Synthèse sur l'effet du plomb sur le comportement biochimique de deux espèces d'atriplex: atriplex halimus l. et atriplex canecsens (pursh)

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE
SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE ABDELHAMID BEN BADIS MOSTAGANEM

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

MéMOIRE DE FIN D'éTUDES

Présenté par

NAIB Laila

MIMOUNI Nassima

Pour l'obtention du diplôme de

Master en biologie

Spécialité : Biodiversité et environnement

Thème

espèces d'Atriplex : Atriplex halimus L. et Atriplex canacsens (Pursh)

Synthèse sur l'effet du plomb sur le comportement biochimique de deux

Date de soutenance: ../../2020

Devant le jury composé de :

Nom et prénom	Grade	Qualité	Appartenance administrative
Mme. SAKKAL.FZ	MAB	Président	Université de Mostaganem
M. TAHRI. M	MAA	Examinateur	Université de Mostaganem
M. REGUIEG YASSAAD H.A	Prof	Encadreur	Université de Mostaganem
Mme. HAMAD. H	Doctorante	Co-encadreur	Université de Mostaganem

Année universitaire : 2019/2020

Remerciements

Nous remercions Dieu, le tout puissant de nous avoir

accordé la santé et le courage pour accomplir ce travail.

Nous remercions respectueusement notre promoteur Mr

Reguieg Yssaad Houcine Abdelhakim, pour le temps et

L'attention qu'elle a bien voulu consacrer au bon déroulement

de notre travail.

Nos remerciements s'adressent à notre co-encadreur Mme

Hammed Hanane pour sa compréhension, sa grande

contribution, sa disponibilité et ses précieux conseils et

Nos remerciements sont également exprimés aux membres de

jury : Mme. SANNAL.F Z présidente, et M. TAHRI Miloud

examinateur d'avoir accepté de juger notre travail.

Enfin, Dans le souci de n'oublier personne, tout ceux qui

nous ont soutenu, encouragé, conseillé et aidé de près ou de loin,

trouvent dans ces lignes l`expression de notre reconnaissance et

gratitude.

orientations.

Dédicace

Tout d'aBord, Dieu

Merci qui m'a aidée à réaliser ce modeste travail

ft maman chérie

ft mon père a qui je souhaite une longe vie

ft mes frères et mes soeurs

ft Beldjilali, ftziz, Zahia et la petite Rahmouna

ft toute ma famille

ft mon Binôme Nassima

ft ma chère copine Houda

ft Tous mes proches, mes amis et camarades de promotion.

Laila

Dédicaces

Avant tout c'est grâce à Allah je suis arrivé à ce Stade

Je dédie ce modeste travail à : Mes très chers parents

À mon unique frère : Abd Elbasset et mes très chères

soeurs. À tout le reste de la famille : Grand-mère,oncles,

À Laila, mon binôme pour toute sa patience,

sa compréhension et sa bonne humeur.

À toute mes amies (es) dont: Hayet, Khadra et Narimene

, et tous ceux qui m'ont aidé durant le parcours de mes

études.

Nassima

Liste des abréviations

Cd:	cadmium
CEC	Capacité d'échange cationique
Chl	chlorophylle
Cl	calcium
cm	centimètre
Cr	chrome
Cu	cuivre
EDDS	Ethylène diamine dissuccinate
EDTA	Ethylène diamine tétra-acétate
ERO	Espèce réactive d'oxygène
ETM	éléments traces métalliques
Fe	fer
g	gramme
Hg	mercure
Kg	kilogramme
Ni	nickel
OH	^-radical hydroxyle
O-2	anion superoxyde
Pb	plomb
Zn	zinc

Liste des figures

Fig. 1: Coupe transversale de racine, avec le passage des ions selon les voie

symplastiques et apoplastiques 10

Fig.2:Techniques de phytoremédiation . 17

Fig. 3:Processus de phytoextraction 18

Fig.4:Schéma représentant une phytoextraction continue 19

Fig. 5 : Schéma représentant une phytoextraction induite par des chélateurs .. 19

Fig.6: Atriplex halimusL. 28

Fig.7 : Atriplex canescens (Pursh) Nutt 29

Liste des tableaux

Tableau 1 : Classification périodique des éléments	05
Tableau 2 : propriétés physico-chimiques de plomb	06
Tableau 3 : Caractéristiques de différents procédés utilisés en phytoremédiation.....	21
Tableau 4 : Avantages et limites de la phytoremédiation	....22
Tableau 5 : Répartition des espèces d'Atriplex dans le monde	25
Tableau 6 : Doses des métaux lourds appliquées .	32

Tableau 7 : Teneur en chl a, b et totale des feuilles des deux espèces d'Atriplex : halimus et canescens sous l'effet de plomb .....33
Tableau 8 : Teneurs en sucres solubles dans les feuilles et les racines de l'A. halimus et A.

canescens 34
Tableau 9 : Teneurs en proline enregistrées chez les deux espèces d'Atriplex en absence et en

présence de plomb 35
Tableau 10 : Teneur en sodium dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et Atriplex

halimus 36
Tableau 11 :Teneur en potassium dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et

Atriplex halimus 36
Tableau 12 : Teneur en plomb dans les feuilles et racines de l'Atriplexc anescens et Atriplex

halimus 37

Résumé

L'Atriplex canescens (Pursh) Nutt., et Atriplex halimus L. sont bien adaptés à des conditions environnementales extrêmes et présentes des propriétés accumulatrices de métaux lourds. Notre étude consiste à faire une synthèse sous forme d'une comparaison du comportement biochimique de deux espèces d'Atriplex : Atriplex canescens et Atriplex halimus L sous l'effet de trois doses (0, 5000 et 10000 ppm) de plomb , à travers l'analyse de la chlorophylle, la proline et les sucres solubles qui sont admis comme étant des biomarqueurs de la résistance aux stress abiotiques, ainsi le dosage de plomb et des éléments minéraux (sodium et potassium) dans les feuilles et racines des plantes d'Atriplex.

Les résultats obtenus par Babou., (2014), Khedim (2019) et Ouini (2012) montrent que la présence du plomb dans le sol affecte directement l'Atriplex, en se traduisant par une diminution de la teneur en chlorophylle (chl a, chl b et chl t) chez les deux espèces d'Atriplex exposées à différentes concentrations en plomb (5000 et 10000 ppm) par rapport aux témoins où la diminution est plus importante chez l'Atriplex halimus , ainsi une augmentation de la synthèse des sucres solubles au niveau des feuilles par rapport aux racines chez l'Atriplex canescens et le contraire chez l'Atriplex halimus. Sous stress, les deux espèces d'Atriplex s'accumulent plus de proline et des éléments minéraux (sodium et potassium) dans les feuilles que dans les racines. De plus, Les teneurs en Pb enregistrées dans les parties aériennes reflètent les concentrations moins importantes par rapport aux racines des plantes d'Atriplex, dont l'accumulation de ce métal est plus importante chez l'Atriplex canescens par rapport à l'Atriplex halimus.

Mots-clés : Atriplex canescens, Atriplex halimus L, plomb, stress métallique, paramètres biochimiques, Phytoremédiation.

summary

Atriplex canescens (Pursh) Nutt., And Atriplex halimus L. are well adapted to extreme environmental conditions and exhibit heavy metal accumulating properties. Our study consists in making a synthesis in the form of a comparison of the biochemical behavior of two species of Atriplex: Atriplex canescens and Atriplex halimus L. under the effect of three doses (0, 5000 and 10000 ppm) of lead, through analysis of chlorophyll, proline and soluble sugars which are accepted as biomarkers of resistance to abiotic stresses, as well as the determination of lead and mineral elements (sodium and potassium) in the leaves and roots of Atriplex plants.

The results obtained by Babou., (2014), Khedim (2019) and Ouini (2012) Show that the presence of lead in the soil directly affects Atriplex, resulting in a decrease in the chlorophyll content (chl a , chl b and chl t) in the two Atriplex species exposed to different lead concentrations (5000 and 10000 ppm) compared to the controls where the decrease is more significant in Atriplex halimus, thus an increase in the synthesis of sugars soluble in the leaves compared to the roots in Atriplex canescens and the opposite in Atriplex halimus. Under stress, both Atriplex species accumulate more proline and mineral elements (sodium and potassium) in the leaves than in the roots. In addition, the Pb contents recorded in the aerial parts reflect the lower concentrations compared to the roots of Atriplex plants, whose accumulation of this metal is greater in Atriplex canescens compared to Atriplex halimus.

Keywords: Atriplex canescens, Atriplex halimus L, lead, metallic stress, biochemical parameters, Phytoremediation.

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.ÉíÊÇÈäáÇ ÉÌáÇÚãáÇ ÉíÆÇíãíßæíÈáÇ ÕÆÇÕÎáÇ,íäÏÚãáÇ ÏÇåÌáÇÇ ÕÇÕÑáÇ Atriplex canescens, Atriplex halimus L

Table de matière

Remerciements
Dédicace
Liste des abréviations
Liste des figures
Liste des tableaux
Résumé
ÕÎáã
Abstract

Introduction .1

Premier I : Synthèse bibliographique
Chapitre I : métaux lourds

I.1. Généralité sur les métaux lourds 4

I.2. Définition des métaux lourds . ...4

I.3. Classification des métaux lourds 4

I.4. Pollution par le plomb . 5

I.4.1. Généralité sur le plomb .6

I.4.2. Propriétés physico-chimiques du plomb . 6

I.4.3. Plomb dans le sol .6

I.4.4. Origine de la contamination des sols par le plomb .7

I.4.5. Comportement du plomb dans le sol . 7

I.4.5.1. Mobilités et spéciation du plomb . 8
I.4.5.2. Influence des paramètres physico-chimiques sur la spéciation du

plomb 8

I.4.6. Plomb dans la plante .	....9
I.4.6.1. Phytodisponibilité du plomb . .	.9
I.4.6.2. Absorption du plomb par la plante .	10
I.4.6.3. Translocations du plomb des racines vers les parties aériennes	11
I.4.6.4. Bioaccumulation et effet du plomb sur les végétaux	.12
I.4.6.4.1. Effet du plomb sur la germination	12
I.4.6.4.3. Effet sur la photosynthèse	12
I.4.6.4.2. Effet du plomb sur croissance des plantes .	13
I.4.6.4.4. Effet sur les antioxydants	13
I.4.6.4.7. Effets sur le stress hydrique .	13
I.4.6.4.5. Effets sur la nutrition minérale .	14
I.4.6.4.6. Effets sur les activités enzymatiques .	14
I.4.7. Mécanismes de tolérance des plantes au plomb	15

Chapitre II : Phytoremédiation

II.1. Dépollution du sol		..16	II.2. Définition de la phytoremédiation
.16		II.3. Histoire de la phytoremédiation
..16		II.4. Techniques de la phytoremédiation
16
II.4.1. Phytoextraction ou phytoaccumulation		17
II.4.2. Rhizofiltration		..20
II.4.3. Phytostabilisation		.20
II.4.4. Phytodégradation .		20
II.4. 5.Rhizodégradation (phytostimulation)		20
II.4.6. Phyto-volatilisation		..20
II.5. Les avantages et les limites de la phytoremédiation		22

Chapitre III : L'Atriplex

III.1. Généralités sur les Atriplex	.....23
III. 2. Caractéristiques morphologiques	...23
III. 3. Répartition géographique des Atriplex	....24
III.3.1.Dans le monde	.24
III.3.2.En Algérie .	.24
III. 4. Intérêts de l'Atriplex	....26
III.4.1. Intérêt fourrager	.....26
III.4. 2. Intérêts économique et agronomique	26
III.4. 3. Intérêt thérapeutique	.26
III.5. Atriplex halimus L	27
III.5.1. Origine	...27
III.5.2. Systématique	. 28
III.6. Atriplex canescens (Pursh) Nutt .	28
III.6.1. Origine	. .29
III.6.2. Systématique de l'espèce	29
III.7. L'utilisation des atriplex en phytoremédiation	29

Partie II : Etude comparative de la réponse de l'A. halimus et A. canescens
vis-à-vis au stress métallique

Chapitre I : Résultats

II.1.Réponse biochimique de l'Atriplex halimusL. et d'Atriplex canescens

(Pursh) Nutt. au stress métallique de plomb . 32

II.2.1. Teneur en chlorophylle a, b et totale des feuilles de l'Atriplex halimus et

Atriplex canescens stressée au plomb . 32
II.2. Teneur en sucres solubles de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus

stressée par le plomb . ..33

II.3. Teneur en proline de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au

plomb 34

II.4. Teneur en Eléments minéraux de l'A. canescens et A. halimus stressée au

plomb 35
II.4.1. Teneur en sodium de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au

plomb .35 II.4.2. Teneur en potassium de l'A. canescens et A. halimus stressée au plomb 36 II.5. Teneur en plomb dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et
halimus stressée par le plomb	37
Chapitre II : Discussion
III.1. Effet du plomb sur paramètres biochimiques de l'Atriplex	39
III.1.1. Effet de plomb sur la teneur en chlorophylle de l'Atriplex	39
III.1.2. Effet de plomb sur la teneur en sucres solubles de l'Atriplex	40
III.1.3. Effet de plomb sur la teneur en proline de l'Atriplex	40
Effet de plomb sur la teneur en éléments minéraux de l'Atriplex	41
III.1.4. Effet de plomb sur la teneur en sodium de l'Atriplex	41
III.1.5. Effet de plomb sur la teneur en potassium l'Atriplex	....41
III.1.6. Teneur totale en plomb l'Atriplex .	.....42
Conclusion	44
Référence bibliographie	47

troduction

Introductiongnnnr

1

Introduction générale

La pollution de l'environnement est devenue en quelques décennies un des problèmes majeurs qui conditionne l'avenir de notre planète. Parmi les principaux polluants, il y a les métaux lourds, persistants qui s'accumulent dans le sol en contaminant l'environnement. De plus ils sont continuellement rajoutés dans les sols par diverses activités : en agriculture par l'application de pesticide ou dans l'industrie métallurgique ou par ruissellement. Tous les éléments traces métalliques sont potentiellement toxiques pour les végétaux en fonction de leur concentration dans un milieu et de leur caractère essentiel ou non pour la plante (Lotmani et Mesnoua, 2011).

Le plomb est l'un des contaminants les plus répandus dans l'environnement toxique, même à faible concentration pour de nombreux organismes vivants (Jarup, 2003 ; Hernández-Ochoa et al, 2005). Leur accumulation dans l'environnement peut se répercuter sur la santé des êtres humains et des animaux (Wang et al., 2003). La contamination de l'environnement a été très peu considérée la majorité concernant des plantes cultivées en raison des risques de contamination de la chaine trophique et de baisse de rendements observée sur les parcelles par le plomb (Seregin et Ivanoc, 2001 ; Patra et al., 2004 ; Sharma et Dubey,2005).

Afin de pallier les limites environnementales, des méthodes biologiques, qui sont actuellement employées pour le traitement des sols pollués telles que la phytoremédiation, c'est-à-dire l'utilisation des plantes pour éliminer ou dégrader les métaux lourds dans les sols contaminées (Sutherzan, 2001).Cette technique de remédiation des sols pollués est basée sur la capacité de certaines plantes à prélever des métaux du sol, et à les transporter et concentrer dans leurs parties aériennes, qui seront ensuite récoltées et traitées (Raskin, 1996 ; Blaylocket al., 1997). La phytoremédiation est de plus en plus utilisées de nos jours puisqu'elle contribue au maintien de la structure des sols étant donné qu'elle ne nécessite aucune excavation (EPA., 2012). En plus d'être reconnue comme un choix économique comparativement aux techniques de décontamination conventionnelles, de plus elle est largement acceptée par le grand public puisque peu d'impact y sont associés (Forget., 2004 ;Ghosh et Singh., 2005).

L'Atriplex est une espèce réputée par sa grande rusticité, amplitude écologique, polymorphisme et à sa reproduction allogame dominante (Haddioui et Baaziz, 2001). Elle attire l'attention de nombreux chercheurs et constitue le matériel de choix pour plusieurs investigations.

2

Introduction générale

Les espèces d'Atriplex sont souvent utilisées dans la réhabilitation de sites difficiles. Elles possèdent par ailleurs, un système racinaire très développé, fixant les couches supérieures du sol et peuvent être utilisées comme moyen de lutte contre la désertification (Belkhodja et Bidai., 2004).

Le présent travail vise à réaliser une synthèse sur l'effet du plomb sur le comportement biochimique de deux espèces d'Atriplex : Atriplex halimus L et Atriplex canescens. Ainsi, la détermination du pouvoir phytoremédiateur de ces deux espèces, et ce par la détermination de la capacité d'accumulation et de translocation du plomb vers leurs parties aériennes. A cet effet ce travail est subdivisé en deux parties :

? Première partie une synthèse bibliographique qui apporte les principales informations sur les métaux lourds et la pollution par le plomb ainsi que son transfert dans le système sol plante et ses effets sur les végétaux et donne aussi un aperçu général sur la phytoremédiation et des généralités sur l'espèce étudiée.

Deuxième partie c'est une étude comparative des mécanismes biochimiques de tolérance de

métallique (plomb) et comporte aussi une conclusion générale.

deux espèces d'Atriplex : Atriplex halimus L. et Atriplex canescens (purch) nutt. au stress

Partie I

Synthèse bibliographique

I.1. Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

4

Généralité sur les métaux lourds

Les éléments traces, appelés abusivement métaux lourds, comprennent non seulement les métaux présents à l'état de trace (cadmium, cuivre, mercure, plomb...etc), mais aussi des éléments non-métalliques, comme l'arsenic, le fluor...etc. La plupart d'entre eux sont des oligo-éléments nécessaires à la vie en faible dose. Ils peuvent cependant se révéler très nocifs en quantités importantes, comme le fer (Fe), le cuivre (Cu), le zinc (Zn), le nickel (Ni), le chrome (Cr)...etc. D'autres n'ont aucune fonction biologique ou physiologique et sont considérés toxiques même à très faible concentration, comme le plomb (Pb), le cadmium(Cd), le mercure (Hg)...etc. (Kurlaze, 2007 ; Liu, 2008).

I.2. Définition des métaux lourds

Un métal est une matière, issue du minerai, dotée d'un éclat particulier, bon conducteur de chaleur et d'électricité, ayant des caractéristiques de dureté et de malléabilité, caractérisés par une masse volumique élevée, supérieure à 5g/cm³ (Bendada et Boulakradech, 2011). Les métaux lourds sont présents dans tous les compartiments de l'environnement mais en général en quantité très faible (traces) (Adriano, 2001).

I.3. Classification des métaux lourds

La classification en métaux lourds est souvent discutée car certains métaux toxiques ne sont pas particulièrement « lourds » et certains éléments ne sont pas des métaux mais des métalloïdes (Miquel, 2001).

D'un point de vue chimique, les éléments de la classification périodique formant des cations en solution sont des métaux (Huynh, 2009).

D'un point de vue physique, le terme « métaux lourds » désigne les éléments métalliques naturels, métaux ou dans certains cas métalloïdes (environ 65 éléments), caractérisés par une forte masse volumique supérieure à 5 g.cm^-3 (Adriano, 2001). Voir tableau 01.

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

5

Tableau 01: Classification périodique des éléments (Kabata-Pendias et Pendias, 2001).

D'un autre point de vue biologique, on distingue deux types en fonction de leurs effets physiologiques et toxiques : métaux essentiels et métaux toxiques (Huynh, 2009).

? Métaux essentiels : Ce sont des éléments indispensables pour de nombreux processus cellulaires et qui se trouvent en proportion très faible dans les tissus biologiques (Loué, 1993). Certains peuvent devenir toxiques lorsque la concentration dépasse un certain seuil. C'est le cas du cuivre (Cu), du nickel (Ni), du zinc (Zn), du fer (Fe), etc... (Loué, 1993).

? Métaux non essentiel (toxiques) : n'ont aucun effet bénéfique connu pour la cellule mais présentent un caractère polluant avec des effets toxiques pour les organismes vivants même à faible concentration c'est le cas du plomb (Pb), du Mercure (Hg) et du Cadmium (Cd) (Chiffoleau, 1992).

I.4. Pollution par le plomb

Le développement industriel et l'essor de l'automobile ont eu pour conséquence une augmentation considérable de la production de plomb et de l'emploi de ce métal et de ses dérivés. Il en a résulté une dispersion importante de cet élément dans l'environnement et une augmentation des risques d'exposition (Maizi, 2013). Le plomb, considéré comme élément peu mobilisable mais également très toxique lorsqu'il est assimilé par les végétaux (Jopony et Young, 1994). Toutes les formes de plomb biodisponible sont responsables d'effets toxiques vis-à-vis des organismes vivants (Maizi, 2013).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

6

I.4.1. Généralité sur le plomb

Le plomb, du latin (plumbum) est un métal mou, gris, habituellement trouvé en petite quantité dans la croûte terrestre à une concentration d'environ 15 mg/kg. Il appartient au groupe IVb de la classification périodique des éléments (Huynh, 2009). Constitue des gisements primaires dans les roches éruptives et métamorphiques, il existe sous forme de sulfure et peut être associé à d'autres éléments tels que le Zn, l'arsenic, le cuivre et l'argent (Huynh, 2009). Dans l'eau de mer il existe sous trois formes : dissous, colloïdal et le plomb particulaire. Cet élément est très peu hydrosoluble et de faible mobilité géochimique (Casas, 2005).

I.4.2. Propriétés physico-chimiques du plomb

L'essentiel de caractéristiques physico-chimiques du plomb est mentionné dans le tableau suivant :

Tableau 02 : propriétés physico-chimiques de plomb (Miquel, 2001).

Symbole chimique	Pb
Numéro atomique	82
Masse atomique	207.2 (g/mol)
Masse volumique	11.34 (g/cm^3)
Température de fusion	327°C
Température d'ébullition	1740°C
Minerai d'origine	Galène (PbS)

I.4.3. Plomb dans le sol

On peut trouver le plomb dans le sol sous forme ionique, dissoute, ou liée aux particules. Leur accumulation provenant des retombées atmosphériques, ou de déchets déposés sur le sol, se fait dans les horizons de surface (Sterckeman et al., 2000). Les teneurs en plomb diminuent, ensuite, plus en profondeur (Abreu et al., 1998), ceci s'explique par le fait que le Pb est peu mobile (Brunet et al., 2008).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.4. Origine de la contamination des sols par le plomb

7

? Origines naturelles

Le plomb est naturellement présent en moyenne à 0,002% dans la croûte terrestre. Les sols non contaminés contiendraient de 10 à 30 mg.kg^-1 (Nriagu, 1978 ; Baize, 2002). A l'état naturel, le plomb se retrouve dans l'environnement sous forme de galène (sulfure de Pb), de cérusite (carbonate de Pb), et d'anglésite (sulfate de Pb) (Brunet et al, 2008). Dans l'air, les émissions du plomb provenant de poussières volcaniques véhiculées par le vent sont reconnues d'une importance mineure. D'autres processus naturels, comme la dégradation et l'érosion des roches mères (Gadd, 2000) et les feux de forêt, contribuent de façon significative à la libération du plomb. Mais généralement, ces processus naturels ne conduisent que rarement à des concentrations élevées du plomb dans l'environnement (Garnier, 2004).

? Origines anthropiques

A ce jour, les principales sources de contaminations en plomb sont les rejets anthropiques. Ils proviennent des industries qui extraient et purifient le plomb naturel et qui recyclent les composants contenant du plomb comme les batteries et leurs retombées atmosphériques contaminent les sols (Pichard, 2002). Les retombées de particules riches en métaux peuvent entraîner une contamination des sols (Donisa et al., 2000), des eaux de surface (Sanyal et al., sous presse) et des végétaux (Uzu et al., 2009 ; 2010). A ceci s'ajoute les déchets industriels et la détérioration des peintures extérieures à base de plomb. Des rejets provenant des industries sidérurgiques ainsi que les réseaux de canalisations de distribution d'eau anciennes (Pichard, 2002). Le plomb est principalement utilisé dans les batteries électriques, comme additif dans les essences, dans la sidérurgie des industries de décapage et de traitement des métaux, l'incinération des déchets, la combustion du bois, les cimenteries et les industries de fabrication des accumulateurs (Sabouraud et al.,2009).

I.4.5. Comportement du plomb dans le sol

Le comportement du plomb dans un sol dépend de différents facteurs comme sa dynamique propre mais également des caractéristiques pédologiques et physico-chimiques du sol. Il peut être soit sous forme liée aux particules de terre soit dans la phase aqueuse (Baize, 1997). Notons toutefois que la mobilité du plomb va être particulièrement conditionnée par la teneur en phases absorbantes du sol (matière organique, argile, oxydes...). En effet, ce métal possède une forte affinité pour ces constituants du sol (Ross, 1994).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.5.1. Mobilités et spéciation du plomb

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Le plomb étant en général considéré comme un élément peu mobile dans les milieux naturels, il a donc tendance à s'accumuler dans les horizons superficiels des sols. Les travaux de (Sterckeman, 2000), démontrent que dans des profils de sol au voisinage des fonderies, le plomb est essentiellement concentré dans les 30 premiers centimètres. La mobilité du plomb est principalement contrôlée par sa spéciation en phase aqueuse et par des processus d'adsorption/désorption ainsi que de dissolution/précipitation. Et par le rôle de certains paramètres tels que le pH, le potentiel redox, la composition minéralogique (matière organique, argile, oxydes...) du sol ou du sédiment (Sterckeman, 2000).

I.4.5.2. Influence des paramètres physico-chimiques sur la spéciation du plomb ? Influence du pH

C'est le facteur le plus qui a une influence sur la mobilité et la biodisponibilité du plomb (Swaine, 1986). Les risques de mobilité sont plus grands dans les milieux acides, alors que la solubilité diminue avec l'élévation de pH. A pH 5, le plomb semble majoritairement adsorbé aux oxydes et aux matières organiques, et une augmentation du pH a pour effet de rendre le plomb moins biodisponible (Alloway, 1995).

? Influence du potentiel redox

Le potentiel d'oxydoréduction (Eh) exprime le flux d'électrons des agents réducteurs vers les agents oxydants. Il est contrôlé par l'activité des électrons en solution (Sposito et al., 1983). Evans (1989) montre qu'une diminution de la teneur en eau ou en matière organique favorise une augmentation du potentiel redox. Ces réactions d'oxydoréduction influencent fortement le devenir des ETM en solution. Chuang et al., (1996) observent une augmentation de la solubilité du plomb lorsque le potentiel redox diminue.

? La teneur en argile

Les argiles, de par leurs propriétés physico-chimiques, jouent un rôle très important dans la disponibilité des métaux lourds (Li and Li, 2000). Des études ont montré que les métaux lourds peuvent être absorbés et immobilisés par les minéraux argileux ou également être complexés par la matière organique du sol en formant alors un complexe organométallique (Lamy, 2002).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

? Influence de la composition minéralogique du sol

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Dans la mesure ou la mobilité du plomb est majoritairement contrôlée par des phénomènes d'adsorption ou de précipitation/dissolution, elle va être dépendante de la composition minéralogique du sol, notamment de la teneur en phases absorbante (matière organique, argile, oxydes...). La teneur en carbonates va également affecter la mobilité du plomb. En effet, dans les sols riches en carbonates, le plomb va pouvoir être piégé par simple adsorption à la surface de la calcite ou par précipitation minérale due aux pH élevés de ce type de sol (Marie, 2008).

I.4.6. Plomb dans la plante

Les plantes peuvent absorber du plomb à partir des racines, mais également à partir des organes aériens, ou bien par l'intermédiaire des deux. Les quantités de métal absorbées par les racines dépendent de la concentration et de la spéciation du métal dans la solution du sol, mais également de ses capacités de migration du sol vers la surface des racines. Ensuite, la quantité de plomb présente dans les divers organes d'une plante dépend du transport de l'extérieur des racines vers l'intérieur, puis de sa translocation des racines vers les feuilles (Patraet al., 2004).

I.4.6.1. Phytodisponibilité du plomb

La phytodisponibilité des ETM est fortement corrélée à la concentration d'espèces ioniques dans la solution du sol (Kabata-Pendias et Pendias, 1992). Elle est également largement dépendante des propriétés du sol, de l'espèce végétale considérée et de l'élément métallique.

La phytodisponibilité va donc dépendre des différents paramètres permettant le transfert de la phase solide du sol vers le végétal (Hinsingeret al., 2005) :

La disponibilité ou mobilité chimique. L'accessibilité ou mobilité physique. L'assimilation ou mobilité biologique.

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.6.2. Absorption du plomb par la plante

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? Absorption racinaire du plomb

Au départ, le Pb⁺² présent dans la solution du sol se lie aux groupements carboxyle de l'acide uronique composant le mucilage autour des racines (Sharma et Dubey, 2005). Ce mucilage permet donc de restreindre le passage du plomb à l'intérieur des cellules racinaires, et constitue ainsi une protection du système racinaire. Le passage du plomb dans les racines se fait par deux voies : apoplastique et symplastique (Figure 1).

Fig.1 : Coupe transversale de racine, avec le passage des ions selon les voie symplastiques et
apoplastiques (Gobatet al., 1998).

? Voie apoplastique

Ce phénomène s'arrête le plus souvent au niveau de l'endoderme, du fait de la présence de cadres de subérines, ou bandes de Caspary, qui bloquent le passage des molécules et des ions. A ce moment-là, l'eau et les molécules sont obligées de traverser les membranes plasmiques des cellules de l'endoderme, afin de pouvoir parvenir dans le cylindre central contenant les vaisseaux du xylème. Après avoir traversé la membrane plasmique de la face interne de l'endoderme, les ions peuvent à nouveau reprendre le chemin apoplastique. Il reste néanmoins possible qu'une faible partie de l'absorption des ions se fasse par l'apoplasme complètement par les cellules de transferts (Cellules non subérifiées de l'endoderme) (Cecchi, 2008), le plomb peut migrer relativement vite (Wierzbicka,1987).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

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? Voie symplastique

La pénétration du plomb dans les racines par cette voie se fait grâce à un transport actif interne par le symplaste (cytoplasmes des cellules reliés entre eux par les plasmodesmes). Après avoir traversé la paroi cellulaire, les ions métalliques atteignent la surface de la membrane plasmique, puis pénètrent dans le symplaste. Ensuite, ces ions métalliques peuvent passer d'une cellule à l'autre en empruntant les plasmodesmes, qui relient les cellules. La quantité de ce métal passant par cette voie est marginale par rapport à la voie apoplastique, et peu d'études en ont fait état. Cependant, elle a une importance capitale dans la toxicité du plomb car c'est cette fraction, passant par le symplaste, qui cause la majorité des effets délétères observés. Les mécanismes de pénétration dans le symplaste ne sont pas clairement identifiés. Pourtant, à des doses non létales, le plomb pénètre uniquement dans le symplaste dans les zones de divisions cellulaires actives, comme la zone apicale (Tung et Temple, 1996) ou le protoderme (Wierzbicka, 1998).

? Absorption foliaire du plomb

Bien qu'elle ait été peu étudiée par rapport à l'absorption racinaire, l'assimilation du plomb par les feuilles peut représenter une part importante dans le taux de contamination de la plante. Le plomb peut être apporté sur les feuilles par des retombées atmosphériques, mais également dans les champs par des apports en engrais et pesticides (plomb sous forme d'impuretés). La majorité de ce plomb est lessivée, mais une partie va s'adsorber aux lipides épicuticulaires et être absorbée par les feuilles (Prasad et Hagemeyer, 1999 ; Hovmanet al ; 2009). La capacité des plantes à absorber le plomb disponible via leurs feuilles dépend à la fois de l'âge de celles-ci, mais également de leurs morphologies (Dalenberg et Van Driel, 1990).

I.4.6.3. Translocations du plomb des racines vers les parties aériennes

Après l'absorption par les racines, la translocation correspond au transfert des ETMs vers les parties aériennes. Elle peut varier considérablement en fonction du métal, mais également de l'espèce végétale. Pour être conduits vers les parties aériennes, les éléments prélevés dans le sol par les racines doivent être transportés dans le cortex puis déversés dans les vaisseaux du xylème. La majorité du plomb absorbé par les plantes réside dans les racines, et seulement une faible proportion est transloquée vers les parties aériennes. Ce transport limité des racines vers les feuilles peut être expliqué par la barrière formée par l'endoderme des racines (Briat et Lebrun, 1999)

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.6.4. Bioaccumulation et effet du plomb sur les végétaux

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La toxicité du plomb dépend de sa concentration, de sa spéciation, des propriétés du sol, et de l'espèce végétale concernée (Cecchi, 2008). Les plantes mettent en place diverses barrières physiques pour se protéger, quand le plomb a réussi à passer à travers ces barrières de protection (Cecchi, 2008). Il peut induire des troubles physiologiques et biochimiques diminuant la photosynthèse et la transpiration induisant ainsi un retard de croissance (Alloway, 1995).

I.4.6.4.1. Effet du plomb sur la germination

A l'échelle macroscopique, le plomb entraine des effets néfastes sur la germination des certaines plantes. Chez plusieurs espèces, le tégument assure une très haute protection contre les stress abiotiques, et les fortes variations interspécifiques des morphologies de ces téguments peuvent affecter leur perméabilité aux métaux (Moise et al., 2005). Même à faibles doses, le plomb inhibe la germination des grains qui ont les enveloppes perméables comme le petit pois Pisum sativum (Seregin et Ivanov, 2001) .Par contre, les fortes doses conduit à une inhibition totale de la germination chez l'haricot (Phaseolus vulgaris), dont le tégument de la graine ne limite pas assez la pénétration de ces ions (Wixrzbicka et Obidzinska, 1998).

I.4.6.4.3. Effet sur la photosynthèse

L'inhibition de la photosynthèse est un des effets bien connus du plomb sur la plante (Islam et al., 2008). Parmi les causes de l'altération de la photosynthèse, on peut citer une augmentation de l'activité de la chlorophyllase et une dégradation des pigments chlorophylliens, en particulier, de lachlorophylle b qui est plus sensible que la chlorophylle a (Liu et al., 2009). Il a été aussi montré qu'il existait une inhibition de la synthèse des pigments chlorophylliens (Cenkci et al., 2010). L'affinité du plomb pour les protéines de la membrane entraîne, à des concentrations en plomb élevées, une déformation et une destruction de l'ultra structure des chloroplastes (Islam et al., 2008), de plus, l'inhibition des enzymes du cycle de Calvin par le Pb (Liu et al., 2008) ainsi que le remplacement par le Pb d'ions essentiels comme le Mn et le Fe (Chatterjee et al., 2004 ; Cecchi, 2008).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.6.4.2. Effet du plomb sur croissance des plantes

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Globalement, le plomb affecte la croissance et la morphogénèse des plantes, en perturbant de très nombreux mécanismes physiologiques, Le plomb réduit également fortement le développement des plantules et des radicelles (Mishra et Choudhuri, 1998), en entraînant de formation de plantes de taille réduite (Mishra et Chouduri, 1998). Un traitement à de faibles concentrations en plomb inhibe la croissance des racines et des parties aériennes (Makowski et al., 2002 ; An, 2006). Cette inhibition est plus importante pour la racine (Obroucheva et al., 1998). L'inhibition de la division et de l'élongation cellulaire sont les phénomènes les plus souvent reportés pour expliquer ces effets du plomb sur les racines et les tiges (Seregin et Ivanov, 2001 ; Malkwoski et al., 2002 ; Patra et al., 2004 ; Kopittke et al., 2007 ; Cecchi,2008). Les traitements au plomb, même à des doses non-létales, peuvent conduire à l'apparition de nécroses au niveau des apex racinaires et des feuilles, ainsi que des chloroses foliaires (Liu et al., 2000).

I.4.6.4.4. Effet sur les antioxydants

Un des effets très importants provoqué par le plomb dans les cellules est la génération de stress oxydant, qui est définie comme un déséquilibre entre les systèmes prooxydants et antioxydants, en faveur des premiers (Sies, 1991). Les espèces réactives de l'oxygène (ERO), normalement produites dans les cellules se retrouvent en excès, ces espèces réactives de l'oxygène incluent l'anion superoxyde (O^-2), le radical hydroxyle (OH^-) ou encore le peroxyde d'hydrogène. Le stress oxydant entraîne un ralentissement de la croissance végétale, mais également des dommages moléculaires en interagissant avec des substrats biologiques (dénaturation de protéines, inactivation d'enzymes, des cassures au niveau de l'ADN (Sies, 1991).

I.4.6.4.7. Effets sur le stress hydrique

Le plomb peut également affecter l'état hydrique de la plante, en provoquant un stress hydrique, notamment par la fermeture des stomates. Cette fermeture des stomates a un impact sur divers processus dans la cellule, tel que la photosynthèse, en induisant une déficience en CO2 (Parys et al., 1998).

Le stress hydrique s'exprime également par une réduction de la surface foliaire, ainsi que globalement de tous les organes sièges de la transpiration, afin de limiter les pertes en

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

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eau. Le plomb provoque une perte globale de turgescence et de plasticité, et enfin une réduction globale du contenu en eau de la plante (Weryszko-Chmielewska et Chwil, 2005).

I.4.6.4.5. Effets sur la nutrition minérale

Le plomb affecte la nutrition minérale, en perturbant le prélèvement et le transport des nutriments par la plante, tels que Ca, Fe, Mg, Mn, P et Zn en bloquant leur entrée ou en se liant à eux, les rendant indisponibles pour les plantes (Xiong, 2006). Il a été montré, chez plusieurs plantes exposées au Pb, une diminution dans les feuilles de la concentration en cations divalents comme le Zn²⁺, le Mn²⁺et le Fe²⁺ (Seregin et al., 2001 ; Chatterjee., 2004 ; Kopiitke et al., 2007 ; Cecchi, 2008). Cette diminution pourrait être due à une compétition entre le plomb et certains ions de taille équivalente au niveau des transporteurs membranaires. En effet, le plomb, qui a quasiment le même rayon que le K⁺, pourrait emprunter les canaux potassiques pour entrer dans la cellule (Sharma et Dubey, 2005). Le plomb affecte aussi le métabolisme azoté en diminuant le prélèvement de nitrate et en perturbant le fonctionnement de la nitrate réductase (Seregin et Ivanov, 2001 ; Cecchi, 2008).

I.4.6.4.6. Effets sur les activités enzymatiques

Le plomb peut inhiber l'action de certaines enzymes, notamment celles qui possèdent un groupement -SH, ce dernier présentant une forte affinité pour le plomb. Dans la plupart des cas, l'inhibition se fait par interaction du plomb avec ce groupement qui est indispensable pour l'activité et le bon fonctionnement des enzymes. Le plomb affecte donc la conformation de nombreuses enzymes, les empêchant de fonctionner convenablement (Seregin et Ivanov, 2001). Parmi les enzymes fondamentales qui peuvent être inhibées par le plomb, se trouvent des enzymes impliquées dans la biosynthèse de la chlorophylle ou bien la RUBISCO qui permet la fixation du CO2 (Seregin et Ivanov, 2001 ; Patra et al., 2004). L'inhibition de ce type d'enzyme entraîne une forte perturbation de la photosynthèse. Ceci entraîne une réduction de la teneur en chlorophylle ainsi que celle de tous les pigments photosynthétiques, et également une croissance réduite des feuilles (Kupper et al., 1996).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre I : Métaux lourds

I.4.7. Mécanismes de tolérance des plantes au plomb

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Seules les plantes qui ont développé des mécanismes de tolérance peuvent survivre à un environnement contaminé. Elles développent en général deux grands types de stratégies. Le mécanisme le plus répandu est l'évitement du stress métallique par exclusion, qui se fait par fixation du métal sur la paroi cellulaire ou bien par sécrétion de chélates. Ceci a pour but de limiter au maximum le prélèvement par les racines, mais également de limiter un éventuel transport des racines vers les parties aériennes (Seregin et Ivanov, 2001). Une deuxième stratégie est donc mise en place par les plantes, qui consiste à détoxiquer le plomb qui a pénétré. La tolérance au stress métallique dépendra donc de l'efficacité des mécanismes internes qu'elles mettent en place. Ces mécanismes peuvent être (Patra et al., 2004) :

La séquestration des métaux grâce à des composés organiques spécialement synthétisés.

La compartimentation dans certains compartiments cellulaires (tels que les vacuoles). La détoxication grâce à des chélates.

Les mécanismes de tolérance internes ne sont pas encore parfaitement connus, mais la chélation du plomb dans le cytoplasme et la séquestration dans les vacuoles seraient des mécanismes prépondérants (Saadi et boutchich., 2017). La vacuole est en effet considérée comme le lieu principal de stockage du plomb (Tong et al., 2004). Selon Wierzbicka (1993), ces vacuoles peuvent en effet contenir plus de 96% du métal. Ceci permet de diminuer considérablement la quantité de métal dans le cytoplasme, compartiment cellulaire à forte activité métabolique.

II.1. Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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Dépollution du sol

La dépollution naturelle consiste en l'élimination naturelle des polluants présents dans les différents compartiments (sol, eaux ...) par voie biologique. Cette élimination est assurée par les organismes vivants (microorganismes et/ou plantes). Il existe deux méthodes la bioremédiation et/ou la phytoremédiation (Annane et Haynouss, 2015).

II.2. Définition de la phytoremédiation

Le terme phytoremédiation vient du préfixe grec « phyto » (plante) et du mot latin remedium (pour corriger ou éliminer un mal) (Ghosh et sing, 2005).

La phytoremédiation est une technologie émergeante qui utilise les plantes ou les microorganismes de la rhizosphère pour extraire, transformer ou stocker les polluants contenus dans les sols, les sédiments, les eaux souterraines ou de surface et même l'atmosphère (Susarla et al., 2002). A l'heure actuelle, la phytoremédiation est utilisée pour le traitement de plusieurs classes de polluants tels que les hydrocarbures, les solvants chlorés, les pesticides, les composés explosifs ou encore les ETM (Vassilevet al., 2007).

II.3. Histoire de la phytoremédiation

Au 16^ème siècle, un botaniste de Florence, Andréa Cesalpino découvre une plante poussant sur des roches naturellement riches en métaux (du nickel notamment). En 1885, Baumann a identifié pour la première fois deux espèces végétales, Thlaspi caerulescen set Viola calaminaria, comme étant capables d'accumuler de fortes quantités de zinc dans leurs feuilles. Ensuite, en 1935, Byers étudia l'accumulation du sélénium chez Astragalus spp. Dix ans plus tard, Minguzzi et Vergnano (1948) identifièrent des plantes capables d'accumuler jusqu'à 1 % de (m/m) de Ni dans leurs parties aériennes. Aujourd'hui plus de 400 plantes sont connues pour leur capacité d'accumulation des métaux (Baker et al., 2000).

II.4. Techniques de la phytoremédiation

Plusieurs mécanismes permettent aux plantes l'élimination des polluants par phytoremédiation (Schröder et Collins, 2002).

L'action des plantes sur le polluant intervient à différents niveaux. Les polluants peuvent être stabilisés ou dégradés dans la rhizosphère, séquestrés ou dégradés ou encore rendus volatiles et éliminés dans l'air environnant. Divers mécanismes sont mis en oeuvre en

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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fonction de la nature du polluant et de ses caractéristiques physico-chimiques (Mc Cutcheon et Schnoor, 2003 ; Pilon-Smits, 2005).

La phytoremédiation regroupe cinq méthodes qui sont appliquée selon la contamination et les objectifs de remédiation (Brooks, 1998 ; Bert et al., 2000) : Phyto-extraction, Rhizofiltration, phytotransformation, rhizdégradation, phytostabilisation et phytovolatilisation (Pulford et Watson, 2003 ; Vavasseur et al., 2003) (Figure 2).

Fig.2 : Techniques de phytoremédiation (Pilon-Smits, 2005). II.4.1. Phytoextraction ou phytoaccumulation

La phytoextraction est une technologie in situ liée aux plantes qui sont capables d'absorber les métaux lourds (Pb, Cd, Cu, Zn ...) par leurs racines et de les transporter ensuite vers les parties aériennes (Zheng et al., 2011).

Pour le traitement de la biomasse produite, les auteurs évoquent souvent l'incinération et la valorisation énergétique, les cendres, ou le biominerai, seraient stockées en centre d'enfouissement technique ou recyclées en métallurgie. En effet, pour certains métaux présentant un intérêt économique, comme le nickel, le thallium et les métaux précieux, le biominerai pourrait être purifié et les métaux recyclés (Ademe, 2010).

L'avantage du procédé est la réduction du volume de polluants à traiter par concentration dans les cendres. Celles-ci peuvent ensuite être mises en décharge ou recyclées en métallurgie. Il faut néanmoins noter que la phytoextraction est une technique de traitement en développement (Amrouche, 2015) (Figure 3).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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Les plantes utilisées sont des espèces végétales sauvages hypertolérantes et/ou hyperaccumulatrices capables deprélever des métaux toxiques dans les horizons de surface des sols (profondeur < 80cm) et de lesaccumuler dans leurs parties aériennes (Amrouche, 2015).

Les plantes utilisées pour la phytoextraction doivent avoir les caractéristiques suivantes (Ann-Peer et al., 2003) :

? Tolérance à un niveau élevé de métal ;

? Accumulation raisonnable du métal dans les parties aériennes ;

? Croissance rapide ;

? Production importante de biomasse au terrain ;

? Avoir un système racinaire dense et capable de coloniser le sol/ sédiment en

profondeur.

Fig.3 : Processus de phytoextraction (ITRC, 2001).

Deux stratégies sont proposées pour une phytoextraction réussite des sols contaminés par les métaux lourds et autres polluants : phytoextraction continue et laphytoextraction induite ou assistée par des chélateurs

? Phytoextraction naturelle

Pour qu'une plante soit adéquate pour la phytoextraction d'un polluant donné, elle doit être capable durant toute sa vie de résister à la toxicité du polluant et de l'accumuler dans ses parties aériennes. En effet, la phytoextraction naturelle utilise des plantes hyperaccumulatrices

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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qui peuvent extraire de teneurs importantes de métaux présent sur des sols pollués sans présenter de signes de phytotoxicité (Quartacciet al.,2006 ; Zheng et al., 2011) (Figure 4).

Fig.4 : Schéma représentant une phytoextractioncontinue(Salt et al., 1998).

? Phytoextraction induite ou assistée par des chélateurs

Elle est basée sur l'utilisation de chélateurs permettant à des plantes non hyperaccumulatrices mais de biomasse importante d'absorber des teneurs élevées en métaux à partir d'un site pollué. La solubilité des métaux est accrue par des chélateurs telsque l'acide citrique, l'EDTA et l'EDDS. Ils sont appliqués soit directement sur le sol ou encondition hydroponiques (Saifullahet al., 2009 ; Shahid et al., 2011 ; Zheng et al., 2011) soit en pulvérisation foliaire (Meers et Tack., 2004). C'est ainsi que l'EDTA a permis d'améliorer la mobilisation et le transport subséquent du Cd, Cr, Cu, Ni, Pb et Zn par la moutarde indienne et le tournesol (Ann-Peer et al., 2003). Cependant, la haute solubilité dans l'eau de certains complexes chélateurs-toxique peut résulter dans leur déplacement vers les couches plus profondes du sol et ceci consiste un risque potentiel important décontamination de l'eau souterraines (Ann-Peer et al., 2003) (Figure 5).

Fig.5 : Schéma représentant une phytoextraction induite par des chélateurs (Salt et al. 1998).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

II.4.2. Rhizofiltration

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La rhizo-filtration est une technique qui met en jeu les systèmes racinaires de certaines espèces terrestres ou aquatiques qui absorbent, concentrent et stockent les contaminants des eaux polluées (Ghosh et Singh, 2005 ; Pilon-Smits, 2005). Cette technique est généralement utilisée afin de traiter les sites contaminés aux métaux et radionucléides comme le plomb, le cuivre, le zinc, le nickel, l'uranium, le césium et le strontium (EPA, 2000).

II.4.3. Phytostabilisation

C'est l'utilisation des plantes pour réduire la biodisponibilité des polluants par les écoulements ou immobiliser les composés polluants en les liants chimiquement par précipitation, stabilisation, absorption ou piégeage de ceux-ci par la plante, par un stockage dans le système racinaire ou l'insolubilisassions dans la rhizosphère. Cette technique permet d'éviter la dispersion des polluants dans les eaux de surface et souterraines (Cunningham et al., 1995), ainsi de limite l'érosion et le lessivage du sol (Pilon-Smits, 2005 ; Remon, 2006).

II.4.4. Phytodégradation

La phytodégradation (ou phytotransformation) consiste à convertir des polluants organiques en composés moins toxiques voire même être totalement minéralisés. Cette décomposition est réalisée grâce à des enzymes variées sécrétées par la plante (Chaudhry et al., 1998).

II.4.5 .Rhizodégradation (phytostimulation)

Dans la Rhizo-dégradation, la décontamination est effectuée dans la rhizosphère par les micro-organismes dont la croissance et l'activité sont stimulées par les plantes (Pilon-Smits, 2005).

II.4.6. Phyto-volatilisation

Cette technique utilise les plantes pour extraire les métaux lourds puis les éliminer par évapotranspiration via les stomates des feuilles ou les tiges. Parmi les métaux lourds, seuls le mercure et le sélénium sont adapté à cette technique. La phytovolatilisation présente également l'avantage de ne pas nécessiter de récolte de la biomasse puisque les contaminants sont dispersés dans l'atmosphère (Pilon-Smits, 2005 ; Dechamp et Meerts, 2003 ; Bert et Deram, 1999).

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Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

Tableau 03 : Caractéristiques de différents procédés utilisés en phytoremédiation

Procédés de la phytoremédiation	Rhizofiltration	Phytostabilisation	Phyt-extraction	Phytovolatilisation	Phytodégradation
Mécanismes	Accumulation, adsorption précipitation	Complexation, adsorption, précipitation	Accumulation et Hyperaccumulation	Volatilisation	Dégradation rhizosphérique
Type de polluant	Inorganique	Inorganique	Inorganique	Organiques /inorganiques (As, Hg, Se)	Organiques (solvants chlorés, herbicides)
Substrats traités	Milieux aqueux	Sols, sédiments, boues	Sols, sédiments, boues	Sols, sédiments, boues	Eaux, sols, sédiments, boues
Plantes utilisées	H. annuus, B. juncea, N. Tabacum, Zeamays	Plantes exclusives (Agrostis tenuis)	Hyperaccumulatrices ou accumulatrices à forte biomasse	Plantes modifiées génétiquement	Tout type de plante hébergeant des rhizobactéries
Avantages	Utilisation in situ et ex situ	Limite le risque de lixiviation et d'érosion Solution rapide	Utilisation in situ Adaptée aux pollutions diffuse	Dilution de la pollution dans l'air Pas de traitement des déchets végétaux	Pas de traitement des déchets végétaux
Inconvénients	Dépend du système racinaire	s Dépend du système racinaire s Nécessite une surveillance s N'élimine pas le polluant du sol	s Dépend du système racinaire s Retraitement des déchets produits	s Risque d'exposition atmosphérique s n'a pas été quantifié Utilisation d'OGM	s Limité à des polluants s Facilement dégradables s Dépend des rhizobactéries associées
Références	(Dushenkov et al., 1995)	(Cunningham et Berti, 2000)	(Garbisu et Alkorta, 2001 ;Mc Grath et Zhao, 2003)	(Chaney et al., 1997)	(Black, 1995)

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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II.5. Les avantages et les limites de la phytoremédiation

La phytoremédiation présente comme toute technique de dépollution des sols de nombreux intérêts, notamment d'ordre environnemental et économique et des limites.

Tableau 04 : Avantages et limites de la phytoremédiation (Cunningham et al., 1995 ; Henry, 2000).

	Avantages
	Utilisé pour une grande diversité de polluants organiques/inorganiques.
	Application in situ/ex situ.
	Diminution des perturbations pour le sol par rapport aux conventionnelles.	techniques
	Réduit la quantité de déchets à stocker jusqu'à 95%.
	Diminution de la dispersion dans l'eau (lixiviation) et l'air.
	Méthode peu coûteuse en moyen humain et matériel.
	Facile à mettre en oeuvre.
	Ecologiquement adaptée et esthétique.
	Limite l'érosion, maintien ou améliore la structure des sols.
	Impact positif sur la fertilité et la biodiversité des sols.
	Limites
?	Restreint à des sites pollués peu profonds limités à 1 m dans les sols.
?	Durée de remédiation longue.
?	Restreint aux sites de faible contamination.
?	Traitement des déchets potentiellement dangereux.
?	Dépend des conditions climatiques.

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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III.1. Généralités sur les Atriplex

Les Atriplex sont des plantes arbustes vivaces appartenant à la famille des chénopodiacées. Ces arbustes sont considérés comme des plantes fourragères (Mâalem et al., 2011). Les Atriplex comprennent environ 417 espèces, dont 48 dans le bassin méditerranéen (Le Houérou., 1992).

D'après Le Houérou et Pontanier (1988), les espèces d'Atriplex qui ont suscité un intérêtparticulier sont :Atriplex glauca; Atriplex malvana; Atriplex repanda; Atriplex atacamensis;Atriplex mollis; Atriplex sembiccata; Atriplex halimus; Atriplex canescens; Atriplex vesicaria.

Selon ces auteurs, cinq espèces seulement présentent un réel intérêt pratique dans un avenir immédiat :

? Atriplexnummularia: en raison de sa productivité élevée et sa bonne appétibilité ; ? Atriplexhalimus: en raison de sa grande rusticité et de sa facilité d'implantation ;

? Atriplexcanescens: en raison de sa haute productivité et son adaptation aux

solssableux ;

? Atriplexglauca: en raison de sa facilité d'implantation par semis direct et de son rôle antiérosif ;

? Atriplex mollis : en raison de son adaptation aux sols hydromorphes salés et de sa bonne appétibilité.

III. 2. Caractéristiques morphologiques

Les Atriplex ce sont des arbustes qui poussent extrêmement bien dans le bassin méditerranéen, sur les sables maritimes du littoral ou à l'intérieur du pays sur les étendues salées autour des Sebkhas (Edmond, 1963).

Ces plantes en forme des touffes de 0.5 à 3 m de diamètre et de 0.5 à 3 m de hauteur et dont les fruits sont des akènes regroupés en glomérules (Benrebiha, 1987) qui peuvent fournir entre 310g et 1720g/100 pieds selon l'espèce. Leur composition chimique varie selon l'espèce, la saison et les conditions pédoclimatiques (Berri, 2009).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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III. 3. Répartition géographique des Atriplex III.3.1. Dans le monde

Les espèces d'Atriplex sont dominantes dans de nombreuses régions arides et semi-arides du monde, en particulier dans des habitats qui combinent relativement la salinité élevée des sols avec l'aridité (Osmond et al., 1980 ; Mc Arthur et Sanderson, 1984) (Tableau5 ).

Les Atriplex se rencontrent dans toutes les parties du monde de l'Alaska à la Patagonie, de la Bretagne à la Sibérie et de la Norvège à l'Afrique du sud (Franclet et Le Houérou, 1971). L'espèce Atriplex halimus L. est spontanée à l'intérieur d'une aire relativement vaste englobant les pays du nord de l'Afrique et de proche et Moyen-Orient depuis les îles Canaries jusqu'à l'Iran. Vers le sud, l'espèce atteint le massif de l'Ahagar. En Europe, l'espèce est présente en plus de zone méditerranéenne en Bulgaire (Le Floch, 1989).

III.3.2. En Algérie

Les espèces d'Atriplex a été introduite en Afrique du Nord à partir des Etats-Unis "Nouveau Mexique, Arizona", et à partir de la Tunisie vers l'Algérie pour être utilisée dans les projets de fixation des dunes dans ces régions (Franclet et Le Houérou, 1971).

En Afrique du Nord, le genre Atriplex comprend 15 espèces spontanées et 2 espèces naturalisées, soit 07 espèces vivaces, 01 biannuelle et 09 annuelles (Franclet et Le Houérou, 1971) (Tableau 5).

Par ailleurs, Maire (1962) a identifié une dizaine d'espèces en Algérie dont les plus répandues sont : Atriplex halimus et Atriplex portucoides.

L'Atriplex est spontané dans les étages bioclimatiques semi-arides et arides, les plus grandes superficies correspondent aux zones dites steppiques (Batna, Biskra, Boussaâda, Djelfa, Saida, Tebessa et Tiaret) (Pouget, 1980). Le genre Atriplex se rencontre aussi sur le littoral et même au Sahara, particulièrement dans la région de Béchar où les nappes longent les dépressions d'Oued (Benrebiha., 1987).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

Tableau 05 : Répartition des espèces d'Atriplex dans le monde (Le Houérou, 1992).

Pays ou régions d'espèces			nombre d'espèces/sous espèces			pays ou régions nombres
Etats-Unis		110			Baja Californie(Mexique)		25
Australie		78			Afrique du nord		22
Bassin méditerranéen		50			Texas		20
Europe		40			Afrique du sud		20
Ex. URSS		36			Iran		20
Proche-Orient		36			Syrie		18
Mexique		35			Palestine & Jordanie		17
Argentine		35			Algérie &Tunisie		17
Californie		32			Bolivie & Pérou		16
Chili		30

III. 4. Intérêts de l'Atriplex III.4.1. Intérêt fourrager

C'est une source de minéraux, vitamines et protéines pour le bétail (El-Shatnawi et Mohawesh, 2000) ce qui permet de les utiliser comme une réserve fourragère en été et en automne, comblant la carence de fourrage qui se manifeste avant la croissance printanière des espèces fourragères herbacées (Kessler, 1990).

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Différentes observations expérimentales ont démontré que, grâce à cet arbuste, le bétail peut supporter de longues périodes de carence alimentaire dues à la sécheresse (Le Houérou, 1980). En effet une bonne formation d'Atriplex halimus peut produire jusqu'à cinq tonnes par hectare de matière sèche et par an sur des sols dégradés ou salins inutilisables pour d'autres cultures (Dutuit et al., 1991).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

III.4. 2. Intérêts économique et agronomique

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? Mise en valeur des sols salés

Concernant la salinité, les Atriplex présentent une bonne tolérance aux conditions défavorables du milieu (Glenn et al, 1995) : en milieu synthétique liquide l'Atriplex halimus supporte des concentrations de chlorure de sodium voisines à celles de l'eau de mer (Glenn et al ,1995). Ils réduisent la salinité des sols (Anderson, 1993) en exportant d'importantes quantités de sel qui peuvent égaliser les 1100 Kg de NaCl en une année de culture par un hectare (Franclet et Le Houérou, 1971).

? Mise en valeur des sols pauvres

Les Atriplex sont les arbustes les mieux adaptées aux régions arides et aux sols pauvres. D'autre part, la couverture d'Atriplex accroit considérablement la perméabilité des sols et l'augmentation de drainage dans les horizons superficiels. Elle permet la reconstitution d'un tapis végétal herbacé (Benrebiha, 1987).

Les Atriplex permettent également de remettre en état de nombreux pâturages à flore et sols dégradés (Benrebiha, 1987). En Algérie les essais réalisés dans les régions de Djelfa et Boussaâda avec plusieurs espèces d'Atriplex dans le cadre du « barrage vert » ont donné des résultats satisfaisants (Benrebiha, 1987).

? Fixation des dunes

Ils sont utilisés avec efficacité pour la fixation des dunes, grâce à leur forme en touffe puisqu'ils peuvent atteindre les 3 m de diamètre et 3m de hauteur à cela s'ajoute leur pérennité (Edmond, 1963).

III.4. 3. Intérêt thérapeutique

Certaines espèces d'Atriplex, sont connues pour leur intérêt médicinal traditionnel, à savoir dans le traitement digestif, respiratoire, uro-génital, vasculaire, et possèdent des propriétés antihypercholes térolémiante, antipyrétique, antirhumatismale (DeFeo et Senatore, 1993) et antihyperglycémiante (De Feo et Senatore, 1993 ; kambouche et al., 2011).

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III.5. Atriplex halimus L.

Arbuste à développement estival, peut atteindre 1 à 3 mètres, de diamètre de hauteur, port variable dressé ou étalé (Cherfaoui, 1987). Les feuilles sont alternées, nettement pétiolées, plus ou moins charnues, couvertes de poils vésiculeux blanchâtres, ovales et entières. Fleurs monoïques, inflorescences en panicules d'épis, valves fructifères cannées à la base, de 0.3 à 0.4 cm sur 0.4 à 0.5 cm, réniformes ou plus ou moins deltoïdes. Floraison Mai-Décembre. Les graines sont entourées de 2 valves à bords denticulés (3 dents) de dimensions variant entre 5 et 7 mm. (Cherfaoui, 1987). (Figure 6).

III.5.1. Origine

L'origine de cette espèce n'est pas bien connue, certains auteurs présument qu'elle est native d'Afrique du Nord où elle est très abondante (Kinetet al., 1998), selon ces mêmes auteurs, il parait qu'elle tolère bien les conditions climatiques et pédologiques des régions arides et semi-arides comme la sécheresse et la salinité (Kinet et al., 1998). D'autres estime qu'elle est d'origine de l'Austauralie, et s'étend aux parties arides et semi-arides du monde (Osman et Ghassalie., 1997). C'est une espèce spontanée qui croit en bord de la mer sur le littoral de la Méditerranée, à l'intérieur de l'Algérie et de la Tunisie dans les sols un peu salés (Ozenda., 1977).

Dans l'Algérie, certaines espèces sont menacées de disparaitre (Chamard., 1993), d'autre manifestent des mécanismes d'adaptation (Batanouny., 1993), c'est le cas des atriplex dans ces régions (Benabadji et Ghazlaoui., 2007). En Algérie, des essais ont été réalisés sur le cordon dunaire dans la région de Djelfa et Boussaâda avec plusieurs espèces d'atriplex semblent donné des résultats satisfaisants dans la fixation des dunes (Benrebiha., 1987).

Espèce originaire du nord-ouest Américain, on la trouve au Colorado, Utah, Wyoning, Nevada, New Mexico, Ouest du Texas et le Nord du Mexique (Maalem., 2002). Elle s'est largement propagée en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. Elle est cultivée dans les étages humides et subhumides, semi arides et arides (H.C.D.S., 1996).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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III.5.2. Systématique

D'après Linné Carl (1753), l'Atriplex halimus appartient à :

Règne végétal

Embranchement : Spermaphytes

Sous embranchement : Angiospermes

Classe : Dicotylédones

Sous classe : préastéridées

Ordre : Caryophyllades

Sous Ordre : chénopodiales

Famille : Amaranthacées

Genre : Atriplex.

Espèce : Atriplexhalimus L. Fig.6: Atriplex halimusL.
Atriplex halimus est divisé en deux sous espèces (Franclet et Le Houérou, 1971) :

Atriplex halimus Subp halimus: généralement plus feuillée se rencontre sur les zones du littoral semi-aride à humide.

Atriplex halimus Sub pschweifurthi : rameaux florifères dépourvus de feuilles ; c'est une espèce des zones arides et désertiques.

III.6. Atriplex canescens (Pursh) Nutt

C'est un arbuste buissonneux de 1 à 3 m de hauteur forme une touffe, peut atteindre 3 m de diamètre avec proportion importante de biomasse lignifiée, les feuilles de couleur vert grisâtre, entières alternées, et courtement pétiolées de 3 à 5 m de long et de 0,3 à 0,5 cm de large, les inflorescences sont dioïques, les valves fructifères ont 4 ailes à bord denticulés de 10 à 20 mm dimension (Franclet et Le Houérou, 1971).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

III.6.1. Origine

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L'air d'origine d'Atriplex canescens s'étend du Mexique central au Canada (Amérique du nord). Espèce originaire du nord et Ouest américain, on la trouve au Colorado, Utah, Wyoming, Nevada, New Mexico, Ouest du Texas et le Nord du Mexique. Elle est introduite en Afrique du nord à partir des états unis (Nouveau Mexique, Arizona), et à partir de la Tunisie vers l'Algérie pour être utilisée dans les projets de fixation des dunes (Gougue, 2005) (Figure 7).

III.6.2. Systématique de l'espèce

D'après LinnéCarl (1753), l'Atriplex canescens appartient à :

Règne végétal

Sous règne Tracheobionta

Embranchement Spermaphytes
Sous-embranchement Angiospermes

Classe Dicotylédones

Sous- classe Apétales

Série Hermaphrodites

Ordre Centrospermales Fig.7 : Atriplex canescens (Pursh) Nutt.

Famille Chénopodiacées (Amaranthaceae)

Genre et espèce Atriplex canescens (Pursh) Nutt.

III.7. L'utilisation des atriplex en phytoremédiation

Plusieurs Atriplex sp. ont des caractéristiques excellentes qui contribuent beaucoup à la réduction de l'érosion éolienne et hydrique du sol par la structure de son système racinaire (Grantzet al., 1998), et par leur port rampant et marcottant naturellement (Dutuit., 1999). Certains estiment qu'elle pourrait contribuer à la désalinisation des sols, dans les régions arides (Dassarma et Arora., 2001).

Partie I : Synthèse bibliographique Chapitre II : Phytoremédiation

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De même, les espèces d'Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes teneurs en fer, en manganèse, en aluminium et en molybdène (Voorhees et al., 1991), ainsi que le sélénium en grandes quantités, dans ce dernier cas, la plante pourrait être capable d'en assurer la volatilisation (Vickerman et al., 2002).

Partie II

Etude comparative de la réponse

d'Atriplex halimus et Atriplex canescens

vis-à-vis au stress métallique

32

Partie II: Etude comparative de la réponse de l'A.halimus et A.canescens vis-à-vis au stress métallique

II.1. Réponse biochimique de l'Atriplex halimusL. et d'Atriplex canescens (Pursh) Nutt. au stress métallique de plomb

Dans ce chapitre, on fait une comparaison de la réponse de deux espèces d'Atriplex : Atriplex halimus L. et Atriplex canescens (Pursh) Nutt, sous l'effet de trois doses de plomb (0, 5000 et 10000 ppm), à travers l'analyse des composés biochimiques et leurs variations au niveau des parties aériennes et souterraines de ces deux espèces. Voir tableau 06.

Tableau 06 : Doses des métaux lourds appliquées.

Espèce	Doses du plomb	Paramètres étudiés
Atriplex halimus L.	0 ppm 5000 ppm 10000 ppm	chlorophylle
		sucres solubles
		proline
Atriplex canescens (Pursh) Nutt.		Eléments minéraux	K+
			Na^+
		Dosage de Pb

II.2.1. Teneur en chlorophylle a, b et totale des feuilles de l'Atriplex halimus et Atriplex canescens stressée par le plomb

Les résultats obtenus (tableau 7) montrent une diminution de la teneur en chlorophylle a, b et totale dans les feuilles des plantes de l'Atriplex canescens et halimus au fur et à mesure que les doses du plomb appliquées augmentes, dont les teneurs les plus élevés sont enregistrées chez les deux espèces en absence de plomb. Tandis que les teneurs de la chlorophylle a, b et totale les plus basses sont notées en présence du plomb et chez les plantes de l'atriplex halimus comparativement à l'Atriplex canescens.

La teneur en chlorophylle b de l'Atriplex canescens est largement supérieure que la chlorophylle a, où on a remarqué une augmentation de 50% de teneur en chlb par rapport à la chl a, Alors que chez les plantes de l'atriplex halimus la valeur de la chl b est légèrement supérieur à la teneur en chl a. Les valeurs de la teneur en chl totale de l'atriplex canescens sont plus élevées que les valeurs enregistrées chez l'atriplex halimus.

L'analyse statistique montre que l'effet du plomb sur la chlorophylle a et totale dans les feuilles de l'atriplex canecsens est significatif, Alors que la chlorophylle b chez l'atriplex

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Partie II: Etude comparative de la réponse de l'A.halimus et A.canescens vis-à-vis au stress métallique

canecsens et la chl a, b et totale au niveau des feuilles de l'atriplex halimus sont non significatif.

Tableau 07 : Teneur en chl a, b et totale des feuilles des deux espèces d'Atriplex : halimus et canescens sous l'effet de plomb

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens			Atriplex halimus L
	Chl a	Chl b	Chl t	Chl a	Chl b	Chl t
0 ppm	1.39	2.51	3.91	0,128	0,207	0,335
5000 ppm	1.26 *	2.39 ^NS	3.65 ^NS	0,126 ^NS	0,195 ^NS	0,321 ^NS
10000 ppm	1.16 ^NS	2.21 ^NS	3.38 ^NS	0,105 ^NS	0,17 ^NS	0,275 ^NS
Plomb

II.2. Teneur en sucres solubles de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au plomb

Les résultats trouvés (tableau 8) pour les plantes stressées au plomb à différentes concentrations révèlent une augmentation de sucres solubles dans les feuilles et les racines chez les deux espèces d'atriplex.

Les valeurs de sucres solubles les plus élevées sont enregistrées dans les feuilles et les racines d'Atriplex halimus en présence et en absence de plomb comparativement aux celles enregistrées chez l'Atriplex canescens.

Les teneurs obtenus en sucres solubles sont plus élevées dans les feuilles de la plante de l'Atriplex canescens que chez les racines, bien que les teneurs en sucres dans les racines de l'atriplex halimus restent plus élevés, mais ne semblent pas trop varier pour toutes les plantes sous tous les traitements.

L'analyse statistique des teneurs en sucres solubles enregistrées dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens sont hautement significatives, Alors que les valeurs des sucres solubles chez l'Atriplex halimus sont significatives au niveau des feuilles et des racines sous l'effet de tous les traitements au plomb.

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Partie II: Etude comparative de la réponse de l'A.halimus et A.canescens vis-à-vis au stress métallique

Talbleau 08 : Teneurs en sucres solubles dans les feuilles et les racines de

l'A. halimus et A. canescens

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens		Atriplex halimus L
	Feuilles	Racines	Feuilles	Racines
0 ppm	8.04	3.99	107	201
5000 ppm	17.28^**	5.46 **	159.16 *	212 *
10000 ppm	20.77^**	8.10 **	165.91 *	242 *
Plomb

** hautement significatif * significatif

II.3. Teneur en proline de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au plomb

Les résultats enregistrés (tableau 9) montrent que le taux de la proline dans les feuilles et racines chez les deux espèces d'Atiplex augmente progressivement avec les doses croissantes du plomb appliquées dont chez les deux espèces et en présence de plomb, les valeurs de proline enregistrées au niveau de racines sont inférieures aux celles enregistrées dans les feuilles.

Pour les deux espèces et dans les feuilles des plantes stressées à 10000 ppm de Pb, la teneur en proline est d'environ deux fois plus que celle enregistrée dans les feuilles des plantes témoins.

L'analyse statistique montre que le plomb a un effet significatif sur l'accumulation de la proline dans les feuilles et les racines chez les deux espèces d'Atriplex canescens et l'atriplex halimus.

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Partie II:Etude comparative de la réponse de l'A.halimuset A.canescens vis-à-vis au stress métallique

Tableau 09 : Teneurs en proline enregistrées chez les deux espèces d'Atriplex en absence et en présence de plomb

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens		Atriplex halimus L
	Feuilles	Racines	Feuilles	Racines
0 ppm	7.4	7.9	7.1	5.90
5000 ppm	10.4^*	8.0	11.0^*	8.40 *
10000 ppm	13.6^*	11.14^*	15.0 *	9.75 *
Plomb

II.4. Teneur en Eléments minéraux de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au plomb

II.4.1. Teneur en sodium de l'A. canescens et A. halimus stressée au plomb

Les résultats obtenus (Tableau 10) montrent une diminution de la teneur en sodium dans les feuilles et racines de l'atriplex canescens au fur et à mesure que les doses de plomb appliquées augmentent comparativement aux teneurs en sodium enregistrées dans les feuilles et racines d'Atriplex halimus où ils ont augmenté en présence de plomb. Chez les deux espèces, Les teneurs en sodium dans les racines des plantes sont inférieures par apport aux celles enregistrées dans les feuilles.

Les teneurs en sodium les plus élevées sont enregistrées dans les feuilles d'Atriplex halimus strésseés par le plomb dont la valeur la plus élevée est remarqué à 5000 ppm comparativement aux celles enregistrées au niveau des feuilles l'atriplex canescens où la valeur la plus basse est notée à 10000 ppm.

L'analyse statistique des résultats montre que le plomb a un effet significatif sur l'accumulation de sodium dans les feuilles de l'atriplex canescens alors que ce métal n'a aucun effet significatif sur les racines de cette espèce. Tandis que les résultats de l'accumulation de sodium dans de l'atriplex halimus révèle un effet significatif du plomb sur la présence de cet élément minéral dans les deux organes végétatifs de l'atriplex halimus.

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Partie II:Etude comparative de la réponse de l'A.halimuset A.canescens vis-à-vis au stress métallique

Tableau 10 : Teneur en sodium dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens		Atriplex halimus L
	Feuilles	Racines	Feuilles	Racines
0 ppm	46.74	12.32	56.18	9.84
5000 ppm	23.50^*	7.50	70.67^*	9.84
10000 ppm	17.40^*	10.17	53.25	18.32^*
Plomb

II.4.2. Teneur en potassium de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus stressée au plomb

Les résultats enregistrés (tableau 11) montrent que l'accumulation de potassium dans les feuilles et racines des plantes de l'Atriplex canescens et atriplex halimus augmente proportionnellement avec la concentration du plomb appliquée. Chez les deux espèces et en présence de plomb, le potassium s'accumule beaucoup plus dans les feuilles contrairement aux racines, ce qui dépasse le double de sa valeur. De plus, sous l'effet du stress métallique, On a enregistré une augmentation plus élevée des teneurs en potassium au niveau des feuilles et racines de la plante Atriplex canescens comparativement à l'Atriplex halimus.

L'analyse statistique indique un effet significatif du plomb sur l'accumulation du potassium dans les feuilles et racines chez les deux espèces : l'atriplex canecsens et l'atriplex halimus.

Tableau 11 : Teneur en potassium dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens		Atriplex halimus L
	Feuilles	Racines	Feuilles	Racines
0 ppm	116.20	35.60	65.92	25.06
5000 ppm	125.77^*	54.00^*	73.96^*	36.66^*
10000 ppm	132.40^*	52.50^*	81.99^*	30.42^*
Plomb

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Partie II:Etude comparative de la réponse de l'A.halimuset A.canescens vis-à-vis au stress métallique

II.5. Teneur en plomb dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et Atriplex halimuss tressée par le plomb

Les résultats obtenus (tableau 12) montrent une augmentation de la teneur en plomb dans les deux organes végétatifs (feuilles et racines) chez les deux espèces au fur et à mesure que les doses du plomb appliquées augmentent.

On remarque chez les deux espèces, l'accumulation du plomb dans les parties racinaires des plantes stressées au plomb est largement supérieure à celle des parties aériennes. De plus, on remarque que la plante l'atriplex canecsens a une capacité d'accumulation plus élevée comparativement à l'atriplex halimus.

Les analyses statistiques indiquent que l'accumulation de Plomb est significative dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et l'Atriplex halimus.

Tableau 12 : Teneur en plomb dans les feuilles et racines de l'Atriplex canescens et Atriplex halimus

Espèces Doses de Pb	Atriplex canescens		Atriplex halimus L
	Feuilles	Racines	Feuilles	Racines
0 ppm	0	0	0	0
5000 ppm	0.69	1.56	0,522	1,097
10000 ppm	0.807	2.225	0,941	1,635
Plomb

Partie II

Chapitre II : Discussion générale

Partie II Chapitre II: Discussion générale

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II.1. Effet du plomb sur paramètres biochimiques de l'Atriplex

L'Atriplex, qui constitue une espèce clé dans les zones de pâturages, doit sa survie à ses aptitudes endogènes grâce auxquelles elle s'établit et se fixe dans ces mêmes zones à fortes contraintes environnementales (Zidane et al., 2010 ; Benaradj et al., 2014).

II.1.1. Effet de plomb sur la teneur en chlorophylle de l'Atriplex

La teneur en pigments chlorophylliens est souvent utilisée pour évaluer l'impact de nombreux stress environnementaux. Selon les résultats obtenus de Babou., (2014) et Khedim (2019) la présence du plomb provoque une diminution de la teneur en chlorophylle (chl a, chl b et chl t) chez les deux espèces : Atriplex canescens et Atriplex halimus exposées à différentes concentrations en plomb (5000 et 10000 ppm) par rapport aux témoins. Les mêmes résultats ont été obtenus chez le radis (Raphanus sativus L.) cultivés dans des sols pollués par le plomb (Gopal et Rizvi, 2008 ; Biteur et al., 2011) le maïs, Chlorella vulgaris et Pfaffia glomerata (Ghani et al., 2010 ; Bajguz, 2011 ; Gupta et al., 2011).

L'exposition au Pb conduit à une forte inhibition de la photosynthèse, du rendement photosynthétique, et à une limitation du taux d'assimilation de CO2. Cette inhibition s'explique par la diminution des teneurs en chlorophylles et en caroténoïdes généralement constatée (Kosobrukhov et al., 2004. Irfan Qureshi et al., 2005 ; Gopal et Rizvi, 2008).

Au niveau physiologique une exposition au plomb entraîne de nombreuses perturbations dans les parties aériennes, en particulier l'appareil photosynthétique (Seregin et Ivanov, 2001 ; Sharma et Dubey, 2005). Plusieurs travaux montrent que le plomb a une influence sur la réduction de la teneur en pigments chlorophylliens. Ceci pourrait être attribué d'une part, au stress oxydatif qui provoque l'inhibition de l'acide aminolévuliniquedéshydratase (ALAD), une enzyme importante dans la biosynthèse de la chlorophylle (Pereira et al., 2006) et d'autre part, le plomb peut agir directement sur le transport des électrons et des enzymes du cycle de Calvin (en particulier la Rubisco) et indirectement induit une diminution de la teneur en chlorophylle (Chatterjee et Chatterjee, 2000).

Le plomb, en induisant une fermeture des stomates, limite considérablement les flux gazeux entre les feuilles et le milieu extérieur. Cette limitation du flux de CO2 entrant est considérée comme la cause principale de la forte réduction de la fixation du CO2 (Bazzaz et al., 1975 ; Parys et al., 1998). Les ions du plomb peuvent aussi être la cause principale de la détérioration de la structure et de la composition des thylakoïdes et des chloroplastes, ce qui a pour effet d'altérer les photosystèmes (Yruela, 2005).

Partie II Chapitre II: Discussion générale

40

II.1.2. Effet de plomb sur la teneur en sucres solubles de l'Atriplex

Les résultats obtenus de Babou., (2014) et Khedim (2019) montrent que la présence du plomb dans le sol affecte directement l'Atriplex (canescens et halimus) en se traduisant par une augmentation de la synthèse des sucres solubles au niveau de leurs feuilles et racines par rapport aux plantes témoins dont cette augmentation est plus importante dans les feuilles comparativement aux racines chez l'Atriplex canescens et le contraire chez l'Atriplex halimus. Ceci s'accorde avec les travaux de belarbi (2018) et Bennabi (2005) qui rapportent une augmentation des sucres solubles chez l'atriplex halimus stressée par le plomb.

L'accumulation des sucres solubles est parmi les phénomènes les plus observés dans la réponse de stress, Costa et Spitz (1997) puis Dubey et Singh (1999) suggèrent que cette accumulation de glucide soluble a été rapportée en réponse à différents stresses environnementaux et particulièrement les métaux, stratégie adoptée par les plantes afin de résister aux contraintes du milieu Bajji et al (1998), El Midaoui et al (2007).

II.1.3. Effet de plomb sur la teneur en proline de l'Atriplex

Les résultats obtenus (Babou , 2014) montrent que la teneur en proline dans les feuilles et racines chez les plantes stressées par le plomb (A.canescens et A. halimus)augmente proportionnellement avec les doses de plomb appliquées dont cette augmentation est plus élevée dans les feuilles que dans les racines chez les deux espèces. Ces résultats sontcorroborés avec ceux de Flagella et al. (2006), qui rapporte que l'apport d'acétate de plomb induit une augmentation importante en proline chez le radis (Raphanus sativus). Ainsi que L'accumulation de la proline est signalée chez Artichoke (Cynarascolymus L.) (Karimi et al., 2012), Une telle augmentation de la proline a également été observée sous l'effet d'autres métaux tels que le Zn, le Pb, le Cd et le Cu chez le tournesol (Kastori et al., 1992), le Cd et le Pb chez Lemnapolyrrhiza L. (John et al., 2008), le Cd chez Atriplex halimuss (Bouzid, 2009) et chez Brassicajuncea (Irfan et al., 2014).

L'accumulation de la proline est un résultat de l'inhibition de son oxydation (Flagellaet al., 2006), l'augmentation du catabolisme des protéines et/ou une synthèse de nouveau de cet acide aminé (Ben khaled et al., 2003 ; Djeddi, 2006). Selon Hassani et al. (2008),

Partie II Chapitre II: Discussion générale

41

cette accumulation permet la protection de la membrane cellulaire et participe à l'ajustement osmotique, chélation et détoxification des métaux, protection des enzymes, régulation de l'acidité cytosolique, stabilisation de la machinerie de la synthèse protéique et piégeage des espèces réactives de l'oxygène (Sharmila et Pardha Saradhi, 2002).

Effet de plomb sur la teneur en éléments minéraux de l'Atriplex II.1.4. Effet de plomb sur la teneur en sodium de l'Atriplex

Les résultats trouvés (Babou, 2014) montrent une augmentation du taux du sodium chez l'Atriplex halimus comparativement l'Atriplex canescens à en fonction des doses de plomb appliquées dont l'accumulation de sodium est plus importante dans les feuilles que dans les racines chez les deux espèces d'Atriplex stréssées par le plomb.

Ces résultatssont en accord avec Azzouz (2011) qui a enregistré une accumulation desodium sous le nitrate de plomb pour les feuilles et les racines de l'Atriplex halimus et dans les feuilles de la fève. Ainsi que Maneva et al. (2013) trouvent aussi une augmentation de l'accumulation de sodium sous le nitrate de plomb chez la tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). Une accumulation importante de sodium est signalée chez l'Atriplex halimus au niveau foliaire sous une combinaison du sel et du plomb, alors que le contraire est enregistré pour les racines (Ghellai., 2013). Pour l'Atriplex canescens, notre résultat montre une diminution du Na⁺ dans les feuilles et les racines alors qu'Azzouz (2011) rapporte cette réduction du cation seulement dans les racines de la fève (Vicia faba L.) sous l'effet de plomb. Les mêmes observations sont rapportées, chez le blé (Khizar et al., 2013 ; Lamhamdi et al., 2013), l'épinard (Lamhamdi et al., 2013), et chez l'Atriplex canescens sous l'action combinée du sel et du plomb (Ghellai., 2013).

II.1.5. Effet de plomb sur la teneur en potassium l'Atriplex

Les résultats obtenus (Babou, 2014) enregistrent une augmentation en potassium dans les feuilles et racines des plantes d'Atriplex sous l'effet de plomb, dont l'accumulation du potassium est plus importante dans les feuilles que dans les racines chez les deux éspèces d'Atriplex. Ces résultats sont confirmés d'ailleurs par les résultats d'Azza et Mazher (2006) chez Leuceana leucocephala et chezla tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) par Maneva et al., 2013. Kibria et al. (2009) rapportent les mêmes observations chez les feuilles et les racines d'Amaranthus oleracea L. et les racines d'Amaranthus gangeticus L.

Partie II Chapitre II: Discussion générale

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II.1.6. Teneur totale en plomb l'Atriplex

Les résultats obtenus par Ouini (2012) montrent une augmentation de la teneur de plomb accumulée par les plantes d'triplex stressées au fur et à mesure que les doses de plomb appliquées augmentent, dont l'accumulation de ce métal est plus importante au niveau des racines que des feuilles chez d'Atriplex canescens par rapport à l'Atriplex halimus.

Les teneurs en Pb enregistrées dans les parties aériennes reflètent les concentrations moins importantes par rapport aux racines des plantes d'Atriplex. La majorité du Pb absorbé par les plantes persiste dans les racines et seulement une faible proportion est transloquée vers les parties aériennes de la plante (Huang et Cunningham, 1996 ; Huang et al., 1997), soulignant une faible mobilité du plomb des racines vers les parties aériennes et donc une immobilisation dans les racines (Yoon et al., 2006). Ceci peut être due à son affinité pour les structures végétales de la surface racinaire et/ou à une accumulation du plomb dans l'apoplasme jusqu'au blocage par la bande casparienne (Seregin et Ivaniov, 1997 ; Verma et Dubey, 2003).

Des études ont montré que la présence de ligands organiques dans le milieu de culture augmente le prélèvement du plomb et que les complexes qu'ils forment avec le plomb sont mobiles dans les plantes, permettant la translocation vers les parties aériennes (Vassil et al., 1998 ; Hammer et Keller, 2002 ; Ruley et al., 2006 ; Cui et al., 2007).

Conclusion générale

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Le présent travail, a permis d'étudier les variations de quelques paramètres biochimiques comme les teneurs en chlorophylles, en sucres solubles, en proline, en sodium, en potassium ainsi le dosage de plomb dans les feuilles et racines des plantes de deux espèces d'Atriplex : Atriplex canescens et Atriplex halimus cultivées dans des substrats sableux enrichis par le plomb.

La réponse biochmique des plantes d'atriplex vis-à-vis au stresses due au plomb par des doses croissantes, aboutit aux résultats suivants :

? Une diminution de la teneur en pigments chlorophylliens chez les deux espèces d'Atriplex avec l'augmentation de la concentration de plomb appliquée, dont la diminution est plus importante chez l'Atriplex halimus comparativement à l'Atriplex canescens. Toutes ces modifications remarquées pourraient être prises comme marqueurs biochimiques de toxicité de plomb sur les plantes.

? Les sucres solubles semblent également s'accumuler dans les tissus des plantes d'atriplex sous l'effet stressant du plomb. La présente étude a montré que chez les plantes d'Atriplex canescens traitées par plomb, les sucres s'accumulent davantage et à des concentrations élevées, au niveau des feuilles que des racines comparativement au l'Atriplex halimus dont l'accumulation des sucres est plus importante dans les racines que dans les feuilles.

? L'augmentation de la concentration de plomb induit une augmentation de la teneur en proline et en potassium dans les feuilles par rapport aux racines des plantes d'Atriplex (les deux espèces). L'accumulation de la proline est très importante chez l'Atriplex halimus stressée comparativement à l'Atriplex canescens, alors que cette dernière accumule plus de potassium dans ces organes végétatifs comparativement à l'Atriplex halimus.

? L'application de stress métallique (plomb) sur l'Atriplex canescens entraîne une accumulation moins importante du sodium dans les racines que dans les feuilles de cette espèce, alors que chez l'Atriplex halimus, elle induise une augmentation de cet élément minéral dans les feuilles plus que racines.

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? Les plantes d'Atriplex canescensont la capacité d'accumulation des concentrations élevées de plomb dans leurs racines par rapport aux plantes d'Atriplex halimus. Alors que les deux espèces d'Atriplex ont montré leur faible capacité de translocation de ce métal des racines vers les feuilles.

En conclusion, Les résultats trouvés suggèrent que les deux espèces d'Atriplex méritent d'être exploitées en vue de l'utiliser pour la dépollution des sols pollués par le plomb par les approches de la phytoremédiation, car elles possèdent des propriétés particulières de résistance naturelle à de nombreuses contraintes abiotique.

En perspective : Suite aux résultats que nous venons de décrire, nous pouvons proposer quelques orientations afin d'apporter de nouvelles informations sur les réponses des plantes d'Atriplex aux stress métalliques.

? Une expérimentation directe de l'atriplex sur des sols pollués par le plomb en Algérie dans des conditions naturelles permettrait d'étudier les capacités d'Atriplex à extraire le plomb présent dans le sol et les proposer comme une plante phytoremédiatrice afin de dépolluer et réhabiliter des sites pollués dans notre pays.

? Il serait indispensable de faire une étude génétique pour l'identification des gènes responsables de la tolérance au stress métallique dû au plomb.

? Une étude histologique ou anatomique au niveau racinaire et des tiges sera très intéressante pour savoir les lieux de stockage du plomb par la plante.

? Généralement les sols sont pollués par plusieurs métaux dans ce contexte, il serait souhaitable de faire d'autres études sur ces espèces sous diverses contraintes métalliques.

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