Cartographie des paramètres biologiques de "C. Maculatus " suivant les zones agroécologiques du Niger

INTRODUCTION

La population de l'Afrique sub-saharienne est passée de 578,5 millions en 1995 à 659 millions en 2000 avec une croissance annuelle d'environ 2.5 % (World Bank, 2001). Elle ne cesse de s'accroître et suivant les projections de la Banque Mondiale, ce chiffre sera de 1,500 milliards d'habitants en 2020. Cette croissance créera une forte demande en besoins alimentaires.

En effet, dans de nombreux pays en développement, les taux de chômage réels seraient de l'ordre de 40 à 50 % soit 400 à 500 millions de personnes (GERM, 2001) et 792 millions de personnes souffrent de la sous-alimentation dans les pays en développement (Sedes, 2002).

Au cours des années à venir, l'agriculture africaine devra relever un défi: celui de subvenir aux besoins d'une population en croissance rapide. Il lui faudra accroître suffisamment la production vivrière et les revenus pour assurer la sécurité alimentaire en Afrique sub-saharienne.

Le défi de la recherche agricole est énorme. Elle doit accroître la productivité et la compétitivité de l'agriculture en améliorant les rendements des cultures, la qualité des produits tout en conservant l'environnement.

Parmi les principales cultures devant conduire à cette sécurité alimentaire figure le niébé, Vigna unguiculata (L.) Walp, l'une des légumineuses à graines les plus cultivées en Afrique occidentale.

Pour les pays de la zone sahélienne, tel que le Niger, la production de niébé qui était de 589.000 tonnes en 2005 est passée à 1.042.000 tonnes par an en 2007 (INS, 2008).

Les graines de cette légumineuse, constituent la source de protéines la moins onéreuse pour la plupart des populations africaines. En effet, les graines de niébé contiennent la plupart des acides aminés nécessaires à l'alimentation humaine, à l'exception des acides aminés soufrés (Smart 1964).

C'est donc un aliment de haute valeur nutritive qui pourrait aider les populations locales dans leur effort vers l'autosuffisance alimentaire. Dans les sols riches et irrigués, les rendements sont élevés et sa commercialisation représente une source de revenus importante. Au delà de son intérêt alimentaire, le niébé revêt donc un intérêt économique certain.

En effet outre les bactéries, les champignons, les nématodes, les virus responsables de la détérioration de la qualité des semences, de la fonte des plantules, des pourrissements des graines et d'autres maladies des racines, des feuilles, le niébé subit également la pression parasitaire d'une faune entomologiquement importante dont les coléoptères Bruchidæ représentent un des groupes les plus redoutables.

Dans la zone sahélienne et soudano-sahélienne, deux espèces de Coléoptère Bruchidæ séminivores, Callosobruchus maculatus Fab. et Bruchudius atrolineatus Pic. représentent les principaux ravageurs des graines du niébé (Vigna unguiculata L. Walp.) en stockage.

Les stades larvaires de ces insectes ravageurs se développent à l'intérieur des graines et consomment les réserves contenues dans les cotylédons. Un taux d'infestation initial des graines de 10 % par des larves de ces bruches suffit pour détruire en quelques mois 60 à 70 % de la récolte du niébé (Gauthier, 1996). Les pertes occasionnées par ces insectes Coléoptères Bruchidæ limitent considérablement la production du niébé en rendant très difficile sa conservation après la récolte.

Selon les travaux réalisés au Nigeria (Caswel, 1961 ; Prevett, 1961) et au Niger (Alzouma, 1981), des stocks entiers de niébé peuvent être détruits au bout de trois à quatre mois de stockage dans les greniers traditionnels en tiges de mil ou en argile, et dans les sacs de jute par ces deux espèces de bruches. Dans une étude réalisée au Nigeria, les pertes annuelles dues aux bruches sont évaluées à 30 millions de dollars (Singh et al. 1983).

Au Niger même si on estime les dégâts a 30% de la production, ce qui est vraisemblablement en dessous de la réalité et en tenant compte du prix approximatif d'un sac de 100 kg à la période de récolte (environ 10 000 FCFA), les pertes pourraient s'évaluées à 30 milliards de FCFA (Alzouma, 1981)

En outre, au cours de leur développement, les larves de bruches éliminent l'azote sous forme d'acide urique toxique qui s'accumule à l'intérieur des graines, ce qui rend le niébé parasité impropre à la consommation (Gauthier, 1996).

Le problème est donc important et la question est de savoir comment limiter de tels dégâts. Les méthodes de lutte utilisées jusqu'à présent ont surtout porté sur le contrôle de populations d'insectes ravageurs dans les stocks après récolte. Dans les centres de stockage important, des insecticides sont souvent utilisés ; au niveau paysan, des plantes insecticides ou répulsives, des cendres et des

huiles... sont utilisés. Dans la plupart des cas, ces traitements sont peu efficaces, car les attaques des C. maculatus et B. atrolineatus debutent, comme chez les autres bruchidae (Labeyrie, 1962) dans les champs puis se poursuivent dans les stocks. Les graines sont donc contaminées à la récolte.

Il est donc très important de connaître la biologie de ces espèces enfin de mener une lutte efficace contre ce fléau.

Aussi, la mise au point de toute stratégie de lutte anti-ravageur, tant préventive que curative, nécessite une connaissance préalable des facteurs dont dépendent leur biologie et leur comportement.

Depuis les théories d'Andrewartha et Birch (1954) on sait que les facteurs climatiques jouent un rôle important sur la dynamique des populations d'insectes. Parmi ces facteurs, la thermopériode, la photopériode et l'hygropériode tiennent une place prépondérante dans la régulation des fonctions physiologiques des insectes.

En étudiant les paramètres démographiques de C. maculatus en conditions naturelles au Burkina Faso, Sanon (1997) a montré que l'accroissement de températures et de l'humidité relative entraîne chez cette espèce, une augmentation de la capacité intrinsèque d'accroissement et une diminution du temps de génération.

Le présent travail s'inscrit dans cette méme logique et traite des paramètres biodémographiques de C. maculatus provenant des différentes zones agro écologiques du Niger.

Depuis très longtemps on sait que les paysans utilisent certaines plantes de la nature dont Boscia senegalensis dans la protection des stocks de niébé et plusieurs études ont été menées pour améliorer son utilisation. Dans cette étude il est question de déterminer les paramètres démographiques des adultes expérimentés de C. maculatus afin de comparer avec d'autres paramètres déterminés dans une atmosphère sans Boscia senegalensis.

Chapitre I: Présentation du cadre d'étude

I. Présentation de climat du Niger

1.1 Le climat

Le climat du Niger est particulièrement aride. Le pays appartient en effet à l'une des zones les plus chaudes du globe.

On distingue du Sud au Nord du pays trois zones agro-écologiques dont :

+ une zone soudanienne limitée au Nord par une ligne allant du 15ème degré de latitude à l'Ouest à un peu moins du 14ème degré à l'Est. C'est la partie du pays la plus arrosée avec plus de 600 mm d'eau par an;

+ une zone sahélienne qui reçoit de 250 à 500 mm par an ; l'humidité diminue vers l'Est et la végétation est marquée par une steppe à épineux et acacia. C'est une zone favorable à l'agro pastoralisme et ;

+ enfin une zone saharienne : Elle reçoit de 0 mm à moins de 150 mm par an. C'est une zone immense à végétation épineuse. Cette zone à vocation pastorale est caractérisée par une forte variation dans l'espace et dans le temps. Elle varie de 100 mm en 1 à 2 mois au nord, à

800 mm sur 3 ou 4 mois au sud.

Photo 1: zones agro écologiques du Niger (source : Agrhymet, 2008)

Depuis plus d'une décennie on relève, une diminution des pluviosités annuelles moyennes se traduisant par un glissement des isohyètes vers le sud. Ainsi de manière générale, les précipitations enregistrées sur le territoire national sont caractérisées par une forte irrégularité à la fois spatiale et temporelle.

Les valeurs des températures normales fluctuent entre 25° et 30°C. Toutefois, on distingue des maxima supérieurs à 40 degré.

Le climat du Niger se caractérise par deux types de climats chauds : un climat désertique sur la majeure partie de sa superficie (au Nord du pays), et un climat tropical à une seule saison de pluies au Sud du pays.

Dans la zone tropicale, on distingue quatre saisons :

- Une saison dite froide (décembre à fin février) caractérisée par des nuits très fraîches avec des températures pouvant descendre en dessous de 10 °C ;

- Une saison sèche et chaude (de mars à mai) avec des vents brûlants et des températures qui peuvent être supérieures à 45 °C ;

- Une saison des pluies (de juin à septembre) caractérisée par des pluies, souvent orageuses, une forte humidité et une température moyenne de 33 °C ;

- Une saison chaude sans pluie (octobre à novembre) avec une température moyenne de l'ordre de 35 °C.

1.2 Présentation de lieu d'étude

1.2.1 Situation géographique

Niamey, la capitale du Niger, est situé dans la partie Sud-Ouest du pays. Sa position exacte est la suivante :

Latitude:	13^°30'N
Longitude:	02°08'E
Altitude:	216 m

1.2.2 Caractéristiques climatiques

1.2.2.1 Les précipitations

La ville de Niamey appartient à la zone sahélo soudanienne caractérisée par une pluviométrie annuelle comprise entre 400 et 700 mm, répartie sur 3 à 4 mois avec un maximum en août. La pluviométrie se caractérise par des grandes variabilités dans l'espace et dans le temps d'une année à l'autre et selon les périodes humides ou sèches. Outre les faibles quantités précipitées, cette zone est caractérisée par l'irrégularité de la pluviométrie dans le temps. Une année sur trois s'éloigne de 30 à 50% de la moyenne inter annuelle, et même pendant une année globalement « normale » sur l'ensemble de la zone, 40 à 50% des stations reçoivent des pluies inférieures à la moyenne.

1.2.2.2 La température

La température moyenne varie d'environ 30°C en Novembre à 24°C en Janvier (tableau 1). A Niamey, on a relevé des températures inférieures à 15° en janvier et des températures d'environ 38°C en Novembre 2010. Compte tenu d'une telle température, il pourrait s'y évaporer dans cette zone, de 7 à 24 fois plus d'eau qu'elle n'en reçoit.

Tableau 1: Températures moyennes, maximum, minimum à Niamey (2010-2011)

	Novembre 2010	Décembre 2010	Janvier 2011	Février 2011
Température moyenne (°C)	30.2	25.3	24.3	29.6
Température maximum (°C)	38.4	34.1	32.6	36.9
Température minimum (°C)	22.2	15.4	16.6	22.5

Source : Agrhymet, 2010.site : www.tutiempo.net/en/climate

1.2.2.3 l'humidité relative et l'évapotranspiration

Ainsi, l'évapotranspiration potentielle (ETP) dépasse généralement 2000 mm / an. Le rapport Précipitation / Evapotranspiration potentielle, généralement pris comme indice d'aridité varie selon les années, de 0.2 à 0.5, ce qui correspond à une zone semi-aride: Niamey appartient donc à une zone structurellement aride. L'hygrométrie moyenne varie de 26 % à 62 %.

Chapitre II. Revue bibliographique

II. LE NIEBE (Vigna unguiculata L. Walp)

2.1 Quelques aspects sur le niébé

Le niébé est une légumineuse de la famille des Fabaceae. Cette dicotylédone est une plante principalement autogame, bien qu'on ait fait état d'un certain degré d'allogamie (Rachie et Robert, 1974 ; Adam, 1986), favorisé par les abeilles qui assurent la pollinisation (Zannou, 1995).

Le niébé semble trouver son point de départ en Afrique Occidentale, et très vraisemblablement au Nigeria où les espèces sauvages et adventices pullulent dans les savanes et les forêts (IITA, 1982).

Sur 80 millions d'ha de superficie mondiale sous culture de niébé, 60 millions sont emblavés en Afrique (Montimore et al. 1997). Plus de la moitié de la production mondiale (Pandey et Wespal, 1989) compte pour l'Afrique et est estimée à 3,36 millions de tonnes (Duke, 1990).

Le niébé est profondément intégré aux pratiques culturales dans les régions tropicale et subtropicale du globe où il est généralement associé à d'autres cultures comme le maïs, le sorgho, le mil ou le manioc (Jackai et Daoust, 1986).

Il joue un rôle capital dans les systèmes culturaux en restaurant la fertilité des sols par la fixation de l'azote atmosphérique.

Si, à l'instar d'autres légumineuses, le niébé a de grandes exigences en phosphore et potassium, aucune fertilisation azotée n'est nécessaire surtout pour les variétés qui nodules facilement à partir des rhizobia contenus dans le sol. Par ce processus, le niébé cède 60 à 70 kg à l'hectare de l'azote fixé pour la culture suivante (Rachie, 1985).

La classification actuelle du niébé est la suivante:

·	Famille	: Légumineuses
·	Sous-famille	: Papilionnaceae
·	Genre	: Vigna

· Espèce : unguiculata

· Sous espèce : unguiculata (Verdc)

2.2 Climat et sol pour la culture du niébé:

Le niébé peut être cultivé en conditions pluviales, sous irrigation ou avec l'humidité résiduelle du sol le long des fleuves, ou dans les plaines lacustres en saison sèche, pourvu que les minima et maxima de température (nocturnes et diurnes) soient dans une fourchette de 28 à 30°C pendant la campagne culturale. Le niébé affiche une bonne performance dans les zones agro écologiques où la pluviométrie est de 500 à 1200 mm/an. Cependant, grâce aux variétés précoces et extra précoces, il peut pousser dans le Sahel où la pluviométrie est inférieure à 500 mm/an. Il tolère la sécheresse et s'adapte bien aux sols sablonneux et pauvres. Toutefois, c'est sur des sols bien drainés, sableux limoneux à limoneux argileux, à pH 6 ou 7, qu'il atteint ses meilleurs rendements (IITA, 2009).

2.3 La place du niébé dans l'agriculture au Niger

Le Niger est un grand producteur de niébé, il occupe la 2ème place en Afrique en terme de production derrière le Nigeria (voir tableau 2: évolution de la production depuis 2002). La production du niébé est importante dans les régions de Zinder, Maradi, Tahoua, Tillabery et Dosso, principalement en culture pluviale. Le niébé occupe la 2ème place en termes de superficie et la 3ème en terme de production. Le niébé produit au Niger est majoritairement (70 %) destiné à l'exportation, notamment vers le Nigeria, et représente le 3ème produit d'exportation du Niger après l'uranium et les produits d'élevage (CESAO, 2009).

La production du niébé est très irrégulière avec des fluctuations interannuelles importantes. Cependant depuis 2005, on observe une augmentation régulière de la production nationale passant de 589 000 tonnes à plus d'un million de tonnes. Des efforts restent à fournir au niveau des statistiques du fait de la variation des données en fonction des sources et parfois malheureusement au sein de la même source. A titre illustratif, l'institut national de la statistique donne deux productions différentes pour l'année 2006 (683 000 t et 715 000 t).

Tableau 2: Evolution de la production du niébé de 2002 à 2007

Année	2002	2003	2004	2005	2006	2007
Production (t)	655.000	554.000	342.000	589.000	715.000	1.042.000

Source : Ministère de l'Agriculture/Ministère des Ressources animales (INS, 2008)

2.4 Les ravageurs du niébé

Ils sont inféodés aux différents organes de niébé (Ketoh., 1998). On distingue:

+ Les parasites de la levée. Ceux-ci agissent sur la levée et surtout la croissance du pied. Ils se nourrissent de la sève élaborée ce qui affaiblit la plantule. Ce sont surtout les pucerons (Homoptères: Aphadae). Ils transmettent des virus, notamment celui de la mosaïque. C'est aussi le cas de Aphis Craccivora Kock et de Aphis fabae. On rencontre également Emposca dolichi Paoli (jassidae) qui provoque un dessèchement prématuré de la plantule.

+ Les ravageurs de la préfloraison. Ce sont des défoliateurs Ils y a entre autre l'espèce Ootheca mutabilis, Methythia quaterna (Coléoptères: Chrysomelidae); Spodoptera littoralis (Lépidoptères: Noctudae).

+ Les parasites des fleurs. Ils provoquent l'avortement des fleurs soit en se reproduisant dans les boutons floraux comme Megalothrips sjostedri (Thrysanoptère) soit en s'attaquant aux étamines comme Seriocothrips occipitalis (Thrysanoptère); Mylabbris farguharsani Blair (Coléoptère: Meleodae).

+ Les ravageurs des gousses.

Dans ce groupe, certains insectes se nourrissent de la sève de jeunes gousses. Une attaque importante provoque le dessèchement de celles-ci. Les espèces responsables sont les hétéroptères Corridae: Acanthomia horrida Germar.; Acanthonia tomentosicollis Stal.; Anoplocnemis curvipes F.; Riptortus dendipes F; Mirperis jaculus F. et un Hétéroptère Pentatomidae: Nezara Virudula L.

D'autres insectes consomment les graines. Ce sont surtout les coléoptères (B. atrolineatus Pic et C. maculatus Fab.). Ces deux insectes rendent très difficile sa conservation après la récolte. En effet, les stades larvaires de ces insectes ravageurs se développent à l'intérieur des graines et consomment les réserves contenues dans les cotylédons. Dans cette étude ce le Callosobruchus maculatus qui nous intéresse.

2.5 La bruche du niébé : (Callosobruchus maculatus Fab.) :

2.5.1 Systématique, origine et Synonymie

L'espèce fut décrite pour la première fois par Fabricius en 1775. Sa position systématique actuelle a
été précisée par Bridwell en 1929 puis par Southgate en 1979. C. maculatus appartient à la famille
des Bruchidæ, à la sous famille des Bruchinae et au genre Callosobruchus. La sous-famille des

Bruchinae n'est d'ailleurs connue que sur les légumineuses.

Son origine n'est pas bien connue, mais Decelle (1981) pense que cette espèce serait originaire d'Afrique. La bruche du niébé (C. maculatus F.) communément appelée bruche à 4 tâches ou bruche maculée comprend d'autres synonymies : Bruchus quadrimaculatus, Bruchidius maculatus, B. ornatus, B. ambigus, B. simatus. Les anglo-saxons l'appellent Cowpea Weevil.

2.5.2 Caractéristiques des larves et morphologie de C maculatus

La famille des Bruchidæ est cosmopolite et présente une grande uniformité biologique. L'oeuf est déposé par la femelle dans la gousse ou sur la graine où il reste adhéré. La larve néonate est très mobile et capable de percer les téguments durs et épais généralement chez les bruchidae les larves du premier stade sont caractérisées par une pièce chitinisée, située dorsalement sur le premier tergite thoracique ; elle joue un rôle dans le processus d'éclosion et de percement du tégument séminal (Prevett, l967).

Les larves L1, L2, et L3, sont généralement mobiles, apodes avec des pattes vestigiales, la L4, n'est mobile que chez certaines espèces avec la formation d'un cocon à l'extérieur.

L'examen de la capsule céphalique et plus particulièrement des maxilles et du labium permet l'identification du stade larvaire.

Au stade imaginal, C. maculatus mesure, 5 à 3,5 mm. L'adulte de couleur noire à rousse présente des antennes crénelées à partir du 5' article, les derniers articles sont parfois assombris (Delobel et Tran, 1993).

La femelle de C. maculatus (Fab.) est également caractérisée par un prothorax plus court, rouge sombre ou noir avec de vagues dessins de pubescence pâle, côtés du protonum convexes.

Les mâles se distinguent aisément des femelles par leur dernier segment abdominal émarginé pour recevoir l'apex du pigidium plus convexe. Leurs antennes sont généralement plus longues, plus dentées et parfois pectinées, leurs yeux sont souvent gros.

Une autre caractéristique de C. maculatus est l'existence de 2 formes (photo1) qui se distinguent tant par la coloration de leurs élytres, leur aptitude au vol et leur fécondité.

Des nombreux auteurs (Decelle, 1972; Ouédrago et Huingard, 1981; Ouédrago, 1991 etc.) ont observés et décrit au cours du cycle biologique de Callosobruchus maculatus l'apparition de deux formes imaginables déjà caractérisées par Utida (1975) puis Caswell (1960).

Il s'agit :

> De la forme voilière (Photo 1-C) peu féconde qui constitue la forme de dissémination dans les cultures. Cette forme d'invasion des cultures quitterait les stocks pour des sites

d'estivation non encore identifiés pour se reproduire sur les gousses en cours de maturation.

> De la forme non voilière (Photo1 N°A et B) à potentiel reproducteur élevé dont plusieurs générations peuvent se développer durant la période de stockage.

La forme non voilière s'adapte bien aux conditions de stockage et présente une fécondité plus élevée que la forme voilière. Cette dernière est rencontrée dans la nature et constitue la forme d'infestation des cultures de niébé dans les champs. Son taux de multiplication est faible et sa durée de vie longue.

L'apparition de la forme voilière est liée à la thermophase, à l'augmentation de la teneur en eau des graines et du milieu résultant d`un accroissement de l'activité métabolique des insectes. La fécondité est de 10 à 15 chez la forme « active ». La longévité de la forme normale est de l'ordre de 6 à 8 jours ; celle de la forme active d'environ 1 mois à 30°C. Le 4^e stade larvaire présente un corps en arc de cercle, porte des pattes vestigiales et ne possède qu'un seul ocelle de chaque côté de la tête (Delobel et Tran, 1993).

A B

C

Photo 2 : Adultes de C. maculatus: forme non voilière femelle (A) et mâle (B), forme voilière mâle et femelle (C) x 10 (Source : Sanon, 2009).

2.5.3 Ecologie et biologie de C. maculatus

La plante hôte la plus fréquente de C. maculatus est V. unguiculata (L.) Walp. En Afrique, elle a été obtenue des graines de Vigna rudiata (Phaseas aureus), de Vigna subterrunea (Voandzeia), de Vigna angularis (Phaseolus angularis), de Murotyloma geocarpum (Kerstingiella geocapm), de Cajanus Cajun et méme d'une césalpiniacée (Cassia occidentalis) (Sénégal) (Delobel et Tran, 1993).

Le cycle de développement de C. maculatus est fonction de la température et de l'humidité relative du milieu. Selon Delobel et Tran, 1997, les conditions optimales de développement se situent à 30° C et 70% d'humidité relative. L'étude de deux espèces de Callosobruchus (rhodesianus et maculatus) révèle une fécondité plus élevée sur C. macuLatus avec une production importante d'oeufs à 30°C (Giga et Smith, 1987).

Les femelles sont réceptives dès l'émergence. La fécondité varie entre 70 et 100 oeufs par femelle. La ponte est déclenchée chez la femelle gravide par un stimulus de nature chimique présent dans le tégument de la graine (Delobel et Tran, 1993).

Les oeufs sont au départ translucides et fusés préférentiellement sur une surface lisse, par une substance gluante. A l'éclosion (5 à 10 jours après oviposition), la larve néonate perfore le chorion de l'oeuf par la face inférieure en contact avec la graine ou la gousse puis pénètre directement dans le substrat nutritif et se caractérise par un point blanc sur la graine (Decelle, 1981).

2.5.4 Dégâts et importance économique

Les insectes de la famille des Bruchidæ constituent sans aucun doute une des contraintes majeures au développement des cultures de légumineuses à graines.

Des études réalisées dans plusieurs pays d'Afrique Soudano- sahélienne (Niger, Burkina Faso, Sénégal), montrent qu'au niveau des villages, la plupart des récoltes de niébé sont détruites par les bruches après quelques mois de stockage. L'ampleur des dégâts occasionnés par C. maculatus est fonction du niveau d'infestation initiale, de la durée et des techniques de stockage (Seck, 1992).

Au Brésil, la destruction de 5% de graines de niébé par les bruches entraîne une perte de leur valeur marchande de l'ordre de 50% (Bastos, 1973).

Le Nigeria représente le plus grand pays producteur de niébé avec 900.000 t/an en Afrique de l'Ouest. Dans ce pays les pertes dues aux bruches ont été estimées à 4,5% de la production annuelle de niébé soit l'équivalent de plus de 30 millions de dollars des Etats-Unis d'Amérique (Singh et al., 1992) .

Au Niger, les pertes causées par les bruches ont été estimées à plus de 30% de la production

annuelle de niébé, ce qui correspondrait à 20 milliards de francs CFA soit plus du dixième de son budget d'investissement (Alzouma, 1995).

Au Sénégal, 90% des graines peuvent être endommagées après 6 mois de stockage (Seck, 1992). La bruche du niébé cause non seulement une réduction directe du poids sec, mais également une diminution de la viabilité des semences et de la qualité des graines suite au développement de moisissures qui les rendent impropres à la consommation.

L'effet combiné des différents dégâts peut occasionner une perte totale des productions.

Lors de la récolte 80 à 90% des gousses étaient infestés avec en moyenne de 10 oeufs de B. atrolineatus et que 10 à 15% des gousses portaient en moyenne deux oeufs de C. maculatus.

Par contre dans la région de Ouagadougou et Lomé les taux d'infestation de C. maculatus est plus important. Une Bruche peut consommer 5 à 10% d'une graine (Doumma, 1995). Dans le Nord du Nigeria Raheza (1976) estime que les pertes imputables aux insectes dépassent 70 et 90% et ces pertes ont lieu pendant la floraison et la formation des gousses. Les graines attaquées portent des trous d'émergences et des oeufs (Photo3).

En plus des pertes dues à la consommation des réserves contenues dans les graines, les larves en modifient la qualité. Ainsi les métabolismes des larves à l'intérieur de cotylédons peuvent modifier la nature chimique (Venkatrao et al. 1960).

Les larves utilisent les réserves du cotylédon des graines malgré la présence des composés secondaires à l'intérieur.

Tous ces dégâts se traduisent par une détérioration de la qualité des graines en les rendant impropres à la consommation humaine. D'après les estimations Alzouma (1987) au Niger, 80 à 90% des graines sont dégradées au bout de huit mois de stockage.

Ce taux varie de 14 à 37% après 4 mois de stockages selon les estimations de Caswel (1961) au Nigeria.

Les bruches constituent donc un frein majeur à la consommation et au développement de production du niébé.

Photo 3: Graines de niébé infestées par les bruches (source IITA, 2008)

2.6 Généralités sur B. senegalensis

B. senegalensis est un arbuste qui mesure 3 à 4 m de hauteur qu'on rencontre fréquemment dans les zones saharo- sahélienne avec quelques représentants en zones sahélo-soudanienne (Aubreville, 1959 ; Daniel et al., 1989). Il pousse sur tous les types de terrains, arides, rocheux, latéritiques, argileux, sur les collines pierreuses, les plateaux argilo-sableux et les dunes fixées.

C'est une plante qui appartient à la famille des Capparidaceae et plusieurs représentants de cette famille existent au Niger. Il s'agit des genres Boscia, Cadaba, Caparis, Cléome, Crataeva, Maerua. Mais B. senegalensis est la plus répandue car elle se rencontre de la Mauritanie au Niger, au Nord du Nigeria, au Sud-Ouest du Cameroun et à travers le Soudan et l'Ethiopie.

B. senegalensis possède des constituants chimiques très importants. En effet outre les constituants macromoléculaires tels que la cellulose et la lignine et autres molécules typiques des végétaux supérieurs, on retrouve chez les Capparidaceae des lipides, des terpènes, des stérols, des phénols, des glucosides et des alcaloïdes (Baoua, 1982). Toujours selon le même auteur, des acides gras sont présents en quantité importante dans les feuilles et les fruits. A cela s'ajoute des phytostérols, le Sitostérol, le campestérol et les stigmastérol mais aussi la glucocapparine qui constitue un critère chimiotaxonomique essentiel de la famille des Capparidaceae.

A coté de ce composant universel, on a isolé de nombreux autres glucosinolates sur tous les organes de la plantes et qui constitue l'une des caractéristiques des cette famille.

Chapitre III : Matériels et méthodologie

III. MATERIELS

Au cours de cette étude, des graines d'une variété locale de niébé (Vigna unguiculata L. Walp) achetées sur le marché de la commune V de Niamey ont servi comme substrat de ponte lors de l'élevage des bruches. Pour obtenir un substrat sain, ces graines sont conservées au congélateur pendant une semaine afin d'éliminer tous les stades de développement des bruches.

Pour les différentes expériences, des graines saines de la variété TN 5-78 achetées à la Faculté d'Agronomie de Niamey ont été utilisées.

3.1 Origine des souches de C. maculatus

Les différentes souches de C. maculatus utilisées pour nos expériences proviennent de graines de niébé collectées auprès des producteurs respectivement à Tarna (Région de Maradi), à Gaya (Région de Dosso), à Ayérou (Région de Tillabery) et à Kao dans le Département de Tchintabaraden (Région de Tahoua).

Ces quatre localités appartiennent chacune à une des zones agro écologiques du pays. En effet, en se référant à la figure (Photo1 et 4), il ressort que :

+ Maradi fait partie de la zone sahélo soudanienne qui est une zone agricole par excellence ; + Gaya (Malgorou) fait partie de la zone soudanienne qui est la zone la plus arrosée du pays ; + Ayerou fait partie de la zone sahélienne dont la pluviométrie est comprise entre 360 à 400

mm par an. C'est une zone essentiellement à vocation agro-pastorale.

+ Tchintabaraden fait partie de la zone saharo-sahéliènne dont la pluviométrie varie entre 320 à 360 mm par an. C'est une zone essentiellement pastorale.

Dans chaque localité, un échantillon de 1Kg de graines infestées de niébé est prélevé auprès des producteurs. Les quatre échantillons sont ensuite ramenés et conservés au laboratoire dans des boîtes parallélépipèdes en plexiglass (260×130×77 cm) jusqu'à l'émergence des adultes qui seront utilisés pour l'élevage.

Photo 4 : Carte du Niger indiquant l'origine de quatre souches

3. 2 Elevage de C. maculatus

Pour chacun des échantillons, les graines sont tamisées dès l'émergence des insectes et les adultes de C. maculatus obtenus sont introduits dans un bocal contenant environ 100 à 150 g de graines saines de niébé de la variété locale.

Quarante huit heures après, les insectes sont retirés et les graines contaminées sont laissées en incubation jusqu'à l'émergence des adultes. A l'émergence, le contenu de la boîte est tamisé de manière à éliminer les adultes. Vingt quatre heures (24 h) après, le contenu de la boîte tamisée la veille est tamisé de nouveau afin d'obtenir des adultes âgés tout au plus de 24 heures. Ce sont ces adultes qui sont utilisés pour l'expérimentation.

3.3 Méthodologie d'étude et paramètres étudiés

3.3.1 Etude des paramètres biodémographiques de C. maculatus

L'expérience consiste à répartir vingt (20) couples de C. maculatus dans vingt boîtes de Pétri contenant chacune 10 graines saines de niébé (Vigna unguiculata L. Walp) de la variété TN 5/78 en raison d'un couple par boîte. Tous les jours les graines sont renouvelés et celle du jour précédant sont laissées dans des boîtes de Pétri portant le jour de ponte. L'expérience est poursuivie jusqu'à la mort du couple.

Au 10^e jour après la ponte, les oeufs stériles et les oeufs fertiles sont dénombrés. Puis les graines sont conservées au laboratoire jusqu'à l'émergence de adultes qui sont régulièrement dénombrés.

A l'issu de cette expérience, les paramètres suivants sont déterminés:

+ La durée de vie de l'adulte : C'est l'intervalle de temps entre l'émergence de l'insecte et le jour de sa mort.

+ Le nombre d'oeufs pondus par femelles (N) qui correspond au nombre total d'oeufs pondus par femelle durant toute sa durée de vie.

+ La durée de développement (T): C'est le temps qui sépare l'émission d'un oeuf sur une graine et l'émergence des adultes y résultant ;

6. Le taux de fertilité : C'est le rapport entre le nombre total d'oeufs fertiles et le nombre total d'oeufs pondus ;

+ Le taux de survie larvaire (S) : Il est déterminé par le rapport entre le nombre total d'individus émergés et le nombre d'oeufs fertiles.

+ Le taux de mortalité larvaire qui est déterminé par la formule suivante :

Taux de mortalité larvaire= (1 - S)

+ Le taux d'émergence : Il est déterminé en établissant le rapport entre le nombre total d'adultes émergés et le nombre total d'oeufs pondus;

TE = (Nombre d'adultes émergés / nombre total d'oeufs pondus) × 100

6. Le sex-ratio (R) qui donne le pourcentage des femelles comparativement à l'ensemble des descendants. Si le sex-ratio est supérieur a 50% alors le sexe-ration est en faveur des femelles dans le cas contraire il est en faveur des mâles ;

6. Le taux d'accroissement par individu (rm) : C'est la croissance instantanée exprimée quand

la population croit dans un milieu illimité où les effets d'augmentation de densité ne peuvent se sentir et dans des conditions déterminées (humidité relative, température, etc.) (Riva et Sylvie, 1989). Il est déterminé par la formule suivante :

rm=LnNS / (T+1/2L)

L est la durée de vie moyenne des femelles

+ Le temps de génération (Tg) est déterminé par la formule utilisée par Tricault (1995) :

Tg= durée de développement + age moyen d'une femelle à la ponte de

l'ensemble de ses oeufs.

Le temps de génération c'est l'intervalle de temps moyen entre la naissance des parents et la naissance de leurs descendants

+ Le temps de doublement de la population (DT) qui correspond au temps nécessaire pour que la taille de la population double. Il est déterminé par la formule suivante :

D.T.=Ln2/rm

+ Le taux net de reproduction (Ro) est calculé par la formule suivante (Ranger, 2007) :

LnRo = rm Tg

Le taux net de reproduction correspond au nombre moyen de descendants femelles produits par femelle au cours de sa vie

3.3.2 Détermination de la durée du développement embryonnaire

Pour déterminer la durée de développement embryonnaire, un suivi d'éclosion des oeufs a été réalisé. Cette opération consiste à répartir individuellement cinquante (50) graines (variété TN 5- 78) pourtant chacune un oeuf frais dans cinquante (50) boîtes de pétri. Tous les jours, les boîtes sont observées et les oeufs éclos sont notés.

Le suivi d'éclosion permet de déterminer la durée moyenne d'éclosion et en déduire celle de développement post-embryonnaire (différences entre la durée de développement global et la durée d'éclosion) ;

3.4 Etude des paramètres biodémographiques d'adultes de C. maculatus issues de larves traitées par B. senegalensis

3.4.1 Préparation du broyât de feuilles fraîches de B. senegalensis

Les feuilles fraîches de Boscia senegalensis sont récoltées sur les versants des collines appelées les « trois soeurs » sur la route de Burkina Faso, à la sortie de la ville de Niamey. Ces feuilles sont ensuite ramenées au laboratoire où elles sont immédiatement pilées, pesées et introduites dans les bouteilles expérimentales.

3.4.2. Obtention d'adultes expérimentés

Pour obtenir « des adultes expérimentés », des individus de C. maculatus de la souche de Maradi sont introduits dans des boites d'élevage renfermant 100 à 150 g de graines saines de niébé. Quarante huit heures après, les insectes sont retirés et les graines contaminées sont laissées en incubation au laboratoire. A J8 (8^e jour après l'infestation), une dose subléthale (1 g) de broyât de feuilles fraîches de B. senegalensis est introduit dans la boite de manière à ce que le développement post-embryonnaire se déroule dans une atmosphère confinée d'odeur de cette plante.

Puis la boite renfermant les graines et le broyât sont conservées au laboratoire jusqu'à l'émergence des adultes. A l'émergence, le contenu de la boîte est tamisé de manière à éliminer les adultes. Vingt quatre heures (24 h) après, le contenu de la boîte tamisée la veille est tamisé de nouveau afin d'obtenir des adultes âgés tout au plus de 24 heures. Ce sont ces adultes qui sont utilisés pour l'expérimentation.

3.4.3. Méthodologie expérimentale

A l'émergence, 20 couples d'adultes expérimentés de C. maculatus sont répartis dans 20 boites de Pétri renfermant chacune 10 graines de niébé (en raison d'un couple par boîte).

En appliquant la même méthodologie que celle utilisée dans le cas des adultes non expérimentés, les paramètres démographiques suivants sont examinés :

+ la durée de vie moyenne de l'insecte ;

+ le nombre total d'oeufs pondus ;

+ le taux de stérilité des oeufs

+ le taux d'émergence ;

+ Le sex-ratio ;

+ la durée de développement moyenne globale et

+ le taux d'accroissement intrinsèques des individus ; + le temps de doublement des populations.

3.5 Analyse statistique des données

Pour l'analyse des données, le logiciel STAT VIEW. rar. a été utilisé pour le calcul des moyennes entre les localités (Anova).Les différences de moyennes entre les différentes localités prises deux à deux sont comparées par la plus petite différence significative au seuil de 5% (test de Fischer)

Chapitre IV : Résultats - Discussion

IV. RESULTATS

4.1 La durée de vie de C. maculatus

L'examen des résultats du tableau n°3 montre que la durée de vie de C. maculatus dépend du sexe et de l'origine géographique de la souche. En effet, la durée de vie moyenne varie entre 4,17 j à 5,25 j. Les insectes vivent beaucoup plus longtemps à Maradi et Ayerou qu'à Gaya et Tchitabaraden.

En tenant compte du sexe, il ressort que la durée de vie des femelles est la même quelque soit la zone agro-écologique considérée. Par contre, la durée de vie des mâles varie en fonction de l'origine géographique de la souche. En effet, les résultats laissent ressortir que les mâles de C. maculatus vivent plus longtemps à Maradi alors que les mâles de Tchintabaraden se caractérisent par une durée de vie relativement courte.

Tableau 3: Durée de vie moyenne de C. maculatus selon le sexe et l'origine agro écologique

Localités	Durée de vie moyenne (jours)	Durée de vie des femelles (jours)	Durée de vie des mâles (jours)
Maradi	5,25#177;1,33a	4,8#177;1,218a	5,70#177;1,455a
Gaya	4,17#177;1,072b	4,35#177;1,226a	4,00#177;0,918b
Ayerou	4,67#177;0,886c	4,45#177;0,851a	4,90#177;0,912c
Tchintabaraden	4,17#177;1,489b	4,95#177;1,791a	3,40#177;1,188b

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.2 Variation du nombre d'oeufs pondus par C. maculatus

Les résultats du tableau n°4 montrent que la fécondité des femelles de C. maculatus dépend de l'origine géographique des insectes. En effet, l'examen de ces résultats montre une différence significative du nombre moyen d'oeufs pondus en fonction de la zone agro-écologique. Le nombre d'oeufs pondus est plus important à Maradi qui enregistre une moyenne de 57,4 oeufs par femelle et

plus faible à Ayerou avec une moyenne d'oeufs de 38,9 oeufs par femelle.

Par contre, le taux de fertilité des oeufs ne semble pas varier en fonction de l'origine géographique de la souche de C. maculatus testée. En effet, quelque soit la localité considérée, Le taux de fertilité est supérieur à 94%.

Tableau n° 4: Total d'oeufs pondus, oeufs fertiles, Nombre moyen d'oeufs pondus, Taux de
fertilité

	Nombre moyen d'oeufs	Nbr moyen d'oeufs pondus/femelle	Taux de fertilité (%)
Maradi	58,4#177;20,76a	57,4#177;22,32a	98,28
Gaya	40,75#177;14,99b	38,9#177;15,53b	95,46
Ayerou	42,4#177;17b	40,25#177;17,24b	94,92
Tchintabaraden	43#177;15,05b	42,2#177;16,26b	98,13

N.B : Dans une même colonne, les valeurs suivies par la même lettre alphabétique ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.3 Etude du développement de C. maculatus

4.3.1 La duré de développement de C. maculatus

La durée du développement embryonnaire varie selon l'origine géographique de la souche de C .maculatus utilisée (Tableau n° 5). Elle est plus importante à Maradi où la durée moyenne de développement embryonnaire observée est de 7,97j et faible à Gaya avec une valeur de 6,57j.

Il faut noter que la durée de développement post-embryonnaire a été déduite en faisant la différence
entre la durée d'éclosion et la durée de développement globale. Elle varie suivant la localité
considérée. C'est ainsi qu'elle est beaucoup plus longue dans la zone du fleuve à savoir Gaya

(26,55 jours) et Ayerou (24jours) qu'à Maradi (22jours) et Tchintabaraden (22,4jours).

L'examen du tableau n°5 montre que la durée de développement globale des adultes varie également selon les localités. Elle est beaucoup plus longue dans la région du fleuve (Gaya, Ayerou) où elle est d'environ 33 jours qu'à Maradi et Tchintabaraden où elle est très voisine de 30 jours.

. Tableau n°5 : Durée de développement (DD), Durée de développement embryonnaire

(DDE) et Durée de développement post-embryonnaire (DDPE) de C. maculatus en fonction de la localité

Localité	DDE (#177; Ecart type) en jours	DDPE (jours)	T (jours)
Maradi	7,97#177;1,29a	22,66#177;0,58a	30,63#177;3,60a
Gaya	6,57#177;0,79b	26,55#177;1,34b	33,12#177;2,73b
Ayerou	7,92#177;1,56a	24#177;0,95b	31,92#177;3,37b
Tchinta	6 ,7#177;2,06b	22,4#177;0,24a	29,1#177;2,7a

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.3.2 La survie larvaire

L'examen du tableau 6 montre que quelque soit la localité considérée, plus de 65% des larves ayant pénétré dans les graines ont donné des adultes ; Toutefois, les taux de survie observés dépendent de la souche considérée. En effet, il ressort de l'analyse de nos résultats que la mortalité larvaire est beaucoup plus importante dans les zones sahariennes et sahélo-saharienne où près de 30% des larves pénétrées n'ont pas donné des adultes.

Tableau 6: Nombre moyens d'oeufs fertiles pondus, nombre moyens d'adultes émergés, Taux
de survie larvaire (S) et taux de mortalité larvaire

	Nombre moyen d'oeufs fertiles pondus (#177; Ecart type)	Nombre moyen d'adultes émergés (#177; Ecart type)	Taux de survie larvaire S (%)
Maradi	57,4#177;22,32a	52,2#177;16,28b	90,95#177;0,82a
Gaya	38,9#177;15,53b	32,45#177;10,23a	83,42#177;0,53a
Ayerou	40,25#177;17,24b	28,4#177;11,50a	70,55#177;0,13b
Tchintabaraden	42,2#177;16,26b	28,45#177;15,71a	67,42#177;0,26b

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.3.3 Emergences des adultes de C. maculatus

Les résultats du suivi des émergences (tableau n°7) montrent un bon développement des larves ayant pénétré dans les graines. Le taux d'émergences varie entre 66,03% et 91%. Il est beaucoup plus important pour Maradi et Gaya et faible pour les souches des autres localités.

Tableau 7: Nombre moyen d'adultes émergés et taux d'émergence des adultes (T.E) en
fonction des localités

	Nombre total moyen d'oeufs pondus (N) (#177; Ecart type)	Nombre total moyen d'adultes émergés (#177; Ecart type)	T.E (%)
Maradi	58,4#177;20,76a	53,55#177;16,28b	91,69#177;0,75a
Gaya	40,75#177;14,99b	33,6#177;10,23a	82,45#177;0,01a
Ayerou	42,4#177;17b	28#177;11,50a	66,03#177;0,15c
Tchintabaraden	43#177;15,05b	29,9 #177;15,71a	69,53#177;0,26c

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.3.4 Variation du sex-ratio

Le sex-ratio (pourcentage des femelles) (tableau 8) varie suivant les localités. Il est en faveur des femelles dans la bordure du fleuve Niger (Gaya et Ayerou) et en faveur des mâles à Maradi et Tchintabaraden.

Tableau 8:Nombre total moyen d'adultes émergés, nombre moyen d'adultes émergés en
fonction du sexe et sex-ratio (R)

	Nombre moyen d'adultes émergés (#177; Ecart type)	Nbr moyen de mâles émergés (#177; Ecart type)	Nbr moyen de femelles émergées (#177; Ecart type)	R (%)
Maradi	53,55#177;16,279b	30,05#177;9,71b	23,5#177;9,33b	43,88
Gaya	33,6#177;10,23a	15,7#177;5,39a	17,9#177;4,81a	53,27
Ayerou	28#177;11,50a	13,65#177;4,77a	14,35#177;6,33a	51,25
Tchita	29,9 #177;15,71a	16,5#177;7,75a	13,4#177;6,26a	44,81

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.4 Paramètres de croissance pour C. maculatus

L'observation du tableau 9 montre que la capacité de reproduction et le rythme d'augmentation de C. maculatus ne sont pas les mêmes suivants les zones agro écologiques.

Le taux net de reproduction (Ro) et le taux d'accroissement des individus (rm) sont beaucoup plus importants à Maradi (respectivement 70,2 et 0,12). Ces deux paramètres sont plus faibles à Ayerou (respectivement 38 et 0,10). Ces importants taux observés pour la souche de Maradi ont pour conséquence un rythme de reproduction rapide avec un temps de doublement de la population de 5,77j.

Par contre, le temps de génération (Tg) est plus élevé à Gaya (37,47) est plus faible à (Tchintabaraden) (34,05).

Tableau 9: Taux net de reproduction (Ro) Taux intrinsèques d'accroissement des individus
(rm), temps de doublement des populations (DT) et temps de génération (Tg)

	Ro (Jours)	rm	DT (Jours)	Tg (Jours)
Maradi	70,2	0,12	5,77	35,43
Gaya	42,4	0,10	6,93	37,47
Ayerou	38	0,10	6,93	36,37
Tchinta	42,3	0,11	6,30	34,05

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas significativement différentes
au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

tI

C-
-1.

Jéc

re de la souc

4.5 Evolution de l'activité reproductrice de C. maculatus

4.5.1 Evolution de l'activité de pontes

L'examen des résultats montre que l'activité de ponte commence dès le premier jour dans les quatre situations expérimentales (Figure 1, 2, 3 et 4). Ces résultats laissent ressortir que quelque soit la localité considérée, l'essentiel des oeufs est pondu dans les quatre premiers jours de vie de la femelle.

L'analyse de la figure montre que l'activité de ponte est liée à l'âge de la femelle. Ainsi, dans les localités de Maradi, Gaya et Ayerou, l'activité de ponte, maximale dès premier jour (J1) de ponte diminue progressivement pour devenir négligeable à la fin de la vie de la femelle. La même tendance est observée pour Tchintabaraden, mais avec un pic observé au 2^e jour de ponte (J2).

4.5.2 Evolution des émergences des adultes

Les figures 5, 6, 7, 8 montrent l'évolution des émergences journalières en fonction du sexe et de l'origine géographique des souches de C. maculatus. L'examen de ces résultats montre que les adultes n'émergent pas au méme rythme dans les quatre situations.

C'est ainsi qu'on constate à Gaya (figure 5) l'émergence qui atteint son pic dès le premier jour aussi bien pour les mâles que pour les femelles,diminue progressivement pour devenir presque nulle vers le huitième jour (J8). Durant presque toute la durée d'émergence à Gaya, l'émergence journalière des femelles est plus importante que celle des mâles. Ce qui n'est pas le cas pour les autres situations où ce sont les mâles qui dominent pour les deux (J2) à six premiers (J6) jours selon les localités.

L'émergence atteint son pic à J4 pour les femelles et à J5 pour les mâles à Ayerou (figure 6) puis elle diminue progressivement pour s'annuler vers J10. On constate toujours au niveau de la figure 6 que ce sont les mâles qui commencent à émerger pendant les deux premiers jours de l'émergence.

A Maradi (figure7) l'examen montre que l'émergence des males augmente progressivement pour atteindre son maximum à J4 et jusqu'au cinquième jour les mâles sont plus important alors que pour les femelles, l'émergence atteint son maximum à J6 et dans les deux cas elle diminue progressivement pour devenir presque nulle vers J12.

L'émergence à Ayerou évolue (figure 8) a peu près de la même manière qu'à Gaya sauf que dans ce cas, ce sont les mâles qui dominent pendant presque toute la durée des émergences. L'émergence à Ayerou qui commence dès le premier jour augmente progressivement pour atteindre son pic à partir du J2 aussi bien pour les mâles que pour les femelles. Puis elle diminue pour s'annuler vers J10.

Il faut noter que, dans les quatre situations, l'émergence est beaucoup plus étalée dans le temps à Maradi (J12) et elle est moins étalée à Gaya (J8) .

8

E.

3

4.5.3 Evolution de la mortalité des adultes

5

9

mps

Les figures 9, 10, 11, et 12 indiquent l'évolution de la mortalité de C. maculatus dans les quatre

F t

localités. L'examen de ces figures montre que la morta lité de C. maculatus n'intervient pas le même

o

esjour dans les quatre situations considérées.

journalières de la souche de gaya 0

Ainsi la mortalité commence au deuxième jour (J2) à Maradi et Tchintabaraden et débute à partir du

J1 J2 J3 J4 J5 J6 J7 J8 J9

troisième jour dans la bordure du fleuve (Gaya, Ayerou). A partir du deuxième jour à

Figure 7 Evoluon de émrgences

Figue 8 Evolution ds éergencs

oye jnars a e

Tchintabaraden et Maradi et Troisième jours à Gaya et Ayerou, la mortalité intervient tous les jours

Femelle Maradi ouche de Tchinta

jusqu'à la mort totale des individus. On constate que cette mortalité est beaucoup plus étalée à

-n c-

1 ni

5

4.5.4 Relation entre le rang de ponte et le sexe de la descendance J6 J7 J8 J9

F u u

L'examen des tableaux 13 ; 14 ; 15 et 16 montre qu'en considérant le sexe, les adultes (mâle et femelles) n'émergent pas pendant le meme moment et pas non plus dans le meme rythme.

0

Ainsi dans la region du fleuve (Gaya et Ayerou) les femelles sont plus importantes pendant les J7
quatre premiers jours d'émergences. Cela est dfi au fait que le sex-ratio moyen est en faveur des

ep (j Tp (j)

F_g Ce sur d

femelles. Dans ces deux localités, à p

artir du cinquième jours (J5) il semble que les derniers d'oeufs

ya

pondus sont en faveur des mâles.

J
⁰

ion en

Mâle Femelle

pond r

Par contre l'examen des figures 15 et 16 montre que ce sont les males qui dominent pendant les

0

quatre premiers jours d'émergences. Cela peut etre expliqué par le sex-ratio qui est en faveur des ^pmales dans ces localités. Dans ces deux localités tout porte à croire que les mâles émergent plus vite que les femelles

descendants et e

h

4.5.5 Variation du sex-ratio en fonction du temps d'émergences des adultes

Les tableaux 17 ; 18, 19 et 20 montrent les variations du sex-ratio (pourcentage des femelles) en fonction du temps d'émergence.

Ainsi dans la figure 17 (Gaya) le sex-ratio est légèrement en faveur des femelles mais on constate une inversion du sexe en J5 et en J8.

La figure 18 (Ayerou) révèle que le sexe est en faveur des femelles pendant les quatre premiers jours d'émergence. Mais on constate une inversion du sexe à partir du ^5ième jour.

Par contre à Tchintabaraden et Maradi respectivement figures 19 et 20, le sexe est pratiquement en faveur des males pendant presque toutes les durées d'émergence sauf le dernier jour où il y a une inversion du sexe.

m

,

_

Relaton entre le sex-ra e de gaya

emps d'émergence de la souche d

Tms dmrgence

4.6. Influence de B. senegalensis sur les paramètres démographiques de C. maculatus

4.6.1 Variation de la durée de vie des adultes

L'analyse du tableau10 ne montre aucune différence significative entre la durée de vie des adultes issus du développement des larves traitées par B. senegalensis et celle des adultes témoins. En effet, quelque soit la situation expérimentale, la durée de vie est sensiblement égale à 6 j.

Tableau 10: Durée de vie moyenne des adultes issus des larves traités (adultes expérimentés)

et celles du témoin

	Longévité moyenne des mâles (#177; Ecart type)	Longévité moyenne des femelles (#177; Ecart type)	Longévité moyenne (jours) (#177; Ecart type)
Adultes expérimentés	5.7#177;1.165	5.05#177;1.038	5.315#177;1.102
Témoin	5.9#177;0.968	4.8#177;0.824	5.35#177;0.896

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.6.2 Etude de l'activité des pontes des adultes issus des larves traitées

L'examen du tableau 11 montre que l'activité de ponte des adultes dont le développement a lieu dans un milieu traité avec B. senegalensis n'est pas affecté. En effet, l'analyse des résultats ne montre pas de différences significative entre le nombre moyen d'oeufs pondus par les femelles expérimentés et celle du lot témoin. Cependant, le traitement des larves se traduit par l'émission d'un nombre important d'oeufs non éclos par la descendance avec un taux de stérilité des oeufs de 23,31% chez les individus expérimentés contre 1,88 % seulement dans le témoin.

Tableau 11: Nombre moyen d'oeufs pondus et taux de stérilité des oeufs des adultes
expérimentés de C. maculatus

	Nombre moyens d'oeufs fertiles (#177; Ecart type)	Nombre moyen d'oeufs non éclos (#177; Ecart type)	Nombre moyens d'oeufs pondus (#177; Ecart type)	Taux de stérilité (%)
Adultes expérimentés	69,9#177;28,02b	20,75#177;9,21a	89,9#177;34a	23,31
Témoin	57,4#177;22,32a	1,1#177;1,86b	58,4#177;20,76b	1,88

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls

4.6.3 Sex-ratio et taux d'émergence des adultes issus des larves traitées.

Le tableau 12 permet de constater que le traitement effectué a eu pour conséquence une réduction considérable du taux d'émergence des adultes comparativement au témoin. Ainsi le taux d'émergence est de 51,22% pour les adultes expérimentés contre 97,32% dans le lot témoin. Cependant le traitement n'a aucune influence sur le sex- ratio qui reste toujours en faveur des mâles Tableau 12: Nombre moyen d'adultes issus des larves traitées, taux d'émergence et sex-ratio

	Nbr moyen des mâles émergés (#177; Ecart type)	Nbr moyen des Femelles émergées	Total (#177; Ecart type)	R (%)	T.E (%)
		(#177; Ecart type)
Témoin	30,05#177;9,71a	23,55#177;9,33b	50,5#177;18,38c	46,63	89,38
LJ8	28,3#177;13,57a	22,7#177;11,62b	46,05#177;14,41c	49,29	51,22

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.6.4 Variation de la durée de développement globale (T) des adultes expérimentés

L'analyse du tableau 13 montre que le traitement effectué exerce une influence sur la durée de développement globale ainsi que le taux d'accroissement des individus. La durée de développement globale des adultes expérimentés est de 27,26#177;0,45 nettement inférieur à celle trouvée dans le témoin (30,66#177;3,60 jours). Le taux d'accroissement des individus trouvé a diminué avec le traitement. Il est de 0,12 dans le témoin contre 0,072 avec traitement.

La population double en 5,77 jours dans le témoin contre 9,62 jours avec traitement.

Tableau 13: Durée de développement globale (T) et taux d'accroissement (rm) des individus
issus des larves traités

	T (jours)	rm	D.T.	Tg
LJ8	27,26#177;0,45a	0,072	9,62	32,29
Témoin	30,63#177;3,60b	0,12	5,77	35,45

N.B : Dans une même colonne, les moyennes suivies par la même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% (Test de Newman et Keuls)

4.6.5 Evolution du nombre moyen d'oeufs stériles journalière pondus par les adultes issus des larves traitées.

La figure 13 montre l'évolution en fonction de l'age des femelles (expérimentées et dans le témoin) des oeufs stériles pondus et révèle l'importance des substances actives de B. senegalensis sur la dynamique des populations de C. maculatus

L'examen de ce tableau montre que les oeufs stériles sont pondus dès le premier jour d'infestation pour devenir plus importants au quatrième jour dans le cas du traitement. Dans cette situation expérimentale, on constate que le nombre d'oeufs stériles pondus par les adultes expérimentés évolue en dent de scie et ces oeufs sont pondus pendant toute la durée de vie des adultes expérimentés. Par contre, dans le lot témoin, le nombre d'oeufs stériles ne dépasse guère en moyenne un oeuf par jour, et l'émission des oeufs stériles par les adultes non expérimentés s'arrête à partir du cinquième jour. Par ailleurs, il ressort clairement que la qualité des oeufs pondus est liée à

l'âge des femelles. En effet, on constate que le nombre d'oeufs stériles pondus augmente avec l'âge des femelles.

DISCUSSION

Les résultats obtenus au cours de cette étude montrent que les paramètres biodémographiques de C. maculatus varient en fonction de l'origine agro écologique de la souche.

L'analyse des résultats observés au niveau de la durée de vie montre que la longévité des adultes de cette espèce ne dépasse guère 7 jours. Ces résultats confirment les observations de Jonhson et al. (1989) en Cote d'Ivoire où une longévité moyenne de 5,8#177;1,5 jours a été enregistrée pour la méme espèce.

Ces résultats sont aussi en accord avec ceux obtenus par Howe et Curie (1964), qui indiquent que les espèces du genre Callosobruchus ne vivent en général que quelques jours. Selon ces auteurs, plusieurs facteurs biotiques et abiotiques peuvent influencer leur durée de vie ; ce sont les conditions de développement des larves et la variation individuelle de la physiologie des adultes.

D'après Ketoh (1998), il existe au sein d'une population de C. maculatus, des individus qui vivent plus longtemps que d'autres et la signification physiologique de cette variation biologique est très importante car les adultes qui vivent plus longtemps sont potentiellement résistants et échappent souvent aux méthodes de contrôle utilisées pour lutter contre les déprédateurs dans les stocks (Wellington, 1977).

Cependant, la durée de vie observée pour C. maculatus est nettement inférieure à celle enregistrée au Niger pour B. atrolineatus, espèce pourtant sympatrique de ce ravageur en zone sahélienne, qui a une durée de vie d'environ 30 j dans les mémes conditions expérimentales (Doumma, 1998).

Par ailleurs, il ressort de nos observations que la longévité de C. maculatus est fonction de l'origine géographique de la souche

C'est ainsi que nos résultats ont permis de montrer des différences significatives entre la longévité moyenne de C. maculatus provenant des quatre zones agro écologiques du Niger. L'étude ayant été menée dans les mêmes conditions pour toutes les souches, on admet que ce sont les facteurs environnementaux sous lesquels a lieu le développement de la souche initiale notamment la températures, l'hygrométrie et la photopériode qui sont à la base de ces variations.

L'étude de l'activité de ponte de C. maculatus montre que le nombre d'oeufs pondus par cette
bruche varie en fonction de la souche utilisée. C'est ainsi que le nombre moyen d'oeufs pondus est
significativement plus important à Maradi que dans les autres localités. Cependant, quelque soit la

localité considérée, le taux de fertilité est importante et est supérieure à 90%. Ces variations de la fécondité ont été observées par certains auteurs sur la même espèce. Ainsi en étudiant les paramètres démographiques de C. maculatus sur plusieurs générations, Sanon et al. (1996) ont trouvé une fécondité moyenne de 78,3 oeufs/femelle pour la deuxième génération. Cette fécondité est descendue à 41,2 oeufs/femelle pour la troisième génération.

La durée d'éclosion varie peu dans toutes les quatre localités (6 j à moins de 8 jours). Cependant,

la durée de développement montre des variations importantes suivant les zones agro-écologiques. Elle est relativement plus élevée dans la zone du fleuve (Gaya, Ayerou) où elle est proche de 33 jours qu'à Maradi et Tchintabaraden où elle est de l'ordre de 30 jours.

Dans la zone sahélienne du Burkina Faso, Sanon et al. (1994) ont observé chez C. maculatus une durée de développement moyenne de 30 jours. Par contre en zone guinéenne, au Togo, (Glitho (1994) a trouvé pour le même insecte une durée de développement moyenne de 33 jours.

Le taux de survie larvaire et le taux d'émergence varient également en fonction de la souche. Ils sont plus importants pour les souches des zones soudanienne et sahélo soudanienne que pour celles des zones sahélienne et saharienne. Selon Nyamador (2009), les taux élevés de survie larvaire et d'émergence sont favorisés par les conditions climatiques de développement des larves et la disponibilité du substrat de ponte. En effet, en renouvelant tous les jours les graines de voandzou, cet auteur a constaté que les femelles de C. subinnotatus ne déposent qu'un à deux oeufs par graine et limite ainsi la compétition intra spécifique chez les larves. Selon les travaux de Zannou (2000), Booker (1967), Howe et Curie (1964) sur C. maculatus et de Desroches et Huignard (1991) sur B. atrolineatus, lorsque la densité larvaire intragranaire augmente, le taux de mortalité larvaire augmente également ; mais le taux d'émergence diminue.

Le sex-ratio varie aussi en fonction des localités. . Il est en faveur des femelles dans la zone du fleuve (plus de 50%) et en faveur des mâles à Maradi et Tchintabaraden (moins de 50%). Ces résultats corroborent ceux de Conny (1991) dans les conditions climatiques de Niamey où il a trouvé un sex-ratio (pourcentage du male) de 47% c'est-à-dire que celui de femelle 53%. Cette tendance n'a pas été observée chez B. atrolineatus car Doumma en 1998 constate que le sex-ratio n'est ni en faveur du male ni en faveur du femelle

Les résultats sur l'évolution de la fécondité moyenne journalière montrent que pour toutes les localités, l'essentiel des oeufs est pondu pendant les trois premiers jours de l'infestation comme cela a été observé chez de nombreux bruchidae. C'est ainsi qu'en étudiant les paramètres démographiques de B. atrolineatus en conditions naturelles et contrôlées, Doumma (1998) constate

que le maximum des oeufs pondus dans les deux conditions se situe au troisième jour.

Les travaux réalisés par Nyamador (2009) ont montré que, la femelle de C. subinnotatus dépose

ème

l'essentiel de ses oeufs (80,83%) en 6 jours avec un pic au 3 jour au cours d'une durée moyenne de vie de 11,36 #177; 1,85 jours.

Ketoh et al. (2001) et Mbata (1990) ont respectivement observé que la femelle de cette espèce de bruche dépose 75% des oeufs respectivement en 8 jours et en 4 jours.

L'évolution des émergences journalières montre que pendant les trois premiers jours se sont les mâles qui dominent à Maradi et Tchintabaraden, pendant que les femelles ont tendance à dominer dans la zone du fleuve.

L'évolution de la mortalité des adules indique que la mortalité débute dès les deux à trois premiers jours de l'expérience alors que chez B. atrolineatus, Doumma (1998) observe que la mortalité chez cet insecte débute à J11 en conditions naturelles et à J13 en conditions contrôlées.

Toutes ces variations montrent l'importance des facteurs du climat et notamment la température, la photopériode et l'humidité relative du milieu sur la dynamique des populations des insectes. L'expérience ayant été menée dans les mémes conditions climatiques pour toutes les souches, il semble que les variations observées seraient liées aux conditions dans lesquelles a lieu le développement des insectes. En effet, selon Credland, (1990), Dick et Credland (1984) l'activité reproductrice de C. maculatus varie en fonction de la souche utilisée.

De nombreux auteurs ont montré que le développement et la reproduction des insectes sont influencés par les facteurs climatiques dans lesquelles soit ils se sont développés, soit ils se reproduisent.

Les travaux réalisés par Lale & Vidal, 2003, ont permis de montrer que la variabilité observée dans la fécondité des C. subinnotatus par rapport aux données de la littérature serait liée aux conditions climatiques et à la photopériode du milieu qui influencent l'oviposition des femelles et le développement des larves avec un optimum de ponte et de développement observé à 30°C. Cette variabilité est liée aussi à la souche utilisée comme cela a été observé chez C. maculatus (Ouedraogo, 1991).

Les expériences réalisées par Schoof, (1941) ; El Sawaf, (1956) & Currie, (1964) montrent que la durée de développement de C. maculatus élevé sur des graines du niébé varie en fonction des conditions thermiques et hygrométriques.

Chez différents insectes tropicaux tels que les Diptères Sarcophagirae (Denlinger, 1974,1979), les
lépidoptères Noctuidae (Jaquemard, 1976 ; Hackett et Gatehouse, 1982) ou chez l'huménoptères
Cynipidae (Leptopidina boulardi) (Carton et Claret, 1982), des études expérimentales au laboratoire

ont montré que la baisse de la température d'élevage induisait la diapause (qui a lieu au stade numphal) chez ces insectes.

Analysant les facteurs de mortalité chez B. atrolineatus à différentes phases de développement dans un agrosystème sahélien, Alzouma (1987) à montré que les différences de mortalité observées entre cultures pures de niébé et cultures associées (mil- niébé) étaient dues à la différences de microclimat prévalant au niveau de chacune de ces cultures.

Les travaux de Chauvin (1977) chez les lépidoptères Kératophases portant bien adoptés à des environnements secs, on montré de ce point de vue l'importance des variations de l'humidité relative au cours du développement embryonnaire.

En étudiant les paramètres démographiques de B. atrolineatus en conditions naturelles et contrôlées, Doumma (1998) a montré nettement que le développement de B. atrolineatus est plus importants en conditions contrôlées de températures et d'hygrométrie qu'en situation proche de condition naturelles.

Les travaux de Monge et al. (1988) ont montré que c'est essentiellement la diminution de la température en Novembre et Décembre qui semble provoquer l'apparition de la diapause reproductrice. Il apparaît ont-ils dit, au laboratoire, que l'induction de la diapause reproductrice au stade adulte dépend des conditions thermiques dans lesquelles a lieu le développement embryonnaire et post-embryonnaire.

Dès lors, tout récemment, en étudiant les paramètres démographiques de C. maculatus en condition naturelles au Burkina Faso, Sanon (1997) a montré que l'accroissement de températures et de l'humidité relative entraîne chez cette espèce sympatrique de C. maculatus, une augmentation de la capacité intrinsèque d'accroissement et une diminution du temps de génération.

L'analyse des résultats sur les paramètres biodémographiques des descendants issus des larves s'étant développées dans un milieu préalablement traité avec B. senegalensis montre que le traitement n'a aucune action sur la durée de vie de cette descendance.

Par contre, ce traitement a une influence sur le taux de fertilité des oeufs pondus par la descendance provenant de ces larves. En effet, Le taux de stérilité qui est de 1,98% dans le témoin a considérablement augmenté pour atteindre une valeur de 23,32% pour le traitement. Ce qui laisse supposer que le traitement des larves ayant déjà pénétré dans la graine affecte la fécondité des

adultes qui en sont issus.

Les résultats sur le taux d'émergence de ces adultes montrent une chute considérable de ce dernier
comparativement au témoin. Il est de 89,32% dans le témoin contre 51,22% dans le cas du

traitement. Ceci laisse supposer que B. senegalensis semble avoir un effet résiduel sur ^l'activitéreproductrice de la génération issue des larves traitées en inhibant le développement embryonnaire et post-embryonnaire.

Le traitement des larves par B. senegalensis affecte aussi la durée de développement globale de la descendance qui est relativement réduite comparativement au témoin. . En effet, cette durée est de 30 jours en moyenne dans le témoin contre 27,26 jours dans le cas du traitement. Le taux d'accroissement des individus a diminué, il passe de 0,12 dans le témoin à 0,072 dans le cas du traitement.

CONCLUSION

L'étude de quelques paramètres biologiques de C. maculatus pour évaluer son potentiel de reproduction au Niger, en conditions de laboratoire, a révélé que cette espèce constitue de par son activité reproductrice élevée, un obstacle sérieux à l'extension de la culture de niébé. En effet, nos résultats ont permis de constater que toutes les souches étudiées présentent un potentiel reproducteur relativement élevé indépendamment de la zone agro écologique.

Cependant, il a été noté que ces paramètres biodémographiques varient considérablement d'un point à un autre du territoire nigérien. Parmi les souches étudiées, l'étude a montré que la souche de Maradi semble être celle qui présente le potentiel reproducteur le plus élevé avec un taux de doublement de la population et un taux net de reproduction importants.

Ce potentiel reproducteur est par contre perturbé lorsque le développement de l'insecte a lieu dans un milieu traité avec une plante insecticide comme B. senegalensis. En effet, dans ces conditions, les paramètres biologiques des individus issus des larves traitées se caractérisent par un fort taux de stérilité des oeufs, un faible taux des émergences des adultes et une durée de développement courte. Ces résultats complètent ainsi la compréhension des chercheurs sur les mécanismes d'action de B. senegalensis en montrant que l'effet de la plante s'exerce aussi bien sur les différents stades de développement de l'insecte présents au moment du traitement et sur la première génération dont certains paramètres biologiques sont fortement réduits.

Dans le but de compléter ce travail, il est très important :

> De déterminer les différents stades larvaires afin de savoir la durée moyenne de chaque stade larvaire.

> D'étudier les paramètres démographiques de cet insecte en fonction de classe d'age dans le but d'établir la table de fertilité de C. maculatus.

> Dans une perspective de recherche il nous parait important à ce que la même étude soit menée sur l'espèce sympatrique à savoir B. atrolineatus ;

> A notre connaissance on ne sait toujours pas le comportement de ces deux espèces sympatriques au sein du stock. Il est très important d'étudier le comportement de ces espèces dans les lieux de stockage.

> Caractérisation biochimique et génétique des populations des différentes souches nigériennes de Caiosobruchus maculatus

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TABLE DE MATIERE

Dédicace i

Remerciements ii

Résumé . iii

Listes des figures iv

Listes des tableaux v

Listes photos .....vi

Sigles et abréviations vi

INTRODUCTION 1

CHAPITRE I: PRESENTATION DU CADRE D'ETUDE 4

I. PRESENTATION DE CLIMAT DU NIGER 5

1.1 LE CLIMAT 5

1.2 PRESENTATION DE LIEU D'ETUDE 7

1.2.1 Situation géographique 7

1.2.2 Caractéristiques climatiques 7

1.2.2.1 Les précipitations 7

1.2.2.2 La température 7

1.2.2.3 l'humidité relative et l'évapotranspiration 8

CHAPITRE II. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE 9

II. LE NIEBE (VIGNA UNGUICULATA L. WALP) 10

2.1 QUELQUES ASPECTS SUR LE NIEBE 10

2.2 CLIMAT ET SOL POUR LA CULTURE DU NIEBE: 11

2.3 LA PLACE DU NIEBE DANS L'AGRICULTURE AU NIGER 11

2.4 LES RAVAGEURS DU NIEBE 12

2.5 LA BRUCHE DU NIEBE : (CALLOSOBRUCHUS MACULATUS FAB.) : 12

2.5.1 Systématique, origine et Synonymie 12

2.5.2 Caractéristiques des larves et morphologie de C maculatus. 13

2.5.3 Ecologie et biologie de C. maculatus 15

2.5.4 Dégâts et importance économique 15

2.6 GENERALITES SUR B. SENEGALENSIS 17

CHAPITRE III : MATERIELS ET METHODOLOGIE 18

III. MATERIELS 19

3.1 ORIGINE DES SOUCHES DE C. MACULATUS 19

3. 2 ELEVAGE DE C. MACULATUS 20

3.3 METHODOLOGIE D'ETUDE ET PARAMETRES ETUDIES 21

3.3.1 Etude des paramètres biodémographiques de C. maculatus 21

3.3.2 DETERMINATION DE LA DUREE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE 22

3.4 ETUDE DES PARAMETRES BIODEMOGRAPHIQUES D'ADULTES DE C. MACULATUS ISSUES DE LARVES TRAITEES PAR B. SENEGALENSIS 23

3.4.1 Préparation du broyât de feuilles fraîches de B. senegalensis 23

3.4.2. Obtention d'adultes expérimentés 23

3.4.3. Méthodologie expérimentale 23

3.5 Analyse statistique des données 24

CHAPITRE IV : RESULTATS - DISCUSSION 25

IV. RESULTATS 26

4.1 LA DUREE DE VIE DE C. MACULATUS 26

4.2 VARIATION DU NOMBRE D'OEUFS PONDUS PAR C. MACULATUS 26

4.3 ETUDE DU DEVELOPPEMENT DE C. MACULATUS 27

4.3.1 La duré de développement de C. maculatus . 27

4.3.2 La survie larvaire 28

4.3.3 Emergences des adultes de C. maculatus 29

4.3.4 Variation du sex-ratio 30

4.4 Paramètres de croissance pour C. maculatus 31

4.5 EVOLUTION DE L'ACTIVITE REPRODUCTRICE DE C. MACULATUS 32

4.5.1 Evolution de l'activité de pontes 32

4.5.2 Evolution des émergences des adultes 33

4.5.3 Evolution de la mortalité des adultes 34

4.5.4 Relation entre le rang de ponte et le sexe de la descendance 35

4.5.5 Variation du sex-ratio en fonction du temps d'émergences des adultes 37

4.6. INFLUENCE DE B. SENEGALENSIS SUR LES PARAMETRES DEMOGRAPHIQUES DE C. MACULATUS 38

4.6.1 Variation de la durée de vie des adultes 38

4.6.2 Etude de l'activité des pontes des adultes issus des larves traitées 38

4.6.3 Sex-ratio et taux d'émergence des adultes issus des larves traitées. 39

4.6.4 Variation de la durée de développement globale (T) des adultes expérimentés 40

4.6.5 Evolution du nombre moyen d'oeufs stériles journalière pondus par les adultes issus des larves traitées. 40

DISCUSSION 42

CONCLUSION 47

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 48