Caractérisation des communautés végétales du Miombo en lien avec les paramètres physiques du sol

INTRODUCTION

En Afrique Centro australe, la forêt claire du Miombo occupe une superficie de 3.6 million de Km² (Giliba et al., 2011). Elle occupe 80 % de la végétation naturelle en Zambie, 11 % pour la république de démocratique du Congo (Banda et al., 2006). Elle est distribuée sur 11 pays : République démocratique du Congo, République Sud-Africaine, Malawi, Burundi, Tanzanie, Angola, Zimbabwe, Zambie, Mozambique, Kenya, Botswana (Campbell et al., 2007).

Environ 100 millions des personnes habitant les milieux ruraux et urbains dépendent de cet écosystème (Timberlake & Chidumayo, 2011). Avec des particularités écologique et économique importantes (Frost, 1996). Elle est pourvoyeur de bois d'oeuvre et de bois de chauffe. Elle fournit la matière première pour la production du charbon de bois (Luoga, 2005). Elle est également source de fourrage et de divers produits forestiers non ligneux contribuant à l'alimentation des populations locales (Fanshawe, 1971; Malaisse, 1997). Elle est aussi importante pour des raisons spirituelles et culturelles des populations locales (Gambiza et al., 2000). Cet écosystème a connu au cours du 20^e siècle un taux de dégradation élevé sous l'effet de l'accélération des pratiques anthropiques : surexploitation de la ressource bois (bois d'oeuvre et charbon de bois), conversion pour l'agriculture et le pâturage, modifications des régimes de perturbation liés au feu (Campbell, 1996), alors que, le Miombo est une cible importante pour la conservation de la biodiversité et le suivi de changement de la végétation (Panteleo et al., 2011).

Face à ces défis, la restauration du Miombo est un enjeu majeur. La restauration écologique doit s'appuyer à la fois sur une connaissance approfondie du fonctionnement écologique des écosystèmes et de leur réponse aux perturbations humaines (Clevel et Aronson, 2010).

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1. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

1.1. Définition et distribution de la forêt claire

Située presqu'entièrement dans la zone tropicale australe, la forêt claire comprend deux bandes : La première s'étend entre la latitude 5°N et 23°N, avec une végétation à prédominance de diverses espèces d'acacias ; et la seconde bande va de 5° S 25° S de latitude. Un massif homogène qui se prolonge jusqu'en Afrique du Sud. Elle est caractérisée par une végétation à dominance de la sous famille de Caesalpinioideae du genre : Brachystegia-Isoberlinia-Julbernardia ; lesquelles espèces sont rarement trouvées en dehors de la forêt claire du Miombo (Strömquist & Backéus, 2010). De par les précipitations et la richesse floristique, la forêt claire a été subdivisée en deux :

? Le Miombo humide, dont les précipitations sont supérieures à 1000 mm de pluies/an. Il est dominé par les espèces telles que : Brachystegia floribumda, B. wangermeeana, Marquesia macroura.

? Le Miombo sec, dont les précipitations sont inférieures à 1000 mm de pluies/an. Il est dominé par les espèces telles que : B. spiciformis, B. boehmii, Julbernardia paniculata. La présente étude s'intéresse à la forêt claire du sud de l'équateur appelée Miombo.

Figure 1: Répartition de la forêt claire et du Miombo en Afrique (WHITE, 1983).

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1.2. La forêt claire zambézienne au Katanga (Miombo).

La forêt claire zambézienne est la formation végétale la plus répandue du haut Katanga, elle couvre 11% du territoire national de la R.D. Congo (Timberlake & Chidumayo, 2011).

Cette formation est dominée par les genres Brachystegia-Julbernardia-Isoberlinia, et parsemée par les grandes termitières à originalité floristique très élevée (Schmitz, 1971).

8500 espèces sont recensées à ce jour (Malaisse, 1997). La végétation de la plaine de Lubumbashi a déjà fait l'objet des quelques études :

Sys et Schmitz (1959) ; ont démontré qu'il existe dans le Miombo Katangais une corrélation entre la structure, la texture du sol et la végétation en place.

Par exemple, un peuplement à Brachystegia boehmii indique la présence dans le sol de cailloux et latérites.

Schmitz (1971) a isolé au sein du Miombo Katangais différentes alliances et associations d'espèces végétales. Ces alliances et associations ont été définies en fonction de la végétation, la topographie, la texture et la couleur du sol. Il s'agit de: l'alliance Berlinio-Marquesion, (elle regroupe les types forestiers en liaison entre les forêts semi- caducifoliées et tropophiles) ; l'alliance Mesobrachystegion (ce sont des forêts tropophiles à Brachystegia sur sol argileux/ sablo-argileux et profond avec une bonne économie d'eau), l'alliance Xerobrachystegion (ce sont des latosols bruns/ ocre-jaune, moins riche en éléments, sec et profond). Au sein de ces alliances, on retrouve des sous-associations suivant la nature et les propriétés physiques et chimiques des sols.

Malaisse (1997) a tenu compte des critères physionomiques et floristiques tout en ignorant les paramètres du sol. Il ressort de cette analyse que la végétation de la plaine de Lubumbashi est subdivisée en des savanes arbustives à espèces typiques et des forêts claires à Brachystegia spp.

La forêt claire du Katanga se situe dans le sous-centre endémisme Katanguien, qui appartient au domaine zambézien et se partage entre un secteur lunda à l'ouest et un secteur bemba à l'est (Malaisse, 1993).Le Haut Katanga appartient au secteur de l'Est (Secteur Bemba).

La majeure partie de la réserve minérale est concentrée dans les couches superficielles du sol (Chidumayo, 1997).

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Dans ce secteur, la diversité d'espèces endémiques est élevée dans différentes familles et genres, tels que les genres Crotalaria, espèces et variétés de Brachystegia, Uapaca, Cassia, Protea, Thesium, Polygonum, ... (Schmitz, 1971).

1.2.1 Conditions environnementales

La forêt claire du Katanga est sous un climat à « saisonnalité » prononcée. Celle-ci est sous dépendance non seulement des précipitations, mais également, de la température (Schmitz, 1971).

Cette saisonnalité, couplée au passage du feu anthropique, influence le fonctionnement de cet écosystème (Malaisse, 1979).

Au Haut Katanga, la moyenne des précipitations annuelles est de 1225 l/m². Avec une moyenne de température de 20.0°C. La saison sèche a une durée moyenne de 5 mois (Mai-Septembre); Et la saison pluvieuse dure 4 mois (Novembre-Mars). Cela soumet la végétation à un contraste bien marqué (Schmitz, 1971). Ce pourrait être un facteur majeur qui détermine la limite sud de la distribution du Miombo dans la région zambézienne (Werger & Cootzee, 1978).

La géologie du Katanga est complexe. Elle tire son origine à partir des invasions marines par accumulation de sédiments, des mouvements tectoniques violents comme la dépression « Kamalondo ». Il s'en est suivi la formation des pénéplaines et des hauts plateaux qui sont une conséquence des grands effondrements et des différentes phases d'érosions. Ces processus ont débouchés à la formation des Hauts plateaux à sable blanc (Kalahari), des collines à affleurements rocheux ou non, des plaines, et des ravins (Schmitz, 1971).

Au Katanga les sols sont ferralitiques, profonds, à horizons peu contrastés et de transition graduelle. Les sols les plus fréquents sont du type ferralitique de couleur rouge et jaune, souvent associés à des lithosols sur cuirasses ferrugineuses, ou sur des sédiments meubles sableux (Duvigneaud, 1958).

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Le Miombo des environs de Lubumbashi évolue sur des latosols zonaux subdivisés en trois séries suivant la teneur en oxyde de Fer (Schmitz, 1971) :

? Les sols rouges sur roches carbonatées et dolomitiques.

? Les sols ocres-rouges sur roches argileuses ou siliceuses.

? Les sols jaunes sur roches argileuses ou siliceuses, nappe peu profonde.

1.2.2. Dégradation et déforestation du Miombo Katangais

La dégradation est perçue comme une atteinte à la qualité des milieux forestiers (Kabulu et al., 2008). La dégradation et la déforestation sont des processus très liés. Le premier terme a trait aux aspects qualitatifs, alors que le second a trait aux aspects quantitatifs. Elles sont associées à l'érosion de la diversité floristique et faunistique.

Dans le Miombo, 191 espèces d'arbres sont en danger dû à la production de charbon de bois, au feu et à l'agriculture. 140.000 ha de Miombo sont perdus par année, soit un taux de 4-6% (Timberlake, 2000).

Au Haut Katanga, avant les années 1910, la périphérie de la ville de Lubumbashi était couverte par le Miombo parsemé des tâches de forêts denses sèches et de forêts galeries. Les études de Keay et al. (1988), cité par Malaisse (1997), montrent qu'environ 80 % de ces forêts ont disparu ; ce qui représente environ 1000 km² autour de la ville de Lubumbashi.

L'OSFAC (Observatoire Satellital des Forêts d'Afrique Centrale), a estimé la perte du couvert à 2.3 %. Soit un taux annuel de 0.323 % entre 2000 et 2005.

Plus récemment, une étude de la dynamique spatio-temporelle des forêts claires au tour de Lubumbashi a montré que la vitesse de déforestation entre 1958-2009 est de 2.4% par an (Munyemba, 2010).

Les causes de cette déforestation sont multiples. Elle a été corrélée avec les densités de populations et la croissance des activités minières ( Ernst & Verhegghen, 2010) . A cela s'ajoute une urbanisation anarchique due à l'expansion démographique , l'agriculture qui entraine une savanisation du Miombo, le prélèvement abusif des essences forestières pour la fabrication de charbon de bois, le braconnage qui s'est accentué après la chute de la Gécamines (principale entreprise minière de la région) à la fin des années 1980 (Faucon, 2009) et les feux de brousse. Leur fréquence et intensité, sont deux facteurs qui influencent la

Les objectifs majeurs de la restauration peuvent être appréhendés à deux niveaux (S.E.R.I.S.P.W, 2004):

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survie des espèces et la formation de graines (Nangendo et al., 2005). Le feu a une grande influence sur le cycle de vie des diverses espèces. Lors de son passage, le feu affecte même les jeunes pousses, ce qui les rend vulnérables (Campbell, 1996).

La Province s'est industrialisée à partir de 1911 avec l'expansion des activités minières au Katanga, et a connu une croissance exponentielle ces 15 dernières années. L'exploitation minière est directement liée à la déforestation. Des grandes superficies de forêts claires disparaissent chaque jour pour permettre l'accès aux gisements, et même pour l'extraction des minerais. Ce qui facilite aussi l'accès aux charbonniers à des forêts autrefois inaccessibles !

En plus, la plupart des entreprises minières du Katanga utilisent encore des techniques archaïques et non respectueuses de l'environnement. Il convient de signaler que, depuis quelques temps, les exploitants miniers tentent d'étendre leurs activités d'exploitation aux forêts faisant partie du domaine public de l'Etat (forêts classées). On place dans cette catégorie, les parcs nationaux (réserves intégrales), les domaines de chasse, les forêts urbaines, les jardins botaniques et les périmètres de reboisement de l'Etat ou des entités décentralisés (Code forestier, 2002).

Le processus de restauration et de conservation de la biodiversité doit passer par une étude approfondie de la question. Seule une gestion raisonnée des écosystèmes pourra limiter le nombre d'extinction des espèces sauvages (Olivieri & Vitelis, 2001).

1.3. La restauration des groupements végétaux 1.3.1. Définition

La restauration écologique est un processus qui assiste l'autoréparation d'un écosystème qui a été dégradé, endommagé ou détruit (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group., 2004).

Si les écosystèmes des pays du Sud sont surexploités et dégradés, il faut retenir que toute politique d'aménagement doit avoir à l'esprit que la population locale demeure la force motrice dans les écosystèmes naturels (Aronson et al., 1995).

La distribution du Miombo est bien connue. Cependant, les groupements végétaux, les différents modèles d'associations des espèces et les facteurs influençant la distribution des

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? Au niveau des écosystèmes : Maintenir ou accroître la productivité primaire ou secondaire et améliorer la biodiversité.

? Au niveau des paysages : Faciliter la réintégration au cas où, le paysage a été fortement fragmentés.

Il est difficile de reconstituer exactement le fonctionnement des écosystèmes historiques, mais il est possible de ré-établir les espèces des groupements végétaux connues (Aronson et al, 1995).

1.3.2. Etapes de la restauration des groupements végétaux

Les gestionnaires de l'environnement sont confrontés à des difficultés dans la mise en place des pratiques de restauration écologiques des écosystèmes (Bioret, 2006).

La confrontation des données paléo écologiques, génétiques, associées aux caractéristiques biologiques des espèces charismatiques des groupements végétaux, conduit à améliorer les connaissances sur la réactivité future des groupements végétaux (Whattaker et al., 2005).

La connaissance des conditions historiques est un point de départ important dans la détermination de la zone de référence (état dans lequel se trouvait l'habitat avant qu'il soit modifié) et de la zone à réhabiliter (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group, 2004).

Les sources des données qui seront utilisées dans la délimitation de la zone de référence/zone à réhabiliter sont notamment:

Les descriptions écologiques, les photographies aériennes de la végétation (anciennes et récentes), les vestiges du site qui restent à restaurer (indiquant les conditions physiques et le biotope antérieurs), les descriptions écologiques (d'écosystèmes similaires intacts), les spécimens des herbiers.

Ceci permet de représenter sur un graphique la trajectoire des groupements végétaux à restaurer, à partir de données écologiques et de modèles de prédiction (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group, 2004).

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espèces sont mal expliqués. Alors que, la gestion durable des écosystèmes du Miombo doit passer par leur compréhension.

2. OBJECTIFS

L'objectif général de cette étude est de caractériser les communautés végétales de Mikembo en lien avec les paramètres édaphiques.

Pour atteindre cet objectif, trois objectifs spécifiques:

· Caractériser différentes communautés végétales par des critères objectifs.

· Caractériser les sols à l'aide d'un nombre limité des paramètres édaphiques

· Etablir des relations entre les différentes communautés végétales et les paramètres édaphiques mesurés.

Dans le cadre de cette étude, on veut savoir :

· Quelles sont les communautés végétales que l'on retrouve dans le sanctuaire Mikembo. Comment se caractérisent-elles au niveau de la composition floristique ?

· Comment s'expliquent-elles en fonction des paramètres dendrométriques ? Retrouve-t-on les mêmes espèces indicatrices au sein des différentes strates ? Et dans la régénération ?

· Peut-on expliquer la variabilité des communautés végétales par un nombre limité des paramètres physiques édaphiques ?

· Comment se répartissent les communautés végétales par rapport aux paramètres édaphiques mesurés ?

· Quelle est la relation entre les paramètres édaphiques mesurés et les paramètres dendrométriques ?

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3. MILIEU, MATERIELS ET METHODES 3.1. Milieu d'étude

La présente étude a été menée dans le site de Mikembo (Fig. 2) localisé au niveau du village Kinsangwe, à 33 km de la ville de Lubumbashi sur l'axe Lubumbashi-Kasenga (Province du Katanga, RD Congo) Le site est localisé à 11°28'36,43» Sud, 27°39'58,00»Est et à une altitude de 1181 m.

La concession de Mikembo a une superficie de 800 ha dont 442 ha sont mise en défend depuis une dizaine d'années. La présente étude a été réalisée dans les 442 ha.

La végétation de Mikembo est dominée par une végétation du type Miombo à dominance de Brachystegia boehmii, Julbernardia globiflora, J. paniculata, Pterocarpus angolensis, Marquesia macroura, et plusieurs espèces de Combretum.

Figure 2: La carte de Mikembo.

Les sols dominant à Mikembo sont ocre-rouge, suivi du rouge, en suite ocre et gris dont la profondeur est variable (Fig. 3).

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Figure 3: Carte de sol de Mikembo basée sur une extrapolation de 53 points de sondage (Muyle & Maekelbergh, 2012).

Le climat de Mikembo est similaire à celui de la ville de Lubumbashi. La température moyenne annuelle est de 20° C. Précipitation moyenne annuelle : 1225 l/m². La saison sèche dure moyenne de 5 mois (Mai-Septembre); Et la saison pluvieuse 4 mois (Novembre-Mars).

^{Lubumbashi, RDC (20.0°C, 1225 l/m2) 11°S 27°E}

¹²³⁰⁰

¹⁰⁰

⁸⁰

³⁰

²⁰

¹⁰

⁰

⁶⁰

⁴⁰

²⁰

⁰

^{J A S O N D J F M A M J}

Figure 4 : La distribution annuelle des pluies à Lubumbashi et ses environs. ( http://www.ecoles.cfwb.be/icesquaregnon/climats/frclimtypes.html).

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Ce choix a été motivé premièrement par le caractère conservatoire de la biodiversité attribué à Mikembo depuis 2001. En effet le sanctuaire Mikembo est l'un des rares sites de la province où la coupe de bois est interdite de manière rigoureuse depuis une dizaine d'années, le feu de brousse est scrupuleusement contrôlé par une équipe permanente.

3.2. Cartographie des communautés végétales.

La cartographie des communautés végétales a été réalisée uniquement sur les 442 ha de forêt claire conservée à Mikembo. Elle a consisté en une classification supervisée (Image satellitaire World view-2. Résolution 5 m × 5 m. Projection: UTM-35S. Mai, 2011) de différentes communautés végétales basée sur les critères physionomiques : La dominance des espèces, la présence et la hauteur moyenne des gros arbres, la densité des tiges.

De cette classification, une première version de la carte de végétation a été établie. Ensuite, pour chaque communauté, les points aléatoires ont été générés dans le Logiciel QGIS1.7.4 (logiciel gratuit) et projetés sur l'image World view-2. Au total, 69 points ont été distribués dans différentes communautés en fonction de leur superficie comme illustrer dans le tableau 1. Ce nombre a été fixé en tenant compte des contraintes de temps et de la disponibilité des appareils de mesures.

Le Tableau 1, montre les nombres des placettes à installer en fonction de la superficie des différentes formations végétales.

Tableau 1: Le nombre de placettes en fonction de la superficie des formations végétales.

Surface de la formation végétale Nombre de placettes

=25 4

De 12 à25 3

de 5 à12 2

< à 5 1

En effet, on peut déterminer le nombre de placettes à installer en fonction du temps que l'on dispose de la manière suivante (Rondeaux, 1999) :

Soit C, la totalité de jours dont on dispose, et C1, la durée que prend l'échantillonnage, , la durée requise pour terminer le travail dans une placette, n le nombre d'unité d'échantillonnage à installer, alors :

.

?? = ??1 + ????2 . D'où ?? = (??-????)

????

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Dans le cas de cette étude ; la totalité des jours dont on disposait était de 91 jours, la durée de l'échantillonnage était de 80 jours, alors que la durée moyenne par placette était de 4 heures, soit 0.16 jour. Dans ce cas n = (91-80)/0.16, soit 69 placettes correspondant à un taux de sondage de 1.7%. Le tableau 2 reprend les différentes formations végétales inventoriées sur base des critères physionomiques (hauteur moyenne, présence de gros arbres,...) et la dominance des espèces, leur surface et le nombre total de placettes.

Tableau 2: Le nombre de placettes et la superficie des formations végétales de Mikembo.

Formations végétales	Acronyme	Surface (ha)		Nombre de placettes	Forêt à Brachystegia
BR	8.5	3		Forêt à Brachystegia
BN	5.3	2		Forêt à Brachystegia
BCA	2.7	1		Forêt à Brachystegia boehmii
BBC	46.9	4		Forêt à Julbernardia
JSE	14.2	3		Forêt à Julbernardia
JN	10.4	2		Forêt à Julbernardia
JCA	6.2	2		Forêt à Julbernardia paniculata
JP	26.2	4		Forêt à Marquesia - Brachystegia
MB	8.1	4		Forêt à Marquesia - Julbernardia
MJ	62.8	4		Forêt à Uapaca - Julbernardia
UJ	12.8	3		Forêt à Uapaca en mélange
UM	33.7	4		Forêt ancienne à Marquesia
MA	11.8	4		Forêt de transition
ZT	19.7	3		Forêt mélangée
FM	1.5	1		Pénéplaine
PN	18.0	3		Savane à Uapaca
SU	5.9	3		Savane arborée
ZHR	14.1	3		Savane arborée
ZHN	11.4	2		Savane arborée
ZHL	4.7	1		Savane arborée
CA	1.4	2		Savane arborée (ancien champ d'arachides)
CHA	1.6	0		Savane arborée à Acacia polyacanta
AP	3.3	1		Savane boisée à Terminalia
TB	14.9	3		Savane boisée à Terminalia
TN	11.8	2		Savane boisée à Terminalia
TS	11.6	2		Savane boisée à Terminalia
TMB	3.1	1		Savane boisée à Terminalia
TL	1.9	1		Savane herbeuse
H	39.1	1		TOTAL
	413.6	69

? La couleur du sol a été déterminée à l'aide d'un chart munsell. Elle pourrait avoir une signification chimique.

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3.3. Inventaire floristique.

Dans cette étude, seules les strates arborescente et arbustive ont été prises en compte. Les termitières ont été évitées parce qu'elles constituent des micro-habitats très particuliers qui nécessitent une étude à part entière. Lorsque le point tombe sur une termitière, on change l'emplacement en prenant une direction aléatoire.

La variabilité en espèce a permis de fixer la taille de la placette à 10 ares. Soit une placette circulaire de 18 m de rayon, délimitée à l'aide d'un télémètre à ultra son (vertex). Cette forme a été adoptée parce qu'elle réduit les risques de confusion pour les individus en bordure, elle évite la subjectivité de la direction lors de l'implantation, et minimise le rapport périmètre/surface (Giliba et al., 2011).

Dans chaque placette, tous les arbres et arbustes de diamètre supérieur ou égal à 2 cm ont été inventoriés et mesurés. Pour la régénération, les individus de moins de 2 cm de diamètre et supérieur à 20 cm de hauteur ont été comptés.

L'identification des espèces rencontrées sur terrain a été effectuée à l'aide des flores suivantes : flora zambesiaca ( http://apps.kew.org/efloras/.), flora of Zambia ( http://zambiaflora.com/), flora of Zimbabwe, National Botanic Garden of Belgium. The BR Herbarium catalogue ( http:// www.br.fgov.be) ainsi que la flore d'Afrique Centrale.

3.4. Observations et mesures

Les paramètres suivants ont été mesurés ou observés sur les végétaux:

? Diamètre à hauteur de la poitrine (dhp à 130 cm du sol) à l'aide du ruban forestier, la hauteur à l'aide d'un télémètre à ultrason (vertex),

? le mode de régénération (graine, tige, souche) : Un comptage des tiges qui se développent sur souche, tige et graine a été effectué. Ceci permet de quantifier la dynamique de reproduction.

Les paramètres édaphiques suivants ont été prélevés dans cette étude :

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· La profondeur du sol. Elle a été mesurée avec un bâton gradué (cm) et rigide à partir du sondage réalisé avec une tarière. Trois classes ont été générée en fonction des profondeurs rencontrées : Sol peu profond (0-40cm), Sol profond (40-80 cm), Sol plus profond (plus de 80 cm). Ces classes ont été établies en fonction du jeu de donnée en notre possession.

· La profondeur de la charge caillouteuse a été mesurée directement avec un bâton gradué (cm).

Les deux derniers paramètres ont été choisis comme proxy de la texture et de la structure du sol.

3.5. Analyse des données

3.5.1. Caractérisation des communautés végétales. Les communautés végétales ont été déterminées par :

· Une ordination (NMDS) sur base des distances de Bray Curtis calculée sur le log(x+1) des abondances; parce qu'il offre la même contribution de dissimilarité entre les espèces quel que soit leurs abondance/leur rareté.

· Suivi d'une classification non-hiérarchique (K-means) sur les coordonnées des points de la NMDS en utilisant un critère objectif afin de déterminer le nombre de communautés optimal (critère de Calinski) (Legendre and Legendre 1998).

Les espèces seront traitées indépendamment les unes des autres en tenant compte des différentes strates.

Les strates ont été définies en fonction des hauteurs (Smith & Allen, 2004) :

· Strate arbustive : Tous les individus dont la hauteur est inférieure ou égale à 7 m.

· Strate arborée dominée : Tous les individus dont la hauteur est comprise entre 7 et 14 m de hauteur.

· Strate arborée dominante : Tous les individus dont la hauteur est supérieure à 14 m.

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3.5.2. Détermination des espèces indicatrices et les espèces abondantes dans

différentes communautés végétales.

La méthode de groupement IndVal (indicator value index) a servi pour déterminer les espèces

indicatrices des communautés végétales. Le principe repose sur la comparaison des

fréquences et des abondances au sein d'une espèce (Dufrêne 2004).

?????? = ???????????????????????? ; ?????? = ????????????????

?????????????? (5)

???? ??????????????????

???????????????? = ?????? * ?????? * 100 (6)

Avec, Aij : La mesure de spécificité, Bij : La mesure de fidélité.

· Nij : nombre moyen d'individus de l'espèce i dans le groupe j

· Ni : somme des nombres moyens d'individus de l'espèce i parmi tous les groupes.

· Nij : nombre de sites du groupe j où l'espèce i est présente.

· Ni : nombre total de sites dans le groupe j.

· IndValij : indice IndVal pour l'espèce i du groupe j.

A partir des abondances des espèces, l'abondance relative de chaque espèce a été calculée dans chaque communauté.

Les espèces indicatrices et les espèces abondantes ont été déterminées dans chaque communauté végétale, par strate ainsi que dans la régénération.

3.5.3. Structure des communautés végétales.

Pour chaque communauté végétale, la caractérisation était basée sur le calcul des variables dendrométriques suivantes :

· La surface terrière à l'hectare (GHA).

· Le nombre de tiges par hectare (NHA).

· Hauteur moyenne (Hmoy).

· Hauteur dominante du peuplement (Hdom) : Hauteur moyenne de 20% des arbres les plus gros.

· Diamètre moyen du peuplement (Dmoy).

· Nombre de tiges de régénération par hectare (NHA régénération).

· Hauteur moyenne dans la régénération (Hmoy régénération).

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A cela s'ajoute trois paramètres pour la dynamique de reproduction :

? Moyenne des tiges régénérées par graine (Pgr). ? Moyenne des tiges régénérées sur souche (Pso). ? Moyenne des tiges régénérées sur tronc (Ptr).

Les graphiques des distributions des tiges par classes de diamètre ont été établis pour chaque communauté végétale.

Ensuite des graphiques pour les espèces qui dominent la canopée des différentes communautés végétales de Mikembo en particulier et du Miombo en général. Ce sont les espèces : Brachystegia boehmii, Julbernardia paniculata, Julbernardia globiflora, Uapaca nitida et Marquesia macroura. Ces graphiques ont permis de distinguer les espèces ayant un bon profil dans la dynamique de régénération du Miombo.

Enfin, l'effet groupe a été testé sur les différents paramètres au niveau du peuplement par une analyse de la variance suivi d'une structuration de moyenne dans Minitab 16.

3.5.4. Paramètres du sol.

Des relations ont été établies entre d'une part, les abondances et la couleur, la profondeur du sol; Et d'autre part, les espèces indicatrices et la couleur, la profondeur du sol et de la charge.

En enfin, un test de khi carré suivi de la structuration de moyenne a été effectuée dans Minitab 16. Pour voir si la répartition de placettes dans différentes communautés est fonction des paramètres édaphiques mesurés.

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4. RESULTATS.

4.1. Carte de végétation et inventaires.

La Figure 5, illustre les 19 formations végétales, qui occupent 413 ha sur 442 ha. Les points noirs sont les 69 placettes projetées aléatoirement.

Figure 5: La carte de végétation préliminaire de Mikembo.

4.2. Caractérisation des communautés.

La Figure 6, montre la première ordination qui a révélé 6 groupes de placettes. Les savanes arborées sont reprises dans le groupe f, les zones humides dans le groupe c et les peuplements à Brachystegia boehmii dans le groupe e. Les groupes a, b et d sont mélangés.

18

0,5

0

-2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

NMDS1

-0,5

-1

-1,5

1,5

1

NMDS2

Figure 6: Les six groupes issus de la première ordination réalisée sur 69 placettes.

Le tableau 3, reprend les placettes dans différents groupes définit par la première ordination. Toutes les savanes boisées sont reprises dans le groupe f, les savanes arborées dans le groupe

c et les peuplements à Brachystegia boehmii dans le groupe e. Dans le groupe d, on trouve des nombreuses formations à Julbernardia, des Marquesia et Brachystegia, Les groupes a, b et d sont moins différenciés.

Tableau 3: La répartition des placettes dans différents groupes après la première ordination.

Groupe a Groupe b Groupe c Groupe d Groupe e Groupe f

BR3 BCA1 PN1 JCA1 BBC1 AP1

JN2 BN1 PN2 JCA2 BB CA1

JSE3 BN2 PN3 JN1 BBC3 CA2

MA2 BR2 TL1 JP1 BBC4 FM1

MB4 MA1 ZHL1 JP2 BR1 TB1

MJ1 MA3 ZHR1 JP3 TN1 TB2

MJ2 MA4 ZHR2 JP4 TN2 TB3

MJ3 SU1 ZHR3 JSE1 TBBC1

UJ1 SU2 JSE2 TMB1

UJ2 SU3 MB1 TS1

UM3 TS2 MB2 ZHN1

UM4 UJ3 MB3

ZT1 UM1 MJ4

ZT2 UM2

ZT3 ZHN2

Une deuxième ordination a été effectuée avec les placettes des groupes qui ce sont révélés très hétérogène (groupes a, b et d). Soit un total de 43 placettes.

Le résultat de cette deuxième analyse présente une distribution des placettes en 4 groupes et une placette isolée.

19

Le groupe 1 comprend les placettes des forêts de transition, le groupe 2, reprend les peuplements à Julbernardia spp., alors que le groupe 3, regroupe toutes les placettes des zones matures à gros fûts. Le groupe 4, est constitué du reste des placettes forestières. Le groupe 5 est constitué d'une placette isolée qui a été supprimée.

2

NMDS2

1,5

1

0,5

Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Groupe 4 Placette isolée

0

-2 -1,5 -1 -0,5 0

NMDS1

0,5 1 1,5

-0,5

-1

-1,5

Figure 7: Les 5 groupes issus de la deuxième classification effectuée sur les groupes a; b ; d

(Nombre de placettes : 43).

Les groupes a, e et i de la première classification, et le groupe 4 de la seconde classification ont été remis, pour une troisième ordination. Les résultats de cette analyse ont montrés que, mise à part le groupe e (zones humides) de la première analyse, séparer ces placettes étaient inutile parce qu'ils reflètent la réalité de terrain.

La distribution définitive des placettes dans différents groupes est reprise dans le tableau 4.

Le groupe F est constitué des placettes qui se situe dans la savane, le groupe G, est constitué des placettes en zone humide, le groupe I, a été exclu parce que c'est une placette isolée des autres groupes.

20

Tableau 4: La distribution des placettes dans différents groupes après la troisième ordination

Groupe Groupe Groupe Groupe Groupe Groupe Groupe Groupe Groupe

A B C D E F G H I

BR3 JCA1 BR2 AP1 BCA1 SU1 PN1 ZHL1 BBC1 JN1 UM4 JCA2 MA3 CA1 BN1 SU2 PN2 ZHR1 BB

ZT1 JP1 MB1 CA2 BN2 SU3 PN3 ZHR2 BBC3

ZT2 JP2 MB2 FM1 JN2 TS2 TL1 ZHR3 BBC4

ZT3 JP3 MB3 TB1 JSE3 UJ1 BR1

JP4 UM1 TB2 MA1 UJ2 TN1

JSE1 TB3 MA2 UJ3 TN2

JSE2 TBBC1 MA4 UM2 JN1

MJ3 TMB1 MB4 UM3

MJ4 TS1 MJ1 ZHN2

ZHN1 MJ2

Pour les groupes restant, les résultats sur l'abondance et les espèces indicatrices dans différentes strates (arbustes-arborée dominé-arborée dominante) ainsi que la régénération est repris dans les tableaux 5 et 6.

Le tableau 3, reprend les abondances des espèces à différentes strates et dans la régénération dans les 8 communautés végétales.

Au niveau du peuplement : On remarque que U. nitida est plus abondante dans le groupe 1, avec 39.6%. Dans les groupe 2 c'est J. paniculata (43.1%) ; P. tinctorius (13.5%) dans le groupe 3 ; C. adenogonium (36.9%) dans le groupe 4 ; J. globiflora (26.2%) dans le groupe 5 ; Acacia spp. (36.9) dans le groupe 6 ; A. polyacantha (89.6%) dans le groupe 7 ; et B. boehmii (62.5%) dans le groupe 8.

Au niveau des strates : Les deux premiers groupes sont dominés par U.nitida, le groupe 3 par P. tinctorius ; le groupe 4 : C. adenogonium, groupe 5 : J.globiflora ; groupe 6 : Acacia sp. Le groupe 7 : A polyacantha. Et le groupe 8 : B.boehmii.

Au niveau de la régénération les espèces les plus dominantes par ordre de numéro des groupes : U.nitida, J. globiflora, D. boehmii, D. boehmii, J. globiflora, A. venosum, A. polyacantha, B.boehmii.

21

Tableau 5: Les abondances des espèces par strates, par peuplement et dans la régénération pour les 8 communautés végétales (Abod : Abondance).

Groupe	Peuplement		Peuplement par strate		Régénération
	Espèce	Abod (%)	Espèce	Abod	Espèce	Abod (%)
				(%)
A	Uapaca nitida	39.6	Uapaca nitida arbu.	36.0	Uapaca nitida	30.4
	Uapaca sansibarica	11.5	Uapaca pilosa arbu.	9.1	Julbernardia globiflora	19.7
	Uapaca pilosa	9.4	Uapaca sansibarica arbu.	8 .2	Uapaca pilosa	9.0
B	Julbernardia paniculata	43.1	Uapaca nitida arbu.	36.0	Julbernardia globiflora	28.6
	Diplorhynchus condylocarpon	6.9	Uapaca pilosa arbu.	9.1	Julbernardia paniculata	15.6
	Julbernardia globiflora	5.9	Uapaca sansibarica arbu.	8.2	Diplorhynchus condylocarpon	5.5
C	Pterocarpus tinctorius	13.5	Pterocarpus tinctorius arbu.	11.4	Dalbergia boehmii	34.9
	Diplorhynchus condylocarpon	12.3	Pseudolachnostylis maprouneifolia arbu.	6.8	Brachystegia boehmii	22.3
	Pseudolachnostylis maprouneifolia	9.9	Dalbergia boehmii arbu.	6.1	Brachystegia spiciformis	5.0
D	Combretum adenogonium	36.9	Combretum adenogonium arbu.	34.4	Dalbergia boehmii	20.7
	Terminalia sp.	18.3	Terminalia sp. arbu.	12.3	Combretum adenogonium	18.0
	Dalbergia boehmii	9.4	Dalbergia boehmii arbu.	8.4	Terminalia sp.	11.2
E	Julbernardia globiflora	26.2	Julbernardia globiflora arbu.	22.3	Julbernardia globiflora	51.4
	Dalbergia boehmii	7.9	Dalbergia boehmii arbu.	6.6	Dalbergia boehmii	6.7
	Diplorhynchus condylocarpon	7.6	Diplorh. condylocarpon arbu.	5.6	Brachystegia spiciformis	4.5
F	Acacia sp.	36.9	Acacia sp. arbu.	28.2	Antidesma venosum	36.7
	Acacia polyacantha	23.9	Piliostigma thonningii arbu.	21.7	Markhamia obtusifolia	26.4
	Piliostigma thonningii	21.7	Acacia polyacantha arbo.	13.0	Terminalia sp.	25.0
G	Acacia polyacantha	89.6	Acacia polyacantha arbo.	41.3	Acacia polyacantha	54.5
	Markhamia obtusifolia	3.4	Acacia polyacantha arbu.	36.2	Harungana madagascariensis	45.4
	Allophylus africanus	1.7	Acacia polyacantha dom.	12.0
H	Brachystegia boehmii	62.5	Brachystegia boehmii arbu.	36.7	Brachystegia boehmii	57.2
	Brachystegia longifolia	7.3	Brachystegia boehmii arbo.	23.3	Uapaca nitida	7.7
	Pseudolachnostylis maprouneifolia	4.0	Brachystegia longifolia arbu.	4.0	Phyllocosmus lemerianus	6.7

22

Le Tableau 6, montre les espèces indicatrices dans le peuplement, dans différentes strates et dans la régénération. Au niveau du peuplement, le groupe A, a quatre espèces indicatrices, le groupe B : J. paniculata, dans les groupes C et F : il n'y a pas des espèces indicatrices. Le groupe D : C. adenogonium et Terminalia sp. Le groupe E : J. globiflora. Le groupe G : A. polyacantha. Le groupe H : B. boehmii et B. longifolia. Au niveau de différentes strates ce sont les genres : Uapaca, Monotes, Julbernardia, Annona, Combretum, piliostigma, Acacia, Brachystegia. Alors que dans la régénération on a les genres : Monotes, Uapaca, Parinari, Julbernardia, Dalbergia, Combretum, Piliostigma, Brachystegia, Pseudolachnostylis, Plyllocosmus.

Tableau 6: Les espèces indicatrices par strate, par peuplement et dans la régénération pour les 8 communautés végétales.

Groupe	Peuplement		Peuplement par strate		Régénération
	Espèce	IV	Espèce	IV	Espèce	IV
		(%)		(%)		(%)
A	Uapaca nitida	86.7	Uapaca nitida arbu.	88.5	Monotes katangensis	77.6
	Uapaca sansibarica	78.1	Uapaca sansibarica arbu.	80.3	Uapaca nitida	73.3
	Uapaca pilosa	74.1	Uapaca pilosa arbu.	73.6	Parinari curatellifolia	69.5
	Monotes katangensis	66.7	Monotes katangensis arbu.	71.1	Uapaca pilosa	58.5
			Uapaca sansibarica arbo.	57.3
			Uapaca nitida arbo.	57.2
B	Julbernardia paniculata	89.1	Julbernardia paniculata arbo.	88.9	Julbernardia paniculata	77.4
			Julbernardia paniculata arbu.	88.8
			Julbernardia paniculata dom.	70
C			Annona senegalensis arbo.	54.4	Dalbergia boehmii	37.6
			Diplorhynchus condylocarpon arbo.	40.6
D	Combretum adenogonium	93.1	Combretum adenogonium arbu.	94.7	Combretum adenogonium	69.1
	Terminalia sp.	74.7	Terminalia sp. arbu.	74.9
E	Julbernardia globiflora	65.4	Julbernardia globiflora arbu.	73.9	Julbernardia globiflora	55.1
F			Piliostigma thonningii arbu.	62.5	Piliostigma thonningii	43.2
G	Acacia polyacantha	72.1	Acacia polyacantha arbu.	78.2
			Acacia polyacantha arbo.	53.3
H	Brachystegia boehmii	91.7	Brachystegia boehmii arbo.	94.8	Brachystegia boehmii	84.8
	Brachystegia longifolia	49.5	Brachystegia boehmii arbu.	89.5	Pseudolachnostylis maprouneifolia	59.7
			Brachystegia longifolia arbo.	53.2	Phyllocosmus lemaireanus	50.5

23

Suite à cette première analyse, le Tableau 7 illustre la nouvelle classification des groupes: 8 communautés ont été créées sur base de la structure et de la composition floristique. On a trois forêts hétérogènes, deux savanes arborées, une savane boisée, forêt de régénération, forêt ancienne.

Tableau 7: Reclassification des communautés végétales tenant compte de la structure et de la composition floristique.

	Classification selon la structure	Classification selon la composition	Classification finale
A	Forêt de régénération	Uapaca spp.	Forêt de régénération à Uapaca spp.
B	Forêt hétérogène	J. paniculata	Forêt hétérogène à J. paniculata
C	Forêt ancienne	P. tinctorius	Forêt ancienne à P. tinctorius
D	Savane boisée	C. adenogonium et Terminalia sp.	Savane boisée à C. adenogonium et Terminalia sp.
E	Forêt hétérogène	J. globiflora	Forêt hétérogène à J. globiflora
F	Savane arborée	Acacia spp.	Savane arborée à Acacia spp.
G	Savane arborée	A. polyacantha	Savane arborée à A. polyacantha
H	Forêt hétérogène	B. boehmii	Forêt hétérogène à B. boehmii

4.3. Structure des communautés.

Les Tableau 8 et 9, montre qu'il existe des différences significatives entre communautés pour différents paramètres dendrométriques. Les valeurs de p sont inférieures à 0,05. Alors que pour la hauteur dominante il n'y a pas des différences significatives p=0.077.

Il existe des différences significatives entre communautés pour tous ces paramètres (p<0.05), sauf le pourcentage de régénération par tige (p=0.43).

Lorsqu'on observe le Tableau 8, les forêts hétérogènes (B. boehmii, J. globiflora, J. paniculata), et la forêt ancienne, enregistrent des surfaces terière entre 13.5 m²/ha et 16.1 m²/ha. Cette gamme de valeurs relève de la forêt claire. Alors que dans les savanes, deux gammes de valeurs peuvent être distinguées: 3.2 m²/ha pour les deux savanes à Acacia sp. et 5.3 m²/ha, pour la savane à Combretum et Terminalia.

24

Tableau 8: Différents paramètres de structure dans différentes communautés végétales. La valeur sous parenthèse représente l'erreur standard, les lettres représentent les groupes.

GROUPES

Forêt hétérogène à B. boehmii

Forêt hétérogène à J. globiflora

Forêt hétérogène à J. paniculata

Forêt de régénération à Uapaca spp.

Forêt ancienne à P. tinctorius

Savane arborée à Acacia spp.

Nombre placette

7

21

10

5

6

4

GHA (m2/ha)

13.7^abcd (1.2)

13.5^abcd (1.4)

16.1^cd(2)

11.5^abc (2.3)

15^bcd (2.4)

3.2^a (1.2)

NHA (tiges/ha)

1134^ab (199)

1319^a(157)

1437^a(155)

1328^a(154)

689^ab(151)

113^b(32)

Hmoy(m)

6.3^a (1.2)

5.8^a (1.5)

7.9^ab(2)

5.5^a (1.3)

7.7^ab (2.2)

5.8^ab (1.5)

Hdom(m)

10.3^ab (3.2)

10.7^ab (2.3)

13.4^ab (3.4)

9.0^a (2.5)

13.7^ab (5.1)

10.6^ab (4.1)

Dmoy(m)

8.6^ab (3.1)

7.2^ab (2.4)

8.2^ab (2.9)

6.9^ab (1.7)

11.1^ab (4.7)

10.1^b (4.5)

NHA (régé)

2325^c (368)

1919^bc(249)

1655^abc(247)

1800^abc(296)

1035^abc(283)

167^a(55)

Hmoy (régé)

1.1^a (0.5)

1.2^a (0.7)

1.1^a (0.8)

0.8^ab (0.1)

1.0^ab (0.4)

0.6^bc (0.1)

Savane Savane boisée à C. arborée à A. adenogonium et polyacantha Terminalia sp.

p-value

4

11

3.2^a (1.0)

5.3^ab (0.9)

0,017

142^b(49)

642^ab(123)

0,001

7.4^a (3.4)

4.4^a (1.4)

0,077

11.7^ab (4.3)

7.7^a (2.5)

0,000

12.6^ab (2.8)

6.4^a (2.4)

0,002

27^ab(27)

505^ab(126)

0,002

0.3^c (0.1)

1.0^ab (0.3)

0,001

Tableau 9: Moyenne de caractéristique des paramètres de communautés végétales.

GROUPES

Forêt

Forêt

Forêt hétérogène

Forêt de

Forêt ancienne

Savane arborée

Savane arborée

Savane boisée à

p

hétérogène à B. boehmii

hétérogène à J. globiflora

à J. paniculata

régénération à Uapaca spp.

à P. tinctorius

à Acacia spp.

à A. polyacantha

C. adenogonium et Terminalia sp.

value

Nombre de placettes

7

21

10

5

6

4

4

11

Pgr.

30.6 ^a (55.9)

35.7 ^a (52.3)

31.7 ^a (68.0)

44.7 ^ab (28.2)

43.2 ^ab (34.6)

24.7 ^a (121.9)

80.7 ^c (24.3)

15.6 ^a (57.1)

0,000

Pso.

49.7 ^ab (42.1)

60.1 ^a (32.9)

62.1^ac (35.7)

50.8 ^ab (25.4)

48.1 ^ab (38.1)

75.3 ^a (39.9)

17.8 ^ab (115.2)

77.5 ^a (8.6)

0,000

Ptr.

19.6 ^b (76.4)

4.1 ^a (73.0)

6.1 ^ab 81.7

4.3 ^a 46.3

8.7 ^ab (111.5)

0^a /

1.4 ^a (200.0)

6.8 ^ab (104.5)

0,43

25

4.4. La distribution de tiges par catégorie de diamètre dans différentes communautés végétales.

La figure 8, montre la distribution de fréquence dans la forêt de régénération à Uapaca. La distribution est asymétrique. La classe 5, a moins d'individus. La classe 10 enregistre plus d'individus que toutes les autres.

3500

3000

2500

NHA

2000

1500

1000

500

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 8: La distribution des tiges par classe de diamètre dans la forêt de régénération à Uapaca sp.

La figure 9, montre la distribution de fréquence d'Uapaca nitida dans la forêt de régénération à Uapaca sp. qui présente une distribution asymétrique. Il n y a pas d'individus dans les classes 25, 30, 35.

	1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200
NHA
	0

Classe de diamètre

Figure 9: La distribution de tiges par classe de diamètre d'U. nitida dans la forêt de régénération

à Uapaca sp.

26

La figure 10, montre la distribution de tiges par classe de diamètre dans la forêt hétérogène à J. paniculata, environs 6000 tiges/ ha, alors que la classe de recrutement n'a qu'environ 4900 tiges/ha.

7000

6000

5000

NHA

4000 3000

2000

1000

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 10: La distribution de fréquence dans la forêt hétérogène à J. paniculata.

La figure 11, illustre la distribution de tiges par catégorie de grosseur de J. paniculata dans la forêt hétérogène à J. paniculata. La classe 5 enregistre environs 1700 tiges/ha. La classe 10 a environs 2800 tiges/ ha.

3000

2500

2000

NHA

1500

1000

500

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 11: La structure de J. paniculata dans la forêt hétérogène à J. paniculata.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

27

La figure 12, montre la distribution de tiges par catégorie de diamètre dans la forêt ancienne à P.tinctorius. La structure est inéquiènne avec des ondulations.

NHA	1500 1000 500 0

2000

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 12: La structure de la forêt ancienne à P. tinctorius.

La figure 13. Montre la distribution de tiges par catégorie de grosseur dans la savane boisée à C. adenogonium. Dans cette communauté, le nombre de tiges dans la classe 10 est plus élevé. Par contre le nombre de tiges dans la classe 5 semble relativement faible. Entre la classe 30 et la classe 55, il y a un vide.

NHA	3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

Classe de diamètre

Figure 13: La structure de la savane boisée à C. adenogonium.

La figure 14, représente la distribution de fréquence de la forêt hétérogène à J. globiflora qui est inéquiènne comme toute structure naturelle. Mais il convient de signaler que dans les classes 60 ; 65 ; 85 et 95, il y a absence d'individus.

NHA	14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

28

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 14: La structure de la Forêt hétérogène à J.globiflora.

La figure 15, illustre la distribution de tiges de M.macroura par catégorie de grosseur dans la forêt hétérogène à J. globiflora.

M. macroura présente une distribution dont plusieurs classes manquent d'individus. Cela s'observe surtout à partir de la classe 40 jusqu'à la classe 100. Donc les individus âgés. Par contre, on observe une régularité d'individus entre les classes 5-35.

	90
	80
	70
	60
NHA
	50 40 30 20 10 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 15: La distribution de tiges par classe de diamètre pour M. macroura.

La figure 16, montre la distribution de tiges par catégorie de grosseur de J. globiflora dans la forêt hétérogène à J globiflora.

29

NHA

4500

4000

5000

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 16: La structure de J. globiflora.

La figure 17, illustre la distribution de fréquence de la forêt hétérogène à B.boehmii. La structure est asymétrique à gauche. La classe 10 contient environs 3500 tiges/par. Alors que la classe 5 étant considéré comme la classe de recrutement n'a qu'environs 2300 tiges/ ha.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

4000 3500 3000 2500

NHA

2000

1500 1000 500 0

Classe de diamètre

Figure 17: La structure de la Forêt hétérogène à B. boehmii.

La figure 18, illustre la distribution de tiges par catégorie de grosseur de l'espèce B.boehmii dans la forêt hétérogène à Brachystegia.

La structure reste asymétrique comme pour la forêt hétérogène à B. boehmii.

30

NHA

2500

2000

1500

1000

500

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 18: La structure de l'espèce B. boehmii dans la Forêt hétérogène à B. boehmii.

La figure 19, montre la distribution de tiges par catégorie de diamètre dans la savane arborée à Acacia spp. La classe de recrutement enregistre peu de tiges. La classe 10 renferme environs 220 tiges.

	250
	200
NHA	150 100 50 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Classe de diamètre

Figure 19: La structure de la savane arborée à Acacia spp.

Le Nombre de tiges /ha des savanes arborées à Acacia spp.est faible, le maximum de tiges se concentre dans la classe 10, suivi de la classe 15. Par contre la classe 5 qui est considérée comme la classe de recrutement enregistre peu de tiges.

La figure 20, illustre la distribution de tiges par classe de diamètre en savane arborée à A. polyacantha.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

31

NHA	200 150 100 50 0

Le NHA est relativement faible, environs 190 tiges/ ha pour la classe 15, suivi de la classe 10 qui enregistre environs 160 tiges/ ha. Il convient de signaler que la classe 40 n'a pas d'individus. Environs 20 tiges dans la classe 45.

Classe de diamètre

Figure 20: La structure de la savane arborée à A. polyacantha.

4.5. Facteurs édaphiques

Le Tableau 10, montre la répartition des placettes suivant la couleur du sol. Le test Khi carré a montré que la couleur du sol, influence moins la répartition des placettes dans différentes communautés végétales (Khi carré: 64,789; dl: 24; p=0.07). La valeur de p (p-value) est une approximation qui n'est probablement pas valide. Parce qu'il y a beaucoup de vides. Les forêts hétérogènes à B. boehmii, à J. globiflora et paniculata, ainsi que la forêt de régénération se situent sur sol ocre, ocre-rouge, et rouge. 100% des savanes sont sur sol Gris. Par contre, la forêt à P.tinctorius et La savane boisée à C. adenogonium semblent n'est pas avoir des préférences. La forêt de régénération à Uapaca spp. semble s'établir sur sol ocre et ocre-rouge. Les trois forêts hétérogènes sur sol ocre-ocre rouge et rouge.

Tableau 10: Répartition des placettes en fonction des couleurs du sol.

Couleur sol.	Forêt hétérogène à B. boehmii			Forêt hétérogène à J. globiflora	Forêt hétérogè ne à J. paniculat a	Forêt de régénération à Uapaca spp.			Forêt ancienne à P. tinctorius	Savane arborée à Acacia spp.	Savane arborée à A. polyacan tha	Savane boisée à C. adenogoniu m et Terminalia sp.
Gris								1 4 4					3
Ocre		3	5		2		3	1					3
Ocre-		3	14		7		2	4					4
Rouge
Rouge		1	2		1								1

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Le Tableau 11, illustre la répartition des placettes par groupe selon les différentes profondeurs de sol. Les sols les plus profonds hébergent 100 % des placettes de la savane arborée à Acacia spp.

Le teste Khi carré a montré qu'il existe une agrégation des placettes en fonction de différentes profondeurs du sol (Khi carré: 27,681; dl: 16; p : 0,035). La savane arborée à Acacia polyacantha est absente sur sol moins profond, alors que la forêt de régénération et celle à B. boehmii sont aussi manquants sur sol plus profond. Les autres n'ont pas une spécificité.

Tableau 11: Influence de la profondeur du sol sur la répartition de placettes.

Prof. sol	Forêt hétérogène à B. boehmii			Forêt hétérogè ne à J. globiflor a	Forêt hétérogène à J. paniculata		Forêt de régénératio n à Uapaca spp.		Forêt ancienn e à P. tinctori us	Savane arborée à Acacia spp.		Savane arborée à A. polyacan tha	Savane boisée à C. adenogonium et Terminalia sp.
00-40		5	7			3	3	1						1
40-80		2	8			6	2	2			2			6
80+			6			1		3			2	4		4

4.6. Influence de la charge caillouteuse

Le Tableau 12, montre les espèces indicatrices de la charge caillouteuse dans différentes strates ainsi que dans la régénération. La présence de la charge caillouteuse a peu d'influence sur la répartition des placettes. Presque toutes les espèces sont indicatrices des sols avec charge. Par contre ; seule M. katangensis a présenté une valeur indicatrices de 27% pour les sols sans charge.

M. macroura et J. paniculata sont des espèces indicatrices de la charge dans la strate arborée dominante et arborée dominée. M. macroura est absente dans la régénération. Alors que J. paniculata est présente. B.boehmii dans les strates arborée dominée et arbustive. Uapaca spp. est présent dans la régénération et dans la strate arbustive.

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Tableau 12: Espèces indicatrices en fonction de la présence ou absence de la charge caillouteuse

	Charge caillouteuse		Pas de charge
	Espèce	IV (%)	Espèce IV (%)
Peuplement par strate	Dalbergia boehmii arbo.	43.1
	Albizia antunesiana arbo.	38.8
	Pericopsis angolensis arbo.	35.4
	Julbernardia paniculata arbo.	35.3
	Julbernardia paniculata dom.	33.3
	Strychnos innocua arbo.	26.6
	Ekebergia benguelensis arbu.	25.3
	Brachystegia boehmii arbu.	24
	Brachystegia boehmii arbo.	22.5
	Marquesia macroura dom.	20
	Combretum collinum dom.	19.1
	Marquesia macroura arbo.	17.3
	Albizia adianthifolia dom.	14.3
	Brachystegia wangermeeana arbo.	14.3
	Uapaca sp. arbu.	14.3
	Brachystegia wangermeeana arbu.	14.1
	Anisophyllea boehmii arbo.	13.4
Peuplement	Albizia antunesiana	46.3
	Phyllocosmus lemaireanus	41
	Julbernardia paniculata	32.4
	Strychnos innocua	31.3
	Ekebergia benguelensis	25
	Brachystegia boehmii	23
	Marquesia macroura	20.5
	Uapaca sp.	14.3
	Brachystegia wangermeeana	14.2
Régénération	Phyllocosmus lemaireanus	61.2	Monotes katangensis 27
	Pseudolachnostylis maprouneifolia	52.8
	Ochna schweinfurthiana	47.2
	Rothmannia engleriana	32.5
	Anisophyllea boehmii	27.3
	Julbernardia paniculata	26.3
	Canthium crassum	25.7
	Brachystegia boehmii	24.2
	Dicrostachus cynerea	19.2
	Ouvariastrum hexaloboides	17
	Brachystegia wangermeeana	14.3
	Erythrophleum africana	13
	Uapaca sp.	12.6

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Le Tableau 13, montre que M. macroura est un indicateur des sols peu profond. Cette espèce a une valeur indicatrice de 34.6% dans le peuplement, et 34.1%, dans la strate dominante, 28.7% la strate arborée, ainsi que dans la régénération 40.5%.

Pour les sols profonds (40-80cm), C. adenogonium apparait comme l'espèce indicatrice, parce qu'elle se retrouve dans différentes strates. Mais absente dans la régénération. Les sols plus profonds (80 cm et plus), enregistrent le genre Uapaca au niveau du peuplement (U. sensibarica, U. nitida, U. pilosa), dans différentes strates, et même dans la régénération (U. nitida). Les sols plus profonds semblent ne pas avoir une spécificité en espèce.

Tableau 13: Les espèces indicatrices suivant différentes profondeur du sol.

	Peuplement		Peuplement par strate		Régénération
	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)
00-40	Marquesia macroura	34.6	Marquesia macroura dom.	34.1	Marquesia macroura	40.5
(cm)	Albizia versicolor	24.3	Brachystegia spiciformis dom.	31.7	Albizia adianthifolia	24.3
			Marquesia macroura arbo.	29.7
			Albizia antunesiana dom.	25
			Brachystegia taxifolia dom.	18.7
40-80	Combretum	31.3	Combretum adenogonium arbu.	27.6	Pseudolachnostylis	44.2
(cm)	adenogonium				maprouneifolia
			Combretum adenogonium arbo.	26.9
80+	Uapaca sansibarica	70.6	Uapaca sansibarica arbu.	75.6	Monotes katangensis	55.6
(cm)	Uapaca nitida	62.4	Parinari curatellifolia arbu.	62.5	Parinari curatellifolia	40.2
	Parinari curatellifolia	58.4	Julbernardia globiflora arbu.	57.7	Uapaca nitida	39.1
	Julbernardia globiflora	52.5	Uapaca nitida arbu.	55.1
	Monotes katangensis	52.5	Monotes katangensis arbu.	52.3
	Uapaca pilosa	49.4	Pseudolachnostylis maprouneifolia arbu.	51.4
	Pseudolachnostylis maprouneifolia	47.01	Uapaca pilosa arbu.	49.4
	Pterocarpus tinctorius	35.5	Diplorhynchus condylocarpon arbu.	45.5
	Syzygium guineense	28.8	Albizia antunesiana arbu.	38.4
	Monotes africana	25.6	Monotes africana arbu.	27.1
			Pterocarpus tinctorius arbo.	24.7
			Acacia polyacantha dom.	16.7

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5. DISCUSSION.

5.1. Discussion de la méthodologie.

La technique des relevés temporaires aléatoire a permis la collecte des données sur la flore du sanctuaire Mikembo. 69 placettes de 18 m de rayon ont été distribuées sur une superficie de 442 ha. Soit un taux de sondage de 1.7%. Dans le souci d'augmenter la précision, l'idéale aurait été de diminuer la taille de la placette, mais, augmenter leur nombre pour ce même taux de sondage (Rondeux, 1999). Pour améliorer la qualité de la carte de végétation, il était important d'utiliser les relevés systématiques (Rondeux, 1999). Mais cependant, les relevés aléatoires se prêtent mieux dans les analyses statistiques parce qu'ils attribuent à tous les individus la même probabilité de faire partir de l'inventaire.

La taille du relevé est variable et fonction de la diversité en espèce suivant la région d'étude. Dans la région zambézienne cette taille est de 1000 m² (Jayakumar et al., 2011 ) et le diamètre de pré-comptage est généralement de 10 cm, pour la strate arborée (Sokpon et al., 2006). On pourrait aller en dessous surtout s'il s'agit des études de la dynamique de régénération comme l'a proposé Hakizimana (2012). Ce pourquoi dans le cas présent, le diamètre de pré-comptage a été fixé à 2 cm. De plus, vus les objectifs poursuivis, ce diamètre de pré-comptage a facilité l'inventaire de la flore globale de la zone d'étude comme le confirme certains auteurs dans la région zambézienne (Banda et al., 2006 ; Schwartz & Caro, 2003).

Pour des études de la dynamique des communautés végétales, il serait intéressant de faire un suivi temporel de placettes permanentes, ce qui n'a pas été possible par manque de temps. Ce pourquoi, les résultats de cette étude ce sont basés sur une approche indirecte prenant en compte les comparaisons de composition floristique entres différents stades au sein des groupements végétaux, tout en considérant uniquement les ressemblances floristiques entre groupements végétaux. Les analyses sur les relations sol-communautés végétales, seront discutées avec prudence. Vu que la carte de sol utilisée dans cette étude reste encore provisoire. Elle résulte d'une extrapolation de 53 points de sondage réalisé sur une superficie de 442 ha.

La concession de Mikembo renferme une hétérogénéité de la végétation sur une petite zone. Les résultats de l'inventaire floristique sur l'ensemble de 442 ha ont révélés 80 espèces

5.2. Hétérogénéité de la végétation.

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(Tableau 17 en annexe). Ces résultats avoisinent la richesse en espèce aperçue par Backeus et al., (2005) : 86 espèces ; Luoga (2002) : 79 espèces ; dans d'autres réserves forestières du Miombo de superficie similaire.

Après analyse par ordination, 8 communautés végétales ont été définies sur base de critères objectifs. Il s'agit de : La forêt hétérogène à B.boehmii, à J. paniculata, à J. globiflora, la forêt de régénération à Uapaca sp., la forêt ancienne à P. tinctorius, la savane à Acacia sp., la savane à A. polyacantha et la savane boisée à C. adenogonium (Tableau 7).

La forêt ancienne à Pterocarpus a comme espèces indicatrice : Diplorhynchus condilocarpon dans la strate arborée et Dalbergia boehmii dans la régénération. La forêt hétérogène à B.boehmii, renferme B. boehmii, comme espèce abondante et indicatrice, et quelques Uapaca dans la régénération. Alors que la forêt à J. paniculata a comme espèce indicatrice : J. paniculata et Diplorhynchus condilocarpon. Ces communautés appartiennent à l'ordre de Julbernardio-Brachystegietalia spiciformis dans l'alliance Mesobrachystegion en accord avec la description des groupements végétaux décrits par Schmitz (1971). Trois communautés végétales ont des surfaces terrières entre 13m²/ha et 16 m²/ha. Pour la savane boisée, 5.3 m²/ha, les savanes arborées, 3.2 m²/ha (Tableau 8). Ces valeurs coïncident avec celles déterminées par François Malaisse (communications personnelles F. Malaisse).

5.3. Caractérisation des communautés végétales et la dynamique de régénération.

La plus part des espèces les plus abondantes au niveau du peuplement et même dans différentes strates ont été trouvées aussi dans la régénération (tableau 5).

La densité de la régénération (dhp < 2 cm) varie entre 27 tiges/hectare (Savane arborée à A. polyacantha) et 2105 tiges/hectare (Forêt hétérogène à B. boehmii). Ceci montre une grande variabilité en termes de paramètres dendrométriques.

Comme on a peu d'information sur l'histoire récente des communautés végétales à Mikembo, on pourrait se servir des paramètres dendrométriques mesurés et de la structure des peuplements pour tenter d'expliquer la dynamique de la régénération, le degré de perturbation, ainsi que l'évolution de différentes communautés végétales. (Hakizimana, 2012).

L'allure générale de la distribution de fréquence dans différentes communautés végétales dans la concession de Mikembo reste une courbe en « J » inversé comme dans tout peuplement naturel. Mais il convient de signaler quelques anomalies sur la plus part des

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structures des communautés végétales. La forêt hétérogène à B.boehmii (Fig. 17), montre une structure dont la classe de recrutement (5 cm) a 2300 tiges, alors que la classe de 10 cm enregistre 3400 tiges/ha. Et lorsqu'on observe le tableau 9. Environ 50 tiges se développent sur souche et 20 sur tige. Comme le sol de cette communauté est parsemé des affleurements rocheux, il est donc difficile de cultiver dans cette zone ; par contre, ceci serait expliqué par une exploitation de bois dans le passé comme le confirme aussi Schmitz (1971). Pour la communauté à J. globiflora, on remarque quelques troués dans les classes supérieures (Fig.14).

La composition floristique de la communauté renseigne que, M. macroura présente les arbres les plus gros dans cette communauté parce que son bois est difficile à exploiter (Smith & Allen, 2004). En effet, les plus gros individus de M. macroura résistent mal aux orages (observations personnelle). Malgré cela, sa régénération est difficile dans un peuplement fermé (Schmitz, 1971). La structure de M. macroura dans cette communauté à P. tinctorius confirme cette hypothèse (Fig. 15). On pourrait dire que la chute régulière des gros individus de M. macroura serait à la base de ces vides qui, par contre favoriserait l'installation des jeunes individus de J. globiflora dont la structure est dominée par les tiges de petit diamètre dans la même communauté(Fig. 16).

La structure de la savane boisée à C. adenogonium est inéquiènne. Toutefois, cette communauté enregistre 77.5% de tiges sur souches (Tableau 9). Avec un faible nombre des tiges par ha dans la régénération (Tableau 8). On pourrait supposer que ces zones furent occupées par des anciens villages grâce à sa proximité au cours d'eau, et que les espèces se régénèrent mal.

La structure de la savane arborée à Acacia spp. et à A. polyacantha montre que la classe de recrutement à peu de tiges/ ha (Fig. 19 et 20). Mais ces deux conditions semblent avoir différentes origines. Dans la savane à Acacia spp., en moyenne 25 tiges/ha se développe à partir des graines contre 75 tiges sur souche. Alors que dans la savane à Acacia polyacantha, 80 tiges/ha proviennent des graines, contre 18 tiges/ha régénère par souche.

Pour A. polyacantha ce blocage serait dû à la difficulté que les graines ont pour germer, étant donné qu'il se développe sur sol engorgé d'eau de façon permanente; Alors que pour Acacia spp., il semble que cette partie était occupée par des anciens champs qui pour leur installation, des quantités énormes de bois ont été coupées tout en laissant des souches. A ce jour, cette communauté serait en train de se régénérer à partir des souches abandonnées sous terre. La

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régénération par graine constitue environ 25% seulement (Tableau 9). Ce sont donc des peuplements sans avenir parce que la classe de recrutement est faiblement approvisionnée par germination de graine.

La structure de la forêt claire de régénération à Uapaca sp., semble asymétrique gauche. Malgré cela, la communauté semble inéquiènne bien que la classe 5 a moins d'individus que la classe 10 (Fig. 8). Par contre l'espèce U. nitida enregistre très peu d'individus dans la classe de recrutement et un vide anormal dans les classes 25-30-35 (Fig. 9). La moitié de tiges ce sont développées sur souche et une autre moitié par graine (Tableau 9); Bien que la communauté ait présentée des signes de dégradation dans le passé (présence des billons). Ceci s'expliquerait par le fait que, les Uapaca, ont une capacité de se régénérer par rejet des souches et se développent bien en condition naturelle grâce aux associations avec les champignons (Ramanankierana, 2006).

5.4. Influence des paramètres du sol sur la répartition des placettes dans différentes communautés végétales.

Le test khi carré a montré que la couleur du sol a moins d'influence sur la répartition des placettes (Tableau 10). Cette répartition serait contrôlée par d'autres facteurs.

Mais cependant, le même test a montré une différence significative entre la répartition des placettes dans différentes communautés en fonction de la profondeur du sol (Khi carré : 27.681; dl: 16; p= 0.035) (Tableau 11). Alors que, des nombreuses études ont montrée des relations positives entre la couleur, la profondeur du sol et la végétation en place (Schmitz, 1971; Lawton 1978; Smith & Allen, 2004). Néanmoins, à partir des Tableaux 10 et 11, on pourrait tirer des informations intéressantes sur les communautés végétales qui ont la totalité de leurs placettes sur un même type de sol. Telle que la savane à Acacia polyacantha, et à Acacia sp.

Il semble que A. polyacantha et acacia sp., ont des préférences sur sols de couleur gris (Tableau 10).

Acacia polyacantha étant une espèce qui colonise les zones alluvionnaires périodiquement inondées (Luoga et al., 2004), la présence de l'eau presqu'en permanence dans le sol de cette communauté pourrait justifier le choix de cette espèce au détriment des autres.

La présence de la charge caillouteuse a révélé des espèces telles que : J. paniculata, dans la strate dominante; Dalbergia boehmii dans la strate dominée; Ekebergia bengwelensis, dans la

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strate arbustive. Et dans la régénération on retrouve, Phyllocosmus lemaireanus et Pseudolachnostylis maprouneifolia, M. macroura.

Alors que l'absence de la charge n'a révélé qu'une espèce : Monotes katangensis (Tableau 12). Toutes les espèces indicatrices de la charge se retrouvent dans la communauté à P. tinctorius.

6. CONCLUSION ET PERSPECTIVE

Cette étude s'inscrit dans le cadre de la contribution à la gestion durable des écosystèmes forestiers (Miombo) au Katanga. La croissance démographique enregistrée dans cette province au cours de la dernière décennie, avec comme conséquence, augmentation de l'exploitation des ressources forestières, principalement le bois, a causé la perte et la fragmentation des habitats naturels.

Cette première étude de la végétation de Mikembo a identifié huit communautés végétales sur base des critères objectifs.

Il existe des relations positives entre, la profondeur du sol et les communautés en place. Par contre la couleur semble indépendante des communautés végétales dans le cas présent. Les trois facteurs édaphiques choisis pour caractériser le sol s'avèrent approximatifs pour un domaine aussi vaste et complexe comme le sol. Cette étude devra être répétée dans une zone plus étendue et pendant deux périodes de l'année tout en intégrant les aspects chimiques du sol, pour comprendre au mieux les relations entre facteurs édaphiques et communautés végétales en place. Les analyses chimiques proposées sont : Les bases échangeables, la teneur en Fer mobile, l'Azote, le Phosphore.

L'écologie de la régénération des espèces du Miombo en condition naturelle est mal connue. Ce qui rend difficile l'adoption d'une stratégie de gestion pour des zones plus ou moins intactes ou la restauration des zones fortement fragmentées.

Parmi les 5 espèces emblématiques du Miombo retenues dans cette étude, J. paniculata et J. globiflora, semble avoir un bon profil de régénération vu leur structure diamétrique (en « j » inversé) en condition naturelle. Alors que, la régénération de Marquesia macroura, Uapaca nitida et Brachystegia boehmii, semble difficile. Il serait important d'effectuer des tests de germination de ces espèces en condition contrôlée et in situ. Et comme ce sont en majorité des

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espèces ectomicorhizées, des études d'identifications d'inoculum spécifiques devraient être menée en marge de cette étude. En suite comparer l'efficacité de ces deux conditions.

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