3) Identification
Ne disposant pas du matériel nécessaire pour
prélever puis analyser un échantillon de tissu afin d'être
sûr de l'identification d'une espèce, l'identification
individuelle est réalisée soit à vue, c'est-à-dire
par reconnaissance de caractères morphologiques caractéristiques,
soit au chant. Les individus ayant été photographiés, ceux
dont l'identification posait problèmes ont pu être examinés
par le professeur Nirhy Rabibisoa.
Identification à vue
L'identification à vue est réalisée
grâce au guide "A Field Guide to the Amphibians and
Reptiles of Madagascar" de Glaw & Vence (3e
éd, 2007). Plusieurs paramètres concourent à
l'identification des grenouilles, notamment :
- la morphologie
- l'habitat
- les couleurs (dos, flancs, ventre, pattes...) même si ce
trait de caractère est parfois trompeur
- Formule palmaire et l'articulation tibio-tarsale (cf. Annexe
V)
- Oeil (forme de la pupille, couleur de l'iris...)
- Disposition des sacs vocaux et description des glandes
fémorales pour les mâles
Identification au chant
L'identification au chant, bien qu'elle ne permette que de
détecter les individus mâles, permet un inventaire de la
diversité spécifique et se révèle
particulièrement importante dans une zone où la majorité
des espèces ne mesure pas plus de 3 cm et se camoufle très bien
dans leur environnement. De plus, les grenouilles se retrouvent parfois
à plus de 2m au dessus du sol (Glaw & Vence, 2007) et sont donc non
observables, d'où un intérêt supplémentaire de
l'identification acoustique.
Celle-ci est réalisée par enregistrement des
chants (appareil photo personnel) puis comparaison avec les chants de
grenouilles potentiellement présentes dans la réserve. Celles-ci
sont déterminées en fonction de la répartition des
espèces décrite par Glaw & Vence dans leur guide et à
partir de leur présence attestée par l'inventaire biologique de
la réserve réalisé en 2005 (Randrianirina & al.,
2005). Les chants ont été obtenus par
téléchargement depuis la base de données disponible sur
le
15
site internet AmphibiaWeb. Il devient alors possible de
comparer les chants enregistrés sur le terrain avec les chants de
référence.
4) Analyse des données
Remarque : Certaines observations ont
été faites en dehors des phases d'inventaire sur site. Celles-ci
ont été prises en compte notamment pour déterminer la
biodiversité totale de la réserve, mais, du fait qu'elles aient
été obtenues en dehors de la méthodologie de transect
décrite plus haut, elles n'ont pas été retenues pour le
reste des analyses.
Les données obtenues lors de cet inventaire permettent
en premier lieu de dresser la liste des espèces que l'on retrouve dans
la réserve mais aussi de calculer des indices de diversité, de
mettre en évidence des différences potentielles entre sites, de
comparer leur degré de similarité et d'associer les
espèces aux différents habitats.
Toutefois avant de traiter les données obtenues, il est
nécessaire de vérifier que l'échantillonnage ait
été suffisant.
a) Effort d'échantillonnage
Afin d'évaluer, de manière générale
et sur chaque site, si l'effort d'échantillonnage a été
suffisant, une courbe d'accumulation a été
réalisée. Cette courbe représente le nombre
d'espèces nouvelles observées au cours du temps. Une fois que la
courbe montre un plateau, l'échantillonnage est considéré
comme suffisant.
b) Diversité des sites
Afin de déterminer les sites que l'on peut
considérer comme hotspots et qui serviront donc de sites de
référence pour les suivis amphibiens ultérieurs, il est
nécessaire de comparer à la fois les critères qualitatifs
(diversité spécifique) et quantitatifs (abondance respective des
différentes espèces) de chaque site
échantillonné.
Pour ce faire, il existe de nombreux indices permettant
d'évaluer ces critères et donc de discriminer les sites les plus
pertinents pour un suivi sur le long terme. Pour chaque site ont ainsi
été calculés : la richesse spécifique, l'indice de
Shannon, l'indice de Simpson et l'indice de Hill.
Ces indices ont été calculés à
partir du nombre moyen d'individus, de chaque espèce, recensés
lors des 3 sessions d'inventaire, soit : le nombre total d'individus
observés divisé par le nombre de transects effectués, sauf
pour les espèces trouvées uniquement de jour ou uniquement de
nuit, pour lesquelles le nombre total d'individus est divisé par le
nombre de transects diurnes ou nocturnes selon les cas.
16
Richesse spécifique
On entend ici par richesse spécifique le nombre total
d'espèces recensé sur un site. La richesse spécifique
observée est un indice simple, permettant d'illustrer les
caractéristiques écologiques d'un milieu. Elle correspond au
nombre total d'espèces rencontrées, mais elle ne tient pas compte
des abondances relatives. La richesse spécifique observée n'est
qu'une approximation du nombre d'espèces réellement
présentes et dépend directement de la qualité de
l'échantillonnage.
Indice de Shannon
L'indice de Shannon (H') évalue la diversité au
niveau d'un site d'échantillonnage ou d'un habitat. Cet indice est un
indicateur de l'équitabilité d'un milieu, il est compris entre 0
et l'infini. Il se calcule de la manière suivante :
H' = Ó [(ni/N) . ln (ni/N)]
avec ni = nombre d'individus de
l'espèce i et N = nombre total d'individus
H' est minimal (=0) si tous les individus du peuplement
appartiennent à une seule et même espèce, H' est
également minimal si, dans un peuplement chaque espèce est
représentée par un seul individu. L'indice est maximal quand tous
les individus sont répartis d'une façon égale sur toutes
les espèces (Frontier, 1983 in Grall & Hily, 2003).
C'est la comparaison des indices entre sites qui renseigne sur
la plus ou moins grande diversité d'un site. Il est possible de comparer
les valeurs de cet indice pour un même site d'une année sur
l'autre.
Indice de Simpson
L'indice de Simpson mesure la probabilité que deux
individus sélectionnés au hasard dans la population
échantillonnée, appartiennent à la même
espèce. Cet indice se calcule selon la formule :
D = Ó[ ni.(ni -1) /
N.(N-1) ]
avec ni = nombre d'individus de
l'espèce i et N = nombre total d'individus
D varie entre 0 et 1, 0 représentant
le maximum de diversité et 1 le minimum de diversité. Cet indice
est d'autant plus faible que le nombre d'espèces est grand (plus il y a
d'espèce, plus la probabilité de tirer 2 individus de la
même espèce devient faible). Et pour un nombre fixé
d'espèces, il est d'autant plus grand que la répartition des
fréquences est équitable.
17
Toutefois, cet indice donne forcément un poids plus
important aux espèces abondantes. L'ajout d'espèces rares ne
modifie que modérément la valeur de D (Grall
& Hily, 2003). De plus cet indice ne permet pas la comparaison
d'années en années d'un même site.
Indice de Hill
L'indice de diversité de Hill est une mesure de
l'abondance proportionnelle, qui permet d'associer les indices de Shannon et
Simpson. L'équation de cet indice est :
Hill = (1/D) / eH'
1/D = inverse de l'indice de Simpson
et eH'= exponentielle de l'indice de
Shannon
C'est l'indice de Hill qui semble le plus pertinent dans la
mesure où il intègre les deux autres indices. Toutefois, il peut
être utile d'utiliser les trois indices conjointement afin d'en extraire
un maximum d'informations et de mieux comprendre la structure des
communautés (Grall & Hily, 2003).
Cependant dans la mesure où l'indice de Shannon est le
seul qui puisse permettre la comparaison au cours du temps (nécessaire
pour un suivi sur le long terme), il est celui qui nous intéresse le
plus et il est donc nécessaire de le calculer. De plus, lorsqu'il n'y a
qu'une espèce sur un site, les indices de Simpson et de Hill ne peuvent
être calculés. De ce fait, pour la suite de l'analyse, ce seront
les indices de Shannon qui seront comparés.
Les indices de chaque site sont calculés avec le
logiciel de statistique R (version 2.7.2).
Comparaison inter-sites des indices de
diversité Zones incendiées vs zones
intactes
On cherche ici à savoir si il existe une
différence significative, en terme de diversité, entre la moyenne
des valeurs des indices de Shannon des zones incendiée et celle des zone
intactes. On entend par zone incendiée une zone ayant subi les ravages
de l'incendie de 2002, ces sites sont représentés par les zones
de savane et zones dégradées. A l'inverse, on note zone intacte
les sites n'ayant pas été détruits lors de cet
incendie.
Afin de déterminer si il existe une différence
significative, une comparaison des intervalles de confiance de la moyenne est
effectuée. Puis afin d'évaluer précisément la
probabilité qu'une différence (si elle existe) aussi grande
puisse être due au hasard (p-value), un test de comparaison de moyenne
est réalisé (test d'hypotèse). En l'occurence, comme la
moyenne (ì) des indices pour la zone incendiée est égale
à zéro avec un écart-type (ó) nul, on utilisera le
test de comparaison d'une constante à une moyenne, dont la statistique
se calcule de la manière suivante :
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e = (ì - a) / v (s2 /
n)
avec s2 = [ Ó (xi - u)2
] / (n - 1)
ì = moyenne des H' des zones intactes
a = constante
s2 = estimation de la variance de la
population n = taille de l'échantillon (nombre de
H')
Hypothèse nulle : H0 = Il n'y a pas de
différence significative entre 0 et la moyenne des indices de Shannon
des zones intactes (les différences observées sont dues
uniquement aux fluctuations d'échantillonnage).
Hypothèse alternative : HA = La
moyenne des indices de Shannon des zones intactes est significativement
différente de 0
La normalité de la distribution des données est
vérifiée par le test de Shapiro-Wilk réalisé
à l'aide du logiciel R. Les intervalles de confiance ont
également été calculés avec ce logiciel.
Zone de collecte vs zone non exploitée
On cherche à savoir si la différence entre les
indices de Shannon du site 3 et du site 6 est significative. Ceci revient
à voir si la diversité de la forêt littorale
marécageuse de niaouli exploitée est significativement
différente de celle de la forêt littorale marécageuse de
niaouli non exploitée.
Il est possible d'évaluer une différence
significative entre deux indices de Shannon grâce à un test t de
student modifié (Jayaraman, 1999). En réalité, la
modification porte sur l'estimation de la variance qui est adaptée
à l'indice de Shannon. On a alors :
t = | H'1 - H'2 | / v (Var H'1 + Var
H'2)
avec Var (H') =
[Ó pi . ln (pi) - Ó [pi . ln
(pi)]2] / N +
[(S - 1) / (2N)2]
t = statistique du test
H'1 et H'2 =
Indices de Shannon des sites à comparer
pi = ni / N
où ni : nombre d'individus de
l'espèce i et N : nombre total d'individus
S = nombre d'espèces observées
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Le calcul du nombre de degrés de liberté s'effectue
selon la formule suivante :
Les hypothèses du test sont :
H0 = Il n'y a pas de différence
significative de diversité entre les 2 sites HA = Il
existe une différence significative de diversité entre les 2
sites
c) Similarité des sites
Un autre facteur étudié est la similarité
des sites entre eux. Ce paramètre est estimé grâce à
l'indice de Jaccard (Sj) qui permet de comparer entre 2 sites le nombre
d'espèces communes par rapport au total des espèces
recensées. Cet indice se calcule comme suit :
Sj = c / (a+b-c)
c = nombre d'espèces communes
a = espèces du site a
b = espèces du site b
Cet indice varie entre 0 et 1. Il prend la valeur 0 lorsque
les deux transects n'ont aucune similarité (aucune espèce en
commun) et 1 lorsque la similarité est maximale (toutes les
espèces sont en commun).
A partir des indices de Jaccard obtenus pour chaque paire de
site, il est possible de créer une matrice de distance. Cette matrice
illustre la dissimilarité des sites entre eux (distance = 1 -
Sj) et permet alors d'obtenir un dendrogramme
regroupant les sites en fonction de leur plus ou moins grande
similarité.
Le calcul des indices de Jaccard, la matrice de distance ainsi
que le dendrogramme sont obtenus grâce au logiciel R.
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