UFR des Sciences de la Nature
Année académique : 2012 - 2013
Université Nangui Abrogoua
REPUBLIQUE DE COTE D'IVOIRE
Union - Discipline - Travail
Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la
Recherche Scientifique
Mémoire pour l'obtention du MASTER II de
Biodiversité
Thème :
MODIFICATION DES PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DU SOL
PAR LES VERS DE TERRE ENDOGES GEOPHAGES : RÔLE DES ATTRIBUTS
FONCTIONNELS
|
Par :
BAIDAI Yannick Diby Armel
(Maître ès Sciences de la Nature)
Soutenu le 05 Juillet 2013 devant le jury composé de
:
Président :
|
Pr. ZORO BI Irié A., Professeur Titulaire
|
Directeur scientifique :
|
Pr. TONDOH E. Jérôme, Maître de
Conférences
|
Rapporteur :
|
Pr. ZIAO Nahossé, Maître de Conférences
|
Examinateur :
|
Dr. TIHO Seydou, Maître-Assistant
|
TABLE DES MATIERES
DEDICACE
II
REMERCIEMENTS
III
ABSTRACT
IV
RESUME
V
LISTES DES FIGURES
VI
LISTE DES TABLEAUX
VII
INTRODUCTION
1
I. REVUE DE LITTERATURE
4
1. Modification des
propriétés physiques et de la morphologie du sol par les vers de
terre géophages
4
1.1. Influence sur la porosité
et le fonctionnement hydrodynamique du sol
4
1.2. Influence sur la stabilité
structurale du sol
6
2. Influence des vers de terre
géophages sur la séquestration de la matière organique du
sol
8
II. MILIEU D'ETUDE
10
1. Localisation géographique du site
d'étude
10
2. Climat
11
2.1. Précipitations
11
2.2. Températures
11
3. Caractéristiques
environnementales
12
3.1. Végétation
12
3.2. Sols
12
3.3. Peuplements de vers de terre
12
III. APPROCHE METHODOLOGIQUE
13
1. Sélection et description du
matériel biologique
13
1.1. Hyperiodrilus africanus
(Eudrilidae)
13
1.2. Millsonia omodeoi
(Acanthodrilidae)
13
1.3. Dichogaster terraenigrae
(Acanthodrilidae)
14
1.4. Récolte des vers de
terre
15
2. Dispositif expérimental
15
3. Inoculation des vers de terre
16
4. Collecte des données et
mesures
20
4.1. Mesures des paramètres
physiques du sol
20
4.1.1. Vitesse d'infiltration de l'eau
20
4.1.2. Densité apparente du sol
21
4.1.3. Résistance à la
pénétration (pénétrométrie)
22
4.1.4. Distribution par classes de taille des
agrégats (séparation granulométrique) et estimation du
diamètre moyen pondéral (MWD)
22
4.2. Mesures des stocks de carbone et
d'azote dans le sol
23
5. Analyses Statistiques
23
IV. RESULTATS ET DISCUSSION
24
1. Résultats
24
1.1. Survie et reproduction des
populations de vers de terre
24
1.2. Paramètres physiques du
sol
24
1.2.1. Vitesse d'infiltration
24
1.2.2. Densité apparente du sol
27
1.2.3. Résistance à la
pénétration
27
1.2.4. Distribution du sol en classes
d'agrégats et diamètres moyens pondéraux (MWD)
29
1.3. Impact des vers de terre sur le
stockage du carbone organique et de l'azote total du sol
31
1.3.1. Impact des vers de terre sur les stocks
de carbone du sol
31
1.3.2. Impact des vers de terre sur les stocks
d'azote du sol
32
2. Discussion
33
2.1. Impact des vers de terre sur les
propriétés physiques du sol
33
2.2. Effets de la richesse
spécifique et des attributs fonctionnels des vers de terre sur le
fonctionnement du sol
35
2.3. Influence des vers de terre sur
les stocks en carbone et en azote du sol.
37
CONCLUSION
39
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
40
ANNEXES
54
DEDICACE
Loué soit le nom du Seigneur, Dieu tout-puissant qui a
permis l'accomplissement de ces travaux.
Qu'à travers eux, ma famille soit honorée.
« Amat victoria curam »
REMERCIEMENTS
Ce présent travail a été
réalisé dans le cadre du projet « CSM - BGBD »
(Conservation and Sustainable Management of Below-Ground Biodiversity). Son
aboutissement résulte du concours de nombreuses personnes qu'il m'est
agréable de remercier.
Mes remerciements les plus sincères vont à
l'endroit du Professeur Jérôme TONDOH E., Maître de
Conférences à l'Université Nangui Abrogoua, pour avoir
bien voulu m'encadrer et me transmettre le goût de la recherche, de la
découverte, de la science et de la sagesse.
Je tiens à adresser mes remerciements au Dr Souleymane
KONATE, Responsable du DEA de Gestion et Valorisation des Ressources
Naturelles, pour avoir autorisé mon inscription.
Je remercie le Docteur Martine TAHOUX, Directrice du Centre de
Recherche en Ecologie (CRE), pour m'avoir accueilli dans ce centre, m'offrant
ainsi un cadre propice pour la réalisation de ces travaux.
Je tiens également à exprimer ma profonde
reconnaissance aux honorables membres du jury de ce présent
mémoire, notamment le Professeur ZORO BI Irié A., Professeur
titulaire à l'université Nangui Abrougoua, le Professeur ZIAO
Nahossé, Maître de Conférences à l'université
Nangui Abrougoua, ainsi que le Docteur TIHO Seydou, Maître-Assistant
à l'université Nangui Abrougoua ; pour leur
disponibilité, leurs conseils avisés et leurs judicieuses
remarques.
Je ne saurais taire le nom de tous ceux qui m'ont
apportés leurs inestimables services pendant le déroulement de ce
travail. Il s'agit entre autres, de Martinez GUEI, Siagbé GOLLI, Edgar
GBAKPA, Serges KASSI, Aurore KABLAN et toute la communauté du village de
GOULIKAO pour tous les conseils, l'hospitalité, la chaleur et l'ambiance
qu'ils ont su apporter pendant toute la durée du stage qui a abouti
à l'élaboration de ce document.
Je voudrais, exprimer particulièrement mon infinie
gratitude à mes parents pour toute l'affection, l'assistance et le
soutien dont je ne cesse de bénéficier. Que Dieu leur en soit
généreux.
Enfin, qu'ils soient infiniment remerciés, tous ceux,
Amis et Frères, qui de près ou de loin ont bien voulu contribuer
de quelque manière que ce soit, à la réalisation et
à la conception de ce mémoire.
ABSTRACT
A short-term field mesocosms experiment was performed in
semi-deciduous forest areas of Ivory Coast to assess the impact of earthworm
species with contrasting functional attributes, on soil properties. Three
tropical earthworm species, namely Millsonia omodeoi, Dichogaster
terraenigrae and Hyperiodrilus africanus, were inoculated in
buckets filled with 9 kg of top soil (0-10 cm) from a 2 years old fallow,
moistened and forced through a 2 mm sieve. The experimental design consisted in
(i) treatments without earthworms, (ii) treatments with single species and
(iii) treatments with mixed populations of 2 or 3 species. The results showed
that indifferently of their species, earthworm's inoculation induced an
increase from 22 to 77 %, of water infiltration rate in the soil. Moreover,
they confirmed the implication of M. omodeoi and D.
terraenigrae, in compaction processes of the soil, through the significant
increase of penetration resistance in the layers 10-20 cm, induced by these two
species (25, 43 and 64 % of increase compared to control, respectively for
D. terraenigrae, M. omodeoi and their combination). This
trend is opposed to the one which occurs in all treatments including H.
africanus, where we could observed a notable decrease of this parameter
(from 9 % for combination M. omodoei + H. africanus, to 47 %
for H. africanus), underlining thus, the decompacting effect of this
specie. In addition, this study highlighted the role of geophageous earthworms
M. omodoei and D. terraenigrae in soil macroagregation
processes, expressed through increases in 6 to 10 times the percentage of large
aggregates, with a consequent augmentation of mean weight diameter values in
all soils inoculated with these two species. The reduction of this parameter,
recorded in treatments including simultaneously compacting species and H.
africanus, indicates the importance of this specie in the disintegration
phenomenon of soil. This study underlines the positive impacts of species
richness and functional diversity in maintenance and regulation of soil
functioning, supporting thus insurance hypothesis. Indeed, the conservation of
species belonging to these two contrasting functional groups is essential for
the maintenance of stable soil structure regulation in agro-tropical
ecosystems.
Keywords: Earthworms; Physical properties;
Compacting and decompacting species; Mesocosms.
RESUME
Une expérimentation en mésocosmes a
été conduite afin d'évaluer les impacts à court
terme, de 3 espèces de vers de terre caractérisées par des
attributs fonctionnels contrastés, sur des propriétés
spécifiques du sol. Les trois espèces sélectionnées
(Millsonia omodeoi, Dichogaster terraenigrae et Hyperiodrilus
africanus) ont été inoculées dans des seaux remplis
de 9 kg de terre conditionnée, provenant de la couche supérieure
(0-10 cm) d'une jachère de 2 ans. Le dispositif expérimental
était constitué (i) de traitements sans ver de terre, (ii) de
traitements avec une seule espèce et (iii) de traitements
plurispécifiques consistant en combinaisons de 2 ou 3 espèces de
vers. Les résultats ont révélé que l'inoculation de
vers de terre induisait indifféremment de l'espèce, une
stimulation de 22 à 77 %, de l'infiltration de l'eau dans le sol. Ils
confirment en outre, l'implication de M. omodeoi et D.
terraenigrae dans les phénomènes de compaction du sol,
à travers les augmentations très significatives de la
résistance à la pénétration dans les strates 10-20
cm, induites par ces deux espèces (25, 43 et 64 % d'augmentation par
rapport au témoin, respectivement pour D. terraenigrae, M.
omodeoi et leur association). Cette tendance s'oppose à celle
enregistrée dans tous les traitements incluant l'espèce H.
africanus, dans lesquels on a observé une réduction
remarquable de ce paramètre (variant entre 9 % pour l'association M.
omodoei + H. africanus, et 47 % pour H. africanus), et
soulignant de fait le caractère décompactant de cette
espèce. Par ailleurs, l'étude a mis en évidence le
rôle prépondérant des géophages M. omodoei
et D. terraenigrae dans les processus de macroagrégation
du sol, s'exprimant à travers des accroissements de 6 à 10 fois
le pourcentage d'agrégats de diamètre supérieurs à
2 mm, d'où une élévation subséquente des
diamètres moyens pondéraux dans les sols inoculés avec ces
deux espèces. La réduction de ce paramètre,
enregistrée dans les traitements incluant simultanément les
espèces à effet compactant et H. africanus, indique le
rôle de cette espèce dans les phénomènes de
désagrégation du sol. Cette étude souligne ainsi, les
impacts positifs de la richesse spécifique et de la diversité
fonctionnelle dans le maintien et la régulation du fonctionnement du
sol, supportant en partie l'hypothèse d'assurance. En effet, la
préservation d'espèces appartenant à ces groupes
fonctionnels contrastés apparait essentielle pour le maintien et la
régulation de la structure physique du sol dans les
écosystèmes.
Mots clés : Vers de terre ;
Structure physique du sol ; Espèces compactantes et
décompactantes ; Mésocosmes.
LISTES DES
FIGURES
Figure 1 : Carte de
situation et de localisation du site d'étude
2
Figure 2 : Diagramme
ombrothermique sur 20 ans (1987 - 2007) et au cours des années 2008 et
2009
11
Figure 3 : Hyperiodrilus
africanus adulte
14
Figure 4 : Turricules de type
décompactant
14
Figure 5 : Millsonia
omodoei adulte
14
Figure 6 : Dichogaster
terraenigrae adulte
14
Figure 7 : Turricules de type
compactant
14
Figure 8 : Unité
expérimentale
17
Figure 9 : Dispositif
expérimental dans chaque jachère identifiée
17
Figure 10 :
Dispositif de mesure de vitesse d'infiltration
21
Figure 11 : Influence de
l'activité des vers de terre sur la dynamique de l'infiltration de l'eau
dans le sol
26
Figure 12: Variation de la
vitesse moyenne d'infiltration de l'eau dans le sol en fonction des
traitements.
26
Figure 13 : Variation de la
densité apparente des strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm en fonction des
traitements.
28
Figure 14 : Variation de la
résistance à la pénétration des strates 0 - 10 cm
et 10 - 20 cm en fonction des traitements
28
Figure 15: Distribution des
agrégats en fonction des traitements dans les strates 0 - 10 cm (a) et
10 - 20 cm (b).
30
Figure 16 : Variation du
diamètre moyen pondéral des agrégats dans les strates 0 -
10 cm et 10 - 20 cm en fonction des traitements
31
Figure 17 : Effets de la
présence de vers de terre sur les stocks en carbone organique (a) et en
azote total (b) du sol.
32
LISTE DES
TABLEAUX
Tableau 1 :
Caractéristiques chimiques du sol d'élevage
2
Tableau 2 : Nombres
d'individus de vers de terre inoculés par traitements
18
Tableau 3 : Biomasses (g) des vers
de terre inoculés par traitements (
19
Tableau 4 :
Abondance, biomasse et taux de survie des vers de terre à la
fin de l'expérimentation par traitements..
25
INTRODUCTION
La structure du sol constitue un facteur déterminant de
son fonctionnement des sols, de sa capacité à supporter la vie et
à affecter la qualité de l'environnement, particulièrement
à travers la séquestration du carbone et l'amélioration de
la qualité de l'eau (Bronick et Lal, 2005). Elle a une contribution
vitale dans la production durable d'aliments et le bien-être de
l'ensemble de la société. De fait, elle peut être
considérée comme un concept qualitatif ou un indice de
qualité, faisant référence à une
propriété intégrative du sol (Amézketa, 1999). Sa
définition la plus acceptée est celle de Dexter (1988) qui en
restant certes, très générale, prend néanmoins, en
compte ses aspects aux diverses échelles d'organisations : « La
structure du sol est l'hétérogénéité
spatiale des différents constituants ou propriétés du sol
». Dexter (1988) assimile donc la structure à l'arrangement des
particules ou des propriétés aux différents niveaux
d'analyse du sol. Cet arrangement résulte d'une conjonction de nombreux
facteurs biotiques et abiotiques.
Parmi les causes biologiques, l'activité
« d'ingénieurs de l'écosystème »
assurée par les vers de terre est depuis longtemps, reconnue comme l'un
des processus les plus importants de formation et d'évolution des sols
(Darwin, 1881; Blanchart, 1990; Lavelle et al., 1994; Blanchart et
al., 1997; Blanchart et al., 2004). Par leurs activités
mécaniques et métaboliques, les vers de terre affectent
profondément les différents aspects de la structure physique du
sol, et modifient la distribution, la disponibilité et
l'accessibilité des éléments nutritifs dans le sol (Lee,
1985 ; Decaëns et al., 2001 ; Tapia-Coral et
al., 2006).
Les effets de ces organismes sur les processus du sol varient
considérablement avec l'importante diversité biologique,
écologique et fonctionnelle qui les caractérise (Blanchart, 1990
; Blanchart et al., 1999 ;
Sheehan
et al, 2006 ;
Ernst
et al, 2009). Cette diversité a permis de les classifier en
différentes catégories écologiques (Bouché,
1971 ; Bouché, 1977 ; Lavelle, 1981). On distingue ainsi, les
espèces épigées, endogées et les vers
anéciques. Ces catégories se singularisent par une grande
variété de réponses et d'effets potentiels induits sur les
propriétés physiques, chimiques et sur le fonctionnement
général du sol. Cependant, leur influence sur l'aspect physique
du sol reste principalement modulée par les propriétés
spatiales des galeries élaborées par les vers (Ehlers,
1975 ; Lee, 1985 ; Chan, 2004), et la morphologie des structures
biogéniques qu'ils produisent (Blanchart et al., 1997; Lavelle
et al., 1997; Hallaire et al., 2000).
Ainsi, depuis plusieurs décennies, deux groupes
fonctionnels majeurs de vers de terre, différenciés selon le type
de turricules rejetés, ont été identifiés dans les
savanes humides : les espèces compactantes et les espèces
à effet décompactant. Les vers compactants produisent des
turricules de type globulaire, composés de sous-unités
coalescentes, caractérisées généralement par un
haut niveau de stabilité à l'inverse des turricules granulaires
produits par les formes décompactantes. Ces derniers consistent en une
accumulation de petites et de fragiles boulettes fécales à
texture fine et facilement désagrégeable (Lavelle, 1978 ;
Nooren et al., 1995). Les rôles complémentaires de ces
deux groupes fonctionnels dans la régulation de la structure des sols de
savanes de Lamto, en moyenne Côte d'Ivoire ont été
confirmé par des études en mésocosmes (Blanchart et
al., 1997). En soulignant le rôle de ces deux groupes dans la
restauration de la structure macro-agrégée de sols
déstructurés de savanes, ces auteurs ont montré que dans
les sols naturels, leur activité synergique constitue un
phénomène fondamental des processus de régulation et de
maintien de la structure des sols. Des effets synergiques analogues ont
été décrits par Sheehan et al. (2006), entre vers
endogés et anéciques au niveau de la régulation des
caractéristiques chimiques du sol, notamment au niveau de la teneur en
nitrate. Ces effets se manifestent à travers une protection et une
stabilisation de l'azote au sein des turricules de certaines formes, s'opposant
à l'intense dénitrification intervenant à
l'intérieur des turricules des autres espèces et qui aboutissent
conjointement à la régulation de la teneur en nitrates du sol.
La pluralité caractéristique des effets des vers
de terre sur les différents paramètres du sol illustre ainsi,
l'influence complexe de ces organismes sur le fonctionnement du sol.
Néanmoins, en dépit de leur importance vraisemblable dans le
fonctionnement et la production durable des agroécosystèmes,
l'hétérogénéité singulière qui
caractérise les interactions entre les communautés de vers de
terre et la structure physico-chimique du sol est restée relativement
peu abordée par la littérature scientifique qui la relie
classiquement à deux moteurs principaux : le groupe fonctionnel et
la catégorie écologique du ver étudié.
Cette étude constitue un préalable aux
perspectives d'utilisation des vers de terre comme biofertilisants dans les
systèmes agricoles à faibles intrants répandus dans les
pays en voie de développement. Elle vise principalement, à
établir les relations qui existent entre les différents attributs
fonctionnels de vers de terre, les paramètres physico-chimiques et le
fonctionnement du sol. Elle est guidée par une conjecture
générale découlant des observations antérieures de
Schrader et Zhang (1997), Flegel et al. (1998) et de
Loranger-Merciris et al. (2008), qui formule que la régulation
de la structure physique et des propriétés chimiques du sol dans
les agroécosystèmes résulteraient de la diversité
des traits phénotypiques déterminant le rôle des vers de
terre (ou attributs fonctionnels) présents dans le sol. La
vérification de cette hypothèse s'est basée sur
l'évaluation en conditions semi-naturelles, des impacts à court
terme de l'activité de trois espèces tropicales de vers de terre
endogés (Hyperiodrilus africanus, Millsonia omodeoi
et Dichogaster terraenigrae) caractérisées par des
exigences alimentaires et des groupes fonctionnels distincts, sur la structure
du sol, ses propriétés hydrodynamiques et la séquestration
de la matière organique du sol. Elle s'est plus spécifiquement
articulée autour de deux axes distincts (i) l'évaluation de
l'influence des différentes espèces de vers de terre seules ou en
association, sur des propriétés déterminant le niveau et
l'état de structuration physique des sols, tels que le fonctionnement
hydrodynamique (à travers notamment, l'estimation de la dynamique de
l'infiltration de l'eau), le niveau de compaction, et la
granulométrie ; (ii) l'estimation de la capacité des vers de
terre à stocker le carbone organique et l'azote total dans les
agroécosystèmes.
I. REVUE DE
LITTERATURE
1. Modification des
propriétés physiques et de la morphologie du sol par les vers de
terre géophages
1.1. Influence des vers de terre
géophages sur la porosité et le fonctionnement hydrodynamique du
sol
Les vers de terre endogés géophages constituent
la forme dominante des communautés de vers de terre des milieux
tropicaux humides (Lavelle, 1978). Ils représentent la part la plus
importante de la macrofaune du sol, en termes de biomasse. L'activité
des formes endogées a été décrite comme ayant un
impact majeur sur les caractéristiques physiques du sol. Ces
ingénieurs de l'écosystème (Jones et al., 1994),
améliorent la porosité, la macroagrégation, le drainage et
la stabilité du sol par le biais de leurs activités
mécaniques et métaboliques en l'occurrence le forage de galeries,
l'ingestion et le rejet de terre, et la production de structures
biogéniques (Blanchart, 1992 ; Gilot-Villenave
et al., 1996 ; Ketterings et al., 1997 ; Blanchart
et al., 1997, Blanchart et al., 2004).
Par leurs activités de consommation, les vers de terre
peuvent ingérer jusqu'à 1 150 tonnes par hectare et par an
dans les savanes humides (Lavelle, 1978). Les importantes quantités de
terre transitant dans le tube digestif de ces organismes couplées
à leurs déplacements verticaux et horizontaux dans les strates de
sol engendrent des modifications majeures au sein de la morphologie du sol. Ils
influencent ainsi, considérablement la formation et la distribution des
pores du sol (Gaucher, 1968, Lee, 1985 ; Lavelle, 1988 ; Barros,
1999 ; Blanchart et al., 1999). En effet, l'ingestion et le rejet
de particules organo-minérales à la surface provoque
l'accroissement du volume de vides dans le sol, affectant la porosité
à toutes les échelles d'observations. L'ingestion des
composés organiques et minéraux, modifient les assemblages des
particules élémentaires et la porosité résultante
de ces assemblages, c'est-à-dire la microporosité (Shipitalo et
Protz, 1989 ; Blanchart et al., 1993; Chauvel et al., 1999),
tandis que les pores résultant de l'agrégation des
déjections déposées dans le sol (pores de diamètre
équivalent compris entre 30 ìm et 1000 ìm)
représentent une grande partie de la mésoporosité
(VandenBygaart et al., 2000). Cette porosité d'assemblage se
différencie des réseaux de galeries par sa morphologie et son
fonctionnement hydrique : une grande quantité d'eau et de solutés
y circule, mais peut aussi y être retenue, d'où un impact
évident sur la capacité de rétention hydrique. En outre,
les galeries résultant de l'activité lombricienne
améliorent la macroporosité du sol. Ces réseaux de
macropores dont l'interconnexion est déterminée par la
présence de mésopores (Lamandé et al., 2004),
constituent des voies préférentielles d'écoulement
(Ehlers, 1975 ; Bouché et Fathel Al-Addan, 1997 ; Trojan et Linden, 1998
; Pérès, 2003) à travers lesquelles l'eau circule
rapidement sous l'action de la gravité (Germann et al., 1984).
L'influence des vers endogés sur la porosité se traduit ainsi par
une amélioration subséquente de la perméabilité et
du fonctionnement hydrodynamique du sol, bien que cette catégorie de
vers n'élabore pas de réseaux de galeries aussi denses que ceux
des anéciques (Casenave et Valentin, 1988) et rebouche souvent leurs
galeries de leurs déjections (Blanchart, 1990 ; Gilot-Vilenave
et al., 1996 ; Langmaack et al., 1999 ; Bastardie
et al., 2003).
Cependant, Aina (1984) a observé que certains vers de
terre par la production de biogènes compacts, peuvent entrainer des
effets contraires sur les propriétés du sol, se traduisant par
une baisse de l'infiltration et une augmentation de la densité du sol.
Ces observations ont été corroborées par des études
plus récentes qui ont montré que les effets des formes
endogées de vers de terre sur les propriétés physiques du
sol peuvent varier considérablement. Ainsi, en fonction de l'impact de
leur activité sur la structure générale du sol, on
distingue : les espèces « compactantes », et
les espèces « décompactantes » (Blanchart
et al., 1997 ; Lavelle et al., 1997 ; Hallaire et
al., 2000). Blanchart (1990) rapporte que l'activité des vers
endogés à effet compactant conduit à une augmentation du
volume poral, de la capacité de rétention hydrique, de la
stabilité structurale et à une réduction de la vitesse
d'infiltration de l'eau dans le sol. A l'inverse, l'introduction de vers
à effet décompactant entraine l'augmentation de la
perméabilité du sol et la réduction de la capacité
de rétention en eau.
En outre, ce groupe fonctionnel est responsable de la
destruction de la macrostructure du sol en agrégats plus petits et plus
fragiles. Derouard et al. (1997) confirment ces observations
grâce à une expérimentation en pots (mésocosmes)
dans laquelle ils ont mis en évidence le caractère compactant et
l'impact négatif de l'espèce Millsonia omodeoi
(Acanthodrilidae) sur l'infiltration, s'opposant aux effets des eudrilidae
Chuniodrilus zielae, et Hyperiodrilus africanus. De
même, les travaux de Gilot-Villenave et al. (1996) ont
relevé en mésocosmes, une baisse significative de l'infiltration,
induite par l'inoculation du géophage M. omodeoi. Ces auteurs
ont relié cette baisse à une réduction de la
microporosité du sol engendrée par l'activité du ver
étudié et aux caractéristiques spatiales des galeries
qu'il élabore (subhorizontales et souvent rebouchées par les
déjections du ver-lui-même).
Des observations analogues ont été faites dans
les ultisols péruviens inoculés avec l'espèce compactante
Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta : Glossoscolecidae) (Alegre
et al., 1996 ; Chauvel et al., 1999 ; Barros et
al., 2004). Les
Reformuler cette phrase le plus simplement du monde!!!
fortes densités de ce ver, couplées à
l'absence d'espèces à effet décompactant dans le sol ont
entrainé une augmentation considérable de la densité
apparente, de la macroagrégation et une baisse de l'infiltration et de
l'humidité. L'étude de l'influence de ce ver sur la structure des
horizons supérieurs de sol, réalisée à partir de
l'analyse d'images de sections fines de sols, par Hallaire et al.
(2000), a révélé que les changements structuraux
observés étaient liés à la réduction de la
connectivité entre les pores et à l'augmentation de la compaction
des horizons superficiels, causée par la coalescence des turricules
produits par cette espèce. Les mêmes auteurs ont également
montré que l'apport de matière organique au sol se traduisait par
une stabilisation de la structure du sol caractérisée par
l'absence de compaction en dépit de la production élevée
d'agrégats denses, et l'augmentation de la connectivité au sein
du réseau poral.
1.2. Influence des vers de terre
géophages sur la stabilité structurale du sol
L'activité des vers de terre endogés se traduit
par un impact positif majeur sur la stabilité structurale du sol,
lié notamment à la production d'agrégats plus stables que
le sol environnant (Shippitalo et Protz, 1988 ; Blanchart, 1992 ;
Blanchart et al., 1997 ; Blanchart et al., 1999 ;
Jouquet et al., 2008 ; Eltaif et Gharaibeh, 2009). Blanchart
et al. (2004) ont identifiés quatre mécanismes majeurs
impliqués dans les processus de stabilisation des turricules : (i)
la taille des particules et la teneur en argiles des turricules, (ii) la
porosité des turricules des vers de terre, (iii) leur teneur en
matière organique, (iv) leur teneur en cations et la nature de ces
derniers.
L'agrégation et l'effet liant induit par les particules
d'argiles, représentent un facteur très important dans les
mécanismes de stabilisation des turricules (Le Bissonais, 1996). La
plupart de formes endogées de vers ingèrent sélectivement
les particules minérales et organiques. Cette sélectivité
se traduit à l'intérieur des turricules, par une texture
généralement plus fine que celle du sol environnant et une forte
teneur en argiles, d'où une augmentation de la stabilité de ces
structures (Barois et al., 1999 ; Blanchart et al.,
1999). Les conséquences de cette sélectivité s'expriment
également au niveau de la porosité, significativement plus faible
à l'intérieur des turricules de vers de terre que celle du sol
environnant (Blanchart et al., 1993 ; Decaëns et
al., 2001). Ce réarrangement de la structure du sol constitue l'un
des facteurs responsables de la stabilisation des turricules. L'incorporation
de matière organique et spécialement de polysaccharides d'origine
microbienne dans les turricules représente également, un facteur
très important dans le processus de stabilisation de ces structures
(Zhang et Schrader, 1993 ; Flegel et al., 1998 ; Oyedele
et al., 2006 ; Botinelli et al., 2009). En outre,
l'augmentation de la stabilité des turricules des vers de terre serait
également liée à leur enrichissement en résidus
végétaux riches en carbohydrates (Shaw et Pawluk, 1986 ;
Guggenberg et al., 1996). Ces observations ont été
étayées par les travaux de Degens (1997), qui a adjoint à
ce mécanisme de stabilisation, une seconde composante liée
à la compression physique exercée sur la terre lors de sa
digestion, et qui stimulerait l'effet liant de la matière organique et
des carbohydrates. Enfin, la nature et le taux de cations,
particulièrement l'ion Ca²+, par leur impact sur les
processus de dispersion et de floculation des argiles (Le Bissonais, 1996),
influencent la stabilité des agrégats. L'enrichissement en
cations des turricules mis en évidence par une multitude de travaux
(Nijhawan et Kanwar, 1952 ; Nye, 1955 ; Roose, 1976 ; Mba,
1979 ; De Vleeschauwer et Lal, 1981 ; Lal et De Vleeschauwer,
1982 ; Mulongoy et Bedoret, 1989 ; Norgrove et Hauser, 1999 ;
Materechera, 2002), entraine une amélioration de la complexation des
colloïdes organiques et des argiles et une augmentation de la
stabilité de ces biogènes (Shippitalo et Protz, 1989 ;
Tisdall et Oades, 1992).
Toutefois, l'amélioration de la stabilité du sol
par l'activité des vers de terre dépend principalement du type de
turricules produits par l'espèce. A l'inverse des turricules
granulaires, facilement disperseables des espèces à effet
décompactant, et qui favorisent un effet de désagrégation
et une perte relative de la stabilité du sol, seules les
propriétés des turricules globulaires (produits par les vers
compactants) possèdent un effet positif sur la stabilité du sol,
son érodibilité et sa sensibilité à la battance
(Blanchart, 1990 ; Nooren et al., 1995 ; Blanchart et
al., 1999). Aussi, de nombreux auteurs ont décrit une augmentation
rapide du pourcentage de macroagrégats stables et du diamètre
moyen pondéral du sol ou MWD (Mean Weight Diameter), induit par
la présence ou l'inoculation d'espèces de vers de terre à
turricules globulaires dans le sol, sous conditions contrôlées en
laboratoire (Mackay et Kladivko, 1985 ; Blanchart et al.,
1990 ; Bossuyt et al., 2006 ; Loranger-merciris et
al., 2008), ou en mésocosmes sous conditions naturelles
(Gilot-Vilenave et al., 1996 ; Blanchart et al.,
1997 ; Blanchart et al., 1999 ; Garvin et al.,
2001 ; Coq et al., 2007 ; Eltaif et Gharaibeh, 2009). Or,
ces deux paramètres (MWD et macroagrégation) étroitement
liés à la stabilité du sol (Le Bissonais, 1996), jouent un
rôle prédominant dans l'évolution structurale du sol. Leur
augmentation met ainsi en évidence l'important potentiel de
stabilisation du sol lié à l'activité de ce type
d'espèces de vers de terre.
2. Influence des vers de terre
géophages sur la séquestration de la matière organique du
sol
La dynamique du carbone dans le sol est influencée par
de nombreux facteurs abiotiques et biotiques parmi lesquels les vers de terre
jouent un rôle considérable (Wolters, 2000). En effet,
l'évolution du carbone dans le sol apparait intimement
corrélée au niveau d'agrégation. Les agrégats (en
l'occurrence les micro-agrégats) jouent un rôle de protection
physique de la matière organique, en la rendant inaccessible à la
minéralisation microbienne, augmentant ainsi, la durée de vie du
carbone stocké (Angers et Chenu, 1997 ; Feller et Beare, 1997 ;
Balesdent et al., 2000). En effet, conformément à la
théorie proposée par Edwards et Bremner (1967), les
micro-agrégats du sol, unités formées par liaison entre
(i) les particules d'argiles, (ii) les métaux polyvalents (Fe, Al, C) et
(iii) les complexes organo-métalliques, constitueraient les seuls
agrégats hautement stables des sols. La matière organique
à l'intérieur de ces complexes, y est physiquement
protégée et inaccessible à la minéralisation
bactérienne.
L'adsorption du carbone sur les surfaces minérales est
également considérée comme un mécanisme important
de stabilisation (Von Lutzow et al., 2006). Selon les mêmes
auteurs, ce mécanisme peut être amplifié par
l'activité des vers de terre. Ces organismes stimuleraient la formation
des complexes organo-minéraux et la protection physique du carbone
à l'intérieur des micro-agrégats et des
macro-agrégats, lors du passage et du brassage de la terre dans leur
intestin (Bossuyt et al., 2005), suite à une amplification des
réactions aboutissant à la formation de chélations
(liaisons hydrogènes) et de liaisons fortes entre le carbone et les
particules minérales telles que les oxydes de fer ou d'aluminium (Kaiser
et Zech, 1999). Toutefois, Ge et al. (2001) indiquent qu'une
désintégration rapide des agrégats induisant la
libération du carbone, peut survenir lorsque les polysaccharides et les
autres agents liants organiques sont minéralisés.
Par ailleurs, les données de la littérature
indiquent que le temps moyen de renouvellement du carbone associé
à la fraction fine du sol est relativement lent, et serait de l'ordre de
40 ans pour les oxysols tropicaux (Cerri et al., 1985), contre moins
de 5 ans pour le carbone associé aux fractions plus grossières
(Feller et Beare, 1997). L'enrichissement en carbone de la fraction fine permet
une séquestration relativement durable, puisqu'il affecte des
compartiments à dynamique lente. En revanche, le stockage de carbone
dans les fractions grossières induirait une séquestration moins
durable, liée à l'importante labilité de cette fraction
(Baldock, 2002 ; Six et al., 2004). Ainsi, dans le sol, le
carbone se stocke préférentiellement dans les agrégats de
sol de taille inférieure à 20 um (fraction fine de sol) et le
rapport C/N augmente des fractions grossières vers les fractions fines
(Feller, 1995). Or, quelques travaux rapportent que dans des sols ayant
reçu des apports de résidus végétaux, la
présence de vers de terre géophages provoque un transfert de
carbone des fractions grossières vers les fractions fines (Villenave
et al., 1999 ; Razafimbelo et al., 2003). Les
vers de terre en déterminant ainsi, l'enrichissement des fractions fines
en matière organique, induiraient une séquestration plus durable
du carbone dans le sol.
D'autres auteurs rapportent toutefois que l'augmentation de
l'activité de minéralisation de la matière organique par
les microorganismes, résultant du « priming effect »
induit par la digestion de la matière organique par les vers des vers de
terre, peut se traduire par une augmentation de la libération du carbone
du sol (Lavelle et al., 2004). Don et al. (2008) ont
montré que la libération rapide du carbone dans les turricules
frais de vers est positivement corrélée à l'importance de
l'activité enzymatique qui catalyse le processus de la
minéralisation. Ils ont ainsi mis en évidence la relation
étroite qui existe entre l'activité des enzymes (hydrolases) et
le carbone organique du sol. Selon les mêmes auteurs, le temps de
séquestration du carbone à l'intérieur des structures
biogéniques des vers de terres serait inversement proportionnel à
l'activité enzymatique de ces structures.
Ainsi, la protection physique du carbone à
l'intérieur des structures biogéniques des vers de terre est
fonction de deux paramètres majeurs : (i) l'agrégation qui
conditionne le temps de séquestration du carbone (Cerri et al.,
1985 ; Feller, 1995 ; Feller et Beare, 1997 ; Baldock,
2002 ; Six et al., 2004); et (ii) l'activité enzymatique
à l'intérieur de ces structures qui détermine la vitesse
de minéralisation et de libération du carbone (Lavelle et
al., 2004 ; Don et al., 2008). Toutefois, Jégou
et al. (1998) rapportent que le niveau d'enrichissement en carbone des
turricules varie considérablement avec la catégorie
écologique et le régime alimentaire des vers. Les
résultats de Bossuyt et al. (2006) et ceux de Fonte et
al., (2007) indiquent que les espèces de vers de terre affectent
différemment l'incorporation de la matière organique
fraîche dans les microagrégats stables à l'intérieur
des turricules, et que les effets interactifs de ces espèces, peuvent
avoir d'importantes conséquences sur l'incorporation et la protection
du carbone à l'intérieur des microagrégats des
biogènes des vers de terre.
II. MILIEU
D'ETUDE
1. Localisation géographique
du site d'étude
L'étude a été conduite dans la
localité de Goulikao (Département d'Oumé), dans le
Centre-Ouest de la Côte d'Ivoire (6°17'N, 5°31'W), dans une
région au relief peu accidenté caractérisé par des
plateaux de faibles altitudes (200 m) (Fig. 1).
Site d'étude
Figure 1 : Carte de situation et de localisation du
site d'étude
2. Climat
Le climat de la zone d'étude est de type
subéquatorial attiéen à pluviométrie bimodale. Il
est caractérisé par deux saisons de pluies et deux saisons
sèches (Bongoua, 2002) :
- une grande saison sèche de novembre à
février ;
- une grande saison des pluies de mars à juin ;
- une petite saison sèche de juillet à
août ;
- et une petite saison des pluies de septembre à
octobre.
2.1. Précipitations
Les pluviométries moyennes annuelles pour les
années 2008 et 2009 se sont élevées respectivement
à 1599,6 mm et 1356,09 mm. Cette dernière donnée est
inférieure à la pluviométrie moyenne des 20
dernières années (1987 - 2007) qui était de 1371,88 mm. En
2008, les précipitations mensuelles étaient nulles dans le mois
de janvier et maximales en mai (234,3 mm), tandis qu'en 2009, elles
étaient comprises entre 1,53 mm en décembre et 364,74 mm en avril
(Fig. 2).
2.2. Températures
La température moyenne annuelle des années 2008
et 2009 était respectivement de 25°8 et 26°4, avec de faibles
variabilités intermensuelles. Les températures mensuelles
variaient entre 24°1 et 29°6 en 2008, et entre 25°1 et 27°3
pendant l'année d'étude (2009) (Fig. 2).
Figure 2 : Diagramme
ombrothermique sur 20 ans (1987 - 2007) et au cours des années 2008 et
2009
3. Caractéristiques
environnementales
3.1. Végétation
La végétation naturelle du site d'étude
est principalement constituée d'une forêt dense humide du type
mésophile et d'une forêt semi-décidue, toutes deux
appartenant au secteur ombrophile du domaine guinéen (Guillaumet et
Adjanohoun, 1971 ; Monnier, 1983). Ces forêts existent encore sous
forme d'îlots dans le domaine rural dont les principales composantes sont
des exploitations agricoles (cultures vivrières, cacaoyers,
caféiers), pour la plupart en unités de productions familiales
(UPF) et des jachères. L'étude s'est essentiellement
déroulée dans les jachères à Chromoleana
odorata (Asteraceae) du domaine rural du village Goulikao.
3.2. Sols
Les sols de la zone d'étude sont issus des formations
précambriennes composées de granites, de schistes et d'intrusions
basiques (Tagini, 1971). Ils appartiennent à la famille des sols
ferrallitiques moyennement déssaturés (FAO - UNESCO, 1989 ;
Assié et al., 2008), avec un effet très prononcé
de la topographie (plateaux, pentes faibles, moyennes et élevées)
(Angui et al., 2005). De façon générale, les sols
d'Oumé présentent un épais horizon gravillonnaire et un
important concrétionnement. Ils sont légèrement acides (pH
= 5,8 #177; 0,3), avec de faibles teneurs en matière organique
(généralement inférieures à 5 %). Ils se
caractérisent également, par un taux de saturation en bases
supérieur à 50 %, une carence relative en phosphore assimilable
(< 0,5 %) et une faible somme en bases échangeables (< 15 cmolc
kg-1) due à la forte intensité du drainage et du
lessivage (
Assié
et al., 2008). La teneur en argile y est supérieure
à 30 %, et l'argile dominante est la kaolinite (
Lecompte,
1990).
3.3. Peuplements de vers de
terre
Le peuplement de vers de terre de la zone d'étude se
compose de 20 espèces réparties entre 2 familles
(Acanthodrilidae et Eudrilidae) et 7 genres (Tondoh et al., 2007;
Baidai, 2009), dont la liste exhaustive est consignée en annexe de ce
document. La biomasse des vers de cette région est dominée par
les acanthodrilidae Millsonia omodeoi et Dichogaster
terraenigrae. Tandis que l'espèce Hyperiodrilus africanus
(Eudrilidae) domine en termes de densité dans les cultures
vivrières. Les jachères récurrentes à C.
odorata constituent les milieux qui hébergent une abondance et une
diversité plus grandes de ces organismes (Tondoh et al.,
2007).
III. APPROCHE
METHODOLOGIQUE
1. Sélection et description
du matériel biologique
Les trois espèces de vers de terre ont
été sélectionnées en vertu de leur rôle
complémentaire dans la structuration du sol (Blanchart, 1990) et de leur
représentativité dans les agroécosystèmes de la
région d'Oumé
(Tondoh
et al., 2007). En effet, elles appartiennent à deux groupes
fonctionnels distincts, aux incidences à la fois antagonistes et
complémentaires sur la structure physique du sol : (1) les
espèces à effet compactant (D. terraenigrae et M.
omodeoi) et (2) l'espèce décompactante (H.
africanus) (Blanchart et al., 1997).
1.1. Hyperiodrilus africanus
(Eudrilidae)
H. africanus est un ver épi-endogé
polyhumique, légèrement pigmenté, et filiforme (de
longueur variant entre 8 - 15 cm et de masse pouvant dépasser 1 g)
(Tondoh, 1998 ; Tondoh et Lavelle, 2005) (Fig. 3). Cette espèce
produit à la surface du sol, des turricules granulaires qui sont des
accumulations de fragiles boulettes fécales millimétriques
(diamètre < 2 mm) à texture très fine (Fig. 4). L'effet
de désagrégation du sol que provoque cette espèce, la
place dans le groupe des espèces dites à effet
décompactant (Blanchart, 1990 ; Blanchart et al., 1997).
1.2. Millsonia omodeoi
(Acanthodrilidae)
Anciennement dénommée M. anomala forme
leptocystis par Omodeo et Vaillaud (1967), Sims (1986) l'a
identifié comme une nouvelle espèce du fait de la position de ses
papilles et du nombre de ses caeca intestinaux qui diffèrent de ceux de
l'espèce M. anomala, sensu stricto. M.
omodeoi appartient à la catégorie écologique des vers
de terre endogés mésohumiques. Les dimensions moyennes de cette
espèce au stade adulte, sont de 15 à 20 cm de long, pour 0,8 cm
de diamètre, avec une masse variant entre 5 et 6 g (Lavelle, 1978) (Fig.
5). M. omodeoi produit des turricules à structure compacte de
grande taille (diamètre > 2 mm), formés de plusieurs
unités globulaires et coalescentes qui contribuent à la
compaction du sol; d'où sa qualification « d'espèce
compactante » (Blanchart, 1990 ; Blanchart et al.,
1997).
1.3. Dichogaster terraenigrae
(Acanthodrilidae)
D. terraenigrae est un ver non pigmenté, de
longueur variant entre 160 et 175 mm, et entre 4 et 5 mm de diamètre
(Fig. 6). La présence de segments triannelés et de garnitures aux
papilles génitales, confère à cette espèce, une
forte ressemblance morphologique avec les espèces du genre
Millsonia. Mais, l'existence de soies péniennes et le manque de
caeca intestinaux, confirment son appartenance au genre Dichogaster
(Csuzdi et Tondoh, 2007). D. terraenigrae appartient à la
catégorie écologique des géophages endogés
oligohumiques, et il n'apparaît qu'exceptionnellement à la
surface. Cependant, il est capable de rejeter en surface des turricules
globulaires coalescents, à surface lisse, dont le diamètre varie
de 0,5 à 2 centimètres (Lavelle, 1978) (Fig. 7). Le type de
turricules rejetés par cette espèce, la fait appartenir au groupe
fonctionnel d'espèces dites compactantes, à l'instar de M.
omodeoi (Baidai, 2009).
Figure
3 : Hyperiodrilus africanus adulte
Figure
4 : Turricules de type décompactant
Figure
5 : Millsonia omodoei adulte
Figure
6 : Dichogaster terraenigrae adulte
Figure
7 : Turricules de type compactant
1.4. Récolte des vers de
terre
Les individus adultes et sub-adultes des trois espèces
de vers de terre considérées ont été
récoltés par extraction manuelle, 2 à 3 semaines avant le
début de l'expérimentation, dans les jachères à
C. odorata de la zone d'étude puis conservés à
température ambiante, dans des récipients remplis de sol
humide.
2. Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental a été
établi d'août à novembre 2009, dans 10 jachères
à Chromolaena odorata âgées de 1 à 2 ans.
L'unité expérimentale était un seau de 9 litres, contenant
de la terre récoltée dans les 10 premiers centimètres de
sol d'une jachère de 2 ans L'analyse chimique initiale de ce sol a
révélé des teneurs particulièrement limitées
en carbone et en azote (respectivement 1,48 % et 0,11 %), une faible
capacité d'échange cationique (6,19 #177; 1,24 méq/100 g),
de bases échangeables, ainsi qu'une carence relative en phosphore,
illustrant son statut de sol peu fertile (Tableau 1).
Ce sol a été préalablement
séché à l'air, tamisé à 2 mm,
rehumecté à 16 %, puis de nouveau forcé au travers des
mailles d'un tamis de 2 mm, conformément à la méthodologie
de conditionnement du sol d'élevage employée par Lavelle (1978),
Tondoh (1998) et Baidai (2009). Une quantité de 9 kg de sol ainsi
conditionnée, a été répartie dans chaque seau dont
le fond préalablement troué (9 à 10 trous d'un
centimètre de diamètre), était recouvert d'un filet de
moustiquaire à mailles carrées de 2 mm, afin de permettre la
circulation de l'eau et d'empêcher l'évasion des vers de terre ou
l'intrusion d'autres macro-invertébrés. Les seaux ont ensuite
été enfouis dans des trous contenant dans leur fond une
rangée de pierres disposées afin d'assurer un drainage efficace
de l'eau. L'unité expérimentale a été mise en place
de sorte que le niveau du sol dans le seau coïncide avec celui du sol
environnant (Fig. 8). Huit traitements comportant chacun 10
répétitions, correspondant à une jachère de 1
à 2 ans du site d'étude ont été
réalisés (Fig. 9) :
- Témoin sans vers (T);
- M. omodeoi (Mo) ;
- D. terraenigrae (Dt) ;
- H. africanus (Ha) ;
- M. omodeoi + H. africanus
(Mo+Ha) ;
- M. omodeoi + D. terraenigrae
(Mo+Dt) ;
- D. terraenigrae +H. africanus
(Dt+Ha) ;
- M. omodeoi + D. terraenigrae + H.
africanus (Mo+Dt+Ha) ;
Tableau
1 : Caractéristiques chimiques du sol d'élevage
Paramètres chimiques
|
Moyennes (erreur standard)
|
C organique (%)
|
1,48 (0,18)
|
N total (%)
|
0,11 (0,01)
|
C/N
|
13,46 (2,44)
|
P total (ppm)
|
149,58 (17,3)
|
P Olsen (ppm)
|
23,52 (2,36)
|
CEC (meq/100 g)
|
6,19 (1,24)
|
Ca (meq/100 g)
|
3,43 (0,64)
|
Mg (meq/100 g)
|
1,70 (0,35)
|
K (meq/100 g)
|
0,22 (0,02)
|
3. Inoculation des vers de
terre
L'inoculation des vers de terre dans les unités
expérimentale a été réalisée
conformément aux densités naturelles indiquées par Tondoh
et al (2007), pour les trois espèces utilisées, dans la
zone d'étude. Les vers de terre ont été inoculés
dans les unités expérimentales à intervalles
réguliers de 30 jours, à des abondances et biomasses croissantes
afin de compenser les éventuelles mortalités liées
à la rigueur des conditions climatiques prévalant dans la zone
d'étude et de maintenir ainsi, une raisonnable population
résiduelle de vers de terre.
Les nombres totaux de vers de terre inoculés dans tous
les traitements à 0, 30 et 60 jours d'expérimentation
était respectivement de 38, 76, et 180 individus (Tableau 2) soit des
valeurs de biomasses correspondantes respectivement de 101, 186 et 303 g
(Tableau 3). Tous les seaux ont ensuite été recouverts à
leur surface, d'un filet de moustiquaire à mailles carrées de 2
mm afin d'empêcher l'évasion des vers de terre ou l'intrusion
d'autres macro-invertébrés.
Figure 8 : Unité
expérimentale
Figure 9 : Dispositif
expérimental dans chaque jachère identifiée
Tableau
2 : Nombres d'individus de vers de terre inoculés par traitements
(Mo: M. omodeoi ; Ha: H. africanus ; Dt: D.
terraenigrae , ind. : individus).
Traitements
|
Inoculation 1 (ind. par seaux)
(Jour 0)
|
|
Inoculation 2 (ind. par seaux)
(Jour 30)
|
|
Inoculation 3 (ind. par seaux)
(Jour 60)
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
Témoin
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
Dt
|
3
|
0
|
0
|
3
|
|
6
|
0
|
0
|
6
|
|
9
|
0
|
0
|
9
|
Mo
|
0
|
3
|
0
|
3
|
|
0
|
6
|
0
|
6
|
|
0
|
9
|
0
|
9
|
Ha
|
0
|
0
|
9
|
9
|
0
|
0
|
18
|
18
|
|
0
|
0
|
27
|
27
|
HaDt
|
2
|
0
|
4
|
6
|
|
4
|
0
|
8
|
12
|
|
9
|
0
|
18
|
27
|
MoDt
|
2
|
2
|
0
|
4
|
|
4
|
4
|
0
|
8
|
|
9
|
9
|
0
|
18
|
MoHa
|
0
|
2
|
4
|
6
|
0
|
4
|
8
|
12
|
|
0
|
9
|
18
|
27
|
MoHaDt
|
2
|
2
|
3
|
7
|
4
|
4
|
6
|
14
|
9
|
9
|
18
|
36
|
|
9
|
9
|
20
|
38
|
|
18
|
18
|
40
|
76
|
|
36
|
36
|
81
|
180
|
Tableau 3 : Biomasses (g) des vers de terre
inoculés par traitements (Mo: M. omodeoi ;
Ha: H. africanus ; Dt: D. terraenigrae).
Traitements
|
Inoculation 1 (g)
(Jour 0)
|
|
Inoculation 2 (g)
(Jour 30)
|
|
Inoculation 3 (g)
(Jour 60)
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
|
Dt
|
Mo
|
Ha
|
Total
|
Témoin
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
0
|
Dt
|
16,5
|
0
|
0
|
16,5
|
|
33
|
0
|
0
|
33
|
|
49,5
|
0
|
0
|
49,5
|
Mo
|
0
|
10,5
|
0
|
10,5
|
|
0
|
21
|
0
|
21
|
|
0
|
31,5
|
0
|
31,5
|
Ha
|
0
|
0
|
9
|
9
|
0
|
0
|
18
|
18
|
|
0
|
0
|
27
|
27
|
HaDt
|
11
|
0
|
4
|
15
|
|
22
|
0
|
8
|
20
|
|
33
|
0
|
12
|
45
|
MoDt
|
11
|
7
|
0
|
18
|
|
22
|
14
|
0
|
36
|
|
33
|
21
|
0
|
54
|
MoHa
|
0
|
7
|
4
|
11
|
0
|
14
|
8
|
22
|
|
0
|
21
|
12
|
33
|
MoHaDt
|
11
|
7
|
3
|
21
|
4
|
22
|
14
|
36
|
33
|
21
|
9
|
63
|
|
49,5
|
31,5
|
20
|
101
|
|
81
|
60
|
48
|
186
|
|
148,5
|
94,5
|
60
|
303
|
4. Collecte des données
Au bout d'une période d'incubation de 3 mois
(d'août à novembre 2009), tous les seaux ont été
déterrés et transportés au laboratoire, aux fins de
mesures spécifiques de variables. Les 10 répétitions ont
été divisées en 2 groupes de 5. La vitesse d'infiltration
a été évaluée dans le premier groupe, tandis que
dans les unités expérimentales du second groupe, le sol a
été séparé en deux strates (0 - 10 cm et 10 - 20
cm), dans lesquelles ont été réalisées les mesures
de la densité apparente, la résistance à la
pénatration, la distribution des agrégats, ainsi que les
prélèvements de sols pour analyses chimiques. En outre, un tri
manuel minutieux du sol des seaux a été réalisé,
afin d'estimer la densité, la survie et la biomasse fraiche des vers de
terre vivants, à l'issue de la période
d'expérimentation.
4.1. Mesures des paramètres
physiques du sol
Les mesures physiques du sol dans les différents
traitements se sont axées autour de 4 propriétés physiques
particulières du sol. Il s'agit de : (i) la vitesse d'infiltration de
l'eau, (ii) la densité apparente du sol, (iii) la
pénétrométrie et (iv) la distribution des
agrégats.
4.1.1. Vitesse d'infiltration de l'eau
La méthode TSBF de l'anneau unique (Anderson et Ingram,
1993), a permis d'évaluer les variations de la vitesse d'infiltration de
l'eau dans le sol, à travers les différents traitements.
Après avoir débarrassé la surface du seau, de la toile de
moustiquaire et de la végétation résidente, un cylindre en
PVC (hauteur = 40 cm, Ø = 20 cm) possédant sur sa paroi
intérieure une bande graduée en centimètre, a
été enfoncé jusqu'à une profondeur de 10 cm dans le
sol des unités expérimentales (Fig. 10). Le cylindre a
été rempli d'eau, puis des relevés du niveau de l'eau ont
été réalisés à intervalles de 5 minutes, sur
une durée totale de 75 minutes. Pendant cette opération, des
recharges en eau ont été effectuées lorsque le niveau de
l'eau au-dessus du sol atteignait 5 cm. Ces relevés ont permis
d'établir les courbes d'évolution de la vitesse d'infiltration de
l'eau dans les différents traitements et également de
déterminer les vitesses moyennes d'infiltration de l'eau dans chacun des
traitements.
Unité expérimentale
Cylindre en PVC
Graduation
Figure 10
: Dispositif de mesure de vitesse d'infiltration
4.1.2. Densité apparente du sol
Ce paramètre a été estimé à
l'aide de la méthode au cylindre (Yoro et Godo, 1990). Les
échantillons de sol prélevés dans les strates 0 - 10 cm et
10 - 20 cm à l'aide d'une tarière cylindrique de 6 cm de
diamètre et de 10 cm de hauteur (h), ont
été pesés afin d'obtenir la masse fraiche
(mf) ; puis séchés dans
une étuve (à 105°C pendant 48 h) jusqu'à masse
constante (mc). La densité
apparente (Da) a ensuite été
déterminée à l'aide de la formule suivante :
où Da (g/cm3),
mc (g), V : volume
du cylindre (cm3), r : rayon de la
tarière (cm), h : hauteur de la tarière
(cm).
4.1.3. Résistance à la pénétration
(pénétrométrie)
Le niveau de compaction du sol a été
estimé à partir de la mesure de la résistance verticale du
sol à la pénétration. Dans chaque unité
expérimentale, 10 répétitions de mesures ont
été effectuées à la surface de chacune des strates
0 - 10 cm et 10 - 20 cm, à l'aide d'un pénétromètre
de poche de type YAMANAKA. La résistance à la
pénétration (R en KPa) est obtenue par la formule :
où A est la mesure relevée directement sur la
tige graduée du pénétromètre.
4.1.4. Distribution par classes de taille des agrégats
(séparation granulométrique) et estimation du diamètre
moyen pondéral (MWD)
La distribution des différents agrégats
constitutifs du sol a été étudiée à l'aide
de la méthode de tamisage à sec ou « dry-sieving
method » (Blanchart et al., 2007, Loranger-Merciris et
al., 2008). Dans chaque strate (0 - 10 cm et 10 - 20 cm), des
échantillons de 200 g de sol ont été
prélevés au cylindre, en veillant à ne pas perturber leur
organisation. Ces échantillons ont été
séchés à l'air, jusqu'à une teneur d'environ 5
à 6 % de leur poids sec. Les agrégats ont ensuite
été séparés en lâchant les fragments d'une
hauteur constante de 1,5 m. Ils ont ensuite été
séchés à l'air de nouveau, puis passés sur une
colonne de 6 tamis permettant leur séparation en 7 classes
d'agrégats (<50 um, 50 - 100 um, 100 - 200 um, 200 - 500 um, 500 -
1000 um, 1000 - 2000 um et >2000 um). Ces différentes fractions ont
ensuite été pesées et regroupées en quatre
catégories principales : les particules très fines (<
0,05 mm), la fraction fine (0,05 - 0,5 mm), la fraction moyenne (0,5 - 2 mm) et
les macro-agrégats (> 2 mm) (Loranger-Merciris et al.,
2008). Les relevés de masse ont en outre, permis le calcul des
diamètres moyens pondéraux (MWD) dans les différents
traitements, selon la formule suivante (Kemper et Rosenau, 1986) :
Où Xi correspond à la masse de
sol restant dans le tamis de taille Si, et W est
la masse totale de sol utilisée pour l'analyse.
4.2. Mesures des stocks de carbone
et d'azote dans le sol
Les concentrations en azote total du sol (NT en g N
g-1), extrait selon la méthode de Nelson et Sommers (1980),
ont été déterminées à l'aide de
l'auto-analyseur Technicon (Technicon Industrial Systems, 1977). Les teneurs en
carbone organique total (TOC en g C g-1) ont été
mesurées à partir de la méthode modifiée d'Anne
(Nelson et Sommers, 1980). Les stocks en carbone ont ensuite été
calculés conformément à la formule proposée par De
Rouw et al., (2010) :
;
où Sc correspond au stock
de carbone organique total en g C.m-2 ; TOC,
à la concentration en carbone (en pourcentage) ;
p à la densité apparente du sol en
g.cm-3, et d représente l'épaisseur
de la couche de sol échantillonné. La quantité de carbone
stockée calculée a ensuite été convertie en tonne
de C par hectare (t C.ha-1) en multipliant Sc par un
facteur de 0,01. Une méthodologie similaire a été
appliquée pour le calcul des stocks d'azote.
5. Analyses Statistiques
L'effet du facteur « type de traitements » sur
chacun des paramètres considérés, a été
analysé dans les deux strates (0 - 10 cm et 10 - 20 cm), à l'aide
d'une ANOVA à un facteur. Les variables présentant des
différences significatives au seuil de 5 %, ont ensuite
été soumises aux tests post-hoc de comparaisons multiples de
Fisher (Least Significant Difference).
Les erreurs types associées aux différentes
moyennes estimées ont été calculées à partir
de la formule suivante :
où n correspond à l'effectif des individus
constituant la population, et ó à l'écart-type du
paramètre considéré. L'ensemble des traitements
statistiques effectués dans cette étude, a été
réalisé sous l'environnement logiciel STATISTICA 7.1. (Statsoft,
Tulsa, USA).
IV. RESULTATS ET DISCUSSION
1. Résultats
1.1. Survie des populations de
vers de terre
Le tableau 4 consigne l'abondance des vers de terre vivants
à la fin de la période d'expérimentation. Il indique qu'en
dehors des traitements M. omodoei et D. terraenigrae,
où les taux de survie des individus étaient supérieurs
à 50 %, les autres traitements se démarquent par une
mortalité des vers de terre relativement moins élevée,
caractérisée par des taux de survie compris entre 24,6 % (M.
omodeoi + D. terraenigrae + H. africanus) et 49 %
(M. omodeoi + H. africanus). Cependant, l'estimation des
biomasses moyennes finales (à l'issue de l'expérimentation) des
différentes espèces inoculées, révèle une
augmentation générale de ce paramètre par rapport à
ses valeurs initiales.
1.2. Paramètres physiques
du sol
1.2.1. Vitesse d'infiltration
Les mesures de la vitesse d'infiltration dans l'ensemble des
traitements ont révélé une baisse globale de
l'infiltration intervenant avec le temps. Cette dynamique est
caractérisée par deux stades distincts : (i) une phase de 20
à 30 minutes caractérisée par une diminution rapide de
l'infiltration, légèrement irrégulière dans les
traitements témoin, M. omodeoi et H. africanus ;
à laquelle succède (ii) une phase en plateau (ou de très
faibles variations de l'infiltration en fonction du temps) se poursuivant
jusqu'à la fin de la mesure (Fig. 11).
L'expérimentation a en outre,
révélé que l'inoculation de vers de terre induisait
généralement, une augmentation hautement significative de la
vitesse moyenne d'infiltration de l'eau dans le sol (F = 5,37 ;
p < 0,001) (Fig. 12). Les plus fortes valeurs de ce
paramètre ont été obtenues avec les traitements
monospécifiques "H. africanus" (4,98 #177; 1,18
cm.min-1) et plurispécifique "M. omodeoi + D.
terraenigrae" (4,09 #177; 0,74 cm.min-1), et correspondent
à des augmentations estimées respectivement à 77 et 45 %
par rapport au témoin.
Les associations "H. africanus + D.
terraenigrae" (3,42 #177; 0,82 cm.min-1) et "M. omodeoi+ H.
africanus" (3,49 #177; 0,77 cm.min-1) se signalent comme les
traitements qui induisent les plus faibles augmentations de l'infiltration de
l'eau dans le sol avec respectivement 22 et 24 % d'augmentation par rapport au
traitement témoin.
Tableau 4 : Abondance, biomasse et
taux de survie des vers de terre à la fin de l'expérimentation
par traitements. Mo: M. omodeoi; Ha: H. africanus; Dt: D.
terraenigrae.
Traitements
|
Individus par traitements
|
|
Biomasse (g) par traitements
|
|
Taux de survie (%)
|
Mo
|
Dt
|
Ha
|
Total
|
|
Mo
|
Dt
|
Ha
|
Total
|
|
Témoin
|
-
|
-
|
-
|
-
|
|
-
|
-
|
-
|
-
|
|
-
|
Mo
|
9
|
0
|
0
|
9
|
|
60.5
|
0
|
0
|
60.5
|
|
50
|
Dt
|
0
|
10
|
0
|
10
|
|
0
|
45.6
|
0
|
45.6
|
|
55.6
|
Ha
|
0
|
0
|
26
|
26
|
|
0
|
0
|
30.5
|
30.5
|
|
48.1
|
MoHa
|
8
|
0
|
14
|
22
|
|
40.7
|
0
|
20.4
|
61.1
|
|
48.9
|
MoDt
|
8
|
5
|
0
|
13
|
|
45.8
|
18.4
|
0
|
64.2
|
|
43.3
|
HaDt
|
0
|
9
|
11
|
20
|
|
0
|
40.6
|
15.3
|
55.9
|
|
44.4
|
MoHaDt
|
3
|
2
|
9
|
14
|
|
18.5
|
9.6
|
22.6
|
50.7
|
|
24.6
|
Vitesse d'infiltration (cm.min-1)
Vitesse d'infiltration (cm.min-1)
Figure 11 :
Influence de l'activité des vers de terre sur la dynamique de
l'infiltration de l'eau dans le sol (Te : témoin, Mo: M.
omodeoi; Dt: D. terraenigrae; Ha: H. africanus).
Vitesse d'infiltration (cm.min-1)
Figure 12: Variation de la vitesse
moyenne d'infiltration de l'eau dans le sol en fonction des traitements
(Te : témoin, Mo: M. omodeoi ; Dt: D. terraenigrae
; Ha: H. africanus)1(*).
1.2.2. Densité apparente du sol
L'effet des vers des terres sur la densité apparente
dans les strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm ne s'est pas avéré
statistiquement significatif (p > 0,05). Toutefois, on observe
généralement que la présence de vers de terre se traduit
par une tendance relative à la réduction de ce paramètre
(Fig. 13). Au niveau de la strate superficielle (0 - 10 cm), cette tendance est
plus marquée dans le traitement monospécifique avec D.
terraenigrae (0,96 #177; 0,03 g cm-3). Tandis que dans la
strate inférieure (10 - 20 cm), la plus faible valeur de densité
apparente s'observe dans le traitement H. africanus (1,02 #177; 0,02 g
cm-3).
1.2.3. Résistance à la
pénétration
L'expérimentation a révélé dans
les traitements "D. terraenigrae" et "M. omodeoi
+ D. terraenigrae", une augmentation remarquable de la
résistance du sol à la pénétration dans la strate 0
- 10 cm (respectivement 226,50 #177; 69,09 kPa et 143,41 #177; 18,58 kPa ;
soit 77,19 % et 12,19 % d'augmentation par rapport au témoin).
Cependant, cette différence ne s'est pas avérée
statistiquement significative au seuil de 5 % (F = 1,21 ;
p = 0,32).
A l'opposé, dans la strate 10 - 20 cm,
l'activité des vers de terre s'est soldée par un impact
très significatif sur la résistance du sol à la
pénétration (F = 3,26 ; p < 0,01). On y
a observé par rapport au traitement témoin, une baisse
générale des niveaux de compaction dans tous les traitements
incluant l'espèce H. africanus (Fig. 14). En
traitement monospécifique (Ha), cette espèce a
entraîné la plus importante réduction du niveau de
compaction du sol dans la strate considérée (193,56 #177; 27,94
kPa contre 365,04 #177; 59,22 kPa dans le traitement témoin, soit 47 %
de réduction).
L'augmentation du niveau de compaction du sol a
été enregistré dans les autres traitements (M.
omodeoi, D. terraenigrae, et leur combinaison), avec la valeur la
plus élevée de résistance à la
pénétration obtenue pour l'association "M. omodeoi +
D. terraenigrae" (598,61 #177; 158,53 KPa, soit environ 64 %
d'augmentation par rapport au témoin) et des valeurs
intermédiaires pour les traitements "M. omodeoi" et
"D. terraenigrae" (respectivement, 522,74 #177; 82,8 kPa et 457,71
#177; 59,94 kPa) (Fig. 14).
Figure 13 :
Variation de la densité apparente des strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm en
fonction des traitements (Te : témoin ; Mo: M. omodeoi
; Dt: D. terraenigrae ; Ha: H. africanus).
Figure 14 :
Variation de la résistance à la pénétration des
strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm en fonction des traitements (Te :
témoin ; Mo: M. omodeoi ; Dt: D. terraenigrae
; Ha: H. africanus)2(*).
1.2.4. Distribution du sol en classes d'agrégats et
diamètres moyens pondéraux (MWD)
Les séparations granulométriques du sol ont
montré que dans l'ensemble des traitements, l'influence de la profondeur
de la strate étudiée (0 - 10 ou 10 - 20 cm) est
généralement très négligeable sur les distributions
des classes d'agrégats (Fig. 15).
Les traitements témoin et H. africanus se
distinguent par les fortes similarités de leurs distributions,
majoritairement composées de particules fines (0,05 mm - 0,5 mm) et
moyennes (0,5 - 2 mm) constituant plus de 90 % de la texture du sol,
d'où des diamètres moyens pondéraux inférieurs
à 1 dans les deux strates considérées (Fig. 16).
A l'inverse, dans tous les traitements incluant les
espèces M. omodeoi et D. terraenigrae, on a
observé une augmentation hautement significative de la
macroagrégation du sol (p < 0,001), se traduisant par une
relative diminution des fractions fines et moyennes au profit d'un
accroissement considérable du pourcentage d'agrégats
supérieurs à 2 mm, et des diamètres moyens
pondéraux supérieurs à 1 (Fig. 16).
Dans ce phénomène de macroagrégation du
sol, M. omodeoi apparaît comme l'espèce la plus
efficiente. En effet, elle a induit une augmentation de la
macroagrégation (pourcentage d'agrégats > 2 mm), 10 fois
supérieure à celle du témoin. Tandis que chez D.
terraenigrae, ce facteur est estimé à 6 fois celui du
témoin. Ces variations s'illustrent plus nettement à travers les
différences hautement significatives observées au niveau des MWD
dans l'ensemble des traitements et des strates considérées (p
< 0,001 dans les strates 0 - 10 et 10 - 20 cm). Ses différences sont
caractérisées par des valeurs maximales de MWD
enregistrées dans les traitements Mo (1,87 #177; 0,45
mm dans la strate 0 - 10 cm et 2,09 #177; 0,49 mm dans la strate 10 - 20 cm) et
MoDt (1,67 #177; 0,16 mm et 1,85 #177; 0,24 mm, respectivement
dans les strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm). Tandis que le traitement
Ha (0,83 #177; 0,07 mm et 0,91 #177; 0,09 mm, respectivement
dans les strates 0 - 10 et 10 - 20 cm) et le sol témoin (0,76 #177;
0,04 mm et 0,73 #177; 0,03 mm, respectivement dans les strates 0 - 10 et 10 -
20 cm) affichent les plus faibles MWD (Fig. 16).
Figure 15:
Distribution des agrégats en fonction des traitements dans les strates 0
- 10 cm (a) et 10 - 20 cm (b). Te : témoin ; Mo: M.
omodeoi ; Dt: D. terraenigrae ; Ha: H.
africanus.
Figure 16 :
Variation du diamètre moyen pondéral des agrégats dans les
strates 0 - 10 cm et 10 - 20 cm en fonction des traitements (Te :
témoin ; Mo: M. omodeoi ; Dt: D. terraenigrae
; Ha: H. africanus)3(*).
1.3. Impact des vers de terre sur
le stockage du carbone organique et de l'azote total du sol
1.3.1. Impact des vers de terre sur les stocks de carbone du
sol
Les stocks de carbone dans les traitements évoluent
dans la strate 0 - 10 cm selon l'ordre suivant : témoin < D.
terraenigrae < H. africanus + D. terraenigrae <
M. omodeoi < M. omodeoi + H. africanus + D.
terraenigrae < H. africanus = M. omodeoi + D.
terraenigrae < M. omodeoi + H. africanus, tandis que
dans la strate 10 - 20 cm, ce paramètre évolue selon
l'ordre : M. omodeoi + H. africanus < H.
africanus + D. terraenigrae < H. africanus <
M. omodeoi + H. africanus + D. terraenigrae <
témoin = M. omodeoi < D. terraenigrae < M.
omodeoi + D. terraenigrae. Ainsi, quelle que soit la strate, les
stocks les plus élevés en carbone tendent à être
observés dans les traitements où sont présentes les deux
espèces M. omodeoi et D. terraenigrae (13,1 #177; 0,77
t C.ha-1 dans la strate 0 - 10 cm et 14,3 #177; 0,35 t
C.ha-1 dans la strate 10 - 20 cm). Toutefois ces variations ne sont
pas significatives (Fig. 17).
1.3.2. Impact des vers de terre sur les stocks d'azote du
sol
Dans la strate superficielle de sol (0 - 10 cm), les stocks
d'azote les plus importants ont été enregistrés dans le
traitement combinant les trois espèces (1,26 #177; 0,09 t
N.ha-1). Tandis que dans la strate 10 - 20 cm, les traitements
"M. omodeoi" (1,37 #177; 0,13 t N.ha-1), "M.
omodeoi + D. terraenigrae" (1,25 #177; 0,12 t
N.ha-1) et "H. africanus + D. terraenigrae" (1,3
#177; 0,14 t N.ha-1), affichent les valeurs les plus
élevées pour ce paramètre (Fig. 17). Cependant, l'impact
des vers de terre sur les stocks en azote du sol n'a pas été
significativement établi par l'analyse statistique.
Figure 17 :
Effets de la présence de vers de terre (Te : témoin ;
Mo: M. omodeoi ; Dt: D. terraenigrae ; Ha: H.
africanus) sur les stocks en carbone organique (a) et en azote total (b)
du sol.
2. Discussion
2.1. Impact des vers de terre sur
les propriétés physiques du sol
L'importante mortalité des populations de vers de terre
dans les mésocosmes semble résulter de la rigueur des conditions
climatiques qui ont prévalu dans la zone d'étude pendant la
durée de l'expérimentation (Août à Novembre 2009).
En effet, cette période remarquablement sèche, a
été caractérisée par une pluviosité
extrêmement faible (entre 37,8 et 70,9 mm) comparativement aux moyennes
des 10 dernières années (variant entre 112,1 et 180,9 mm), et des
températures moyennes (entre 25,1 et 26,8°C) relativement
élevée par rapport à celles des 10 dernières
années (entre 24,6 et 25,6°C). Toutefois, en dépit de leur
faible taux de survie, la présence des vers de terre dans les
mésocosmes s'est traduite par un profond impact sur les
caractéristiques physiques du sol. En effet, les inoculations de vers de
terre ont entraîné, quel que soit leur groupe fonctionnel
(compactant ou décompactant), une importante stimulation de la vitesse
d'infiltration de l'eau dans le sol, particulièrement prononcée
dans le cas des traitements « H. africanus » et de
« M. omodeoi + D. terraenigrae ». Cependant,
de tels résultats ne sont que partiellement conformes avec les
observations antérieures de Blanchart, 1990 ; Gilot-Villenave
et al., 1996 ; Derouard et al., 1997 ; Blanchart
et al., 1999, qui énoncent que la modification du
fonctionnement hydrodynamique du sol par les vers endogés
géophages est principalement orientée par le groupe fonctionnel
auquel appartient l'espèce de ver. Selon ces auteurs, l'activité
des vers de petites tailles de la famille des eudrilidae, principaux
représentants du groupe des vers décompactants, se traduirait par
une augmentation significative de l'infiltration de l'eau dans le sol et une
réduction de la capacité de rétention hydrique. A
l'inverse, celle des vers à effets compactants tels que M.
omodeoi ou D. terraenigrae, serait à la base d'une
diminution de l'infiltration de l'eau, au profit de l'augmentation de la
rétention hydrique. En effet, si la présence dans le sol de
l'eudrilidae à effet décompactant H. africanus, a
produit les résultats attendus au niveau de ce paramètre, notre
étude a plutôt mis en évidence, à l'inverse des
précédentes observations, l'importante contribution que peuvent
avoir les vers à effet compactant, dans la stimulation du fonctionnement
hydrodynamique du sol. Cette contribution s'exprime à travers une
amélioration significative de l'infiltration en présence de ce
groupe d'espèces (30 % d'augmentation par rapport au témoin pour
M. omodeoi, 29 % pour D. terraenigrae et 46 % pour la
combinaison des deux espèces). La stimulation de l'infiltration induite
par ce type fonctionnel a été reliée à l'importante
production de turricules de ces espèces, comme le suggère les
récents travaux de Bottinelli et al. (2010), au Nord Vietnam,
avec le ver endogé Metaphire posthuma. En rejetant dans le sol
d'importantes quantités de turricules, ces espèces auraient
entraîné une importante réorganisation du sol en particules
globulaires, aboutissant à une modification de sa porosité
structurale, notamment à travers la macroporosité (Blanchart,
1990) et la mésoporosité ou porosité d'assemblage
(Hallaire et al., 2000). Cette augmentation de la porosité
induite à la fois par les activités de forage, de consommation de
terre et de production de turricules par les vers de terre, a été
décrite comme un des processus majeurs aboutissant à
l'amélioration de la conductivité hydraulique du sol (Francis et
Fraser, 1998). Les résultats de cette étude
révèlent ainsi, que les galeries et macropores ouverts par les
vers de terre ou « biopores » constitueraient,
indifféremment de l'espèce ou du groupe fonctionnel, des voies
préférentielles d'infiltration et d'écoulement des fluides
dans le sol, à la base d'une amélioration subséquente de
la perméabilité du sol.
Relativement à la stimulation du fonctionnement
hydrodynamique, ces travaux ont également mis en évidence, une
augmentation significative de la résistance à la
pénétration du sol induite par la présence des
espèces D. terraenigrae et M. omodei (plus de 75 %
d'élévation du niveau de compaction induit par l'espèce
D. terraenigrae, dans la strate 0 - 10 cm). Cette modification de
l'état mécanique du sol résulte du réarrangement de
la structure initiale du sol en une structure agrégée
majoritairement constituée de turricules décrits par Decaëns
et al. (2001), comme des agrégats coalescents et très
compacts. Whalley et al. (1995) ont montré que la compaction du
sol entraînait des conséquences négatives sur la croissance
des plantes cultivées, conduisant à long terme, à une
réduction des rendements des cultures et de la biodiversité du
sol. Cependant, les résultats de notre étude
révèlent que l'introduction de H. africanus, permet de
réduire de 30 à 60 % les effets compactants des espèces
M. omodeoi et D. terraenigrae, en particulier dans la strate
10 - 20 cm, où s'est principalement concentrée l'activité
des différentes populations de vers de terre. Barré et
al. (2009) rapportent des résultats similaires en Australie,
où ils ont démontré que l'activité des
communautés de vers de terre permettait de ramener des sols avec
différents niveaux de compaction, à des états structuraux
intermédiaires plus stables et favorables à la croissance des
plantes. La présence simultanée d'espèces de vers de terre
appartenant aux deux groupes fonctionnels, apparaît ainsi, comme un
facteur déterminant dans le maintien et la régulation du niveau
de compaction du sol. Ce fait souligne le caractère synergique et
complémentaire de l'activité de ces deux groupes de vers de terre
sur la régulation de la structure du sol, antérieurement
évoqué par Blanchart (1990), Blanchart et al. (1997),
Derouard et al. (1997) et Blanchart et al. (1999).
Cette expérimentation confirme en outre, le rôle
prépondérant des vers endogés géophages à
effets compactants dans les processus de macroagrégation du sol,
précédemment mis en évidence par des travaux
antérieurs (Gilot-Villenave et al., 1996; Blanchart et
al., 1997; Blanchart et al., 1999 ; Coq et al.,
2007, Loranger-Merciris et al., 2008 ; Eltaif et Gharaibeh,
2009). En effet, l'activité des acanthodrilidae M. omodeoi et
D. terraenigrae a engendré une augmentation du pourcentage de
macroagrégats de 3 à 10 fois supérieure à celle
intervenant naturellement dans les mésocosmes. Ces résultats sont
conformes à ceux de Coq et al. (2007), qui ont mis en
évidence une augmentation d'une ampleur similaire (2,5 fois
supérieure au sol témoin), induite par Pontoscolex
corethrurus, dans un dispositif expérimental très proche de
celui de notre étude. La modification de la macroagrégation du
sol induite par M. omodeoi et D. terraenigrae, s'est traduite
par une augmentation subséquente du diamètre moyen
pondéral (MWD) dans les sols inoculés avec ces espèces
(variant entre 1,32 et 2,09 mm selon la strate et le traitement
considéré). Un pattern similaire a été
observé par Eltaif et Gharaibeh (2009), en mésocosmes, avec le
ver endogé géophage Allobophora caliginosa.
L'augmentation du MWD, indice fréquemment utilisé dans
l'estimation du niveau de stabilité structurale du sol (Kemper et
Rosenau, 1986 ; Jouquet et al., 2008 ; Paul et al., 2008),
indique le potentiel des vers compactants dans le processus de stabilisation de
la structure du sol, à partir de la production d'agrégats
biogéniques globulaires. Toutefois, une augmentation excessive de la
proportion de macroagrégats du sol, est susceptible d'entraîner
des effets négatifs sur la croissance des plantes (Rose et Wood, 1980).
La réduction de la macroagrégation enregistrée dans les
traitements plurispécifiques incluant l'espèce H.
africanus, souligne l'implication de cette espèce dans les
phénomènes de désagrégation des sols et sa
capacité à maintenir l'agrégation du sol à des
niveaux adéquats (Blanchart, 1990 ; Nooren et al.,
1995 ; Derouard et al., 1997 ; Blanchart et al.,
1999).
2.2. Effets de la richesse
spécifique et des attributs fonctionnels des vers de terre sur le
fonctionnement du sol
Il est généralement admis que les effets des
vers de terre sur le sol et les plantes varient en fonction du type de sol et
de la fourniture en nutriments (Doube et al., 1997 ; Laossi et
al., 2010). En effet, le niveau d'activité des vers de terre dans
le sol est fortement liée à la qualité et à la
quantité de la nourriture fournie à ces organismes (Flegel et
Schrader, 2000, Marhan et Scheu, 2005; Loranger-Merciris et al.,
2008). De sorte que de faibles teneurs du sol en matière organique
entraînent une augmentation de l'activité de consommation de terre
par les vers de terre, d'où une production plus importante de
biogènes (turricules, galeries). Ainsi, les effets positifs de
l'activité d'ingénierie des vers de terre seraient plus effectifs
dans les sols pauvres que dans les sols riches (Brown et al., 2004 ;
Laossi et al., 2010). Notre étude vient étayer ces
observations en leur adjoignant la notion de régime alimentaire et
d'exigences nutritionnelles du ver de terre. En effet, l'ensemble des
observations réalisées au niveau des paramètres physiques
du sol suggère que dans des sols pauvres en nutriments,
l'activité des vers de terre estimée à travers leur impact
sur les propriétés physiques du sol, augmenterait en fonction des
besoins alimentaires en matière organique de ces organismes. Ainsi, la
faiblesse du sol en nutriments engendrerait chez les vers de terre, une
intensification de leur activité de consommation de terre, d'ampleur
variant en fonction du régime alimentaire de l'espèce
considérée. Cette intensification se traduit par une construction
plus importante de galeries et une plus forte production de turricules. Ainsi,
face à la pauvreté du sol en matière organique, la
réponse adaptative des vers endogés polyhumiques tels que H.
africanus, qui ingèrent un substrat riche en matière
organique, seraient plus importante que celle des mésohumiques (M.
omodeoi), elle-même supérieure à celle des
endogés oligohumiques tels que D. terraenigrae.
L'existence de ce gradient spécifique est
confirmée par les différents résultats de notre
étude. En effet, dans le sol relativement pauvre (Corg <
1,5 %; C/N ratio = 13,46) des mésocosmes de cette
expérimentation, l'activité du géophage polyhumique H.
africanus, a entraîné la modification du sol, la plus
prononcée (plus importante stimulation de la vitesse d'infiltration,
réduction la plus importante de la densité apparente). Celle de
M. omodeoi a induit un effet d'une ampleur intermédiaire sur
les mêmes paramètres. Tandis que le plus faible impact sur la
structure du sol a été observé chez D.
terraenigrae. Au niveau de l'agrégation, la pertinence de ce
gradient n'a pu être établie que pour les espèces
compactantes M. omodeoi et D. terraenigrae, étant
donné le rôle décompactant de l'espèce H.
africanus et son faible impact sur ce paramètre. Néanmoins,
l'hypothèse se vérifie avec ces deux espèces compactantes,
puisque le mésohumique M. omodeoi a été à
la base de la production la plus importante de macroagrégats
(agrégats > 2 mm), donc d'une production de turricules plus
élevée que celle de l'oligohumique D. terraenigrae.
En somme, les résultats de cette étude en
soulignant le rôle indispensable de ces deux types fonctionnels
d'ingénieurs écologiques du sol (compactant et
décompactant) dans la structuration physique du sol,
révèlent que l'efficacité et la vitesse des processus de
structuration du sol par l'activité des communautés de vers de
terre pourrait résulter de paramètres tels que la qualité
et la fourniture en nutriments et le régime alimentaire des
différentes espèces de vers de terre.
La synthèse des observations réalisées au
niveau de l'impact des vers de terre sur les caractéristiques physiques
du sol permet de conclure que la richesse spécifique et
particulièrement la cooccurrence spatio-temporelle des groupes
fonctionnels qu'elle induit, est essentielle pour le maintien et la
régulation de la structure du sol dans les écosystèmes,
leur procurant ainsi, une certaine stabilité dans leur fonctionnement.
Cet effet semble rejoindre l'hypothèse de l'assurance
énoncée par Yachi et Loreau (1999). En effet, les principaux
indicateurs de dégradation des sols, notamment la compaction du sol, le
niveau d'agrégation ou la stabilité structurale, sont
limités par des combinaisons d'espèces qui diffèrent en
termes d'attributs fonctionnels (compactant et décompactant ou type de
régime alimentaire). De fait, la conservation d'une diversité
élevée de vers de terre dans le sol constitue un impératif
au maintien de sa structure et de son fonctionnement du sol dans les
agroécosystèmes.
2.3. Influence des vers de terre
sur les stocks en carbone et en azote du sol.
Les différences de teneurs en carbone et azote total
entre les turricules et le sol environnant procèderaient principalement
des exigences alimentaires et du type de substrat organique
ingéré par le ver (Syers et al., 1979 ; Scheu,
1987). Ce qui les rendrait soit similaires, soit supérieures à
celles du sol environnant, expliquant ainsi, la grande variété
des résultats obtenus au sein de ces paramètres, dans la
littérature scientifique. Dans cette étude, l'influence des vers
de terre sur les stocks d'azote et de carbone du sol n'a pas pu être
clairement établie par l'expérimentation. En effet, nos
résultats indiquent que les stocks en carbone et en azote des
biogènes produits par les vers de terre ne diffèrent pas
significativement du sol environnant. De telles observations sont
contradictoires avec les études antérieures de Dëcaens
et al., (2001), Fonte et al., (2007) et Bhadauria et
Saxena (2010), qui ont mis en évidence un enrichissement
caractéristique en carbone organique et en éléments
minéraux au sein des structures biogéniques rejetés par
les vers de terre. Mais, elles restent conformes à celles de Norgrove et
Hauser (2000), Tapia-Coral et al. (2006), Perreault et al.
(2007), qui ont observé une similarité analogue entre les teneurs
en carbone et en azote total des turricules et celles du sol environnant.
Toutefois, ces mêmes études signalent pour la plupart, une
augmentation caractéristique des teneurs en azote minéral
(NO3, NH4, NO3-N, NH4-N, etc.)
à l'intérieur des turricules, suggérant de fait, une forte
activité de minéralisation à l'intérieur de ces
structures. Dans notre expérimentation, l'absence d'influence
significative des vers de terre sur les stocks en C et N du sol est imputable
à la rigueur des conditions climatiques et à la durée de
la période d'expérimentation (3 mois), probablement insuffisante
pour observer un impact visible sur des processus intervenant manifestement
à long terme. En effet, il semblerait que la protection physique du
carbone organique et des nutriments dans les turricules de vers de terre ne
soit perceptible que sur des échelles de temps relativement importantes.
Ceci en raison de la forte minéralisation intervenant dans ces
structures au stade précoce (Coq et al., 2007). Ainsi, la
protection de la matière organique et des nutriments à
l'intérieur des biogènes de vers de terre n'interviendrait qu'au
bout d'une période de temps au cours de laquelle le vieillissement du
turricule lui confère une stabilité plus importante (Marinissen
et Dexter, 1990 ; Hindell et al., 1997a ; Hindell et
al., 1997b), et un accroissement de sa capacité de protection
physique de la matière organique et des nutriments, probablement
liée au déclin de l'activité de minéralisation
à l'intérieur de ces structures (Martin, 1989).
CONCLUSION
Cette conclusion est un peu confuse!! Il faut apprendre a dire
les choses simplement!!!
La présente étude a montré que la
modification de la structure du sol par les vers de terre endogés en
conditions semi-naturelles, se profile derrière une typologie
définie par 3 types d'impacts caractéristiques sur les
propriétés physiques du sol : (i) l'effet des espèces
compactantes M. omodeoi et D. terraenigrae qui se traduit par
un important accroissement des niveaux de macroagrégation et de
compaction du sol ; (ii) celui induit par l'espèce H.
africanus se manifestant à travers une désagrégation
du sol et une importante stimulation de la perméabilité du sol,
et (iii) celui résultant de la combinaison d'espèces appartenant
à des groupes fonctionnels distincts (compactant et
décompactant), qui aboutit à la régulation du niveau de
compaction du sol et à un impact relativement modéré sur
la macroagrégation. Cette typologie démontre que la
présence conjointe dans le sol d'espèces appartenant aux groupes
fonctionnels compactant et décompactant, constitue un impératif
au maintien et à la régulation de la structure physique du sol.
Elle souligne ainsi, l'importance de la richesse spécifique et
particulièrement celle de la diversité des groupes fonctionnels
de vers de terre dans le fonctionnement du sol, notamment à travers la
régulation de sa structure et de ses caractéristiques
physico-chimiques. Par ailleurs, cette étude ouvre les réflexions
sur l'importance du régime alimentaire des vers de terre dans la
modification de la structure du sol. En effet, l'intensification de
l'activité de consommation du sol constituerait chez les vers de terre,
une réponse adaptative à la baisse de la teneur du sol en
matière organique. Ainsi, dans les sols pauvres, la structuration
physique du sol par les vers de terre suivrait le gradient de leurs exigences
en matière organique. La considération de ce facteur constitue un
préalable primordial aux perspectives d'utilisation des vers de terre
comme acteurs dans l'amélioration de la structure physico-chimique des
sols, de la réhabilitation des terres et dans la mise en place de
systèmes de gestion durable des agrosystèmes intégrant les
différents services écosystémiques rendus par ces
organismes.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Aina P.P., 1984. Contribution of earthworms
to porosity and water in?ltration in a tropical soil under forest and long-term
cultivation. Pedobiologia 26 (2) : 131 - 136.
Anderson, J.M. et Ingram,
J., 1993. Tropical soil biology and fertility: A handbook of methods.
CABI, Oxford, 171p.
Alegre J.C., Pashanashi B. et Lavelle
P., 1996. Dynamics of soil physical properties inAmazonian
agroecosystems inoculated with earthworms, Soil Science Society of America
Journal, 60 : 1522 - 1529.
Angui K.P.T., Assie K.H., Djeke D.M.
et Tié B.T., 2005. Morphological, physical and
chemical characteristics of soil under different land use systems in
center-West Côte d'Ivoire. Mid-term report. CSM-BGBD Project. Phase
1 : 21p.
Amézketa E., 1999. Soil aggregate
stability: A review. Journal of Sustainable Agriculture, 14 (1/2) : 83
- 151.
Angers D.A. et Chenu C.,
1997. Dynamics of soil aggregation and C sequestration. In : Lal R.,
Kimble J., Follet R. F. et Steward B. A. (Ed.), Soil Processes and the Carbon
Cycle, CRC Press, Boca Raton, Floride, 199 - 206.
Assié K.H., Angui K.T.P. et
Tamia A.J., 2008. Effet de la mise en culture et des contraintes
naturelles sur quelques propriétés physiques ferrallitiques au
Centre-Ouest de la Côte d'Ivoire : Conséquences sur la
dégradation des sols. European Journal of Scientific Research,
23 (1) : 149 - 166.
Baidai Y., 2009. Rôle du ver de terre
géophage Dichogaster terraenigrae (Acanthodrilidae) dans la
modification du niveau de compaction d'un sol dans une plantation de cacaoyers.
Mémoire de Maîtrise, Université d'Abobo-Adjamé,
46p.
Baldock J.A., 2002. Interactions of organic
materials and microorganisms with minerals in the stabilization of soil
structure. In : Huang P.M., Bollag J.M. et Senesi N. (Ed.), Interactions
between Soil Particles and Microorganisms : Impact on the Terrestrial
Ecosystem, Wiley and Sons, Chichester, GB, 85 - 131.
Balesdent J., Chenu C. et Balabane
M., 2000. Relationship of soil organic matter dynamics to physical
protection and tillage. Soil et Tillage Research, 53 : 215 -
230.
Barré P., McKenzie
B.M., Hallet P.D., 2009, Earthworms bring compacted
and loose soil to a similar mechanical state. Soil Biology and
Biochemistry, 41 : 656 - 658.
Barois I., Lavelle P., Brossard M., Tondoh J.,
Martinez M.A., Rossi J.P., Senapati B.K., Angeles A., Fragoso C., Jimenez J.J.,
Decaens T., Lattaud C., Kanyonyo J., Blanchart E., Chapuis L., Brown G.
et Moreno A., 1999. Ecology of earthworm species with
large environmental tolerance and/or extended distributions. In:
Lavelle P., Brussaard L., Hendrix P. (Eds.), Earthworm Management in Tropical
Agroecosystems. CAB International, Wallingford, UK, pp. 57 - 85.
Barros E., 1999. Effet de la macrofaune sur
la structure et les processus physiques du sol de pâturages
dégradés d'Amazonie. Thèse de Doctorat, Université
Paris IV, 129p.
Barros M. E., Grimaldi M., Sarrazin M., Chauvel A.,
Mitja D., Desjardins T. et Lavelle P., 2004. Soil
physical degradation and changes in macrofaunal communities in Central
Amazonia. Applied Soil Ecology, 26 : 157 - 168.
Bastardie F., Capowiez Y., De Dreuzy J.-R.
et Cluzeau D., 2003. X-ray tomographic and hydraulic
characterization of burrowing by three earthworm species in repacked soil
cores. Applied Soil Ecology, 24 : 3 - 16.
Bhadauria T. et Saxena K.G.,
2010. Role of earthworms in soil fertility maintenance through the production
of biogenic structures. Applied and Environmental Soil Science,. Vol.
2010, Article ID 816073, 7 pages. doi:10.1155/2010/816073.
Blanchart E., 1990. Rôle des vers de
terre dans la formation et la conservation de la structure des sols de la
savane de Lamto (Cote d'Ivoire). Thèse de Doctorat 3e cycle,
Université de Rennes I. 269p.
Blanchart E., Lavelle P. et Spain
A.V., 1990. Effect of biomass and size of
Millsonia anomala (Oligochaeta: Acanthodrilidae) on particle
aggregation in a tropical soil in the presence of Panicum maximum
(Gramineae). Biology and Fertility of Soils, 10 : 113 - 120.
Blanchart E., 1992. Restoration by earthworms
(Megascolecidae) of the macroaggreggate structure of a structured savanna soil
under field conditions. Soil Biology and Biochemistry, 24 : 1587
- 1594.
Blanchart E., Bruand A. et Lavelle
P., 1993. The physical structure of casts of Millsonia
anomala (Oligochaeta : Megascolecidae) in shrub savanna
soils (Côte d'Ivoire). Geoderma, 56 : 119 - 132.
Blanchart E., Lavelle P., Braudeau E., Le Bissonais Y.
et Valentin C., 1997. Regulation of soil structure by
geophageous earthworm activities in humid savannas of Cote d'Ivoire. Soil
Biology and Biochemistry, 29 : 43 1- 439.
Blanchart E., Albrecht, A., Alegre J., Duboisset A.,
Gilot C., Pashanasi B., Lavelle P. et Brussaard L.,
1999. Effects of earthworms on soil structure and physical properties.
In: Lavelle, P., Brussaard, L.,Hendrix, P. (Eds.), Earthworm
Management in Tropical Agroecosystems. CAB International, Wallingford, pp. 149
- 172.
Blanchart E., Albrecht A., Brown G.; Decaens T.,
Duboisset A., Lavelle P., Mariani L. et Roose E.,
2004. Effects of tropical endogeic earthworms on soil erosion. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 104 : 303 - 315.
Blanchart E., Bernoux M., Sarda X., Siqueira N.M.,
Cerri C.C., Piccolo M., Douzet J.M., Scopel E. et Feller
C., 2007. Effect of direct seeding mulch-based systems on soil carbon
storage and macrofauna in Central Brazil. Agriculturae Conspectus
Scientificus, 72 (1) : 81 - 87.
Bongoua A.J., 2002. Caractérisation de
l'état de fertilité des jachères plantées en
légumineuses fixatrices d'azote dans la région d'Oumé.
Mémoire de DEA de Pédologie, Université de Cocody-Abidjan,
Côte d'Ivoire, 59 p.
Bossuyt H., Six J. et Hendrix P.
F., 2005. Protection of soil carbon by microaggregates within
earthworm casts. Soil Biology and Biochemistry, 37 : 251 - 258.
Bossuyt H., Six J. et Hendrix
P.F., 2006. Interactive effects of functionally different earthworm
species on aggregation and incorporation and decomposition of newly added
residue carbon. Geoderma, 130 : 14 - 25.
Bottinelli N., Henry-des-Tureaux
T., Hallaire V., Mathieu J., et
Benard Y. 2010. Earthworms accelerate soil porosity turnover
under watering conditions. Geoderma 156, 43 - 47.
Bouché M.B., 1971. Relations entre les
structures spatiales et fonctionnelles des écosystèmes
illustrées par le rôle pédobiologique des vers de terre.
In : Pesson « la vie dans les sols », Paris : Ed.
Gauthier-Villars, 187 - 209.
Bouché M.B., 1977. Stratégies
Lombriciennes. Ecology Bulletin, 25 : 122 - 132.
Bouché M.B. et Fathel
Al-Addan, 1997. Earthworms, water infiltration and soil stability :
some new assessments. Soil Biology and Biochemistry, 29 : 441 -
452.
Bronick C.J. et Lal R.,
2005. Soil structure and management: a review. Geoderma, 124
(1/2) : 3 - 22.
Brown G.G., Edwards C.A. et Brussaard
L., 2004. How earthworms effect plant growth : burrowing into the
mechanisms. In: Edwards CA (ed) Earthworm ecology, pp 13 - 49.
Casenave A. et Valentin C.,
1988. Les états de surface de la zone
sahélienne. Influences sur l'infiltration. ORSTOM, Paris. Collections
Didactiques. 230p.
Cerri C., Feller C., Balesdent J., Victoria R.
et Plenecassagne A., 1985. Application du
traçage isotopique naturel en 13C à l'étude de la
dynamique de la matière organique dans les sols. Comptes Rendus de
l'Académie des Sciences, Paris, t. 300, Série II, 9 : 423 -
428.
Chan K.Y., 2004. Impact of tillage practice
and burrows of a native Australian anecic earthworm on soil hydrology.
Applied Soil Ecology, 27 : 89 - 96.
Chauvel A., Grimaldi M., Barros E., Blanchart E.,
Desjardins T., Sarrazin M. et Lavelle P., 1999.
Pasture damage by an Amazonian earthworm. Nature, 398 : 32 - 33.
Coq S., Barthès B.G., Oliver R., Rabary B.
et Blanchart E., 2007. Earthworm activity affects
soil aggregation and organic matter dynamics according to the quality and
localization of crop residues - An experimental study (Madagascar). Soil
Biology and Biochemistry, 39 : 2119 - 2128.
Csuzdi C. et Tondoh E.J.,
2007. New and little-known earthworm species from the Ivory Coast (Oligochaeta:
acanthodrilidae: Benhamiinia-Eudrilidae). Journal of Natural History,
41 : 2551 - 2567.
Darwin C., 1881. The formation of vegetable
mould through the action of worms with observations of their habits. Murray Ed,
London, 298 p.
De Rouw A., Huon S., Soulileut, B., Jouquet P.,
Pierret A., Ribolzi O., Valentin C., Bourdon E. et Chantharath
B., 2010. Possibilities of carbon and nitrogen sequestration under
conventional tillage and no-till cover crop farming (Mekong valley, Laos).
Agriculture, Ecosystems and Environment, 136 : 148 - 161.
De Vleeschauwer D. et Lal
R., 1981. Properties of worm casts under secondary tropical forest
regrowth. Soil Science , 132, 175 - 181.
Decaëns T., Galvis J.H. et
Amézquita E., 2001. Propriétés des
structures produites par les ingénieurs écologiques à la
surface du sol d'une savane colombienne. Sciences de la vie / Life
Sciences, 324 : 465 - 478.
Derouard L., Tondoh J., Vilcosqui L.
et Lavelle P., 1997. Effects of earthworm introduction on soil
processes and plant growth. Soil Biology and Biochemistry, 29, (3/4) :
541 - 545.
Degens B.P., 1997. The contribution of
carbohydrate C and earthworm activity to the water stable aggregation of a
sandy soil. Australian Journal of Soil Research, 35 : 61 - 71.
Dexter A.R., 1988. Advances in
characterization of soil structure. Soil and Tillage Research, 11
(3/4) : 199 - 238.
Don A., Steinberg B., Schöning I., Pritsch K.,
Joschko M., Gleixner G. et Schulze E.D., 2008.
Organic carbon sequestration in earthworm burrows. Soil Biology and
Biochemistry, 40 : 1803 - 1812.
Doube B.M., Williams P.M.L. et
Willmott P.J., 1997. The influence of two species of earthworm
(Aporrectodea trapezoids and Aporrectodea rosea) on the
growth of wheat, barley and faba beans in three soil types in the greenhouse.
Soil Biology and Biochemistry, 29 : 503 - 509.
Edwards A.P. et Bremner J.M.,
1967. Microaggregates in soils. Journal of Soil
Science, 18 : 64 - 73.
Ehlers W., 1975. Observations on earthworm
channels and infiltration in a tilled and untilled loess soil. Soil
Science, 119 : 242 - 249.
Eltaif N.I. et Gharaibeh
M.A., 2009. Aggregation of undisturbed soil mesoscoms inoculated by
earthworm after different cultivation-tillage systems. Soil and Tillage
Research, 106 : 104 - 106.
Ernst G., Felten D.,
Vohland M. et Emmerling C.,
2009. Impact of ecologically different earthworm species on soil water
characteristics. European Journal of Soil Biology, 45: 207 - 213.
FAO-UNESCO, 1989. Carte mondiale des sols.
Légende révisée.
Feller C., 1995.
La matière organique dans les sols tropicaux a argile 1:1.
Recherche de compartiments organiques fonctionnels. Une approche
granulométrique. Collection TDM, ORSTOM Editions, 393p.
Feller C. et Beare M.H.,
1997. Physical control of soil organic matter dynamics in the tropics.
Geoderma, 79 : 69 - 116.
Flegel M., Schrader S. et Zhang
H., 1998. In?uence of food quality on the physical and chemical
properties of detritivorous earthwormcasts. Applied Soil Ecology, 9 :
263 - 269.
Fonte S.J., Kong A.Y.Y., Chris van Kessel, Hendrix
P.F. et Six J., 2007. Influence of earthworm activity
on aggregate-associated carbon and nitrogen dynamics differs with agroecosystem
management. Soil Biology and Biochemistry, 39 : 1014 - 1022.
Francis G.S. et Fraser P.M.,
1998. The effects of three earthworms species on soil macroporosity and
hydraulic conductivity. Applied Soil Ecology, 10 : 11 - 19.
Garvin M.H., Martinez F.,
Jesus J.B., Gutierrez M., Ruiz
P. et Diaz Cosin D.J., 2001. Effect of
Hormogaster elisae (Oligochaeta; Hormogastridae) on the stability of
soil aggregates. European Journal of Soil Biology, 37 (4) : 273 -
276.
Gaucher G., 1968. Traité de
Pédologie agricole. Le sol et ses caractéristiques agronomiques.
Ed Dunod, Paris, 567p.
Ge F., Shuster W.D., Edwards C.A., Parmelee R.W. et
Subler S., 2001. Water stability of earthworm casts in manure- and
inorganic-fertilizer amended agroecosystems influenced by age and depth.
Pedobiologia, 45: 12 - 26.
Germann P. F., Edwards W. M., 0wens L. B. et
Norton L. D., 1984. Profiles of bromide and increased soil
moisture after infiltration into soils with macropores. Soil Science
Society of America Journal, 48 : 237 - 244.
Gilot-Villenave C., Lavelle P. et
Ganry F., 1996. Effects of a tropical geophageous earthworm,
Millsonia anomala, on some soil characteristics, on maize-residue
decomposition and on maize production in Ivory Coast. Applied Soil
Ecology, 4 : 201 - 211.
Guillaumet J. L. et Adjanohoun
E., 1971. La végétation de Côte d'Ivoire.
In Le milieu naturel de la Côte d'Ivoire, Mém. Orstom, 50
Paris, 157 - 263.
Guggenberger G., Thomas R.J. et Zech
W., 1996. Soil organic matter within earthworm casts of an
anecic-endogeic tropical pasture community, Colombia. Applied Soil
Ecology, 3 : 263 - 274.
Hallaire V., Curmi P., Duboisset A., Lavelle
P., et Pashanasi B., 2000. Soil structure changes
induced by the tropical earthworm Pontoscolex corethrurus and organic
inputs in a Peruvian ultisol. European Journal of Soil Biology, 36 :
35 - 44.
Hindell R.P., McKenzie B.M. et
Tisdall J.M., 1997a. Destabilization of soil during the production of
earthworm (Lumbricidae) and artificial casts, Biology and Fertility of
Soils 24 : 153 - 163.
Hindell R.P., McKenzie B.M., et
Tisdall J.M., 1997b. Influence of drying and ageing on the
stabilization of earthworm (Lumbricidae) casts, Biology and Fertility of
Soils, 25 : 27 - 35.
Jégou D., Cluzeau D., Balesdent J.,
et Tréhen P., 1998. Effects
of four ecological categories of earthworms on carbon transfer in soil.
Applied Soil Ecology, 9 : 249 - 255.
Jiménez J.J. et Decaens
T., 2004. The impact of soil organisms on soil functioning under
neotropical pastures: a case study of a tropical anecic earthworm species.
Agriculture. Ecosystem and Environment, 103 : 329 - 342.
Jones C. G., Lawton J. H., et Shachak
M., 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69 :
373-386. Ecology: from Darwin to vermiculture. Chapman et hall, London,
449-456.
Jouquet P., Bottinelli N., Podwojewski P., Hallaire V.
et Tran Duc T., 2008. Chemical and physical
properties of earthworm casts as compared to bulk soil under a range of
different land-use systems in Vietnam. Geoderma, 146 : 231 - 238.
Kaiser K. et Zech W., 1999.
Release of natural organic matter sorbed to oxides and a subsoil. Soil
Science Society of America Journal, 63 : 1157 - 1166.
Kemper W.D., et Rosenau RC.,
1986. Aggregate stability and size distribution. In A. Klute (ed.)
Methods of soil analysis. Part 1. 2nd ed. Soil Science Society of America. Book
Ser. 5. Madison, WI, 425 - 442.
Ketterings Q.M., Blair J.M. et
Marinissen J.C.Y., 1997. Effects of earthworms on soil aggregate
stability and carbon and nitrogen storage in a legume cover crop
agroecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 29 (3/4) : 401 - 408.
Lal R. et De Vleeschauwer
D., 1982. In?uence of tillage methods and fertilizer application on
chemical properties of worm castings in a tropical soil. Soil and Tillage
Research, 2 : 37 - 52.
Langmaack M., Schrader S., Rapp-Bernhardt U.,
et Kotzke K., 1999. Quantitative analysis of earthworm burrow
systems with respect to biological soil-structure regeneration after soil
compaction. Biology and Fertility of Soils 28 : 219 - 229.
Lamandé M., Pérès G. , Hallaire
V., Curmi P. et Cluzeau D., 2004. Action
combinée des pratiques culturales et des lombriciens sur le sol,
Morphologie porale, conductivité hydraulique et communautés
lombricienne suivant trois systèmes de culture. Étude et
Gestion des Sols, 11 (4) : 393 - 402.
Laossi K., Ginot A., Noguera .D.C., Blouin M.
et Barot S., 2010. Earthworm effects on plant growth
do not necessarily decrease with soil fertility. Plant Soil, 328 : 109
- 118.
Lavelle P., 1978. Les vers de terre de la
savane de Lamto (Cote d'Ivoire) : Peuplements, Populations et Fonctions
dans l'écosystème. Publication du Laboratoire de
Zoologie, 12 : 1 - 310.
Lavelle, P., 1981.
Stratégies de reproduction chez les vers de terre. Acta
Oecologia, 2 : 117 - 133.
Lavelle P., 1988. Earthworm activities and
the soil system. Biology and Fertility of Soils, 6 : 237 - 251.
Lavelle P., Dangerfield M., Fragoso C., Eschenbremer
V., Lopez-Hernandez D., Pashanasi B., et Brussard L.,
1994. The relationship between soil macrofauna and tropical fertility.
In : The biological management of tropical soil fertility. London, Ed.
Woomer : 140 - 141.
Lavelle P, Bignell D, Lepagne M, Wolters V, Roger P,
Heal O. et Dhillion S., 1997. Soil function in a
changing world: the role of invertebrate ecosystem engineer. European
Journal of Soil Biology, 33 : 159 - 193.
Lavelle P., Charpentier F., Villenave C., Rossi J.,
Derouard L., Pashanasi B., Andre J., Ponge J. et Bernier
N., 2004. Effects of earthworms on soil organic matter and nutrients
dynamics at a landscape scale over decades. In: Edwards, C.A. (Ed.),
Earthworm Ecology. CRC Press, Boca Raton : 145 - 160.
Le Bissonais Y., 1996. Soil characteristics
and aggregates stability. In : Agassi M. (Ed), Soil Erosion,
Conservation and Rehabilitation. Marcel Dekker, New York : 41 - 76.
Lecomte P., 1990. Place et intégration
de l'arbre dans l'exploitation agricole ivoirienne du centre ouest. Cas de la
région d'Oumé. Mémoire de fin d'étude CNEARC.
Montpellier, France, 109 p.
Lee K. E., 1985. Earthworms. Their ecology
and relationships with soils and land use. Academic press, Sydney, 411p.
Loranger-Merciris G., Laossi
K. et Bernhard-Reversat F., 2008. Soil aggregation in
a laboratory experiment: Interactions between earthworms, woodlice and litter
palatability. Pedobiologia, 51 : 439 - 443.
Mackay A.D. et Kladivko
E.J., 1985. Earthworms and rate of breakdown of soybean and maize
residues in soil. Soil Biology and Biochemistry,17 (6) : 851 - 857.
Marhan S. et Scheu S., 2005.
Effects of sand and litter availability on organic matter decomposition in soil
and in casts of Lumbricus terrestris L. Geoderma, 128 : 155 -
166.
Marinissen J.C.Y. et Dexter
A.R., 1990. Mechanisms of stabilization of casts and artificial casts.
Biology and Fertility of Soils 9 : 163 - 167.
Martin A., 1989. Effet des vers de terre
tropicaux géophages sur la dynamique de la matière organique du
sol dans les savanes humides. Thèse de l'Université de Paris XI.
240p.
Materechera A.S., 2002. Nutrient availability
and maize growth in a soil amended with earthworm casts from a South African
indigenous species. Bioresource Technology, 84 : 197 - 201.
Mba C.C., 1979. Fertility status of wormcasts
of Agrotoreutus nyongii (Shegun) and Eudrilus eugeniae
(Kinberg). Der Tropenlandwirt, 79 : 46 - 53.
Monnier Y., 1983. Les sols. In Atlas
Côte d'Ivoire, 2e Edition, Jeune Afrique, Paris, pp 20 -21.
Mulongoy K. et Bedoret A.,
1989. Properties of worm casts and surface soils under various plant covers in
the humid tropics. Soil Biology and Biochemistry, 21 : 197 - 203.
Nelson D.W. et Sommers L.E.,
1980. Total nitrogen analysis for soil and plant tissues. Journal of the
Association of Official Analytical Chemists, 63 : 770 - 778.
Nelson D.W. et Sommers L.E.,
1982. Total carbon, organic carbon, and organic matter, in Page, A.L, Miller,
R.H, Keeney, D.R. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part 2, second ed.,
American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, pp. 539 - 579
Nijhawan S.D. et Kanwar
J.S., 1952. Physico-chemical properties of earthworm castings and
their effect on the productivity of soil. Indian Journal of Agricultural
Science, 22 : 357 - 373.
Nooren C.A.M., Van Breemen N., Stoorvogel
J.J., et Jongmans A.G., 1995. The role of earthworms
in the formation of sandy surface soils in a tropical forest in Ivory Coast.
Geoderma, 65 : 135 - 148.
Norgrove L. et Hauser S.,
1999. Effect of earthworm surface casts upon maize growth.
Pedobiologia, 43 : 720 - 723.
Nye P.H., 1955. Some soil-forming processes
in the humid. IV. The action of the soil fauna. Journal of Soil
Science, 6 : 73 - 83.
Omodeo P. et Vaillaud M.,
1967. Les oligochètes de la savane de Kpakobo en Côte d'Ivoire.
Bulletin de l'I.F.A.N. T.XXIX, série A, N°3 : 925 -
944.
Oyedele D.J., Schjonning P., et
Amusan A.A., 2006. Physicochemical properties of
earthwormcasts and uningested parent soil from selected sites in southwestern
Nigeria. Ecology Engineering, 28 : 106 - 113.
Paul S., Martinson G.O. et Veldkamp
E., 2008. Sample pretreatment affects the distribution of organic
carbon in aggregates of tropical grassland soils. Soil Science Society of
America, 72 : 500 - 506.
Perreault J. M., Eriksen-Hamel N. S., et
Whalen J. K., 2007. Temporal and spatial dynamics of earthworm
surface casting in a temperate soybean agroecosystems. Applied Soil
Ecology, 37 : 10 - 17.
Pérès G., 2003. Identification
et quantification in situ des interactions entre la diversité
lombricienne et la macro-bioporosité dans le contexte polyculture
breton. Influence sur le fonctionnement hydrique du sol. Thèse de
Doctorat, Université de Rennes 1.
Razafimbelo T., Barthès B., De Luca E.F.,
Larré-Larrouy M.C., Laurent J.Y., Cerri C.C. et Feller
C., 2003. Effet du paillis des résidus de canne à sucre
sur la séquestration de carbone dans un sol ferrallitique argileux du
Brésil. Étude et Gestion des Sols, 10 (3) : 191 -
200.
Roose E., 1976. Contribution à
l'étude de l'in?uence de la mésofaune sur la
pédogenèse actuelle en milieu tropical. Internal report ORSTOM,
Abidjan, 56 pp.
Rose C. et Wood A.,
1980. Some environmental factors affecting earthworm
populations and sweet potato production in the Tari Basin, Papua, New Guinea.
Agriculture Journal, 31 : l - 13.
Sims, 1986. Revision of the western african
earthworms genus Millsonia (octochatidae, oligocheta) Bulletin of British
Museum of Zoology. Ser., 50.
Six J., Bossuyt H., Degryze S., et
Denef K., 2004. A history of research on the link between
(micro) aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics. Soil and
Tillage Research, 79 : 7 - 31.
Schrader S. et Zhang H.,
1997. Earthworm casting: Stabilization or destabilization of soil structure?
Soil Biology and Biochemistry, 29 (3/4) : 469 - 475.
Scheu S., 1987. Microbial
activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae). Biology
and Fertility of Soils, 5 : 230 - 234.
Shaw C. et Pawluk S., 1986.
The development of soil structure by Octolasion tyrtaeum, Aporrectodea
turgida and Lumbricus terrestris in parent materials belonging to
different textural classes. Pedobiologia, 29 : 327 - 339.
Sheehan C., Kirwan L., Connolly J. et
Bolger T., 2006. The effects of earthworm functional group diversity
on nitrogen dynamics in soil. Soil Biology and Biochemistry, 38 : 2629
- 2636.
Shipipitalo M. J., et Protz
R., 1988. Factors influencing the dispersibilty of clay in worm casts.
Soil Science Society, 52 : 764 - 769.
Shipitalo M.J., et Protz R.,
1989. Chemistry and micromorphology of aggregation in earthworm casts,
Geoderma 45 : 357 - 374.
Syers J.K., Sharpley A.N. et
Keeney D.R., 1979. Cycling of nitrogen by surface casting
earthworms in a pasture ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 11 :
181 - 185.
Tagini B., 1971. Esquisse structurale de la
Côte d'Ivoire. Essai de géotectonique régionale. - SODEMI
éd., Abidjan, 302 p.
Tapia-Coral S., Luizão
F.J., Barros E., Pashanasi B., et
Castillo D., 2006. Effect of Pontoscolex corethrurus
Muller, 1857 (Oligochaeta: Glossoscolecidae) inoculation on litter weight loss
and soil nitrogen in mesocosms in the peruvian Amazon. Caribbean Journal of
Science, 42 (3) : 410 - 418.
Tisdall J.M., 1994. Possible role of soil
microorganisms in aggregation in soils. Plant Soil, 159 : 115 -
121.
Technicon Industrial Systems, 1977.
Individual/simultaneous determination of nitrogen and/or phosphorus in BD acid
digests, Technicon Industrial Systems, Tarrytown, New York.
Tondoh J.E., 1998.
Démographie et fonctionnement des populations de vers de terre
Hyperiodrilus africanus (Eudrilidae) dans une savane
protégée du feu en moyenne Cote d'Ivoire.
Thèse de Doctorat, Paris VI, 209 pp.
Tondoh J.E. et Lavelle P.,
2005. Population dynamics of Hyperiodrilus africanus
(Oligochaeta, Eudrilidae) in Ivory Coast. Journal of Tropical Ecology,
21 Part 5 : 493 -500.
Tondoh J.E., Monin M.L.,
Tiho S. et Csuzdi C., 2007. Can earthworms be
used as bio-indicators of land perturbations in semi-deciduous forest ?
Biology and Fertility Soils, 43 : 583 - 592.
Trojan M.D. et Linden D.R.,
1998. Macroporosity and hydraulic properties of earthworm-affected
soils as influenced by tillage and residue management. Soil Science Society
of America Journal, 62 : 1687 - 1692.
VandenBygaart A.J., Fox C.A., Fallow D.J.
et Protz R., 2000. Estimating earthworm-influenced
soil-structure by morphometric image analysis. Soil Science Society of
America Journal, 64 : 982 - 988.
Villenave C., Charpentier F., Lavelle P., Feller C.,
Brussaard L., Pashanasi B., Barois I., Albrecht A. et
Patrón J.C., 1999. Effects of earthworms on soil organic matter
and nutrient dynamics following earthworm inoculation in field experimental
situations. In: Lavelle P., Brussaard L. et Hendrix P. (Ed.), Earthworm
Management in Tropical Agrosystems, CAB International, New York : 173 - 197.
Von Lützow M., Koögel-Knabner I., Ekschmitt
K., Matzner E., Guggenberger G., Marschner B. et Flessa
H., 2006. Stabilization of organic matter in temperate soils:
mechanisms and their relevance under different soil conditions - a review.
European Journal of Soil Science, 57 : 426 - 445.
Whalley W.R., Dumitru E. et Dexter
A.R., 1995. Biological effects of soil compaction. Soil and
Tillage Research, 35 : 53 - 68.
Wolters V., 2000. Invertebrate control of
soil organic matter stability. Biology and Fertility of Soils,
31 : 1 - 19.
Yachi S. et Loreau M., 1999.
Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment : the
insurance hypothesis, Proceedings of the national Academy of Sciences, USA, n°
96, p. 1463 - 1468.
Yoro G. et Godo G., 1990.
Les méthodes de mesure de la densité apparente. Analyse de la
dispersion des résultats dans un horizon donné. Cahiers de
l'ORSTOM, série Pédologie, Vol. XXV (4) : 423 -
429.
Zhang H. et Schrader S.,
1993. Earthworms effects on selected physical and chemical properties of soil
aggregates. Biology and Fertility of Soils, 15 : 229 - 234.
MODIFICATION DES PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DU SOL
PAR LES VERS DE TERRE ENDOGES GEOPHAGES : ROLE DES ATTRIBUTS
FONCTIONNELS
ANNEXES
LISTES DES ANNEXES
Annexe 1 : Espèces de vers de
terre présentes dans la zone d'étude.
Annexe 2 : Positions
géographiques des parcelles.
Annexe 3 : Valeurs de F
et P de l'analyse de variance à un facteur des
différents paramètres physiques et chimiques du sol.
Annexe 4 : Valeurs de F
et P de l'analyse de variance à un facteur de la distribution
des différentes classes d'agrégats.
Annexe 5: Functional attributes:
Compacting vs decompacting earthworms and influence on soil structure.
Annexe 1 : Espèces de vers de terre
présentes dans la zone d'étude.
Espèces
|
Familles
|
Millsonia omodeoi (Sims, 1986)
|
Acanthodrilidae
|
Millsonia lamtoiana (Omodeo & Vaillaud, 1967
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster baeri (Sciacchitano, 1952)
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster eburnea
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster ehrhardti (Michaelsen, 1898)
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster saliens (Beddard, 1893)
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster mamillata
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster terraenigrae (Omodeo & Vaillaud,
1967)
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster papillosa (Omodeo, 1958)
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster sp 1
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster sp 2
|
Acanthodrilidae
|
Dichogaster sp 3
|
Acanthodrilidae
|
Agastrodrilus multivesiculatus (Omodeo &
Vaillaud, 1967)
|
Acanthodrilidae
|
Agastrodrilus opisthogynus
|
Acanthodrilidae
|
Agastrodrilus sp
|
Acanthodrilidae
|
Hyperiodrilus africanus (Beddard, 1891)
|
Eudrilidae
|
Lavellea composita (Omedeo, 1985
|
Eudrilidae
|
Scolecillus compositus (Omodeo, 1958)
|
Eudrilidae
|
Stuhlmannia palustris (Omodeo & Vaillaud,
1967)
|
Eudrilidae
|
Stuhlmannia zielae (Omodeo, 1963)
|
Eudrilidae
|
Annexe 2 : Positions géographiques des
parcelles
N° de parcelles
|
Altitude (m)
|
Latitude Nord (° min s)
|
Longitude Ouest (° min s)
|
1
|
175,7
|
6°31'48.7''
|
5°32'53.2''
|
2
|
170
|
6°31'23.9''
|
5°32'51.6''
|
3
|
167,2
|
6°31'17.7''
|
5°32'44.5''
|
4
|
177,5
|
6°30'98.3''
|
5°32'19.1''
|
5
|
175,3
|
6°30'91.4''
|
5°32'15.5''
|
6
|
179,6
|
6°30'94.8''
|
5°32'10.9''
|
7
|
177,9
|
6°30'81.8''
|
5°31'87.4''
|
8
|
183
|
6°30'90.7''
|
5°31'80.3''
|
9
|
182,3
|
6°30'69.9''
|
5°32'12.4''
|
10
|
181,7
|
6°30'58.5''
|
5°31'71.0''
|
Annexe 3 : Valeurs de F et P
de l'analyse de variance à un facteur des différents
paramètres physiques et chimiques du sol.
|
d.f.
|
F-values
|
P-values
|
Vitesse d'infiltration
Densité apparente (0 - 10 cm)
Densité apparente (10 - 20 cm)
Résistance à la pénétration (0 - 10
cm)
Résistance à la pénétration (10 - 20
cm)
Diamètre moyen pondéral (0 - 10 cm)
Diamètre moyen pondéral (10 - 20 cm)
Stock en C (0 - 10 cm)
Stock en C (10 - 20 cm)
Stock en N (0 - 10 cm)
Stock en N (10 - 20 cm)
|
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
|
5,37
0,88
1,73
1,21
3,26
4,87
8,24
0,33
0,97
0,35
0,41
|
0,00007
0,527
0,137
0,32
0,0099
0,0008
0,00001
0,93
0,47
0,92
0,88
|
d.f.= degrés de liberté ; les valeurs en gras
représentent les effets significatifs au seuil 0,05
Annexe 4 : Valeurs de F et P
de l'analyse de variance à un facteur de la distribution des
différentes classes d'agrégats.
0 - 10 cm
|
|
d.f.
|
F-values
|
P-values
|
0-50 um
|
7
|
0,60
|
0,749
|
50-100 um
|
7
|
0,40
|
0,89
|
100-200 um
|
7
|
0,61
|
0,74
|
200-500 um
|
7
|
1,36
|
0,25
|
500-1000 um
|
7
|
5,1
|
0,00058
|
1000-2000 um
|
7
|
1,98
|
0,088
|
> 2000 um
|
7
|
5,22
|
0,00047
|
10 - 20 cm
|
|
d.f.
|
F-values
|
P-value
|
0-50 um
|
7
|
0,17
|
0,988
|
50-100 um
|
7
|
0,42
|
0,84
|
100-200 um
|
7
|
0,25
|
0,966
|
200-500 um
|
7
|
2,32
|
0,048
|
500-1000 um
|
7
|
7,93
|
0,000014
|
1000-2000 um
|
7
|
2,94
|
0,017
|
> 2000 um
|
7
|
8,86
|
0,000005
|
d.f.= degrés de liberté ; les valeurs en gras
représentent les effets significatifs au seuil 0,05
* 1 Les différentes
lettres indiquent les groupes homogènes identifiés par l'analyse
post-ANOVA
* 2 Les différentes
lettres indiquent les groupes homogènes identifiés par l'analyse
post-ANOVA.
* 3 Les différentes
lettres indiquent les groupes homogènes identifiés par l'analyse
post-ANOVA, dans chacune des strates considérées.
|
|