Memoire Online - Dynamique de la régénération des espèces abondantes de la réserve de faune à Okapi.

DYNAMIQUE DE LA REGENERATION DES ESPECES
ABONDANTES DE LA FORET DE L'ITURI : Cas des
dispositifs permanents de la Reserve de Faune à Okapis
(Province de l'Ituri, R.D. Congo)

Mémoire Présenté en vue de l'obtention du Grade de Licencié en Sciences

Dynamique de la régénération des espèces abondantes des forêts de l'Ituri : Cas des dispositifs permanents de

DEDICACE

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REMERCIEMENTS

Au dénouement de ce travail qui marque la fin de nos études universitaires, nous tenons à remercier de tout coeur l'Université de Kisangani en général et la Faculté des Sciences en particulier pour le cadre confort nous offert. Nous pensons de ce fait aux autorités académiques et facultaires.

Nous souhaitons ainsi présenter nos remerciements les plus sincères au Professeur Jean-Remy Makana pour avoir proposé cette étude et accepté de la conduire en la dirigeant de tout coeur jusqu'à cette fin, malgré ses multiples fluctuations en cause de l'éducation et l'encadrement dans le domaine de la gestion de la biodiversité.

Nous louons le soutien financier du labo LECAFOR, qui nous a permis non seulement de réaliser cette étude en nous mettant à possession des données d'inventaires réalisés en 1997, 2001 et 2007 dans les dispositifs permanents de la Réserve de faune à Okapis à Epulu mais aussi de maquiller ce travail de sa forme physique.

Notre reconnaissance à l'Eternel Notre Dieu pour le souffle de vie avec lequel nous sommes en bonne forme. Vraiment merci Seigneur.

Nous tenons à jeter les fleurs à vous nos parents Ngongo Litofe et Asina Tunu pour nous avoir donné la vie et fait de nous ce que nous sommes aujourd'hui.

Nos remerciements s'adressent également aux Professeurs, Doctorants, Chefs de Travaux et Assistants de la Faculté des Sciences : Léopold Ndjele, Honorine Ntahobavuka, Hippolyte Nshimba, Dieudonné Upoki, Jean-Louis Juakaly, Bénoît Dhed'a Djailo, Réné Oleko, Augustin Banyitiya, Kahindo Muhongya, Tchatchambe Wa Bandol'an, Pionus Katwala Gatate, Christophe Lomba Bosombo, Faustin Boyemba, Kamabu Vasombola, Franck Bapeamoni, Felix Bola Mbele (spécialement ici pour ses précieux conseils et remarques édifiantes), Prosper Sabongo, John Mabay, Janvier Lisingo, Bijoux Lituka, Jacques Tchatchambe et tous ceux dont les noms ne sont pas cités ici, pour l'enseignement et l'encadrement scientifique à l'Université.

A toi notre très chère amie Grace Mave Dhed'asi pour les encouragements, les énormes sacrifices et privations consentis pendant les trois dernières années de dur labeur. A toi, nous présentons une profonde reconnaissance et une remarquable admiration.

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A vous nos frères et soeurs : Alphonsine Ngongo, Eric Ngongo, Tony Ngongo, Bushiri Ngongo, Zuena Ngongo, Vicky Ngongo, Likwela Ngongo et oncles Dieu Mokuba et Abdallah Nura ; pour votre immense affection.

Que nos compagnons de lutte trouvent à travers ces lignes nos encouragements ainsi que notre compassion pour eux. Vous êtes si nombreux pour vous lister dans un tel travail ; mais néanmoins Mitterrand Banyanga Baruti et Emma Mwinja Ntabona suffisent pour vous représenter. A tous, nous présentons un grand merci.

Nous ne pouvons pas clore cette section sans pour autant songer à nos amis fidèles : Steave Ngoy Luhembwe, Georges Abraham Tchatchambe, Rajac Nyamaifofe, Gloria Oleko, Adriènne Nyere, Eunice Ntambwe, Heritier Olmedo, Arnaud Kabongo, Cosmos Paluku Kivaya, Jasmin Mutahinga ; pour leurs encouragements.

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RESUME

Les études de la dynamique de la régénération dans les milieux forestiers tropicaux continuent à subsister dans l'insignifiance malgré l'ultime évolution de la science de nos jours, laissant imprécises et méconnues les informations tant soient peu exactes sur la régénération des espèces végétales en milieu forestier. Ce présent travail a examiné le cas des forêts de la Réserve de faune à Okapi située dans la Province de l'Ituri en République Démocratique du Congo. Son objectif était de réunir des informations fiables sur la dynamique de la régénération des essences arborescentes abondantes dans les dispositifs permanents de la Réserve de Faune à Okapi de la forêt de l'Ituri.

Les résultats obtenus sur deux parcelles de 20 ha chacune durant deux périodes d'inventaire successif (1996-2001 et 2001-2007) présentent un effectif de 54.267 individus de la régénération de trente-sept (37) espèces abondantes de la Réserve de Faune à Okapis ; repartis en 33.752 et 20.515 individus de tempéraments différents, respectivement à Edoro et Lenda. Les espèces sciaphiles présentent une densité (abondance) plus élevée dans les deux sites d'étude et sont suivies des espèces héliophiles et des espèces tolérantes qui montrent des densités les faibles.

Les différents taux démographiques quantifiés révèlent que la mortalité et le recrutement sont faibles dans les dispositifs permanents de la forêt de l'Ituri ; ils montrent des taux relativement bas compris entre 0,009 % à 0,42 % de mortalité et 0,006 % à 0,034 % de recrutement. Ces deux taux sont plus élevés chez les héliophiles que chez les autres groupes fonctionnels.

Le changement de la population de la régénération des espèces abondantes de la Réserve de Faune à Okapi présente une allure stable dans l'ensemble des périodes d'inventaire. Une petite progression s'est présentée à la première période à Edoro.

Enfin, la densité du bois des espèces abondantes de la Réserve de Faune à Okapis corrèle faiblement avec les différents paramètres démographiques illustrés dans ce travail tels que la mortalité et le recrutement diminuent avec l'augmentation de la densité du bois.

Mots clés : Dynamique, Régénération, Forêt de l'Ituri, sciaphile, héliophile, tolérant

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ABSTRACT

The studies of regeneration dynamics in tropical forests continue to be insignificant despite the progress scientific research, leaving that area of study little misunderstood. The present work examines forest regeneration in the Okapi Wildlife Reserve, located in the province of Ituri in the Democratic Republic of the Congo. Its aim was to gather reliable information on the dynamics of regeneration of abundant tree species in the permanent forest plots of the Okapi Reserve in the Ituri Forest.

The results obtained on two plots of 20 hectares each for two successive periods of inventory (1996-2001 and 2001-2007) yielded 54,267 saplings belonging tothirty-seven (37) species. There were 33,752 and 20,515 individuals in Edoro and Lenda, respectively. Shade-tolerant species had a higher density (abundance) in both study sites and were followed by light-demanding species,non-pioneer light-demanding species exhibited the lowest densities.

Measured demographic parameters revealed that the mortality and recruitment were low in the permanent plots of the Ituri Forest. Mortality rates variedfrom0.009% to 0.42% and recruitment rates from 0.006% to 0.034%. Both rates werehigher among light demanding species than other functional groups.

Population change of the regeneration of abundant species of the Reserve Okapi minimal throughout the inventory periods. A small increase was made in the 1996-2001intervalat theEdoro site.

Finally, the wood density of abundant species of Okapi Wildlife Reserve has no significant impact on the demographic parameters analyzed in this work, although mortality and recruitment slightly decreased with increasing wood density.

Keywords: Dynamics, Regeneration, Ituri Forest, shade tolerant, light demanding, non-pioneer light demanding

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LISTE DES FIGURES

Figure 3.1. Abondance (individus/ha) de la régénération des espèces selon les tempéraments

Figure 3.2. Corrélation entre le taux de mortalité de la régénération et la densité du bois des espèces dans les deux parcelles permanentes de la Reserve de Faune à

Figure 3.3. Corrélation entre le taux de recrutement de la régénération et la densité du bois des espèces dans les deux parcelles permanentes de la Reserve de Faune à

Figure 3.4. Corrélation entre le taux de changement de population de la régénération et la densité du bois des espèces dans les deux parcelles permanentes de la Reserve de

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 3.1. Le taux de mortalité de la régénération des espèces abondantes dans les parcelles permanentes de la Reserve de Faune à Okapis selon leurs

Tableau 3.2. Le taux de recrutement de la régénération des espèces abondantes dans les parcelles permanentes de la Reserve de Faune à Okapis selon leurs

Tableau 3.3. Le taux de changement de la régénération des espèces abondantes dans les parcelles permanentes de la Reserve de Faune à Okapis selon leurs

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TABLE DES MATIERES

3.3. Densité du bois et paramètres démographiques de la dynamique de la régénération 15

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CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE

1.1. Cadre scientifique de l'étude

Les équilibres séculaires entre l'homme et la nature semblent aujourd'hui bouleversés: le changement climatique s'emballe sous l'influence des quantités critiques des gaz à effet de serre, la biodiversité diminue à un taux jamais égal auparavant, les populations des pays du sud ont de plus en plus du mal à se nourrir et à trouver un cadre de vie adapté. Le défi qui nous attend demain est de pouvoir garantir à 8 milliards d'habitants de la planète, à commencer par les plus pauvres, des conditions de vie décentes, tout en n'hypothéquant pas le bien-être des générations futures par une exploitation des ressources naturelles (De Wasseige et al, 2012).

Dans cette perspective, personne ne peut encore douter de l'importance des forêts tropicales dans la résolution de ces grandes crises écologiques et économiques. Selon le CIFOR, la couverture forestière mondiale représente environ 4 milliard d'hectares, soit à peu près de 30% de la surface terrestre. Près de 56% de ces forêts sont situées dans les zones tropicales et subtropicales. Les forêts du bassin du Congo forment le second bloc continu des forêts tropicales humides de la planète après le massif Amazonien. Ces forêts sont très réputées pour leur diversité tant animale que végétale (De Wasseige et al, 2008).

En République Démocratique du Congo, les forêts couvrent plus de la moitié de l'ensemble du territoire national (Forafri, 1999 in Badjoko, 2009). Elles jouent un rôle capital dans la régulation de l'effet de serre, dans les grands équilibres climatiques et constituent le plus grand réservoir de la biodiversité de la planète (Forafri, 1999 in Badjoko, 2009).

Mais ces forêts ne sont pas suffisamment connues et il n'existe généralement pas de plan de production et d'aménagement préalable (Lokombe, 2004). D'où, il faut étudier comment les forêts sont organisées, c'est-à-dire, comment elles sont construites, quelle est leur architecture et leur dynamique et quelles sont les structures et le processus sous-jacents présents dans le mélange apparemment anarchique des arbres et des espèces (Fournier et Sasson, 1983 in Badjoko, 2004).

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1.2. Problématique

Toutes les solutions envisagées actuellement pour la conservation des forêts tropicales humides, comme la mise en place des réservoirs biologiques, l'exploitation forestière durable, la restauration des forêts dégradées ou la création des plantations forestières, nécessitent un approfondissement des connaissances sur l'écologie et les paramètres de la dynamique de la régénération des espèces communes dans ces écosystèmes (Scheil et Van Heist, 2000 ; Picard et Gourlet, 2009).

La régénération naturelle, la base du renouvellement des peuplements forestiers, est au coeur des préoccupations des gestionnaires forestiers. Elle se fait par le biais des graines issues des arbres semenciers présents dans la forêt. L'un des problèmes majeurs est que cette régénération peut être bloquée, parfois pendant plusieurs dizaines d'années (Vanessa, 2012). Ce blocage peut avoir des causes multiples. En effet, divers facteurs peuvent jouer un rôle important comme la chute des graines, qui est dépendante du couvert forestier; la banque de graines dans le sol, qui est petite en comparaison avec celle des espèces herbacées mais importante pour les espèces ligneuses pérennes et souvent représentée par des espèces pionnières, la prédation, la disponibilité des ressources (lumière, nutriments) et la compétition entre espèces pour les ressources (Clark et al., 1999). La disponibilité des ressources et la compétition entre espèces pour ces dernières paraissent des facteurs les plus importants dans l'appréciation de la régénération dans les milieux forestiers.

L'évaluation de l'impact des tempéraments sur la performance des espèces végétales intéresse également des études de la dynamique des espèces dans les forêts tropicales en général et celles de notre région en particulier (Mbindule, 2014 ; Omvibho, 2014).

Néanmoins, d'autres facteurs comme les paramètres du milieu et la composition floristique du couvert de sous étage doivent être pris en considération afin d'améliorer la gestion forestière ; les paramètres du milieu apparaissant comme des éléments clés dans la régénération naturelle de la forêt (Vanessa, 2012 ; Enzinga, 2013). En effet, d'après Heithecker et Halpern (2006) cités par Vanessa (2012), la canopée peut influencer la quantité et la qualité de la lumière disponible, de l'air, de la température et de l'humidité du sol.

Les conditions d'éclairement évoluent en fonction de la variation de la canopée de la forêt et la régénération dépend de la capacité des jeunes plants de survivre à l'ombre (Messier et al. 1999). Il existe des espèces ligneuses tolérantes à l'ombre qui peuvent se régénérer sous le

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couvert des adultes et des espèces intolérantes à l'ombre qui ne peuvent se régénérer qu'en condition lumineuse (trouée, chablis, etc.).

La connaissance en matière de la dynamique des populations d'arbres est peu développée en RDC, pendant que le pays vient de s'engager sur la voie de valorisation de ses ressources, d'où un plan d'aménagement forestier s'avère très important. La gestion des peuplements exige de pouvoir prédire à long terme le renouvellement et la qualité du stock exploitable. Pour ce faire, il est important et d'une grande nécessité de mieux cerner les processus écologiques qui déterminent la dynamique de la régénération des espèces (Lubini, 1982 ; Reitsma, 1988 ; Pierlot, 1996 ; Bibani & al., 1998; Jesel, 2005 ).

Les différentes études menées dans les dispositifs permanents de la Réserve de Faune à Okapi (RFO) montrent que les espèces appartenant à la famille desFabaceae sont les plus abondantes et les plus dominantes (Hart, 1985 ; Makana et Thomas, 2006; Mbusa, 2015). Parmi ces espèces on peut citer Gilbertiodendron dewevrei, Cynometra alexandri, Julbernardia seretii, Erythrophleum suaveolens, Albizia gummifera, etc. D'autres espèces sont abondantes dans la région sont Strombosia pustulata, Strombosiopsis tetrandra, Zanthoxylum gilletii, Alstonia boonei, Klainedoxa gabonensis, etc. Parmi ces espèces, certaines sont sciaphiles et d'autres strictement héliophiles.

Quelles stratégies ces espèces adoptent-elles pour assurer la croissance de leurs populations?

C'est pour répondre à cette question que cette étude se propose d'analyser la dynamique de la régénération des espèces arborescentes dominantes à l'échelle locale. Les 40 espèces les plus abondantes dans les parcelles permanentes de la Réserve de Faune à Okapi seront utilisées dans le cadre de cette étude qui sera basée sur les données d'inventaires réalisés en 1996 et 2007.

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1.3. Hypothèses

Les hypothèses suivantes ont été formulées au regard de la question centrale posée ci-dessus:

- Le taux de mortalité de la régénération est plus élevé pour les espèces héliophiles que pour les sciaphiles;

- Le taux de recrutement des espèces est plus élevée pour les espèces héliophiles que pour les sciaphiles;

- Le taux de changement de population de la régénération des espèces s'avère plus élevé pour les espèces sciaphiles que pour les héliophiles;

- Les paramètres démographiques (mortalité, de recrutement et changement de population) sont négativement corrélés avec la densité du bois.

1.4. Objectif

1.4.1. Objectif général

L'objectif global de cette étude est de réunir des informations fiables sur la dynamique de la régénération des essences arborescentes dominantes dans les dispositifs permanents de la Réserve de Faune à Okapi dans la forêt de l'Ituri.

1.4.2. Objectifs spécifiques

- Evaluer et comparer le taux de mortalité de la régénération des espèces selon leurs tempéraments (héliophiles, tolérantes et sciaphiles).

- Analyser et comparer le taux de recrutement de la régénération des espèces selon leurs tempéraments (héliophiles, tolérantes et sciaphiles).

- Calculer et comparer le taux de changement de population de la régénération des espèces selon leurs tempéraments (héliophiles, tolérantes et sciaphiles).

- Déterminer l'impact de la densité du bois sur les paramètres démographiques de la régénération des différentes espèces.

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1.5. Intérêt du travail

L'étude sur la dynamique de la régénération des espèces dominantes de la Reserve de faune à Okapis s'inscrit dans le cadre de suivi permanent ou durable des ressources végétales ligneuses en état de renouvellement. Ce contexte vise à mieux comprendre les processus primaires, qualifiés de « base » dans le renouvellement des peuplements forestiers ; constituant une grande problématique de la communauté internationale dans l'aménagement et gestion intégrée pour une bonne conservation des édifices qui renferment une biodiversité exceptionnelle en l'occurrence des forêts classées.

1.6. Généralités sur le tempérament des espèces végétales

Le tempérament des espèces végétales peut être défini comme « un ensemble des réactions de croissance et de développement présentées par un arbre dans son environnement durant son cycle de vie » (Oldeman et Van Dijk, 1991). Ces réactions sont basées sur leur stratégie d'exploitation des ressources et spécialement en lumière solaire ainsi que de leurs spectres liés à la dispersion ou dissémination (Swaine et Whitemore 1988 ; Doucet, 2003).

En forêt tropicale humide, deux groupes (parfois trois) sont classiquement reconnus depuis Aubréville (1938) et Van Steenis (1956) selon la place et le rôle des espèces dans les différentes phases de la dynamique forestière [phases d'ouverture, de maturation et de fermeture définies par Swaine et Whitmore (op.cit)].

Les espèces pionnières sont présentes dans les ouvertures (de taille suffisante) du couvert forestier d'origine naturelle ou anthropique. Ce sont les premières espèces à coloniser les zones perturbées. Elles peuvent être facilement reconnues dans les forêts tropicales d'Amérique (genre Cecropia) comme dans les forêts d'Asie (genre Macaranga) et dans les forêts d'Afrique centrale (genres Musanga, Macaranga, Alstonia, etc.), notamment celles dont les semences se conservent dans la banque de graines du sol (Prévost, 1983).

Un ensemble de traits biologiques relatifs à la biologie de la reproduction, à l'installation et à la croissance de juvéniles et d'arbres, à la physiologie et à la morphologie de différents stades

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de développement sont associés aux espèces pionnières (Bazzaz et Pickett, 1980 ; Turner, 2001).

Ces espèces pionnières ont une durée de vie limitée (quelques décennies), une fructification précoce, continue et abondante. Les graines peuvent garder leur pouvoir germinatif pendant plusieurs mois, voire plusieurs années et constituent une réserve abondante dans le sol. Tout le cycle de développement d'un individu (de la graine à l'arbre mature) se déroule en pleine lumière ; d'où l'appellation «héliophiles» leur est attribuées. Les arbres sont caractérisés par une croissance très rapide (Lilian et al., 2003).

Les espèces non-pionnières (appelées aussi «climaciques») se définissent par opposition aux espèces précédentes. Elles se retrouvent dans toutes les strates de hauteur (des espèces de sous-bois aux espèces émergentes). Une caractéristique générale est la tolérance à l'absence de lumière par les plantules et les jeunes arbres ; d'où l'appellation d'espèces sciaphiles leur attribuée (Lilian et al. Op.cit).

Un troisième groupe d'espèces est parfois distingué. Ce dernier groupe intermédiaire est défini pour désigner les espèces nomades à vie longue (Van Steenis, 1956), les secondaires tardives (Budowski, 1965) ou encore les géantes anémochores. Ces espèces présentent avec les pionnières des caractéristiques communes mais ont une durée de vie plus longue, une croissance moins rapide et atteignent une plus grande taille (Lilian et al. op.cit). Elles peuvent être désignées par les termes «héliophiles non-pionnières » ou « espèces tolérantes».

Le tableau 1.1. ci-dessous présente la liste des espèces l'étude, associées à leurs tempéraments.

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9	Cleistanthus michelsonii	Tolérante
10	Cola lateritia	Tolérante
11	Cynometra alexandri	Sciaphile
12	Dialium corbisieri	Sciaphile
13	Dialium excelsum	Sciaphile
14	Dialium pentandrum	Sciaphile
15	Erythrophleum suaveolens	Tolérante
16	Gilbertiodendron dewevrei	Sciaphile
17	Greenwayodendron suaveolens	Sciaphile
18	Grewia obligoneura	Héliophile
19	Guarea cedrata	Tolérante
20	Hallea stipulosa	Héliophile
21	Irvingia excelsa	Tolérante
22	Irvingia grandifolia	Tolérante
23	Julbernardia seretii	Sciaphile
24	Klainedoxa gabonensis	Tolérante
25	Macaranga schweinfurthii	Héliophile
26	Manilkara zenkeri	Sciaphile
27	Parinari excelsa	Tolérante
28	Pseudospondias microcarpa	Tolérante
29	Pycnanthus angolensis	Héliophile
30	Sarcocephalus pobeguinii	Héliophile
31	Staudtia kamerunensis	Sciaphile
32	Strombosia pustulata	Sciaphile
33	Strombosiopsis tetrandra	Sciaphile
34	Treculia africana	Héliophile
35	Uapaca corbisieri	Héliophile
36	Uapaca guineensis	Héliophile
37	Zanthoxylum gilletii	Héliophile

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2.1. Site d'étude

Les dispositifs qui ont servi de base à l'exécution de ce travail sont ceux installés dans la Réserve de Faune à Okapis (RFO) par le Centre de Formation et de Recherche en Conservation Forestière (CEFRECOF) en 1994. Cette réserve est localisée dans le Nord-est de la R.D. Congo dans l'actuelle Province de l'Ituri située entre 1° et 2° 29' N, et 28° et 29° 4' E (Hart et Carrick, 1996 ; Makana et Thomas, 2005). La topographie de la région est douce avec des collines à roulement occasionnel. L'altitude varie de 600 m à l'Ouest à plus de 1000 m à l'Est (Hart et al., 1996). La pluviométrie moyenne annuelle est de 1700 mm, avec une saison sèche de décembre à février au cours de laquelle les précipitations mensuelles sont de l'ordre de < 100 mm (Hart et Carrick 1996, Makana et Thomas, 2005).

La réserve est caractérisée par deux principaux types forestiers. Le site de Lenda, situé à 1°18' N, 28°39' au sud du village d'Epulu est localisé dans une zone de forêt monodominante à Gilbertiodendron dewevrei. Celui d'Edoro est situé entre 1°34'N et 28°32'E et sa végétation est du type forêt mixte dominée généralement par des espèces de canopée de la famille de Fabacées, dont Cynometra alexandri et Julbernardia seretii.

D'autres types de végétation présentes dans le bassin de la rivière Ituri comprennent les forêts marécageuses le long des cours d'eau et la végétation xérophile sur les sommets des rochers, collines, mais aussi les deux sont beaucoup moins rependus que les deux principaux types de forêts mentionnés (Hart et al, 1996).

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2.2. Matériel

Le matériel biologique du présent travail est constitué des individus jeunes (plantules et juvéniles) de 37 espèces arborescentes les plus abondantes dans les parcelles d'étude et inventoriées successivement en 1996, 2001 et 2007. Les plantules sont tous individus à 1 cm = dhp < 4 cm, tandis que les juvéniles sont des individus à 4 cm = dhp < 10 cm.

2.3. Méthodes

2.3.1. Description du dispositif expérimental

La récolte des données a été réalisée dans quatre parcelles rectangulaires de 200 x 500 m de 10 ha chacune établies depuis 1996 par l'appui technique de WCS et du center for tropical

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Ces parcelles, divisées en 250 placettes de 20 m × 20 m et subdivisées chacune en 16 sous placettes de 5 m × 5 m ; étaient installées dans deux sites différents à savoir Edoro et Lenda ; celles de Lenda sont orientées sur un axe Nord-sud et distantes de 500 m chacune, par contre celles d'Edoro sont orientées le lon_g de la direction Ouest-est (Makana, 1999).

Un inventaire initial a été réalisé sur la période allant de 1994-1996 et les recensements ultérieurs étaient accomplis en 2001 et 2007. Pendant ces recensements, les arbres du recensement précèdent ont été remesurés, soient enregistrés comme morts. Un arbre a été considéré comme mort si toutes ses tiges et branches étaient soient morts ou visiblement absents (Makana, op.cit).

Les tiges nouvellement recrutées étaient celles qui avaient atteint le diamètre minimal (1 cm dhp) au moment du nouveau recensement et ces ti_ges ont été ajoutées dans la liste de base des données.

Selon Madelaine (2009), on définit par N0 l'effectif initial du peuplement, NS et N_t respectivement le nombre de survivants et le nombre de recrutés après une période d'observation t et Nf = NS+ Nt, le nombre total d'individus observés à la fin de la période t. On pose aussi N_m= N0 - N_s, le nombre de morts durant la période t. Sous l'hypothèse _que les processus de mortalité et de recrutement sont continus et constants sur la période d'observation, les taux de mortalité, X, et de recrutement, r, sont dérivés du modèle exponentiel (Phillips et Gentry, 1994 ; Condit et al., 1995 ; Sheil et al, 1995) tel que :

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Ou N0 et N_ssont les nombres d'individus au début et à la fin de la période de mensuration (Condit et al., 1996 cités par Makana, 2004).

2.4. Traitement et analyse des données

La base de données utilisée dans la présente étude a été conçue à partir du logiciel Excel après les différentes campagnes de mensuration des arbres dans les parcelles d'étude. Ce logiciel a aussi servi à la réalisation de différentes manipulations et analyses des données.

L'ANOVA a été utilisée pour comparer des moyennes de taux de mortalité, de recrutement et de changement de population des individus des 37 espèces et le test t de student a servi à comparer d'une part les moyennes de ces composantes dans les deux parcelles d'étude et d'autre part les densités ou abondance des espèces dans les sites d'études. La corrélation entre la densité du bois et les composantes de la dynamique a été évaluée par la technique de régression.

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CHAPITRE III. PRESENTATION DES RESULTATS

Le présent chapitre présente les différents résultats obtenus au cours de cette étude qui porte sur l'évaluation des paramètres de la dynamique de la régénération des espèces les plus abondantes des dispositifs permanents de la Réserve de Faune à Okapis. Il se subdivise en trois principales sections. La première présentera l'abondance des espèces étudiées en fonction de leurs tempéraments ; la deuxième, constituant le coeur du travail, va étaler les observations des composantes de la dynamique de la régénération des espèces et la dernière section montrera les différentes corrélations entre la densité de bois de ces espèces et les différentes composantes de la dynamique examinées.

3.1. Tempérament et abondance des espèces

Les résultats d'inventaire montrent que les espèces sciaphiles poussent abondamment dans les deux parcelles formant les dispositifs permanents de la Réserve de faune à Okapis. Elles présentent dans les deux parcelles d'Edoro une abondance moyenne de 100 et 92 individus par hectare respectivement dans la première (1996-2001) et la seconde (2001-2007) période de recensement. Cette densité diminue sensiblement dans le site de Lenda où ces espèces présentent une abondance de 53 et 55 individus par hectare respectivement dans la première et seconde campagne d'inventaire. Les autres groupes d'espèces ont de plus faibles abondances dans les deux sites (Figures 3.1)

Figure 3.1. Abondance (individus/ha) de la régénération des espèces selon les tempéraments dans les deux sites (A pour Edoro et B pour Lenda)

La figure 3.1 montre la répartition des valeurs des moyennes de l'abondance de la régénération des espèces dans les parcelles permanentes de la Réserve de Faune à Okapis.

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Les espèces sciaphiles sont les plus abondantes tant à Edoro qu'à Lenda et pour la première comme pour la seconde période d'inventaire. Les analyses montrent qu'il y a une différence significative entre les tempéraments à Edoro le second intervalle (F = 3,37et p = 0,045) et à Lenda les deux intervalles (F = 3,44 ; p = 0,043 et F = 3,26 ; p = 0,049, respectivement).

3.2. Paramètres démographiques de la dynamique de régénération

Les divers constituants de la dynamique de la régénération des espèces de la Réserve de faune à Okapi sont présentés dans cette sous-section. Les détails pour chaque espèce sont mis dans les annexes.

3.2.1. Mortalité

Le tableau 3.1 présente les taux de mortalité de la régénération des espèces selon leurs tempéraments dans les dispositifs permanents de la Réserve de Faune à Okapis.

Tableau 3.1. Taux de mortalité de la régénération des espèces dans les parcelles permanentes de la Réserve de Faune à Okapis selon leurs tempéraments

La mortalité élevée se manifeste chez les jeunes héliophiles dans les deux sites. Les espèces tolérantes viennent en deuxième position et les sciaphiles connaissent une mortalité faible dans ces deux sites. En appliquant le test statistique, ces valeurs montrent une différence significative entre les tempéraments pour le site de Lenda (F = 6,071 et p = 0,013 pour la première période et F = 4,581 et p = 0,0278 pour la seconde période), tandis que pour Edoro la différence est marginale (F = 2,764 et p = 0,095 pour la première période et F = 3,573 et p = 0,055 pour la seconde période)

Par contre, le taux de mortalité n'a pas été significativement différent entre les deux sites au cours de deux intervalles de temps de mensuration (t = -0,515 ; p = 0,63 pour la première période et t = -0,23 p = 0,83pour la seconde période)

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3.2.2. Recrutement

Le tableau qui suit renseigne sur les taux de recrutement des espèces arborescentes communes en fonction de leurs tempéraments dans les deux sites de la Réserve de Faune à Okapi.

Tableau 3.2. Le taux de recrutement de la régénération des espèces abondantes dans les parcelles permanentes de la Réserve de Faune à Okapis selon leurs tempéraments

On note des variations importantes dans les taux de recrutement entre les différents tempéraments (Tableau 3.2.). La différence est significative à la première période dans tous les sites (0,044 et 0,025 respectivement à Edoro et Lenda). Cependant, il n'y a pas de différence de recrutement entre les deux sites pendant les deux intervalles d'inventaires (t = 1,47 ; p-value = 0,21 pour la première période et t = 0,87 p-value = 0,43 pour la seconde)

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3.2.3. Changement de population

Le tableau suivant renseigne sur les taux de changement de population des espèces arborescentes abondantes en fonction de leurs tempéraments dans les deux sites de la Réserve de Faune à Okapi.

Tableau 3.3. Taux de changement de population de la régénération des espèces les plus communes dans les parcelles permanentes de la Réserve de Faune à Okapis

L'analyse du tableau ci-dessus montre de différences entre les taux de changement de population des espèces pour les différents tempéraments. Cependant, cette différence n'est significative que pour le premier intervalle de mensuration (p = 0,02) dans le site de Lenda.

3.3. Densité du bois et paramètres démographique de la dynamique de la régénération

Les figures suivantes présentent les rapports entre les différents taux des composantes de la dynamique de la régénération et la densité du bois des espèces étudiées dans la Reserve de Faune à Okapis.

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Figure 3.2. Corrélation entre le taux de mortalité de la régénération et la densité du bois des espèces dans les deux parcelles permanentes de la Reserve de Faune à Okapis (A : 1996-2001 et B : 2001-2007)

On observe d'après la figure précédente que la densité du bois a une influence sur la mortalité de l'ensemble de la régénération dans les deux sites d'étude. Il y a une relation inverse entre la densité de bois et la mortalité ; la mortalité diminue avec l'augmentation de la densité de bois.

La figure 3.3 montre que le taux de recrutement diminue aussi avec l'augmentation de la densité de bois. Cette relation est relativement plus forte à Lenda qu'à Edoro car les coefficients de détermination sont plus élevés pour le site de Lenda.

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Figure 3.4. Corrélation entre le taux de recrutement de la régénération et la densité du bois des espèces dans les deux parcelles permanentes de la Reserve de Faune à Okapis (A : 1996-2001 et B : 2001-2007)

Figure 3.5. Corrélation entre le taux de changement de population de la régénération et la densité du bois (A : 1996-2001 et B : 2001-2007)

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Contrairement aux taux de mortalité et de recrutement, le taux de changement de population montre une relation positive avec la densité de bois. Les espèces de haute densité de bois montrent de populations de juvéniles ayant une croissance plus élevée que celles à faible densité de bois. Mais cette relation est très faible.

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CHAPITE IV. DISCUSSION

Le présent chapitre se focalise sur la confrontation des observations faites au cours de ce travail et celles des autres auteurs ayant travaillé sur cet aspect dans la Reserve de Faune à Okapis et dans les autres sites.

Les données d'inventaire indiquent que dans l'ensemble le site d'Edoro a plus de régénération que celui de Lenda (33.752 individus contre 20.515). Ces résultats sont conformes à ceux d'autres analyses faites dans l'Ituri et qui indiquent que les forêts mixtes d'Edoro ont une densité d'arbres plus élevée que la foret monodominante de Lenda (Makana, 1999 ; Makana et al., 2004).

4.1. Détermination des paramètres démographiques

4.1.1. Mortalité des espèces abondantes en fonction de tempéraments

Sur l'ensemble de la période de suivi, le taux de mortalité de tous les individus de toutes espèces confondues, varie de 0,009% à 0,042%. Ce taux est plus élevé chez les héliophiles dans tous les deux sites avec 0,024 #177; 0,021% et 0,038 #177; 0,032% à Edoro respectivement en première et seconde période et 0,034 #177; 0,029% et 0,044 #177; 0,042% à Lenda respectivement en premier et second épisode. Le taux le plus bas est observé chez les espèces sciaphiles pour la période 2001-2007.La première hypothèse de ce travail selon laquelle le taux de mortalité est plus élevé pour les espèces héliophiles que pour les sciaphiles a donc été confirmée, bien que cette différence n'est pas nécessairement statistiquement significative.

Les valeurs observées dans cette étude sont relativement plus faibles que celles dégagées par Omvibho (2014) dans le dispositif d'Edoro (moyenne de 1,24#177;0,18%). Le taux de mortalité de la deuxième période est toujours estimé supérieur à celui de la première ; cette observation est autant faite dans la forêt sempervirente des Ghâts occidentaux de l'Inde (dispositif d'étude permanent d'Uppangala) (Madeleine, 2009). Madeleine trouve un taux de mortalité moyen de 0,82% ; variant de 0,65% à 0,93% pour une période 18 ans. Cette particularité des forêts naturelles des Ghâts a déjà été appuyée par Pélissier (1995). Sogbossi (2012) présente un taux annuel de mortalité des arbres dans la forêt de la Lama au Bénin se situant entre 0,75% et 1,15%, soit une moyenne d'environ 1% pour l'ensemble de la forêt dense. Cette mortalité est trop élevée chez les jeunes essences héliophiles qui souffrent d'un manque de lumière

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nécessaire à leur croissance et à leur développement, donc de ce fait plus sujettes à la mortalité naturelle.

Des taux de mortalité relativement écartés de ceux du présent travail (0,98%) sont observés en Guyane Française (Delcamp 2007, Madelaine et al. 2007) mais ces taux sont inférieurs à ceux estimés à 1,48% à Pasoh en Malaisie et 2,03% à Barro Colorado Island au Panama (Condit et al. 1999) ; 2,03% à La Selva au Costa Rica (Lieberman et al. 1985) et 1,77% à Kade au Ghana (Swaine et al., 1987). Condit et al. (2006) trouvent des taux de mortalité compris entre 1,04% (Pasoh, Malaisie) et 17,06% (Mudumalai, forêt sèche du sud de l'Inde) pour les juvéniles de moins de 10 cm de dbh.

4.1.2. Recrutement et tempéraments des espèces abondantes

Le taux de recrutement varie fortement de 0,006% chez les espèces sciaphiles à 0,034% aux héliophiles. Ainsi, la deuxième hypothèse selon laquelle le recrutement est élevé chez les espèces héliophiles que les autres groupes, est positivement vérifiée.

Le taux de recrutement le plus élevé est observé pour la première période de suivi (0,034 #177; 0,031% à Edoro et 0,029 #177; 0,032% à Lenda) et est significativement différent des taux de recrutement estimés pour la seconde période.

Le taux de recrutement estimé à la Reserve de Faune à Okapi est loin du taux estimé à la Piste de Saint-Elie en Guyane Française, soit 0,81% (Madelaine et al. 2007), mais inférieur aux taux estimés à 2,83 à Pasoh en Malaisie et 2,62 à Barro Colorado Island au Panama (Condit et al. 1999). Ces estimations placent la forêt d'Epulu parmi les peuplements les moins dynamiques, caractérisés à la fois par une faible mortalité et un faible recrutement.

4.1.3. Le changement de la population des espèces abondantes en fonction de tempéraments

Le changement de population de la régénération des espèces les plus abondantes de la Reserve de faune à Okapis varie selon le tempérament, bien que ces variations ne soient pas statistiquement significatives. La même chose a été observée dans le site d'Edoro et Lenda, au cours de deux études menées séparément à Epulu (Mbindule, 2014 et Omvibho, 2014). Ces analyses vont de pair avec les résultats de l'étude de Poorter et Werger (1999).

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Nonobstant cet aspect global, la différence remarquable de taux de changement se signale chez les espèces de la régénération du dispositif de Lenda durant la période de 1996-2001 (p-value < 0,05) et généralement les espèces tolérantes ont un taux élevé de changement de sa population, suivi des sciaphiles durant les deux intervalles différents d'inventaire des plantes dans la Reserve de Faune à Okapi. Ce constant nous pousse à accepter notre troisième hypothèse stipulant que la régénération les espèces sciaphiles présente un taux élevé de changement de population que les héliophiles.

4.2. Déterminisme de la densité du bois sur les variables démographiques

L'un des critères d'une grande importance et très essentiel dans les études de la dynamique des peuplements forestiers est la densité du bois (Makana, 2004; Madeleine, 2009). Elle renvoie le plus souvent à des modèles des corrélations étroites aux caractéristiques fonctionnels des espèces végétales; telle que la texture et aux variations de l'abondance des espèces ( www.inra.fr).

Les différentes corrélations entre de la densité du bois et les différentes variables démographiques ont prouvé une relation faible mais constante entre elles. Globalement les espèces à bois léger (généralement les héliophiles) ont des taux de mortalité et de recrutement plus élevés que celles à bois plus lourd (Makana, 2004).On peut donc dire que la quatrième hypothèse selon laquelle les taux de mortalité et de recrutement sont négativement associés à la densité de bois a aussi été confirmée.

Contrairement aux constats faits sur ce travail, Omvibho (2014) a démontré une corrélation positive (R2 > 0,5) pour les espèces confondues d'arbres dans le dispositif permanent d'Edoro et Kavali (2013) a trouvé que la densité du bois influence significativement la relation hauteur-diamètre, les espèces à bois dense étant plus capables d'atteindre des hauteurs plus importantes que celles à bois moins dense

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CONCLUSION

Ce travail a porté sur la dynamique de la régénération des espèces arborescentes les plus abondantes des dispositifs permanents de la Reserve de Faune à Okapis. Un effectif de 54.267 individus de la régénération de 36 espèces a été dénombré, dont 33.752 individus à Edoro et 20.515 individus à Lenda.

Le taux de mortalité est nettement plus élevé chez les espèces héliophiles que chez les autres groupes fonctionnels. Le taux de recrutement est beaucoup plus faible pour les sciaphiles que pour les deux autres groupes. Le taux de changement de population montre une plus faible variation entre les tempéraments, sauf pour les sciaphiles dans le site de Lenda où il est constamment plus élevé que chez les autres groupes.

De façon générale, les espèces de la forêt de l'Ituri ont montré moins de dynamisme que celles des autres sites tropicaux, exhibant des taux de mortalité et de recrutement plus faibles que dans plusieurs autres sites.

La densité du bois a montré une relation négative avec les variables démographiques, de sorte que tant le taux de mortalité que celui de recrutement ont diminué avec l'augmentation de la densité de bois.

Le présent travail, comme toute autre étude scientifique, présente des limites et d'autres études évaluant d'autres aspects de la dynamique de la régénération, associées aux études écologiques poussées sont à envisager dans ces dispositifs de suivi permanent des essences botaniques, en vue cerner au mieux l'importance et la mise en valeur des ressources végétales de la Reserve de Faune à Okapis.

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Annexes

ANNEXES

Annexe 1 : Les différents paramètres de la dynamique de la régénération des espèces abondantes dans la parcelle d'Edoro

Espèce	Tempérament	1996 - 2001				2001 - 2007				1996 - 2001			2001-2007
Espèce	Tempérament	N0	Nt	N1	t	N0	Nt	N1	t	Mortalité	Recrutement	Chang_Po	Mortalité	Recrutement	Chang_Po
ALBIGU	Héliophile	119	92	115	6,37	115	74	83	5,47	0,040	0,035	-0,005	0,081	0,021	-0,060
ANTHMA	Héliophile	769	696	723	6,04	723	651	684	5,33	0,017	0,006	-0,010	0,020	0,009	-0,010
CELTMI	Héliophile	99	99	107	6,10	107	104	111	5,43	0,000	0,013	0,013	0,005	0,012	0,007
COLALA	Héliophile	353	340	375	6,15	375	358	417	5,44	0,006	0,016	0,010	0,009	0,028	0,020
ERYTSU	Héliophile	93	77	78	6,20	78	60	61	5,42	0,030	0,002	-0,028	0,048	0,003	-0,045
GREWOL	Héliophile	1039	937	1051	6,16	1051	903	1074	5,44	0,017	0,019	0,002	0,028	0,032	0,004
HALLST	Héliophile	24	22	25	5,87	25	20	24	5,26	0,015	0,022	0,007	0,042	0,035	-0,008
KLAIGA	Héliophile	160	151	157	6,14	157	149	154	5,43	0,009	0,006	-0,003	0,010	0,006	-0,004
MACASC	Héliophile	60	45	53	6,28	53	31	43	5,41	0,046	0,026	-0,020	0,099	0,061	-0,039
PYCNAN	Héliophile	25	23	34	6,35	34	29	37	5,55	0,013	0,062	0,048	0,029	0,044	0,015
SARCPO	Héliophile	60	50	53	6,31	53	47	51	5,42	0,029	0,009	-0,020	0,022	0,015	-0,007
TRECAF	Héliophile	66	66	70	6,32	70	67	72	5,47	0,000	0,009	0,009	0,008	0,013	0,005
UAPACO	Héliophile	39	36	57	6,11	57	50	64	5,46	0,013	0,075	0,062	0,024	0,045	0,021
UAPAGU	Héliophile	232	145	189	6,30	189	106	162	5,53	0,075	0,042	-0,033	0,104	0,077	-0,028
ZANTGI	Héliophile	29	22	26	6,24	26	21	39	5,39	0,044	0,027	-0,017	0,040	0,115	0,075
ANGYPY	Sciaphile	642	624	648	6,12	648	631	663	5,40	0,005	0,006	0,002	0,005	0,009	0,004
ANONMA	Sciaphile	545	535	637	6,15	637	617	722	5,47	0,003	0,028	0,025	0,006	0,029	0,023
CYNOAL	Sciaphile	3302	3020	3092	6,19	3092	2742	2879	5,46	0,014	0,004	-0,011	0,022	0,009	-0,013
DIALCO	Sciaphile	338	311	323	6,14	323	293	315	5,41	0,014	0,006	-0,007	0,018	0,013	-0,005
DIALEX	Sciaphile	123	116	120	6,15	120	113	121	5,42	0,010	0,006	-0,004	0,011	0,013	0,002
DIALPE	Sciaphile	616	556	573	6,17	573	513	519	5,44	0,017	0,005	-0,012	0,020	0,002	-0,018

Dynami_que de la ré_génération des espèces abondantes des forêts de l'Ituri : Cas des dispositifs permanents de la Réserve de faune à Okapi

GILBDE	Sciaphile	736	721	755	6,85	755	733	779	5,60	0,003	0,007	0,004	0,005	0,011	0,006
GREESU	Sciaphile	2832	2674	2908	6,10	2908	2731	3026	5,41	0,009	0,014	0,004	0,012	0,019	0,007
JULBSE	Sciaphile	15307	12905	13181	6,15	13181	10907	11183	5,41	0,028	0,003	-0,024	0,035	0,005	-0,030
MANIZE	Sciaphile	265	262	287	6,06	287	281	296	5,33	0,002	0,015	0,013	0,004	0,010	0,006
STAUKA	Sciaphile	53	52	60	6,42	60	54	66	5,52	0,003	0,022	0,019	0,019	0,036	0,017
STROPU	Sciaphile	842	803	849	6,11	849	810	861	5,41	0,008	0,009	0,001	0,009	0,011	0,003
STROTE	Sciaphile	454	413	453	6,21	453	404	469	5,45	0,015	0,015	0,000	0,021	0,027	0,006
BLIGWE	Tolérant	20	20	26	6,29	26	26	30	5,51	0,000	0,042	0,042	0,000	0,026	0,026
CHRYBO	Tolérant	198	186	272	6,25	272	261	356	5,50	0,010	0,061	0,051	0,008	0,056	0,049
CLEIMI	Tolérant	613	574	607	6,73	607	549	600	5,61	0,010	0,008	-0,001	0,018	0,016	-0,002
GUARCE	Tolérant	338	321	338	6,21	338	323	350	5,48	0,008	0,008	0,000	0,008	0,015	0,006
IRVIEX	Tolérant	92	91	93	6,23	93	90	95	5,48	0,002	0,003	0,002	0,006	0,010	0,004
IRVIGR	Tolérant	39	37	41	6,28	41	40	43	5,54	0,008	0,016	0,008	0,004	0,013	0,009
PARIEX	Tolérant	138	102	112	6,17	112	86	97	5,43	0,049	0,015	-0,034	0,049	0,022	-0,026
PSEUMI	Tolérant	21	18	26	5,82	26	18	24	5,36	0,026	0,063	0,037	0,069	0,054	-0,015

Annexe 2 : Les différents paramètres de la dynamique de la régénération des espèces abondantes dans la parcelle de Lenda

Espèce	Tempérament	1996 - 2001				2001 - 2007				1996 - 2001			2001-2007
Espèce	Tempérament	N0	Nt	N1	t	N0	Nt	N1	t	Mortalité	Recrutement	Chang_Po	Mortalité	Recrutement	Chang_Po
ALBIGU	Héliophile	128	102	113	5,77	113	80	87	6,32	0,039	0,018	-0,022	0,055	0,013	-0,041
ANTHMA	Héliophile	173	167	188	5,67	188	175	200	6,33	0,006	0,021	0,015	0,011	0,021	0,010
CELTMI	Héliophile	258	252	255	6,20	255	242	245	6,34	0,004	0,002	-0,002	0,008	0,002	-0,006
COLALA	Héliophile	319	299	334	5,93	334	308	351	6,33	0,011	0,019	0,008	0,013	0,021	0,008
ERYTSU	Héliophile	41	34	39	5,63	39	35	42	6,33	0,033	0,024	-0,009	0,017	0,029	0,012
GREWOL	Héliophile	403	366	413	5,76	413	367	408	6,34	0,017	0,021	0,004	0,019	0,017	-0,002

Dynami_que de la ré_génération des espèces abondantes des forêts de l'Ituri : Cas des dispositifs permanents de la Réserve de faune à Okapi

HALLST	Héliophile	23	20	25	5,62	25	24	38	6,34	0,025	0,040	0,015	0,006	0,072	0,066
KLAIGA	Héliophile	75	71	72	6,20	72	68	70	6,36	0,009	0,002	-0,007	0,009	0,005	-0,004
MACASC	Héliophile	103	58	77	5,63	77	42	84	6,37	0,102	0,050	-0,052	0,095	0,109	0,014
PYCNAN	Héliophile	96	76	81	5,71	81	49	50	6,31	0,041	0,011	-0,030	0,080	0,003	-0,076
SARCPO	Héliophile	54	43	46	5,61	46	40	65	6,36	0,041	0,012	-0,029	0,022	0,076	0,054
TRECAF	Héliophile	177	160	163	6,21	163	150	156	6,35	0,016	0,003	-0,013	0,013	0,006	-0,007
UAPACO	Héliophile	74	57	65	5,86	65	41	44	6,31	0,045	0,022	-0,022	0,073	0,011	-0,062
UAPAGU	Héliophile	42	36	38	5,75	38	19	22	6,33	0,027	0,009	-0,017	0,110	0,023	-0,086
ZANTGI	Héliophile	42	25	29	5,70	29	13	15	6,30	0,091	0,026	-0,065	0,127	0,023	-0,105
ANGYPY	Sciaphile	408	402	428	5,84	428	413	435	6,33	0,003	0,011	0,008	0,006	0,008	0,003
ANONMA	Sciaphile	370	353	372	6,20	372	354	364	6,34	0,008	0,008	0,001	0,008	0,004	-0,003
CYNOAL	Sciaphile	218	209	217	6,36	217	197	208	6,35	0,007	0,006	-0,001	0,015	0,009	-0,007
DIALCO	Sciaphile	408	384	414	5,91	414	388	429	6,33	0,010	0,013	0,002	0,010	0,016	0,006
DIALEX	Sciaphile	56	51	51	5,91	51	47	49	6,34	0,016	0,000	-0,016	0,013	0,007	-0,006
DIALPE	Sciaphile	373	353	372	5,89	372	339	349	6,33	0,009	0,009	0,000	0,015	0,005	-0,010
GILBDE	Sciaphile	6688	6442	7077	5,78	7077	6687	7673	6,33	0,006	0,016	0,010	0,009	0,022	0,013
GREESU	Sciaphile	1355	1289	1370	5,95	1370	1275	1388	6,34	0,008	0,010	0,002	0,011	0,013	0,002
JULBSE	Sciaphile	2032	1867	2160	5,81	2160	1890	2278	6,32	0,015	0,025	0,011	0,021	0,030	0,008
MANIZE	Sciaphile	588	586	610	5,73	610	610	645	6,31	0,001	0,007	0,006	0,000	0,009	0,009
STAUKA	Sciaphile	649	586	601	5,92	601	492	511	6,34	0,017	0,004	-0,013	0,032	0,006	-0,026
STROPU	Sciaphile	169	160	167	5,90	167	150	158	6,33	0,009	0,007	-0,002	0,017	0,008	-0,009
STROTE	Sciaphile	395	372	411	5,79	411	367	411	6,31	0,010	0,017	0,007	0,018	0,018	0,000
BLIGWE	Tolérant	339	316	339	5,89	339	271	287	6,33	0,012	0,012	0,000	0,035	0,009	-0,026
CHRYBO	Tolérant	638	608	625	5,84	625	567	579	6,33	0,008	0,005	-0,004	0,015	0,003	-0,012
CHRYLA	Tolérant	39	36	38	6,20	38	37	44	6,33	0,013	0,009	-0,004	0,004	0,027	0,023
CLEIMI	Tolérant	44	43	43	5,56	43	40	40	6,35	0,004	0,000	-0,004	0,011	0,000	-0,011
GUARCE	Tolérant	26	21	21	5,88	21	17	19	6,35	0,036	0,000	-0,036	0,033	0,018	-0,016

Dynami_que de la ré_génération des espèces abondantes des forêts de l'Ituri : Cas des dispositifs permanents de la Réserve de faune à Okapi

Annexe 3 : Le test t-student fait pour comparer les densités (abondances) et les taux démographiques entre les sites