Etude sur la fermentation méthanique des boues activées de la station d'épuration de Boumerdes en Algérie

II.5.1.2 Réduction du dioxyde de carbone

La réduction d'une molécule de dioxyde de carbone en méthane s'écrit de manière globale:

CO₂ + 4 H₂ ? CH₄ + 2 H₂O

Cette voie de synthèse fait intervenir successivement plusieurs enzymes, coenzymes et cofacteurs en sept étapes majeures en utilisant le dihydrogène comme donneur d'électrons principal. La plupart des méthanogènes hydrogènotrophes peuvent aussi utiliser le formate come donneur d'électron (Yuchen Liu et William B. Whiteman).

· La formylméthanofurane déshydrogénase catalyse la fixation d'une molécule de dioxyde de carbone CO₂ sur son cofacteur méthanofurane (MF) pour donner le formylméthanofurane (Formyl-MF). Cette enzyme recourt également au cofacteur à molybdène (Mo), contenant du molybdène et de la molybdoptérine. La source d'électrons est la coenzyme F₄₂₀ préalablement réduite par le dihydrogène.

CO₂ + méthanofurane + accepteur d'électrons réduit H₂O + formylméthanofurane + accepteur d'électrons oxydé.

· La formylméthanofurane:tétrahydrométhanoptérine N-formyltransférase transfère le groupe formyle sur l'azote n^o 5 de sa coenzyme, la tétrahydrométhanoptérine (THM), pour former la formyltétrahydrométhanoptérine (N5-Formyl-THM):

Formylméthanofurane + 5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine méthanofurane + 5-formyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine.

· Le groupe formyle se condense alors au sein de la molécule pour donner la méthényl-THM⁺ (N5,N¹⁰-methenyl-THM).

· La méthényl-THM⁺ est ensuite réduite en méthylène-THMPT (N5,N¹⁰-methylen-THM) (M. Korbas, S. Vogt,et ,al) par une méthylènetétrahydrométhanoptérine déshydrogénase avec la coenzyme F420 comme source d'électrons:

5,10-méthényl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F₄₂₀réduite 5,10-méthylène-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F₄₂₀oxydée.

· La méthylène-THM est ensuite convertie en méthyl-THM (N5-methyl-THM) par une méthylènetétrahydrométhanoptérine réductase ( EC 1.5.99.11) avec la coenzyme F420 comme source d'électrons:

5,10-méthylènetétrahydrométhanoptérine + coenzyme F₄₂₀réduite 5-méthyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme F₄₂₀oxydée.

· La méthyl-THM transfère son méthyle à la coenzyme M (CoM-S-H) sous l'action de la tétrahydrométhanoptérine S-méthyltransférase (R. K. Thauer)pour régénérant la tétrahydrométhanoptérine en formant la méthyl-coenzyme M (CoM-S-CH₃):

5-méthyl-5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + coenzyme M 5,6,7,8-tétrahydrométhanoptérine + méthyl-coenzyme M.

· La méthyl-coenzyme M réagit enfin avec la coenzyme B (CoB-S-H) pour donner un hétérodisulfure (CoB-S-S-CoM) en libérant le méthane sous l'action de la méthyl-coenzyme M réductase ( EC 2.8.4.1):

CoB-SH + CH₃-S-CoM ? CoB-S-S-CoM + CH₄.

Figure n°06 : shéma de la méthanogénese de dioxyde de carbone chez les archaea (Yuchen Liu et William B. Whiteman).

Le composé disulfure est ensuite réduit à l'aide de la coenzyme F420 pour régénérer les deux thiols.