Liste des abréviations utilisées
ANOVA ANalysis Of VArianoe
ARCHE Arbres et Réponses aux
Contraintes Hydriques et Environnementales
GES Gaz à Effet de Serre
GIEC Groupe d'experts Intergouvernemental sur
l'Evolution du Climat (IPCC)
GIS Groupement d'Intérêt
Scientifique
GOPOD Glucose Oxydase/Peroxydase
INRAE National Research Institute for
Agriculture, Food and the Environment
LBLGC Laboratoire de Biologie des Ligneux et
des Grandes Cultures
NSC Non-Structural Carbohydrates (glucides
non structuraux)
rpm Revolution per minute (tour par
minute)
TCR Taillis à Courtes Rotations
TTCR Taillis à Très Courtes
Rotations
Résumé h
Table des matières
Remerciements iii
Liste des abréviations utilisées iv
I.
II.
|
Introduction
Matériels et méthodes
|
1
4
|
1.
|
Présentation des sites expérimentaux
|
4
|
2.
|
Présentation du matériel végétal et
du dispositif expérimental
|
5
|
3.
|
Echantillonnages
|
5
|
4.
|
Dosage des glucides non structuraux
|
6
|
5.
|
Estimation des quantités de réserves dans les
arbres
|
7
|
6.
|
Analyses statistiques
|
7
|
III. Résultats 9
1. Effets génotypes, site et interaction génotype
x site pour les concentrations en réserves
glucidiques 9
2. Relations entre la teneur en sucres solubles, amidon ou
glucides totaux et la croissance ___ 10
IV. Discussion 13
1. Variabilité génétique et
plasticité phénotypique des réserves glucidiques 13
2. Relations entre NSC et croissance 14
V. Conclusion et perspectives 16
Références bibliographiques a
Annexes e
1.
|
Annexe 1
|
e
|
2.
|
Annexe 2
|
e
|
3.
|
Annexe 3
|
g
|
|
Table des illustrations
Figure 1 : Localisation des sites
expérimentaux basés à Saint Cyr-en-Val et Echigey
_____4
Figure 2 : Schéma explicatif de la
culture en taillis à très courte rotation 6
Figure 3 : Concentration en sucres solubles,
amidon et sucres totaux (NSC) chez 44 génotypes de peuplier
cultivés en taillis à très courte rotation (TTCR) sur deux
sites (ECH vs.
SCV) 10
Figure 4 : Performances de croissance pour les
44 génotypes de peuplier en cultivés en
taillis à très courte rotation (TTCR) sur deux
sites de culture (ECH vs. SCV) 11
Figure 5 : Diagramme de corrélation entre
la concentration en sucres solubles (SS), amidon ou NSC totaux et la biomasse
du brin dominant à chacun des sites d'étude (ECH vs. SCV)
12
1
I. Introduction
Selon les estimations du GIEC en 2019, les émissions
anthropiques liées aux activités humaines ont provoqué un
réchauffement de l'atmosphère de près de 1°C depuis
l'ère préindustrielle. Si le réchauffement continue
à suivre la tendance, il est fort probable qu'il atteigne 1,5°C
d'ici 2030 à 2052. La raréfaction du pétrole, mais aussi
la prise de conscience de la nécessité de diminuer les rejets de
CO2, dirige de plus en plus l'attention générale vers les
énergies issues de la biomasse végétale. En 2020, la
Commission européenne s'est fixée pour objectif de réduire
ses émissions de gaz à effet de serre (GES) de 55% en 2030 par
rapport à 1990 en substituant peu à peu l'utilisation des
énergies renouvelables à celle des énergies fossiles.
En France, la forêt couvre environ 30% du territoire
(IGN, 2021) ce qui fait du bois une ressource stratégique, tant au
niveau écologique qu'économique. Le peuplier constitue la
deuxième essence la plus récoltée en France
derrière le chêne (AAF, 2019). A l'échelle du pays, on
retrouve spontanément à l'état sauvage trois
espèces pures autochtones, le peuplier blanc (Populus alba L.),
le peuplier tremble (P. tremula L.) et une espèce
caractéristique des forêts ligériennes, le peuplier noir
(P. nigra L.). De façon générale, ce sont des
arbres inféodés aux zones humides de l'hémisphère
nord ce qui en fait des espèces emblématiques de nos
régions. Ils sont également présents au sein de
compartiments cultivés largement représentés sur le
territoire avec un volume de bois sur pied d'environ 30 millions de
m3 en 2020 (Ministère de l'Agriculture, 2020). Ces
plantations sont la plupart du temps composées de variétés
issues de l'hybridation interspécifique et sélectionnées
sur des critères de performance (productivité, qualité du
bois, résistance aux maladies...). La plupart des variétés
élevées sur le territoire sont actuellement des hybrides de type
P. deltoïdes (?) X P. nigra (?). Le bois produit par ces
arbres est surtout utilisé pour l'industrie de la pâte à
papier, la confection d'emballages légers ou de panneaux de particules,
le chauffage et la production de biocarburant. De plus, ces plantations
permettent de soulager la pression exercée sur les forêts
naturelles pour la production de bois.
La sylviculture participant grandement à la production
d'énergies vertes (Bichat & Mathis, 2013), la demande en biomasse
végétale est prédisposée à devenir de plus
en plus importante dans les années à venir (Pouet, 2009). Pour
faire face à ce besoin, les sylviculteurs se sont tournés vers
des modes alternatifs de culture à courtes et très courtes
rotations. Le fonctionnement de ces plantations est basé sur des
récoltes plus fréquentes et des densités plus
élevées qu'en sylviculture classique. Le principe est simple, les
arbres sont laissés à la pousse durant 7 à 8 ans pour les
taillis à courte rotation (TCR) et 2 à 4 ans pour les taillis
à
2
très courte rotation (TTCR) puis sont coupés
à la base du tronc. Des pousses secondaires vont alors repartir de la
souche qui seront de nouveau coupées 7 à 8 ans (TCR) ou 2
à 4 ans plus tard (TTCR). Au bout de plusieurs rotations (environ cinq
pour les TTCR), les arbres sont remplacés par des nouveaux. Ce type de
plantation nécessite des essences à croissance juvénile
rapide et aptes au rejet de souche comme les peupliers. Ces itinéraires
de culture ont l'avantage de pouvoir s'adapter à des milieux non
exploitables par l'agriculture, d'être plantés en forte
densité et de constituer un pool d'approvisionnement rapide et
facilement mobilisable.
Cependant, la hausse des températures risque de
favoriser l'apparition d'évènements climatiques
sévères tels que des périodes de sécheresses et
d'inondations (Grésillon et al., 2007). Cela constituerait une
menace pour la production de la biomasse végétale qui risque
fortement de diminuer (GIEC, 2014). Le peuplier étant une espèce
pérenne et sessile, sa stabilité dépend des performances
du matériel génétique planté notamment face aux
aléas climatiques (Liu & El-Kassaby, 2019 ; Alberto et al.,
2013). Il doit utiliser les ressources à sa disposition de
manière stratégique afin d'optimiser sa croissance et de
s'acclimater aux contraintes liées aux changements climatiques. Le
métabolisme et l'allocation du carbone chez les plantes constituent un
élément clé pour l'acclimatation. Les réserves
carbonées sont principalement de nature glucidique, azotée, et
lipidique et sont le produit d'une accumulation de ressources pouvant
être mobilisées lorsque la disponibilité en nutriments
vient à baisser. Parmi ces réserves, les glucides non-structuraux
(NSC) sont de loin la forme la plus étudiée. Au cours de la
photosynthèse, le CO2 prélevé dans l'air est converti en
NSC (majoritairement les sucres solubles et l'amidon) constituant une
réserve énergétique et servant à la croissance ou
à la réponse aux stress environnementaux (Hartmann &
Trumbore, 2016). Le peuplier est un arbre qui stocke surtout l'amidon ("starch
tree") (Geisler-Lee et al., 2006), ce qui n'est pas le cas de toutes
les espèces ligneuses. Les niveaux de réserves traduisent
l'état physiologique de la plante. Dans de bonnes conditions climatiques
le stockage des NSC se fait de façon passive une fois que tous les
besoins en carbone ont été satisfaits (Chapin et al.,
1990). La croissance de l'arbre est alors privilégiée même
si la construction des réserves se fait en parallèle (Barbaroux
et al., 2003). L'allocation aux réserves peut se faire
également de façon active au détriment de la croissance
lorsque les conditions sont défavorables (Wiley & Helliker, 2012).
Au même titre que l'environnement, l'âge de l'arbre va jouer un
rôle dans les variations de l'utilisation du carbone (Genet et
al., 2006). Le fait de cultiver les peupliers en pépinière
va donc inévitablement influer sur ces processus de stockage et de
croissance. L'étude des NSC peut permettre d'évaluer la
plasticité de cette stratégie chez le peuplier cultivé et
de comprendre et prévoir les réponses des arbres face à
des changement de paramètres environnementaux.
3
Les nouvelles mesures mises en place par la politique agricole
commune (PAC, 2021) promeuvent la culture des espèces ligneuses au sein
d'exploitations agricoles. Le peuplier est une essence emblématique en
France à la croissance juvénile très rapide, il est
à ce titre en haut de la liste pour les essais des nouveaux
systèmes de production de biomasse. Bien que ces derniers soient
très variés, nous nous sommes concentrés sur la culture en
taillis à très courtes rotations.
L'augmentation de la fréquence et de la durée
des épisodes de sécheresse estivales est un problème
environnemental majeur pour les plantations. L'avancée du
réchauffement climatique fait que le peuplier ne se retrouvera plus
à terme dans des conditions propices à son développement.
Les conditions de l'insertion de ces itinéraires de culture dans les
exploitations agricoles restent donc à évaluer d'un point de vue
environnemental. Il serait à ce titre nécessaire de
déterminer les cultivars les plus productifs et aptes à
s'acclimater aux conditions environnementales futures.
Mon stage s'inscrit dans le cadre d'un projet
d'intérêt régional (APR-IR 2017 région CVL)
coordonné par l'équipe ARCHE (Arbres et Réponses aux
Contraintes Hydriques et Environnementales) du LBLGC (Laboratoire de Biologie
des Ligneux et des grandes Cultures). Le projet a pour objectif
général d'identifier des leviers génétiques pour
l'amélioration de (1) l'empreinte environnementale des plantations (en
termes d'eau, d'éléments minéraux), (2) la
résilience des plantations (tolérance à la
sècheresse), et (3) le rendement de conversion en énergie de la
biomasse, notamment via la production de bioéthanol. La réponse
à l'environnement est abordée au travers de plusieurs
caractères clés, notamment la dynamique des réserves. Le
but de mon stage était d'effectuer des dosages glucidiques sur le bois
de 44 génotypes de peupliers élevés en TTCR sur deux sites
contrastés pour leurs conditions météorologiques et
pédologiques (contexte « pédoclimatique ») afin de
faire une évaluation variétale de l'effet des conditions
climatiques et du génotype.
Nous testerons plusieurs hypothèses :
? Les conditions pédoclimatiques défavorables
poussent les peupliers à puiser dans leurs réserves d'amidon
alors qu'en conditions favorables, les arbres n'en ont pas besoin.
? Il y aura des variation phénotypiques entre les
génotypes au sein d'un même site de culture en ce qui concerne
l'allocation des glucides.
? La constitution des réserves de NSC est
privilégiée par rapport à la croissance en conditions
défavorables et inversement en conditions favorables.
4
|