Caractérisation morphologique des accessions d'arachide (arachis hypogaea l.) pour la teneur en huile et la tolérance à la sécheresse.

3.2.2 Conditions contrôlées (pots)

L'identification des variétés productives en zones aride et semi-aride caractérisées par des épisodes de déficit hydrique et de hautes températures, qui peuvent apparaître de façon progressive, brutale, au début, au milieu ou en fin de saison s'avère nécessaire dans le monde en particulier en Afrique Subsaharienne. Ces variétés productives possèdent de mécanismes d'adaptation leur permettant de produire dans des conditions stressantes. Selon HAYEK et al., (2000), la résistance à la sécheresse est liée à la capacité d'une variété de développer un nombre élevé de mécanismes d'adaptation et non pas à la présence d'un seul mécanisme. Ces variétés résistantes développent une stratégie d'adaptation regroupant en même temps un ensemble des mécanismes d'adaptation selon REJEB et al., (1993). Ce terme résistance diffère de la tolérance par le fait que la résistance à la sécheresse est associée à plusieurs caractéristiques d'ordre phénologique, morphologique, physiologique, biochimique reflétant différents types d'adaptation (Esquive, Evitement et Tolérance) selon TUNER, en 1979.

La teneur en chlorophylle, le déficit hydrique, la teneur relative en eau et la teneur en eau par rapport à la masse sèche sont des paramètres d'identification des variétés résistantes à la sécheresse. En effet, la teneur en chlorophylle (T.Ch), la teneur relative en eau (TRE), le déficit hydrique (DH) et la teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) des accessions d'arachide étudiées varient suivant les stades de développement de la plante et les conditions de culture. Pour la teneur en chlorophylle, l'analyse de variance montre une différence significative au stade 50 % de floraison (F=2,33*). Alors que pour la teneur relative en eau des feuilles, l'analyse de variance montre une différence hautement significative au stade 50 % de floraison (F=2,58**) et au stade de fructification (F=2,54**). Quant au déficit hydrique, l'analyse montre une différence significative au stade 50 % de floraison (F=2,37*) et une différence hautement significative au stade fructification (F=2,65**). Aucune différence significative n'est observée pour la teneur en eau par rapport à la masse sèche.

Au stade de fructification, la teneur en chlorophylle (48,43 mg/g Mf) des plantes «témoins» est supérieure à celles des plantes «témoins» aux stades 50 % de floraison (41,46 mg/g Mf) et de remplissage des gousses (43,62 mg/g Mf). Ceci pourrait montrer que l'arachide a besoin de l'azote aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses en conditions normales (non stressantes). La forte teneur en T.Ch au stade de fructification chez les plantes «témoins» montre que cette phase serait la phase la plus sensible à la sécheresse. Puisque, plus la teneur en chlorophylle est importante, plus l'absorption de l'énergie lumineuse est importante et plus la demande en eau pour les réactions biochimiques (photosynthèse, respiration et autres réactions biochimiques) est importante. Par contre celles des plantes «stressées» varient des 44,32 mg/g Mf (stade 50 % F), 45,85 mg/g Mf (stade fructification) et 49,82 mg/g Mf (stade remplissage des gousses). La faible teneur en chlorophylle pourrait être expliquée par la diminution de la durée d'ensoleillement, la sénescence foliaire, la diminution de sa synthèse ou encore la diminution de l'absorption de l'énergie lumineuse nécessaire à cette photosynthèse (BLUM al., 2005).

La différence non significative des accessions d'arachide aux stades de fructification et de remplissage des gousses, pourrait être due au fait que l'arachide est tolérante à la sécheresse, comme cela a été montré par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. La différence significative chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison serait due à la haute température (32,01° C) et à la faible humidité relative (41,78 %). Par contre, aux stades de fructification et de remplissage des gousses les valeurs de ces paramètres sont T=29,57° C, HR=29,53 % et T=29,22° C, HR=28,52 % respectivement. Ces résultats corroborent ceux de WOOD et al., (1968) et BOLHUIS et al., (1959). Le stress hydrique a réduit la teneur en chlorophylle uniquement chez les plantes «stressées» au stade de fructification (94,66 %). Aucune réduction de T.Ch n'est observée chez les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses.

Au contraire, les T.Ch des plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses ont été augmentées. Ces résultats corroborent ceux de ATTI et al., (2004) chez le soja et NOMBRE, (2012) chez le voandzou. La diminution de la teneur en chlorophylle pourrait être due à la synthèse et à l'accumulation de la proline (synthétisée à partir d'un même précurseur que les pigments chlorophylliens: acide glutamique). En effet, plus la concentration en proline augmente plus celle des pigments chlorophylliens diminue. Pour le stress appliqué au stade 50 % de floraison, les accessions A9, A11, A18, A20 et A1 avaient une teneur en chlorophylle plus faible que les autres accessions. Alors que chez les plantes «stressées» au stade de fructification c'étaient les accessions A3, A19, A20, A13 et A9 qui avaient une teneur en chlorophylle élevée. Quant au stress appliqué au stade de remplissage des gousses, les accessions A16 et A9 présentaient une teneur relativement plus faible. En se basant sur la fréquence d'apparition des accessions d'arachide présentaient de faible teneur en chlorophylle aux différents traitements, l'accession A9 devrait être la meilleure accession tolérante à la sécheresse.

Le déficit hydrique (DH) est plus important au stade de fructification (55,60 %) qu'aux stades 50 % de floraison (46,200 %) et de remplissage des gousses (50,061%). Par ailleurs, la comparaison des plantes «stressées» aux différents stades (50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses) montre que le DH d'une même accession est très variable d'un stade à un autre. Cette différence s'expliquerait non seulement par la croissance des feuilles mais aussi par la variation des conditions climatiques. C'est ainsi qu'au: (i) stade 50 % de floraison, la température moyenne et l'humidité relative moyennes sont 32,01° C et 41,78 % respectivement, (ii) stade de fructification, les températures et l'humidité relative moyennes sont: 28,86° C et 30,03 %, (iii) stade remplissage des gousses, elles sont d'ordre suivant: 29,22° C et 28,52 %. Ces résultats confirment que, le stade de fructification est la phase la plus sensible à la sécheresse. Ces résultats corroborent ceux de ROY-MACAULEY, (1999) chez le raisin et ceux de HAMIDOU, (2006) chez le niébé et ceux de AMANI et al., (2007) chez l'arachide. Cette importante valeur de DH pendant la phase de fructification pourrait être expliquée par l'utilisation de l'eau à la fois par la croissance des gynophores, leur fixation au sol et la croissance des parties végétatives. Alors que l'utilisation de l'eau pendant le stade (50 % F) serait faite uniquement au cours de la croissance végétative et des réactions biochimiques. Selon GABRIEL, (2008) une diminution de 10 % de la teneur relative en eau (TRE) d'un tissu indique que son volume décroit d'environ 10 % qui correspondent à une augmentation de 10 % du DH. Une sélection s'opérant aux stades 50 % de floraison et de fructification, montre que les accessions A9 (73,5 %) et A6 (72,2 %) paraissaient des accessions tolérantes à la sécheresse. Ces accessions A6 et A9 avaient un DH plus important aux différents stades de développement. Malgré leurs DH élevés, ces deux accessions persistent à la dessiccation des feuilles.

Ces accessions posséderaient un nombre élevé des vacuoles d'accumulation des composés osmotiques. Ces vacuoles maintiennent la turgescence des cellules à résister à la sécheresse.

La teneur relative en eau des feuilles (TRE) varie suivant les stades de développement de la plante et des conditions de culture. Cependant, la TRE des feuilles est plus importante au stade fructification (87,17 %) qu'aux stades 50 % F (70,99 %) et de remplissage des gousses (78,39 %). Ceci montre que le stade le plus exigeant en eau est celui de fructification, donc le stade le plus sensible à la sécheresse. Le stress hydrique a réduit de manière significative la teneur relative en eau des feuilles (TRE) des plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de fructification. En revanche, le stress n'a pas affecté de manière significative les plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses. Cette réduction de TRE au stade 50 % de floraison corrobore le résultat obtenu par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. De manière significative les valeurs de la teneur relative en eau des plantes «stressées» sont très inférieures à celles obtenues par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. Ceci pourrait être expliqué par le fait que la teneur relative en eau des feuilles varie entre les espèces (inter espèces), au sein d'une même espèce (intra espèce), par la texture du sol, les conditions climatiques et les différents stades de développement de la plante. Selon COLLINSON et al., (1997) la teneur relative en eau correspond à une signification physiologique de l'état hydrique de la plante. C'est un indicateur de la résistance des espèces vis-à-vis d'un stress hydrique. Cependant, la réduction de la teneur relative des feuilles aux différents stades de développement varie des 61,70 % (50 % de floraison), 41,22 % (fructification) et 43,43 % (remplissage des gousses). Ce paramètre confirme la sensibilité de la phase fructification à la sécheresse. Au stade 50 % de floraison, les accessions A9 (23,277) et A19 (24,535) avaient de teneur relative des feuilles très basse. Alors qu'aux stades de fructification et de remplissage des gousses, les accessions A9 (14,70 %), A6 (15,794 %) et A16 (23,48 %), A18 (24,30 %) présentaient de TRE très basse respectivement. La faible teneur relative en eau des accessions pourrait être expliquée par la réduction de la transpiration d'eau par les feuilles. En effet, plus la teneur en eau est faible dans les feuilles, moins de stomates sont fonctionnels donc moins de transpiration. Pour ce paramètre physiologique, peu d'accessions maintenaient leur teneur relative en eau de feuilles en conditions stressantes. Ces résultats ne corroborent pas ceux obtenus par COLLINSON et al., (1997) et VURAYAI et al., (2012) chez le voandzou. Cela pourrait expliquer que le maintien de la teneur relative en eau des feuilles lors d'un stress hydrique permet certes, aux plantes de continuer à réaliser leurs activités métaboliques, mais ne conditionnerait par la circulation de la sève élaborée dans le phloème afin d'assurer le remplissage des gousses.

Une sélection basée sur ce paramètre en confrontant les différentes valeurs des différents traitements, permet d'identifier les accessions potentiellement tolérantes à la sécheresse par leur maintien en TRE. En effet, aux stades 50 % de floraison et de fructification, les accessions A1 et A15 maintenaient plus ou moins leur TRE des feuilles. Alors qu'au niveau de stade remplissage des gousses, l'accession A15 a été remplacée par A7. Par conséquent l'accession A1 semble être la plus tolérante à la sécheresse.

La teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) a été affectée par le stress hydrique, mais de manière non significative. En effet, cette teneur en eau par rapport à la masse sèche varie entre 291,62 % et 271,07 % chez les plantes «témoins» et «stressées» respectivement.

Cette énorme perte de TE/MS a été estimée à 92,95 %. Perte qui pourrait être due à la réduction de la surface foliaire des nouvelles feuilles apparaissaient après la levée du première contrainte hydrique. Chez les plantes «stressées», les accessions A1 (306,18 %), A8 (303,23 %), A6 (317,83%), A19 (318,23 %), A12 (321,38%) et A11 (325,72 %),) présentaient de TE/MS plus élevée. Ces valeurs de TE/MS permettraient à ces accessions de produire mieux, donc d'augmenter leurs composantes du rendement. Par ailleurs, le stress hydrique a réduit les composantes du rendement. Cette réduction des composantes du rendement devient de plus en plus énorme au fur et à mesure que la quantité d'eau apportée pour les plantes diminue.

La biomasse sèche (BS) des plantes «stressées» varie des 47,94 % (50 % de floraison), 50,80 % (fructification) et 71,10 % (remplissage de gousses). Ces résultats sont conformes à ceux de COLLINSON et al., (2000) et VURAYAI et al., (2000) chez le voandzou. Au stade 50 % de floraison, les accessions A20 (10,56 g), A10 (10,96 g), A18 (10,26 g) avaient la biomasse la plus faible. Quant au stade de fructification, les accessions A13 (9,13 g), A11 (10,73 g), A6 (12,13 g) qui avaient une faible biomasse. Au stade remplissage des gousses, les accessions A13 (14,36 g), A19 (15,80 g), A12 (15,83 g) et A20 (16,70 g) étaient les plus affectées par le stress hydrique. Ces résultats corroborent ceux de MERRIEN et al., (9981a) chez le tournesol. Cette réduction pourrait être due soit à la sénescence prématurée des feuilles (induit par ce stress hydrique), soit à la diminution des composés organiques dans les organes de réserve et le faible nombre des feuilles spécifiques au génotype de la plante. La réduction de cette biomasse sèche serait non seulement un mécanisme de résistance à la sécheresse, en réduisant la surface évaporatrice de la plante, mais aussi en limitant des réactions biochimiques. Cette réduction de biomasse sèche affecte peu les accessions rampantes en particulier celles de type 1. Ceci pourrait être expliqué que le recouvrement du sol par les feuillages de la plante. C'est aussi un moyen pour les accessions rampantes de maintenir une certaine humidité du sol. Cette biomasse sèche (BS), est positivement et significativement corrélée à la teneur relative en eau (r=0,70). Ceci montre que plus la quantité d'eau apportée à la plante est importante, plus la biomasse sèche augmente.

Cette biomasse sèche est aussi positivement et significativement corrélée à la teneur en chlorophylle (r=0,56) et à l'indice de résistance (r=0,60). Ceci montre que plus les pigments chlorophylliens sont importants, plus la biomasse sèche est importante; plus l'indice de résistance augmente. Cette biomasse sèche (BS) est négativement et significativement corrélée au déficit hydrique (DH), au rendement en graines par plante (RgP), à l'indice de récolte. Cette corrélation significative, pourrait être expliquée respectivement: (i) plus le déficit hydrique est important, plus il y a moins de réaction chimique. Plus les matières organiques diminuent, (ii) plus la BS diminue (induit par la sénescence prématuré), plus la photosynthèse est perturbée, plus le remplissage des graines est perturbé. Cette importante richesse en biomasse sèche augmente l'indice de récolte. Ce dernier a été beaucoup affecté par les contraintes hydriques lors de cette étude. Il est fonction de la durée des épisodes de déficit hydrique, des conditions climatiques et du moment où la contrainte hydrique intervient.

Au regard de tout ce qui précède, la teneur en chlorophylle et la biomasse sèche ne sont pas des critères de sélection des accessions tolérantes. Par contre, la teneur relative en eau des feuilles (TRE), le déficit hydrique (DH) et la teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) sont des critères de sélections des accessions tolérantes à la sèche. Cependant, les accessions tolérantes ont une TRE très basse, un DH plus important et une TE/MS plus élevée lors d'un stress hydrique. Ceci se confirme par l'indice de tolérance à la sécheresse.

Cet indice est positivement et significativement corrélé au rendement en graines par plante (RgP), au poids moyen d'une graine (PMg), à l'indice de récolte (Ir). Cela montre que ces caractères sont des paramètres pertinents pour sélectionner des variétés tolérantes à la sécheresse en conditions stressantes. Ces résultats sont conformes à ceux de HAMIDOU et al., (2006) sur Vigna unguiculata. Cette corrélation positive pourrait être expliquée: (i) plus le poids moyen d'une graine augmente, plus le rendement en graines augmente et plus l'indice de récolte est élevé, (ii) plus la biomasse sèche est moins importante, plus la perte est moindre et plus l'indice de récolte est élevé. Par contre, cet indice de tolérance à la sécheresse est négativement et significativement corrélé à la biomasse sèche. Cet indice de récolte varie entre 44,23 % (50 % de floraison) et 76,94 % (remplissage des gousses). Les accessions A13 (0,21), A20 (0,23) et A6 (0,41), A19 (0,42) avaient un indice de récolte très élevé lors du stress hydrique appliqué au stade 50 % de floraison.

Alors que, pour le stress hydrique appliqué au stade de fructification, c'étaient les accessions A16 (0,15), A15 (0,19), A13 (0,32), A11 (0,27), A18 (0,28), A20 (0,29), A6 (0,39) qui avaient un indice de récolte plus élevé. Quant aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, les accessions A13 (0,46 g), A19 (0,59) possédaient un indice de récolte plus important.

En outre, les accessions A1 (Ir₀=0,27, Ir₁=0,20, Ir₂=0,12 et Ir₃=0,18, A13 (Ir₀=0,37, Ir₁=0,21, Ir₂=0,32, Ir₃=0,46), A15 (Ir₀=0,19, Ir₁=0,12, Ir₂=0,19 et Ir₃=0,25) et A6 (Ir₀=0,54, Ir₁=0,41, Ir₂=0,39 et Ir₃=0,31), maintenaient plus ou moins leurs indices de récolte aux différents traitements. Le maintien de cet indice de récolte assure le maintien du rendement en graines de la plante dans les conditions stressantes et la faible biomasse sèche. Il pourrait être expliqué par le faible rendement en graines lié au génotype de chaque accession dans des conditions normales (conditions non stressantes). Puisque, plus le rendement d'une accession serait faible plus l'effet du stress sur le rendement serait peu perceptible. Ce rendement en graines est beaucoup plus affecté par le stress hydrique de manière générale. Il devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la sécheresse persiste. Par ailleurs, le rendement en graines par plante se fluctue des 21,23 % (50 % de floraison), 29,08 % (fructification) et 53,58 % (remplissage des gousses). Cette réduction de rendement en graines est significative pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses. Ce rendement en graines est très élevé chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison. En effet, A13 (4,70), A19 (2,65), A1 (2,68), A6 (4,71) avaient un meilleur rendement en graines au stade 50 % de floraison. Au stade de fructification, c'étaient les accessions A7 (2,65), A11 (2,67), A15 (2,954), A20 (2,98), A13 (3,09), A6 (4,61), A10 (4,70), ICG (5,27) présentaient un rendement en graines très élevé. Quant au stress hydrique appliqué au stade de remplissage des gousses, la majorité des accessions avait un bon rendement. En plus de cela, les accessions A1 (RgP₀=6,68, RgP₁=2,68, RgP₂=2,07, RgP₃=3,01), A6 (RgP₀=12,30, RgP₁=4,71, RgP₂=4,61, RgP₃=5,63) avaient maintenu relativement leur rendement en graines par plante (RgP) aux différents stress hydriques. Ces accessions sont considérées comme des accessions tolérantes à la sécheresse (rendement en graine satisfaisant).

Toutes les accessions qui avaient presque un fort indice de résistance à la sécheresse n'avaient pas le même rendement en graines. Cela pourrait être expliqué que cet indice (IRS) ne devrait pas être utilisé pour sélectionner des accessions tolérantes à la sécheresse: c'est-à-dire des accessions qui produisent mieux dans des conditions stressantes. Cet indice IRS pourrait être utilisé pour identifier des accessions à caractère fourrager et non à caractère alimentaire. Cet IRS devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la quantité d'eau apportée diminue. Les moyennes enregistrées au cours de cette étude étaient de 0,49 #177; 0,12 (50 % de floraison); 0,52 #177; 0,14 (fructification) et 0,72 #177; 0,15 (remplissage de gousses). Le rendement en graines par plante (RgP) est significativement et positivement corrélé au nombre de gousses par plante (NGP).

Le nombre de gousses par plante diminue au fur et mesure que la quantité d'eau apportée pour les plantes diminue. En effet, le nombre de gousses par plante varie entre 40,40 % (50 % de floraison), et 53,58 % (remplissage des gousses). Chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison, l'accession A6(15,66) avait le plus grand nombre de gousses par plante.

Alors que chez les plantes «stressées» au stade de fructification, c'étaient les accessions A13 (15,33), A16 (16,66), A9 (17,00), A15 (20,00), A14 (19,00), A6 (19,33) et A10 (23,00) qui avaient le plus grand nombre de gousses par plante (NGP). Quant aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, les accessions A13 (15,33), A16 (16,66), A9 (17,00), A14 (19,00), A6 (19,33), A15 (20,00) avaient donné un nombre de gousses par plante plus élevé. Ce NGP est très faible chez les variétés rampantes, en particulier les accessions A7 et A14. Cette diminution de nombre de gousses a affecté négativement le rendement en graines par plante (RgP) et le poids moyen d'une graine (PMg). Elle pourrait être due à: (i) la limitation de la fixation du nombre maximum des gynophores sur la surface du substrat de pot, (ii) la réduction du nombre des gynophores induit par la limitation de la croissance végétative (réduction du nombre des rameaux). En outre, l'accession A6 a maintenu relativement le NGP (NGP₀=28,00, NGP₁=15,66, NGP₂=14,33, NGP₃=19,33) aux différents traitements (T1, T2 et T3). Ceci montre que l'accession A6 est une accession tolérante à la sécheresse. Le remplissage des gousses assure le poids moyen d'une graine.

Chez les plantes «témoins» le poids moyen d'une graine varie entre 1,29 g (A11) et 2,58 g (A4). Ces résultats ne corroborent pas ceux décrits par RABECHAULT (1960) dont leur poids moyen varie entre 0,3 g et 0,5 g. Ce PMg élevé montre que ces accessions étudiées sont des accessions à très grand poids moyen de graine. Ce PMg est non seulement lié au génotype de la plante, mais aussi à l'environnement. Le poids moyen a été affecté par le stress hydrique. Il devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la durée de la contrainte hydrique devient très importante. Les accessions A1, A6, A2, A12 et A19 ont donné un PMg satisfaisant lors du stress intervenu au stade 50 % F. Ce résultat confirme que les accessions tolérantes ont un PMg élevé BLUM et al., (1998). Quant aux plantes «stressées» au stade de fructification, les accessions A9, A7, A15, A13, A4, A19, A6 avaient un PMg plus élevé. Contrairement aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, trois accessions (A8, A18, A3) présentaient un faible PMg. Le faible poids moyen d'une graine pourrait être dû à la fois à la réduction de la photosynthèse et à la réduction du nombre de feuilles. A l'issu de la matrice de corrélation, l'indice de récolte, le rendement en graines par (RgP) et le poids d'une graine (PMg) sont positivement et significative corrélés à l'indice de tolérance (ITS). Le dendrogramme établi sur la base des caractères (RgP, PMg et Ir) associées à l'indice de tolérance à la sécheresse confirme, que les accessions A6, A1 et A2 sont des accessions tolérantes à la sécheresse donc des variétés productives en Afrique Subsaharienne. La tolérance des accessions A6 et A1 pourrait être due à l'absence des fleurs sur leurs tiges principales malgré qu'elles appartiennent à la sous espèce fastigiata.