Memoire Online - Inventaire systématique des genres et espèces, représentants de la famille des acanthacées dans les districts de Tolagnaro et d’Amboasary-atsimo, Madagascar.

THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT
EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L'ENVIRONNEMENT
SPECIALITE : SCIENCES DU VEGETAL

INVENTAIRE SYSTEMATIQUE DES GENRES ET ESPECES,
REPRESENTANTS DE LA FAMILLE DES ACANTHACEAE DANS LES
DISTRICTS DE TOLAGNARO ET D'AMBOASARY-ATSIMO,
MADAGASCAR

Présentée par : MBOLA VERSENE Andrianandrasana Balzac
soutenue publiquement, le 12 décembre 2018 devant le jury composé de :

THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT
EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L'ENVIRONNEMENT

INVENTAIRE SYSTEMATIQUE DES GENRES ET ESPECES,
REPRESENTANTS DE LA FAMILLE DES ACANTHACEAE
DANS LES DISTRICTS DE TOLAGNARO ET
D'AMBOASARY-ATSIMO, MADAGASCAR

Présentée par : MBOLA VERSENE Andrianandrasana Balzac
soutenue publiquement, le 12 décembre 2018 devant le jury composé de

REMERCIEMENTS

La présente étude est le fruit de la collaboration entre California Academy of Sciences de San Francisco (CAS), Madagascar National Parks (MNP) et le Ministère de l'Ecologie, de l'Environnement et des Forêts (MEEF) dans le cadre de l'évaluation des ressources naturelles dans les aires protégées à Madagascar.

- Mes vifs remerciements vont à Madame Le Professeur RAMAVOVOLOLONA, Enseignant Chercheur et Responsable de l'Equipe d'Accueil de la spécialité « Sciences du Végétal » de l'Université d'Antananarivo et qui a bien voulu faire partie du membre du jury et elle m'a aussi fait un grand honneur d'en assurer la présidence.

- J'exprime ma vive reconnaissance à Madame Le Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA, Enseignant Chercheur à l'Université d'Antananarivo, de bien vouloir accepté d'être mon encadreur malgré ses occupations. Je suis très reconnaissant pour les conseils et aussi le temps que vous m'avez accordés.

- Monsieur Le Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Enseignant Chercheur à l'Université d'Antananarivo, pour avoir accepté d'être mon rapporteur , mes vifs remerciements s'adressent à vous. Je suis très honoré de vous avoir parmi le jury de ma thèse.

- Madame Le Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant Chercheur à l'Université d'Antananarivo, qui me fait l'honneur d'évaluer et d'examiner ce travail. Merci infiniment pour le temps que vous avez alloué à la lecture, la correction et l'amélioration de cette thèse ,

- Monsieur Le Professeur Samuel RAZANAKA, Chercheur au Centre National de Recherche sur l'Environnement (CNRE), pour avoir accepté d'évaluer mon travail et siéger parmi les membres du jury , je vous adresse mes sincères remerciements.

Je remercie tous mes professeurs depuis ma première année d'études. Je suis très heureux de leur exprimer ma gratitude et mes reconnaissances ,

Je remercie le California Academy of Sciences de San Francisco représenté par Monsieur Franck ALMEDA, PhD, Curateur Emérite du Centre de Recherche en Botanique de

California Academy of Sciences, San Francisco Californie, qui a accepté de financer ce travail de recherche, dans le cadre de la collaboration citée ci-dessus.

Je remercie vivement Monsieur Daniel THOMAS, PhD, Curateur Emérite du Centre de Recherche en Botanique de California Academy of Sciences, San Francisco (CAS), Californie, qui a accepté, malgré ses lourdes tâches et responsabilités, de m'aider dans la réalisation de ce travail. Je ne vous exprimerais jamais assez toute ma reconnaissance pour cette thèse.

-Monsieur Guy Suzon RAMANGASON, Directeur Général de Madagascar National Parks ; qu'il trouve à travers ce document un outil de travail pour la gestion durable de ce beau parc.

-L'équipe de California Academy of Sciences de San Francisco et celle d'Antananarivo, en particulier à Messieurs Heritiana RANARIVELO et Rokiman LETSARA qui m'ont aidé du point de vue logistique lors des études sur le terrain.

Le laboratoire de Botanique du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza à Antananarivo et son équipe, pour les précieuses aides qu'ils m'ont apportées.

-Monsieur Roger Lala ANDRIAMIARISOA, qui a bien voulu assurer les dessins des plantes pour l'illustration des descriptions, malgré ses lourdes taches.

-Monsieur Refela Ernest RAZAKANJOELINA et Monsieur Rabenandrasana Pierrot MONJA, Directeurs successifs du Parc National d'Andohahela et toute leur équipe. Qu'ils trouvent à travers ce mémoire un outil pour valoriser durablement les ressources naturelles au profit de l'écotourisme et de l'éducation relative à l'environnement.

Les communautés locales du district de Tolagnaro qui m'ont accueilli dans leurs villages ; je leur exprime toute ma gratitude.

Enfin, je tiens à remercier tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin à la réalisation de ce travail.

TABLE DES MATIERES

III.4. RELATIONS ENTRE LES ACANTHACEAE ET LES FACTEURS

III.4.1. Répartition des espèces selon le paramètre `subdivision climatique' 129

III.4.5. Relations entre les espèces et les paramètres écologiques des sites de relevé 136

ANNEXE 2 : REPARTITION DES ESPECES RENCONTREES EN FONCTION DES

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 3 : Températures et précipitations de Behara moyenne pour l'anné 1981-2010. 12

Tableau 8 : Répartition des espèces par rapport à la présence des épines 40

Tableau 13 : Répartition des espèces selon la `subdivision climatique' des sites de relevé 129

Tableau 14 : Indice de similitude de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `subdivision

Tableau 15 : Répartition des espèces en fonction de l'altitude des sites de relevé 132

Tableau 16 : Représentation des indices de Jaccard pour le paramètre `altitude' 133

Tableau 17 : Répartition des espèces en fonction du paramètre `ouverture du milieu' des sites

de relevé 134
Tableau 18 : Indices de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `ouverture du milieu' 134 Tableau 19 : Répartition des espèces par rapport au paramètre `type de sol' des sites de

Tableau 20 : Indice de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `type de sol' 136

LISTE DES CARTES

Carte 2 : Extrait du croquis géologique de la région des Chaînes Anosyennes 7

Carte 3 : Extrait de la carte des réseaux hydrographiques et principaux bassins fluviaux de

Carte 5 : Répartition des Acanthaceae dans les districts de Tolagnaro et d'Amboasary-

LISTE DES FIGURES

Figure 38 : Répartition des espèces selon le paramètre `subdivision climatique' des sites de

relevé 131
Figure 39 : Représentation graphique de la répartition des espèces en fonction de l'altitude 132

Figure 40 : Répartition des espèces en fonction de la variable `ouverture du milieu' 133

Figure 42 : Représentations géométriques des espèces et des paramètres écologiques des sites

LISTE DES PHOTOGRAPHIES

Photo 1 : Forêt dense humide, au col de Manangotry, vue d'Androangaloaka (C.R. Isaka

Photo 4 : Défrichement suivi de mise à feu dans la vallée de Fanota, C.R. Isaka Ivondro (fôret

humide) 17
Photo 5 : Terrains de cultures sur les flancs des collines (Village de Mahatsinjo, C.R. Ranopiso)

Photo 6 : Défrichement dans la localité de Bezaha, C.R. Ambatoabo (fourré) 18

Photo 7 : Feux de renouvellement de pâturage au niveau des savanes en moyenne altitude, zone

Photo 8 : Vente de viande de sanglier à Analamantsaky (C.R. Ankariera Bevilany) 20

Photo 9 : Toiture de case faite en feuilles de Dypsis decaryi et murs en planches d'Alluaudia

Photo 24 : Inflorescence de Brillantaisia madagascariensis Anders. ex Lindau 91

Photo 28 : Fragment de tige et inflorescence de Crossandra longipes Benoists 98

Photo 33 : Fragment de tige et inflorescence de Ecbolium syringifolium (Vahl) Vollesen 106

Photo 35 : Fragment de tige et inflorescence de Forsythiopsis vincoides Benoist 109

Photo 37 : Fragment de tige et inflorescence de Hypoestes decaryana Benoist 112

Photo 39 : Fragment de tige et inflorescence de Hypoestes longituba Benoist 113

Photo 52 : Fragment de tige et inflorescence de Lasiocladus anthospermifolius Benoist. 132

Photo 56 : Fragment de tige et inflorescence de Neuracanthus richardianus Benoist 138

Photo 58 : Fragment de tige et inflorescence de Phaulopsis imbricata ssp. madagascariensis

Photo 59 : Fleur de Phaulopsis imbricata ssp. madagascariensis Manktelow 140

Photo 61 : Fragment de tige et inflorescence de Stenandriopsis carduacea R Benoist 145

ACRONYMES ET ABREVIATIONS

GLOSSAIRE

Acuminé : Extrémité d'une feuille se terminant en pointe effilée (par un acumen).

Anisophylle : Lorsque deux feuilles alternes ou opposées sont nettement différentes

Cystholithe : Petite masse de cristaux d'un sel de calcium présente dans les tissus de
certaines feuilles.

Exserte : Qui s'étend au-delà des organes enveloppants (généralement des
périanthes).

Pubescent : Couvert de poils courts, fins et mous, plus ou moins frisés ou sinueux.

INTRODUCTION

La dislocation de bloc de Gondwana au début du Crétacé et l'isolement de Madagascar du continent africain depuis 80 millions d'années ont doté la grande île d'une inestimable richesse en biodiversité. Madagascar est connu et reconnu mondialement pour ses valeurs biologiques et écologiques par sa flore unique qui est très riche car elle comporte 80 % à 90 % d'espèces endémiques ; et encore ces valeurs ne concernent que les Phanérogames et les Ptéridophytes. Les plantes vasculaires Malagasy, actuellement objet de publications, constituent 80% des familles existantes à Madagascar (Goodman, 2008). Les estimations du nombre d'espèces Malagasy avancées par les chercheurs varient entre 8500 (White, 1983) et 14.000 (Goodman et Benstead, 2005, Phillipson et al., 2006) groupées en 1730 genres, 243 familles et 64 Ordres actuellement reconnus. A l'heure actuelle, des familles botaniques restent encore à étudier et la famille des Acanthaceae en fait partie (Callmander et al., 2014). Les premiers travaux décrivant les genres et espèces Malagasy furent publiés depuis le début du XIX^e siècle. Ensuite, Grandidier et ses successeurs avaient poursuivi les travaux. La flore de Madagascar n'a cessé d'intriguer les naturalistes des siècles durant, et continue à susciter un intérêt de plus en plus grand (Goodman, 2008).

La famille des Acanthaceae, objet de la présente étude, est la 11^e grande famille botanique mondiale en termes d'espèces (Scotland et Vollesen, 2000). Ces plantes, parfois grimpantes ou épiphytes, herbacées, arbustives ou rarement arbres sont répandues dans toutes les régions du monde. On les rencontre principalement en Inde, Malaisie, Afrique, Brésil et Amérique centrale ( http://fr.wikipedia.org/wiki/Acanthaceae). Cette famille présente environ 4000 espèces réparties sur 221 genres d'après Vollesen (1989) et sur 275 genres d'après Daniel (1997). A Madagascar, la famille des Acanthaceae fait l'objet d'une flore écrite par Benoist, sous la Direction de Humbert en 1967 dans la série "Flore de Madagascar et des Comores" (Plantes vasculaires), la 182^e famille. Cet auteur a prévu trois tomes pour cette famille mais seul le tome I fut finalisé à cette époque. Ce tome décrit les sous familles des Thunbergioideae, des Nelsonoideae et des Acanthoideae, excepté la tribu des Justicieae de cette dernière. Quelques espèces de cette tribu ont été pourtant décrites (Justicia longispica, Hypoestes capitata, Hypoestes decaryana, Dicliptera decaryi et Justicia ankaratrensis (Benoist, 1920, 1929, 1947, 1949 et 1967).

Le Parc National d'Andohahela a été choisi pour mener cette thèse car ces taxons s'y rencontrent dans des milieux très diversifiés contrairement à la littérature. Ainsi, le Parc National d'Andohahela et ses périphéries constituées à l'Est par les vallées de Manampanihy et d'Efaho et à l'Ouest par la vallée de la Mandrare sont alors la zone d'étude considérée ici. Entre ces deux zones existe une zone de transition pouvant correspondre au Domaine du Centre de Humbert (Rajeriarison et Faramalala, 1999). Ce parc fait partie du réseau des Parcs Nationaux de

Madagascar géré par Madagascar National Parks. C'est un massif montagneux à affleurements de roches granitiques d'orientation Nord-Sud appelé globalement `Chaines Anosyennes' culminant à plus de 1900m. Ce parc présente une richesse inestimable en matière de diversité biologique dont fait partie les Acanthaceae ; et ces deux versants offrent des habitats propices à ces plantes.

L'objectif principal de la présente thèse est alors d'apporter des éléments botaniques complémentaires pour faire avancer les recherches sur les Acanthaceae et afin de pouvoir publier plus tard les deux tomes restants de la flore. En effet, elle a pour but de décrire les spécimens existants dans le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, dans le Centre California Academy of Sciences de San Francisco et au Museum National d'Histoire Naturelle de Paris et ceux collectées lors de cette recherche. Les travaux de laboratoire se sont déroulés au Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT) et au California Academy of Sciences (CAS). Les initiations en systématique ont été faites au CAS et furent tout de suite appliquées aux spécimens de PBZT.

- Mener l'inventaire des genres et espèces de la famille des Acanthaceae dans le Parc National d'Andohahela et ses environs ;

- Faire un état de lieu de l'herbarium du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (TAN) en terme de représentants de la famille des Acanthaceae et identifier quelques spécimens de cette dernière;

- Proposer une clé partielle de détermination par analyse morphologique des espèces etudées ;

- H1 : Les différentes espèces de la famille des Acanthaceae à Madagascar sont des bons indicateurs écologiques ;

- H2 : Les espèces de la famille des Acanthaceae à Madagascar se développent en milieu

- La quatrième et dernière partie traite les discussions, les perspectives et les

I.1. ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES ACANTHACEAE

La famille des Acanthaceae comporte dans le monde environ 4000 espèces réparties sur 221 genres d'après Vollesen (1989) et 4300 espèces qui sont reparties dans 350 genres selon Koekemoer et al. (2014). A Madagascar, cette famille est représentée par 400 espèces reparties dans sept tribus et trente trois genres. Ces valeurs ont été obtenues sur la base des collectes de spécimen d'herbiers existants dans plusieurs pays aux herbaria de Kew, de Missouri, de Paris, ... Parmi les travaux éffectués sur les Acanthaceae, on peu citer : Bremekamp (1938, 1957) respectivement au Surinam et en Nouvelle Guinée ; Leonard (1951) en Colombie ; Baden (1981) sur le genre Anisotes en Afrique; Ezcurra, (1993) sur Ruellia en Amérique du Sud ; Bennet et Scotland (2003) sur le genre Strobilanthes à Java ; Wasshausen et Wood (2004) en Bolivie ; Daniel et Figueiredo (2009) au Sao Tomé et Prýncipe.

Par ailleurs, des études sur les grains de pollens ont été réalisées par Carine et Scotland (1998) sur le genre Strobilanthes Blume dans le Sud de l'Inde et au Sri Lanka ; Shendage et Yadav, (2009) sur Barleria L. de l'Inde ; Anisa et al. (2015) sur Rhinacanthus Nees et Hypoestes Sol. ex R. Br. de l'Yemen ; Nurul Aini et al. (2017) sur les Ruellioideae dans le Péninsule de Malaisie. Depuis 1900, des botanistes ont mené des recherches sur la famille des Acanthaceae un peu partout dans le monde et cela a abouti à des bases pour la clé de détermination. Cette famille a été étudiée dans le monde entier, même au niveau des lieux reculés et difficiles d'accès. Elle est caractérisée par des fleurs zygomorphes et un calice à 4 à 5 lobes persistants, une corolle gamopétale, un tube cylindrique ou ventriculé, lèvre à 5 pièces inégales ; 4 ou 2 étamines fertiles avec 0,1,2 ou 3 staminodes ; ovaire supère, conique ou oblong-cylindrique, bicarpellé, syncarpe, placentation axile ; fruit capsulaire bivalve et 2-loculaire, rarement drupacé (Perveen et Qaiser, 2010 ; Wood, 1997).

Clarke, depuis 1900, à Madagascar, a axé ses recherches sur le genre Ecbolium, suivi de Benoist qui travaillait depuis 1920 sur plusieurs genres et espèces de cette famille. Ce dernier, en 1967, a fini la rédaction du tome I de la flore des Acanthaceae. Cette flore présente trois sous familles (Thunbergioideae, Nelsonioideae et Acanthoideae) avec 32 genres et 400 espèces qui se rencontrent dans presque toutes les régions de Madagascar. D'une manière générale, les étiquettes des herbiers montrent que ces espèces sont surtout collectées au niveau des aires protégées. C'est dans ce cadre que California Academy of Sciences, à travers les programmes de recherche de Daniel (1999-2017), a mis en place en 2005 un projet sur l'étude de la famille des Acanthaceae Malagasy afin de contribuer à sa révision. Des résultats préliminaires par genre peuvent déjà être mentionnés :

I.2. MILIEU D'ETUDE

Les représentants de la famille des Acanthaceae existent dans tout Madagascar (PBZT, 2017). La zone d'étude est choisie car l'extrême Sud-Est de Madagascar a une particularité bioclimatique intéressante pour déterminer le ou les facteurs écologiques prépondérants pour leur répartition. Ce site présente en effet trois types de bioclimats où la végétation varie sur une petite distance et où plusieurs auteurs (Eboroke, 1994, Koechlin et al., 1974, Rakotondrasoa, 2011,...) ont déjà mentionné l'existence d'une zone de transition (formation à Dypsis decaryi) entre l'Est qui est

humide et le Sud qui est sec. Phytogéographiquement, la zone d'étude comporte de l'Est vers l'Ouest, une forêt dense humide, la formation de transition à Dypsis decaryi, et enfin à l'Ouest où se rencontrent un mélange de fourré à Didieraceae et Euphorbia et de forêt sèche.

Le paragraphe suivant présente la localisation de la zone d'étude, ses facteurs biotiques et abiotiques et enfin l'homme et ses activités.

I.2.1. Localisation géographique de la zone d'étude

La présente thèse a été menée à l'extrême Sud-Est de Madagascar, dans le Parc National d'Andohahela et ses environs immédiats. La carte 1 donne la localisation de la zone d'étude sur fond de végétation afin de situer tout de suite les différents habitats des Acanthaceae. Ce parc se trouve à cheval entre les districts de Tolagnaro et celui d'Amboasary-Atsimo, dans la région de l'Anosy, sous les coordonnées géographiques comprises environ entre 120000m et 180000m Sud et entre 390000m et 450000m Est (Projection Laborde). Lors de son classement en Réserve Naturelle Intégrale (RNIn°11) en 1939, le Parc National d'Andohahela avait une superficie de 30 000ha ; puis en 1966, après une rédelimitation, sa superficie est de 76.020ha (Décret 66-242 du 1^er juin 1966). Enfin, par le décret 97-1043 du 8 août 1999, son statut est changé en Parc National sans modification de superficie ( https://www.parcs-madagascar.com/aire-protégée/parc-national-andohahela). Il comporte toujours trois parcelles dont la première (Parcelle 1) couvre 63.100ha, la deuxième (Parcelle 2), 12.420ha et la dernière (Parcelle 3), 500ha (ANGAP, 2001).

La zone d'étude se divise en trois parties tenant compte des trois parcelles du Parc National d'Andohahela qui se trouvent dans des conditions bioclimatiques différentes, supposées influencer la répartition des Acanthaceae ; ce sont la partie humide, la zone de transition et la partie sèche. Dans la suite de la rédaction, ces appellations seront conservées.

I.2.2. Facteurs abiotiques

I.2.2.1. Géologie, géomorphologie et sol

La carte 2 présente un croquis de la géologie simplifié de la zone d'étude. La partie humide de ce site comprend la première parcelle du parc avec quatre sommets dépassant 1900m d'altitude et son point culminant à 1972m à Andohahela. Géologiquement, elle est formée par le complexe de Fort-Dauphin qui est composé d'une couche granitique et de la `charnockite' et par celui de Ranomafana à caractère dominant de silico - alumineux et siliceux (Majmundar, 1961).

Carte 2 : Extrait du croquis géologique de la région des Chaînes Anosyennes (De la Roche, 1958, modifié par Mbola, 2017).

Le sol y est noir en général, argileux et peu profond parsemé par des affleurements granitiques qui se rencontrent un peu partout, même dans la forêt.

Sa topographie est constituée par des escarpements successifs limités par des falaises et des vallées encaissées, en particulier la Manampanihy au Nord et Andriambe-Efaho au Sud. La zone de trasition est formée d'un plateau entrecoupé par une série de collines et de vallons dont l'altitude varie de 120 à 1200m avec la parcelle 3. Elle montre des affleurements de roches granitiques et des sols souvent érodés, de lithosol sous le fourré à Didiereaceae au niveau de l'axe Bevilany - Ambatoabo - Esomony en passant par Mahamavo.

Enfin, la partie sèche correspond réellement au domaine du Sud de Humbert où se trouve la parcelle 2 et est composée de deux blocs, le groupe de Tranomaro et celui du volcanisme de l'Androy. Le premier est composé par les couches de Tsilamaha, d'Esira et de Tranomaro comportant une série de collines et de vallons aux altitudes variant de 120 à 1006m à Vohidagoro, son point culminant (Petit, 1998). Ces différentes couches génèrent un sol de types ferrugineux tropicaux, souvent érodé en sol sableux limoneux. Le deuxième groupe, appelé aussi `massif Androyen' est caractérisé par des carapaces de sols ferralitiques de couleur roux, sur un soubassement cristallin (De la Roche, 1958).

I.2.2.2. Hydrographie

Une ligne de séparation des unités hydrographiques (Carte 3) sépare la zone étudiée en deux versants Est et Sud. Son versant Est correspond à la partie humide, tandis que dans le Sud se trouve la zone de transition et la partie sèche. L'Est est composé de deux sous-bassins versants, la Manampanihy et l'Andriambe-Efaho. Le Sud comporte les bassins versants d'Ambatoabo et de la Mandrare. Ce dernier est délimité par les Chaînes Anosyennes (Beampingaratra) et le rebord Manambien de l'Ivakoany (Chaperon et al., 1993).

Les principales rivières y sont la Manampanihy, l'Andriambe-Efaho et la Mandrare, qui prennent leurs sources au niveau des quatre bassins versants cités plus haut.

- La Manampanihy coule le long des chaînes Anosyennes en direction Sud-Ouest / Nord-Est et se jette dans l'Océan Indien au niveau de Manantenina. Son principal affluent est Andohaela.

- L'Efaho coule du Nord au Sud entre les reliefs de Tsitongambarika et Beampingaratra et rejoint l'Océan Indien au niveau d'Ambinanibe.

- La Mandrare prend sa source dans le massif du Beampingaratra, près du pic Trafonaomby, vers 1800 m d'altitude et se dirige vers le Sud-Est et rejoint l'Océan Indien au sud d'Amboasary. Ses principaux affluents sont Manambolo et Mananara.

- Les rivières Tsimelahy et Andeomara prennent sources dans le sous bassin d'Ambatoabo. Ces deux cours d'eau se jettent dans l'Océan Indien à Antsovelo/Amboasary-Atsimo.

Carte 3 : Extrait de la carte des réseaux hydrographiques et principaux bassins fluviaux de Madagascar (Chaperon et al. 1993, modifié par Mbola, 2018)

I.2.2.3. Climats

La zone d'étude comporte des stations météorologiques et des stations synoptiques présentées en Tableau 1. Une station météorologique donne beaucoup plus d'informations car elle présente un abri météorologique avec plusieurs appareils pour la température au sol, la température ambiante, la vitesse et l'orientation du vent, la pluviométrie, l'insolation et les rosées. Une station synoptique par contre ne mesure que les températures et les précipitations.

L'étude du climat se résume ici à l'étude de la température et des précipitations de la zone d'étude pour pouvoir analyser les répartitions de la végétation à travers les bioclimats. Ainsi, un diagramme ombrothermique de Gaussen est utilisé pour représenter graphiquement ces facteurs.

Les courbes des pluviosités moyennes mensuelles (P) et les températures moyennes mensuelles (T) permettent de mettre en évidence le nombre de mois secs de l'année d'une zone donnée. Le principe en est basé sur la formule P = 2T où les précipitations sont inférieures à deux fois la température, définissant les zones à mois écologiquement secs (Gaussen, 1955). Le tableau 2 et la figure 1 montrent le diagramme ombrothermique de Tolagnaro qui est considérée ici comme la station type de la partie humide de la zone d'étude, qui a un climat humide chaud (Humbert, 1955). La température, atténuée par l'altitude de l'Anosy continentale, y a une valeur moyenne de 23°C avec une amplitude thermique journalière de 10°C. La précipitation annuelle apportée par l'alizé est de 1500 à 2000mm et peut atteindre 3000mm (Humbert, 1955 ; MAEP, 2003).

Les variations de la pluviosité et de la température sur les versants occidentaux sont expliquées par l'effet de Foehn engendré par la présence des reliefs. Les vents venant de l'Est, en montant en altitude, se déchargent de la quasi-totalité de leur humidité. Les effets de la continentalité jouent également un rôle non négligeable dans la répartition des régions thermiques à travers la diminution de l'influence régulatrice et modératrice des vents humides au fur et à mesure que l'on se déplace vers l'Ouest.

Aucune station type météorologique ne se trouve dans la zone de transition. Seule la station synoptique d'Ambatoabo (thermomètre et éprouvette) y existe mais les archives de la commune, responsable des relevés météorologiques y relatifs ne permettent pas d'avoir des valeurs significatives pour dresser un diagramme ombrothermique correspondant à cette zone. Pourtant, ces données sont très importantes car une faille climatique existe dans ce site particulier où deux saisons nettes sont mentionées, la saison chaude, de novembre à avril et la fraîche, de mai à octobre (Ratsivalaka-Randriamanga, 1987).

Figure 1 : Diagramme ombrothermique de Tolagnaro, selon Gaussen (Source : (Humbert, 1955 ; MAEP, 2003)

La partie sèche de la zone d'étude est soumise à un climat chaud et sec, avec une température annuelle de 24°C (climat tropical sec). Le climat le plus sec y est observé. La saison écologiquement sèche y dure plus de huit mois, d'Avril à Novembre. Le tableau 3 présente les détails des moyennes des témpératures et précipitations pour Behara entre 1981 et 2010.

Ceci est matérialisé par la représentation du diagramme ombrothermique de la station type de Behara (Figure 2). En résumé, les deux districts de la région Anosy, Tolagnaro et Amboasary-Atsimo, montrent une diversité climatique très accentuée. Les précipitations moyennes annuelles

diminuent d'Est en Ouest et du Nord au Sud, occasionnant une forte continentalité au Sud-Ouest de Madagascar.

Tableau 3 : Températures et précipitations de Behara moyenne pour l'anné 1981-2010.

Figure 2 : Diagramme ombrothermique de Behara, selon Gaussen (Source : WWW.Maproom dgm, 2018)

I.2.3. Facteurs biotiques

Comme mentionné plus haut, la zone d'étude comporte une forêt dense humide, une formation de transition à Dypsis decaryi, un fourré à Didiereaceae et Euphorbia mélangé avec de la forêt sèche. Ce paragraphe va les décrire ainsi que la faune qui y habite et les activités humaines.

I.2.3.1. Végétation et flore

La zone d'étude présente plusieurs successions de formations végétales. D'Est en Ouest, il est occupé par la forêt dense humide (vallée de Manampanihy et celle d'Efaho), la formation de transition de Ranopiso (caractérisée par la présence du g. Dypsis decaryi) et le haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia (à partir d'Ankariera Bevilany en passant par Ambatoabo vers Behara) associé avec de la forêt sèche (du côté de Tranomaro vers Tsivory). La limite entre la forêt sèche et le fourré est difficile à déterminer. Le passage en est très progressif et la répartition de ces deux formations dépend pour une grande partie des types de sol (Koechlin et al., 1974). L'extrême Sud de Madagascar abrite un haut fourré arboré épineux, xérophile, totalement atypique, avec les familles des Didiereaceae et des Euphorbiaceae extrêmement variées et de nombreuses espèces de plantes succulentes endémiques (Koechlin et al., 1974). Les descriptions de la végétation présentées dans ce travail de recherche sont basées sur les travaux de Humbert et Cours-Darne (1965), de Paulian et al. (1973), de Koechlin et al. (1974), de Goodman (2008), de Rajeriarison et Faramalala (1999) et de Moat et Smith (2007).

? La partie humide de la zone d'étude est composée par la forêt dense humide (Photo 1), pouvant atteindre 30m de hauteur et est constituée par plusieurs strates. C'est une forêt hétérogène caractérisée par la richesse des associations végétales dont la composition floristique varie avec l'altitude. La végétation y est dense jusqu'à 800m d'altitude. Au-delà, les arbres de grande taille disparaissent pour laisser place à une brousse éricoïde constituée par Erica sp., Dombeya seyrigii, Psiadia dracaenifolia, Helichrysum fulvescens, Helichrysum sp., Senecio vangaindrani, Kalanchoe sp. et Xerophyta dasylirioides. Le climat local de cette forêt est caractérisé par une atmosphère très humide et fraîche et est favorable aux épiphytes, aux nombreux parasites, aux saprophytes et aux lianes qui prolifèrent au niveau de la strate supérieure (ANGAP, 2004).

? La strate supérieure est formée par des arbres de hauteurs variables comme Canarium madagascariense, Albizzia gummifera, Eugenia sp., Dilobeia thouarsii, Vepris macrophilla, Salvadoropsis arenicola, Ocotea sp., Tambourissa religiosa, Pandanus sparganioides, Weinmannia rutenbergii, Weinmannia sp., Oncostemon sp., Ocotea sp., Schefflera monophylla et Cuphocarpus sp. et des lianes telles que Mendoncia cowanii et Hagellaria indica.

Photo 1 : Forêt dense humide, au col de Manangotry, vue d'Androangaloaka (C.R. Isaka Ivondro) La strate moyenne (4-8m) montre des représentants de la famille des Humbertiaceae, des Myristicaceae, des Apocynaceae, des Tiliaceae, des Erythroxylaceae et des Ochnaceae et aussi par les genres Gaertnera sp., Gymnosphaera sp., et par les espèces Filicium longifolium, Plagioserphus stelechanthus, Antidesma petiolare, Aphloia theiformis, Cyathea dregei, Gymnosphaera articola et Arundinaria sp. La strate inférieure (0-4m), lâche et discontinue, ne devient dense qu'en altitude, avec d'abondants jeunes plants de Craspidospermum verticillatum, Dracaena bakeri, Viguieranthus denginervus, Streptocarpus suffriticocus, Croton sp. et diverses espèces herbacées (Acanthaceae, Urticaceae, Fougères et Impatiens sp., Vaccinium secundiflorum, Tachiadenus longifolius et Cyperus tsaratananensis). A cause du climat, c'est l'habitat préféré de beaucoup d'épiphytes (Rhipsalis baccifera, Hymenophyllum sibthorpioides, Hymenophyllum sp., Peperomia sp., Medinilla uncidens, Asplenium friesiorum var. nerophilum, Asplenium sp. et Polystichum coursii). Par contre, on y trouve peu de lianes mais pas de mousses (Andriarimalala, 2014 ; Paulian et al., 1973). C'est surtout cette strate inférieure qui est l'habitat des Acanthaceae, objet de la présente étude.

? Dans la zone de transition de la zone d'étude se trouve la formation à Dypsis decaryi (Photo 2), qui se localise entre les isohyètes 800 et 1200mm (Ratsivalaka-Randriamanga, 1987).

Hautes de 8 à 12m, peu pénétrables, sans strates et présentent de nombreuses formes d'adaptation à la sécheresse comme la spinescence, même au niveau des fruits, la réduction de la surface foliaire, le renflement de la tige, la lactescence, la ramification et le port en zigzag, le développement de feuilles charnues et grasses. Partout, la végétation comporte deux strates car la strate inférieure n'existe pas ; le sol apparaît souvent. Outre Dypsis decaryi, la strate supérieure est constituée par Dalbergia greveana, Commiphora marchandii, C. grandifolia, Euphorbia plagiantha, E. enterophora, Croton mongue, Neobegeua mahafaliensis, Pachypodium rosulatum, Albizzia fatipatiky, Terminalia seyrigii, Alluaudia ascendens, A. dumosa, Tetrapterocarpon geayi, Euphorbia plagiantha et E. enterophora. La strate moyenne, discontinue est composée par beaucoup d'arbustes qui sont Barleria alluaudii, Cedrelopsis grevei, Enterophora sp., Uncarina leandri, Megistostegium perrieri, Pachypodium runtenbergianum, Croton sp., Physena seseliflora, Aloe vahombe, A. divaricata, Rhigosum madagasacariensis, Canthium sp., Chadsia grevei, Euphorbia leucodendron, Commiphora marchandii, C. stellulata, Uncarina grandidieri et Commiphora brevicalyx (Eboroke, 1994 ; Andriarimalala, 2014).

Des espaces couverts par des savanes arborées (Tamarindus indica, Gymnosporia linearis, Poupartia caffra) souvent d'origine anthropique se rencontrent dans cette zone.

? La zone sèche de la zone d'étude est couverte par une forêt sèche associée à un haut fourré arboré (Photo 3), par endroit, peu pénétrable, composé d'arbres épineux ou d'arbustes ramifiés, buissonnants, sans tapis herbacé (Koechlin et al., 1974). La strate supérieure, avec une hauteur variable, présente Adansonia za, Commiphora aprevalii, C. lamii, Alluaudia

procera, A. acendens et Gyrocarpus americanus. La strate moyenne y est caractérisée par la présence des jeunes plants de la strate supérieure et des Crassulaceae, des Euphorbiaceae, des Pachypodium rosulatum, Adenia olabeensis, Cyphostema elephantropus, Diospyros aculeata, Evonymopsis longipes, Polycardia aquifolium, P. lateralis, Rinorea spinosa, Ruellia sp., Pachypodium sp. Cette strate est l'habitat privilégié des Acanthaceae. L'ensemble est doté d'une couleur grisâtre dominante. Le fourré y est entrecoupé par des savanes à Heteropogon contortus, Panicum maximum, Eragrostis cilianensis ... (Bosser, 1969). Le long des cours d'eaux apparaît une forêt galerie à Tamarindus indica ou à Breonadia salicina de superficie très réduite. Des clairières existent et sont composées par Heteropogon contortus, Hyparrhenia rufa et Imperata cylindrica. Elles sont parsemées par de rares Mascarenhasia madagascariensis et Aphloia theaeiformis et quelques Acanthaceae telles que Barleria sp. et Ecbolium sp.

I.2.3.2. Faune

La forêt humide est l'habitat de faune endémique telle que Newtonia fanovanae (Oiseau), Phelsuma antanosy, Paragehyra gabriellae, Mantella haraldmeieri et Furcifer balteatus (Reptiles) et quelques lémuriens, Eulemur colaris et Daubentonia madagascariensis ou Aye aye (ANGAP, 2004).

Dans la formation à Dypsis decaryi et la formation sèche se trouvent des lémuriens (Lemur catta, Propithecus verreauxi, Microcebus griseorifus), différentes espèces de reptiles telles que Astrochelys radiata, Oplurus quadrimaculatus, Chalarodon madagascariensis ... et quelques

oiseaux dont Terpsiphone mutata, Upupa epops, Drongo, Monticola sp., Coua ruficeps, C. gigas, ... (Rakotondrasoa, 2011).

I.2.3.3. L'homme et ses activités

La zone d'étude est habitée par les Antanosy, les Androy et les Bara. Les Antanosy, en général sont constitués de trois (3) clans, le clan Tambolo dans la vallée de la Manampanihy, les Tavaratra dans la vallée d'Andriambe-Efaho et les Tatsimo se trouve à l'extrême Sud. Ils sont tous à la fois agro-éleveurs et exploitants forestiers. Les deux Communes rurales de Maromby et d'Ambatoabo sont peuplées à la fois par les Antandroy, les Antanosy et les Bara provenant de Betroka. Ces derniers ne sont pas nombreux mais sont pourtant la cause du climat d'insécurité de cette zone, surtout à propos de l'élevage de zébus.

La population pratique la culture du riz, du manioc, de patate douce, de maïs, des arbres fruitiers, de caféiers et tout récemment de la vanille. L'agriculture se développe dans deux endroits différents, hors et en forêt. Les couvertures forestières, les fourrés et les savanes sont défrichés pour les transformer en champs de culture (Photos 4, 5 et 6). Le riz est cultivé sur les bas-fonds et sur les flancs de collines profitant de l'abondance des eaux de ruissèlement mais où existent aussi des arbres fruitiers et des cultures sèches.

Photo 4 : Défrichement suivi de mise à feu dans la vallée de Fanota, C.R. Isaka Ivondro (fôret humide)

Photo 5 : Terrains de cultures sur les flancs des collines (Village de Mahatsinjo, C.R. Ranopiso)

La pratique de mise à feu fait partie de l'habitude des populations partout dans la zone d'étude. Mais comme la gestion des feux n'est pas encore une pratique prioritaire pour eux, ils se propagent et peuvent provoquer des feux de forêt.

L'élevage de zébu, de chèvre et de mouton est pratiqué dans la zone d'étude. L'élevage extensif est le mode le plus courant pour toutes les communautés. La pratique de feu de renouvellement de pâturage (Photo 7) peut souvent provoquer des feux de brousse surtout quand ceci n'est pas maîtrisé.

Photo 7 : Feux de renouvellement de pâturage au niveau des savanes en moyenne altitude, zone de Malio, C.R. Ranopiso

Les Antanosy, pour qui la viande et l'élevage de chèvre sont tabous, pratiquent l'élevage bovin et ils pratiquent le pâturage forêstier. Par contre, les Bara et les Antandroy élèvent en même temps les chèvres, les moutons et les zébus en forêt sèche, en fourré mais aussi en savane (Kulus, 2001).

Les ressources forestières sont utilisées à des fins individuelles surtout au quotidien. Toutes les formations végétales sont pillées de leurs produits par le prélèvement de bois d'oeuvre ou d'énergie, des plantes médicinales et médico-magiques et de leurs animaux sauvages et cela surtout à des fins commerciales ou à usage personnel. Des collectes de tubercules, de fruits et de feuilles sont pratiquées par la population en période de pénurie.

Deux types d'exploitations de ressources naturelles existent dans la zone d'étude, à savoir les exploitations licites ou règlementaires et les illicites. Légalement, la forêt dense humide constitue surtout la source de matières pour la fabrication de longrines, de planches, de bois carré, de goélettes, de charbon de bois et est aussi le foyer de collecte illicite de bois de rose. Les graines de Dilobeia thouarsii sont collectées par la population de la partie humide pour en fabriquer de l'huile à usage domestique ou à but commercial. Ces produits sont destinés aux centres urbains. Les forêts sèches et les fourrés sont les lieux de collecte illicite de tortues radiées qui sont vendues dans les villages et même dans les centres urbains les plus proches. La population pratique aussi le braconnage de sanglier (Photo 8), de lémuriens (Lemur catta et Propithecus verreauxi verreauxi) et d'oiseaux (Coua ruficeps et C. gigas....).

Photo 8 : Vente de viande de sanglier à Analamantsaky (C.R. Ankariera Bevilany)

Plusieurs ressources naturelles sont exploitées illicitement par la population locale dans la zone d'étude. Alluaudia procera est coupée pour la fabrication des planches et Cedrelopsis grevei pour le charbon de bois. Les tradipraticiens utilisent comme plantes médicinales, Cedrelopsis grevei, Vanilla humblotii, V. madagascariensis, Neobeguea mahafaliensis, Croton sp., Aloe divaricata, Commiphora monstruosa, Fernandoa madagascariensis, ..., et comme plantes à vertu médico-magique Cynodon dactylon, Leptadenia madagascariensis, Marsdenia cordifolia, Usnea sp., Aloe divaricata, A. vahombe, Adenia olaboensis, Cyphostema laza. Crossandra longipes, Uncarina leandrii, Ravenala madagascariensis sont prélevées et vendues toujours illicitement comme plantes ornementales à partir des différents types de formations végétales. Enfin, Cedrelopsis grevei, Tetrapterocarpon geayi, Gyrocarpus americanus, Alluaudia procera, Aloe suzanae et Dypsis decaryi sont prélevées pour la construction de cases (Photo 9). Cette dernière est très prisée par la population car elle est à usage multiple et ses graines servent surtout d'aliment de subsistance en période de disette.

Photo 9 : Toiture de case faite en feuilles de Dypsis decaryi et murs en planches d'Alluaudia procera (Village d'Analamantsaky, C.R. Ankariera Bevilany)

La zone humide comporte une exploitation d'ilménite par le Qit Madagascar Minerals (QMM) depuis plus de vingt ans, au niveau de la Commune Rurale d'Ampasy Nahampoana. La zone sèche est à potentialité importante en ressources minières dans les Communes Rurales de Tranomaro et de Maromby. La première est un site d'exploitation de l'uranothorianite et de micaschiste depuis plus d'une cinquantaine d'années (Bazot, 1976). Les gisements de mica phlogopite, situés dans les pyroxénites du sud de Madagascar, furent découverts par Rossi en 1908 (Guillani et al., 2007). La seconde, où se trouve Andranondambo est le terrain d'exploitation de saphir depuis plus de trente ans.

II.1. FAMILLE DES ACANTHACEAE

La famille des Acanthaceae, objet de la présente étude, est répandue dans les régions tropicales. Elle est représentée par des espèces d'arbres, arbustives, herbacées et lianescentes. Ces plantes ont en général de belles petites fleurs zygomorphes, vivement colorées.

II.1.1. Classification

Les trois différentes classifications de la famille des Acanthaceae qui existent dans la littérature sont données ci-dessous (Tableau 4).

La famille des Acanthaceae est composée de trois (3) trois familles, Sept (7) tribus, 33 genres et 400espèces. En 1967, Benoist avait proposé la classification suivante pour les Acanthaceae de Madagascar :

1 - La sous famille des Thunbergioidae, à tribu unique, celle des Thunbergieae avec trois genres Mendoncia (3 espèces), Thunbergia (8 espèces) et Pseudocalyx, monospécifique qui est Pseudocalyx saccatus.

2 - La sous famille des Nelsonioideae est formée par la seule tribu des Nelsonieae avec deux genres, Nelsonia (N. campestris) et Tubiflora (T. acaulis et T. madagascariensis).

3 - Enfin, la sous famille des Acanthoideae est composée de cinq (5) tribus, à savoir les Ruellieae, les Crabeeae, les Barlerieae, les Acantheae et les Justicieae.

V' Eusiphon, Forsythiopsis et Micranthus possèdent chacun deux espèces ; et enfin

V' Les restes sont monospécifiques, à savoir Brillantaisia madagascariensis,

V' Deux genres sont monospécifiques, à savoir Periblema cuspidatum et Pericalypta biflora.

? La tribu des Barlerieae est composée de trois genres : V' Barleria est le plus riche avec 27 espèces ;

V' Lepidagathis est représenté par six espèces ; et enfin V' Neuracanthus possède quatre espèces.

V' Blepharis et Stenandriopsis ont chacun sept espèces ; et enfin V' Achyrocalyx a trois espèces.

II.1.2. Morphologie des Acanthaceae

La morphologie est l'étude de la forme de la plante. Les caractères des feuilles, des fleurs et des fruits sont relevés pour cette étude. Les Acanthaceae sont des plantes herbacées, arbustives et rarement à port lianescent ou des arbrés (Schatz, 2001) et caractérisées par la présence des cytolithes (Patil et Patil, 2011). Les espèces herbacées se développent en formant un tapis sur le sol et des fois des touffes. D'une manière générale, les Acanthaceae sont des plantes à fleurs bisexuelles et zygomorphes, inermes ou épineuses. La racine de ces espèces est superficielle et souvent en fascicule. Mendoncia delphina et Barleria kitchingii, espèces lianescentes, développent des racines au niveau des noeuds quand ces derniers touchent le sol.

Les tiges des représentants de la famille des Acanthaceae présentent parfois des épines. Elles sont souvent pubescentes au stade jeune et lisses au stade adulte. La section des tiges est arrondie, hexagonale ou sub-arrondie. Des fois, quelques espèces ont une tige présentant des fentes ou des rainures longitudinales.

Ce sont des plantes à feuilles simples, opposées et décussées, sans stipule, entières ou plurilobées. Quelques espèces présentent des feuilles terminées par une pointe, d'autres ont des feuilles à épines sur les marges. Les feuilles sont lisses et des fois couvertes de poils fins sur la face inférieure. Des espèces accusent la présence d'écailles à la base des pétales et d'autres non. Les feuilles ont une dimension très variable, petites, allant de 11mm à 12mm de longueur chez Thunbergia et de 2mm à 6mm de largeur chez Lasiocladus et grandes, allant de 4cm à 15cm de longueur chez Brillantaisia et de 3cm à 8cm de largeur chez Mendoncia.

Le calice peut être présent ou absent. S'il est présent, il est composé de quatre à cinq sépales lisses ou couverts de poils fins ou même pluridentés pour certaines espèces. Les pièces peuvent être libres ou soudées, formant un tube à préfloraison valvaire. Pour les espèces épineuses, le calice et la corolle sont présents à la fois sinon, l'une de ces pièces manque.

Les Acanthaceae ont des fleurs solitaires ou diversement groupées en inflorescences axillaires ou terminales, hermaphrodites et zygomorphes. La fleur est souvent petite, sauf chez Ruellia geayi et Brillantaisia madagascariensis. La corolle est gamopétale, pentamère et zygomorphe, à préfloraison soit tordue, soit quinconciale, soit diversement imbriquée. Quand les pétales sont soudés, ils forment un tube terminé par quatre à cinq lobes. Les pétales sont parfois vivement colorés. L'androcée est composé de deux ou de quatre étamines fertiles et parfois avec zéro à trois staminodes, insérés sur le tube de la corolle. Les filets peuvent être libres ou soudés. Les anthères sont introrses avec un ou deux loges s'ouvrant par des fentes longitudinales ou rarement par des pores apicaux. Le gynécée est pourvu d'un ovaire supère. Ovaire biloculaire, rarement uniloculaire par suite de l'avortement d'une des loges avec deux à dix ovules axiles par loge. Style allongé et souvent filiforme; stigmate bifide ou simple, parfois infundibuliforme ou bilabié. Le fruit est ordinairement une capsule à 2 loges, à déhiscence loculicide, contenant dans chaque loge un à deux ou un plus grand nombre de graines. Généralement, chaque graine est supportée par une expansion lignifiée du funicule appelée retinacle et seule Mendoncia possède des baies. Graine ordinairement sans albumen, discoïde, globuleuse à tégument lisse, granuleux, poilu ou écailleux. Les Acanthaceae présentent deux types de fruits, un fruit sec déhiscent ou une baie. Les graines sont arrondies ou ailées, albuminées ou non (Clarke 1900 ; Benoist, 1967; Daniel, 1997 ; Scotland et Vollesen 2000).

II.2. MÉTHODES D'ETUDE

Pour atteindre les objectifs, les méthodes adoptées au cours de ce travail de recherche se divisent en deux, sur le terrain et en laboratoire. Le travail sur site a consisté à étudier les différents types d'habitats de la zone d`étude suivi de la collecte les spécimens et enfin à enquêter la population locale sur l'utilisation des plantes. Le travail en laboratoire est axé sur l'étude morphologique, suivant la méthode de Capuron (1957), des échantillons collectés qui sont comparés ensuite avec les données des herbaria détenteurs de spécimens d'Acanthaceae malagasy qui sont les herbaria de Tsimbazaza (TAN) et de California Academy of Sciences (CAS) de San Francisco. Les spécimens absents au CAS ont été empruntés au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.

II.2.1. Travaux sur le terrain

Les travaux de terrain se divisent en deux étapes à savoir, les enquêtes et l'étude des habitats et les collectes de spécimens d'Acanthaceae rencontrés. Toutes ces investigations ont été faites dans les zones de collectes mentionnées sur la carte 4 ci-dessous où sont aussi situés les sites de relevé lors des inventaires.

Des enquêtes ont été faites auprès de la population riveraine de la zone d'étude pour avoir les informations sur les plantes, en particulier par rapport à leurs utilisations. Deux types d'enquêtes ont été menés, l'entrevue individuelle et l'entretien par groupe avec, pour les deux, une fiche à questionnaire ouvert élaborée au préalable (Annexe 1). La première, individuelle, est une enquête-discussion où aucune prise de notes n'est faite car la transcription des données obtenues est réalisée plus tard en aparté. La deuxième méthode est menée au niveau de certains villages situés sur les axes d'inventaire auprès de groupe de personnes qui ont l'habitude d'aller dans la forêt et qui connaissent bien les plantes, en particulier les Acanthaceae. Après le regroupement par groupe, certaines personnes clés sont approchées séparément par `visite à domicile'.

Au cours de l'étude, au moins une personne, par village a été interviewée. En tout, 30 personnes ont été enquêtées. Elles se répartissent en 10 personnes au niveau de la partie humide, 10 dans la zone de transition et 10 dans la partie sèche.

A chaque site de relevé, une observation minutieuse de l'habitat a été faite pour avoir les informations sur la préférence écologique des espèces. Les caractéristiques écologiques, à savoir la physionomie et les espèces dominantes, de tous les écosystèmes de la zone d'étude, de la forêt jusqu'à la savane ont été relevées. Quant ce fut possible, des groupements végétaux ont été identifiés.

L'étude de l'habitat des espèces d'Acanthaceae a concerné les différents facteurs écologiques suivants, à savoir la subdivision climatique, l'altitude, l'ouverture du milieu, ainsi que le type de sol où se développe la plante.

Au cours de la présente étude, la délimitation des régions climatiques de Cornet (1974) était prise en considération. La zone d'étude se divise en trois parties qui sont les parties humides à l'Est, de transition au centre et sèche à l'Ouest. Le choix même de cette zone d'étude a été conditionné par trois conditions climatiques différentes mais dans un espace restreint. En effet, l'existence de la faille pluviothérmique mentionnée par cet auteur offre bien des habitats différents où pourrait être vérifiée la problématique mentionnée en introduction.

L'analyse des altitudes des sites de relevé est ensuite entreprise par la prise des coordonnées géoréférencées des endroits de collecte à l'aide d'un GPS. Trois altitudes, couramment considérées comme limites de végétation en botanique, ont été choisies ici, à savoir, zéro, 400m et 800m. Ainsi, l'analyse de la repartition des espèces d'Acanthaceae a tenu compte de trois gammes, basse altitude de 0 à 400m, moyenne de 400 à 800 et haute pour une altitude au-delà (ANGAP, 2001).

L'étude du facteur `ouverture du milieu' a concerné l'évaluation de la proportion de la surface du sol qui serait recouvert si on y projetait verticalement les parties aériennes des plantes. Ce facteur est obtenu à l'aide de la «Charte pour l'estimation visuelle des rapports de surface» d'Emberger et al., (1983) qui fût adaptée aux différents types de milieu car les Acanthaceae se trouvent en majorité en strate basse :

L'étude du sol était faite à travers sa couleur et sa texture pour avoir une idée sur le type du milieu où se trouve chaque plante. Sont choisis, au cours de cette étude, les trois types de sol les plus fréquents dans la zone qui sont les sols noirs de forêt (sol ferralitique peu evolué et humifère), sols alluvionnaires (sableux de couleur roux) et un sol calcaire (sol ferrugineux sur calcaire) (CIRAD et al., 2002, De la Roche 1958, Majmundar, 1961).

Des missions de collecte ont été organisées dans la zone d'étude. Suivant les informations figurées au niveau des étiquètes d'herbier, telle que la localisation de la collecte, on sait que les Acanthaceae se trouvent dans des milieux ouverts, hypothèse à vérifier au cours de la présente étude. Un itinéraire, au niveau des voies d'accès, est alors défini suivant ces indications pour faire les reconnaissances et les collectes.

La collecte a été faite en suivant les réglementations systématiques en vigueur pour pouvoir entreprendre une étude morphologique de chaque plante afin de les identifier et pour pouvoir proposer la clé de détermination partielle des Acanthaceae de la zone d'étude, objectif de cette étude. Les parties de la plante collectées concernent, selon le cas, des fleurs, des fruits, des feuilles, des tiges et de la racine. Pour les plantes de petite taille, l'individu entier est collecté. Chaque fois que c'est possible pour une plante observée, la collecte est faite au minimum en quatre exemplaires conformément aux règlements en vigueur à Madagascar. Une part est déposée au TAN et les restes sont envoyés aux herbaria partenaires.

Chaque échantillon a fait l'objet d'une première description, sur place avec une loupe portative avant de le mettre sous presse herbier. Au cours de cette observation, les caractères qui ne sont plus visibles sur les herbiers sont munitieusement notés ; ce sont le port, les aspects de l'appareil végétatif et la couleur.

La méthode de confection des herbiers suit celle de Bridson et Forman (1992). Les spécimens ont été arrimés dans des papiers journaux puis pressés et séchés directement sur terrain ou imbibés d'alcool avant un séchage ultérieur. Par la suite, les spécimens sont montés pour être déposés à l'herbarium de Tsimbazaza. Des échantillons de fleurs, de feuilles et de fruits ont été mis dans une boîte contenant du gel de Silice quand les spécimens présents dans la nature le permettaient pour conserver le matériel génétique pour une étude ultérieure d'ADN. Des collections photographiques de toutes les espèces recensées et de leurs habitats respectifs ont été faites.

II.2.2. Travaux en laboratoire

Les travaux en laboratoire ont été surtout faits au niveau des hebaria de référence, où des loupes binoculaires beaucoup plus performantes ont été utilisées. Des spécimens du genre Dicliptera ont été empruntés au Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN) pour compléter les échantillons. Ces travaux ont concerné surtout l'analyse morphologique des plantes collectées et des spécimens d'herbiers.

L'élaboration de la clé de détermination des espèces de la zone d'étude et l'étude statistique des données relatives aux préférences écologiques de chaque plante ont été ensuite faites. Cette dernière concerne surtout la similarité entre les sites de relevé, habitats des Acanthaceae.

Des études à part ont été faites sur les échantillons indéterminés de TAN contenant des spécimens d'Acanthaceae ou d'autres familles, même si ces derniers étaient localisés hors de la zone d'étude. Cette approche a été entreprise pour assurer une étude complète des echantillons disponibles à Madagascar.

II.2.3. Traitement des données

Une étude de similarité entre les sites de relevé est ensuite faite selon la méthode de Jaccard (1901) avec le logiciel XLSTAT 6, pour connaître le nombre des espèces communes entre deux

sites et confirmer si les Acanthaceae sont réellement des indicateurs écologiques. L'indice de similitude de Jaccard est donné par la formule :

- a et b résentent le nombre d'espèces inventoriées respectivement dans les relevés A et B ;

- c représente le nombre des espèces communes entre les deux sites de relevés.

Si l'indice de similitude de Jaccard (SJac) augmente, un nombre important d'espèces communes sont rencontrées pour les deux sites comparés.

Une analyse factorielle des correspondances (AFC) est enfin entreprise avec le logiciel STATISTICA pour voir la relation entre les espèces et leur site de collecte et plus précisément, pour définir les groupes de plantes qui se forment en fonction des paramètres écologiques étudiés.

Les résultats de cette étude ont concerné les habitats de la zone d'étude, qui seraient présentés en premier lieu, suivis de l'analyse morphologique des spécimens collectés et de la clé de détermination proprement dites. Ces informations ont ensuite permis de décrire les Acanthaceae du site de relevé et d'analyser leurs préférences écologiques.

III.1. RESULTATS DES ENQUETES ETHNOBOTANIQUES

Conformément à la méthodologie d'enquête appliquée relative aux utilisations des Acanthaceae, les résultats (Tableau 5) montrent que la plupart de ces espèces ne sont pas connues. Seule Crossandra longipes a été utilisée par la population en ornementation. En plus de cette dernière, Barleria humbertii, Ecbolium syringifolium et Lasiocladus anthospermifolius ont chacune un nom vernaculaire.

Noms scientifiques	Nom vernaculaire	Famille	Parties utilisées	Utilisations
Abrahamia grandidieri	Sohihy	Anacardiaceae	Bois	Construction, arôme de rhum local
Adansonia za	Za	Malvaceae	Ecorces, Fruits	Construction, Alimentation
Aloe suzanae	Vahondrandra	Liliaceae	Bois, feuilles	Construction, fourrage
Alluaudia procera	Fantsiolitse	Didiereaceae	Bois, Branches	Bois de construction, bois de chauffe
Breonadia salicina	Soaravy	Rubiaceae	Bois, branches	Construction, bois de chauffe, arôme de rhum local
Capuronia mahafalensis	Mantsake	Meliaceae	Bois	Construction
Cedrelopsis grevei	Katrafay	Rutaceae	Bois, Branches, Écorces	Construction, bois de chauffe, médicinale
Crossandra longipes	Sonsonsoy	Acanthaceae	Plante entière	Ornementation
Dipsys decaryi	Lafa	Palmae	Feulles, graines	Construction, alimentation
Dioscorea sosa	Sosa	Dioscoreaceae	Tubercules	Alimentation
Dioscorea acuminata Gyrocarpus americanus	Ovy ala Sirosiro	Dioscoreaceae Hernandiaceae	Tubercules Bois	Alimentation Construction
Hymenodiction sp.	Beholitsy	Rubiaceae	Bois	Construction
Hyppocratea urceolus	Vahipindy	Hippocrateaceae	Tiges	Corde d'assemblage
Mendoravia sp.	Mendoravy	Fabaceae	Bois	Construction
Neobeguea mahafalensis	Handy	Meliaceae	Feuilles	Médicinale
Ravenala madagascariensis	Ravinala	Strelitziaceae	Feuilles	Construction

III.2. DESCRIPTION DES HABITATS DE LA ZONE D'ETUDE

Les observations directes et les références bibliographiques ont permis de déterminer trois types d'habitat des Acanthaceae. D'Est en Ouest, on a la forêt dense humide de l'Est, la formation végétale de transition à Dypsis decaryi et enfin la forêt sèche associée au fourré typique du Sud. Chaque habitat a ses taxons d'Acanthaceae spécifiques correspondant à des conditions édaphoclimatiques du milieu. Quelques exceptions existent car des plantes peuvent se rencontrer à la fois dans les trois types de milieu. En effet, globalement, ces habitats correspondent aux différentes parties de la zone d'étude mentionnées plus haut, à savoir la partie humide, la zone de transition et enfin la partie sèche dans un milieu nettement plus sec.

III.2.1. Habitats de la partie humide

La formation végétale y est du type forêt humide de moyenne ou de basse altitude. La canopée peut atteindre 25m en moyenne altitude et seulement 10 à 12m en haute altitude. La forêt est composée d'arbres à cime contiguë, à branches basses portant de nombreuses épiphytes et présente un sous-bois assez clair. Les espèces dominantes sont Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae), Tambourisssa (Monimiaceae), Sloanea rhodantha (Eleocarpaceae), Weinmannia rutenbergii (Cunoniaceae) Canarium madagascariensis (Burseraceae), Chrysophyllum boivianum (Sapotaceae), Uapaca sp. (Euphorbiaceae), Pandanus sp., Marojejya insignis (Arecaceae), Ocotea leavis (Lauraceae), Cyathea andohahelensis, Asplenium normale (Aspleniaceae) etc... Une brousse éricoïde à Phillipia sp. (Ericaceae) et Imperata sp. (Poaceae) se rencontre sur le sommet et la partie sommitale. Le sol y est noir en général, argileux et peu profond parsemé par des affleurements granitiques qui se rencontrent un peu partout, même dans la forêt.

III.2.2. Habitats de la zone de transition

La partie Centre de la zone d'étude se présente sous forme d'une bande d'orientation Nord Sud depuis Esomony-Maromby au Nord, Ankariera Bevilany et le col de Ranopiso au Sud. La localité d'Esomony est pourvue de formation végétale de transition entre la forêt dense humide orientale et la formation sèche du Sud. Celle de Ranopiso présente une formation végétale de type haut fourré arboré à Dypsis decaryi (Arecaceae) avec une association d'Alluaudia procera et d'Alluaudia ascendens (Didiereaceae). Cette formation végétale est entrecoupée par des savanes herbeuses à Heteropogon contortus (Poaceae). Cette partie présente aussi une formation végétale de type forêt sèche à canopée ouverte tout à fait au Nord.

III.2.3. Habitats de la partie sèche

La partie Sud de la zone d'étude présente une série de formations végétales climaciques de type forêts denses sèches associée au fourré à Didiereaceae et à Euphorbia. Ces deux formations végétales sont entrecoupées par des forêts galeries caractérisées par de grands arbres sur sols fertiles longeant les cours d'eau. En plus de ces taxons caractéristiques, cet habitat comporte des espèces telles que Cedrelopsis grevei, Diospyros humbertiana, Commiphora simplicifolia, Grewia cyclea, Aloe suzannae, Croton mongue, Strychnos decussata, Ravenea xerophila, Aloe helenae, Barleria decaryi et B. humbertii. Un sol de type ferrugineux tropicaux et des carapaces de sols ferralitiques de couleur roux, sur un soubassement cristallin, s'y rencontrent.

Plusieurs groupements végétaux y ont été identifiés en fonction des conditions édaphiques :

- des hauts fourrés arborés à Alluaudia procera sur sol sableux, alluvionnaire ;

- des hauts fourrés arborés à Alluaudia procera, Megistostegium perrieri sur sol calcaire dans le moyen bassin de la Mandrare ;

- et de la forêt sèche caducifoliée à Dalbergia (Fabaceae), Commiphora (Burseraceae) et Didiereaceae au niveau d'Ihazofotsy.

Cet habitat comporte aussi des formations secondaires dûes surtout à la pratique de la culture itinérante sur abattis brûlis. Le sisal, dont les graines sont disséminées par les oiseaux à partir des plantations d'Amboasary-Atsimo, envahit ces milieux naturels dégradés.

III.3. MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DES ESPECES ETUDIEES

Pour pouvoir élaborer une clé de détermination, une étude détaillée de la morphologie de tous les échantillons de plantes récoltées était nécessaire conformément à la méthodologie développée auparavant.

III.3.1. Caractéristiques morphologiques des Acanthaceae

L'analyse morphologique des spécimens étudiés a permis de mettre en évidence les points importants de leurs caractères. Il s'agit de l'analyse des feuilles, des fleurs, des fruits et des graines. Différents ports et types biologiques ont été rencontrés. Les conditions édapho-climatiques du milieu influent beaucoup sur ces caractères morphologiques.

III.3.1.1. Type biologique

Les Acanthaceae étudiées présentent différents types biologiques, à savoir des nanophanérophytes, des chaméphytes lianescents ou non, des hémicryptophytes ou même des lianes. Le tableau 6 et la figure 3 ci-dessous les montrent par ordre d'importance.

Sur les vingt-neuf (29) espèces collectées, un seul représentant des Acanthaceae de la zone d'étude est de type nanophanérophyte, c'est Ruellia geayi. Cinq (5) espèces sont des chaméphytes et enfin vingt-deux (22) sont des hémicryptophytes, soit 76% des espèces collectées. On constate que Barleria kitchingii évolue biologiquement en arbuste au stade jeune, en liane en présence de support au stade adulte, tandis que Mendoncia delphina est toujours une liane. On peut donc affirmer que la majorité des Acanthaceae du Sud de Madagascar sont des hémicryptophytes.

Le tableau 5 suivant donne le détail de la répartition des espèces, par ordre d'importance, en fonction de la forme des tiges en section.

Les spécimens collectés montrent que les tiges de ces plantes se présentent sous forme quadrangulaire, subquadrangulaire, hexagonale ou plus ou moins arrondie ou subcylindrique (Figure 4). Certaines espèces de cette famille ont des tiges présentant des stries longitudinales.

En section, les tiges peuvent être quadrangulaires pour douze espèces sur vingt-neuf qui représente 41% des espèces collectées, subquadrangulaires pour onze, hexagonales pour cinq et enfin subcylindriques pour une espèce qui est Barleria her. La section des tiges ne semble pas intervenir dans le système de classification des Acanthaceae proposé au cours de la présente étude.

Les représentants de la famille des Acanthaceae ont plusieurs types de pilosité (Figure 5) et le tableau 7 en donne les détails.

Les tiges jeunes sont parfois couvertes de poils et deviennent glabres au stade adulte. Toutes les parties de la plante peuvent être couvertes de poils. Dix espèces sur les vingt-neuf collectées sont pubescentes, sept glabres, six hirsutes et six sont villeuses. Sur les tiges, les feuilles et les bractées, ces poils peuvent être fins, denses, longs, courts, grands ou petits. En comparant les genres et les espèces, la présence de poils n'entre pas dans les critères de classification de la famille des Acanthaceae utilisés dans la clé proposée.

Certaines Acanthaceae présentent des épines au niveau des tiges, des feuilles et même des fruits. Vingt et une (21) espèces sur les 29 étudiées sont inermes, soit 72% (Figure 6, Tableau 8). Le caractère `épine' n'entre pas dans le critère de classification proposée dans la présente étude car les genres Blepharis, Stenandriopsis et Barleria ont tous des épines mais ne peuvent pas être groupés dans un seul genre à cause de leurs autres caractères très différents.

III.3.1.3. Appareil reproducteur

Les Acanthaceae sont toutes des plantes à fleurs mais des fois les graines sont stériles. En plus de leur capacité de se multiplier par voie sexuée, les herbes ont la possibilité de développer des racines au niveau des noeuds facilitant ainsi la multiplication végétative. Les fleurs sont généralement petites et vivement colorées.

Il faut mentionner un cas très particulier et unique pour Hypoestes strigata qui ne se multiplie que par voie végétative car ses fleurs sont stériles.

La répartition des espèces par type d'inflorescence est donnée dans le tableau 9 et la figure 7. Les types d'inflorescence rencontrés sont des cymes, des capitules, des panicules ou des épis. Quelques espèces ont des fleurs solitaires. Les inflorescences sont des fois axillaires, subterminales ou terminales. La majorité des espèces étudiées ont des inflorescences du type épi.

Genres et espèces	Type d'inflorescence
Genres et espèces	Epi	Panicule	Cyme bipare	Solitaire	Capitule	Grappe
Asystasia gangetica	X
Barleria alluaudii	X
Barleria decaryi	X
Barleria her	X
Barleria kitchingii	X
Blepharis calcitrapa	X
Blepharis maculata	X
Camarotea sp.	X
Crossandra longipes	X
Ecbolium madagascariense	X
Ecbolium syringifolium	X
Hypoestes sp. 1	X
Hypoestes sp. 2	X
Hypoestes sp. 3	X
Justicia sp. 1	X
Neuracanthus richardianus	X
Phaulopsis imbricata	X
Stenandriopsis carduacea	X
Brillantaisia madagascariensis		X
Hypoestes decaryana		X
Hypoestes strigata		X
Ruellia geayi		X
Dicliptera decaryi			X
Forsthyopis vincoides			X
Hypoestes poissonii			X
Barleria humbertii				X
Mendoncia delphina				X
Hypoestes longituba					X
Lasiocladus anthospermifolius						X
	18	4	3	2	1	1

Dix (18) espèces sur les vingt-neuf (29) collectées, soit 62% ont le type d'inflorescence en épi.

Les fruits sont de type silique sauf pour Mendoncia delphina qui a une baie. Les graines, en général, ont un diamètre compris entre 2 et 4mm, arrondies, aplaties, ovales, ou oblongues et la plupart du temps ornementées. Mendoncia delphina constitue une exception avec une grosse graine de 15mm de diamètre (Figure 8) et le tableau 10 en donne les détails.

N°	Genre et espèce	Diamètre des graines
1	Mendoncia delphina	15mm
2	Lasiocladus anthospermifolius	5mm
3	Ecbolium syringifolium	5mm
4	Ruellia geayi	5mm
5	Forsythiopsis vincoides	4mm
6	Brillantaisia madagascariensis	4mm
7	Hypoestes sp. 3	3-4mm
8	Justicia sp. 1	3-4mm
9	Camarotea sp.	3-4mm
10	Asystasia gangetica	3-4mm
11	Barleria alluaudii	3-4mm
12	Barleria decaryi	3-4mm
13	Barleria her	3-4mm
14	Hypoestes decaryana	3mm
15	Barleria kitchingii	3mm
16	Blepharis calcitrapa	3mm
17	Blepharis maculata	3mm
18	Phaulopsis imbricata	3mm
19	Stenandriopsis carduacea	3mm
20	Hypoestes longituba	2,5mm
21	Hypoestes sp. 2	2mm
22	Hypoestes strigata	2mm
23	Crossandra longipes	2mm
24	Barleria humbertii	2mm
25	Neuracanthus richardianus	1,5 - 1,8mm
26	Hypoestes poissonii	1,5mm
27	Ecbolium madagascariense	1-1,5mm
28	Hypoestes sp. 1	1mm
29	Dicliptera decaryi	0,5mm

Les graines des espèces étudiées sont lisses, parfois rugueuses. Comme elles sont petites, elles sont donc facilement emportées par le vent et par l'eau de ruissellement en savane. Sinon, en présence de barrière écologique en forêt ou en fourré, leur dispersion se fait à courte distance. Ainsi, on constate que les plantules ne se développent qu'autour de la plante mère. Une des possibilités de dispersion des graines est aussi l'exozoochorie. Les capsules, ayant des poils, s'accrochent sur les duvets des oiseaux et tombent sur leurs parcours de vol. C'est le cas du genre Barleria. Un spécimen du genre Barleria alluaudii a été trouvé à 20km à l'Ouest d'Ambovombe, dans la région de Manja très loin de la zone d'étude. L'endozoochorie est rencontrée chez le genre Mendoncia delphina. Les oiseaux frugivores mangent les fruits et assurent la dispersion des graines qui peuvent alors se retrouver très loin de l'ensemble du lot.

III.3.2. Clé de détermination des genres

Les premiers critères de classification utilisés dans la clé proposée ici sont les types biologiques à savoir ici le port `liane' (1a) et `non liane' (1b), c'est-à-dire les caractères morphologiques évidents perçus sur le terrain. Cette clé traite directement les données relatives aux 29 espèces collectées sans considération des tribus des Acanthaceae.

4a. Tube de la corolle étroite et longuement cylindrique, sépale concrescent dans leur moitié

9a. Etamine mutique ou apiculée à la base. A la déhiscence de la capsule, chaque demi-cloison restant adhérant à la valve. Corolle à 5 lobes subégaux, non distinctement bilabiée. Loge des anthères mutiques.

17a. Sépale imbriqué ; 4 étamines fertiles à anthère uniloculaire ; pas de cystolithes.

18a. Corolle unilabiée à 5 lobes peu profonds, les latéraux parfois indistincts.

20a. Corolle bilabiée. Stenandriospsis
21a. Feuille entière fortement dentée épineuse sur les bords.

23a. Plante arbustive ou herbacée. Tige en zigzag ou rectiligne, quadrangulaire, subquadrangulaire, glabre ou finement pileuse, pourvue des lignes longitudinales ou transversales.. Limbe ovale, lancéolée, glabre, parsemée des poils fins. Inflorescence en épi, en cyme, en panicule, ou en grappe.

24a. Inflorescence en épis terminal et sub-terminal, 2 bractées lancéolées et ovales. Calice en 5 pièces soudées à la base, linéaire, violette, tube tordu, lèvres supérieures soudées en une seule pièce de même que la lèvre inférieure. Carpelle uniloculaire, 4 graines aplaties, 10-11mm de long, fixées au niveau de la partie antérieure du tube de

la corolle Justicieae sp.1
25a. Feuille de base triangulaire à subcordée ou cordée avec des sinus, bractée caduque, graine 4 à 5mm parfois 6mm de longueur. Tube de la corolle toujours vert (rarement blanche ou violette), tube toujours plus court que les lobes floraux, lèvre

supérieure bifide, bractée caduque, étamine érectile et parallèle avec les lèvres supérieures, filament toujours court, anthère courbée, et parallèle avec les filaments.

graines aplaties Camarotea
24b. Inflorescence axillaire et terminale, en épi, en grappe, en panicule, calice formé par 4 à 5 sépales linéaires, triangulaires ou ovales. Corolle 5 lobes, soudés ou libres,

26a. Inflorescence terminale, et axillaire, en racème, en épi, en grappe, calice formé par cinq sépales, corolle par cinq pièces en forme de tube, deux étamines, carpelle à deux ou quatre ovules, uniloculaire. Herbe dressée ou prostrée.

de 2mm de long et 1mm de large, avec une fente de déhiscence longitudinale, deux

III.4. DESCRIPTIONS DES TAXONS

A partir de toutes les informations obtenues dans la présente thèse, une proposition de clé partielle de détermination est donnée avant de décrire les taxons étudiés. Les nouvelles données recueillies ont permis de placer chaque échantillon dans un niveau taxonomique précis. Vingt-neuf (29) espèces d'Acanthaceae regroupées dans 17 genres ont été récoltées (Tableau 11) dans leurs lieux de collecte respectifs et précisant les 12 espèces figurant dans le tome I de Benoist (1967), mentionnées avec un astérisque. Cinq nouvelles espèces ont été identifiées et décrites ici. Il s'agit d'une espèce du genre Camarotea, trois de Hypoestes et une de Justicia. On a constaté aussi que quelques espèces n'ont pas pu être rencontrées dans le site de relevé suite à la transformation des lieux de collecte en terrain de culture ou en zone d'habitation. Il s'agit de Crossandra vestita, Ruellia monathos et Ruellia nummularia.

III.4.1. Asystasia Jussieu

Herbe pérenne dressée, peu ramifiée, glabre ou hispide sur les nervures et les pétioles. Tiges finement pubescentes, quadrangulaires, deux côtés opposés arrondis. Feuilles opposées, décussées, pétiolées, lancéolées à ovales, simples et entières, présentant une large gouttière sur la face supérieure. Limbe ovale, à la base en coin large à arrondie, au sommet aigu ou brusquement acuminé, légèrement pubescent sur les deux faces, marge entière, nervures pennées. Inflorescence en racème terminal spiciforme, lâche. Bractées et bractéoles petites, triangulaires, acuminées et ciliées. Pédicelles finement hirsutes avec des poils. Calice formé de cinq sépales linéaires, soudés à la base, parsemés de poils. Corolle imbriquée, courtement pubescente, blanche, composée de 5 pièces soudées en tube à la base, extrémité du tube s'ouvrant en cinq lobes irréguliers arrondis, étalés. Lèvre inférieure striée et tachetée de violet. 2 étamines fertiles et zéro staminode, soudées sur moitié supérieure du tube de la corolle, 8-10mm de long. Pistil long de 2-3cm et ovaire pubescent glanduleux. Deux carpelles soudées, uniloculaire. Placentation pariétale. Fruit capsulaire en forme de silique à deux valves, long de 2cm. Etroit à la base, 1 à 2 importants renflements dans la partie supérieure, parsemée de petits poils glandulaires. Graines arrondies, 2 ou 4 par capsule, rugueuses, grises, marge crénelée, faces ornementées.

N	Spécimens	Genre et espèce	Auteurs	Lieux de collecte
1	BVM 057	Asystasia gangetica	(L.) Anders ex Thwaites	Antananolobe, Fenoevo Efita
2	BVM 054	Barleria alluaudii*	Benoist	Bereketa, Behara
3	BVM 113/BVM 132	Barleria decaryi*	Benoist	Bassin de Mandrare près d'Amboasary.
4	BVM 182	Barleria her *	Benoist	Tolagnaro
5	BVM 129	Barleria humbertii*	Benoist	Entre Behara et Tranomaro
6	BVM 117	Barleria kitchingii*	Baker	Ankirikiriky, Tsimelahy, Esomony
7	BVM 053/BVM 122	Blepharis calcitrapa*	Benoist	Mangatsiaka
8	BVM 101	Blepharis maculata*	Benoist	Tsimelahy
9	BVM 143	Brillantaisia madagascariensis*	Anderson ex Lindau	Col de Manangotry
10	BVM 120	Camarotea sp.		Nord d'Ankodida
11	BVM 051/BVM 127	Crossandra longipes	Moore	Tranomaro.
12	BVM 159	Dicliptera decaryi*	Benoist	Manangotry
13	BVM 114	Ecbolium madagascariense	(Vahl) Vollesen	Fanota, Isaka Ivondro
14	BVM 070	Ecbolium syringifolium	(Vahl) Vollesen	Antsapana, Tranomaro
15	LRK 756	Forsythiopsis vincoides*	Benoist	Behara
16	BVM 130/ BVM 185	Hypoestes decaryana	Benoist	Bevilany
17	BVM 187	Hypoestes longituba	Benoist	Entre Mahamavo et Ampahiso
18	BVM 118	Hypoestes poissonii	Phillipson	Manangotry
19	BVM 172	Hypoestes sp.1		Manangotry
20	BVM 131/ BVM 143	Hypoestes sp.2		Mangatsiaka
21	BVM 061/BVM 158	Hypoestes strigata	Benoist	Manangotry
22	BVM 131	Hypoestes sp. 3		Entre Tsimelahy et Ebosiky
23	BVM 166	Justicia sp. 1		Manangotry
24	BVM 052	Lasiocladus anthospermifolius*	Bojer et Ness	Bassin de réception de Mananara
25	BVM 163	Mendoncia delphina	Magnaghi	Manangotry
26	LRK 139	Neuracanthus richardianus	(Nees) Boivini ex Benoist	Tsimelahy
27	BVM 123/ BVM 168	Phaulopsis imbricata	Manktelow	Manangotry
28	Eboroke 811	Ruellia geayi	Benoist	Mahamavo, Ambatoabo
29	BVM 111	Stenandriopsis carduacea*	Benoist	Haut bassin de Mandrare

III.4.1.1. Asystasia gangetica (L.) Anders ex Thwaites

Herbe dressée, peu ramifiée, haute de 30-50cm, glabre ou finement pileuse sur les nervures et les pétioles. Tiges finement pubescentes, épaisses et violacées au niveau des noeuds, ramifiées dès la base, quadrangulaires, 2 côtés opposés arrondis. Feuilles à limbe lancéolé à ovale, simples et entières, pétiole long de 1-5cm présentant une large gouttière sur la face supérieure. Limbe à la base en coin large à arrondie, à sommet aigu ou brusquement acuminé, 9cm de long et 5cm de large, légèrement pubescent sur les deux faces, marge entière, à poils plus denses sur les 4 à 5 paires de nervures pennées. Inflorescence en racème terminal spiciforme, lâche, long de 10-15cm. Bractées et bractéoles triangulaires, acuminées et ciliées. Pédicelles 4mm de long et finement hirsutes avec des poils. Calice formé de 5 sépales linéaires, soudés à la base, longs de 7mm et parsemés de poils. Corolle blanche, longue de 15-17mm, pubescente, extrémité du tube, large de 15mm, s'ouvre en 5 lobes irréguliers arrondis, étalés. Lèvre inférieure striée et tachetée de violet. Etamines soudées sur la moitié supérieure du tube de la corolle, 8-10mm de long. Pistil long de 2-3cm et ovaire pubescent glanduleux. Bicarpellé, uniloculaire, ovaire supère, placentation pariétale. Fruit capsulaire en forme de silique à 2 valves, long de 2cm. Etroit à la base, 1 à 2 importants renflements dans la partie supérieure, parsemée de petits poils glandulaires. Graines 2 ou 4 par capsule, rugueuses, grises, 3-4mm de diamètre, marge crénelée, faces finement ornementées.

Floraison : décembre - avril, fructification : mai-septembre. Nom vernaculaire : Anamalemy.

BVM 057 collecté le 29 octobre 2005 par MBOLA, B. et PAUL, D., Antananolobe, Manangotry 442.122m/ 155.582m, alt. 520m, Forêt dense humide, milieu ouvert, sol noir de forêt. Daniel TF et al. 11108, mars 2007, PN Isalo, 22°29,11'S ; 45°22'77'E, Gautier et Chatelaine LG 2843, RS Manongarivo. 14°04'S ; 48°17'E ; Daniel TF et al. 11107, mars 2007, RN1, pk.55, 18°59'08"S ; 47°05'45"E.

2a. 2 ovules par loge, 4 graines par capsule, pollen avec des marges et sans épines.

3a. Corolle tubulaire blanche, longue de 15-17mm, pubescente Asystasia gangetica

III.4.2. Barleria Linné

Herbes ou arbustes à feuilles opposées. A l'aisselle des feuilles se développent tantôt seulement un bourgeon feuillé, tantôt deux bourgeons superposés, l'inferieur produisant un rameau court, constitué par 4 épines décussées. Inflorescence en racème, terminale ; fleurs tantôt solitaires à l'aisselle des feuilles supérieures, tantôt en épis terminaux. Fleur zygomorphe. Calice divisé en 4 segments, les deux externes plus grands, l'un postérieur à sommet entier, l'autre antérieur à sommet souvent émarginé ou brièvement bilobé et deux internes plus étroits. Corolle en tube cylindrique dans sa partie basilaire ou évasé portant 5 lobes inégaux, l'antérieur se détachant du tube soit bien au-dessous des autres, soit presque au même niveau, les deux postérieurs souvent concrescents un peu plus haut que les autres. Androcée comprenant 2 étamines antérieures fertiles, 2 staminodes latéraux beaucoup plus courts, à anthères rudimentaires et ordinairement un staminode postérieur réduit à un court filet ; étamines et staminodes soudés au tube de la corolle. Ovaire biloculaire, chaque loge contenant un ou deux ovules ; style linéaire terminé par deux stigmates inégaux. Capsule comprimée, atténuée au sommet en bec stérile plus ou moins prononcé, contenant 2 à 4 graines discoïdes couvertes de poils hygroscopiques.

III.4.2.1. Barleria alluaudii Benoist

Arbuste pérenne pouvant atteindre une hauteur de 1,5m ; rameaux subquadrangulaires, pubescents, sillonnés et tomenteux sur deux faces opposées. Feuilles simples, opposées, brièvement pétiolées, à pétiole long de 2 à 3mm. Limbes à bord entier, ovales ou oblongues, atténués à la base, aigus et spinescents au sommet, glabres au-dessus, portant des poils épars sur la nervure principale, longues de 20 à 45mm, larges de 9 à 14mm ; un rameau court, épineux à l'aisselle des feuilles. Inflorescences terminales en épis denses, longs de 2 à 3cm ; bractées disposées sur 4 rangs, les inférieures semblables aux feuilles, les supérieures progressivement plus réduites, sessiles, ovales, spinescentes à l'extrémité, glabres mais ornées sur les bords d'une frange de cils, longues de 8mm, larges de 4mm, chacune portant à son aisselle une fleur sessile pourvue de deux bractéoles lancéolées, spinescentes à l'extrémité, glabres, ciliées sur les bords dans leur moitié supérieure, longues de 5mm. Calice composé de 4 pièces. Sépales externes ovales brièvement acuminés, spinescents à l'extrémité, ciliés sur les bords dans leur moitié supérieure, mesurant 8mm de longs sur 5mm de larges, parcourus par 11 à 13 nervures longitudinales assez saillantes. Sépales internes lancéolés, brièvement acuminés ciliés sur les bords, longs de 5mm, larges de 2,5mm. Corolle composée de 5 pièces, jaune, longue de 40mm, bilabiée, son tube long de 14mm ; lèvre antérieure oblongue, entière, longue de 15mm, lèvre postérieure longue de 25mm environ, semi-tubuleuse à la base, terminée par 4 lobes ovales longs de 15mm. Androcée comprenant 2 étamines antérieures fertiles à filets pubescents et à anthères

biloculaires et 2 staminodes petits et stériles à anthères très réduites. Disque cupuliforme. Ovaire bicarpellé, biloculaire, conique, glabre, chaque loge contenant un ovule ; style filiforme, stigmate linéaire. Placentation pariétale. Capsule longue de 8 à 9mm glabre, ovoïde comprimée, terminée par un bec court plein contenant dans chaque loge une graine aplatie, ovale.

MBOLA, B., BVM 054, 10 juin 2005, Apres le village de Manja sur la RN 10, 329.982m/ 96.882m, alt. 130m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol alluvionnaire du type argileux de couleur grise. MBOLA, B., BVM 141, 3 mai 2008, Ampilira (croisement route d'Esomony et Tsivory) 403.874m/ 143.182m, alt. 305m, forêt sèche, milieu ouvert, sol alluvionnaire du type argilo-sableux de couleur roux. PHILLIPSON, P. 2673, parcelle 3, Parc National Andohahela, 25°01'S 40°38', alt. 100m. CROAT, T. 31844, Ambondro Ambovombe. Tim WILLING, 13, 4 novembre 1075, entre Tsihombe et Ambovombe. MABBERLEY, 893, Lakandrano nord d'Ihosy, 22°23'3S 46°08'E, alt. 800-1000m. RAUH, 1188, Beloha, 16 novembre 1959. RAKOTONALA, J.P.P. et al. 186, Ambatoabo, mars 1994, 24°49'817"S 46°32'244"E, alt. 30-50m. RAKOTONIANA, 3453, 10 mars 1951, Ranopiso sur terrain sec.

III.4.2.2. Barleria decaryi Benoist

Herbe pérenne, 35cm de hauteur, rameaux jeunes quadrangulaires pubescents. Feuilles très brièvement pétiolées à pétiole long de 1-2mm ; ovales à oblongues, atténuées à la base, aiguës et spinescentes au sommet, en dessous pubescent, à nervures secondaires indistinctes, glabres au-dessus, longues de 1-2cm, larges de 4-6mm ; court rameau, présence d'épines au niveau de la

tige à l'aisselle des feuilles. Inflorescences terminales en épis denses, longs de 4-5cm ; bractées decussées disposées sur 4 rangs, ovales, spinescentes à l'extrémité, blanchâtres, à 5 nervures, pubescentes, les unes simples, les autres glanduleuses, capitées, longues de 14-16mm, larges de 7-10mm ; chacun portant à son aisselle une fleur sessile avec 2 bractéoles linéaires, spinescentes à l'extrémité, longue de 6mm. Calice composé de 5 sépales, poilus, les segments externes étroitement lancéolés, acuminés, terminés par un mucron spinescent, longs de 12mm, large de 3mm, les deux internes semblables mais un peu plus étroits. Corolle jaune, composée de cinq pétales soudés à la base formant un tube long de 45mm, large de 35mm, étroitement cylindrique dans ses deux tiers inférieurs, légèrement élargi dans son tiers supérieur, terminé par 5 lobes subégaux, ovales. Androcée comprenant 2 étamines fertiles antérieures exertes et 2 staminodes, petits, stériles, inclus dans le tube de la corolle, insérées comme les étamines vers le quart supérieur du tube. Disque en cupule entourant la base de l'ovaire. Ovaire supère, biloculaire, bicarpellé, glabre, contenant un ovule dans chaque loge ; style filiforme, stigmate linéaire. Placentation pariétale. Capsule longue de 9mm, glabre, ovoïde, comprimée parallèlement à la cloison, terminée par un bec très court plein, contenant dans chaque loge une graine aplatie, oblongue.

MBOLA, B. et MANERA, F., BVM 113, 30 avril 2007, Mangatsiaka, 441.642m/ 128.109m, alt. 428m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, dépôt argileux de couleur grise de basse vallée. DECARY 9272, 19 octobre 1931, Ouest d'Ambovombe. MALCOMBER 1109, 1991, parelle 2 Parc National Andohahela, Nord Est d'Amboasary, 24°50'S 46°32'E, alt. 100m. DESCOING 233, février 1955, Antanimora. DESCOING 417, Février 155, Tolagnaro.

III.4.2.3. Barleria humbertii Benoist

Arbuste pérenne pouvant atteindre une hauteur de 3m, à tiges parfois sarmenteuses ; rameaux jeunes subquadrangulaires villeux sur deux faces opposées et marquées par de nombreux cystolithes. Feuilles opposées, décussées, très brièvement pétiolées, pétiole long de 1mm, limbes ovales ou oblongues, obtuses ou arrondies à la base, aiguës au sommet et terminées par un mucron aigu, spinescentes, à bord rarement entier, pourvu de chaque côté de 1 à 3 dents terminées par une spinule dure et aiguë ; face supérieure portant des poils épars, l'inférieure à poils plus nombreux. Limbe long de 10 à 15mm, large de 4 à 10mm. Fleurs axillaires solitaires, sessiles pourvue de 2 bractéoles linéaires ou lancéolées-linéaires, aplanies spiniformes, vertes, pourvues de chaque côté de 2-3 dents épineuses, à pilosité blanche, longues de 15 à 20mm. Calice composé de cinq pièces. Les pièces externes du calice sont ovales à oblongues ou oblongues-arrondies à la base, aiguës et spinescentes au sommet, à bord denté-épineux, nervures formant une réticulation saillante, couvertes d'une pilosité blanche peu dense en dehors, longues de 20 à 25mm, large de 8 à 12mm. Les pièces internes sont lancéolées-linéaires, aiguës, poilues en dehors. Corolle bleu violacée, longue de 4 à 5cm, composées de cinq pièces soudées à la base, son tube long de 25 à 28mm un peu élargi à la gorge ; lobes ovales, subégaux. Deux étamines

antérieures fertiles, deux staminodes latéraux réduits à un court filet, tous insérés vers le milieu du tube de la corolle. Anthères basifixes et introrses. Ovaire supère, biloculaire, glabre, chaque loge biovulée. Placentation pariétale. Capsule glabre, longue de 15mm contenant 4 graines arrondies et aplaties des deux côtés.

MBOLA, B., et MANAROMBAKA, M., BVM 129, 29 octobre 2007, Behara, 318.081m/150.916m, alt. 115m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, sable roux avec affleurement rocheux calcaire. ALMEDA, RANARIVELO, RANDRIAMBOLOLONA et MBOLA., ALMEDA, 8742, 18 mars 2004, Station forestière de Sakaraha. DESCOING 2457, 14 février 1957, route entre Ambovombe et Antanimora, sable roux. BOSSER J., 112, Efoetse Beheloka, sable beige. T.F. DANIEL, MAGNAGHI, et RANARIVELO, T.F. DANIEL, 11095, 15 mars 2007, RN7, 15km de Toliara, 23°26'89"S 43°45'78"E, spiny forest. BOSSER, J., 129, 12 juin 1951, Ejeda sur plateau calcaire. TF DANIEL, 10420, 9 octobre 2003, 28 km au nord de Toliara.

III.4.2.4. Barleria her Benoist

Herbe pérenne pouvant atteindre 2m de hauteur, rameaux jeunes subcylindriques et âgés arrondis, glabres sauf sur deux sillons longitudinaux opposés pubescents. Feuilles opposées décussées, subsessiles ; limbes lancéolées ou lancéolées-linéaires, atténuées à la base, terminées par un mucron spiniforme, bord entier, glabres, longues de 1,5 à 7cm, larges de 3 à 7mm, rameau épineux, court à l'aisselle des feuilles. Inflorescences terminales en épis assez denses ; bractées longues de 15mm, ces dernières portent une fleur sessile et porte à son aisselle deux bractéoles lancéolées - linéaires, spinescentes à l'extrémité, glabres, longues de 16 à 20mm. Calice de 4 sépales, les deux externes lancéolés - linéaires, atténués jusqu'à l'extrémité et spinescents au sommet, longs de 15mm, larges à la base de 2,5 à 3mm, les deux internes un peu plus effilés. Corolle jaune, rouge ou orangée, composée de cinq pétales soudés à la base, longue de 35-40 mm, bilabiée. Tube long de 10mm terminé par cinq lobes formés par la lèvre antérieure, oblongue, entière, longue de 18mm environ et les lèvres postérieures longues de 28 mm environ, semi tubuleuses à la base. Deux étamines antérieures, versatiles, biloculaires, fertiles à filets glabres et deux staminodes postérieurs à anthères réduites et stériles ; Ovaire biloculaire, bicarpellée, glabre à loges uniovulées. Placentation pariétale. Capsule glabre, ovoïde, comprimée, contenant deux graines arrondies et aplaties des deux côtés.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA, et RAZANATSOA, J., BVM 182, 2 août 2009, nord d'Ankodida sur la RN 13, 404.186m/ 124.787m, alt. 99m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sols argileux brun. MALCOMBER, et PIGEON, 14955, à 7km à l'Est Près d'Amboasary, route de Lac Anony, RN 10, 29 Janvier 1990. JAMES et RANDRIANASOLO, 6107, 24 mars 1991, RN7 entre 18 et 30 km de Toliara.

III.4.2.5. Barleria kitchingii Baker

Plante pérenne de sous-bois pouvant atteindre une hauteur de 1,50m, rameuse. Tige quadrangulaire, au stade jeune pubescente et au stade âgé tomentellé, un peu renflée au niveau des noeuds. Feuilles simples et entières, pétiolées, à pétiole 5-6mm de long, lancéolées, aiguës à la base et décurrentes sur le pétiole, acuminées au sommet, à bord entier, pubescentes sur les 2 faces, 5-7cm de longues, 1,5-3,5cm de large. Inflorescences en épi, terminales et axillaires, assez denses ; bractées lancéolées avec les bordures dentées longues de 10mm et large de 4mm, pubescentes. Bractéoles de dimensions inégales, la plus grande de forme deltoïde, aiguë à l'extrémité, 18-22mm de long, 14-20mm de large, scarieuses, ayant 8 à 10 nervures longitudinales partant de la base, anastomosées en réseau, la plus petite de forme deltoïde, bilobée au sommet, 16-20mm de long, 8 à 10mm de large et présente des nervures en réseau ; pourvues sur les bords de 12-15 dents inégales terminées par un poil ; segments latéraux lancéolés, courts, poilus sur les bords. Corolle bleue violacé, 7-8cm de long, tube de la corolle long de 5cm, 5 lobes ovales, les deux postérieurs un peu plus hautement concrescents que les autres. Androcée comprenant 2 étamines antérieures fertiles et 2 staminodes à anthères réduites et stériles, tous insérés vers le tiers inférieur du tube de la corolle. Disque en cupule entourant la base de l'ovaire.

Ovaire glabre contenant deux ovules par loge. Placentation pariétale. Capsule glabre, longue de 15-16mm à 4 graines arrondies et aplatie sur les deux côtés.

MBOLA, B. et MANAROMBAKA, M., BVM 117, 18 mai 2007, entre Ankirikiriky et Andragiragy (Behara), 400.309m/140.640m, alt. 98m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia et forêt galerie à Tamarindus indica et Cryptostegia madagascariensis, sol alluvionnaire. MBOLA, B., MANAROMBAKA, M. et LAMBO, BVM 132, 4 mars 2008, près bureau du parc à Tsimelahy, 418.785m/130.985m, alt. 178m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Dypsis decaryi, sol alluvionnaire. BOSSER, J., 15857, juin 1962, entre Amboasary et Tolagnaro, pk.434. DESCOING B., 2409, 8 juin 1957, St Augustin Toliara. DESCOING, B., 664, février 1955, Androy.

1a. Un seul ovule dans chaque loge de l'ovaire. Des faisceaux d'épines à l'aisselle des feuilles de la tige.

2a. Fleur en épis, solitaire à l'aisselle des bractées de forme différente de celle des feuilles. Bractées lancéolées ou ovales.

3a. Bractées ovales ; 2-3 nervures secondaire partant de la nervure principale. Barleria decaryi 4a. Fleur soit isolée, soit en cyme unipare scorpioide courte à l'aisselle des feuilles

supérieures ; celle-ci, vers l'extrémité de l'inflorescence souvent réduite en bractéiforme. Corolle longue, plus de 30mm. Lobe antérieur de la corolle se détachant du tube beaucoup plus bas que les autres.

6a. Bractées, au moins les supérieurs glandulaires ; sépales externes étroits, rétrécis

1b. Ovaire contenant deux ovules dans chaque loge. Segment externe du calice à bord denté-épineux.

III.4.3. Blepharis Jussieu

Herbes ou arbustes à feuilles généralement épineuses, opposées, mais le plus souvent rapprochées par 4 en pseudoverticilles, la paire inferieure souvent plus petites que les autres. Feuilles, sessiles à subsessiles, limbe à marge entière des fois dentée. Fleur solitaire, terminale ou axillaire. Fleurs disposées en épis strobiliformes, ou bien isolées et munies à leur base de 6-8 bractées stériles ou réunies en cymes lâches ou condensées. Bractées très souvent épineuses, bractéoles présentes ou absentes, linéaires au lancéolées, uninerves, aiguës. Calice 5 sépales inégaux, les deux latéraux plus étroits, les postérieurs plus larges, les deux antérieurs concrescents jusque près du sommet. Corolle gamopétale, unilabiée, fendue du côté postérieur, à 5 lobes plus ou moins distincts. Androcée de 4 étamines didynames mais peu différentes, soudées près de l'apex du tube de la corolle ; anthères uniloculaires, leur bord frangé de poils blancs Ovaire glabre, supère, biloculaire, chaque loge contient 1 ou 2 ovules. Capsule ovoïde

contenant 2-4 graines. Style linéaire, stigmate bifide. Capsule oblongue à ellipsoïde. Graines discoïdes, couvertes par de longs poils hygroscopiques.

III.4.3.1. Blepharis calcitrapa var. decaryi Benoist.

Herbe pérenne pouvant atteindre 40cm de hauteur à rameaux jeunes subquadrangulaires, pubescents. Feuilles disposées par 4 en pseudoverticilles à chaque noeud, subsessiles ou pétiolées ; limbe décurrent, lancéolé, atténué à la base, acuminé et aigu à l'extrémité, à bord entier, pourvus de chaque côté 1 à 2 épines, long de 4 à 10cm, large de 14 à 35mm, glabre sauf sur les nervures qui portent des poils épars. Inflorescences en épis terminaux, denses, sessiles, simples, ayant jusqu'à 12cm de longueur sur 12mm d'épaisseur, toutes fertiles ; bractées opposées, disposées sur 6 rangs longitudinaux. Ovales, acuminées et spinescentes au sommet, atténuées en coin à la base, portant de longs poils blancs épars, pourvues de 5 à 7 nervures, longues de 10mm, larges de 7 à 8mm ; fleurs sessiles munies de deux bractéoles lancéolées, acuminées. Calice composé de quatre pièces, la première terminée par 3 épines, long de 7mm et large de 2mm, la seconde terminée par une épine long de 8mm et large de 3mm, les deux autres terminées par des épines. Corolle composée de cinq pétales, blanche tachetée de violet en dedans, longue de 10mm, son tube long de 6mm terminé par cinq lobes, la lèvre supérieure bilobée, l'inférieure trilobée. 4 étamines didynames insérées vers le tiers supérieur du tube de la corolle ; filets courts ; les antérieures à anthères basifixes, à loge rudimentaire, versatiles, biloculaire ; les deux postérieures avec une loge bien développée. Ovaire bicarpellée, biloculaire, glabre, contenant 2 ovules inégaux dans chaque loge ; style glabre. Placentation pariétale Capsule longue de 6mm, comprimée, contenant une seule graine dans chaque loge, terminée par un court bec. Graine très petite de l'ordre de demi-millimètre de diamètre, arrondie et aplatie des deux côtés.

MBOLA, B. et LAMBO, BVM 053, 10 mai 2005, Site Touristique de Mangatsiaka, 398.058 m/ 150.249m, alt. 422m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, sableux de couleurs rouge avec affleurement de roches calcaires. DECARY, 9898, 8 juin 1952, Entre Behara et Tranomaro, (Isotype). PHILLIPSON, et RABESIHANAKA, 3167, 11 juin 1989, RNI Tsimanampesotse, 24°04'S 43°46'E, T.F. DANIEL, et al. 10403, 8 octobre 2003, La table, Toliara, 23°24'36"S 43°41'12"E. LETSARA, et al. LRK 758, entre Behara et Tranomaro à 30km d'Amboasary, 24°45'15"S 46°25'68"E, alt. 173m. T.F. DANIEL, et al. 11 novembre 2007, à 16 km à l'Est de La table, Toliara, 23°24'65"S 43°47'12"E, alt. 50-60m.

III.4.3.2. Blepharis maculata Benoist

Petite herbe pérenne haut de 50cm à tiges grêles, pubescente, couchées, radicantes aux noeuds, subquadrangulaires avec 2 lignes longitudinales. Feuilles opposées et decussées, simples et entières, groupées par 4 à chaque noeud, subsessiles avec un pétiole de 1 à 3mm. Limbe lancéolé ou ovale, atténué ou obtus à la base, obtus ou arrondi à l'extrémité, pubescente sur les deux faces, longues de 6 à 38mm, larges de 4 à 13mm. Fleurs sessiles ou axillaires, les autres sessiles à l'extrémité d'un rameau et entourées d'un verticille de 4 feuilles ; 8 bractées, pubescente en dehors, les inférieures linéaires, uninerves, pourvue des taches de couleur brun violace au sommet, terminées par 1 à 3 épines couvertes de fins poils, les supérieures lancéolées, échancrées à l'extrémité avec un appendice étroit au milieu de l'échancrure. Calice formé par 4 segments inégaux, le postérieur lancéolé, incisé à l'extrémité et terminé par un appendice oblong, parcouru par 3 à 5 nervures, pubescent sur la face externe, long de 10mm, large de 3,5mm, les latéraux étroitement lancéolés, uninerves, longs de 10mm, l'antérieur lancéolé, binervé, bidenté, long de 5mm. Corolle composée de cinq pièces soudées à la base formant un tube, terminé par cinq lobes regroupé en deux lèvres inférieures réduites et trois supérieures, de couleur jaune poussin à jaune verdâtre, longue de 10mm, son tube long de 3mm, orné en dedans d'un anneau de poils en dessous

de l'insertion des étamines. Androcée de 4 étamines insérées à la gorge de la corolle, les postérieures à filet épais, les antérieures à filet comprimé portant un appendice étroit et aigu ; anthères ornées d'une frange de poils d'un côté. Ovaire biloculaire et bicarpellée, style glabre. Placentation pariétale. Graines arrondies et aplatie des deux côtés.

MBOLA, B., BVM 101, 14 septembre 2006 (TAN), Tsimelahy, 418.756m/ 130.959m. alt. 217m, Forêt de transition entre la forêt sèche et le haut fourré arboré, sol gris de forêt. BOSSER, J., 19075, mars 1964, vallée de Mandrare, Analafaly. MORAT, 4446, Avril 1974, Port Bergé.

III.4.4. Brillantaisia Beauv.

Herbes à tiges subquadrangulaires; feuilles opposées, décussées, sans stipules. Fleurs en panicules terminales amples ou spiciformes, formées de cyme unipare scorpioïde, lâches ou contractées, situées à l'aisselle de feuilles ou de bractées. Calice de 5 sépales libres jusqu'à la base, inégaux, le postérieur souvent plus grand. Corolle profondément bilabiée, son tube court, brusquement dilate sous la gorge ; lèvre supérieure en forme de casque allongé, l'inferieure trilobée ; préfloraison tordue ; 2 étamines fertiles (les latérales) et 2 staminodes antérieurs, tous insères sur le tube de la corolle; étamine postérieure représentée par un staminode réduit à un filet très court; les 2 étamines fertiles a anthères dorsifixes, les loges disjointes au-dessous du point d'insertion sur le filet. Ovaire a deux loges contenant chacune plus de 2 ovules ; style filiforme. Capsule subquadrangulaire, loculicide, fertile dès la base, chaque valve creusée de 3 sillons longitudinaux retinacles arqués; graines plates, ovales ou orbiculaires.

III.4.4.1. Brillantaisia madagascariensis Anders. ex Lindau

Herbe pérenne de 50cm de hauteur, à tiges rameuses souvent couchées et renflées aux noeuds à la base, puis redressées, au début quadrangulaires et villeux puis devenant subcylindriques et glabres, renflés au-dessus des noeuds. Feuilles opposées décussées, simples et entières, pétiolées, à pétiole long de 1-9cm, ovales, longuement décurrentes sur le pétiole. Limbe lancéolé, aigu au sommet, à bord irrégulièrement festonné portant des poils blancs au-dessus, pour les stades jeunes pubescentes en dessous sur les nervures, à nombreux cystolithes visibles surtout au-dessus, 6-30cm de long et 4-15cm de large. Fleurs disposées en panicules spiciformes terminales longues de 3-22cm, l'axe d'inflorescence portant des bractées opposées, ovales ou oblongues, un peu concaves, arrondies à l'extrémité, un peu rétrécies à la base, velues en dehors, 1-3cm de long ; à l'aisselle de chaque bractée se trouve un petit cyme unipare scorpioïde de 3 fleurs souvent réduites à une seule fleur. Bractéoles lancéolées-spatulées, foliacées, velues, long de 2,5cm et large de 1cm. Calice composé de 5 sépales, libres, un peu inégaux, linéaires, faiblement élargis

et obtus à l'extrémité, villeux, glanduleux, 12-25mm de long, large de 1mm. Corolle bleue ou violet claire, longue de 25mm, tube long de 10mm, lèvre supérieure un peu élargie dans son tiers inférieur, légèrement échancrée à l'extrémité, l'inférieur brusquement renflée et bosselée à la gorge, trilobée. Etamines antérieures stériles, les latérales fertiles, filets munis de longs poils à la base, anthères biloculaires, basifixes, les loges insérées à la même hauteur sur le filet, divergentes en bas. Disque petit, régulier. Ovaire uniloculaire et pluriovulée (jusqu'à 40), poilu. Placentation pariétale. Capsule 20-30mm de long, poilue au sommet, graines discoïdes, arrondies ou ovales, glabres et lisses, mesurant 4mm de diamètre.

MBOLA, B., PAUL, D. et ZEROME (TAN), BVM 143, 30 mai 2008, Col de Manangotry, le long de la RIP 118. Coordonnées GPS (Laborde) : 42.405/153.223, alt : 458m. Forêt dense humide, bord de route. Sol noir de forêt. P.B. PHILIPSON, et al. 3458, RN13, Parcelle 1 Parc National Andohahela, 24°45'10"S ; 46°51'15"E, alt. 480m. CREMES G. 2141, mai 1972, route de Ranomafana Ifanadiana, PK 28. PHILLIPSON, P.B., 3585, mars 1992, RNI Andohahela, parcelle 1, RIP 118, pk 33. 24°45'10"S ; 46°51'15"E, alt. 480m. De BLOCK, RAKOTONASOLO, F., RANDRIAMBOAVONJY, T., 678. Manangotry Andohahela, 24°45'39"S; 46°51'49"E, alt. 319m. SANJY., 6312, avril 1954, Marovato Ambanja.

4a. Corolle profondément bilabiée, la lèvre supérieure en casque ; les 2 étamines antérieures

stériles, les 2 latérales fertiles, la postérieures réduite à un minime staminode

III.4.5. Camarotea Scott-Elliot

Herbe pérenne dressée pouvant atteindre 120cm de hauteur. Feuilles ovales, arrondies au sommet et atténuées à la base ; face supérieure glabre, face inférieure pubescente, nervures secondaires marquées. Inflorescences en épis terminaux et sub-terminaux. 5 bractées linéaires, pubescentes. Calice formé de 5 pièces, linéaire soudé à la base. Corolle rose clair ou blanche, tubulaire, lèvre inférieure à 2 lobes, et lèvre supérieure à 3 lobes, la partie externe pubescente, la partie intérieure glabre, tube tordu, lèvre supérieure soudée de même que les inférieures. Androcée composé de 2 étamines fertiles, filets pubescents, soudés à la partie antérieure du tube de la corolle. Anthère basifixe, biloculaire avec une fente de déhiscence longitudinale. Ovaire uniloculaire contenant 2 à 4 graines, style couvert par des petits poils blancs, stigmate bifide. Graines ovales, aplaties et rugueuses.

III.4.5.1. Camarotea sp.

Herbe pérenne de sous-bois à tiges dressées, 120cm de hauteur. Feuilles ovales, arrondies au sommet et atténuées à la base, 3-12cm de long, et 1-4cm de large ; face supérieure glabre, couverte de cire, de couleur vert foncé en général, face inférieure pubescente lui donnant une couleur mauve, nervures secondaires distinctes. Rameau parfois court. Inflorescences en épis terminaux et sub-terminaux. Bractées linéaires vert pâle, formées par 5 pièces, 8mm de long et 1mm de large, pubescentes. Calice formé par 5 pièces linéaires, soudé à la base, long de 6mm et large de 0,5mm. Corolle tubulaire longue de 2,5cm, de couleur rose clair, tordue ; lèvre inférieure 2-lobées et lèvre supérieure 3-lobées ; partie externe pubescente, donnant sa couleur très claire, partie intérieure lisse, glabre et de couleur violette. Lèvre supérieure soudée en une seule pièce de même que la lèvre inférieure. Androcée composé de 2 étamines fertiles ; filet long de 10-11mm, couvert par de petits poils blancs, fixé au niveau de la partie antérieure du tube de la corolle. Anthère basifixe, biloculaire avec une fente de déhiscence longitudinale. Ovaire composé de deux carpelles uniloculaires contenant 4 graines ; style long de 20-25mm, couvert

par de petits poils blancs, stigmate bifide. Fruit sec à déhiscence longitudinale avec une seule loge contenant 2 à 4 graines. Graines ovales, aplaties, rugueuses, 3-4mm de diamètre.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 120, 22 août 2009, RN10, nord Ankodida, entre Amboasary et Ankariera Bevilany, 403.978m/ 124.755m, alt. 115m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol alluvionnaire pourvu d'affleurement de calcaire, de couleur blanche. PHILLIPSON, 2874 décembre 1989, RN 10, PK 45, Andrevo - Toliara, 23°01'S ; 43°36'E, alt. 25m. DECARY, M.R., 1089, Octobre 1961, Ampasipolaka - Ambovombe.

III.4.6. Crossandra Salisb.

Arbustes ou plantes herbacées a feuilles parfois groupées en pseudoverticilles de 4, sans stipules. Inflorescences terminant la tige et les rameaux, sessiles ou portées par un pédoncule dénudé. Fleurs sessiles disposées en épis parfois strobiliformes, chacune située à l'aisselle d'une bractée et pourvue de deux bractéoles. Calice de 5 sépales inégaux, le postérieur parfois pourvu à la base d'une callosité saillante, entier, bidenté ou quadridenté. Corolle longuement et étroitement tubuleuse à la base ; limbe fendu du côté postérieur jusqu'à la gorge, à 5 lobes inégaux, les deux postérieurs parfois peu distincts. Androcée de 4 étamines fertiles, incluses ; filets courts insérés sur la partie supérieure du tube de la corolle ; anthères uniloculaires. Ovaire biloculaire contenant 2 ovules dans chaque loge. Capsule à 4 graines.

III.4.6.1. Crossandra longipes Benoist.

Plante pérenne de sous-bois, 50cm de hauteur. Tige arrondie, rameau jeune très finement pubescente puis glabre, entre-noeuds alternativement longs et très courts de sorte que les feuilles sont presque groupées en verticille de 4, brièvement pétiolées, atténuées à la base sur le pétiole ; limbes obtus à l'extrémité pubescente, 3-6cm de long, 10-22mm de large. Inflorescences axillaires portées par une hampe florale très finement pubescent, 5-25cm de long ; épis strobiliformes 2-4cm de long. Fleurs zygomorphes, disposées sur 4 rangées longitudinales, situées chacune à l'aisselle d'une bractée et pourvues de 2 bractéoles. Bractées inférieures stériles, ovales, les supérieures fertiles, oblongues, toutes obtuses avec présence de mucrons au sommet, pubérulentes en dehors et pourvues d'une frange de petits poils blancs sur les bords, les inférieures longues de 5-8mm, larges de 4-5mm, les supérieures longues de 10-12mm, larges de 5-6mm. Bractéoles linéaires, longues de 5mm, larges de 2mm. Calice formé de 5 sépales libres, inégaux, glabres, le postérieur ovale, long de 7 mm, large de 4 mm, les deux antérieurs lancéolés, longs de 5mm, larges de 2mm, les deux latéraux longs de 4mm, larges de 1,5mm. Corolle de couleur saumon ou jaune, longue de 4cm, tube long de 25mm, pubescent en dehors, subcylindrique, légèrement élargi sous la gorge, lèvre à 5 lobes ovales. Androcée composé de 4 étamines dorsifixes à anthères uniloculaires incluses dans la partie supérieure du tube de la corolle ; anthères barbues d'un côté. Ovaire uniloculaire contenant 2 à 4 graines, glabres. Placentation pariétale. Capsule longue de 1cm, graine arrondie, aplatie 2mm de diamètre environ, surfaces ornementées.

MBOLA, B., BVM 051, 10 avril 2005, 408.815m/ 143.401m, alt. 138m, Zone d'Ihazofotsy sur un milieu ouvert, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, de la vallée de la Mananara entouré d'une formation végétale type haut fourré arboré arborée à Alluaudia procera et Cedrelopsis sp. Piste entre le village d'Ihazofotsy et la limite du parc (parcelle 2), sableux de couleur roux. PHILLIPSON, P.B., 3458, 7 février 1990, Ampanihy, route d'Androka. GUILLAUMET, J.L., 2481, avril 1969, au Sud de Betioky-Sud. CROAT, T., 32087, 22 février 1975, RN 13 entre Isoanala et Betroka.

1a. Corolle unilabiée à 5 lobes peu profonds, les latéraux parfois indistincts. 2a.Tube de la corolle allongé, cylindrique, filets des étamines non appendiculés.

3a. Feuilles disposées en pseudoverticilles de 4 ; inflorescence avec hampe florale

III.4.7. Dicliptera Jussieu

Herbe pérenne, grêle peu ramifiée, glabre ou finement poilue sur les nervures et les pétioles. Les jeunes tiges ont 6 angles dans leur section. Feuille simple et entière, de couleur vert clair à foncé. Feuilles opposées décussées, pétiolées, lancéolées à elliptiques, arrondies à la base, lisses. Inflorescence en cyme bipare, axillaire et terminale, 3 à 5 pédoncules de cyme de couleur vert à marron, long de 3 à 70mm, pédoncules de cymules longs de 2 à 16,5mm. Bractée accompagnant les divisions de l'axe d'inflorescence linéaire. Bractéoles des capitules de formes ovales à deltoïdes arrondies à la base et un peu arrondies et terminées au sommet par une pointe, parsemées par des poils épars surtout sur les bordures. Fleurs 2 à 6 par cymule, deux à trois fleurs

développées. Calice de couleur verte, long de 3 à 4mm. Corolle en cinq pièces, tubulaire. Corolle toujours tordue à 180°, glabre à la surface externe, lèvre supérieure entière, lèvre inférieure 3-lobées. Les étamines sont insérées près du sommet de tube de la corolle, les anthères sont soudées presque superposées l'une à côté de l'autre, de même dimension. Ovaire ellipsoïde à obovoide, et le style sort de tube de la corolle, stigmate à 2 lobes égaux. Graines plus ou moins arrondies, la surface est couverte de tubercules qui portent des poils dressés vers le bas.

II.4.7.1. Dicliptera decaryi Benoist

Herbe pérenne, grêle peu ramifiée, haute de 70cm, glabre à pubescente sur les nervures et les pétioles. Les jeunes tiges ont 6 angles dans leur section. Feuilles opposées décussées, simples et entières, portée par un pétiole long de 2mm à 50mm, feuille lancéolée à elliptique arrondie à la base et avec 15mm à 90mm de large et de 45mm à 90mm de long, lisse, à nervures secondaires au nombre de 4 à 7 sur chaque côté de la nervure principale. Inflorescence en cyme bipare, axillaire et terminale, 3 à 5 pédoncules de cyme de couleur vert à marron, longs de 3 à 70mm, pédoncules de cymules longs de 2 à 16,5mm. Bractée accompagnant les divisions de l'axe d'inflorescence linéaire, longue de 2 à 3mm et large de 0,5mm. Bractéoles des capitules de forme ovales à deltoïdes arrondies à la base et un peu arrondies et terminées au sommet par une pointe, longues de 2 à 6mm, une paire de dimension différente longues de 3mm, larges de 2mm, pour la plus petite et longues de 20mm, larges de 14mm pour la plus grande, parsemées de poils épars surtout sur les bordures. Corolle longue de 12mm, son tube long de 7mm. Fleurs 2 à 6 par cymule, deux à trois fleurs développées. Calice de couleur verte, long de 3 à 4mm. Corolle toujours tordue à 180°, de couleur rose, glabre de la surface externe, tube long de 4,5 à 30mm, lèvre en position supérieure entière, longue de 4 à 8mm et large de 2 à 8mm, lèvre en position inférieure 3-lobées, 3 à 9mm de long et 1 à 2mm de large. Les étamines sont insérées près du sommet du tube de la corolle, les anthères sont soudées presque superposées l'une à côté de l'autre, de même dimension, 0,75mm de long et 0,5mm de large. Ovaire bicarpellée, biloculaire, ellipsoïde à obovoide, 2mm de long et 1 mm de large, et le style dépasse le tube de la corolle, 8-9mm de long, stigmate à 2 lobes égaux. Placentation pariétale, capsule longue de 5mm. Graines plus ou moins arrondies, 1 à 1,5mm de long et 0,5mm de large, la surface est couverte de protubérance qui portent des poils dressés vers le bas.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA, et RAZANATSOA, J. , BVM 159, 30 mai 2009, Manangotry, 442.298m/ 152.928m, alt. 420m, Forêt dense humide de moyenne altitude type de l'est, sol noir forestière. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 165, 30 mai 2009, Site de Manangotry, sur le RIP 118, PK 48, sous forêt dense humide de moyenne altitude,

442.300m/ 152.919m, at. 517m, Forêt dense humide de moyenne altitude type de l'est, sol noir forestière. BOSSER, J., 3625, Octobre 1952, Tsimbazaza. LETSARA, R., RAKOTONASOLO, F., ANDRIAMIHAJARIVO, RAZAKAMALALA, LRK 907, Ambinda, Beanka. 18°03'06"S ; 44°31'58"E, alt. 310m. MORAT, P., 61, Octobre 1963, Tsiandro, RS N°9. PHILLIPSON, P., 2249, Aout 1987, RN Bemaraha, 18°45'S ; 44°48'E, alt. 400m.

1a. Bractéoles des capitules ovales à deltoïdes, longues de 2 à 6mm. Corolle long de 12mm, tube long de 7mm. Capsule longue de 5mm. Fleurs 2 à 6 par cymule, deux à trois fleurs développées.

III.4.8. Ecbolium Kurz

Herbe ou arbuste ; jeunes tiges pubescentes, tiges âgées glabres. Feuilles entières et pétiolées, denses ou espacées, pubescentes avec des larges nervures secondaires très marquées. Limbes ovales, rarement elliptiques ou oblongs, obcordées à la base et elliptiques à oblongs au sommet. Épi, caduc au sommet et présent au plus bas, couvert par des poils longs et denses, sans glandes. Bractée souvent semblable à des cônes, elliptique à largement ovale, bractée couverte par des cils, terminée dans sa partie supérieure par des glandes. Bractéoles présentes. Calice linéaire souvent pourvu de cils. Corolle imbriquée, tubulaire ; lobe central présente la lèvre inférieure, les lobes latéraux sont plus étroits ; lèvre supérieure lancéolée linéaire. Ovaire biloculaire, bicarpellé. Capsule 2-4 côtés, presque lisse à rugueuse, les deux côtés semblables. 4 graines arrondies par capsule.

III.4.8.1. Ecbolium madagascariense Vollesen

Herbe pérenne, haut de 1,50cm ; jeunes tiges à six angles, hispite, tiges âgées, arrondies, glabre. Feuilles entières et pétiolées, denses ou espacées, pubescentes avec de larges pétioles longs de 223 mm, des nervures secondaires très marquées. Limbes ovales, rarement elliptiques ou oblongs, obcordés à la base et elliptiques à oblongs au sommet, 1-5cm de long et 0,5-3cm de large. Épi long de 1-18cm, caduc au sommet et présent en bas, pubescent à hispite, sans glandes. Bractée longue de 2cm, souvent semblable à des cônes, elliptique à largement ovale, bractée couverte par des cils, terminée dans sa partie supérieure par des glandes. Bractéoles longues de 2-6mm. Calice, linéaire, 1-1,5mm de long, pubescent. Corolle, blanche à jaune citron ou avec une teinte verdâtre à violette ; tube long de 2,5-4cm ; lobe central présente la lèvre inférieure jusqu'à 15x10mm de dimension, les lobes latéraux sont plus étroits ; lèvre supérieure lancéolée linéaire, jusqu'à 13x15mm. 2 étamines introrses, fertiles long de 5mm. Anthères basifixes à ouverture en fente longitudinale. Ovaire allongée, bicarpellée, biloculaire. Placentation pariétale. Capsule 2-4 côtés, 5,5-6,5 de long à 4-5mm de large, presque lisse à rugueuse, les deux côtés semblables. Graines arrondies et aplaties des deux côtés avec 5mm de diamètre.

MBOLA, B. et MANAROMBAKA, M., BVM 114, 30 avril 2007, Mangatsiaka, limite Ouest de la parcelle 2 du parc, 411.487m/ 128.687m, alt. 428m, forêt sèche, sol argilo-sablonneux de couleur noir. ANDRIAMIHAJARIVO, et RAKOTOARIVONY, 1193, 20 janvier 2007, entre Beraketa et Bevia, CR Behara, 24°55'56"S ; 46°25'11"E, 50m. DANIEL, T.F., McDADE, RANARIVELO, 10419, Ifaty, pk 28 RN9, 23°05'54"S ; 43°36'36"E, alt. 5m. McPHERSON, G., PIGEON, M., 14935, janvier 1990, près village d'Ihazofotsy, Behara. BOSSER, J., 17271, février 1963, Ankazoabo. PHILLIPSON, P.B., 2611, novembre 1987, RS Beza Mahafaly, 23°39'S ; 44°38'E, alt. 140m. DESCOINGS, B., 234, février 1935, Antanimora, Androy. DANIEL, T.F., McDADE, RANARIVELO, 10412, octobre 2003, Piste d'Ambohimahavelona, Toliara, pk 13, 23°26'36"S ; 43°54'12"E.

III.4.8.2. Ecbolium syringifolium (Vahl) Vollesen

Herbe ou arbuste pérenne haut de 2m, jeunes tiges lisses et rarement pubescentes. Feuilles entières et pétiolées, lisses ou faiblement pubescentes avec des pétioles longs de 5 à 60 millimètres, des nervures secondaires très marquées. Limbe ovale, des fois elliptique ou oblong, subcordé à la base et elliptique à oblong au sommet, de dimensions 40 à 85mm de long et 5 à 15mm de large. Epi long de 3 à 19cm, pédoncule 5 à 15mm de long, glabre, rarement pubescent, sans glandes. Bractées lancéolées, elliptiques à obovales, longues de 15 à 25mm et 5 à 12mm de large y compris une pointe qui est long de 2 à 5mm, couvertes de poils long de 1mm, bractéoles

1 à 3mm de longueur. Calice à 5 lobes, linéaires, 4 à 7mm de long. Corolle de couleur jaune poussin à jaune citron, composée de cinq pièces soudées à la base et au sommet ouverte par cinq lobes inégaux. Lèvre inférieure, longue jusqu'à 10 à 17mm et large de 12mm, lèvre supérieure linéaire, longue jusqu'à 13 à 15mm sur 1mm. Le tube de la corolle est de 2,5 à 3,5cm de longueur.

2 étamines introrses, fertiles, long de 3,5mm. Anthères basifixes à ouverture en fente longitudinale. Ovaire bicarpellé et biloculaire. Placentation pariétale. Capsule 2 à 4 graines par loge, de dimension 10 à 14mm de long et 4 à 5,5mm de large, presque lisse à rugueuse, les deux côtés semblables. Graines arrondies et aplaties des deux côtés avec 5mm de diamètre.

MBOLA, B., BVM 070, 23 Novembre 2005, Analamantsaky, 420.559m/ 123.869m, alt. 220m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol alluvionnaire de bas fond, lit de cours d'eau. MALCOMBER, 1113, 1991, Parcelle 2, Parc National Andohahela, Befandily, 24°50'S 46°32'E, alt. 100m, near Ihazofotsy, LETSARA, et al. LRK 721, 7 décembre 2008, Andohahela, Befandily 24°56'49"S 46°88'44"E, alt. 196m, LETSARA, et al. LRK 737, 7 décembre 2008, Andohahela, Befandily 24°56'49"S ; 46°88'44"E. McPHERSON, G., et al., 14762, janvier 1990, Petriky, Tolagnaro, 25°05'S ; 46°52'E, alt. 15m. De BLOCK, RAKOTONASOLO, RANDRIAMBOAVONJY, LEYMAN, RESSEIN, 714, janvier 1999, Andohahela entre parcelle 1 et parcelle 2, 25°12'24"S ; 46°38'23"E, alt. 149m. McPHERSON, G., et al., 14872, janvier 1990, Mandena, Tolagnaro, 24°57'S ; 47°00'E, alt. 2-15m. R.N., 5021, janvier 1953, RNI Andohahela, Behara-Amboasary Sud.

Photo 33 : Fragment de tige et inflorescence de Ecbolium syringifolium (Vahl) Vollesen

1a. Tube de la corolle long de 2 à 4cm, tiges arrondies, présence des glandes au niveau des nodules. Bractée en forme de cône, 4 graines par capsule, graines à 4mm de diamètre et 7mm de longueur. Fleurs 3 à 5 dans la partie basse de l'inflorescence, avec un pédicelle de 1mm de longueur.

III.3.9. Forsythiospis Baker

Herbes ou arbustes ramifiés, à feuilles opposées, entières, sans stipules, insérées sur des coussinets saillants. Fleurs axillaires, solitaires ou en ombelles ; pédicelles munis vers leur base de 2 bractéoles opposées très petites, linéaires ou lancéolées. Calice de 5 sépales subégaux, libres jusque près de la base. Corolle assez distinctement bilabiée à tube cylindrique ; lèvre supérieure

bilobée, l'inferieure trilobée ; préfloraison tordue. Androcée de 2 étamines fertiles (les antérieures) et 2 staminodes, tous insérés un peu au-dessous de la gorge de la corolle, chacune des étamines ayant la base de son filet concrescente avec le staminode situé du même côté. Ovaire biloculaire contenant deux ovules dans chaque loge ; style filiforme très brièvement bilobé à l'extrémité. Capsule pleine et stérile dans sa moitié inferieure contenant 4 graines aplaties.

III.3.9.1. Forsythiopsis vincoides Benoist

Arbuste pérenne atteignant 3 m de hauteur, ramifié, à feuilles opposées, entières, sans stipules, pétiole long de 2-6 mm, lancéolées ou ovales, atténuées à la base, obtuses au sommet, à bord entier, jeunes pubescentes devenant bientôt glabres, longues de 3-8 cm, larges de 22-34 mm, insérées sur des coussinets saillants. Fleurs axillaires, solitaires ou en cymes tri-florées, portées par des pédicelles longs de 1-3 cm., munis à leur base de deux petites bractées lancéolées, pubescentes puis glabres, longues de 3mm. Calice composé de 5 sépales subégaux, aigus, au début pubescents puis à peu près glabres, libres jusque près de la base, long de 4-5mm. Corolle assez distinctement bilabiée à tube cylindrique, blanche, bleue ou violette, longue de 15 mm, tube long de 6 mm, glabre ou pubescent en dedans; lèvre supérieure bilobée, l'inférieure trilobée; préfloraison tordue. Androcée constituée de 2 étamines fertiles (les antérieures) et 2 staminodes, tous insérés un peu au-dessous de la gorge de la corolle, chacune des étamines ayant la base de son filet concrescente avec le staminode situé du même côté ; filets glabres ou pubescents ; anthères basifixes, biloculaires, environ 4 fois aussi longues que larges. Ovaire bicarpellée, biloculaire, contenant deux ovules dans chaque loge glabre ; style éparsement poilu ; style filiforme très brièvement bilobé à l'extrémité. Placentation pariétale. Capsule, longue de 20 mm, glabre, 4 graines lisses, arrondies et aplaties des deux côtés.

LETSARA, R., FARAMALALA, M. H., RAKOTONASOLO, F., MBOLA, B., PAUL, LRK 756, 8 décembre 2009, 24°51'15"S/ 46°25'68"E, à 30km de Behara, route de Tsivory, sur un milieu ouvert, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, de la vallée de la Mandrare entouré d'une formation végétale type haut fourré arboré arborée à Alluaudia procera et Cedrelopsis sp., sol sableux de couleur roux. RABEVOHITRA 2403, à l'Ouest d'Ambovombe. MESSMER, N., RAKOTOMALAZA, P.J., ANDRIATSIFERANA, M.N., 185, Parcelle 2, Ihazofotsy, 24°49,0'S 46°36,6'E, alt. 120m. HUMBERT, H. et PERRIER DE LA BATHIE, H., 2506, septembre 1924,

Photo 35 : Fragment de tige et inflorescence de Forsythiopsis vincoides Benoist

III.3.10. Hypoestes Solander ex Brown

Arbuste ou herbe pérenne dressée, très ramifiée, glabre ou finement pileuse sur les nervures et les pétioles et se développe surtout dans les endroits dégagés. Tiges finement pubescentes, épaisses au niveau des noeuds, ramifiées dès la base, quadrangulaires. Feuilles pétiolées simples et entières. Limbe ovale avec une base et un sommet arrondi, glabre sur les deux faces, marge entière. Inflorescence en épi. Bractées très petites triangulaires, pubescentes, acuminées et ciliées. Calice formé de 4 sépales linéaires, soudés à la base et parsemés de poils dans sa partie interne et lisse dans sa partie externe. Corolle tubulaire, imbriquée, blanche, ornementée de rose au milieu, tube 1mm de long. Lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure soudée en un seul lobe. 2 étamines fertiles insérées sur le tube de la corolle, style blanc et sac pollinique rose. Pistil blanc et stigmate rose. Ovaire ovoïde, biloculaire, chaque loge contenant environ 2 ovules. Fruit sec à déhiscence longitudinale, en forme de capsule conique, long de 10mm, avec à l'intérieur 2 graines par loge. Graine arrondie, 3mm de diamètre et aplatie, surfaces ornementées.

III.3.10.1. Hypoestes decaryana Benoist

Herbe pérenne dressée, très ramifiée, 90cm de hauteur, glabre ou tomentellée sur les nervures et les pétioles, se développe surtout dans les endroits dégagés. Tiges pubescentes, épaisses au niveau des noeuds, ramifiées dès la base, quadrangulaires. Feuilles simples et entières, portées par un pétiole long de 1-2cm. Limbe ovale avec une base et un sommet arrondi, 2cm de long et 1,5cm de large, glabre sur les deux faces, marge entière. Inflorescence disposée en panicule. Bractées lancéolées, très petites triangulaires, pubescentes, acuminées et ciliées. Calice formé de 4 sépales linéaires, soudés à la base, 3-4mm de longs et parsemés de poils dans sa partie interne et lisse dans sa partie externe. Corolle composée de cinq pétales, blanche ornementée de rose au milieu, tube 1mm de long. Lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure soudée en un seul lobe. 2 étamines fertiles insérées sur le tube de la corolle, filament blanc et sac pollinique rose. Anthère basifixe, biloculaire. Ovaire ovoïde, biloculaire, chaque loge contenant environ 2 ovules. Pistil blanc et stigmate rose. Placentation pariétale. Fruit sec à déhiscence longitudinale, en forme de capsule conique, long de 10mm, avec à l'intérieur 2 graines par loge. Graine arrondie, 3mm de diamètre et aplatie avec une épaisseur de 0,5mm, surfaces ornementées.

MBOLA B. et F. MANERA., BVM 086, 23 novembre 2005, Bevilany, 416.18m! 124.259m, alt. 78m, Milieu ouvert dans un écosystème de haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, sol alluvionnaire. MBOLA B. et F. MANERA., BVM 130, 29 octobre 2007, Tsimelahy, 418.756m! 130.959m, alt. 217m, haut fourré arborée à Didiereaceae et Euphorbia sp., habitat ouvert, sol alluvionnaire. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, et LETSARA, R., BVM 185, 22 août 2009, Bevilany, 416.18m! 124.259m, alt. 77m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol alluvionnaire. HUMBERT, H., 11243, octobre 1933, Forêt de Besomanty entre Fiherenana et Isahaina (Mangoky). BOSSER, J., 4075, novembre 1952, Ifotaka, Amboasary-Sud. MANJAKAHERY, et PHILLIPSON, 119, Ankililoaka, Toliara II, 22°45'50"S ; 45°34'07"E, alt. 86m. DECARY, M., 10666, janvier 1939, Andrahomana, Tolagnaro. PHILLIPSON et al., 3771, octobre 1990, forêt de Zombitse, Sakaraha, 22°53'S ; 44°40'E, alt. 700m.

III.3.10.2. Hypoestes longituba Benoist

Herbe pérenne de sous-bois, de 50cm à 60cm de hauteur, à tiges dressées et radicantes aux noeuds à la base, au début quadrangulaires et pubescentes au stade jeune, puis devenant subcylindriques et glabres au stade âgé, renflées au-dessus des noeuds. Feuilles opposées, décussées, entières, pétiolées, à pétiole long de 1,5-3 cm, obliques, lancéolées et parsemées par de petits poils blanchâtres, de dimension 8 à 14,5cm de long et de 2,5 à 5,5cm de large. Nervures très développées. Fleurs terminales et axillaires au moins sur les deux derniers entre-noeuds. Inflorescence en capitule avec chancue portant 3 à 5 épis, pédoncules courts. Bractée couverte de fins poils blanchâtres, triangulaire au niveau de chaque épi, long de 1mm. Calice à 5 lobes soudés à la base long de 6 mm, large de 1mm. Corolle, blanche, tubulaire, terminée par 5 lobes, deux lobes inférieurs et trois supérieurs, avec un tube long de 1,5cm. 2 staminodes. 2 étamines fertiles soudées au tube de la corolle, à anthère biloculaire, long de 1 cm. Pistil avec un stigmate à deux lobes, long de 3 cm. Ovaire bicarpellée, biloculaire. Placentation pariétale. Chaque loge

contient 2 à 4 graines aplaties, discoïdes, arrondies ou ovales, glabres et lisses, mesurant 2,5mm de diamètre.

BVM 178 collecté le 23 août 2009 par MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, LETSARA, R., ZEROME et RAZANATSOA, J., Tanatana, Manangotry. 441.520m/ 152.527m. al. 510m. Forêt humide, milieu fermé. Sol noir de bas fond, type rendzine. BOSSER, J., 6987, septembre 1953, Route d'Anosibe Moramanga, pk 15. DECARY, MR., 7922, bassin d'Antsalova, juin 1930. RALIMANANA, H., 970, Analabe, Ambatofinandrahana, 20°37'15"S ; 46°50'19"E. DESCOING, B., 3787, juillet 1958, Vallée d'Ihosy, pk. 18. MORAT, P., 4615, juillet 1974, Bongolava, Ouest de Tsiroanomandidy, alt 1300m.

III.3.10.3. Hypoestes poissonii Phillipson

Herbe pérenne près des zones humides ou flaques d'eau permanentes, en touffe, haut de 50cm. Tige subquadrangulaire, avec quatre stries longitudinales, lisse, présence de quelques poils au niveau des stries le long de la tige au stade adulte et hirsute au stade jeune. Entre-noeuds très longs jusqu'à 8cm, noeud très renflé et lisse. Feuilles opposées décussées, entières, pétiolées, pétiole long de 4mm. Limbes à nervures principales très marquées surtout sur la face inférieure, lancéolés, glabres, long de 4,5cm, large de 1,8cm. Inflorescence en épi lache terminale et axillaire. Bractées opposées, linéaires longs de 7mm, bractéoles lisses, 5 lobes, terminées par une pointe. Calice, 4 lobes, lisses, longs de 7mm. Corolle rose ornée de blanc, composée de 5 pièces soudées à la base, tubulaire, tordue à 360°, long de 10mm, lèvres inférieures, deux lobes soudés, en position ventrale, et lèvre supérieure 3 lobées soudées. Etamine composée de 2 anthères fertiles soudées au tube de la corolle. Anthère basifixe à ouverture en pore. Ovaire bicarpellé et biloculaire. Placentation pariétale. Capsule longue de 8mm, glabre, avec chaque loge contient 2 à 4 graines. Pistil lisse, bifide, long de 18mm. Graines arrondies, 2mm de diamètre, aplaties, 0,5mm d'épaisseur.

MBOLA, B. et MANAROMBAKA, M., BVM 112, 28 septembre 2006, Tsimelahy, près piscine naturelle, 418.756m / 123. 689m, alt. 170m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol gris avec affleurement des roches calcaires. HUMBERT, H., 2651, Belavenoka, vallée de l'Onilahy Toliara (Isotype).

III.3.10.4. Hypoestes strigata

Herbe pérenne de 50cm de hauteur, à tiges ailées, renflées au-dessus des noeuds, quadrangulaires, pubescente au stade jeune et glabre au stade âgé. Feuilles opposées, décussées, simples et entières, pétiolées, à pétiole long de 1-9cm, ovales, longuement décurrentes sur le pétiole. Limbe lancéolé, aigue au sommet, à bord normal lisse sur les deux faces, long jusqu' à 8cm et large jusqu'à 2,8cm. Inflorescence en grappe d'épi axillaire, l'axe d'inflorescence portant des bractées de déférentes dimensions, ovales ou oblongues, arrondies à l'extrémité, un peu rétrécies à la base, longues de 1-3cm ; à l'aisselle de chaque bractée se trouve un petit cyme de 3 fleurs souvent réduit à une seule fleur. Calice composé de 5 sépales soudés à la base, linéaire, long de 3mm. Corolle violet ou rose claire, longue de 8mm, le tube de la corolle long de 2mm, lèvre supérieure à 3 lobées et la lèvre inférieure 2 lobées. Androcée composé de 2 étamines fertiles, basifixes, filet soudé au niveau du tube de la corolle. Loge pollinique à fente de déhiscence longitudinale.

MBOLA, B., BVM 061, 09 novembre 2005. Manangotry, sur le RIP 118, PK 31. 442.617m/ 150.841m, al. 417m. Forêt humide, milieu ouvert. Sol noir de forêt. MBOLA, B. et PAUL, D., BVM 158, 30 mai 2009, Manangotry, endroit dégagé, le long d'un ruisseau longeant la route RIP 118, près du village de Fanota. 442.758m/150.192m, alt. 410m, Forêt humide, milieu ouvert. Sol noir de forêt. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, et LETSARA, R., BVM 175, 23 août 2009, Manangotry, circuit touristique. 442.621m/ 150.852m, alt. 417m, Forêt humide, milieu fermé. Sol noir de forêt.

III.3.10.5. Hypoestes sp. 1

Herbe pérenne, 40 à 50cm de hauteur, rameuse. Tige subquadrangulaire, en zigzag, lisse et renflée aux entre-noeuds. Feuilles opposées, décussées, simples et entières. Limbes lancéolés, atténués et plus ou moins asymétriques à la base, l'un très grand et l'autre petit, anisophylles, à position alternée, pétiolée, pétiole 5 à 6mm de long, nervation très marquée, à bord entier, lisse, face supérieure couverte de cire, vert foncé, luisant, limbe 5 à 7cm de long, 1,5 à 3,5cm de large. Inflorescences en ombelle terminales et axillaires, assez denses, pédonculées formées de deux à trois cymes; bractées linéaires avec les bordures dentées long de 5mm, pourvues de poils épars. Bractéoles lisses, 5 lobes, terminés par une pointe. Calice à 4 lobes plus ou moins linéaires soudés à la base, long de 7 mm, pourvu de poils épars. Corolle violette, composée de 5 pièces soudées à la base en tube, long de 10mm, tordue à 360°, lèvres inférieures, deux lobes et lèvre supérieure 3 lobées. 4 étamines composées de 2 staminodes et 2 anthères fertiles soudées au tube de la corolle. Anthère basifixe. Loge pollinique à fente de déhiscence longitudinale. Pistil lisse, bifide, long de 18mm. Ovaire à deux carpelles, glabre contenant 2 à 4 ovules par loge. Placentation pariétale. Capsule glabre, longue de 6mm et 2 à 4 graines terminées par un mucron. Graine arrondie de 1,5mm de diamètre et aplatie.

MBOLA, B. et PAUL, D., BVM 064, 9 novembre 2005, Manangotry, 442.841m/ 151.324m, alt. 512m, forêt dense humide, milieu fermé, sol noir de forêt. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, LETSARA, R., RAZANATSOA, J., et JEROME., BVM 172, 22 Août 2009, Manangotry, 442.850m/ 151.389m, alt. 505m, forêt dense humide, milieu fermé, sol noir de forêt.

III.3.10.6. Hypoestes sp. 2

Herbe pérenne dressée, touffue haute d'environ 100cm, se développe bien dans un endroit dégagé. Tige de couleur rose au stade jeune et à six angles, tomentellée à glabre et arrondie au stade adulte. Feuilles opposées décussées, entières et pétiolées, lancéolées. Pétioles parsemés de poils et longs de 5 à 15mm. Limbe lisse sur sa face supérieure et rugueuse sur sa face inférieure, lancéolé, souvent atténué à l'apex. Limbes parsemés de poils fins des deux côtés surtout au niveau des nervures principales et secondaires. Il mesure jusqu'à 6 à 85mm de long et 12 à 32mm de large. Inflorescence en épi dense. Bractée double, triangulaire, lisse, et de couleur verte. 5 pétales, libres et linéaires forment le calice. Corolle 6mm de longueur, tordue à 360°, composée de 5 pétales soudés à la base et forme un tube long de 1mm, de couleur blanche et devenus jaunes au stade âgé, deux lèvres inférieures, trois supérieures, soudées. Etamines au nombre de 2 et les filets soudés au niveau du tube de la corolle. Ovaire bicarpellé, uniloculaire avec 1 à 2 graines. Placentation pariétale. Fruit sec à déhiscence longitudinale et long de 5 à 6mm et large de 2mm. Graine aplatie de 1mm diamètre, rugueuse.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, et LETSARA, R., BVM 171, 22 août 2009, Manangotry, sur la piste reliant la RIP 118 et Tanatana, 441.614m/ 151.183m, alt. 415m, forêt dense humide, milieu ouvert, sol noir de bas-fonds. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, et LETSARA, R., BVM 176, 23 août 2009, Manangotry, près d'Androangaloaka, PK 42, 442.841m/ 151.324m, alt. 315m, forêt dense humide, milieu ouvert, sol noir de forêt.

III.3.10.7. Hypoestes sp. 3

Plante herbacée, pérenne, de sous-bois à tiges subquadrangulaires, dressées pouvant atteindre 120cm de hauteur. Feuilles pétiolées et entières, pétiole 2-3mm de long. Limbe ovale et arrondi au sommet, atténué à la base, la face supérieure glabre, couverte de cire, de couleur vert foncé en général, la face inférieure pubescente luire donnant une couleur mauve, nervures secondaires distinctes, 3-12 cm de long, et 1-4 cm de larges. Rameau parfois court. Inflorescences en épis terminaux et sub-terminaux, 2 bractées lancéolées et ovales, un peu rétrécies à la base, vertes, 2mm de long et 0,5mm de large. Calice soudé à la base, 5 pièces, linéaire, long de 6mm et large de 0,5mm. Corolle, la partie externe couverte par de courts poils blancs donnant sa couleur blanche, la partie intérieure lisse sans poils de couleur violette, tube tordu à 360°, long de 8-9mm, lèvres supérieures terminées par trois lobes et lèvre inférieure par deux lobes. Gynécée composé de carpelle uniloculaire contenant 4 graines. Style couvert par des petits poils blancs, long de 22-24mm, pistil bifide. Androcée composé de 2 étamines fertiles. Filet, couvert par des petits poils blancs, 10-11mm de long, soudé au niveau de la partie antérieure du tube de la corolle. Anthère basifixe avec une fente de déhiscence longitudinale. Ovaire biloculaire et bicarpellée. Placentation pariétale. Fruit sec à déhiscence longitudinale avec une seule loge contenant 2 à 4 graines. Graines rugueuses, aplaties, ovales, 3-4mm de diamètre.

MBOLA, B., BVM 131, 4 mars 2008, Ebosiky, 422.257m/ 130.837m, alt. 175m, Entre Tsimelahy et Ebosiky dans une forêt galerie à Breonadia salicina, sol alluvionnaire dans une formation de forêt galerie. MBOLA, B. et PHILIBERT, BVM 143, 4 avril 2008, Ebosiky, 422.261m/ 130.839m, alt. 178m, Entre Tsimelahy et Ebosiky dans une forêt galerie à Breonadia salicina, sol alluvionnaire.

deux graines arrondies par loge, plates d'environ 0,5mm de diamètre Hypoestes sp.3

III.3.11. Justicia Linnaeus

Herbe pérenne à port prostré, formant un tapis sur le sol. Tige grêle, quadrangulaire, pubescente, parsemé de petits poils épars, chaque entre-noeud touchant le sol développe des racines grêles. Feuille pétiolée, glabre, simple, entière. Limbe elliptique, arrondi à la base et un peu arrondi au sommet. Bractée de l'épi opposée et linéaire. Inflorescence axillaire et en épi dense. Fleurs disposées en quatre rangées. Involucre de bractée obdeltoïde à obelliptique, atténuée à la base et arrondie au sommet. Calice formé de 5 sépales, lisses, linéaires terminés par un mucron. Corolle tubulaire, de couleur blanche puis devenue rose claire. Androcée composé de 2 étamines fertiles, filet couvert par de petits poils blancs, 1-2mm de long, fixé au niveau de la partie antérieure du tube de la corolle. Loge pollinique basifixe avec une fente de déhiscence longitudinale. Ovaire uniloculaire, lisse, contenant deux ovules ; fruit allongé avec une fente de déhiscence longitudinale, graines arrondies et plates.

III.3.11.1. Justicia sp. 1

Herbe pérenne à port prostré, formant un tapis sur le sol. Tige grêle, quadrangulaire, pubescente, chaque entre-noeud touchant le sol développe des racines grêles. Feuilles opposées, décussées, glabres, simples, entières, pétiolées, pétiole long de 6mm. Limbe elliptique, arrondi à la base et un peu arrondi au sommet, jusqu'à 15mm de long et 9mm de large. Bractée de l'épi opposée et linéaire, longue de 2mm et large de 1mm. Inflorescence axillaire et en épi dense, long de 2cm et épaisse de 5mm. Fleurs disposées en quatre rangées. Involucre de bractée obdeltoïde à obelliptique, atténuée à la base et arrondie au sommet, 5mm de long et 3mm de large. Calice formé de 5 sépales, libres, lisses, linéaires longs de 2mm, terminés par un mucron. Corolle composée de 5 pièces soudées à la base, tubulaire s'ouvrant en cinq lobes, de couleur blanche puis devenue rose claire, deux lèvres inférieures et trois supérieures. Androcée composé de 2 staminodes et de 2 étamines fertiles, filet pubescent 1-2mm de long, fixé au niveau de la partie antérieure du tube de la corolle. Loge pollinique basifixe avec une fente de déhiscence longitudinale. Ovaire uniloculaire, lisse, contenant deux ovules. Placentation pariétale. Fruit sec de 2mm de longs et 1mm de large, avec une fente de déhiscence longitudinale, graines arrondies et plates d'environ 0,5mm de diamètre.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 166, 22 Août 2009 (TAN), Manangotry, sur la RIP 118. 442.849m/ 151.326m, alt. 510m, Forêt dense humide de moyenne altitude, milieu ouvert, sol gris de forêt. LETSARA, R., FARAMALALA, RAKOTONASOLO, MBOLA, PAUL, LRK 722, décembre 2008, Befandily-Tsimelahy, CR Ankariera Bevilany, 24°56'49"S ; 46°88'47"E, alt. 169m.

3a. Plante arbustive ou herbacée, tiges en zigzag ou rectiligne, quadrangulaires, subquadrangulaires, glabre ou finement pileuse, limbe ovale, lancéolé, glabre, parsemé de poils fins. Inflorescence en épi ou en grappe.

4a. Plante arbustive ou herbacée, tige pourvue des lignes longitudinales ou transversales. 5a. Inflorescences en épis terminaux et sub-terminaux, 2 bractées lancéolées et ovales. Calice en 5 pièces soudées à la base, linéaires, violettes, tube tordu, lèvres supérieures soudées en une seule pièce de même que la lèvre inférieure. Carpelle uniloculaire, 4 graines aplaties, 10-11mm de long, fixée au niveau de la partie antérieure du tube de la corolle

III.3.12. Lasiocladus Bojer ex Ness

Herbes pérennes à feuilles opposées, pétiolées ou sessiles, dépourvues de stipules. Inflorescences axillaires en cymes pauciflores sessiles très contractées. Fleurs hermaphrodites, zygomorphes, chacune pourvue d'un involucre forme de 6-8 bractées fibres. Calice à 5 sépales inégaux ou subégaux. Corolle composée de cinq pétales, préfloraison quinconciale, bilabiée, la lèvre inférieure trilobée, la supérieure plus courte, bilobée. Androcée composé de 4 étamines

didynames insérées isolement sur la corolle, un petit staminode postérieur filiforme. Disque court, annulaire. Ovaire bicarpellé, biloculaire, chaque loge contenant deux ovules superposés. Capsule atténuée et aigue au sommet, contenant 4 graines discoïdes.

III.3.12.1. Lasiocladus anthospermifolius (Bojer et Ness) Benoist.

Herbe pérenne dressée, peu ramifiée, haute de 30-50cm, glabre ou pubescente sur les nervures et les pétioles. Tige ramifiée dès la base, quadrangulaire, à stries sur les deux faces opposées, les 2 autres côtés sont arrondis, épaissies et de couleur violacée au niveau des noeuds. Feuilles simples et opposées, portées par un pétiole de 1-5cm de long, présentant une large gouttière sur la face supérieure. Limbe ovale à arrondi à la base, aigue au sommet ou brusquement acuminé, 9cm de long et 5cm de large, légèrement pubescent sur les deux faces, marge entière. Poils plus denses sur les 4 à 5 paires de nervures pennées. Inflorescence disposée en racème terminal spiciforme, lâche, long de 10-15cm. Bractées et bractéoles petites, triangulaires, acuminées et ciliées. Pédicelle 4mm de long, finement hirsute avec des poils non glandulaires et glandulaires. Calice formé de 5 sépales linéaires égaux, soudés à la base, longs de 7mm et hirsute. Corolle blanche, composée de cinq pièces soudées à la base, longue de 15-17 mm, à base tubulaire un peu bosselée, pubescente. L'extrémité du tube, large de 15mm, s'ouvre en 5 lobes irréguliers arrondis, étalés. Lèvre inférieure striée et tachetée de violet. 4 étamines insérés isolément sur environ 3,5mm du fonds du tube de la corolle, 8 à 10mm de long. Anthère basifixe, deux loges. Ovaire bicarpellé et uniloculaire, pubescente, glanduleuse. Placentation pariétale. Pistil long de 2-3cm. Fruit capsulaire en forme de silique à 2 valves, long de 2cm. Capsule étroite à la base, à 1 à 2 importants renflements dans la partie supérieure et uaiguë au sommet, parsemée de petits poils glandulaires et non glandulaires. Graines au nombre de 2 ou 4 par capsule, rugueuses, grises, 3-4mm de diamètre ; marge crénelée, faces finement ornementées.

MBOLA, B., RYVAH, R., BVM 052, 10 mai 2005, Mangatsiaka, près site de camping du parc, 411.724m/ 128.151m. alt. 120m, Haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu ouvert, sol beige de bas-fonds (Alluvionnaire). HUMBERT 12591, décembre 1933, Vallée d'Anadabolava, Mandrare moyen (Isotype). Du PUY et Du PUY, LABAT, PHILLIPSON, MB 604, 3 février 1990, La table Toliara sur la RN7, 23°23'S 44°50'E. LETSARA et al. LRK 719, 8 décembre 2008, Tsimelahy.

Photo 52 : Fragment de tige et inflorescence de Lasiocladus anthospermifolius Benoist.

1a. Plantes à poils blancs ou blanchâtres ; feuilles à bords roulés ou incurvés en dessous. Face inférieure des feuilles à pilosité blanche assez longue. Corolle longues de 12-18mm

III.3.13. Mendoncia Velloso in Vandelli

Lianes à feuilles opposées, sans stipules. Fleurs axillaires, pédicellées, munies chacune de 2 grandes bractéoles opposées enveloppant la fleur. Calice, tordu, en cupule à bord entier ou sinué. Corolle à tube infundibuliforme et à 5 lobes plus ou moins inégaux, parfois groupés en 2 lèvres assez distinctes. Androcée composée de 4 étamine didyname; anthères biloculaires, aiguës au sommet, à loges arrondies et velues à la base, s'ouvrant par de très courtes fentes subapicales. Disque annulaire. Ovaire uniloculaire contenant 2 ovules collatéraux. Drupe renfermant 1 à 2 graines.

III.3.13.1. Mendoncia delphina Magnaghi

Haute liane pérenne à tiges jeunes grêles, tomenteux dans leur jeunesse, devenant ensuite glabres. Feuilles opposées décussées à pétiole long de 5 à 14mm, hérissées de poils roussâtres; limbe ovale, 4 à 8cm de long, 2 à 4,5cm de large, arrondi à la base, plus ou moins longuement acuminé au sommet, à bord entier et nervation pennée, très rugueuses en dessus et portant des poils roussâtres sur les nervures principales, les dessous de toutes les nervures sont velues. Fleurs solitaires ou disposées par 2 à l'aisselle des feuilles ; pédicelles longs jusqu'à 4cm, hérissés de poils roussâtres ; bractéoles ovales à elliptiques, longues de 22mm, couvertes en dehors de poils roussâtres, glabres en dedans, cohérentes par leurs bords avant la floraison et formant un sac rempli d'eau mucilagineuse. Calice en 5 pièces soudées, cupuliforme, couvert de poils roussâtres, à bord entier. Corolle en 5 pièces soudées à la base, rouge, violette ou violette foncée, longue de 4cm, glabre, son tube long de 3cm, étroit, courbe dans son tiers supérieur, s'élargissant un peu sous la gorge, lobes un peu inégaux. 4 étamines composées de deux staminodes et de deux étamines fertiles, insérées vers les deux tiers du tube de la corolle ; anthères biloculaires, dorsifixes, pubescentes à la base, s'ouvrant par de très courtes fentes subapicales. Disque cupuliforme, glabre. Ovaire uniloculaire, composé de deux carpelles, densément velu ; style glabre ; stigmate brièvement bilabié. Placentation centrale. Fruit de type drupe, violette ou noir rougeâtre, ovale à elliptique, glabre, de dimension 13,5mm sur 8,5mm.

MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., RAMAVOVOLOLONA, LETSARA, R. et RAZANATSOA, J. (TAN), BVM 163 collecté le 22 août 2009. Manangotry, 442.298m/ 152.928m, alt. 460m. Forêt humide, milieu fermé, bord de route, Sol noir de forêt. MALCOMBER et al. 1665, oct. 1992, RNI n°11, 24°45'S, 46°51'E, alt. 500m. Forêt humide. RAZAKAMALALA et al. 2302, Brickaville, Andaka, 18°25'16", 48°48'23"E, alt. 698m, Oct. 2005. N. DUMETZ 1395, Nov. 1990, Forêt de Manantantely Fort-Dauphin. SCHATS et al. 3189, RS Manombo, RN 12 sur latérite, 9-11 mars 1977. MALCOMBER 2119, 6-13 février 1993, RNI Andohahela, parcelle 1, Nord Est d'Eminiminy, 24°38'S 46°46'E, alt. 500-1000m. BERNARD et RASOAMIADANA 945, Amparihy, CR Maitsoandakana, Mahajanga, 14°55'50"S 49°25'16"E.

III.3.14. Neuracanthus Ness.

Arbuste ou herbe pérenne à tiges jeunes subquadrangulaires, poilues et à tiges âgées arrondies ; feuilles opposées décussées, subsessiles ou pétiolées, à limbe décurrent sur le pétiole, lancéolées, longuement atténuées à la base, acuminées et aiguës à l'extrémité, à bord entier, glabres sauf sur les nervures qui sont pubescentes. Inflorescences en épis axillaires, subterminales, denses, sessiles, simples ; bractées de l'épi opposées triangulaires, pubescentes. Bractéoles de chaque fleur, acuminées, spinescentes au sommet, atténué en coin à la base, pubescentes, pourvues de 5 à 7 nervures. Fleurs ovales, disposées sur plusieurs rangs longitudinaux, toutes fertiles. Calice bilabié, pubescente ; lèvre inférieure bifide jusqu'au milieu, la supérieure trifide jusqu'au milieu. 4 étamines didynames ; filets très courts, insérées séparément au tube de la corolle vers son tiers supérieur ; les antérieures à anthères biloculaires, les postérieures à une loge bien développée et l'autre rudimentaire. Ovaire bicarpellé, biloculaire, glabre contenant 2 ovules inégaux dans chaque loges ; style glabre. Capsule comprimée, contenant une seule graine dans chaque loge, terminée par un court bec plein.

III.3.14.1. Neuracanthus richardianus (Nees) Boivini ex. Benoist

Herbe pérenne pouvant atteindre 40 cm de hauteur à tiges jeunes subquadrangulaires, pubescentes et à tiges âgées arrondies ; feuilles subsessiles ou pétiolées, à limbe décurrent sur le pétiole, longues de 4 à 10cm, larges de 14 à 35mm, lancéolées, longuement atténuées à la base, acuminées et aiguës à l'extrémité, à bord entier, glabres sauf sur les nervures qui sont pubescentes. Inflorescences axillaires, subterminales, en épi, ayant jusqu'à 12cm de longueur sur 12mm, denses ; bractées de l'épi opposées triangulaires, couvertes de poils fins, longues de 5mm et large de 1mm. Bractéoles acuminées, spinescentes aux sommets, atténués à la base, portant de longs poils blancs épars, pourvues de 5 à 7 nervures, 12 mm de long et 8 mm de large. Fleurs blanches, ovales, disposées sur plusieurs rangs longitudinaux, toutes fertiles. Calice bilabié, long de 8mm, portant de longs poils blancs épars. Corolle blanche, bleue ou violacée, longue de 6-7mm, bilabiée, son tube long de 5mm. Lèvres peu distinctes, la supérieure bilobée, l'inférieure trilobée. 4 étamines didynames insérées vers le tiers supérieur du tube de la corolle ; filets courts, long de 2mm ; les antérieures à anthères biloculaires, les postérieures à une loge bien développée et l'autre rudimentaire. Ovaire bicarpellé, biloculaire, glabre contenant 2 ovules inégaux dans chaque loge ; style glabre. Placentation pariétale. Capsule longue de 6mm et large de 33mm, comprimée, contenant une seule graine dans chaque loge, terminée par un court bec.

MBOLA, B., BVM 139, 3 mai 2008, route d'Esomony après Marohotro, 416 496m/ 182 715m, alt. 410m, Haute vallée de la Mandrare, forêt sèche à Dalbergia sp et Commiphora sp, sur bas-fonds avec des affleurements rocheux,

sol gris, alluvionnaire argilo sableux. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 169, 22 août 2009, Manangotry, 442.842m/ 151.318m, alt. 310m, vallée d'Efaho, forêt dense humide de moyenne altitude à Uacapa sp, sol gris, alluvionnaire argilo sableux. DESCOING 2721, 27 février 1957, vallée moyen de la Mandrare, Evasia, CR Ambatoabo. BOSSER J., 417, 16 juillet 1951, Betioky Sud. PHILLIPSON, P.B., RABESIHANAKA, 3124, Janvier 1989, Itombony, Route d'Anakao, Betioky Sud, 23°53'S ; 44°12'E, Alt. 25m. PHILLIPSON, P.B., 1806, mai 1987, RS Beza Mahafaly, Parcelle I, 23°39'S ; 44°30'E, alt. 130m.

Photo 56 : Fragment de tige et inflorescence de Neuracanthus richardianus Benoist

2a. Lèvres du calice distinctes presque jusqu'à la base, les dents étroites aigues.

III.3.15. Phaulopsis Willdenow

Herbe pérenne plus ou moins rampante, souvent prostrée, plus ou moins dressée pour un endroit couvert d'arbre et rampante pour endroit dégagé. Tige jeune, parsemée des petits poils épars, à 6 angles et plus ou moins arrondies et glabre au stade adulte. Feuille pétiolée, simple et entière, faiblement crénelée, souvent inégale dans une paire. Feuilles parsemées par des petits poils surtout au niveau des bordures. Limbe lancéolé un peu arrondie à la base et acuminé au sommet. Inflorescences terminales ou axillaires, imbriquées, ayant à leur aisselle une petite cyme de 1 à 5 fleurs ; bractéoles absentes. Corolle petite, assez distinctement bilabiée, tube un peu élargi au sommet, lèvre supérieure bilobée, lèvre inférieure trilobée. Calice composé de 5 pièces libres,

inégales, l'un axial, ovale, foliacée, ressemblant à une bractée, penninerve, et les quatre autres linéaires uninerves et plus courtes. Corolle glabre à 5 lobes, 2 lobes supérieurs et 3 inférieurs, de couleur blanche, tube cylindrique, pubescent à l'intérieur. Limbe bilabié, ovale. Etamines 4, didynames, gamopétales, filet glabre et 2 étamines voisines soudées à la base, anthères à loge pointue à la base. Ovaire ovoïde, un peu pubérulent au sommet, stigmate bilobé. Capsule aiguë au sommet, parfois latérale, fragile. Graines lenticulaires, marginées, portant des poils hygroscopiques sur les marges.

III.3.15.1. Phaulopsis imbricata ssp. madagascariensis M. Manktelow

Herbe pérenne plus ou moins rampante, souvent prostrée, haut de 30-50cm, plus ou moins dressée à un endroit couvert d'arbre et rampante dans un endroit dégagé. Tige jeune, pubescente, à 6 angles et plus ou moins arrondies, glabre au stade adulte. Feuilles opposées décussées, simples et entières, faiblement crénelées, souvent inégales dans une paire. Les deux feuilles d'un même noeud ont différentes dimensions, l'une plus grande que l'autre, portées par un pétiole long de 20-42mm. Limbe lancéolé à nervure principale et secondaire très marquée, 26-80mm de long et 12-31mm de large, un peu arrondi à la base et acuminé au sommet. Feuilles pubescentes surtout au niveau des bordures. Inflorescences en épi terminales ou axillaires, souvent dorsi-ventrales, à bractées foliacées, imbriquées, ayant à leurs aisselles un épi de 1 à 5 fleurs ; bractéoles absentes. La première bractée est longue de 10mm et 6mm de large, parsemée de poils, la deuxième de forme deltoïde, de dimension 4mm de long et 1mm de large. Calice composé de 5 pièces libres, inégales, l'une axiale, ovale, foliacée, ressemblant à une bractée, penninerve 8-12 sur 5-6mm, et les quatre autres linéaires uninerves et plus courtes et longues de 2mm. Corolle à cinq pièces soudées à la base et s'ouvrant en 5 petits lobes, assez distinctement bilabiée, tube un peu élargi au sommet, lèvre supérieure bilobée, lèvre inférieure trilobée, de couleur blanche, 6-10mm de long, tube cylindrique, pubescent à l'intérieur. Etamines 4, didynames, incluses, insérées vers le milieu du tube de la corolle ; filets glabres. 2 étamines voisines soudées à la base, anthères longues d'à peu près 1mm, à loge pointue à la base. Ovaire ovoïde, un peu pubérulent au sommet, style long de 3mm, stigmate bilobé. Placentation pariétale. Capsule longue de 5-8mm, aiguë au sommet, fragiles. Graines lenticulaire, marginées, 1,5-1,8mm de diamètre, portant des poils hygroscopiques sur les marges.

MBOLA, B., BVM 123, 28 juillet 2007, Manangotry, sur la RIP 118, 442.839m/ 151.321m, alt. 510m, Forêt dense humide de moyenne altitude type forêt de l'est, milieu ouvert, sol noir de forêt. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H.,

LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 168, 22 août 2009, Manangotry, 442.843m/ 151.325m, alt. 512m, Milieu ouvert d'une forêt dense humide de moyenne altitude type de l'est, noir de forêt. MBOLA, B., FARAMALALA, M. H., LETSARA, R., RAMAVOVOLOLONA et RAZANATSOA, J., BVM 174, 22 août 2009, Manangotry, 442.841m/ 151.324m, alt. 511m, Milieu ouvert d'une forêt dense humide de moyenne altitude type de l'est, noir de forêt. KOTOZAFY, RANDRIAMANATENA, RANDRIANASOLO, 198, Aout 1993, PN Ranomafana, parcelle 2, 21°14'S ; 47°22'E, alt. 1200m. HUMBERT, H., 1095, novembre 1924, chaines de Vohibory (Ouest d'Ivohibe). HUMBERT, H., 6012, octobre 1928, Bassin de Manampanihy, col de Fita. BOSSER, J., 16243, juin 1962, Antsahadinta.

Photo 58 : Fragment de tige et inflorescence de Phaulopsis imbricata ssp. madagascariensis Manktelow

1a. Limbe ovale. Inflorescence en épi terminale ou axillaire, dorsi-ventrale, bractées foliacées, imbriquées, à leurs aisselles une cyme de 1 à 5 fleurs. Bractées deltoïdes. Calice à 5 pièces libres, inégales. Corolle en tube cylindrique, pubescent à l'intérieur. Etamines didynames, incluses, insérées vers le milieu du tube de la corolle, les filets de 2 étamines voisines sont soudés à la

III.3.16. Ruellia Benoist

Arbustes ou herbe à feuilles opposées. Inflorescences terminales, en panicules à rameaux opposés. Calice de 5 sépales subégaux, valvaires, concrescents dans leur moitie inferieure au moins. Corolle à 5 pétales soudés à la base formant un tube longuement cylindrique, terminée par 5 lobes oblongs, les deux supérieurs un peu plus petits. Androcée de 4 étamines didynames exsertes, insérées un peu au-dessous de la gorge de la corolle, les deux de chaque côté assez longuement concrescentes par la base de leurs filets; anthères biloculaires. Ovaire biloculaire contenant 2 ovules dans chaque loge.

III.3.16.1. Ruellia geayi var. tomentosus Benoist

Arbuste pérenne haut de 1,5 à 2m, au début à tige quadrangulaire et villeux, puis devenu subcylindrique, pubescent et renflé au-dessus des noeuds. Feuilles opposées, simples et entières, pétiolées, à pétioles pubescents. Limbe lancéolé, obtus à la base, acuminé au sommet, 6 à 8cm de long et 2 à 3cm de large, pubescent sur les deux faces, de couleur blanche. Face supérieure des feuilles de couleur verte et face inférieure de couleur beaucoup plus claire par la pubescence. Inflorescences en cymes, terminales et subterminales ; les inflorescences inférieures sont situées à l'aisselle des feuilles supérieures ; bractées et bractéoles foliacées, linéaires, pubescentes. Calice long de 4mm, couvert de poils fins, formé de 5 sépales subégaux, lancéolés linéaires, aigus, concrescents jusqu'au milieu. Corolle de couleur blanc à blanc cassé, longue de 35mm, tube allongé, long de 28mm, cylindrique, 5 lobes presque égaux avec une préfloraison imbriquée. Etamines 4 didynames, soudées au niveau du tube de la corolle, les deux de chaque côté brièvement concrescents par la base des filets. Disque petit, régulier. Ovaire uniloculaire et pluriovulée, glabre et style pourvu de poils. Placentation pariétale. Capsule 20mm de long, lisse, graines discoïdes, arrondies ou ovales, glabres et lisses, mesurant 4mm de diamètre.

EBOROKE, S., 811, 10 mai 1994, Piste entre Mahamavo et la forêt humide, 428.405m/ 151.490m, alt. 1215m, Forêt dense humide, sol gris de forêt. HUMBERT 13778, Piste entre Ampahiso et Mahamavo, 46°7000' S, 24°7800' E, alt. 1321m. Forêt dense humide de moyenne altitude, sol gris de forêt. HUMBERT, H., 12971, Environ d'Esomony, vallée de Manambolo, haut bassin de Mandrare, 24°5200' S, 46°6100' E, Forêt dense humide de moyenne altitude, sol gris de forêt. DESCOING 253, Février 1964, Tolagnaro., MORAT, 678, Forêt entre Betioky-Sud et Toliara. CROAT, T., 31083, 13 février 1975, Andranovory entre pk. 880 et 885.

III.3.17. Stenandriopsis Moore

Arbuste ou herbe à rameaux jeunes pubescents, devenant ensuite glabres. Feuilles opposées très rapprochées formant un faux verticille. Feuilles pétiolées, dentées, lancéolées ou subovales, aiguës à la base, terminées par un mucron au sommet. Inflorescence en épi, terminale, parfois axillaire. Bractées disposées en quatre rangées longitudinales, lancéolées, pourvues de dents vers le sommet, à nervures longitudinales saillantes ; bractéoles lancéolées linéaires à extrémité terminée par un mucron, les latérales sont toutes lancéolées et linéaires à sommet épineux et à surface glabre. Calice à 5 sépales linéaires, libres, le postérieur un peu plus grand que les autres. Corolle poilue en dehors, de couleur violet clair, subcylindrique. Lobes peu inégaux, ovales, arrondis à l'extrémité. 4 étamines fertiles insérées vers le quart supérieur du tube de la corolle, filet court, anthères versatiles, uniloculaires. Ovaire bicarpellée, biloculaire. Capsule glabre. Graine plus ou moins triangulaire et rugueuse.

III.3.17.1. Stenandriopsis carduacea Benoist

Herbe pérenne à rameaux jeunes pubescents, devenant ensuite glabres. Feuilles opposées très rapprochées formant un faux verticille. Feuilles pétiolées, lancéolées ou subovales, aigues à la base, terminées par un mucron au sommet, chaque côté du bord du limbe est pourvu de 3 à 5 épines, glabre sur la face supérieure, pubescent sur la face inférieure. Limbe 3-5cm de long et 2-20mm de large. Inflorescence en épi, terminale, parfois axillaire, 15-25mm de long ; bractées disposées en quatre rangées longitudinales, lancéolées, pourvues de 3 dents vers le sommet, dents aigues et la médiane est plus longue, couvertes d'une fine pubescence éparse, à nervures

longitudinales saillantes, bractées lancéolées de dimension 9-10mm de long et 3mm de large. Bractéoles latérales longues de 6mm et larges de 2mm, toutes lancéolées et linéaires à sommet épineux et à surface glabres, extrémité terminée par un mucron. Calice à 5 sépales linéaires, libres, le postérieur un peu plus grand que les autres, long de 7mm et large de 1,5mm, Corolle composée de 5 pièces soudées à la base, tube 10-12mm de long, poilue en dehors, de couleur violet clair, longue de 16mm, subcylindrique. Lobes peu inégaux, ovales et arrondis à l'extrémité. 4 étamines fertiles, insérées vers le quart supérieur du tube de la corolle, filet court, anthères versatiles, uniloculaires, filaments poilus. Ovaire bicarpellée, biloculaire. Placentation pariétale. Capsule glabre longue de 10mm. Graine plus ou moins triangulaire et rugueuse.

MBOLA, B. et MANAROMBAKA, M., BVM 111, 28 septembre 2006, Tsimelahy, près de la piscine naturelle, site touristique du parc, 418.259m/ 130.613m, alt. 199m, haut fourré arboré à Didiereaceae et Euphorbia, milieu plus ou moins ouvert, sol gris avec affleurement des roches calcaires. LETSARA, R., FARAMALALA, RAKOTONASOLO, MBOLA, PAUL, LRK 753, décembre 2008, Takamy, Mangatsiaka, Amboasary Sud, 24°57'61"S ; 46°33'52"E, alt. 137m. DECARY, M.R., 10695, janvier 1933, Samborano Tolagnaro (ISOTYPE). LETSARA, R., FARAMALALA, RAKOTONASOLO, MBOLA, PAUL, LRK 749, décembre 2008, Bafandily, rivière Tarantsy, 24°57'19"S ; 46°37'34"E, alt. 132m.

Photo 61 : Fragment de tige et inflorescence de Stenandriopsis carduacea R Benoist

2a. Sépale imbriqué ; 4 étamines fertiles à anthère uniloculaire ; pas de cystolithe 3a. Corolle soit à 5 lobes bien individualisés soit bilabiée.

4a. Corolle bilabiée. . Stenandriospsis
5a. Feuille entière fortement dentée épineuse sur les bords.

III.3.18. Les Acanthaceae de l'herbarium de Tsimbazaza

Conformement à la méthodologie définie plus haut, les espèces d'Acanthaceae inderminées de l'herbarium de Tsimbazaza ont été identifiées au cours de la présente étude. Trente-sept (37) espèces réparties dans 20 genres ont été ainsi nommées car certaines étaient mal classées, à l'exemple de 331 spécimens d'Hypoestes et de 173 de Justicia. Toutefois, quatre espèces d'Anisotes, de Dicliptera, d'Hypoestes et de Pseuderanthemum restent indéterminées.

N°	Genres	Espèces	Nombre d'échantillons
1	Anisotes	divaricatus	1
2		indet.	3
3		subcoreaceus	5
4	Barleria	humbertii	3
5		kitchingii	1
6		lupulina	3
7		parsvispina	3
8		paucidenta	6
9		puberula	1
10	Blepharis	citrina	1
11	Blepharis	maculata	1
12	Brachystephanus	africanus	9
13	Brachystephanus	lyallii	4
14	Brillantaisia	madagascariensis	6
15	Crossandra	rupestris	1
16	Crossandra	strobilifera	1
17	Dicliptera	insularis	6
18		madagascariensis	1
19		ocimoides	1
20		indet.	14
21	Ecbolium	frimbriatum	5
22		madagascariense	8
23		palmatum	7
24		syringifolium	3
25	Forsythiopsis	vincoides	2
26	Hypoestes	longituba	11
27		strigata	2
28		indet.	1
29	Lankesteria	grandulosa	3
30	Lasiocladus	anthospermifolius	13
31	Lasiocladus	villosus	1
32	Mendoncia	cowanii	1
33	Mendoncia	flagellaris	2
34	Neuracanthus	richardianus	1
35	Forsythiopsis	minor	1
36	Phaulopsis	imbricata	9
37	Pseuderanthemum	indet.	5

III.4. RELATIONS ENTRE LES ACANTHACEAE ET LES FACTEURS ECOLOGIQUES

Les données collectées relatives aux plantes étudiées ont été analysées pour déterminer leurs préférences écologiques en fonction des variations des paramètres écologiques considérés qui sont les subdivisions climatiques, l'altitude, l'ouverture du milieu et les types de sol. La similarité entre les sites de relevés est étudiée avec la méthode de Jaccard qui permet d'évaluer les affinités entre les sites de relevé prises deux à deux. L'analyse factorielle des correspondances a été choisie pour analyser l'association entre les espèces et entre les paramètres écologique du site de relevé.

III.4.1. Répartition des espèces selon le paramètre `subdivision climatique'

Les espèces rencontrées dans les sites de relevé se répartissent dans les trois subdivisions climatiques (humide, transition et sèche). Le tableau 12, la carte 5 et la figure 38 présentent les espèces selon leur distribution climatique et les indices de Jaccard sont montrés par le tableau13.

Tableau 13 : Répartition des espèces selon la `subdivision climatique' des sites de relevé

Genre et espèce	Subdivisions climatiques des sites de relevé
Genre et espèce	Humide	Transition	Sèche
Asystasia gangetica	X
Brillantaisia madagascariensis	X
Dicliptera decaryi	X
Ecbolium madagascariense	X
Ecbolium syringifolium	X		X
Hypoestes longituba	X
Hypoestes poissonii	X
Hypoestes sp.1	X
Hypoestes sp.2	X
Hypoestes strigata	X
Justicia sp. 1	X
Mendoncia delphina	X
Phaulopsis imbricata	X
Barleria alluaudii		X
Barleria kitchingii		X	X
Blepharis calcitrapa		X
Blepharis maculata		X
Barleria her		X
Forsythiopsis vincoides		X
Hypoestes sp.3		X
Lasiocladus anthospermifolius		X
Neuracanthus richardianus		X
Ruellia geayi		X
Stenandriopsis carduacea		X
Barleria decaryi			X
Barleria humbertii			X
Camarotea sp.			X
Crossandra longipes			X
Hypoestes decaryana			X
TOTAL	13	11	7

Carte 5 : Répartition des Acanthaceae dans les districts de Tolagnaro et d'Amboasary-Atsimo

Figure 38 : Répartition des espèces selon le paramètre `subdivision climatique' des sites de relevé

Tableau 14 : Indice de similitude de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `subdivision climatique'

Les Acanthaceae collectées se divisent en trois groupes. Treize (13) se rencontrent dans les sites de la partie humide, onze (11) dans la zone de transition contre sept (7) dans la partie sèche. Deux (2) espèces tolèrent deux types d'habitat, à savoir Barleria kitchingii en zones de transition et sèche, et Ecbolium syringifolium en zones humide et sèche. Pour Barleria kitchingii la localité de collecte a un climat sec. Par contre pour Ecbolium syringifolium, la zone de collecte est proche des plans d'eau en zone de transition. Le site de Manangotry, sous couvert forestier, est le plus riche en Acanthaceae avec 13 espèces ; les icones superposés dans la carte de répartition des Acanthaceae le prouvent.

L'indice de similitude de Jaccard est nul entre les sites de relevé en zones humide et transition ; celui entre les sites de relevé en zones de transition et sèche sont identiques avec une valeur de 0,05. Ce sont toutes des très faibles valeurs qui sont voisines de zéro. Aucune similarité en termes d'espèces n'est constatée pour ces sites de relevé. Ces derniers ont leurs propres espèces.

III.4.2. Altitude

L'altitude et le relief ont des influences sur le développement des espèces d'Acanthaceae. Une altitude est prise ici comme basse quand elle est entre 0 et 400m, moyenne entre 400m et 800m et enfin haute au-delà de 800m. Les représentants de la famille des Acanthaceae ont une préférence et se divisent en trois groupes par rapport à l'altitude (Tableau 14 et Figure 39).

Tableau 15 : Répartition des espèces en fonction de l'altitude des sites de relevé

Genre et espèce	Altitudes des sites de relevé
Genre et espèce	Basse	Moyenne	Haute
Asystasia gangetica	X	X	X
Barleria alluaudii	X	X	X
Barleria kitchingii	X	X	X
Phaulopsis imbricata	X	X	X
Barleria her	X	X	-
Crossandra longipes	X	X	-
Ecbolium madagascariense	X	X	-
Ecbolium syringifolium	X	X	-
Hypoestes poissonii	X	X	-
Hypoestes sp.2	X	X	-
Justicia sp.1	X	X	-
Neuracanthus richardianus	X	X	-
Brillantaisia madagascariensis	-	X	X
Dicliptera decaryi	-	X	X
Hypoestes longituba	-	X	X
Mendoncia delphina	-	X	X
Ruellia geayi	-	X	X
Barleria humbertii	X	-	-
Blepharis calcitrapa	X	-	-
Blepharis maculata	X	-	-
Camarotea sp.	X	-	-
Hypoestes sp.3	X	-	-
Forsythiopsis vincoides	X	-	-
Lasiocladus anthospermifolius	X	-	-
Stenandriopsis carduacea	X	-	-
Hypoestes decaryana	-	X	-
Barleria decaryi	-	X	-
Hypoestes sp.1	-	X	-
Hypoestes strigata	-	X	-
	20	21	9

Figure 39 : Représentation graphique de la répartition des espèces en fonction de l'altitude

Vingt une (21) espèces préfèrent les sites en altitudes moyennes, vingt (20) sont visibles en basse altitude et enfin neuf (9) site en haute altitude. Il est constaté que des espèces se développent exlusivement dans une classe d'altitude, huit (8) en basse altitude, quatre (4) en moyenne. D'autres espèces par contre semblent être indifférentes à l'altitude car quinze (15) se rencontrent sur deux classes (basse et moyenne) et enfin quatre (4) espèces sur les trois classes considérées ; ce sont Asystasia gangetica, Barleria alluaudii, Barleria kitchingii et Phaulopsis imbricata.

Le tableau 15 présente les indices de Jaccard de chaque paramètre `altitude'. Tableau 16 : Représentation des indices de Jaccard pour le paramètre `altitude'

Les sites de relevé en altitudes basses et moyennes ont un degré de similarité de 0,41. Ils ont plus d'espèces communes par rapport aux deux autres sites (haute et basse altitudes).

III.4.3. Ouverture du milieu

La répartition des espèces dans les des sites de relevé est en relation étroite avec le degré d'ouverture du milieu (Tableau 16, Figure 40). Treize (13) espèces sur les vint neuf collectés, soit 31% se développent sur un site semi-fermé. Les Acanthaceae sont en général des espèces heliophiles. Le site dont on parle ici est soit une forêt dense humide, soit une forêt sèche ou un fourré.

Figure 40 : Répartition des espèces en fonction de la variable `ouverture du milieu'

Tableau 17 : Répartition des espèces en fonction du paramètre `ouverture du milieu' des sites de relevé

Genre et espèce	Degré d'ouverture des sites de relevé
Genre et espèce	Ouvert	Semi-fermé	Fermé
Asystasia gangetica	X
Barleria alluaudii	X
Barleria decaryi	X
Barleria her	X
Barleria humbertii	X
Crossandra longipes	X
Ecbolium syringifolium	X
Phaulopsis imbricata	X
Barleria kitchingii		X
Blepharis calcitrapa var decaryi		X
Blepharis maculata		X
Brillantaisia madagascariensis		X
Camarotea sp.		X
Forsythiopsis vincoides		X
Hypoestes decaryana		X
Hypoestes poissonii		X
Hypoestes sp.1		X
Hypoestes strigata		X
Lasiocladus anthospermifolius		X
Stenandriopsis carduacea		X
Dicliptera decaryi			X
Ecbolium madagascariense			X
Hypoestes longituba			X
Hypoestes sp.2			X
Hypoestes sp.3			X
Justicia sp.1			X
Mendoncia cowanii			X
Ruellia geayi			X
Neuracanthus richardianus	X	X
	9	13	8

Le tableau 17 présente les détails sur les indices de similarité de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `ouverture du milieu'.

Tableau 18 : Indices de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `ouverture du milieu'

Le total des espèces évaluées (30 espèces) dépasse le nombre des collectes car Neuracanthus richardianus se trouve à la fois dans un milieu ouvert ou semi-fermé ; c'est la seule espèce tolérante de deux types d'ouverture. L'indice de similarité de Jaccard 0,043 des sites de relevé pour les paramètres `milieu ouvert' et `milieu semi-fermé' explique qu'une très faible similitude existe entre eux par rapport à l'ouverture de milieu. On constate en effet que chaque site de relevé a ses propres espèces par rapport au paramètre ouverture du milieu.

III.4.4. Sols

Les Acanthaceae se développent sur différents types de sol. La figure 41 et le tableau 18 montrent que treize (13) espèces se rencontrent sur un sol ferrugineux tropicaux souvent érodés en sol alluvionnaire, sept (7) sur un sol du type carapace calcaire et enfin quinze (15) sur sol ferralitique peu évolué de couleur noir sous forêt.

Tableau 19 : Répartition des espèces par rapport au paramètre `type de sol' des sites de relevé

Genres et Espèces	Types de sol des sites de relevé
Genres et Espèces	Sol noir de forêt	Sol alluvionnaire	Sol calcaire
Ecbolium syringifolium	X	X	X
Barleria her		X	X
Barleria kitchingii		X	X
Blepharis calcitrapa var decaryi		X	X
Blepharis maculata		X	X
Barleria alluaudii		X
Barleria decaryi		X
Barleria humbertii		X
Crossandra longipes		X
Hypoestes decaryana		X
Hypoestes sp.2		X
Lasiocladus anthospermifolius		X
Stenandriopsis carduacea		X
Asystasia gangetica	X
Brillantaisia madagascariensis	X
Dicliptera decaryi	X
Ecbolium madagascariense	X
Hypoestes longituba	X
Hypoestes poissonii	X
Hypoestes sp.1	X
Hypoestes sp.3	X
Hypoestes strigata	X
Justicia sp.1	X
Mendoncia delphina	X
Phaulospis imbricata	X
Ruellia geayi	X
Forsythiopsis vincoides	X
Camarotea sp.			X
Neuracanthus richardianus			X
TOTAL	15	13	7

Le tableau 19 donne les détails des indices de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `type de sol'.

Tableau 20 : Indice de Jaccard des sites de relevé pour le paramètre `type de sol'

La répartition des espèces d'Acanthaceae est conditionnée par le type de sol. Seule Ecbolium syringifolium se rencontre sur trois types de sol. Quatre (4) espèces, Barleria kitchingi, B. her, Blepharis maculata et B. calcitrapa poussent sur deux types de sol (alluvionnaire et calcaire). Huit (8) sont propres au sol alluvionnaire, quatorze (14) sur sol noir de forêt et deux (2) sur du sol calcaire. Donc, la majorité des espèces de la zone d'étude se développent sur un sol noir de forêt avec 52% des échantillons étudiés.

Les sites de relevé pour les paramètres `sol alluvionnaire' et `sol calcaire' ont un indice de similarité de Jaccard de 0,25. Les indices présentés sur le tableau 17 sont très faibles ; donc il y a peu de similitude entre ces deux sites de relevé pour le paramètre types de sol en termes d'espèces d'Acanthaceae. Chaque site de relevé, ayant des types de sol différents, a ses propres espèces.

III.4.5. Relations entre les espèces et les paramètres écologiques des sites de relevé

Les espèces se répartissent dans la nature selon leurs préférences écologiques. Les interprétations des données obtenues au cours des travaux de terrain et de laboratoire ont permis de dire que les Acanthaceae se rencontrent dans les milieux ouverts mais aussi dans les endroits secs ou

humides, altitude et latitude confondues et même en milieu aquatique. La figure 42 suivante donne la représentation géométrique des analyses des correspondances des espèces en fonction des paramètres écologiques des sites de relévé.

Trois groupes d'espèces sont formés suivant leurs affinités. Le premier est représenté par Brillantaisia madagascariensis, Ruellia geayi, Forsythiopsis vincoides, Dicliptera decaryi, Asystasia gangetica, Justicia sp.1 et Hypoestes sp.2 qui sont proches ou manifestent une attraction par rapport aux paramètres écologiques `climat humide', `moyenne altitude', `haute altitude', `milieu fermé' et `sol noir'. Cela correspond aux sites qui se trouvent dans la partie humide de la zone d'étude.

Le deuxième regroupe Blepharis maculata, Blepharis calcitrapa, Camarotea sp., Ecbolium madagascariensis, Hypoestes strigata, Hypoestes decaryi, Phaulopsis imbricata, Mendoncia delphina et Stenandriopsis carduacea, qui sont quant à eux proches par rapport aux paramètres écologiques `partie sèche', `milieu ouvert' et `sol alluvionnaire'.

Le troisième groupe est composé par Crossandra longipes, Barleria decaryi, Barleria alluaudii et Barleria her qui sont proches par rapport aux paramètres écologiques `partie transition', `milieu semi-fermé' et `sol calcaire'.

Quelques espèces comme Ecbolium syringifolium, Hypoestes sp.1, Hypoestes sp.2, sont beaucoup plus libres ou indépendantes.

Aucune attraction n'est constatée entre les paramètres `milieu ouvert', `milieu semi-fermé' et `milieu fermé'. Les sites sur sol alluvionnaire et sur calcaire ont des attractions ; ils sont rapprochés. Par contre le site sur sol noir est répulsé par ces deux derniers.

Figure 42 : Représentations géométriques des espèces et des paramètres écologiques des sites de relevé.

Deux points seront discutés dans cette partie. Le premier se rapporte à la méthodologie de classification utilisée et le second sur la rareté des recherches sur les Acanthaceae à Madagascar.

IV.1. DISCUSSIONS SUR LA METHODOLOGIE

Selon Benoist (1967), la famille des Acanthaceae comporte trois sous familles, les Thunbergioidae incluant Mendoncia, les Tubiflora et les Acanthoideae. En 2008, Mabberley (2008) a amélioré la classification en considérant quatre (4) sous familles qui sont les Nelsonoideae incluant Tubiflora, les Thunbergioideae, les Acanthoideae et les Mendoncioideae. La présente étude a simplifié l'approche en considérant le type biologique `liane' comme premier critère de distinction morphologique, critère qui permet tout de suite de séparer les échantillons étudiés en deux. L'espèce Mendocia delphina constitue un groupe à part car c'est la seule liane du site de relevé. Ensuite, les autres types biologiques ont été utilisés pour séparer Ruellia qui est un nanophanérophyte, du reste qui sont des hémicryptophytes. La suite de la détermination a été faite surtout à partir des fleurs.

Cette démarche simplifiée devrait être appliquée à tous les taxons de Madagascar dans la finalisation des autres tomes de la clé de détermination des Acanthaceae de Madagascar incluant des sous familles et/ou des tribus. Aussi, d'autres investigations sont nécessaires pour couvrir l'ensemble de Madagascar. En effet, les analyses des étiquettes d'herbiers existantes montrent que les lieux de collectes visités jusqu'à ce jour ne concernent que les aires protégées et les voies d'accès. Si l'on veut terminer les deux tomes de la clé de détermination préconisée par Benoist en 1967, il faudrait étendre les collectes aux autres régions de Madagascar. En plus, pour diverses causes d'accessibilité, plusieurs localités comportant sûrement des représentants de cette famille n'ont pas pu être visitées.

La méthodologie adoptée au cours de ce travail de recherche ne concerne que l'étude morphologique des espèces récoltées. Ceci a permis de proposer la clé de détermination donnée en résultat qui considère surtout des caractères biologiques visibles directement sur le terrain et renforcés en laboratoire avec du matériel plus performant. On peut recommander ici que des études plus poussées phylogénétiques et polliniques soient à faire pour avoir le maximum de données de description taxonomique mais l'étude morphologique devrait toujours constituer une base fondamentale de la systématique. En effet, actuellement, des études plus poussées relatives à la phylogénie moléculaire et aux études polliniques permettraient une meilleure distinction systématique entre les différentes espèces d'Acanthaceae. Avec la première méthode, à partir des

spécimens des herbaria de Genève, de Paris, de Kew et de Missouri, Callmander et al. (2014) ont pu par exemple améliorer la classification du genre Eusiphon qui est en fait un Ruellia.

IV.2. RARETE DE LA RECHERCHE SUR LES ACANTHACEAE A MADAGASCAR

Plusieurs constats sont faits à travers l'étude des spécimens déposés dans l'herbarium de Tsimbazaza, site principal de recherche en laboratoire au cours de cette thèse. Plusieurs dépôts y existent avec environ 1000 spécimens d'Acanthaceae. Ce sont le fruit des collectes de plusieurs auteurs depuis plusieurs années, sans que des recherches spécifiques sur les Acanthaceae aient été menées.

Plusieurs chercheurs s'intéressent aux Acanthaceae mais peu de résultats concernent directement Madagascar. En effet, des études relatives aux Acanthaceae ont été faites avec quelques spécimens Malagasy sans qu'aucune espèce du site de relevé ne fût considérée :

- Furness, C.A., et Grant, M.C., 1996. Pollen morphology of some Ruellia species (Acanthaceae) from Africa and Madagascar, Grana, 35 (4): 231-239) ;

- Daniel, T.F. 2006. Chromosome numbers of miscellaneous Malagasy Acanthaceae. Brittonia, The New York Botanical Garden Press, Bronx, 58 (4) : 291-300 ;

- Daniel, T. F., Mbola, V. A. B., Almeda, F. et Phillipson, P., 2007. Anisotes in Madagascar. Proceedings of the California Academy of Sciences, fourth series, Vol. 58: 121-131 ;

- Daniel, T. F., Letsara, R., Santiago, M-B., 2013. Four new species of Anisotes (Acanthaceae) from Madagascar. A journal for Botanical nomenclature, Missouri Botanical Garden. 22 (4) : 396-408.

Initiées par CAS, ces deux dernières études ont été faites dans le cadre de la révision de la famille des Acanthaceae Malagasy pour faire avancer l'élaboration finale de sa clé de determination.

IV.3. APPLICATIONS

La richesse de Madagascar en Acanthaceae est inestimable, seulement beaucoup d'entre elles sont méconnues par la population et une mauvaise gestion de ces ressources est constatée.

Beaucoup d'espèces d'Acanthaceae sont horticoles mais très peu sont visibles dans les jardins publics ou botaniques de Madagascar que ce soit pour les autochtones ou les introduites. Seules Crossandra longipes et Barleria lupiluna, espèces endémiques Malagasy existent dans quelques jardins publics à Toliara et à Antananarivo. Seules Acanthus albus A. mollis, Aphelandra sp. Dyschoriste sp., Elytraria sp. et Hemigraphis sp. ont été introduites ; elles sont surtout visibles à Antananarivo. Pourtant, les Acanthaceae Malagasy sont reconnues ornementales à cause de leurs

belles fleurs, à l'exemple de Barleria lupiluna, qui fut exportée en Guyane (Crener et Hoff, 1995) et dans diverses régions tropicales.

On constate aussi qu'aucune collection vivante d'Acanthaceae n'existe à Madagascar. L'Université de Toliara qui possède déjà un Laboratoire de phytobiologie devrait étoffer son herbarium avec les Acanthaceae de la région et mettre en place une pépinière et un jardin botanique pour alimenter les jardins publics de la ville. De même, l'herbarium du Département de Biologie et Ecologie Végétales de l'Université d'Antananarivo devrait être mis à jour pour pouvoir donner des outils de formation adéquats en Acanthaceae.

Si toutes ces propositions se réalisent, des programmes de sensibilisation pourraient être développés auprès des horticulteurs professionnels afin de pouvoir conserver ces espèces et de les gérer durablement.

CONCLUSION

La famille des Acanthaceae, principal objet de la présente thèse, possède environ 4000 espèces reparties sur 221 genres dans le monde tropical. Cette thèse a pour objectif de compléter les informations sur cette famille afin de pouvoir plus tard finaliser sa clé de détermination pour Madagascar.

La zone d'étude est le Parc National d'Andohahela et ses environs, dans les districts de Tolagnaro et d'Amboasary-Atsimo. Cette zone a été choisie parce qu'elle est subdivisée en trois parties selon le paramètre `subdivision climatique', parties qui sont supposées comporter différentes espèces d'Acanthaceae. Ces domaines phytogéographiques correspondent en effet à trois conditions climatiques délimitées à partir de l'existence d'une faille pluviométrique au niveau de Ranopiso-Bevilany qui définit par conséquent trois habitats distincts de ces espèces à savoir la forêt humide de l'Est de la Parcelle 1 du Parc National d'Andohahela, une zone de transition à Dypsis decaryi au niveau de Ranopiso-Bevilany et les formations sèches de l'Ouest (forêt, fourré et savane).

Les méthodes utilisées dans cette thèse sont surtout les inventaires de terrain des espèces d'Acanthaceae et leur étude morphologique en laboratoire qui sont les herbaria du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, Antananarivo et de California Academy of Sciences de San Francisco. Les inventaires ont consisté à la collecte des spécimens et à l'étude de leur habitat. Pour cela, les paramètres écologiques relevés sont le facteur lumière traduit par l'ouverture du milieu, l'altitude et le type de sol.

Vingt-neuf (29) espèces d'Acanthaceae, regroupées dans 17 genres, ont été collectés au cours de la présente étude. Leurs études morphologiques ont montré que ces Acanthaceae sont surtout des `hémicryptophytes' sauf Ruellia geay qui est un `nanophanérophyte', sont pour la plupart inermes (72%) et leur inflorescence est surtout de type épi.

Une clé de détermination partielle a été faite en considérant ces espèces. Cinq (5) nouvelles espèces regroupées dans trois (3) genres ont été identifiées, à savoir Camarotea, Justicia et Hypoestes. Pour ce faire, le type biologique a été utilisé car c'est le premier caractère visible sur terrain et les conditions du paysage permettaient de le voir facilement. L'analyse des spécimens de l'herbarium du TAN, principal bénéficiaire des résultats produits ici permettra d'améliorer l'état des données sur les Acanthaceae afin d'atteindre l'objectif principal défini dans le cadre de cette thèse, à savoir la finalisation des différents tomes de cette clé.

Treize (13) espèces sont visibles dans la partie humide, onze (11) au niveau de la zone de transition et sept (7) dans la partie sèche. Quelques espèces se retrouvent dans deux types d'habitat ; une seule espèce (1) est vue dans la zone humide et dans la partie sèche (Barleria kicthingi) et une seule espèce se rencontre dans les zones de transition et sèche (Ecbolium syringifolium). La première hypothèse énoncée dans le cadre de cette étude qui stipule que `les Acanthaceae sont des bons indicateurs climatiques' est vérifiée car chaque subdivision bioclimatique a ses propres espèces sauf pour les cas des deux espèces mentionnées ci-dessus. Vingt une (21) espèces se rencontrent en moyenne altitude, neuf (9) en haute, et vingt (20) en basse altitude. Quatre (4) espèces se développent exclusivement en moyenne altitude. Ce sont Hypoestes decaryana, H. strigata, H. sp.1 et Barleria decaryi. Trois espèces se trouvent dans quatre (4) types d'altitude différents, à savoir Asystasia gangetica, Barleria alluaudii, B. kitchingii et Phaulopsis imbricata.

Contrairement aux données obtenues à partir des analyses des étiquettes des herbiers du TAN, les Acanthaceae ne se retrouvent pas seulement en milieu ouvert. En effet, seules huit (8) sur les vingt-neuf (29) espèces étudiées, soit 27% y poussent. Le reste se développe respectivement en milieu fermé avec neuf (9) espèces et treize (13) en milieu semi-fermé. La deuxième hypothèse qui stipule que `les espèces de la famille des Acanthaceae à Madagascar se développent en milieu ouvert', énoncée dans le cadre de cette étude n'est pas vérifiée car chaque type d'ouverture de milieu a ses propres espèces.

Les différents types de sol du site de relevé ont leurs propres Acanthaceae sauf pour quatre espèces ; Ecbolium syringifolium est indifférente et pousse sur les trois types de sols ; Barleria her et B. kitchingii, Blepharis calcitrapa et B. maculata sont visibles sur deux types de sol, alluvionnaire et calcaire. La repartition globale montre bien une exclusivité car douze (12) espèces se trouvent sur sol alluvionnaire, deux (2) sur calcaire et quatorze (14) sur sol noir de forêt. Donc, les Acanthaceae à quelques exceptions près sont exigeants par rapport aux conditions édaphiques.

Ces constats sont seulement valables dans le cas de la présente étude et les situations dans les autres régions de Madagascar doivent être étudiées à partir de plus vastes prospections. Les détails y relatives sont données plus haut en récommandations.

Pouvoir finaliser la clé entière des Acanthaceae Malagasy, on peut suggérer en persperctive, les thèmes de recherches suivants :

a. Réviser les Acanthaceae malagasy pour finaliser leurs classifications et arriver au niveau `espèce'. A titre d'exemple, les Justicieae possèdent plusieurs espèces qui se répartissent dans tout Madagascar, en particulier les cinq (5) nouvelles espèces (Justisia sp, Camarotea

sp, Hypoestes sp.1, Hypoestes sp.2, Hypoestes sp.3) découvertes au cours de la présente étude ;

30.DANIEL, T.F., McDADE, L.A., MANKTELOW, M., and KIEL, C.A., 2008b. Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of

Acanthaceae s.l. (Lamiales). American Journal of Botany. Vol. 95 (9) : 1136 - 1152.

56.McDADE, L.A., DANIEL, T.F., KIEL, C.A., and VOLLESEN, K., 2005. Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae) : Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation, The American Society of Plant Taxonomists, Systematic Botany, 30 (4) : 834 - 862.

57. McDADE, A.L., DANIEL, T.F. and CARRIE, A. K., 2008. Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationship among lineages of Acanthaceae S.L. (Lamiales). American Journal of Botany. Vol. 95, n°9 : 1136 - 1152.

¹Department of Botany, California Academy of Sciences, 875 Howard Street, San Francisco, California 941-3 ; ²Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A. and Muséum National d'Histoire Naturelle, Département Systématique et Evolution. Boîte postale 39, rue Cuvier 57, 75231 Paris, Cedex 05, France ; ³PNM-ANGAP, Parc National d'Andohahela, BP.73 Tolagnaro 624, Madagascar. balzacmbola2018@gmail.com

Two species of Anisotes (Acanthaceae, Justicieae) are recognized from Madagascar.

Anisotes madagascariensis is endemic to sandy, coastal regions of southern Madagascar. New morphological, distributional, and ecological data are presented for this species. A newly described species, A. divaricatus, is known only from calcareous, rocky substrates near Lake Tsimanampetsotsa in southwestern Madagascar. Major morphological distinctions between A. divaricatus and A. madagascariensis include : habit (divaricate branches vs. ascendant branches), length (5--11 vs. 14--45 mm long) and shape (obcordate to obdeltate vs. broadly ovate to elliptic) of leaf blades, corolla form (corolla tube : corolla 0.46--0.56 vs. 0.23--0.38; lower lip not spirally coiled vs. spirally coiled), and capsule pubescence (lacking trichomes vs. trichomes present). Images of flowers and pollen, morphological descriptions, and mapped distributions are provided for both species.

Nineteen species occurring from tropical and southern Africa to Madagascar and tropical Arabia were recognized in the most recent revision of Anisotes (Baden 1981). The genus has traditionally been included in subfamily Acanthoideae, tribe Justicieae based on its 2-lipped, «imbricate» (presumably ascending cochlear aestivation in Anisotes and its relatives) corollas with bithecous stamens. Baden (1981) and others have noted that generic delimitation in Justicieae is problematic. Indeed, Anisotes does not appear well circumscribed in the tribe based on either macromorphological or palynological characters. No morphological synapomorphies can be identified for it, and it is reasonable to suppose that it is not necessarily monophyletic. Baden (1981) did not identify a probable closest relative for Anisotes, but he noted some morphological similarities (especially corollas) between Anisotes and Metarungia Baden (as Macrorungia C.B. Clarke). He distinguished them by the presence of elastically separating placenta (with attached retinacula) in capsules of the latter genus; placentas/retinacula remain attached to the inner surface of capsules in Anisotes.

A single species of Anisotes has been reported from Madagascar, A.madagascariensis; however, Lindau (1898) described Symplectochilus madagascariensis Lindau from Madagascar, and Symplectochilus is now treated as congeneric with Anisotes. Baden (1981) indicated that the taxonomic position of S. madagascariensis «remains doubtful due to inadequate type material.» Indeed, the type (Antsiranana : Bay of Diego Suarez, forest, 1833, Goudot s.n. at G, photo!) of this name was collected in a different habitat far from the known distribution of A. madagascariensis, does not represent the same taxon as the type of A. madagascariensis, and does not necessarily pertain to the genus Anisotes. However, plants resembling Anisotes have been reported (e.g., Gautier 2002) in other regions of Madagascar ;

Benoist annotated specimens at P with names of several new species and new combinations for plants from Madagascar and the Comoros, but he did not publish them ; and several herbarium specimens of unknown taxa (e.g., Phillipson 1904 at CAS from Mahajanga, Bosser 5917 at TAN from Montagne d'Ambre) show affinities to Anisotes. This summary of Anisotes in Madagascar incorporates information not known to or reported by Baden (1981) for A. madagascariensis, such as : descriptions of capsules and seeds, fruiting phenology, detailed distributional data, chromosome number, and phylogenetic position based on molecular sequence data. In addition, a second distinctive species from southwestern Madagascar is newly described and compared to A. madagascariensis. Recent molecular phylogenetic studies that included Old World «justicioids» (McDade et al. 2000 ; Kiel et al. 2006) reveals that Anisotes is closely related to several species of Justicia from the Old World (e.g., J. adhatoda L., J. anagalloides (Nees) T. Anderson, and J. campylostemon (Nees) T. Anderson) and Duvernoia aconitiflora A. Meeuse. Based on limited sampling of Anisotes, Kiel et al. (2006) showed that the African species A. rogersii S. Moore is sister to J. adhatoda, and that this pair is sister to A. madagascariensis in a strongly supported clade. Additional molecular markers as well as more samples of Anisotes and Old World «justicioids» will be necessary to test monophyly for the 19 species treated by Baden (1981) and to resolve possible phylogenetic relationships among them, but there appears to be little doubt that A. madagascariensis is closely related to African species of Anisotes. Metarungia appears to be monophyletic (based on a sampling of two species ; Kiel et al. 2006) and basal to a larger clade that includes Anisotes. Daniel (2007) reported a chromosome count of n = 17 for Anisotes madagascariensis, the first number reported for the genus. Chromosome numbers of n =17 have been reported elsewhere among Old World «justicioids» in two species of Justicia (Daniel and Chuang 1998 ; Daniel 2000 ; Daniel et al., 2000), in Duvernoia aconitiflora (Daniel et al., 2000), and in Rungia repens Nees (Subramanian and Govindarajan 1980 ; however, most counts for this species are n = 10 : Narayanan 1951 ; Ellis 1962 ; Ranganath 1981 ; Krishnappa and Ranganath 1982 ; Saggoo 1983). Counts of n = 17 are well established in both J. betonica L. of section Betonica and J. adhatoda of section Vasica. The common chromosome number shared by A. madagascariensis, J. adhatoda, and D. aconitiflora undoubtedly reflects their close phylogenetic relationships as revealed by molecular markers (Kiel et al. 2006). In spite of counts of n = 17 in J. betonica and Rungia repens, neither the former species nor the latter genus appear especially closely related to the clade consisting of Anisotes and J. adhatoda based on molecular phylogenies (McDade et al. 2000 ; Kiel et al. 2006). The sole chromosome count for Metarungia, posited as a potentially close relative of Anisotes by Baden (1981), is n = 14 (Daniel et al. 2000). Muller et al. (1989) described and figured pollen of A. madagascariensis (from Humbert & Swingle 5295) as 3-colporate and 6-pseudocolpate. Baden (1981; based on Perrier de la Bâthie 9494) described it as 3-porate with a trema area having reticulate bands (i.e., 3-colporate, 6-pseudocolpate). Variation among other species of the genus (Baden 1981) includes pollen 2--4-porate (or 2-colporate) with the trema area having two or four rows of insulae rather than pseudocolpi. Baden (1981) used palynological differences to help delimit six sections of Anisotes. Pollen of the newly described species from Madagascar, A. divaricatus, resembles that of A. madagascariensis in size, aperture type and number, and exine microsculpturing (i.e., bireticulate).

Himantochilus T. Anders. ex Benth. Type: H. sessiliflorus T. Anders. Symplectochilus Lindau Type: S. formosissimus (Klotzsch) Lindau

Suffrutescent perennials, shrubs, or small trees. Leaves deciduous or evergreen, opposite, sessile to petiolate, margin entire to crenate. Inflorescences of axillary or terminal spikes, racemes, or thyrses ; bracts opposite; bracteoles present or absent; dichasia 1-3- flowered, sessile to pedunculate. Flowers sessile to pedicellate ; calyx 5-lobed; corolla reddish, purple, orange, or yellowish, tube #177; cylindric to ampliate distally, limb 2-labiate, upper lip convavo-convex, usually #177; arched, entire to 2-fid at apex, internally rugulate, lower lip deeply 3-lobed, straightforwardly splayed, recoiled, or spirally twisted, aestivation presumably ascending cochlear (lower lip outermost in bud, but lobes of lower lip either not evident or not overlapping in buds observed). Stamens 2, inserted near apex of corolla tube, exserted from corolla tube but not extending beyond upper lip (under which they are #177; enclosed), anthers 2-thecous, thecae parallel to #177; oblique, subequally to unequally inserted, #177; equal to unequal in size, basal appendage present or absent; staminodes absents ; pollen 2-, 3-, or 4-aperturate, colporate/pseudocolpate or porate (to colporate) in trema regions studded with circular insulae. Stigma 2-lobed or lobes obscure. Capsule stipitate, retinacula remaining attached to inner wall of mature capsule. Seeds 4 (or fewer by abortion), lenticular.

1. Leaf blades broadly ovate to broadly elliptic to elliptic to ovate-elliptic, 14--45 mm long, 10-- 38 mm wide, 1.1--2.7 times longer than wide, rounded (to emarginate) at apex ; calyx 2--3 mm long, margin of lobes #177; densely ciliate ; corolla with the internal surface conspicuously lighter colored than the external surface, corolla tube : corolla = 0.23--0.38, corolla tube 9--15 mm long, upper lip 20--35 mm long and distally whitish to pinkish along the margin, lower lip spirally coiled, 18--28 mm long, lobes 12--14 mm long; stamens 26--33 mm long; capsule pubescent with flexuose to antrorse eglandular trichomes 0.05--0.1 mm long; growing on sandy

flats and dunes. A. madagascariensis
1. Leaf blades broadly obovate to subcircular to obcordate to obdeltate to oblate, 5--11mm long, 4.5--11.5 mm wide, 0.7--1.3 times longer than wide, emarginate to truncate at apex ; calyx 1.3--2.7 mm long, margin of lobes eciliate to sparsely ciliate; corolla with the internal surface not conspicuously lighter in color than the external surface, corolla tube : corolla = 0.46--0.56, corolla tube 14--19 mm long, upper lip (11-) 14--17 mm long, lacking a pale margin distally, lower lip recurved to reflexed (not spirally coiled), 11--16 mm long, lobes linear, 8--12 mm long ; stamens 15--18.5 mm long; capsule #177; scurfy but lacking noticeable eglandular trichomes;

TYPE : MADAGASCAR. Toliara: dunes, rives du Lac Mananpetsa [Tsimanampetsotsa], coté Mahafaly, June 1910, H. Perrier de la Bâthie 9494 (lectotype, designated by Baden in 1981: P!; isolectotype: P, digital image!). Figure 1.

Shrubs to 2 m tall; older branches (#177; divaricate to) ascending usually at angles of 40-70°. Young stems quadrate-ridged, densely and evenly pubescent with (flexuose to) antrorse to antrorsely appressed eglandular trichomes 0.2-0.4 mm long, pubescence resulting in a grayish green coloration. Leaves coriaceous to subsucculent, petiolate, petioles to 12 mm long, blades

Figure 1. Flowers of Anisotes divaricatus (a--b) and A. madagascariensis (c). a. Almeda 9237, scale = 4 mm, photo by F. Almeda. b. Almeda 9237, scale = 5 mm, photo by H. Mally. c. Almeda 7705, scale = 8 mm, photo by F. Almeda.

broadly ovate to broadly elliptic to elliptic to ovateelliptic, 14-45 mm long, 10-38 mm wide, 1.12.7 times longer than wide, acute at base, rounded (to emarginate) at apex, venation obscure, surfaces densely and evenly pubescent with cauline type trichomes, pubescence resulting in a grayish green coloration. Inflorescence of #177; congested, axillary (usually only in axils of distalmost 1-3 pairs of leaves) and/or terminal, pedunculate spikes, peduncles to 24 mm long, rachis densely pubescent like young stem, internodes usually very short or inconspicuous. Bracts opposite, all fertile, subtending a single flower, broadly triangular, 1-2 mm long, 1.5-2.2 m wide, abaxial surface densely pubescent with antrorse eglandular trichomes 0.1-0.2 mm long. Bracteoles absent. Flowers sessile (to subsessile), usually more than 2 per spike. Calyx 5-lobed, 2-3.5 mm long, tube ca. equal to lobes (i.e., slightly longer to slightly shorter than lobes), lobes ovate to triangular, 0.6-1.8 mm long, 0.9-1.1 mm wide, 0.30-0.69 times as long as calyx, abaxial surface nearly glabrous to sparsely pubescent (especially near apex) with antrorse to antrorsely appressed eglandular trichomes 0.05-0.1 mm long, margin #177; densely ciliate with flexuose to antrorse eglandular trichomes. Corolla maroon to dull red to pink-brown externally, pinkish to whitish internally, externally glabrous, (30-) 33-47 mm long, tube proximally cylindric, #177; gradually expanded distally, 9-15 mm long, 3-4 mm in diameter near midpoint, corolla tube : corolla = 0.23-0.38, upper lip 20-35 mm long, internally rugulate, entire at apex, distal portion with whitish to pinkish margin, lower lip spirally coiled, 18-28 mm long, lobes 12-14 mm long, 1.6-3.2 mm wide. Stamens 26-33 mm long, inserted near apex of corolla tube, exserted from mouth of corolla but not surpassing upper lip, filaments whitish, glabrous, thecae maroon, unequal in size (distal theca longer, 3.2-4 mm long, proximal theca shorter, 2.4-3.5 mm long), unequally inserted (overlapping by 1-1.6 mm), glabrous, lacking basal appendages (or proximal theca with an inconspicuous appendage to 0.1 mm long); pollen 62.5-74 ìm polar diameter (P), 32.5-42.5 ìm equatorial diameter (E), P:E = 1.52-1.90. Style 29-36 mm long, glabrous, stigma lobes obscure or 0.2 mm long. Nectar disk cupuliform and often visible between calyx lobes. Capsule 18-24 mm long, externally pubescent with flexuose to antrorse eglandular trichomes 0.05-0.1 mm long, stipe 9-11 mm long, head ellipsoid to obovoid. Seeds 4, discoid, (3.2-) 4.5-5 mm long, (3.6-) 4.1-5 mm wide, surfaces minutely papillose or rugose and shiny, margin #177; swollen and smooth. (n = 17, Daniel 2007).

Floral Phenology. Flowering : throughout the year ; fruiting : May, August-October.

Distribution and habitats. Endemic to southern Madagascar; plants occur on dunes and in sandy flats in regions of spiny forest (with Diderea madagascariensis and Euphorbia stenoclada) generally along the coast of the Mozambique Channel at elevations from sea level to 20 m (Fig. 2). Two apparently wild collections were made in coastal regions of the Indian Ocean near Ambovombe Androy, well to the east of Cap Sainte Maire and about 225 km disjunct from the nearest locale of the species at Itampolo on the west coast (Allorge 428 and Decary 2729--not seen, but cited among the syntypes of A. madagascariensis in the protologue). The coastal region between Itampolo and Ambovombe remains poorly collected, and it is possible that the range of the species is somewhat more extensive than presently known in coastal regions of southern Madagascar.

Local names. «Berava,» «beravo» (Koechlin 25) ; «hazontsohy» (Ravelonanahary 3286-RN) ; «hazontsoy» (Ravelonanahary 2787-RN, 3926-RN, 4287-RN) ; «hazontsohy lahy» (Ravelonanahary 4159-RN) ; «voamany» (Koechlin 1) ; «voamamy» (Koechlin 2). Baden (1981) treated species of Anisotes in six sections based primarily on characters of the inflorescence and pollen. Anisotes madagascariensis was placed into section Spiciflori based on its inflorescence

spikes, non-reticulate nerved bracts, «large» corolla: tube ratio, and 3-aperturate pollen with apertures flanked by pseudocolpi (Fig. 3). The only other species placed into this section by Baden (1981), A. formosissimus (Klotzsch) Milne-Redhead, occurs in Mozambique, Zimbabwe, and Malawi in southeastern Africa. It differs from A. madagascariensis by its longer spikes, bracts, and calyx; glabrate leaves; and bracteoles, which are present. Although Baden (1981) cited only 5 collections of this species, plants are rather frequent along the southwestern coast of Madagascar. Because plants often either persist or become established in disturbed habitats, this attractive plant is well suited for horticultural use in local landscaping. Cours 4643 differs from other collections by having spikes 2-flowered and flowers subsessile (i.e., borne on pedicels to 1 mm long); in other respects, it resembles most other collections. Although pollinators have not been documented for A. madagascariensis, Long-billed Green Sunbirds (Nectarinia notata) were observed visiting flowers of Daniel & Butterwick 6736 in November.

Figure 2. Map of southwestern Madagascar showing distributions of A. divaricatus and A. madagascariensis.

Additional specimens examined. MADAGASCAR. Toliara : Ambovombe, chemin 100 m avant l'océan, 11 September 1992 (flr), L. Allorge 428 (P) ; just N of Itampolo on Mozambique Channel, 1 April 1996 (flr), F. Almeda 7705 (CAS) ; Itampolo, 13 May 1951 (flr, frt), J. Bosser 78 (P, TAN) ; Efoetsy, 12 May 1951 (flr), J. Bosser 116 (P), 126 (TAN); environs de Tulear, November 1956 (flr), J. Bosser 10598 (P, TAN) ; au nord du Fiherenana,

27 June 1958 (flr), R. Capuron I8623-SF (P) ; without locality, M. Cours 4643 (P) ; ca. 5 km S of Hotel Lakana Vezo in Ifaty toward Toliara (ca. 20 km N of Toliara along coast), ca. 0m, 5 November 1993 (flr), T. Daniel & M. Butterwick 6736 (CAS) ; ca.

Ankaraobato, 23°6'S,
43°36.5'E, 5 m, 9 October 2003 (flr, frt), T. Daniel et al. 10422 (CAS, K, MO, P, PH, TAN) ; District Betioky, Anakao, 21 October 1940 (flr), R. Decary 16077 (P); environs terrain d'aviation Tuléar, J. DeQuaire 27548 (P) ; Itampolo, 1945 (flr), A.-M.

Homolle 1650 (P) ; environs de Tuléar, delta du Fiherenana, 6 August 1928 (flr, frt), H. Humbert & C. Swingle 5164 (P, TAN), 14--26 September 1924 (flr), H. Humbert et al. 2425 (P) ; du Lac Manampetsotsa au delta de La Linta (Cote Sud-Ouest), 1--10 m, 17--24 August 1928 (flr), H. Humbert & C. Swingle 5295 (P, UC); Anakao, 3 September 1967 (flr), B. Koechlin 1 (P) ; Manombo, Anjevo, 4 November 1967 (flr), B. Koechlin 2 (P) ; Songeritelo, 23 September 1967 (sterile), B. Koechlin 25 (P) ; environs de Tuléar, route de Manombo, 3 November 1960 (flr), J. Leandri & R. Jean de Dieu 3626 (P), 3634 (P) ; 21 km N of Ifaty on track from Manambo to Tsifota, near Fiserenamasay, 22°48'S, 43°18'E, 0 m, 4 August 1993 (flr), B. Lewis et al. 515 (TAN); Tsivonoa N., 11 September 1961 (flr), J. Peltier & M. Peltier 3384 (P, TAN) ; environs de Tulear, August 1919 (flr, frt), H. Perrier de la Bâthie 19811 (P) ; 20km N of Tulear, near resort of Mora Mora, Ifaty [«Italy»], 23°11'S, 43°07'E, 10 m, 7 May 1987 (flr), P. Phillipson 1776 (CAS, P, TAN) ; N of Itampolo, 24°41'S, 43°57'E, 10 October 1990 (flr), P. Phillipson et al. 3739 (CAS, P, TAN) ; Befanany, 2 August 1921 (flr), H. Poisson 277 (P) ; outskirts of village of Itampolo, 24°42'S, 43°57'E, 0 m, 9 February 1990 (flr), B. du Puy et al. MB686 (P, TAN) ; NW of Toliara, Forest of Mikea, ca. 13 km N of mouth of Manombo River, 22°53'S, 43°24'E, 10 m, 4 December 1993 (flr), D. du Puy et al. M691 (P, TAN) ; Tulear, Raich 1097 (TAN); District Tulear, Réserves Naturelles, 22 May 1951 (flr), L. de G. Ravelonanahary 2787-RN (P, TAN) ; District Betioky, Réserves Naturelles, 31 December 1951 (flr), L. de G. Ravelonanahary 3286-RN (P) ; District Betioky, Réserves Naturelles, L. de G. Ravelonanahary 3926-RN (P, TAN) ; District Betioky, Réserves Naturelles, July 1952 (flr), 4159-RN (P, TAN) ; District Tulear, Réserves Naturelles, 24 October 1952 (flr), L. de G. Ravelonanahary 4287-RN (P, TAN) ; 35 km N of Toliara along coast road, 23°04'S, 43°35'E, 20 m, 12 December 1988 (flr), G. Schatz & J. Miller 2471 (CAS) ; ca. 19 km NNW of Tulear on RN 9, ca. 2 km N of Songoritela toward Morombe, 0 m, 9 June 1991 (flr), 23°12'S, 43°37'E, J. Zarucchi et al. 7575 (TAN).

TYPE: MADAGASCAR. Toliara: Réserve du Lac Tsimanampetsotsa (No. 10), NW corner of reserve, 24°04'S, 43°46'E, escarpment of calcareous plateau, 50 m, 8 October 1990, P. Phillipson et al. 3721 (holotype: TAN!; isotypes: CAS!, P!). Figures 1, 4.

Frutex usque ad 1 m, ramis vetustis #177; divaricatis. Folia petiolata, laminae subsucculentae, late ovatae vel subcirculares vel obcordatae vel obdeltatae vel oblatae, 5-11 X 4.5-11 mm, 0.7-1.3-plo longiores quam latiores, emarginatae vel truncatae ad apicem, costa solum manifesta (in pagina abaxiali). Spicae axillares, pedunculares. Bracteae triangulares vel late triangulares, 1-1.3 mm longae. Calyx 1.3-2.7 mm longus. Corolla rubra-purpurea intus, 27-36 mm longa. Capsula 13-20 mm longa, trichomatibus eglandulosis nullis. Semina 3.8-4.8 mm longa. Scrambling to clambering or arching shrub to 1 m; older branches #177; divaricate. Young stems quadrate-ridged [similar to subhexagonal but only small valleys at corners], densely and evenly pubescent with (flexuose to) antrorse to antrorsely appressed eglandular trichomes 0.2-0.4 mm long, resulting in a grayish cast. Leaves petiolate, petioles to 5 mm long, blades subsucculent, broadly obovate to subcircular to obcordate to obdeltate to oblate, 5-14 mm long, 4.5-14.3 mm wide, 0.7-1.3 times longer than wide, acute at base, emarginate to truncate at apex, venation obscure, midvein only evident on abaxial surface, surfaces and margin #177; densely and evenly pubescent with cauline type trichomes, resulting in a grayish cast. Inflorescence of #177; congested, axillary (in axils of distalmost 1-3 pairs of leaves), pedunculate spikes; peduncles 2-11 mm long, rachis densely to sparsely pubescent like young stems, internodes to 1 mm long. Bracts opposite, all fertile, each subtending a single flower, triangular to broadly triangular, 1-1.3 mm long, 0.8-1.2 mm wide, abaxial surface densely pubescent with (flexuose to) antrorse to antrorsely appressed eglandular

trichomes 0.1-0.2 mm long. Bracteoles absent. Flowers sessile to subsessile (i.e., pedicels to 0.3 mm long). Calyx 5-lobed, 1.3-2.7 mm long, tube shorter than lobes, lobes triangular to lanceolate

to ovate to obovate, 1-1.7 mm long, 0.7-1 mm wide, 0.63-0.87 times as long as calyx, abaxial

surface sparsely pubescent (especially distally) with antrorse to antrorsely appressed eglandular trichomes 0.05-0.1 mm long, margin eciliate to sparsely ciliate with flexuose to antrorse

eglandular trichomes. Corolla #177; concolorous, dull purple-red (maroon), or #177; discolorous with the tube pink-brown (bronze colored) and the lobes of the lower lip maroon, externally mostly glabrous (occasionally with a few flexuose to retrorse eglandular trichomes to 0.2 mm long

Figure 3. Pollen of Anisotes divaricatus (a, b; Almeda 9237) and A. madagascariensis (c,d; Daniel et al. 10422). a. apertural view. b. interapertural view. c. apertural view. d. interapertural view. Scale lines = 10 ìm.

proximally),27-40 mm long, tube 14-20 mm long, narrow proximal portion subcylindric, 4-7 mm long, #177; abruptly expanded into a funnelform throat, throat 9-14 mm long, 2.8-4 mm I diameter near midpoint, corolla tube:corolla = 0.46-0.56, upper lip (11-) 14-18 mm long, internally rugulate, entire to emarginate at apex, lacking a pale colored margin distally, lower lip recurved to reflexed, 11-19 mm long, lobes linear, 8-12 mm long, 1-4 mm wide, central lobe larger than lateral lobes. Stamens 15-18.5 mm long, inserted near apex of corolla tube, exserted from mouth of corolla but usually not surpassing upper lip (or surpassing it by up to 1 mm), filaments cream, glabrous, thecae yellow and brown, unequal in size (distal larger, 2.4-3.3 mm long; proximal shorter, 2-2.8 mm long), unequally inserted (overlapping by 0.8-1.2 mm), parallel to slightly oblique, glabrous, lacking basal appendages or proximal theca with an inconspicuous basal appendage 0.05 mm long; pollen 72 ìm polar diameter (P), 28-30.5 ìm equatorial diameter (E), P:E= 2.4-2.6. Style 24-32 mm long, glabrous, stigma 0.2-0.3 mm long, lobes obscure. Nectar disk asymmetric, often with a lobe-like appendage to 0.6 mm long protruding between outermost (i.e., farthest from rachis) pair of calyx lobes. Capsule 13-20 mm long, surface #177; scurfy but lacking noticeable eglandular trichomes, stipe 5-8 mm long, head ovoid-ellipsoid to obovoid-ellipsoid with a slight medial constriction. Seeds 4, discoid, 3.8-4.8 mm long, 3.7-5.1 mm wide, surfaces minutely

Distribution and habitat. Endemic to southwestern Madagascar; plants occur on limestone rock (Mahafaly Plateau limestone) with spiny forest (dominated by Alluaudia comosa, Commiphora madagascariensis, Delonix floribunda, D. adansonioides, Adansonia rubrostipa, Euphorbia oncoclada, E. laroo, and Uncarina stellulifora) in the vicinity of Lake Tsimanampetsotsa at elevations from 22--50 m (Fig. 2).

Figure 4. Anisotes divaricatus. a. Habit (Leandri & Saboureau 4441), ×0.5. b. Leaf (abaxial surface), ×2.1, with close-up of pubescence, ×16 (Leandri & Saboureau 4441). c. Inflorescence nodes with corollas removed (Bosser 1762), ×8. d. Flower (Bosser 15609 & Perrier de la Bâthie 19156), ×1.7. e. Distal portion of stamen (Perrier de la Bâthie 19156), ×7.8. f. Capsule (Perrier de la Bâthie 19156), ×3. g. Seed (Perrier de la Bâthie 19156), ×3.5. Drawn by Erin Hunter.

Anisotes divaricatus is both morphologically and ecologically distinct from A. madagascariensis. However, based on its spicate inflorescence, bracts lacking reticulate venation, and 3-aperturate pollen (Fig. 3), A. divaricatus would also appear to belong to section Spiciflori. Like A. madagascariensis and unlike A. formosissimus, the only other species of section Spiciflori, A. divaricatus lacks bracteoles. Indeed, the two Malagasy species are the sole representatives of the genus in which these structures are not present. Both Malagasy species occur in the vicinity of Lake Tsimanampetsotsa and the general collecting locales are sometimes identical for each (e.g., «Efoetsy» or «near Lake Tsimanampetsotsa»). In most such instances, however, plants of A. madagascariensis were noted to have been collected from maritime sands or dunes, and at lower elevations than those of A. divaricatus.

A collection from a rocky forest on «Plateau Mahafaly» (Perrier de la Bâthie 9521 at P) contains a small branch that likely pertains to A. divaricatus. Like that species, it has round to oblate leaves on petioles up to 5 mm long and corollas with the tube:corolla=0.47. However, it differs from that species by its slightly longer vegetative trichomes (up to 0.5 mm long), larger leaves (up to 15 × 17 mm), smaller corollas (to 17 mm long) with the tube to 8 mm long and not or but barely expanded distally, and smaller anther thecae (1.3--1.5 mm long). Until additional material is available that resembles this collection or that links it to specimens noted herein, Perrier de la Bâthie 9521 is not included within the circumscription of A. divaricatus.

Paratypes. MADAGASCAR. Toliara: NE sector of Tsimanampetsotsa National Park, 24°02.895'S, 43°45.138'E, ca. 22 m, 25 August 2006 (flr, frt), F. Almeda 9237 (CAS, TAN); Efoetsy, 12 May 1951 (flr), J. Bosser 187 (P) ; Lac Tsimanampetsotsa, R.N. 10, February 1962 (flr), J. Bosser 15,609 (P, TAN) ; Réserve 10, Lac Tsimanampetsotsa, February 1962 (flr), M. Keraudren 1403 (P); environs du Lac Tsimanampetsa, environs de l'aven de Mitoho, 23 November 1960 (flr), J. Leandri & P. Saboureau 4441 (P); Manampetsa, April 1933 (flr, frt), H. Perrier de la Bâthie 19156 (P); Réserve de Tsimanampetsotsa, SW corner of reserve, 24°11'S, 43°48'E, 50 m, 13 January 1989 (flr), P. Phillipson & S. Rabesihanaka 3169 (CAS, P, TAN).

Field studies in 2003 were supported by a grant from the National Science Foundation (DEB 0108589) to L.A. McDade and T.F. Daniel. We thank De Ada and Henry Mally for photographing A. divaricatus at Lake Tsimanampetsotsa; Heritiana Ranarivelo, Lucinda McDade, and Randriambololona Tantely Nirina for assisting with field work and logistics in Madagascar; and Erin Hunter, the 2006 Fellows Intern in Biological Illustration at the California Academy of Sciences, for her exceptional drawing, which helped to relocate the new species at Lake Tsimanampetsotsa in 2006. We are grateful for courtesies extended by the following herbaria from which specimens were examined: CAS, P, TAN, and UC. We also thank MO for sending duplicate specimens of Anisotes and other Malagasy Acanthaceae to CAS. The staff at G kindly provided a digital image of the type of Symplectochilus madagascariensis.

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POSTER : Mbola, V. A. B., Daniel, T.F., Letsara, R., Ramavovolona, Faramalala, M.H.,

Distribution des représentants de la famille des Acanthaceae dans le Sud de Madagascar. AETFAT, 2010 Antananarivo.

Annexe 1 : Questionnaire d'enquête

Annexe 2 : Répartition des espèces rencontrées en fonction des paramètres du milieu.

N°	Code	Genre et espèce	Altitude			Ouverture du milieu			Type de sol			Subdivion climatique
N°	Code	Genre et espèce	Basse Altitude	Moyenne Altitude	Haute altitude	_Ouvert	Semi- fermé	Fermé	Alluvionnaire	Sol noir de forêt	Sol calcaire	Humide	Transition	Sèche
1	BVM 057	Asystasia gangetica	1	1	1	1	0	0	0	1	0	1	0	0
2	BVM 054	Barleria alluaudii	1	1	1	1	0	0	1	0	0	0	1	0
3	BVM 113/ BVM 132	Barleria decaryi	0	1	0	1	0	0	1	0	0	0	0	1
4	BVM 182	Barleria her	1	1	0	1	0	0	1	0	1	0	1	0
5	BVM 129	Barleria humbertii	1	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	1
6	BVM 117	Barleria kitchingii	1	1	1	0	1	0	1	0	1	0	1	1
7	BVM 053/ BVM 122	Blepharis calcitrapa	1	0	0	0	1	0	1	0	1	0	1	0
8	BVM 101	Blepharis maculata	1	0	0	0	1	0	1	0	1	0	1	0
9	BVM 143	Brillantaisia madagascariensis	0	1	1	0	1	0	0	1	0	1	0	0
10	BVM 120	Camarotea sp.	1	0	0	0	1	0	0	0	1	0	0	1
11	BVM 051/ BVM 127	Crossandra longipes	1	1	0	1	0	0	1	0	0	0	0	1
12	BVM 159	Dicliptera decaryi	0	1	1	0	0	1	0	1	0	1	0	0
13	BVM 114	Ecbolium madagascariense	1	1	0	0	1	0	1	0	0	1	0	0
14	BVM 070	Ecbolium syringifolium	1	1	0	0	0	1	1	1	1	1	0	1
15	LRK 756	Forsythiopsis vincoides	1	0	0	0	1	0	0	1	0	0	0	1
16	BVM 130/ BVM 185	Hypoestes decaryana	0	1	0	0	1	0	1	0	0	0	0	1
17	BVM 187	Hypoestes longituba	0	1	1	0	0	1	0	1	0	1	0	0
18	BVM 118	Hypoestes poissonii	1	1	0	0	1	0	0	1	0	1	0	0
19	BVM 172	Hypoestes sp.1	0	1	0	0	1	0	0	1	0	1	0	0

Annexe 2 : Répartition des espèces rencontrées en fonction des paramètres du milieu (suite).

N°	Code	Genre et espèce	Altitude			Ouverture du milieu			Type de sol			Subdivion climatique
N°	Code	Genre et espèce	Basse Altitude	Moyenne Altitude	Haute altitude	_Ouvert	Semi- fermé	Fermé	Alluvionnaire	Sol noir de forêt	Sol calcaire	Humide	Transition	Sèche
20	BVM 131/ BVM 143	Hypoestes sp.2	1	1	0	0	0	1	1	0	0	1	0	0
21	BVM 131	Hypoestes sp.3	1	0	0	0	1	0	0	1	0	0	1	0
22	BVM 061/ BVM 158	Hypoestes strigata	0	1	0	0	0	1	0	1	0	1	0	0
23	BVM 166	Justicia sp.1	1	1	0	0	0	1	0	1	0	1	0	0
24	BVM 052	Lasiocladus anthospermifolius	1	0	0	0	1	0	1	0	0	0	1	0
25	BVM 163	Mendoncia delphina	0	1	1	0	0	1	0	1	0	1	0	0
26	LRK 139	Neuracanthus richardianus	1	1	0	1	1	0	0	0	1	0	1	0
27	BVM 123/ BVM 168	Phaulopsis imbricata	1	1	1	1	0	0	0	1	0	1	0	0
28	Eboroke 811	Ruellia geayi	0	1	1	0	0	1	0	1	0	0	1	0
29	BVM 111	Stenandriopsis carduacea	1	0	0	0	1	0	1	0	0	0	1	0
TOTAL :			20	21	9	8	14	8	14	14	7	13	10	8

Thesis title : Systematic inventory of genera and species representing the Acanthaceae family in Tolagnaro and Amboasary-Atsimo district, Madagascar.

ABSTRACT

The district of Tolagnaro and Amboasary-Atsimo, from East to West presents humid forest with Dombeya seyrigii, Psiadia dracaenifolia, Helichrysum fulvescens, Helichrysum sp., Kalanchoe sp. and Xerophyta dasylirioides, followed by a transitional forest with Dypsis decaryi, and dry forest with Adansonia za, Commiphora aprevalii, C. lamii, Alluaudia procera, A. ascendens and Gyrocarpus americanus. The present thesis was undertaken with the aim at having complementary data to advance the key of determination of malagasy Acanthaceae family. Different bioclimatic and ecological factors were analyzed for different types of habitat and specimens collected which are describe morphologogicaly. Twenty-nine species were collected during this study. Five new species grouped in three genera, Camarotea, Hypoestes and Justicia were found. Three kinds of habitas are defined, from Est to West, as humid with thirteen species, transitional area with ten species and eight species in the dry area. Eacht kind of habitat has its species except Ecbolium syringifolium and Barleria kitchingii which are seen in two. Only one specie represents tree type, Ruellia geayi and one species it's a liana Mendoncia delphina, five species are shrubs and finally twenty-two are herbaceous. The majority of Acanthaceae have spike inflorescence. Twenty one are seen in middle altitude, twenty at low altitude and nine at high altitude. The Acanthaceae plants grow in some kind of habitat and just eight species are developed in open habitats. Thirteen species occur on black forest soil. Acanthaceae are good climate indicate except Ecbolium syringifolium which is seen in humid and transitional zones and Barleria kitchingii is found in transitional and dry zones. After a description, a partially species-specific identification key is given relative to twenty nine species in this study.

Key words : Acanthaceae Systematic, Biogeography, Tolagnaro and Amboasary-Atsimo districts, Madagascar.

Titre de la thèse : Inventaire systématique des genres et espèces représentants de la famille des Acanthaceae dans les districts de Tolagnaro et d'Amboasary-Atsimo, Madagascar.

RESUME

Les districts de Tolagnaro et d'Amboasary-Atsimo, d'Est en Ouest, présentent une forêt dense humide à Dombeya seyrigii, Psiadia dracaenifolia, Helichrysum fulvescens, Helichrysum sp., Kalanchoe sp., Xerophyta dasylirioides, suivie d'une forêt de transition à Dypsis decaryi, et d'une forêt dense sèche associée à un fourré à Adansonia za, Commiphora aprevalii, C. lamii, Alluaudia procera, A. ascendens et Gyrocarpus americanus. La présente thèse a été menée dans cette zone dans le but d'avoir des données complémentaires pour faire avancer la clé de determination de la famille des Acanthaceae à Madagascar. Différents facteurs bioclimatiques et écologiques ont été analysés pour définir les préférences écologiques des Acanthaceae collectés et qui ont été décrits morphologiquement. Vingt-neuf espèces ont été recoltées au cours du présent travail d'inventaire. Cinq nouvelles espèces regroupées dans trois genres à savoir Camarotea, Hypoestes et Justicia ont été trouvées. Trois types d'habitat ont été définis d'Est en Ouest, à savoir une partie humide comportant treize espèces, une zone de transition avec dix espèces et une partie sèche avec huit espèces. Si toutes les espèces sont propres à un type d'habitat, Ecbolium syringifolium et Barleria kitchingii se rencontrent dans deux. Une seule espèce est de type nanophanérophyte, Ruellia geayi ; une seule espèce est de type liane, Mendoncia delphina ; cinq espèces sont des chaméphytes et enfin, vingt-deux sont des hémicryptophytes. Presque la moitié des Acanthaceae étudiés ont des inflorescences en épi. Vingt-une espèces se trouvent en moyenne altitude, vingt en basse et neuf en haute altitude. Les Acanthaceae colonisent d'autres types de milieu et seules huit espèces se développent en milieu ouvert. La majorité des Acanthaceae du site étudié poussent sur sol noir de forêt (16/29 espèces). Les Acanthaceae de la zone d'étude sont des bons indicateurs climatiques sauf pour Ecbolium syringifolium qui se développe en zones humide et sèche et Barleria kitchingii en zones de transition et sèche. Apres description, une clé de détermination partielle relative aux espèces étudiées est donnée, mais elle doit être complétée.

Mots clé : Acanthaceae, Systématique, Biogéographie, Districts de Tolagnaro et d'Amboasary-Atsimo, Madagascar.

Inventaire systématique des genres et espèces, représentants de la famille des acanthacées dans les districts de Tolagnaro et d’Amboasary-atsimo, Madagascar.

REMERCIEMENTS

TABLE DES MATIERES

III.4. RELATIONS ENTRE LES ACANTHACEAE ET LES FACTEURS

ANNEXE 2 : REPARTITION DES ESPECES RENCONTREES EN FONCTION DES

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES CARTES

LISTE DES FIGURES

LISTE DES PHOTOGRAPHIES

ACRONYMES ET ABREVIATIONS

GLOSSAIRE

INTRODUCTION

INTRODUCTION

CONTEXTE GENERAL ET MILIEU D'ETUDE

I.1. ETAT DES CONNAISSANCES SUR LES ACANTHACEAE

I.2. MILIEU D'ETUDE

I.2.1. Localisation géographique de la zone d'étude

I.2.2. Facteurs abiotiques

I.2.2.1. Géologie, géomorphologie et sol

I.2.2.2. Hydrographie

I.2.2.3. Climats

I.2.3. Facteurs biotiques

I.2.3.1. Végétation et flore

I.2.3.2. Faune

I.2.3.3. L'homme et ses activités

MATERIELS ET METHODES

II.1. FAMILLE DES ACANTHACEAE

II.1.1. Classification

II.1.2. Morphologie des Acanthaceae

II.2. MÉTHODES D'ETUDE

II.2.1. Travaux sur le terrain

II.2.2. Travaux en laboratoire

II.2.3. Traitement des données

RÉSULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. RESULTATS DES ENQUETES ETHNOBOTANIQUES

III.2. DESCRIPTION DES HABITATS DE LA ZONE D'ETUDE

III.2.1. Habitats de la partie humide

III.2.2. Habitats de la zone de transition

III.2.3. Habitats de la partie sèche

III.3. MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DES ESPECES ETUDIEES

III.3.1. Caractéristiques morphologiques des Acanthaceae

III.3.1.1. Type biologique

III.3.1.3. Appareil reproducteur

III.3.2. Clé de détermination des genres

III.4. DESCRIPTIONS DES TAXONS

III.4.1. Asystasia Jussieu

III.4.1.1. Asystasia gangetica (L.) Anders ex Thwaites

III.4.2. Barleria Linné

III.4.2.1. Barleria alluaudii Benoist

III.4.2.2. Barleria decaryi Benoist

III.4.2.3. Barleria humbertii Benoist

III.4.2.4. Barleria her Benoist

III.4.2.5. Barleria kitchingii Baker

III.4.3. Blepharis Jussieu

III.4.3.1. Blepharis calcitrapa var. decaryi Benoist.

III.4.3.2. Blepharis maculata Benoist

III.4.4. Brillantaisia Beauv.

III.4.4.1. Brillantaisia madagascariensis Anders. ex Lindau

III.4.5. Camarotea Scott-Elliot

III.4.5.1. Camarotea sp.

III.4.6. Crossandra Salisb.

III.4.6.1. Crossandra longipes Benoist.

III.4.7. Dicliptera Jussieu

II.4.7.1. Dicliptera decaryi Benoist

III.4.8. Ecbolium Kurz

III.4.8.1. Ecbolium madagascariense Vollesen

III.4.8.2. Ecbolium syringifolium (Vahl) Vollesen

III.3.9. Forsythiospis Baker

III.3.9.1. Forsythiopsis vincoides Benoist

III.3.10. Hypoestes Solander ex Brown

III.3.10.1. Hypoestes decaryana Benoist

III.3.10.2. Hypoestes longituba Benoist

III.3.10.3. Hypoestes poissonii Phillipson

III.3.10.4. Hypoestes strigata

III.3.10.5. Hypoestes sp. 1

III.3.10.6. Hypoestes sp. 2

III.3.10.7. Hypoestes sp. 3

III.3.11. Justicia Linnaeus

III.3.11.1. Justicia sp. 1

III.3.12. Lasiocladus Bojer ex Ness