Memoire Online - Caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè au sud- est du Bénin

Pour l'obtention du Diplôme d'Ingénieur Agronome
Option : Aménagement et Gestion des Ressources Naturelles

PRéSIDENT : Professeur. Dr. Ir. Jean T. Claude CODJIA RAPPORTEUR : Professeur. Dr. Ir. Jean Cossi GANGLO

EXAMINATEUR : Prof. Dr. Ir. Romain GLELE KAKAI EXAMINATEUR: Dr. Ir. Justin AHOUDJI

STRUCTURAL AND ECOLOGICAL
CHARACTERISTICS OF BONOU AND
ITCHEDE FORESTS (SOUTH EAST BENIN)

Submitted to obtain the Degree of Agricultural Engineer Option : Natural Resource Management

PREsIDENT : Professeur. Dr. Ir. Jean T. Claude CODJIA REPORTER : Professeur. Dr. Ir. Jean Cossi GANGLO

DEDICACE

A ma mère ALAPINI Lydie Gisèle Alakè et mon père KAKPO Comlan Marcel pour tous les efforts et sacrifices qu'ils ont consentis pour mon instruction. Ce travail est l'expression de ma parfaite reconnaissance. Que Dieu puisse vous accorder une bonne santé et une longue vie.

REMERCIEMENTS

L'heureux aboutissement de ce travail a été rendu possible grâce à la volonté inébranlable de Prof. Dr. Ir. GANGLO C. Jean qui a su guider mes pas avec toute la tolérance et la fermeté nécessaires. Avec tout mon respect et ma profonde gratitude, je lui présente tous mes remerciements.

' à tous les Professeurs de la Faculté des Sciences Agronomiques de l'Université d'Abomey-Calavi en particulier, Prof. Dr. Ir. SINSIN Brice, Prof. Dr. Ir. FONTON Noel, Prof. Dr. Ir. GLELE KAKAI Romain, Dr. Ir. ASSOGBADJO Achille E., Dr. Ir. HOUINATO Marcel pour leur remarquable contribution à ma formation ;

y' aux Docteurs ATINDOGBE Gilbert, AOUDJI Augustin et les Ingénieurs GBETOHO Jaures, DAH-DOVONON Virgile-Marx, YEHOUENOU-TESSI Donald, MENSAH Sylvanus, DEGUENONVO Nicaise pour leur disponibilité ;

y' aux responsables de la Direction des Forêts et Ressources Naturelles (DFRN) pour m'avoir

autorisé à effectuer mes recherches dans les forêts naturelles de Bonou et d'Itchèdè ; y' à Messieurs GBAGUIDI Roméo, ZANNOU Mariano, HOUNGUE Koffi Innocent et aux

' à mes collègues de la 35è promotion de la FSA, particulièrement AVAKOUDJO Gracias, DOSSA-GBO Florent, ZANOUVI Elvis et LIGAN Orphée ;

y' à mes soeurs KAKPO Oyidola Charmance et KAKPO Oboubé Francine, ma grand-mère ADJALLA Claire Héloïse, mon grand-père ALAPINI Raymond Fabien, mes tantes et mes Oncles, ma fiancée EGOUNLETY Rose Eudoxie et Monsieur ATIMBA Pierre Dieudonné qui n'ont cessé de m'encourager à persévérer malgré toutes les difficultés qui ont jalonné le parcours ;

Enfin, je remercie vivement tous ceux qui d'une manière ou d'une autre, de près ou de loin, ont apporté leur pierre à l'édifice, mais que je n'ai pas nommés ici.

LISTE DES SIGLES ET ACRONYMES

LISTE DES FIGURES

Figure 2 : Carte de la forêt de Bonou montrant les placeaux géoréférencés 10

Figure 3 : Carte de la forêt d'Itchèdè montrant les placeaux géoréférencés 11

Figure 11 : Structure en diamètre du C. millenii dans la forêt d'Itchèdè 22

Figure 15 : Structure en diamètre de D. guineense dans la forêt d'Itchèdè 25

Figure 17 : Structure en hauteur de D. guineense dans la forêt d'Itchèdè 26

Figure 19 : Structure en diamètre de A. africana dans la forêt d'Itchèdè 28

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 2 : Moyenne des paramètres dendrométriques des forêts de Bonou et d'Itchèdè 18

Tableau 3 : Densité moyenne de régénération des forêts de Bonou et d'Itchèdè 20

Tableau 4 : Paramètres dendrométriques de Cola millenii au sein des forêts de Bonou et

d'Itchèdè 21
Tableau 5 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Cola millenii dans les forêts

Tableau 7 : Paramètres dendrométriques de Dialium guineense au sein des forêts de Bonou et

d'Itchèdè 24
Tableau 8 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Dialium guineense dans les

forêts de Bonou et d'Itchèdè 26
Tableau 9 : Densité moyenne de régénération de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et

d'Itchèdè 27
Tableau 10 : Paramètres dendrométriques de Afzelia africana au sein des forêts de Bonou et

d'Itchèdè 28
Tableau 11 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Dialium guineense dans les

forêts de Bonou et d'Itchèdè 30
Tableau 12 : Densité moyenne de régénération de A. africana dans les forêts de Bonou et

LISTE DES PHOTOS

LISTE DES ANNEXES

Annexe 4 : Résultats d'analyse log-linéaire d'ajustement à la distribution de Weibull : 50

Annexe 5 : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques 54

Annexe 6 : Liste des espèces inventoriées dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè 56

RESUME

Notre travail a pour objectif d'étudier les caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè au sud-est du Bénin (latitudes 6°53' et 7°00' Nord et les longitudes 2°25' et 2°38' Est), en vue de contribuer à leur gestion durable. Les données ont été collectées par échantillonnage de type systématique à maille carrée de 100 m X 100 m sur des placeaux carrés de 0,25 ha. Au total nous avons inventorié 11 placeaux à Bonou et 20 placeaux à Itchèdè. Les paramètres dendrométriques mesurés sont le diamètre à 1,3 m au dessus du sol et la hauteur totale des arbres. Par ailleurs, la régénération des espèces de valeur a été comptée dans des placettes de 100m². Les données collectées ont été traitées et analysées à l'aide des logiciels Minitab et SAS.

Les principaux résultats de notre étude indiquent que la densité moyenne des arbres est significativement différente au seuil de probabilité de 5% entre les deux forêts (316 pieds/ha dans la forêt de Bonou et 171 pieds/ha dans la forêt d'Itchèdè).

Les populations de Cola millenii et de Dialium guineense dans un rayon de 10m autour des points repères ont une répartition agrégative. Au delà des 10 m plus précisément entre 10 m et 30 m, cette répartition devient progressivement dispersée. Cela est constaté dans les deux forêts. Par contre, Afzelia africana observé dans la forêt d'Itchèdè a une répartition spatiale relativement dispersée dans un rayon de 30m alors que dans la forêt de Bonou, la répartition spatiale est agrégative dans un rayon de 10m puis relativement dispersée au-delà.

Mots clés : Paramètres dendrométriques, structure en diamètre, répartition spatiale Cola millenii, Dialium guineense, Afzelia africana, forêt de Bonou, forêt d'Itchèdè, Bénin

ABSTRACT

The aim of this research work was to study the structural and ecological characteristics of Bonou and Itchèdè forest reserve (latitudes 6°53' and 7°00' North and longitudes 2°25' and 2°38' East), in order to contribute to their sustainable management. Data were collected by means of systematic square sampling (100 m X 100 m) on 0.25 ha square plots. On the whole, we inventoried 11 plots in Bonou and 20 plots in Itchèdè. The dendrological parameters measured were the diameter at 1.3 m above the ground and the total height of the trees. In addition, the regeneration of the species of value was counted in squares plots of 100 m². The collected data were analyzed using Minitab and SAS, softwares.

The average density of trees was significantly different for a probability level of 5% between the two forests (316 trees / ha in the Bonou's forest and 171 trees / ha in the Itchèdè's forest).

As for value species (Cola millenii, Dialium guineense, and Afzelia africana) their dendrological parameters showed no significant difference between the Itchèdè and Bonou's forests. The tree-density of individuals (dbh ? 10cm) of these species was relatively low (16-254 individuals/ha) whichever is the forest considered, which is an indicator of risk of extinction of these species. Cola millenii and Dialium guineense in the forests studied shows a decreasing exponential diameter distribution characterized by a dominance of young individuals. This suggests a good capacity for regeneration. Unlike Dialium guineense which has a height distribution bell-shaped with a decrease in numbers when the diameter increases. That suggests that these species have a good capacity of regeneration and their future is assured. Afzelia africana on the other hand is threatened of disappearance in the studied forests, because the species presents an irregular distribution according to the classes of diameters and even of the gaps of classes of diameter.

Cola millenii and Dialium guineense populations are in a 10 m radius around bench marks are clumped distribution. Beyond 10 m more precisely between 10 m and 30 m, this distribution becomes gradually dispersed. This is found in both forests. Unlike, Afzelia africana which observed in the Itchèdè's forest are relatively dispersed spatial distribution within 30 m, whereas in the Bonou's forest of which space is aggregative in a 10 m radius and relatively dispersed beyond.

Keywords: Dendrological parameters, diameter structure, spatial distribution, millenii Cola, Dialium guineense, Afzelia africana, Bonou forest, Itchèdè forest, Benin.

TAbLE DES MATIèRES

4.1. Caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè 18

4.2. Caractéristiques structurales et écologiques de la population de Cola millenii 21

4.3. Caractéristiques structurales et écologiques des populations de Dialium guineense 24

4.4. Caractéristiques structurales et écologiques des populations d'Afzelia africana 27

5.4. Contraintes sylvicoles et recommandations pour une gestion durable des forêts 36

1. INTRODUCTION

1.1. Problématique et Justification

Les écosystèmes forestiers sont extrêmement utiles et précieux à l'échelle planétaire et pour l'humanité toute entière car ils jouent un rôle essentiel, et bien connu, grâce aux nombreux services écosystémiques qu'ils procurent tels que la production de bois et des produits forestiers non ligneux, la conservation de la biodiversité, le stockage du carbone, l'atténuation des effets des changements climatiques, la protection de l'eau et des sols, les services culturels et cultuels (Hounkpèvi et al., 2011).

L'utilisation durable de ces importants services écosystémiques forestiers passent par un aménagement et une gestion durable des forêts. La connaissance approfondie des caractéristiques structurales et écologiques des forêts est indispensable à cette fin. La densité, la structure en diamètre, en hauteur et la répartition spatiale d'une population sont des paramètres importants pour caractériser la démographie de la population (Herrero-Jáuregui et al., 2012). Selon Godoy (1992) repris par Hitimana et al. (2004), les contraintes à la gestion durable des forêts en Afrique Subsaharienne sont, entre autres, la connaissance limitée de l'état des forêts et de leurs conditions et fonctions en termes de structure, la composition, la régénération et l'évaluation quantitative des bénéfices tangibles et intangibles qu'on peut en tirer. Dans l'objectif de contribuer à lever ces contraintes et fournir des informations fiables pour l'aménagement et la gestion durables des forêts du Bénin, nous avons axé notre thème de recherche sur l'étude des caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè au Sud-est du Bénin.

En effet, la structure spatiale d'un peuplement forestier décrit l'organisation des arbres dans l'espace. La répartition spatiale d'une espèce donne des idées sur l'occupation de l'espace par l'espèce et peut renseigner sur les mécanismes de dispersion des semences de l'espèce ainsi que ses préférences stationnelles (Comita et al., 2007 ; Nishimura et al., 2008). Elle renseigne également sur la biologie de l'espèce, l'utilisation des ressources de la forêt par l'espèce et comment l'espèce est utilisée comme ressource (Condit et al., 2000). Elle détermine en particulier l'environnement local autour de chaque arbre donc des conditions de croissance (Goreaud et al., 2005). Ainsi, l'analyse de la structure spatiale apparaît comme une piste importante, préalable à l'étude, à la description et à la modélisation de la dynamique des peuplements forestiers (Hoshino et al., 2001 ; Goreaud et al., 2002; Takahashi et al., 2003 ; Paluch & Bertkowicz, 2004).

La distribution par classes de diamètre varie en fonction des facteurs du milieu tels que les conditions environnementales, les conditions climatiques, les processus de régénération, la concurrence pour les ressources (Herrero-Jáuregui et al., 2012).

La structure en diamètre renseigne sur l'état sanitaire et le potentiel de renouvellement de la forêt et représente alors un outil important d'aménagement des peuplements forestiers (Pascal, 2003). La structure en diamètre d'une espèce donnée est très utile pour connaître ses problèmes éventuels de sylviculture, son écologie, sa biologie... (Dupy, 1998 ; Feeley et al., 2007 ; Yêhouénou Tessi et al., 2012).

La densité de la forêt ou de ses composantes en termes de nombre d'arbres/ha ou de surface terrière/ha renseigne sur la disponibilité et l'état des ressources en forêt.

Les forêts de Bonou et d'Itchèdè sont les dernières reliques de forêt naturelle (dense semi-décidue) du Sud Bénin et constituent un immense réservoir de diversité biologique (Gbaguidi, 1998). Il est donc indispensable pour une gestion durable de ces forêts, gages de l'utilisation durable des services écosystémiques, d'étudier leurs caractéristiques structurales et écologiques.

1.2. Objectifs de recherche

1.2.1. Objectif général

L'objectif général de cette recherche est de contribuer à la gestion durable des forêts reliques du Sud- Bénin.

? Inventorier et décrire les caractéristiques structurales des forêts de Bonou et d'Itchèdè ;

? Décrire les caractéristiques structurales et écologiques des espèces de valeur des deux forêts ;

? Mettre en évidence les problèmes sylvicoles éventuels des espèces de valeur des deux forêts ;

? Proposer des mesures d'aménagement et de gestion durable des forêts de Bonou et d'Itchèdè.

1.3. Hypothèses de recherche

? H1 : Les caractéristiques structurales des forêts de Bonou et d'Itchèdè sont identiques

? H2 : La répartition spatiale des espèces de valeur dans la forêt de Bonou et d'Itchèdè est aléatoire.

? H3 : Les contraintes sylvicoles auxquelles sont soumises les populations d'espèces de valeurs sont identiques dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

2. CARACTéRISTIQUES GéNéRALES DU MILIEU

2.1. Situation géographique

Notre étude a été réalisée dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè au Sud-est du Bénin (figure 1).

La forêt classée de Bonou se trouve dans la partie Est de la Commune de Bonou située entre les latitudes 6°53' et 6°54' Nord et les longitudes 2°25' et 2°31' Est dans le Département de l'Ouémé au Sud-est du Bénin. Elle couvre une superficie de 197 ha.

La forêt d'Itchèdè est située dans l'arrondissement d'Adja-Ouèrè, commune d'Adja-Ouèrè. Elle est comprise entre 6°59' et 7°00' de latitude nord et entre 2°37' et 2°38' de longitude Est (PBF, 1999). Elle couvre une superficie d'environ 95 ha.

Figure 1 : Carte de situation des forêts de Bonou et d'Itchèdè (source : Sinasson, 2010)

2.2. Caractéristiques climatiques

Les forêts classés de Bonou et d'Itchèdè sont situés au Sud-est du Bénin et sont de ce fait soumis à un climat de type guinéen côtier équatorial (Adomou, 2005), humide avec une mousson pluvieuse, caractérisée par deux saisons sèches alternant avec deux saisons pluvieuses. La grande saison des pluies couvre la période de Mars à juillet, la petite saison sèche occupe le mois d'août, la petite saison des pluies couvre la période de septembre à octobre et la grande saison

sèche couvre la période de décembre à février. La pluviométrie moyenne annuelle obtenue au cours de la période de 1980 à 2010 est de 1134 mm.

Selon les données recueillies de 2000 à 2010, le mois de Mars est le mois le plus chaud (35°C) et le mois d'août est le mois le plus froid (23°C) avec une variation des températures moyennes mensuelles autour de 25°C (CRA-PP, 2010).

2.3. Topographie, hydrographie et géologie

La forêt classée de Bonou repose sur un versant. Au bas du versant se trouvent trois bras de cours d'eau nommés « Danto ». Leur présence a favorisé l'installation d'une forêt galerie.

La forêt d'Itchèdè se trouve dans une zone de transition entre le plateau de Pobè et la dépression de la Lama, comportant une majorité de terrains légèrement inclinés vers le Nord. L'altitude moyenne varie entre 60 et 120 mètres. La forêt est traversée par un ruisseau appelé Ayékpola qui se jette dans la rivière Ilèkè, un affluent du fleuve Ouémé (PBF, 1999).

Du point de vue géologique, les zones d'étude (Bonou et Itchèdè) sont à cheval sur deux formations distinctes. La première, la plus étendue est celle du continental terminal, constituée d'un sédiment meuble argilo-sableux appelé « terre de barre » (Houessou, 1974). La deuxième formation repose sur les matériaux argilo-calcaires et argiles éocènes (Viennot, 1966).

2.4. Végétation et faune

La végétation de la forêt de Bonou est composée d'une forêt naturelle (forêt galerie) et d'une vaste jachère à Chromolaena odorata qui s'est développée à la suite d'une coupe rase de plantation de teck. La forêt galerie est une forêt dense semi-décidue caractérisée par les principales espèces suivantes : Dyctiandra arborescens, Triplochiton scleroxylon, Aidia genipiflora.

La végétation de la forêt d'Itchèdè est composée majoritairement de forêt naturelle avec un sous-bois assez diversifié et dégradé par des prélèvements illicites opérés par les populations riveraines. Les espèces dominantes sont Dyctiandra arborescens, Cola millenii, Triplochiton scleroxylon, Ceiba pentandra, Celtis zenkeri, Olax subscorpinoides, Antiaris toxicaria, etc.

Dans les forêts classées de Bonou et d'Itchèdè on rencontre quelques espèces sauvages (Sinsin et al., 1997): Francolinus bicalcaratus, Gallinula chloropus, Sylvicapra grimmia et Python sebae. Quant à la faune aquatique de la zone d'étude, elle est dominée par les poissons appartenant aux familles des Clariidae, des Cichlidae, des Mormyridae et Mochokidae (Chakirou, 1991).

2.5. Milieu humain

Le recensement général de la population et de l'habitation de février 2002 (INSAE, 2003) a révélé que la population totale de la Commune de Bonou est de 29656 habitants avec une densité de (119 habitants/km²). Les populations à 97% parlent Fon. On rencontre aussi les ethnies telles que : Adja, Bariba, Dendi Yom Lokpa Peuhl, Otamari et Yoruba. On note un fort brassage du Christianisme (42%) et de l'Islam (5%) avec les religions traditionnelles (22%) (C/BADI, 2001).

Quant à la Commune d'Adja-Ouèrè, dans laquelle se situe la forêt classée d'Itchèdè, le recensement général de la population et de l'habitation de février 2002 (INSAE, 2003) donne une population de 81 497 habitants dont 52,14% de femmes. Les principales ethnies représentées dans la région sont les Fon, Nagot (groupes ethniques principaux), les Holli, les Tori et les Goun (PBF, 1999). La religion dominante du milieu est l'animisme. Le Christianisme et l'Islam sont également pratiqués.

Les Communes de Bonou et d'Adja-Ouèrè disposent d'énormes potentialités dans le domaine agricole. La zone agroécologique où se situent ces deux forêts est propice aux cultures de céréales (maïs), légumineuse (niébé) et racine (manioc).

L'élevage reste secondaire dans ces localités, et se résume à l'élevage de case dont l'apport monétaire n'est cependant pas négligeable. Il concerne surtout la volaille, les porcins, les caprins et quelques ovins.

La pêche quant à elle se pratique dans les bas-fonds et principalement dans le cours d'eau Danto à Bonou, dans la rivière Adjikoui qui traverse le périmètre classé du côté de Toffo et le ruisseau Ayékpola qui traverse la forêt d'Itchèdè.

Le commerce repose essentiellement sur les produits agricoles. Le marché est surtout animé par les agriculteurs et les grossistes venant des centres urbains les plus proches (Porto-Novo, Pobè).

3. MATéRiEL ET MéTHODES

3.1. Matériel

3.1.1. Matériel végétal

Le matériel végétal est la forêt de Bonou et d'Itchèdè que nous avons décrites dans la partie milieu d'étude. A l'intérieur de ces forêts, nous nous sommes particulièrement intéressés aux espèces de valeur Cola millenii, Dialium guineense et Afzelia africana.

Cola millenii ou Kola de singe (photo 1 et 2) localement appelé Alovi aton en Fon est un arbre pouvant atteindre 18 m de hauteur et généralement rencontré en forêt dense humide semi-décidue et forêt marécageuse dans la zone Ouest africaine (Akoègninou et al, 2006). Cola millenii est une plante alimentaire moyennement connue (N'Dri et al, 2008). Ses feuilles (photo 2) sont très utilisées en médecine traditionnelle et moderne (Sonibare et al, 2009). En médecine traditionnelle, les feuilles en décoction ou en macération soignent les ictères, les abcès et les éruptions cutanées diverses (Akoègninou et al, 2006).

Dialium guineense ou tamarinier noir (photo 3 et 4) appelé également Asiswetin en Fon se trouve communément dans les forêts denses humides, les forêts denses sèches et les galeries forestières d'Afrique occidentale, centrale et de l'Ouest. Les fruits sont couramment vendus sur les marchés locaux et sont mangés secs, en guise de collation, par toutes les classes d'âge. Les fruits sont riches en minéraux, en sucres, ainsi qu'en acides tartrique, citrique, malique et ascorbique. Ils sont utilisés en cas de fièvre, de diarrhée et de palpitations, et comme traitement antibactérien. Le bois du tamarinier noir est dur, lourd et présente une texture fine. Il est utilisé

pour la fabrication de plancher et matériau local de construction. Il constitue également un combustible de bonne qualité et sert à produire du charbon.

Photo 3 : Tronc de Dialium guineense Photo 4 : Feuilles et fruits de Dialium guineense

Afzelia africana appelé kpakpagidé en Fon est l'une des espèces africaines disséminées dans toute l'actuelle zone de savane boisée de l'Afrique occidentale et orientale. On la trouve en galerie forestière, en forêt guinéenne et en savane soudanienne, sur terrains secs, sols sableux profonds et sols alluvionnaires. Au Bénin, A. africana se rencontre aussi bien dans certains boquetaux de type xérophile ou tropical sec des savanes boisées de type guinéen (Aubreville, 1937). Il est également un peu partout au Bénin notamment dans la zone de la Lama, dans la région de Pobè, dans la région des Monts Kouffé et dans le bassin du fleuve Niger (Bonou, 2009). Afzelia africana est exploitée par les populations pour différents buts à savoir, l'alimentation du bétail (Sinsin, 1993; Onana, 1998), la médecine traditionnelle (Kerharo et Adam, 1974; Adjanohoun et al., 1989; Ahouangonou et Bris, 1997; Sinsin et al., 2002) et surtout pour son bois de valeur (Ahouangonou et Bris, 1997; Bayer and Waters-Bayer, 1999).

3.1.2. Matériel de collecte

Au cours de cette étude nous avons utilisé différents matériels pour la collecte des données dendrométriques et écologiques. Ainsi, le GPS (Global Positioning System) a été utilisé pour géoréférencer les placeaux inventoriés. La prise des mesures de diamètre des arbres inventoriés a été réalisée avec le ruban it ou ruban de diamètre. Un pentadécamètre a permis d'effectuer les différentes mesures de longueur. Un clinomètre et la boussole SUUNTO ont été utilisés respectivement pour la mesure des hauteurs des arbres, pour s'orienter en forêt et pour déterminer les azimuts. Pour se frayer un chemin dans la forêt, et pour dégager les alentours des pieds des arbres nous avons utilisé une marchette. Le prélèvement des échantillons des espèces végétales non identifiées sur le terrain a été réalisé à l'aide d'un sécateur de jardinier et des papiers journaux pour le séchage et la conservation. La vue des éléments jugés importants pour notre étude a été prise grâce avec un appareil photo-numérique. Des banderoles de différentes couleurs ont permis de marquer les arbres de bordure et les arbres mesurés. Des fiches d'inventaire, un carnet de note et une écritoire ont été utilisés pour la prise de note. Nous nous sommes également munis des guides de reconnaissance des espèces (guide des adventices, catalogues, etc) pour l'identification des espèces.

3.2. Méthodes

3.2.1. Inventaire des forêts

L'échantillonnage des unités d'inventaire dans le cadre de cette étude a été de type systématique. Ce dernier est le plus préconisé dans les inventaires forestiers, car il réunit un grand nombre d'avantages, parmi lesquels il faut mentionner :

? La localisation plus facile des points de sondage impliquant un repérage rapide et des déplacements moins coûteux ;

? La distribution régulière des points sur l'ensemble de la population, ce qui procure fréquemment plus d'informations par unité de coût que si l'on utilise l'échantillonnage aléatoire (Rondeux, 1999).

L'échantillonnage de type systématique que nous avons utilisé est à maille carrée de 100 m X 100 m soit un point d'inventaire par hectare. C'est-à-dire que les placeaux sont posés à chaque 100m sur des layons parallèles équidistants de 100 m.

Les points de départ du dispositif dans chacune des forêts sont déterminés de façon aléatoire par tirage simple avec remise parmi les points de départ possibles (coins nord-est, nord-ouest, sud-est et sud-ouest). Ainsi, les points de départ du dispositif sont respectivement dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè le sud-ouest suivant l'azimut 145° et le nord-est suivant l'azimut 260°. Une distance de 50m est observée de la voie la plus proche pour éviter les effets de bordure (Figures 2 et 3). Les unités d'échantillonnage sont des placeaux de dimension 50 m x 50 m soit 0,25 ha. Au sein de chaque placeau, des mesures dendrométriques telles que le diamètre et la hauteur sont prises sur les arbres adultes (dbh =10 cm).

Figure 2 : Carte de la forêt de Bonou montrant les placeaux géoréférencés

Figure 3 : Carte de la forêt d'Itchèdè montrant les placeaux géoréférencés

3.2.2. Etude de la régénération

L'étude de la régénération a consisté à estimer le potentiel en régénérations dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè. Il est défini par la densité relative de régénération par essence de valeur (dr, en brins de régénération/ha): c'est le nombre moyen de brins de régénération de l'essence ramené à l'hectare. Les densités de régénération sont calculées par placeau puis extrapolées à l'hectare.

Afin d'étudier la régénération, nous avons fait un échantillonnage aléatoire. Les unités d'échantillon sont des quadrats de 10 m de côté disposés sur la diagonale du placeau (50m x 50 m) (Dessard & Bar-Hen, 2004). Les quadrats contigus répartis géographiquement dans l'unité d'inventaire améliorent les estimations relatives aux régénérations (production de graines, densité de régénération, etc.).

Dans chaque placeau est installé un quadrat ou placette pour étudier la régénération (Figure 4). Un dénombrement de la régénération toutes espèces confondues est réalisé, ce qui nous a permis d'estimer la régénération au niveau des forêts et, en triant, d'estimer la régénération au niveau des populations des espèces de valeur étudiées.

Afin d'avoir une idée claire sur le taux de survie des jeunes plants à travers les stades de développement de la forêt, nous avons considéré trois classes de régénération (Feeley et al. 2007) :

La densité de régénération est calculée par classe de régénération puis globalement. Ceci a permis de voir à quels stades se situent les jeunes plants et de tirer des conclusions sur la viabilité ou la fragilité de la régénération des espèces ligneuses.

3.2.3. Distribution en diamètre et en hauteur des populations des espèces

L'aménagement des peuplements forestiers nécessite la maîtrise de la structure en diamètre et en hauteur des arbres. Ces structures sont révélatrices des événements liés à la vie des peuplements (Rondeux, 1999). La connaissance de la distribution par classes de diamètre ou de hauteur est indispensable pour renseigner sur l'écologie des espèces, les contraintes sylvicoles éventuelles et l'état de la ressource (Herrero-Jáuregui et al., 2012).

L'ensemble des individus de chaque espèces de valeur, seront répartis par classes de diamètre d'amplitude de 10 cm. Ainsi, les densités d'arbres (en arbres/ha) par classes de diamètre seront déterminées.

En ce qui concerne la structure en hauteur, les arbres ont été regroupés par catégories de hauteur. Les classes ainsi constituées ont pour amplitude 5m. Les fréquences absolues par classes de hauteur sont déterminées et ont servi au calcul de la densité (en arbres/ha) par classes de hauteur.

Les différents histogrammes ont été ajustés à la distribution de Weibull à 3 paramètres (a, b et c). Cette distribution assez couramment citée dans la littérature forestière se caractérise par une plus grande souplesse d'emploi. Sa fonction de densité de probabilité se présente sous la forme ci- dessous (Rondeux, 1999) :

a =10 cm pour les structures en diamètre; a=5 cm pour les structures en hauteur;

b = paramètre d'échelle lié à la valeur centrale des diamètres ou hauteurs; c= paramètre de forme lié à la structure en diamètre ou hauteur considérée.

Pour chaque peuplement et chaque population concernée, les données de diamètre ou de hauteur des arbres ont servi à l'estimation des paramètres a, b et c grâce à la méthode du maximum de vraisemblance disponible dans le langage MatLab (versionR2006a). La distribution de Weibull peut prendre plusieurs formes selon la valeur du paramètre de forme c.

L'analyse log-linéaire (ou analyse de variance basée sur le maximum de variance) est réalisée pour comparer dans chaque cas, la distribution observée à la distribution théorique de Weibull avec estimation des paramètres.

3.2.4. Répartition spatiale des espèces de valeur

Pour étudier la répartition spatiale des espèces de valeur, nous avons compté par espèce et pour chaque individu de diamètre = 1 cm, le nombre d'individus de l'espèce se trouvant dans un rayon de 10 m, puis sur une bande de 10 à 20 m et de 20 à 30 m autour de chacun des individus de l'espèce considérée (Condit et al., 2000) (Figure 5). Cette méthode permet le calcul de la densité relative de voisinage Ù de chaque espèce étudiée. Selon Condit et al. (2000), la densité relative de voisinage est un indice qui n'exprime pas seulement la structure des peuplements ou des populations d'espèces en termes de valeurs moyennes ou de distribution, mais elle décrit la structure spatiale de manière continue. Cet indice peut être comparé à la fonction K de Ripley. Il permet aussi d'avoir des connaissances plus explicites sur la spatialisation et sur des interactions entre les arbres sur des séquences de distances.

Ax la surface inventoriée par rapport à l'anneau considéré ; Nx le nombre d'individu de l'espèce dans l'anneau considéré ; Ni le nombre d'individu de l'espèce de valeur dans le placeau ; Sp la surface du placeau.

L'interprétation se fait par rapport aux différentes valeurs obtenues. En effet, si

?_x=1, la distribution est dite aléatoire ?_x>1, la distribution est dite agrégative ?_x< 1 ; on parle d' hyperdispersion.

3.2.5. Traitement des données

(N, en arbres/ha) : il s'agit du nombre moyen d'arbres de dbh = 10cm sur pied par

étant le nombre total d'arbres par placette et s la surface en ha de la placette ? La densité de régénération

yi étant la densité de régénération dans l'unité d'échantillonnage j tandis que n est le nombre

n est le nombre d'arbre de dbh = 10 cm à l'intérieur du placeau et diamètre en cm de l'arbre j.

? La hauteur moyenne de Lorey (H, en mètre) est la hauteur moyenne de tous les arbres inventoriés à l'intérieur d'un placeau, pondéré par leur surface terrière:

, et dj respectivement la surface terrière et la hauteur totale et le diamètre de l'arbre i.

(, en m²/ha) est la somme, ramenée à l'hectare des sections transversales à hauteur d'homme (1,3 m) de tous les arbres de dbh = 10 cm, à l'intérieur du placeau ;

La richesse spécifique est apparemment un indice de diversité extrêmement simple. Notée S, elle est le nombre (ou une fonction croissante du nombre) de catégories différentes présentes dans le système étudié, par exemple le nombre d'espèces d'arbres dans une forêt (Marcon, 2011).

L'indice de Shannon (Shannon, 1948 ; Shannon et Weaver, 1963), aussi appelé indice de Shannon-Weaver ou Shannon-Wiener, est dérivé de la théorie de l'information.

Cet indice est maximal quand tous les individus sont répartis de façon équitable sur toutes les espèces. Il rend compte de l'organisation des espèces et des individus au sein de la communauté végétale. Très souvent la valeur de H est comprise entre 0 et 5 (normalement la limite supérieure est log2S). Si H est proche de 0, la communauté est peu diversifiée et si H est compris entre 3 et 4,5 bits, la communauté est relativement diversifiée (Marcon, 2011).

La régularité de la distribution des espèces (équitabilité en Français, evenness en Anglais) est un élément important de la diversité. Une espèce représentée abondamment ou par un individu n'apporte pas la même contribution à l'écosystème (Marcon, 2011).

Hmax indice de diversité maximale théorique de Shannon lié au peuplement. L'indice Eq varie de 0 à 1; il est maximal quand les espèces ont des abondances identiques dans le peuplement et minimal quand un petit groupe d'espèces domine tout le peuplement. Lorsque « Eq » est compris entre 0,7 et 0,9, toutes les espèces sont bien représentées au sein des individus

(Marcon, 2011). Lorsque Eq < 0,6, il y a une espèce dominante et les autres le sont moins ou il s'agit d'une communauté peu diversifiée. S le nombre total d'espèces.

A partir des données d'inventaire des forêts de Bonou et d'Itchèdè la structure en hauteur et en diamètre du peuplement ont été établies ainsi que leur ajustement à la distribution de Weibull qui caractérise mieux la variabilité des formes des structures de peuplements forestiers. Pour s'assurer du bon ajustement de la structure observée à la distribution théorique, il est nécessaire de réaliser un test statistique d'ajustement. La méthode statistique souvent utilisée à cet effet est le test Chi-carré d'ajustement de Pearson ou l'une de ses variantes (Dagnelie, 1998). Néanmoins, il est à reconnaître que ces tests sont imprécis dans des situations de faibles effectifs de classes ou de faible nombre de classes. Des procédures Minitab et SAS relatives à la construction de ces structures, à leur ajustement à la distribution théorique de Weibull par l'analyse log linéaire ont été conçues.

4. RéSULTATS

4.1. Caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.1.1. Paramètres dendrométriques

Les paramètres dendrométriques des forêts de Bonou et d'Itchèdè sont présentés au tableau 2 et les indices relatifs à leur dispersion sont présentés au tableau 3. On note que la densité moyenne des arbres sur pied (N) et le diamètre moyen des arbres sont significativement différents (Prob ? 0,05). Par contre la surface terrière (G) et la hauteur moyenne de Lorey (HL) présentent des différences non significatives entre les deux forêts (Prob > 0,05).

Tableau 2 : Moyenne des paramètres dendrométriques des forêts de Bonou et d'Itchèdè

Moy : moyenne ; sur une même ligne, les chiffres affectés des mêmes lettres ne présentent pas de différence significative au seuil de 5%.

4.1.2. Structure en diamètre des forêts

Une différence très hautement significative entre les classes de diamètre du point de vue de leurs fréquences est notée au niveau de la structure en diamètre des deux forêts. Ceci est assez évident puisque dans une telle structure, les individus jeunes sont nettement plus fréquents que les individus adultes. On remarque, en analysant la structure des deux forêts, que la différence entre la distribution observée et la distribution théorique de Weibull n'est pas significative (Prob = 0.62 à Bonou et 0.73 à Itchèdè) et indique globalement une concordance entre la structure observée et celle déduite de la distribution de Weibull.

On note des figures 6 et 7 que la structure en diamètre des peuplements présente une forme en « J renversé » avec le paramètre de forme, c prenant une valeur inférieure à 1. Cette structure est donc régressive. Il est rare d'observer plus de 10 arbres à l'hectare pour des diamètres allant au delà de 60 cm. Que ce soit dans la forêt de Bonou ou d'Itchèdè, les individus de diamètre compris entre 10 cm et 20 cm sont les plus représentés à l'hectare. Les individus de diamètre supérieur à 110 cm sont rares au sein des deux forêts.

80--90 90--100 100--110 110--120 120--130 130--140 140--150 150--160 160--170 170--180

Figure 6 : Structure en diamètre de la forêt de Bonou Figure 7 : Structure en diamètre de la forêt d'Itchèdè

4.1.3. Structure en hauteur des forêts

On remarque en analysant la structure en hauteur des deux forêts que le test lié à la différence entre la distribution observée et la distribution théorique de Weibull n'est pas significative (Prob = 0,88 à Bonou et 0,74 à Itchèdè) et indique globalement une adéquation entre la structure observée et celle attendue sur la base de la distribution de Weibull.

La distribution en hauteur dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè est de forme exponentielle négative (figures 8 et 9). Le paramètre de forme est égal à 1,31 dans la forêt de Bonou et 1,18 dans la forêt d'Itchèdè. On note une prédominance d'individus de petites hauteurs. Les sujets dont la hauteur est comprise entre 4 m et 12 m sont les plus nombreux à l'hectare. Les sujets de hauteur supérieure à 36 m sont faiblement représentés dans les différentes forêts.

Figure 8 : Structure en hauteur de la forêt de Bonou Figure 9 : Structure en hauteur de la forêt d'Itchèdè

4.1.4. Densité de régénération

La densité moyenne globale de régénération (toutes espèces confondues) est estimée à 2006 tiges/ha dans la forêt de Bonou alors qu'elle est de 1987 tiges/ha dans la forêt d'Itchèdè (tableau 3). Il est à constater que la densité de régénération va décroissant suivant les stades croissants de développement quelle que soit la forêt.

Tableau 3 : Densité moyenne de régénération des forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.1.5. Diversité floristique des forêts

De façon globale, la richesse en espèces des individus arborescents (dbh = 10cm) dans la forêt de Bonou est de 38 espèces avec un indice de diversité de Shannon égal à 4,6 bits qui traduit une inégale répartition des individus des espèces présentes et aussi une forte diversité spécifique, en comparaison avec l'indice de diversité maximal théorique de Shannon lié au peuplement étudiée (H max = Log S = 5,2 bits). L'indice d'équitabilité de Piélou est égal à 0,9. On note dans l'ordre de rang décroissant d'abondance certaines espèces : Dyctiandra arborescens, Triplochiton scleroxylon, Aidia genipiflora, Tabernaemontana pachysiphon, Anthonotha macrophylla, Terminalia superba et Cola millenii.

Dans la forêt d'Itchèdè, la richesse en espèces des individus arborescents (dbh = 10cm) est de 53 espèces avec un indice de diversité de Shannon égal à 5,03 bits qui traduit une forte diversité spécifique, en comparaison de l'indice de diversité maximal théorique de Shannon (H

max = Log S = 5,73 bits). L'indice d'équitabilité de Piélou est égal à 0,88. On note dans l'ordre de rang décroissant d'abondance certaines espèces : Dyctiandra arborescens, Cola millenii, Triplochiton scleroxylon, Ceiba pentandra, Celtis zenkeri, Olax subscorpinoides, Antiaris toxicaria.

4.2. Caractéristiques structurales et écologiques de la population de Cola millenii

4.2.1. Paramètres dendrométriques

Les paramètres dendrométriques des populations de Cola millenii dans les différentes formations sont présentés au tableau 4. On note que la densité moyenne des arbres sur pied (N), le diamètre de l'arbre de surface terrière moyenne (Dg), la surface terrière (G), la hauteur moyenne et la hauteur moyenne de Lorey (HL) présentent tous des différences non significatives entre les deux forêts (Prob > 0,05).

Tableau 4 : Paramètres dendrométriques de Cola millenü au sein des forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.2.2. Structure en diamètre

En analysant la structure eu diamètre de Cola millenii dans les des deux forêts, on remarque que la différence entre la distribution observée et la distribution théorique de Weibull n'est pas significative (Prob = 0,77 à Bonou et 0,43 à Itchèdè) et indique globalement une concordance entre la structure observée et celle déduite de la distribution de Weibull.

On note des figures 10 et 11 que la structure en diamètre de la population de Cola millenii dans les deux forêts présente une distribution asymétrique droite ou asymétrique positive. Le paramètre de forme est égal à 1,228 dans la forêt de Bonou et 1,327 dans la forêt d'Itchèdè; tous compris entre 1 et 3,6. On note une prédominance d'individus de Cola millenii de petits diamètres. Les sujets dont le diamètre est compris entre 10 cm et 18 cm sont les plus nombreux à

l'hectare. Les classes modales dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè sont respectivement 10 à 14cm et 14 à 18cm. Les sujets de diamètre supérieur à 26 cm sont faiblement représentés dans les différentes forêts. Nous notons cependant que les fréquences de distribution sont irrégulières dans les classes de diamètre supérieures (dg>20cm)

Figure 10 : Structure en diamètre du C. millenii dans la forêt de Bonou Figure 11 : Structure en diamètre du C. millenii dans la forêt d'Itchèdè

4.2.3. Structure en hauteur

On remarque en analysant la structure en hauteur de Cola millenii dans les deux forêts que la différence entre la distribution observée et la distribution théorique de Weibull n'est pas significative (Prob = 0,74 à Bonou et 0,91 à Itchèdè) et indique globalement une adéquation entre la structure observée et celle attendue sur la base de la distribution de Weibull.

Les distributions en hauteur de la population de Cola millenii dans les différentes formations végétales sont présentées aux figures 12 et 13. Le paramètre de forme (c) est égal à 1,747 dans la forêt de Bonou et 1,416 dans la forêt d'Itchèdè. Le paramètre c est compris entre 1 et 3,6 quelle que soit la forêt. Il est donc évident que la distribution en hauteur de la population de Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè est asymétrique droite ou asymétrique positive. Les sujets dont la hauteur est comprise entre 4 m et 12 m sont les plus nombreux à l'hectare. Les sujets de hauteur supérieure à 16 m sont faiblement représentés dans les différentes forêts.

Figure 12 : Structure en hauteur du C. millenii dans la forêt de Bonou Figure 13 : Structure en hauteur du C. millenii dans la forêt d'Itchèdè

4.2.4. Répartition spatiale

D'après la méthode de densité relative de voisinage que nous avons utilisée, on déduit trois classes de densité relative de voisinage dans chaque anneau pour lesquelles ? prend les valeurs suivantes : ? >1 ; ? =1 et ? <1. La proportion de chaque classe par rapport au nombre total de placeaux inventoriés et suivant les catégories d'anneau est consignée dans le tableau ci-après.

Tableau 5 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Le tableau 5 montre que sur un rayon de 10 m autour d'un pied de Cola millenii, la densité relative de voisinage de ce dernier est supérieure à 1 dans l'ensemble des placeaux inventoriés à Bonou. A Itchèdè, dans 95% des cas, la densité relative de voisinage de Cola millenii est supérieure à 1 (soit 19 sur 20 observations). Nous pouvons conclure que sur un rayon de 10 m la distribution de Cola millenii est agrégative (?>1).

Au-delà d'un rayon de 10 m autour d'un pied de Cola millenii plus précisément sur les anneaux de 10 à 20 m et de 20 à 30 m la totalité des placeaux présente une répartition spatiale non agrégative et donc relativement dispersée de Cola millenii (Ù < 1), quelle que soit la forêt.

4.2.5. Densité de régénération

La densité moyenne globale de régénération (tableau 6) est estimée à 254,54 tiges/ha pour Cola millenii dans la forêt de Bonou alors qu'elle est de 153,33 tiges/ha dans la forêt d'Itchèdè. Notons que la densité de régénération va décroissant suivant les stades de développement.

4.3. Caractéristiques structurales et écologiques des populations de Dialium guineense

4.3.1. Paramètres dendrométriques

Les paramètres dendrométriques des populations de Dialium guineense dans les différentes formations sont présentés au tableau 11. On note que la densité moyenne des arbres sur pied (N), le diamètre de l'arbre de surface terrière moyenne (Dg), la surface terrière (G) et la hauteur moyenne de Lorey (HL) présentent tous des différences non significatives entre les deux forêts (Prob > 0,05).

Tableau 7 : Paramètres dendrométriques de Dialium guineense au sein des forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.3.2. Structure en diamètre

Les résultats d'analyse log-linéaire effectuée sur ces structures indiquent un bon ajustement des données à la distribution de Weibull (Prob = 0.81 à Bonou et 0.87 à Itchèdè) au seuil de 5%.

On note des figures 14 et 15 que la structure en diamètre de la population de Dialium guineense dans les deux forêts présente une distribution asymétrique droite ou asymétrique positive. Le paramètre de forme est égal à 1,253 dans la forêt de Bonou et 1,709 dans la forêt d'Itchèdè; tous compris entre 1 et 3,6. On note une prédominance d'individus de Dialium guineense de petits diamètres. Les sujets dont le diamètre est compris entre 10 cm et 20 cm sont les plus nombreux à l'hectare. Les sujets de diamètre supérieur à 60 cm sont faiblement représentés dans les différentes forêts.

Figure 14 : Structure en diamètre de D. guineense dans la forêt de Bonou Figure 15 : Structure en diamètre de D. guineense dans la forêt d'Itchèdè

4.3.3. Structure en hauteur

On remarque en analysant la structure en hauteur des deux forêts que la différence entre les deux distributions n'est pas significative (Prob = 0,06 à Bonou et 0,98 à Itchèdè) et indique globalement une adéquation entre la structure observée et celle attendue sur la base de la distribution de Weibull.

Le paramètre de forme (c) est égal à 1,759 dans la forêt de Bonou et 1,709 dans la forêt d'Itchèdè. Le paramètre c est compris entre 1 et 3,6 quelle que soit la forêt. Il est donc évident que la distribution en hauteur de la population de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè est asymétrique droite ou asymétrique positive. Les classes modales dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè sont respectivement 8 à 14 m et 16 à 20 m. Les sujets de hauteur supérieur à 20 m sont faiblement représentés dans la forêt de Bonou et ceux supérieur à 24 m dans la forêt d'Itchèdè.

Figure 16 : Structure en hauteur de D. guineense dans la forêt de Bonou Figure 17 : Structure en hauteur de D. guineense dans la forêt d'Itchèdè

4.3.4. Répartition spatiale

D'après la méthode de densité relative de voisinage, on déduit trois classes la densité relative de voisinage dans chaque anneau pour lesquelles ? prend les valeurs suivantes : ?>1 ; ?=1 et ? <1. La proportion de chaque classe par rapport au nombre total de placeaux inventoriés et suivant les catégories d'anneau est consignée dans le tableau 8

Tableau 8 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Le tableau 8 montre que sur un rayon de 10m autour d'un pied de Dialium guineense, la densité relative de voisinage de ce dernier est supérieure à 1 dans 81,81% (soit 9 sur 11 observations) des placeaux inventoriés à Bonou. A Itchèdè, dans 70% des cas, la densité relative de voisinage de Dialium guineense est supérieure à 1 (soit 14 sur 20 observations). Nous pouvons conclure que sur un rayon de 10 m, la distribution de Dialium guineense est agrégative (?>1).

Sur les anneaux de 10 à 20 m, 81,81% (9 sur 11 observations) des placeaux à Bonou et 90% (18 sur 20 observations) à Itchèdè ont une densité relative de voisinage de Dialium guineense inférieure à 1. La répartition spatiale de Dialium guineense sur les anneaux de 10 à 20

m est relativement dispersée. Sur un anneau de 20 à 30 m dans l'ensemble des placeaux, quelque soit la forêt, la densité relative de voisinage de Dialium guineense est inférieur à 1. La population de Dialium guineense est donc relativement au-delà d'un rayon de 20 m jusqu'à 30 m.

4.3.5. Densité de régénération

La densité moyenne globale de régénération (tableau 9) est estimée à 57,57 tiges/ha pour Dialium guineense dans la forêt de Bonou alors qu'elle est de 58,33 tiges/ha dans la forêt d'Itchèdè. Comme dans le cas de Cola millenii, la densité de régénération va décroissant suivant la classe d'âge. Dans la forêt de Bonou la densité de régénération est de 42,42 tiges/ha au niveau des plantules (dbh<10 mm), 12,12 tiges/ha au niveau des juvéniles (10 mm = dbh<50 mm) et de 3,03 tiges/ha au niveau des petites perches (50mm = dbh<100 mm). Dans la forêt d'Itchèdè, la densité de régénération est de 35 tiges/ha au niveau des plantules, 20 tiges/ha au niveau des juvéniles et de 3,33 tiges/ha au niveau des petites perches.

Tableau 9 : Densité moyenne de régénération de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.4. Caractéristiques structurales et écologiques des populations de Afzelia africana

4.4.1. Paramètres dendrométriques

Les paramètres dendrométriques des populations de Afzelia africana dans les différentes formations sont présentés au tableau 10. On note que la densité moyenne des arbres sur pied (N), le diamètre de l'arbre de surface terrière moyenne (Dg), la surface terrière (G) et la hauteur moyenne de Lorey (HL) présentent tous des différences non significatives entre les deux forêts (Prob > 0,05).

Tableau 10 : Paramètres dendrométriques de Afzelia africana au sein des forêts de Bonou et d'Itchèdè

4.4.2. Structure en diamètre

Les résultats d'analyse log-linéaire effectuée sur la structure en diamètre de Afzelia africana indiquent un bon ajustement des données à la distribution de Weibull (Prob = 0,86 à Bonou et 0,79 à Itchèdè) au seuil de 5%.

On note des figures 18 et 19 que la structure en diamètre de la population de Afzelia africana dans les deux forêts présente une distribution irrégulière en fonction des classes de diamètre. On note une prédominance d'individus de Afzelia africana de petits diamètres ; ceci est beaucoup plus visible dans la forêt de Bonou. Les sujets dont le diamètre est compris entre 10 cm et 20 cm sont les plus nombreux (à l'hectare) dans la forêt de Bonou. Les sujets de diamètre supérieur à 60 cm sont quasi absents dans les différentes forêts.

Figure 18 : Structure en diamètre de A. africana dans la forêt de Bonou Figure 19 : Structure en diamètre de A. africana dans la forêt d'Itchèdè

4.4.3. Structure en hauteur

On remarque en analysant la structure en hauteur des deux forêts que la différence entre les deux distributions n'est pas significative (Prob = 0,92 à Bonou et 0,99 à Itchèdè) et indique globalement une adéquation entre la structure observée et celle attendue sur la base de la distribution de Weibull.

L'analyse des figures 20 et 21 indique de façon générale une allure en cloche pour la structure en diamètre de la population de Afzelia africana dans la forêt d'Itchèdè. Le paramètre de forme (c) est égal à 1,147 dans la forêt de Bonou et 2,117 dans la forêt d'Itchèdè. Le paramètre c est compris entre 1 et 3,6 quelque soit la forêt. Il est donc évident que la distribution en hauteur de la population de Afzelia africana dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè est asymétrique droite ou asymétrique positive. Les classes modales dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè sont de 24 m à 28 m.

Figure 20 : Structure en hauteur de A. africana dans la forêt de Bonou Figure 21 : Structure en hauteur de A. africana dans la forêt d'Itchèdè

4.4.4. Répartition spatiale

D'après la méthode de densité relative de voisinage que nous avons utilisée, on déduit trois classes de densité relative de voisinage dans chaque anneau pour lesquelles ? prend les valeurs suivantes : ? >1 ; ? =1 et ? <1. La proportion de chaque classe par rapport au nombre totale de placeau inventorié et suivant les catégories d'anneau est consignée dans le tableau 11.

Tableau 11 : Densité relative de voisinage par catégorie d'anneau de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Le tableau 11 montre que sur un rayon de 10m autour d'un pied de Afzelia africana, la densité relative de voisinage de ce dernier est supérieure à 1 dans 54,54% (soit 6 sur 11 observations) des placeaux inventoriés à Bonou. A Itchèdè, dans 30% des cas, la densité relative de voisinage de Afzelia africana est supérieure à 1 (soit 6 sur 20 observations) contre 70% des cas où la densité relative de voisinage est inférieure à 1. Nous pouvons conclure qu'à Bonou, sur un rayon de 10 m, la distribution de Afzelia africana est agrégative (?>1) mais tend vers l'hyperdispersion puisque le nombre de cas où la densité relative de voisinage de Afzelia africana n'est pas négligeable. Par contre à Itchèdè Afzelia africana, est relativement dispersée.

Au-delà d'un rayon de 10 m autour d'un pied de Afzelia africana plus précisément sur les anneaux de 10 à 20 m et de 20 à 30 m la totalité des placeaux présente une densité relative de voisinage relatif à Afzelia africana inférieur à 1, quelle que soit la forêt. Sur les bandes de 10 à 20 m et de 20 à 30 m Afzelia africana est relativement dispersée.

4.4.5. Densité de régénération

La densité moyenne globale de régénération (tableau 12) est estimée à 57,57 tiges/ha pour Afzelia africana dans la forêt de Bonou alors qu'elle est de 16,66 tiges/ha dans la forêt d'Itchèdè. Comme dans le cas de Cola millenii et de Dialium guineense, la densité de régénération va décroissant suivant la classe d'âge. Dans la forêt de Bonou, la densité de régénération est de 51,51 tiges/ha au niveau des plantules (dbh<10 mm), 6,06 tiges/ha au niveau des juvéniles (10 mm = dbh<50 mm) et nulle au niveau des petites perches (50mm = dbh<100 mm). Dans la forêt d'Itchèdè, la densité de régénération est de 10 tiges/ha au niveau des plantules, 6,67 tiges/ha au niveau des juvéniles et nulle au niveau des petites perches.

Tableau 12 : Densité moyenne de régénération de A. africana dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

5. Discussion

5.1. Caractéristiques dendrométriques des forêts étudiées

La densité moyenne globale présente une différence significative entre les forêts de Bonou et d'Itchèdè. La densité moyenne globale de la forêt classée de Bonou (316 tiges/ha) est relativement plus élevée que celle de la forêt classée d'Itchèdè (171 tiges/ha). Comita et al. (2007) trouvent que plus le nombre d'individus reproducteurs est élevé, plus la densité globale est élevé. La valeur de densité relativement faible observée dans la forêt classée d'itchèdè pourrait s'expliquer par une faible présence d'individus reproducteurs due aux exploitations illicites organisées par les populations riveraines de cette forêt.

La densité moyenne des populations de Cola millenii, de Dialium guineense et de Afzelia africana, présente une différence non significative entre les forêts classées de Bonou et d'Itchèdè. La densité moyenne de Cola millenii dans la forêt classée de Bonou (4,18 tiges/ha) est très faible par rapport celle dans la forêt d'Itchèdè (11 tiges/ha). Etant donné que la densité globale de régénération de la forêt de Bonou (254 tiges/ha) est relativement plus élevée que celle de la forêt d'Itchèdè (153 tiges/ha), la différence de densité ainsi constatée entre les deux forêts serait liée à l'insuffisance de la lumière qui entraverait la survie de l'espèce dans le sous-bois (Gourlet-Fleury, 1998). Contrairement au Cola millenii, la densité moyenne de Dialium guineense dans la forêt de Bonou (8 tiges/ha) est relativement supérieure à celle dans la forêt d'Itchèdè (6 tiges/ha). Ceci est d'autant plus normal que la forêt de Bonou est moins dégradée que la forêt d'Itchèdè. La densité moyenne de Afzelia africana est relativement plus élevée dans la forêt classée de Bonou (2,54 tiges/ha) que dans celle d'Itchèdè (1,8 tiges/ha), ce qui est comparable à la densité moyenne (2,8 tiges/ha) trouvée par Bonou (2007) dans la forêt de Lama. La différence de densité entre les deux forêts est due au faite que la forêt de Bonou est moins dégradée que la forêt d'Itchèdè. Mais, il est à remarquer que la densité moyenne de Afzelia africana est relativement faible dans les deux forêts. Cela se justifie par le fait que le recrutement des populations de l'espèce est difficile (Sokpon et Biaou, 2002). De plus, l'espèce a un faible pouvoir de rejet, de sorte que la destruction de la partie aérienne (par les feux ou par les animaux) entraîne la mort chez la plupart des individus de l'espèce (Bationo et al., 2001). Selon Hubbell et Foster (1986) cités par Herrero-Jáuregui (2012), une espèce peut être considérée comme rare en forêt lorsque sa densité est inférieure à un individu par ha. Plusieurs espèces commerciales répondent à ce critère (Schulze et al., 2008, cité par Herrero-Jáuregui, 2012). D'après nos résultats, aucune des espèces de valeur étudiées ne peut être considérée comme rare dans notre zone d'étude.

La structure d'un peuplement est le reflet d'un dépassement en hauteur, d'une suppression et d'un encombrement des individus les plus faibles par les individus les plus vigoureux (Rondeux, 1999). Etant donné que le couvert est beaucoup plus dense dans la forêt de Bonou, les individus de Cola millenii ne possédant pas une grande capacité de dominance se trouvent ralentis dans leur croissance (Brower et al., 1990). Ce qui fait qu'on note un diamètre moyen et une hauteur moyenne de Lorey relativement plus faible dans la forêt de Bonou que dans la forêt d'Itchèdè. Aussi, cette relative densité de la forêt de Bonou limite la croissance en diamètre et en hauteur de Afzelia africana. Salomon (1998) décrit ce phénomène dans son étude sur la structure spatiale d'une population de Spirotropis longifolia en forêt guyanaise et conclut que ces espèces ont des diamètres quadratiques significativement petits, tandis que les autres espèces voisines ont des diamètres importants. Ces derniers semblent se maintenir en canopée. Ils sont alors autant de « voisins gênants » compétitifs, en termes d'accès à la lumière (Gourlet-Fleury 1998).

5.2. Structure en diamètre et en hauteur

La forme classique de la structure d'un peuplement inéquienne ou multispécifique est caractérisée par une fréquence élevée de jeunes individus dans les petites classes de diamètre et une diminution progressive des individus au fur et à mesure que le diamètre devient grand (Glèlè Kakaï, 2010). L'analyse de la structure en diamètre du peuplement arborescent des forêts classées de Bonou et d'Itchèdè révèle une distribution exponentielle négative caractérisée par plus d'individus de petits diamètres et moins d'individus de gros diamètre. Cette structure est régressive. Cette forme de distribution de diamètre rejoint celle des forêts denses tropicales humides (Rollet, 1974). Dans les peuplements inéquiennes, les arbres présentent souvent des canopées différentes constituant des strates (Olivier & Larson, 1996). La distribution en hauteur devrait être similaire à la distribution en diamètre dans ce type de peuplement, mais moins variable que cette dernière. Les forêts classées de Bonou et d'Itchèdè présentent une distribution en hauteur exponentielle négative, avec plus d'arbre de petites tailles que de grandes tailles. Mais, la distribution en hauteur des arbres d'une formation naturelle présente globalement une forme gaussienne qui peut être asymétrique selon les conditions de vie du peuplement (Glele Kakaï, 2010), ce qui n'est pas le cas dans les forêts classées de Bonou et d'Itchèdè. Les forêts de Bonou et d'Itchèdè possèdent donc une bonne capacité de régénération.

Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè présente une distribution en diamètre comme en hauteur de forme exponentielle décroissante ou en diminution régulière des effectifs avec les classes de diamètre et de hauteur. Selon Pascal (2003), ce type de distributions

est caractéristique des espèces sciaphiles, tolérant l'ombre. On la retrouve aussi bien chez les espèces qui passent tout leur cycle en sous-bois (les diamètres maximaux sont alors peu importants) que chez celles qui commencent leur développement en sous-bois et le terminent au niveau de la canopée, atteignant ainsi de forts diamètres (Pascal, 2003). Dialium guineense a également une distribution en diamètre de forme exponentielle décroissante dans les deux forêts. Cela se justifie par le fait que l'espèce tolère l'ombrage. Par contre Dialium guineense dans les deux forêts étudiées présente une distribution en hauteur en forme de cloche et on note une décroissance des effectifs quand la hauteur augmente même si cette décroissance est faible dans la forêt d'Itchèdè. La structure en forme de « J renversé » est la juxtaposition d'un certain nombre de courbes en cloche formée à partir des événements de régénération individuels et réguliers pour les espèces adaptées à leurs conditions stationnelles. En forêts naturelles, la structure en forme de cloche typique est due à une régénération sporadique, du fait de la non-adaptation des espèces aux conditions stationnelles (Geldenhuys, 2010).

La structure en diamètre et en hauteur de Afzelia africana dans la forêt de Bonou présente une structure en « J renversé », caractérisée par un plus grand nombre de petits arbres que de grands arbres, et une réduction progressive du nombre d'arbres d'une classe à la suivante. En s'intéressant à la structure en diamètre et en hauteur de Afzelia africana dans la forêt d'Itchèdè, on remarque qu'elle est caractérisée par une distribution en cloche et par un effectif plus important des individus de classes de diamètres intermédiaires. Ces différences entre classes de diamètre pourraient être dues à des irrégularités de fructification de l'espèce. Ceci peut aussi s'expliquer par la croissance différentielle de certains pieds d'arbres et à la concurrence dans les groupes du fait des mauvaises conditions du milieu pour la régénération (Geldenhuys, 2010). Cela entraîne donc, une irrégularité de la succession des vagues de régénération (Geldenhuys, 2010). Ce qui peut s'expliquer par une interruption temporaire de la régénération (conditions du milieu devenant défavorables) du fait d'une récolte excessive, de dommages directs aux semis ou de l'absence d'agents de pollinisation ou de dissémination (Peters, 1994). De telles distributions ont été observées par Sokpon & Biaou (2002) dans la forêt classée de Bassila, Sinsin et al. (2004) dans les différentes zones climatiques du Bénin, notamment chez Afzelia africana. Les espèces fidèles à ce type de distribution sont dites déstructurantes car menacées de disparition dans les peuplements (Sokpon & Biaou, 2002). Geldenhuys (2010) fait des observations similaires en parlant de croissance différentielle et de mortalité des jeunes tiges due à la concurrence entre les individus et aux mauvaises conditions du milieu. Ces constats sont identiques à ceux effectuées par Sinasson (2010) dans

les forêts naturelles d'Itchèdè-Toffo (Sud-Bénin) et Hounkpèvi (2010) dans les groupements végétaux des secteurs forestiers de Massi et Koto de la forêt classée de la Lama (Sud et centre-Bénin).

5.3. Répartition spatiale

L'indice de Blackman et de Green présentent l'inconvénient de décrire la structure spatiale à l'échelle du plus proche voisin, les interactions au-delà du plus proche voisin sont ignorées (Stoyan & Penttinen, 2000). Pour pallier à cette difficulté, nous avons utilisé pour étudier la répartition spatiale des espèces de valeur, la densité relative de voisinage ? (Condit et al, 2000) qui parait être une meilleure méthode. La densité relative de voisinage est un indice qui n'exprime pas la structure des peuplements seulement en termes de valeurs moyennes ou de distribution, mais qui décrit la structure spatiale de manière continue. Cet indice peut être comparé à la fonction K de Ripley mais n'est pas une fonction cumulative de la distance d'observation comme celle de Ripley (Condit et al., 2000). La densité relative de voisinage permet des investigations spatialement explicites des interactions entre les arbres sur de grandes échelles de distance.

A cet effet, la densité relative de voisinage indique que dans un rayon de 10 m la distribution de Cola millenii et de Dialium guineense est agrégative dans les deux forêts étudiées. Au-delà d'un rayon de 10m plus précisément entre 10 m et 30 m, les individus de ces deux espèces sont relativement dispersés, quelle que soit la forêt. La population de Afzelia africana dans la forêt de Bonou a une distribution agrégative mais tendant vers une dispersion. Par contre à Itchèdè, Afzelia africana dans un rayon de 10 m est relativement dispersés. Au-delà d'un rayon de 10 m plus précisément entre 10 m et 30 m les individus de Afzelia africana sont relativement dispersés, quelle que soit la forêt considérée. Ces résultats sont différents de ceux de Bonou et al. (2009) sur la caractérisation structurale des formations végétales hébergeant Afzelia africana dans la forêt classée de la Lama au Sud du Bénin. Bonou et al. (2009) trouvent que les valeurs des indices de Blackman et de Green indiquent un regroupement très faible des individus de l'espèce. Cependant, il note que quelques regroupements des individus sont parfois observés mais sur de faibles étendues généralement de moins d'un quart d'hectare. Nos résultats se rapprochent de ceux trouvés par Fandohan (2006) dans la forêt classée de Wari-Maro qui a noté une répartition aléatoire avec une tendance à l'agrégation pour de faibles rayons (30 m) autour de tout point arbitrairement fixé au sein de la population.

Le développement des plantes dans l'espace est à la base des phénomènes fondamentaux que sont la régénération forestière, et l'extension des écosystèmes forestiers.

Mais les modalités de la dissémination des graines sont certainement parmi les facteurs décisifs qui règlent le comportement d'une espèce au sein d'un groupement végétal (Comita et al., 2007 ; Nishimura et al., 2008 ; Mussenac, 2009).

Les stratégies de dispersion des graines adoptée par une plante peuvent être liées à l'agent de dispersion. Ainsi, Cola millenii et Dialium guineense sont des espèces sarcochore (Diaspores totalement ou partiellement charnues). Ils ont généralement besoin des animaux en particulier les frugivores pour se disséminer (zoochorie), ce qui explique la raison pour laquelle on retrouve des individus de ces espèce au-delà de 10 m. La structure spatiale agrégative observée chez ces deux espèces peut être liée à une faible activité des agents de dispersion. Afzelia africana par contre est une espèce barochore (Diaspore non charnue, lourde). Ses graines ne se disséminent pas par nature sur de longue distance. A cause de sa faible distance de dispersion, les graines se retrouvent en agrégats autour de l'arbre « mère » (Menaut et al., 1990; Collinet, 1997; Barot et al., 1999). Nishimura (2008) en étudiant la répartition spatiale et écologique des Fagaceae dans la forêt de Sumatra (Indonésie), remarque qu'une espèce peut avoir sur une distance donnée une première distribution qui est agrégative et sur une distance plus longue grâce aux agents de dispersion une deuxième distribution qui est aléatoire. La dissémination des graines par les animaux permet d'augmenter la probabilité que les espèces colonisent des milieux plus favorables (Thompson et Willson (1978) cité par Nishimura et al. (2008)). Si la distribution agrégative est donc observée dans la forêt de Bonou et pas dans celle d'Itchèdè, c'est parce que les conditions stationnelles ne s'y prêtent pas. La forêt d'Itchèdè dans un état de dégradation poussée n'offre plus l'écosystème favorable à Afzelia africana. Mais pour que Afzelia africana se retrouve sur une distance supérieure à 10 m, il a fallu l'action disséminateur des animaux, rongeurs et herbivores en particulier.

5.4. Contraintes sylvicoles et recommandations pour une gestion durable des forêts

Les différentes interprétations de la structure spatiale et écologique des forêts de Bonou et d'Itchèdè et des espèces de valeur (Cola millenii, Dialium guineense et Afzelia africana), nous permettent de faire des diagnostics et de proposer des mesures sylvicoles à prendre pour une gestion durable des différentes formations étudiées.

En effet, la densité moyenne relativement faible des espèces de valeur étudiées ne garantit pas un recrutement continu dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè. Spécifiquement Afzelia africana est faiblement représenté dans les deux forêts et est menacée de disparition dans la forêt d'Itchèdè. Pour restaurer ces espèces de valeur, la régénération naturelle doit être assistée

à travers le repérage des semis et le dégagement périodique des adventices tout autour. Le peuplement des forêts doit être ouvert en desserrant les arbres (éclaircies sélectives) pour permettre à la lumière de pénétrer dans le sous-bois afin de favoriser la germination et le développement des semis (Geldenhys, 2010). Pour cela, on pourra supprimer aux endroits denses des forêts, les arbres ayant atteint le diamètre moyen d'exploitabilité tout en préservant un minimum de densité pour servir de semenciers. Il faut faire également des enrichissements des forêts surtout en Afzelia africana avec des plants produits en pépinière. Dans ce cas, les endroits convenables sont les troués, les zones de reconstitution lente de la forêt afin de permettre la croissance adéquate de la régénération. Il faut envisager la protection des graines de Afzelia africana contre les déprédateurs et une assistance qui consisterait au moins à protéger les jeunes plants durant les premières années de leur croissance en faisant de la régénération assistée. Il s'agira par exemple d'identifier les plantules et de les entourer d'enclos inaccessibles aux prédateurs.

CoNcLusIoN

Les formations naturelles comme les forêts Classées de Bonou et d'Itchèdè qui constituent encore des reliques forestières dans la région Sud du Bénin, méritent d'être suivies en permanence afin de maintenir leur structure spatiale et temporelle en un état comparable aux forêts denses semi-décidues. L'étude de la structure des populations de Cola millenii, de Dialium guineense et de Afzelia africana et de leur écologie contribue à une meilleure connaissance de ces espèces dans les formations naturelles du Sud-Bénin. Une telle étude constitue un préalable fondamental à l'élaboration de stratégies de conservation et de gestion durable des forêts à Cola millenii, Dialium guineense et Afzelia africana.

Il ressort de cette étude que la densité moyenne globale est significativement différente au seuil de probabilité de 5% entre les deux forêts (316 pieds/ha dans la forêt de Bonou et 171 pieds/ha dans la forêt d'Itchèdè). Par contre, on ne note pas une différence entre la structure des deux forêts. Les structures en hauteur et en diamètre dans les deux forêts sont exponentielles négatives caractérisées par plus d'individus de petits diamètres et de petites tailles et moins d'individus de gros diamètre et de grande taille. Ceci montre globalement une bonne capacité de régénération de ces forêts.

Quant aux espèces de valeur (Cola millenii, Dialium guineense et Afzelia africana) leurs paramètres dendrométriques ne présentent aucune différence significative entre les forêts de Bonou et d'Itchèdè. Les densités des individus (dbh?10cm) de ces espèces de valeur sont relativement faibles quelle que soit la forêt considérée, ce qui est indicateur d'un risque de disparition de ces espèces. Aussi la structure spatiale de ces espèces de valeur interpelle sur leur viabilité dans les deux forêts étudiées. Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè présente une distribution de forme exponentielle décroissante caractérisée par une dominance des individus jeunes. Cela laisse suggérer que Cola millenii présente une bonne capacité de régénération contrairement au Dialium guineense qui a une distribution en hauteur en forme de cloche avec une décroissance des effectifs quand le diamètre augmente. Dialium guineense est donc confronté à des problèmes de régénération probablement dus aux conditions stationnelles qui ne lui sont pas favorables. Afzelia africana par contre à une distribution déstructurante et menacée de disparition dans la forêt d'Itchèdè, car cette espèce présente une structure en cloche avec un effectif plus important des individus de classes de diamètres intermédiaires. Ce qui n'est pas le cas à Bonou où Afzelia africana présente une structure en « J renversé », caractérisée par un plus grand nombre de petits arbres que de grands arbres.

Il faut retenir également que les populations de Cola millenii et de Dialium guineense dans un rayon de 10m ont une répartition agrégative. Au-delà des 10m plus précisément entre 10

m et 30 m, cette répartition devient progressivement dispersée. Cela est constaté dans les deux forêts. Afzelia africana par contre observé dans la forêt d'Itchèdè a une distribution relativement dispersée sur un rayon de 30 m or dans la forêt de Bonou la distribution ne devient relativement dispersée qu'au-delà de 10m, si non avant cette distance elle est relativement agrégative. Cette différence entre les deux forêts dans un rayon de 10m autour d'un pied de Afzelia africana est due aux actions anthropiques beaucoup plus accentuées dans la forêt d'Itchèdè que celle de Bonou.

D'une façon générale, les résultats obtenus suggèrent que les populations des espèces cibles présentent dans l'ensemble une structure peu stable et présentent donc à terme une propension à la régression si rien n'est fait pour assurer leur renouvellement dans les deux forêts. Il est donc important de mettre en oeuvre une régénération naturelle assistée et un enrichissement en espèces de valeur afin d'assurer la pérennité des services ecosystémiques forestiers. Par ailleurs, des soins culturaux tels que l'ouverture de la canopée, le délianage... sont indispensables pour garantir la survie des plantules dans les stades de développement de la forêt.

Adjanohoun E. et al, 1989. Contribution aux études ethnobotaniques et floristiques en République du Bénin. Médecine traditionnelle et pharmacopée : 895 p. ACCT. Paris. France.

Adomou C. A. 2005. Vegetation Patterns and Environmental gradients in Benin: implications for biogeography and conservation. PhD Thesis. Wageningen University, Pays-Bas. 133p.

Ahouangonou, S., Bris, B., 1997. Afzelia africana. Le Flamboyant 42, 7-10. Akouègninou A. et al, 2006. Flore analytique du Bénin. 1063p

Andriamalala F. et al, 2011. Outils pour la caractérisation des milieux forestiers et de leur diversité végétale

Atindogbé G., 2004. Analyse de la structure spatiale des arbres : Application à l'enrichissement des savanes boisées de la zone soudanienne au Bénin. Thèse d'Ingénieur agronome, FSA/UAC. 97p

Aubreville A., 1937. Les forêts du Dahomey et du Togo. Bulletin du comité d'études historique et scientifiques de l'Afrique occidentale française. Tome XX (1-2) : 1-112

Aussenac G., 1966. Observations sur la dissémination des graines chez abies grandis.

Awokou K. S., Ganglo C. J., Azontondé H. A., Adjakidjè V. & De Foucault B., 2009 « Caractéristiques structurales et écologiques des phytocénoses forestières de la forêt classée d'Itchèdè (Département du Plateau, Sud-est Bénin) », Sciences & Nature Vol.6 N°2 : 125 - 138

Barot S., Gignoux J., Menaut J.C., 1999. Demography of a savanna palm tree: predictions from comprehensive spatial pattern analyses. Ecology 80 (6): 1987-2005.

Bonou W., Glèlè Kakaï R., Assogbadjo A. E., Fonton H. N., Sinsin B., 2009. Characterisation of Afzelia africana Sm. habitat in the Lama Forest reserve of Benin. Forest Ecology and Management 258.1084-1092p.

Brower et al, 1990. Methods for General Ecology. Third ed., Wm. C. Brown Publishers, Dubuque.

C/BADI., 2001. Atlas monographique des Communes du Bénin. Service Allemand de Développement.

Chakirou, M. R., 1991. Les crues du fleuve Ouémé et leurs incidences biogéographiques dans la basse vallée entre les latitudes de Bonou et d'Adjohoun FLASH / UAC.

Collinet F., 1997. Essais de regroupements des principales espèces structurantes d'une forêt dense humide d'après l'analyse de leur répartition spatiale (Forêt de Paracou-Guyane).

Comita L. S., Condit R. Hubbell S. P., 2007. Developmental changes in habitat associations of tropical trees. Journal of Ecology 95, 482-492

Condit R., Ashton P. S., Baker P., Bunyavejchewin S., Gunatilleke S., Gunatilleke N., Hubbell S. P., Foster R. B., Itoh A., LaFrankie J. V., Lee H. S., Losos E., Manokaran N., Sukumar R., Yamakura T., 2000. Spatial Patterns in the Distribution of Tropical Tree Species, Sciences Vol.288: 1414-1417p

Dadjo C. P. A. F., 2010. Caractérisation structurale et ethnobotanique de Vitex doniana sweet dans la forêt classée de la lama. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC.

Dagnelie P., 1998. Statistique théorique et appliquée volume 2. Paris et Bruxelles, De Boeck et Larcier, 508-659 p.

Dupuy B., 1998. Bases pour une sylviculture en forêt dense tropicale humide africaine. 328p.

Fandohan B., 2006. Abondance et structure des peuplements de sept espèces ligneuses médicales dans la forêt classée de Wari-Maro (région des Monts Kouffé). Thèse d'ingénieur agronome, 109p.

Gbaguidi, 1998. Forêts sacrées et conservation de la biodiversité dans le département de l'Ouémé au sud Est du Bénin. Thèse d'Ingénieur Agronome 161p FSA/ UAC. Bénin

Geldenhuys CJ., 2010. Managing forest complexity through application of disturbance-recorvery knowledge in development of silvicultural systems and ecological rehabilitation in natural forest systems in Africa. Journal Forest Research, 15 : 3-13.

Glele Kakaï R., Bonou W., Pelz D., 2010. Modélisation et interprétation des structures en diamètre et en hauteur des peuplements forestiers. 15p

Gnonlonfoun I., 2011. Effet combine de la spatialisation et des caractéristiques des placettes d'inventaire sur la précision de caractérisation structurale de la régénération en forêt dense: cas de la forêt classée de Lama au Sud- bénin. Thèse d'ingénieur agronome. 68p

Goji T. C. & Ayodele A. E., 2006. Foliar epidermal and Pollen Characters in the genus Cola Schott. & Endl. in Nigeria. acta SATECH 2(2): 57-63 (2005)

Goreaud F. et Pélissier R., 2000. Analyse de la structure spatiale de semis de points hétérogènes : exemples d'application à des peuplements forestiers.

Gourlet-Fleury S., 1998. In JATBA (Journal d'Agronomie Tropicale et de Botanique Appliquée), revue d'ethnobiologie, vol. 40 (1-2), spécial Guyane : Conserver, gérer la biodiversité : quelle stratégie pour la Guyane ? p.p. 79-102.

Herrero-Jáuregui C, García-Fernández C, Sist PL, Casado MA. 2012. Recruitment dynamics of two low-density neotropical multiple-use tree species. Plant Ecology, 212 (9): 1501-1512.

Hitimana J, Kiyiapi JL, Njunge TJ. 2004. Forest structure characteristics in disturbed and undisturbed sites of Mt. Elgon Moist Lower Montane Forest, western Kenya. Department of Forestry, Moi University. Eldoret, Kenya.

Houessou A., 1974. Etudes des formations détritiques de l'Ouest du bassin sédimentaire côtier du Dahomey.

Houndonougbo J. S. H., 2011. Caractéristiques structurales et écologiques des populations de Triplochiton scleroxylon et Terminalia superba dans les forêts reliques du Sud-Benin. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC. 53p.

Hounkpevi A. et al, 2010. Contribution à la gestion durable des forêts: caractéristiques écologiques et structurales de la forêt naturelle de Massi (Lama) au Sud du Bénin. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC. 137p.

INSAE. 2003. Troisième recensement général de la population et de l'habitation (rgph-3). Résultats définitifs: caractéristiques générales de la population, Bénin. 404p.

Kerharo & Adam g. J. (1974), La pharmacopée sénégalaise traditionnelle. Plantes médicinales et toxiques. Vigot Frères, Paris, 488.

Kiki J. M., 2005. Analyse de la structure spatiale des arbres des peuplements a dominance Isoberlinia spp du centre-bénin. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC.

Lanly, J.-P., 1969. Forêts tropicales et inventaires. Revue Forestière Française [ISSN 00352829], 1969, Vol. 21, N° 6; p. 602-602.

Mahugnon J., 2005. Analyse de la structure spatiale des arbres des peuplements à dominance Isoberlinia spp. Craib & stapf du centre-bénin. Thèse d'ingénieur agronome. 101p

McNeely J. A., 1996. Conservation and future: Trends and options toward the year 2025. A discussion paper. IUCN, Gland Switzerland.66p

Menaut J.C., Gignoux J., Prado C., Clobert J., 1990. Tree community dynamics in a humid savanna of the Côte d'Ivoire: modelling the effects of fire and competition with grass and neighbours. Journal of Biogeography, 17:471-481

Morakinyo J. A., 1995. Mitosis in Cola lepidota, Cola millenii and Sterculia tragacantha. Bioscience Research communications Vol. 7, N°2.

N'dri, M.T.K.; Gnahoua, M.G.; Konan, E.K.; Traoré, D., 2008. Plantes alimentaires spontanées de la région du Fromager (Centre Ouest de la Côte d'Ivoire) flore, habitats et organes consommés. Sci. & Nat. 5, 61-70.

Nishimura S, Yoneda T, Fujii S, Mukhtar E, Kanzaki M. 2008. Spatial patterns and habitat associations of Fagaceae in a hill dipterocarp forest in Ulu Gadut, West Sumatra. Journal of Tropical Ecology. 24: 535-550.

Oliver C.D. and Larson B.C., 1996. Forest stand dynamics. John Wiley and Sons, Inc., 520 p.

Onana J. 1998. Sur l'utilisation et la régénération naturelle de Afzelia africana Smith ex Person. Le Flamboyant n° 46 Juin 1998 :33.

Pascal JP., 2003. Dynamique spatiale de vouacapoua americana (aublet), arbre de foret tropicale humide a répartition agrégée. Thèse de doctorat. 230p

Pascal JP., 2003. Notions sur les structures et dynamiques des forêts tropicales humides. Rev. For. Fr. LV - numéro spécial 2003

Peters, C.M. 1994. Exploitation soutenue des Produits Forestiers Autres que le Bois d'oeuvre en forêt tropicale humide : Manuel d'initiation écologique, série générale du programme d'appui à la biodiversité, Washington. No2, 49p.

Projet Bois de Feu, 1999. Plan d'aménagement de la forêt classée d'Itchèdè-Tofo. 51 p.

Rollet B., 1974, L'architecture des forêts denses humides sempervirentes de plaines. C.T.F.T., Paris, France. 298 p.

Rondeux J., 1999. La mesure des peuplements forestiers. Presses agronomiques de Gembloux. 522p.

Sagbo P. A., 2000. Etude des caractéristiques dendrométriques des peuplements naturels à dominance Isoberlinia spp : Cas de la Forêt Classée de l'Ouémé Supérieur au Nord du Bénin. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC. 93 p.

Salomon L., 1998. Structuration spatiale d'une population de Spirotropis longifolia (DC.) Baill. (Leguminosae-Papilionoideae): Cas de monodominance en forêt guyanaise. 15p.

Sinasson S. K., 2010. Dynamique des forêts naturelles de Bonou et d'Itchèdè-Toffo, Sud-Bénin. Thèse de Diplôme d'Etude Approfondie (DEA), FSA/UAC. 143p.

Sinsin B., 2003. Dynamique des plantations d'enrichissement des galeries forestières de la région de Bassila au Bénin. P 13-26. In Sokpon, N., Sinsin, B. et Eyog Matig, O. (Eds). Acte du IIè séminaire international sur l'aménagement intégré des forêts naturelles des zones tropicales sèches en Afrique de l'Ouest, Parakou, Bénin, 25-29juin. 410p.

Sinsin, B., 1993. Phytosociologie, écologie valeur pastorale, productivité et capacité de charge des pâturages naturels des périmètres Nikki-kalalé au Nord-Bénin. Thèse de Doctorat. Université Libre de Bruxelles. Belgique 390p.

Sinsin, B. et al, 1997. Faune sauvage des forêts classées de Goungoun, de la Sota et des Environs. Directions des forêts et des Ressources Naturelles, Projet UNSO/BEN/93/G31. Cotonou.

Sinsin, B., Eyog Matig, O., Assogbadjo, A.E., Gaoué, O.G., Sinadouwirou, T., 2004. Dendrometric characteristics as indicators of pressure of Afzelia africana Sm. trees dynamics in different climatic zones of Benin. Biodiversity and Conservation 13(8), 1555-1570.

Sinsin, B., Eyog Matig, O., Sinadouwirou, T., Assogbadjo, A.E., 2002. Caractérisation écologique des essences fourragères Khaya senegalensis Desr. et Afzelia africana Sm. Suivant les gradients de latitude et de station au Bénin, In: Eyog Matig, O., Gaoue, O. G., Obel-Lawson (Eds.), Development of appropriate conservation strategies for African forest trees identified as priority species by SAFORGEN member countries, SAFORGEN, 15-50.

Sokpon N., 2003. Aménagement des forêts denses sèches du Nord Bénin: Bases techniques pour une gestion durable. Pp 140-158. In Sokpon, N., Sinsin, B. et Eyog Matig, O. (Eds). Acte du IIè séminaire international sur l'aménagement intégré des forêts naturelles des zones tropicales sèches en Afrique de l'Ouest, Parakou, Bénin, 25-29juin. 410p.

Sokpon N., et BIAOU H. S., 2002. The use of diameter distribution in sustained-use management of remnant forests in Benin: case of Bassila forest reserve in North Benin. Forest Ecology and Management, 161 : 13-25.

Stoyan, D. & Penttinen, A. 2000. Recent applications of point process methods in forestry statistics. Forest Science 15(1): 61-78.

Tohngodo B., 2004. Phytosociologie appliquée à l'aménagement de la forêt classée de Bonou. Thèse d'ingénieur agronome. Faculté des Sciences Agronomiques. Université d'Abomey-Calavi, 209p.

Volkoff B. & Willalme P., 1976. Carte pédologique de reconnaissance de la République Populaire du Bénin au 1/200000. Feuille Porto-Novo (1). Notice Explicative n° 66 - ORSTOM - Paris, 39p. Multigr.

Yehouenou Tessi D. R..,2011. Caractéristiques structurales et écologiques des populations d'Antiaris toxicaria (Pers) Lesh et Ceiba pentandra (L.) Gaertn dans les forêts reliques du Sud-Bénin. Thèse d'ingénieur agronome, FSA/UAC.

ANNEXES

Annexe 1 : Fiche d'inventaire (Mesure dendrométrique)

Annexe 2 : Fiche d'inventaire (dénombrement des individus)

Annexe 3 : Fiche d'inventaire des espèces de valeur

Annexe 4 : Résultats d'analyse log-linéaire d'ajustement à la distribution de Weibull : Annexe 4a: Distribution en diamètre des forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4b : Distribution en hauteur des forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4c : Distribution en diamètre de Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4d : Distribution en hauteur de Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4e : Distribution en diamètre de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4f : Distribution en hauteur de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4g : Distribution en diamètre de Afzelia africana dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 4h : Distribution en hauteur de Afzelia africana dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 5 : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques

Annexe 5a : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques des forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 5b : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques des populations de Cola millenii dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 5c : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques des populations de Dialium guineense dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 5d : Résultats des tests de comparaison des paramètres dendrométriques des populations de Afzelia africana dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

Annexe 6 : Liste des espèces inventoriées dans les forêts de Bonou et d'Itchèdè

N°	Familles	Espèces	Dissémination des diaspores
01	Caesalpiniaceae	Afzelia africana Smith ex Pers.	Barochore
02	Rubiaceae	Aidia genipiflora (DC.) Dandy	Sarcochore
03	Mimosaceae	Albizia adianthifolia (Schum.) W. F. Wight	Barochore
04	Mimosaceae	Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth.	Barochore
05	Mimosaceae	Albizia glaberrima (Schum. & Thonn.) Benth.	Barochore
06	Mimosaceae	Albizia zygia ((DC) J. F. Macbr.	Barochore
07	Sapindaceae	Allophylus spicatus (Poir) Radlk.	Sarcochore
08	Combretaceae	Anogeissus leiocarpa (DC) Guill. & Perr.	Ptérochore
09	Leguminosae	Anthonotha macrophylla P.Beauv.	Ballochore
10	Moraceae	Antiaris toxicaria Lesch. ssp. Welwitschii (Engl.) C.C.Berg,	Sarcochore
11	Caesalpiniaceae	Berlinia grandiflora (Vahl) Hutch. & Dalz.	Ballochore
12	Sapindaceae	Blighia unijugata Baker	Sarcochore
13	Moraceae	Bosqueia angolensis Ficalho	Sarcochore
14	Euphorbiaceae	Bridelia micrantha (Hochst.) Baill.	Sarcochore
15	Convolvulaceae	Calycolobus africanus (G.Don) Heine	Ptérochore
16	Bombacaceae	Ceiba pentadra (L) Gaert	Pogonochore
17	Celtidaceae	Celtis brownii Rendle, J.	Sarcochore
18	Celtidaceae	Celtis zenkeri Engl.	Sarcochore
19	Sapotaceae	Chrysophyllum albidum G.Don	Zoochore
20	Annonaceae	Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels	Sarcochore
21	Sterculiaceae	Cola gigantea A. Chev. Brenan & keay	Sarcochore
22	Sterculiaceae	Cola millenii K. Schum.	Sarcochore
23	Sterculiaceae	Cola nitida (Vent.) Sebott & EndI.	Sarcochore
24	Rubiaceae	Cuviera macroura K.Schum.	-
25	Fabaceae	Desmochoredium sp	Desmochore
26	Caesalpiniaceae	Dialium guineense Wild.	Sarcochore
27	Rubiaceae	Dictyandra arborescens Welw. ex Hook.f.	-
28	Ebenaceae	Diospiros mespiliformis Hochst.	Sarcochore
29	Dracaenaceae	Dracaena mannii Baker, J.	Sarcochore
30	Boraginaceae	Ehretia cymosa Thonn.	Sarcochore
31	Apocynaceae	Holarrhena floribunda (G.Don) Durand & Schinz	-
32	Rutaceae	Fagara spp	Zoochore
33	Moraceae	Ficus capensis Thunb.	Sarcochore
34	Moraceae	Ficus exasperata Vahl	Sarcochore
35	Moraceae	Ficus thonningii Blume	Sarcochore
36	Rubiaceae	Hallea stipulosa (DC.) J.-F.Leroy	-
37	Apocynaceae	Holarrhena floribunda (G.Don) Durand & Schinz	-
38	Meliaceae	Khaya senegalensis (Desr.) A.Juss.	Anémochore
39	Sapindaceae	Lecaniocarpus cupanoides Planch.	Sarcochore
41	Fabaceae	Lonchocarpus sericeus (Poir.) H. B. & K.	Barochore
42	Chrysobalanaceae	Maranthes robusta (Oliv. ) Prance ex F.White	Sarcochore
43	Moraceae	Milicia excelsa (Welw) C. C. Berg	Sarcochore
44	Fabaceae	Millettia thonningii (Schum. & Thonn.) Bak.	Ballochore
45	Annonaceae	Monodora tenuifolia Benth.	Sarcochore
46	Bignoniaceae	Newbouldia laevis (P. Beauv) Seemann	Pogonochore
47	Olacaceae	Olax subscorpinoides Oliv.	Sarcochore
48	Rubiaceae	Oxyanthus unilocularis Hiern	Sarcochore
49	Mimosaceae	Parkia bicolor A.Chev.	Barochore
50	Sapotaceae	Pouteria alnifolia (Bak) Roberty	Sarcochore
51	Rubiaceae	Psychotria articulata	Sarcochore
52	Euphorbiaceae	Ricinodendron heudelotii (Baill.) Pierre ex Heckel	Sarcochore
53	Rubiaceae	Rothmannia urcelliformis (Hiern) KM.A.Petit	Sarcochore
54	Connaraceae	Rourea thomsonii (Baker) Jongkind	-
55	Anacardiaceae	Spondia mombin L.	-
56	Sterculiaceae	Sterculia tragacantha Lindl.	Sarcochore
57	Apocynaceae	Tabernaemontana pachysiphon Stapf	Sarcochore
58	Combretaceae	Terminalia superba Engl. & Diels	Ptérochore
59	Dilieniaceae	Tetracera alnifolia Willd. var. alnifolia	Sarcochore
60	Mimosoideae	Tetrapleura tetraptera (Schumach. & Thonn.) Taub.	-
61	Meliaceae	Trichilia emetica Vahl	Sarcochore
62	Meliaceae	Trichilia heudelotii Planch. ex Oliv.	Sarcochore
63	Sterculiaceae	Triplochiton scleroxylon K. Schum.	Ptérochore
64	Verbenaceae	Vitex doniana Sweet	Sarcochore
65	Rutaceae	Zanthoxylum zanthoxyloides (Lamm.) Zepernick & Timler	Sarcochore

Caractéristiques structurales et écologiques des forêts de Bonou et d'Itchèdè au sud- est du Bénin

CARACTERISTIQUES STRUCTURALES ETECOLOGIQUES DES FORETS DE BONOUET D'ITCHEDE AU SUD EST DU BENIN