Inventaire systématique des genres et espèces, représentants de la famille des acanthacées dans les districts de Tolagnaro et d’Amboasary-atsimo, Madagascar.

INTRODUCTION

La dislocation de bloc de Gondwana au début du Crétacé et l'isolement de Madagascar du continent africain depuis 80 millions d'années ont doté la grande île d'une inestimable richesse en biodiversité. Madagascar est connu et reconnu mondialement pour ses valeurs biologiques et écologiques par sa flore unique qui est très riche car elle comporte 80 % à 90 % d'espèces endémiques ; et encore ces valeurs ne concernent que les Phanérogames et les Ptéridophytes. Les plantes vasculaires Malagasy, actuellement objet de publications, constituent 80% des familles existantes à Madagascar (Goodman, 2008). Les estimations du nombre d'espèces Malagasy avancées par les chercheurs varient entre 8500 (White, 1983) et 14.000 (Goodman et Benstead, 2005, Phillipson et al., 2006) groupées en 1730 genres, 243 familles et 64 Ordres actuellement reconnus. A l'heure actuelle, des familles botaniques restent encore à étudier et la famille des Acanthaceae en fait partie (Callmander et al., 2014). Les premiers travaux décrivant les genres et espèces Malagasy furent publiés depuis le début du XIX^e siècle. Ensuite, Grandidier et ses successeurs avaient poursuivi les travaux. La flore de Madagascar n'a cessé d'intriguer les naturalistes des siècles durant, et continue à susciter un intérêt de plus en plus grand (Goodman, 2008).

La famille des Acanthaceae, objet de la présente étude, est la 11^e grande famille botanique mondiale en termes d'espèces (Scotland et Vollesen, 2000). Ces plantes, parfois grimpantes ou épiphytes, herbacées, arbustives ou rarement arbres sont répandues dans toutes les régions du monde. On les rencontre principalement en Inde, Malaisie, Afrique, Brésil et Amérique centrale ( http://fr.wikipedia.org/wiki/Acanthaceae). Cette famille présente environ 4000 espèces réparties sur 221 genres d'après Vollesen (1989) et sur 275 genres d'après Daniel (1997). A Madagascar, la famille des Acanthaceae fait l'objet d'une flore écrite par Benoist, sous la Direction de Humbert en 1967 dans la série "Flore de Madagascar et des Comores" (Plantes vasculaires), la 182^e famille. Cet auteur a prévu trois tomes pour cette famille mais seul le tome I fut finalisé à cette époque. Ce tome décrit les sous familles des Thunbergioideae, des Nelsonoideae et des Acanthoideae, excepté la tribu des Justicieae de cette dernière. Quelques espèces de cette tribu ont été pourtant décrites (Justicia longispica, Hypoestes capitata, Hypoestes decaryana, Dicliptera decaryi et Justicia ankaratrensis (Benoist, 1920, 1929, 1947, 1949 et 1967).

Le Parc National d'Andohahela a été choisi pour mener cette thèse car ces taxons s'y rencontrent dans des milieux très diversifiés contrairement à la littérature. Ainsi, le Parc National d'Andohahela et ses périphéries constituées à l'Est par les vallées de Manampanihy et d'Efaho et à l'Ouest par la vallée de la Mandrare sont alors la zone d'étude considérée ici. Entre ces deux zones existe une zone de transition pouvant correspondre au Domaine du Centre de Humbert (Rajeriarison et Faramalala, 1999). Ce parc fait partie du réseau des Parcs Nationaux de

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Introduction

Madagascar géré par Madagascar National Parks. C'est un massif montagneux à affleurements de roches granitiques d'orientation Nord-Sud appelé globalement `Chaines Anosyennes' culminant à plus de 1900m. Ce parc présente une richesse inestimable en matière de diversité biologique dont fait partie les Acanthaceae ; et ces deux versants offrent des habitats propices à ces plantes.

L'objectif principal de la présente thèse est alors d'apporter des éléments botaniques complémentaires pour faire avancer les recherches sur les Acanthaceae et afin de pouvoir publier plus tard les deux tomes restants de la flore. En effet, elle a pour but de décrire les spécimens existants dans le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, dans le Centre California Academy of Sciences de San Francisco et au Museum National d'Histoire Naturelle de Paris et ceux collectées lors de cette recherche. Les travaux de laboratoire se sont déroulés au Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT) et au California Academy of Sciences (CAS). Les initiations en systématique ont été faites au CAS et furent tout de suite appliquées aux spécimens de PBZT.

Les objectifs spécifiques en sont :

- Mener l'inventaire des genres et espèces de la famille des Acanthaceae dans le Parc National d'Andohahela et ses environs ;

- Faire un état de lieu de l'herbarium du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (TAN) en terme de représentants de la famille des Acanthaceae et identifier quelques spécimens de cette dernière;

- Proposer une clé partielle de détermination par analyse morphologique des espèces etudées ;

- Elaborer une carte de distribution des espèces de la zone étudiée ;

Les hypothèses de la présente thèse sont formulées comme suit :

- H1 : Les différentes espèces de la famille des Acanthaceae à Madagascar sont des bons indicateurs écologiques ;

- H2 : Les espèces de la famille des Acanthaceae à Madagascar se développent en milieu

ouvert.

Le présent travail se divise en quatre parties :

- La première partie est consacrée au milieu d'étude ;

- La deuxième porte sur les matériels et méthodes ;

- La troisième présente les résultats et leurs interprétations ;

- La quatrième et dernière partie traite les discussions, les perspectives et les

recommandations ;

- Et enfin la conclusion.

CONTEXTE GENERAL ET MILIEU D'ETUDE

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Contexte général et milieu d'étude

I.1. ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES ACANTHACEAE

La famille des Acanthaceae comporte dans le monde environ 4000 espèces réparties sur 221 genres d'après Vollesen (1989) et 4300 espèces qui sont reparties dans 350 genres selon Koekemoer et al. (2014). A Madagascar, cette famille est représentée par 400 espèces reparties dans sept tribus et trente trois genres. Ces valeurs ont été obtenues sur la base des collectes de spécimen d'herbiers existants dans plusieurs pays aux herbaria de Kew, de Missouri, de Paris, ... Parmi les travaux éffectués sur les Acanthaceae, on peu citer : Bremekamp (1938, 1957) respectivement au Surinam et en Nouvelle Guinée ; Leonard (1951) en Colombie ; Baden (1981) sur le genre Anisotes en Afrique; Ezcurra, (1993) sur Ruellia en Amérique du Sud ; Bennet et Scotland (2003) sur le genre Strobilanthes à Java ; Wasshausen et Wood (2004) en Bolivie ; Daniel et Figueiredo (2009) au Sao Tomé et Prýncipe.

Par ailleurs, des études sur les grains de pollens ont été réalisées par Carine et Scotland (1998) sur le genre Strobilanthes Blume dans le Sud de l'Inde et au Sri Lanka ; Shendage et Yadav, (2009) sur Barleria L. de l'Inde ; Anisa et al. (2015) sur Rhinacanthus Nees et Hypoestes Sol. ex R. Br. de l'Yemen ; Nurul Aini et al. (2017) sur les Ruellioideae dans le Péninsule de Malaisie. Depuis 1900, des botanistes ont mené des recherches sur la famille des Acanthaceae un peu partout dans le monde et cela a abouti à des bases pour la clé de détermination. Cette famille a été étudiée dans le monde entier, même au niveau des lieux reculés et difficiles d'accès. Elle est caractérisée par des fleurs zygomorphes et un calice à 4 à 5 lobes persistants, une corolle gamopétale, un tube cylindrique ou ventriculé, lèvre à 5 pièces inégales ; 4 ou 2 étamines fertiles avec 0,1,2 ou 3 staminodes ; ovaire supère, conique ou oblong-cylindrique, bicarpellé, syncarpe, placentation axile ; fruit capsulaire bivalve et 2-loculaire, rarement drupacé (Perveen et Qaiser, 2010 ; Wood, 1997).

Clarke, depuis 1900, à Madagascar, a axé ses recherches sur le genre Ecbolium, suivi de Benoist qui travaillait depuis 1920 sur plusieurs genres et espèces de cette famille. Ce dernier, en 1967, a fini la rédaction du tome I de la flore des Acanthaceae. Cette flore présente trois sous familles (Thunbergioideae, Nelsonioideae et Acanthoideae) avec 32 genres et 400 espèces qui se rencontrent dans presque toutes les régions de Madagascar. D'une manière générale, les étiquettes des herbiers montrent que ces espèces sont surtout collectées au niveau des aires protégées. C'est dans ce cadre que California Academy of Sciences, à travers les programmes de recherche de Daniel (1999-2017), a mis en place en 2005 un projet sur l'étude de la famille des Acanthaceae Malagasy afin de contribuer à sa révision. Des résultats préliminaires par genre peuvent déjà être mentionnés :

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Contexte général et milieu d'étude

· Définition du nombre des chromosomes d'Anisotes (Daniel, 2006) ;

· Détermination d'une nouvelle espèce, A. divaricatus (Daniel et al., 2007) ;

· Délimitation des liens infragnériques entre les Acanthaceae, les Acanthoideae et les Justicieae, Populina richardii et Ecbolium (Daniel et al., 2008a) ;

· Détermination de la phylogénie moléculaire des Nelsonioideae (Acanthaceae) et précision de la phytogeographie des Elytraria (Wenk et Daniel, 2009) ;

· Détermination de nouvelles espèces d'Anisotes de Madagascar (A. hygroscopicus, A. perplexus, A. subcoriaceus, A. venosus. (Daniel et al., 2013) ;

· Distinction de trois espèces de Mendoncia à partir de Mendoncia cowanii (Moore) à savoir Mendoncia kely, M. decaryi et M. delphina selon une étude morphologique des spécimens de l'herbarium de Tsimbazaza (Magnaghi et Daniel, 2017).

Parallèlement aux études de Daniel, T.F., des collectes de spécimens d'espèces Malagasy ont été faites par plusieurs auteurs. Ces collectes ont abouti aux résultats suivants :

· Révisions de Megalochlamys et d'Ecbolium en relation de travail avec Kew (Vollesen, 1989) et du gerne Neuracanthus (Bidgood et Brummitt, 1998) ;

· Etude morphologique des pollens des Ruellia d'Afrique et de Madagascar (Furness et Grant, 1996) ;

· Classification des Acanthaceae par Scotland et Vollesen, 2000 ;

· Inclusion du genre Avicennia L. (mangrove) dans la famille des Acanthaceae (McDade et al., 2008) ;

· Etudes phylogénétiques des Acantheae (McDade et al., 2005) et des Ruellieae (Tripp et al., 2013) ;

· Révision taxonomique de Eusiphon longissimum Benoist qui est en fait une Ruellia L. et précisée pour être Ruellia quatziticola Calmander et Phillipson (Callmander et Phillipson, 2014).