non perturbé, le nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 50 et ? 30 diminue sensiblement de l'étage sub montagnard à l'étage afro-subalpin. Le nombre d'arbres et arbustes à DBH ? 10 varie faiblement.

Après analyse des résultats, nous avons remarqué qu'au sein de P 2000 se trouve quelques individus des classes de diamètre supérieures (allant de 90 à 200) dont le nombre diminue avec l'augmentation de l'altitude. Mais également nous avons constaté qu'à la parcelle située à 2000 m le nombré d'arbres à faible diamètre est faible par rapport à celui trouvé à 2500 et 2600 m d'altitude.

Conclusion et Suggestions

Ce travail s'est focalisé sur l'étude de l'effet du gradient d'altitude sur la diversité végétale dans la partie de haute altitude du Parc national de Kahuzi-Biega. Il nous a permis de montrer l'influence qu'a l'altitude sur la diversité végétale de cette zone.

- La diversité végétale de la partie de haute altitude du PNKB est influencée par le gradient altitudinal. Ceci du fait qu'à la parcelle située à 2000 m d'altitude, les indices de diversité montrent des valeurs élevées (Shannon = 3,081 et Fisher = 8,438). Cependant, ces indices donnent des valeurs faibles au niveau des parcelles situées à 2500 m (Shannon = 1,892 et Fisher = 2,847) et à 2600 m d'altitude (Shannon = 2,379 et Fisher = 2,587). Nous constatons qu'il se révèle quelques fluctuations qui seraient dues à d'autres facteurs environnementaux.

- Le gradient altitudinal influence le nombre de pieds d'arbres à l'hectare. Cette affirmation est validée par les résultats qui indiquent que le nombre d'individus inférieur se retrouve à P 2000 (324 individus/ha) tandis que le nombre d'individus maximal est situé à P 2600 avec 1252 individus / ha. La densité moyenne est de 702 tiges/ha.

- La structure diamétrique des arbres de la partie de haute altitude du PNKB est soumise à l'influence altitudinale. On rencontre un certain nombre d'arbre à grand diamètre à P 2000 mais qui diminue au fur et à mesure que l'altitude augmente. Cependant, le record d'arbres à faible diamètre est situé à P 2500 et P 2600. Pour toutes les parcelles, les classes de diamètre allant de 10 à 40 regorgent le plus grand nombre d'individus (89,4 %). Ceci peut être une remarque indiquant une forêt jeune en évolution.

- La distribution des espèces est influencée par le gradient altitudinal vu qu'il existe certaines espèces ne se rencontrant qu'au sein de la parcelle située à 2000 m d'altitude et d'autres ne se retrouvent que dans les parcelles situées à 2500 et 2600 m d'altitude. Certaines espèces (4) sont présentes sur toutes les altitudes couvertes par cette étude.

- Suivant les données d'incidence, les placeaux se trouvant à 2000, 2100, 2200, 2300 et 2400 m d'altitude forment un bloc groupé à faible taux de similarité (41 %) qui diffère de celui formé des placeaux situés à 2500 et 2600 m d'altitude avec une similarité de 54 %. Les deux blocs n'ont qu'un taux de similarité de 34 %.

- Pour les gestionnaires du Parc, d'intégrer ou de renforcer les actions de conservation dans les zones les plus diversifiées floristiquement car ces milieux constituent un habitat propice pour la faune.

- Pour les scientifiques, de mener des recherches plus poussées en vue de mettre en évidences les différents facteurs écologiques qui concourent à la diversité végétale dans les forêts de montagnes de l'Est de la RDC.

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ANNEXE

119	Clerodendron johnstonii Guerke	L
120	Vitex doniana Sweet	Arb
65	*Vitaceae*
121	Cissus adenocaule Gilg	L

Longitude UTM	Latitude UTM	Altitude
9745251	683315	2000
9744225	695209	2100
9742413	694166	2200
9749443	685205	2300
9745431	690419	2400
9748040	684694	2500
9740617	686108	2600