Memoire Online - Bioécologie des orthoptères dans la région de Ghardaà¯a - régime alimentaire d'acrotylus patruelis (herrichschaeffer, 1838) [orthoptera-acrididae]

ÉÜÜÜíÈÚÔáÇ ÉÜÜÜíØÇÑÞãíÏáÇ ÉÜÜÜíÑÆÇÒÌáÇ ÉÜÜÜíÑæåãÌáÇ
République Algérienne Démocratique et Populaire

EN VUE DE L'OBTENTION DU DIPLOME DE MAGISTER
SPECIALITE : PROTECTION DES VEGETAUX
OPTION : ENTOMOLOGIE APPLIQUEE

La présentation de ce modeste travail m'offre l'occasion d'exprimer ma profonde gratitude à Monsieur DOUMANDJI SALAH-EDDINE, Professeur à l'Institut National Agronomique, qui a bien voulu diriger ce travail pendant toute la durée de l'expérimentation et la mise en forme du document final. Ses nombreux conseils ne m'ont jamais fait défaut. Je suis heureux de lui exprimer ici ma respectueuse reconnaissance.

Je remercie également Madame DOUMANDJI-MITICHE BAHIA, Professeur à l'Institut National Agronomique, d'abord pour toutes les facilités accordées et d'avoir bien voulu accepter de présider le jury de thèse.

Que Monsieur KHELIL MOHAMED ANOUAR, Maitre de conférences à l'Université de Tlemcen et que Monsieur BENZARA ABDELMADJID, chargé de cours à l'Institut National Agronomique, trouvent ici l'expression de notre respectueuse gratitude. Nous ne saurions assez les remercier du grand honneur qu'ils nous font en jugeant ce travail.

Je ne pourrais terminer sans évoquer la présence et le soutien permanent de Melle. DRIOUECHE NAÇIMA, c'est grâce à son grand coeur, sa compréhension, sa disponibilité, ses conseils en statistiques, sa correction du document que ce travail a été réalisé.

J'ai trouvé auprès de Madame NASSIMA SAADA beaucoup de gentillesse et une grande aide dans l'obtention et la consultation des documents au sein de la bibliothèque de département de Zoologie (INA).

Que mes amis (es) de l'institut national d'agronomie El Harrach Alger soient assurés de mes meilleurs sentiments.

RESUME

Bioécologie des Orthoptères dans la région de Ghardaïa - Régime alimentaire d'Acrotylus patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838) [Orthoptera-Acrididae]

Nous présentons ici un inventaire de la faune Acridienne de la vallée du Mzab (Sahara septentrional, Algérie). Le climat de cette région est saharien avec un hiver modéré. Les sautériaux ont été échantillonnées avec des quadrats à Béni Isguen, Ghardaia et El-Atteuf. Au total, nous avons enregistré 29 espèces d'Orthoptères (Caelifera), 4 familles et 12 sous-familles, ont été collectées dans 3 sites différents échantillonnés de janvier à décembre 1992. Sur la base du nombre total d'espèces, les Acrididae étaient la famille dominante avec 24 espèces. Les espèces de sauterelles les plus communes étaient Ochrilidia gracilis et Acrotylus patruelis. Sur toutes les espèces recensées, la richesse totale atteint respectivement 16, 12, 11 à la station du milieu cultivée de Béni Isguen, la palmeraie de Ghardaia et le milieu naturel de Béni Isguen. L'indice de diversité Shannon-Weaver (H) confirme ces résultats, où la valeur la plus élevée (3,58 bits) est rapportée milieu cultivée, (3,12 bits) est rapportée à l'environnement naturel et la valeur la plus basse (1,95 bits) est enregistrée dans la palmeraie de Ghardaia. Des valeurs élevées de régularité (0,79 <E <0,98) indiquaient que la communauté des orthoptères était uniformément répartie dans chaque site. Le régime alimentaire a été déterminé par l'analyse de fragments de plantes dans les excréments d'Acrotylus patruelis prélevés sur le terrain. La sauterelle étudiée a consommé 07 des 20 espèces végétales trouvées dans le milieu cultivé. Quantitativement, Cynodon dactylon est bien consommé, suivi de Setaria verticillata, Cyperus rotundus, Lageneria vulgaris et Tribulus terrester; cependant, d'autres espèces végétales sont moins consommées.

Mots clé : Orthoptera - Bioécologie - Régime alimentaire - Ghardaïa - Sahara septentrional

ABSTRACT

Bioecology of Orthoptera in the Ghardaia region - Diet of Acrotylus patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838) [Orthoptera-Acrididae]

We present here an inventory of Acridid fauna in the Mzab valley (Septentrional Sahara, Algeria). The climate is Saharan with a moderate winter. Grasshoppers were sampled with quadrats in Béni Isguen, Ghardaia and El-Atteuf. In total, we recorded 29 Orthoptera species (Caelifera), 4families and 12 subfamilies, were collected from 3 different sites sampled during January to December 1992. On the basis of total number of species, Acrididae was the dominant family with 24 species. The most common grasshopper species were Ochrilidia gracilis and Acrotylus patruelis. On all species counted, the total richness reached number 16, 12, 11 respectively at the station cultivated area of Béni Isguen, date palm grove of Ghardaia and natural environment of Béni Isguen. The Shannon-Weaver diversity Index (H) confirms these results, where the highest value (3.58 bits) is reported at cultivated area, (3.12 bits) is reported at natural environment of Béni Isguen and the lowest value (1.95 bits) is recorded at date palm grove of Ghardaia. Higher values of evenness (0.79 < E < 0.98) indicated that the Orthoptera community was evenly distributed in each site. The diet was determined by the analysis of plant fragments in the feces of Acrotylus patruelis sampled in the field. The studied grasshopper consumed 07 of the 20 plant species found in the cultivated environment. Quantitatively, Cynodon dactylon is well consumed, followed by Setaria verticillata, Cyperus rotundus, Lageneria vulgaris, and Tribulus terrester; however, other plant species are less consumed.

Acrotylus patruelis (Herrich - á íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ - ÉíÇÏÑÛ ÉÞØäã í ÉÍäÌáÇÇ ÊÇãíÞÊÓãá ÉíæíÍáÇ ÉÆíÈáÇ ãáÚ

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Acrotylus æ Ochrilidia gracilis íå ÇðÚæíÔ ÉÍäÌáÇÇ ÊÇãíÞÊÓã ÚÇæä ÑËß .Úæä 24 Úã ÉäãíåãáÇ ÉáÆÇÚáÇ íäÈ ÉÚæÑÒãáÇ ÉÞØäãáÇ í íáÇæÊáÇ ìáÚ 1 1 æ 1 2 æ 16 ãÞÑ ÇåÄÇÕÍÅ ãÊ íÊáÇ ÚÇæäáÇ áßá íáÇãÌáÅÇ ÁÇÑËáÇ ÛáÈpatruelis ËíÍ ÌÆÇÊäáÇ åÐå Shannon-Weaver (H) ÚæäÊ ÑÔÄã ÏßÄí .äÞÓÇ íäÈá ÉíÚíÈØáÇ ÉÆíÈáÇæ ÉíÇÏÑÛ áíÎä äÇÊÓÈæ äÞÓÇ äÞÒí íäÈá ÉíÚíÈØáÇ ÉÆíÈáÇ í ÇåäÚ ÛáÇÈáÅÇ ãÊ )ÊÈ 3.12( ÉÚæÑÒãáÇ ÉÞØäãáÇ í )ÊÈ 3.58( ÉãíÞ ìáÚ äÚ ÛáÇÈáÅÇ ãÊ ÚãÊÌã ä ìáÅ <E <0.98) 0.79( íæÇÓÊáá ìáÚáÇ ãíÞáÇ ÊÑÇÔ .ÉíÇÏÑÛ áíÎä äÇÊÓÈ í ÉáÌÓã )ÊÈ 1.95( ÉãíÞ ìäÏæ ÒÇÑÈ í ÊÇÈäáÇ ÁÇÒÌ áíáÍÊ ááÇÎ äã íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ ÏíÏÍÊ ãÊ .ÚÞæã áß í íæÇÓÊáÇÈ ÚÒæã ÉÍäÌáÇÇ ÊÇãíÞÊÓã .ÉÚæÑÒãáÇ ÉÆíÈáÇ í ÇðÏæÌæã íÊÇÈä Úæä 20 äã 07 ÓæÑÏãáÇ ÈÏäÌáÇ ßáåÊÓÇ .áÞÍáÇ äã ÐæÎãáÇAcrotylus patruelis æ Cyperus rotundus æ Setaria verticillata åíáí ÇðÏíÌ Cynodon dactylon ßáÇåÊÓÇ ãÊ ÉíãßáÇ ÉíÍÇäáÇ äã

.ÇðßáÇåÊÓÇ áÞ ìÑÎáÇ ÉíÊÇÈäáÇ ÚÇæäáÇ íÞÇÈæ ° Tribulus terresteræLageneria vulgaris

ÁÇÑÍÕáÇ áÇãÔ - ÉíÇÏÑÛ - íÆÇÐÛáÇ ãÇÙäáÇ -ÉíæíÍáÇ ÉÆíÈáÇ ãáÚ - ÉÍäÌáÇÇ ÊÇãíÞÊÓã : ÉíÍÇÊã ÊÇãáß

Figure	Titre	Page
Figure 1.	Cycle biologique du criquet pèlerin Schistocerca gregaria Forskal, 1775	7
Figure 2.	Le relief de la vallée du M'Zab	17
Figure 3.	Diagramme Ombrothermique de la région de Ghardaïa pour une période de 10 ans (1981-1990).	20
Figure 4.	Diagramme Ombrothermique de la région de Ghardaïa pour l'année 1992	21
Figure 5.	Climagramme pluviothermique d'Emberger de la région de Ghardaïa	21
Figure 6.	Méthode des quadrats	27
Figure 7.	Transect végétal en milieu non cultivé	30
Figure 8.	Transect végétal en milieu cultivé	31
Figure 9.	Transect végétal en palmeraie	32
Figure 10.	Démarche à suivre pour l'analyse des fèces	36
Figure 11.	Fréquence relative des sous familles d'Orthoptères dans les stations d'études de la région de Ghardaïa.	44
Figure 12.	Nombre de larves et d'imagos d'Acrotylus patruelis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude	46
Figure 13.	Nombre de larves et d'imagos d'Ochrilidia gracilis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	48
Figure 14.	Nombre de larves et d'imago d'Aiolopus strepens par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	50
Figure 15.	Nombre de larves et d'imagos de Sphingonotus rubescens par 45m² en fonction du temps dans le milieu non cultivé.	51
Figure 16.	Nombre de larves et d'imagos de Pyrgomorpha cognata par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude.	53
Figure 17.	Nombre de larves et d'imagos de Truxalis nasuta par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude.	55
Figure 18.	Nombre de larves et d'imagos d'Heteracris harterti par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	57
Figure 19.	Nombre de larves et d'imagos d'Anacridium aegyptium par 45m² en fonction du temps dans le milieu cultivé.	58
Figure 20.	Carte factorielle axe (1-2) des espèces d'Orthoptères.	61
Figure 21.	Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans le milieu cultivé	64
Figure 22.	Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans la palmeraie	65
Figure 23.	Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans le milieu non cultivé	66

Tableau	Titre	Page
Tableau 1.	Les températures dans la région de Ghardaïa (1992).	18
Tableau 2.	Moyennes mensuelles des températures pour une période de 10 ans (1981 à 1990).	18
Tableau 3.	Précipitations dans la région de Ghardaïa (1992)	19
Tableau 4.	Moyennes mensuelles des précipitations sur une période de 10 ans (1981 à 1990).	19
Tableau 5.	Liste des adventices recencées dans la région de Ghardaïa.	24
Tableau 6.	Liste des oiseaux cités par certains auteurs dans la région de Ghardaïa.	25
Tableau 7.	Liste des Mammifères cités par Le Berre (1989b) dans la région de Ghardaïa.	26
Tableau 8.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu non cultivé pour un transect de 500m²	29
Tableau 9.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé pour un transect de 500m²	29
Tableau 10.	Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie pour un transect de 500 m2	30
Tableau 11.	Abondance dominance des espèces végétales présentes dans le milieu cultivé	34
Tableau 12.	Faune des Orthoptères Caelifères de la région de Ghardaïa.	41
Tableau 13.	Faune des Orthoptères Caélifères en milieu non cultivé à Béni Isguen.	43
Tableau 14.	Faune Orthoptérologique du milieu cultivé à Béni Isguen.	43
Tableau 15.	Faune Orthoptérologique de la palmeraie à Ghardaïa	43
Tableau 16.	Nombre de larves et d'imagos d'Acrotylus patruelis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	46
Tableau 17.	Nombre de larves et d'imagos d'Ochrilidia gracilis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	48
Tableau 18.	Nombre de larves et d'imago d'Aiolopus strepens par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	50
Tableau 19.	Nombre de larves et d'imagos de Sphingonotus rubescens par 45m² en fonction du temps dans le milieu non cultivé.	51
Tableau 20.	Nombre de larves et d'imagos de Pyrgomorpha cognata par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude.	53
Tableau 21.	Nombre de larves et d'imagos de Truxalis nasuta par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude	55
Tableau 22.	Nombre de larves et d'imagos d'Heteracris harterti par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.	57
Tableau 23.	Nombre de larves et d'imagos d'Anacridium aegyptium par 45m² en fonction du temps dans le milieu cultivé.	58
Tableau 24.	Contribution à l'inertie totale ou pourcentage expliqués par les axes principaux.	60
Tableau 25.	Contributions relatives aux espèces d'Orthoptères ou variables sur l'axe 1 et 2	60
Tableau 26.	Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans le milieu cultivé à Beni Isguen en fonction du temps.	64
Tableau 27.	Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans la palmeraie de Ghardaïa en fonction du temps.	65
Tableau 28.	Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans le milieu non cultivé à Béni Isguen en fonction du temps.	66
Tableau 29.	La constance en % des Cælifères dans trois stations d'étude	68
Tableau 30.	Indice de diversité de Shannon Weaver et équitabilité dans chaque milieu et pour chaque sortie.	70
Tableau 31.	Indice de dispersion des espèces Cælifères en milieu cultivé à Béni Isguen	72
Tableau 32.	Indice de dispersion des espèces Cælifères en palmeraie à Ghardaïa	73
Tableau 33.	Indice de dispersion des espèces Cælifères en milieu non cultivé à Béni Isguen	73
Tableau 34.	Fréquence des espèces végétales présentes dans les excréments des 2 sexes d'Acrotylus patruelis dans le milieu cultivé de Béni Isguen	78
Tableau 35.	Taux, indice d'attraction et surface végétales moyennes consommées par 50 mâles d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Béni Isguen.	80
Tableau 36.	Taux, indice d'attraction et surface végétales moyennes consommées par 50 femelles d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Béni Isguen.	81

Introduction

Chapitre I : Données bibliographiques sur les Orthoptères

I - 1 - Généralités sur les Orthoptères

Chapitre II : Présentation de la région d'étude

Chapitre III matériels et méthodes de travail

III - 2 - 3 - 2 - 2 - Indice de dispersion des espèces acridiennes dans le temps et dans

III - 2 - 3 - 3 - Méthodes de quantification relative de la nourriture ingérée

Chapitre IV: Bioécologie des principales espèces d'Orthoptères dans la région de Ghardaïa

IV - 1 - 1 - Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la région de Ghardaïa

CHAPITRE V : Analyse statistique et écologique des résultats

CHAPITRE VI : Etude du régime alimentaire d'Acrotylus patruelis

VI - 1 - Données bibliographique sur le régime alimentaire des acridiens

VI - 2 - 1 - Fréquence et spectre alimentaire chez Acrotylus patruelis dans le milieu cultivé

VI - 2 - 2 - Etude quantitative de la consommation chez les imagos d'Acrotylus patruelis

Introduction

Les pullulations d'Orthoptères en Afrique du Nord semblent être la conséquence d'accidents météorologiques. Le climat de la région d'étude se caractérise, en effet, par des précipitations automno-hivernales très irrégulières d'une année à l'autre. De ce fait, le pays traverse des périodes pluriannuelles relativement humides alternant avec des périodes sèches comme ce fut le cas des années 1983 et 1987 à déficit hydrique. Il se produit alors des multiplications intenses de criquets dans différentes régions d'Algérie notamment dans celles de Médéa (Doumandji-Mitiche et al..,1992), de Batna, de Sétif et en particulier de Bordj Bou Arreridj (Doumandji et al, 1993). Les informations en provenance des pays frontaliers, laissent sans nul doute, planer sur l'Algérie le spectre d'une menace d'invasion de ce fléau. Ainsi, les Criquets pèlerins auraient ravagé au Soudan pas moins de 400.000 hectares. Ceci laisse entrevoir les prémices d'une imminente invasion au Tchad et au Mali (Anonyme,

1993a). La capitale mauritanienne, Nouakchott, est envahie par des essaims de Criquets
qui sont devenus un véritable calvaire pour la nature et pour la population. Dans plusieurs quartiers, des espaces verts sont totalement détruits. Les arbres jaunissent et se dégarnissent de leurs feuilles ravagés par les Criquets que l'on rencontre désormais partout (Anonyme, 1993b). La banque mondiale, qui a approuvé en décembre 1993 l'octroi à l'Algérie d'un prêt de 30 millions de dollars pour lutter contre une possible avancée de Criquets jusqu'au Nord du pays, tient à venir en aide à l'Algérie en raison des enjeux très importants que constitue une telle menace. Si la somme de 30 millions de dollars peut paraître énorme, elle se Justifie pleinement comparée aux 60 millions de dollars de pertes qui pourraient résulter de l'anéantissement par les sauterelles de seulement 1% de l'agriculture algérienne. Si l'Algérie ne parvient pas à stopper les sauterelles au niveau de l'Atlas, les insectes pourraient dévaster la totalité des cultures, selon la banque mondiale, qui rappelle qu'une colonie moyenne de Criquets adultes soit 150 millions d'individus peut dévorer l'équivalent de 100 tonnes de végétation par jour (Anonyme, 1994). Selon Duranton et al (1986) les moyens économiques sont paradoxalement plus difficiles à obtenir. Il faut en contre partie des signes très positifs de relance. L'émergence de chercheurs nationaux motivés est indispensable. En effet, l'existence d'équipes pluridisciplinaires et la création de réseaux associatifs en vue d'échanges d'informations peuvent mettre fin à ce phénomène. C'est ainsi que de nombreux travaux sont effectués au Maroc (Ben Halima, 1983) et particulièrement en Algérie, par Chara (1987) en plus des travaux faits au département de zoologie agricole et forestière de l'Institut National Agronomique d'El Harrach, tels que ceux de Fellaouine (1984,1989), Djenidi (1989), Mohammedi (1989), Hamdi (1989,1992), Benrima (1990,1993) et Zergoun (1991). Compte

tenu des problèmes acridiens posés chaque année en Algérie nous abordons l'étude bioécologique des Orthoptères dans la région de Ghardaïa et le régime alimentaire d'Acrotylus patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838). Le premier chapitre comporte des données bibliographiques sur les Orthoptères. Nous présentons la région d'étude dans le deuxième chapitre. Le matériel utilisé et les méthodes de travail employées au cours de l'étude, constituent le troisième chapitre. Dans le quatrième chapitre une approche bioécologique des peuplements d'Orthoptères dans cette région est réalisée. Une analyse statistique et écologique des résultats est présentée dans le cinquième chapitre. Enfin, nous terminons ce travail en abordant le régime alimentaire d'Acrotylus patruelis.

Chapitre I : Données bibliographiques sur les Orthoptères

I - 1 - Généralités sur les Orthoptères

I - 1 - 1 - Importance économique

Il n'y a pratiquement aucun groupe d'animaux que celui des criquets qui, de tous temps, ait été associé par l'Homme à l'imagination des événements catastrophiques destructeurs, fatalement inévitables. Le Criquet pèlerin étant phytophage, les dégâts causés à différentes cultures peuvent être très soudains et graves au point de déstabiliser les communautés rurales dans les pays en voie de développement et de provoquer des famines qui nécessitent une aide internationale. Ce ravageur est non seulement capable de se reproduire de façon colossale, mais il mange chaque Jour son propre poids de nourriture fraîche. Ainsi, un essaim de quarante millions de criquets pesant chacun 2 grammes en moyenne représente un poids total de 80 tonnes. Au nombre de 500.000 les criquets pèsent à peu près 1 tonne et consomment approximativement la même quantité de nourriture, que celle qui permettrait de nourrir 2500 personnes (Nurein, 1989). D'après Launois (1986), la dernière invasion grave qui s'est produite en Algérie date de 1974. A cette époque, les criquets avaient fait perdre 400.000 tonnes de céréales dans le Sahel alors que les habitants venaient de connaître quatre années de sécheresse consécutives engendrant la famine. De même Launois (1988), signale que les cultivateurs d'oliviers de Sfax en Tunisie ont vu arriver sur leur récolte en avril 1988, des essaims compacts de Criquets pèlerins qui ont ravagé les cultures. Les sauterelles dévorent les céréales, les légumes, les régimes de dattes et Jusqu'aux feuilles plutôt coriaces des palmiers en ne laissant que la nervure médiane une palmeraie ravagée par les sauterelles reste parfois deux ou trois ans sans produire (Capot- Rey, 1953). S'il est vrai que l'action menée contre les criquets au Maroc ait été jugée par les experts comme exemplaire, aussi bien pour la mobilisation de la population que pour l'utilisation coordonnée d'importants moyens terrestres et aériens, il n'en reste pas moins qu'une nation ne peut parvenir seule à faire face à ce fléau. Selon Lorelle (1989), 15 à 18 dollars par ha, constituent le coût de la lutte antiacridienne au Maroc pour la campagne 1987/1988.

I - 1 - 2 - Position systématique

La classification la plus récente pour l'ordre des Orthoptères est celle de Dirsh (1965), modifiée par Uvarov (1966). L'ordre des Orthoptères est divisé en deux sous - ordres, les Ensifères et les Caelifères (Chopard, 1943).

I - 1 - 2 - 1 - Sous ordre des Ensifères

Les Ensifères ont des antennes longues et fines. Les valves génitales des femelles sont bien développées et se présentent comme un organe de ponte en forme de sabre ou en épée, dont les bords sont dentés ou non. L'organe stridulant du mâle occupe les champs dorsaux des élytres dont l'émission des sons est due aux frottements de l'un des élytres contre l'autre. Les organes tympaniques pour la perception des sons sont situés sur les tibias des pattes antérieures. Les oeufs sont pondus isolément dans le sol ou à sa surface (Duranton et al., 1982). Chopard (1943), a divisé le sous ordre des Ensifères en trois familles, les Stenopelmatidae, les Tettigoniidae et les Gryllidae.

I - 1 - 2 - 2 - Sous ordre des Cælifères

Les Cælifères ont des antennes courtes bien que multiarticulées. Ce sont les criquets et les sauterelles. Les valves génitales des femelles sont robustes et courtes. L'organe stridulant des males est constitué par une crête du fémur postérieur frottant sur une nervure intercalaire des élytres. Les organes tympaniques sont situés sur les cotés du premier segment abdominal. Les oeufs sont généralement pondus en masse enrobés ou surmontés de matière spumeuse, et enfouis dans le sol grâce à la pénétration presque totale de l'abdomen. Le régime alimentaire habituel est phytophage.

Deux super-familles sont citées pour les sous ordres des Cælifères. La super-famille de Tridactyloidea renferme un très petit nombre d'espèces n'offrant pas d'intérêt agronomique. Elle ne compte qu'une cinquantaine d'espèces connues dans le monde (Duranton et al, 1982). La super-famille d'Acridoidea quant à elle compte près de 10.000 espèces (Bonnemaison, 1961). Cette superfamille a été actualisée grâce au catalogue de Louveaux et Ben Halima (1987), dans la classification des acridiens de Chopard (1943), à l'ouvrage de Dirsh (1965) ainsi qu'aux révisions de plusieurs genres. Les Orthoptères Acridoidea d'Afrique du Nord Ouest englobent 04 familles, celles des Charilaidae, des Pamphagidae, des Pyrgomorphidae et des Acrididae. La famille des Pamphagidae présente 02 sous familles celles des Akicerinae et des Pamphaginae. Par contre la famille de Pyrgomorphidae possède 3 tribus ou sous familles; il s'agit des Chrotogonini des Poekilocerini, et des Pyrgomorphini. La famille des Acrididae est la plus représentée en espèces dans l'Afrique du Nord Ouest. En effet cette famille est divisée en 13 sous familles qui sont les suivantes, celles des Dericorythinae, des Hemiacridinae, des Tropidopolinae, des Calliptaminae, des Eyprepocnemidinae, des Catantopinae, des Cyrtacanthacridinae, des

Egnatiinae, des Acridinae, des Oedipodinae, des Gomphocerinae, des Truxalinae, et des Eremogryllinae.

I - 1 - 3 - Espèces nuisibles à l'agriculture

Les criquets ravageurs ne sont pas des insectes comme les autres. Certains d'entre-deux, les Locustes, comme Schistocerca gregaria (Forskal (1775), Locusta migratoria (Linné, 1778) et Dociostaurus maroccanus (Thunberg, 1815), sont capables de se présenter sous deux formes différentes appelées phases selon qu'ils sont solitaires ou grégaires. D'autres criquets, les sautériaux conservent au contraire leurs caractéristiques générales qu'ils soient isolés ou regroupés.

I - 1 - 3 - 1 - Locustes

I - 1 - 3 - 1 - 1 - Criquet pèlerin

Le Criquet pèlerin Schistocerca gregaria encore appelé «Désert locust», est un fléau très redoutable, dont les ravages, aux périodes d'invasion, sont souvent suivis de famines dans les pays envahis. Cette espèce est importante du fait qu'elle parcourt de 150 à 200Km par jour lorsqu' elle migre par ses propres moyens et couvre ainsi une très large surface pendant la période d'invasion. L'aire d'invasion est de 29 millions de kilomètres carrés et elle concerne 57 pays. Elle s'étend sur 20% de la superficie de la terre où le Criquet pèlerin peut détruire environ 10% des ressources vivrières de la population mondiale. Des dégâts dû au Criquet pèlerin, tout particulièrement dans les cultures, ont été déclarés dans de nombreux pays. Cet insecte cause des ravages durant ses différents stades de développement. Il a été constaté que 8% des dommages sont dûs aux larves, 69% aux insectes immatures et 23% aux essaims d'insectes adultes (Nurein, 1989).

I - 1 - 3 - 1 - 2 - Criquet migrateur

Locusta migratoria est celui qui a l'extension géographique et la plasticité écologique la plus grande. Neuf sous-espèces de Locusta ont réussi à coloniser non seulement l'Afrique et le Madagascar, mais aussi l'Europe jusque dans les vallées alpines, l'Asie jusqu'en Chine et l'Australie. Partout où il e pu s'adapter, il a gardé potentiellement la même aptitude à grégariser (Louveaux et Gillon, 1986). Mason (1989), signale que Locusta migratoria migratorioides (Reiche et Fairm, 1850) ou Criquet migrateur africain est très répandu dans toute l'Afrique. Le principal foyer de reproduction de ce ravageur est l'Afrique de l'Ouest. Le développement de l'agriculture favorise aussi l'expansion de ce Criquet qui cause des problèmes dans certaines régions céréalières d'Afrique du Sud ainsi que dans les

cultures de canne à sucre. En outre Kabassina (l990), note que ce ravageur majeur en période d'invasion provoque des dommages sur le mil, le maïs, le riz, la canne à sucre et le blé. Il peut même attaquer le bananier, le palmier à huile, le palmier dattier et l'ananas.

I - 1 - 3 - 1 - 3 - Criquet marocain

Dociostaurus maroccanus, fait partie des acridiens ravageurs grégariaptes à polymorphisme phasaire dont les caractères morphométriques, chromatiques et éthologiques sont différents, selon qu'il s'agisse d'individus solitaires, transiens ou grégaires. La maculation ou taches du fémur postérieur est aussi l'un des principaux critères de distinction phasaire. Le nom de l'espèce ne lui confère pas une spécificité marocaine. Elle occupe presque tous les territoires semi-arides du littoral méditerranéen (Palestine, Jordanie, Syrie, Turquie, Hongrie., Yougoslavie, Italie, Midi de la France, Espagne, Algérie, Maroc et Libye), les îles Canaries et la majorité des îles méditerranéennes (Corse, Sardaigne, Sicile et Chypre). Les régions favorables à la grégarisation ont été décrites au Proche Orient et en Afrique du Nord. L'action désertifiante de l'homme et de ses troupeaux est souvent à l'origine des aires de grégarisation. Les dégâts dûs au Criquet marocain sont très bien connus au cours d'invasions étendues et prolongées, sévères et même catastrophiques dans le passé, surtout entre les années 1900 et 1950. Leur gravité tient à la proximité des cultures par rapport aux foyers de grégarisation. Les pâturages et les cultures céréalières sont toujours les plus endommagés. Les pertes sont dues surtout aux jeunes stades larvaires qui se déplacent en bandes avant les moissons. Leur influence sur la situation économique précaire des régions semi-arides ou arides demeure très grande (Skaf, 1989).

I - 1 - 3 - 2 - Sautériaux ravageurs

Les sautériaux sont des Orthoptères ne présentant pas de transformation phasaire, contrastée comme chez les locustes. En Afrique du Nord, 17 espèces d'acridiens peuvent causer des dégâts aux productions agricoles (COPR, 1982). Ould El Hadj (1991), signale qu'au Sahara, les sautériaux identifiés actuellement comme les plus dangereux, par les prospecteurs de l'Institut National de la Protection des Végétaux, appartiennent aux espèces suivantes, Sphingonotus rubescens, Poekilocerus bufonius hieroglyphicus et Acrotylus patruelis. Chara (1987), signale par ailleurs d'importants dégâts sur les pâturages dus à une grande pullulation de Sphingonotus rubescens dans la région de Ghardaïa. Les changements de méthodes culturales, l'introduction de nouvelles variétés cultivées, la création ou l'extension des périmètres irrigués, la mécanisation intense sont autant de conditions

favorables à la pullulation de certaines espèces de sautériaux. En temps favorables, des multiplications importantes de sautériaux peuvent mettre en danger momentanément ou chroniquement les cultures vivrières et les cultures de rente. Les dégâts infligés par les sautériaux sont certes plus localisés, moins spectaculaires que ceux des locustes mais il arrive que leurs importances économiques soient comparables (Ould Taleb, 1991).

Les acridiens passent toujours par trois états biologiques au cours de leur vie, les états d'oeuf, de larve et d'imago (Fig.1). Le terme adulte est réservé aux individus physiologiquement capables de se reproduire (Appert et Deuse, 1982).

Figure 1. Cycle biologique du criquet pèlerin Schistocerca gregaria Forskal, 1775 (COPR, 1982)

Dans les régions tempérées la plupart des Orthoptères pondent pendant la belle saison et l'éclosion des oeufs se produit après une incubation très variable, allant de quelques Jours à plusieurs mois et pouvant même dépasser une année chez certaines espèces (Chopard, 1943).

I - 1 - 4 - 1 - 1 - Ponte

La ponte des Orthoptères se fait le plus souvent dans la terre, bien que quelques très rares espèces déposent leurs oeufs dans les tissus végétaux. La femelle, après avoir rencontré l'endroit qui lui convient, se dresse très haut sur ses quatre pattes antérieures et médianes, l'abdomen fortement arqué, l'extrémité étant perpendiculaire à la surface du sol. L'action de l'oviscapte chez les Caelifères est très différente de celle des Ensifères (Chopard, 1949). C'est par des mouvements alternatifs des valves de l'oviscapte que la femelle arrive à forer un trou de 6 à 10cm de profondeur où elle enfonce son abdomen. Celui-ci s'allonge jusqu'à égaler 2 à 3 fois la longueur initiale de son corps. Chambille (1977), a étudié le comportement de forage des femelles du Criquet migrateur africain en milieu humide et sec. Il a remarqué qu'en milieu humide la ponte s'effectue après peu d'essais infructueux. Les forages sont superficiels et n'atteignent pas 3cm de profondeur, distance correspondant à la pénétration de l'abdomen dans le substrat. Lorsque le forage est profond supérieur ou égal à 3cm, il est presque toujours suivi du dépôt de l'oothèque. En milieu sec, les essais sont nombreux pour toutes les pontes. La profondeur moyenne du forage est significativement plus grande. Elle résulte d'une augmentation non négligeable des essais infructueux profonds supérieur ou égal à 3cm. Les oeufs sont pondus soit isolément soit en masse. Dans le deuxième cas la femelle commence par déposer un mucus de mucco-polysaccharides au fond du trou. Puis elle pond ses oeufs qui sont agglomérés par le mucus. La ponte se termine par un bouchon spumeux ayant la même origine. Le nombre d'oeufs présents dans une oothèque varie suivant les espèces allant de 10 à 100 oeufs. Parfois la femelle peut déposer plus d'une oothèque, 2 ou 3 en général, parfois une dizaine au cours de sa vie (Chopard, 1938).

I - 1 - 4 - 1 - 2 - Incubation

La durée de l'incubation ou le développement embryonnaire est variable selon les espèces et les conditions climatiques. Selon Nurein (1989), les oeufs de Schistocerca gregaria ont besoin d'une humidité suffisante pour se développer. Ils puisent de l'humidité dans le sol. Les larves de cet Orthoptère ne peuvent donc éclore qu'à partir des oeufs déposés dans le sol. Si l'humidité nécessaire au développement des oeufs fait défauts ceux-ci peuvent survivre jusqu'à 60 jours. La période d'incubation des oeufs dépend aussi de la température du sol. L'incubation dans les champs dure environ 30 jours. Lorsque les températures sont élevées, elle ne dure que 23 jours alors que pendant la saison froide, avec des températures basses, elle peut s'étaler jusqu' à 60 jours.

I - 1 - 4 - 2 - Développement larvaire

Les larves vivent à la surface du sol, dans les herbes, les arbustes et rarement dans les arbres (Appert et Deuse, 1982).

I - 1 - 4 - 2 - 1 - Eclosion

Dans le cas le plus général, au moment de l'éclosion, l'oothèque étant enfouie dans le sol les larves néonates cheminent à travers le bouchon spumeux et sortent à la surface du sol à l'état de larves rampantes. Elles se déplacent quelques minutes seulement comme un ver; ce sont les larves du stade rampant; chaque larve est encore emmaillotée dans la membrane interne de l'oeuf ou aminios ; elle s'en dégage rapidement; c'est la fausse mue (Chopard, 1938).

I - 1 - 4 - 2 - 2 - Nombre de stades larvaires

En général il y a cinq stades larvaires mais ce nombre peut varier en fonction des espèces et du sexe. Pour le Criquet nomade Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838) Ndyanabo et Byaruhanga (1969), signalent 6 ou 7 stades larvaires. La période larvaire coïncide avec la croissance active de la végétation qui procure aux criquets la nourriture et la protection nécessaires. La phase solitaire comprend 7 stades larvaires tandis que la phase grégaire n'en compte que 6. Le développement complet, depuis l'éclosion de l'oeuf jusqu'à l'insecte ailé dure 2 mois à 2 mois et demi dans des conditions favorables. Les larves de Criquet pèlerin passent, de l'éclosion à l'état imaginal, par plusieurs stades larvaires. Leur nombre est variable en fonction de la phase: 5 stades chez les grégaires et 6 le plus fréquemment chez les solitaires. Le stade supplémentaire se situe entre le troisième et le quatrième stade (Duranton et Lecoq, 1990). Selon Duranton et al. (1982) le nombre de stades larvaires n'est pas toujours connu avec certitude sauf pour les ravageurs les plus importants et les plus étudiés comme Nomadacris septemfasciata, Locusta migratoria, Schistocerca gregaria et certains acridiens qui présentent la particularité d'avoir un nombre de stries oculaires proportionnel au nombre de stades larvaires. La durée du développement larvaire varie essentiellement en fonction de la température de l'air. Par ailleurs, dans des conditions écologiques identiques les grégaires se développent plus rapidement que les solitaires. Chez les grégaires dans de bonnes conditions, la durée de développement larvaire la plus courte est de 25 jours. Dans de mauvaises conditions elle peut atteindre 50 jours. Chez les solitaires, dans des conditions optimales, le développement larvaire dure au minimum 30 jours. Il peut s'étendre à trois mois en cas de conditions très défavorables (Duranton et Lecoq, 1990).

I - 1 - 4 - 3 - Imago

La dernière mue donne naissance à un imago. La première partie de la vie imaginale est surtout consacrée à la recherche d'un biotope favorable et à l'alimentation. Mâles et femelles augmentent de poids dans des proportions notables accumulant du corps gras. Puis le poids des mâles se stabilise, alors que celui des femelles continue à augmenter. Ce deuxième accroissement du poids est en rapport avec la maturation ovocytaire préparant la future première ponte. Lorsque les ailés sont en période de reproduction, on parle d'adultes (Duranton et al., 1982). Pasquier (1946) a présenté les différents âges de Schistocerca gregaria à l'état imaginal. Selon l'auteur précité, on doit distinguer d'abord les ailés immatures des adultes vrais génétiquement parfaits, le mot adulte étant alors pris dans le sens strict d'insecte en état de reproduction. Par analogie à une nomenclature utilisée par les ichtyologues les derniers seront appelés génétiques sachant que le terme agénétique désigne les immatures. Dans l'Afrique du Nord, en été, à la suite de la mue imaginale, les ailés roses Jeunes ou népiogones se trouvent réalisés. Aux népiogones, succède un âge de durée et d'importance économique variables, celui des errants roses ou néogones. Quoiqu'il soit, au bout de peu de temps, les néogones, en vol élevé, profitant certainement de courants aériens favorablement orientés, quittent l'Afrique du Nord pour effectuer la traversée assez rapide du Sahara. En quelques jours ces hypogénétiques ou migrants roses, dits de retour (émigrants pour les Nord-africains) gagnent des territoires méridionaux dont certains sont propices à leur maturation sexuelle. Devenant génétiques (éogénétiques), ils jaunissent sans rougir. Les ailés effectuant leur premier accouplement et leur première ponte sont appelés néogénétiques. Par la suite, ils seront désignés par eugénétiques pendant toute la période de reproduction. Vers la fin de leur vie, en juillet, les ailés vieillie sont gérogénétique, les males étant jaunes paille, les femelles plus brunes à abdomen ardoisé ou violacé.

I - 1 - 4 - 4 - Accouplement

L'époque laquelle l'accouplement a lieu est variable, suivant les espèces et elle est naturellement liée au moment où les insectes deviennent adultes, c'est à dire sexuellement mûrs (Chopard, 1938). Le rapprochement des sexes est préparé chez un certain nombre d'Orthoptères par des manifestations liées à la période d'excitation sexuelle. La plus remarquable de ces manifestations est la stridulation (Chopard, 1943). En général, pendant l'accouplement le mâle se trouve sur la femelle, de telle façon que ses pattes antérieures s'accrochent à l'angle antérieur des lobes latéraux du pronotum il abaisse et recourbe son abdomen; la plaque sous-génitale est écartée et le pénis se trouve dégagé de son prépuce avant

d'être introduit entre les valves de l'oviscapte; les cerques du mâle jouent un rôle en pinçant la plaque sous-génitale de la femelle (Chopard, 1949).

I - 1 - 4 - 5 - Nombre de générations

Le nombre de générations annuelles qu'une espèce peut présenter correspond au voltinisme. On distingue des espèces univoltines, n'effectuant qu'une seule génération dans l'année et des espèces polyvoltines à plusieurs générations annuelles. Parmi ces dernières, on sépare les espèces en bivoltines, en trivoltines et en tétravoltines selon qu'elles aient 2, 3 ou 4 générations par an. Le nombre maximal de générations qu'une espèce peut effectuer en une année semble être de 5 chez les acridiens, encore que ces cas soient assez rares. A l'opposé, on connaît des espèces qui ont besoin de deux années au moins pour effectuer un cycle complet, particulièrement dans les régions froides et très arides. En zone tropicale sèche, les acridiens présentent en majorité de 1 à 3 générations par an. Pour une même espèce, le nombre de générations peut être variable suivant la région dans laquelle la population se développe ou en fonction des caractéristiques météorologiques annuelles (Duranton et al., 1982). D'après Gillon (1989), plusieurs espèces dangereuses ne possèdent qu'une génération par an; elles passent la saison sèche à l'état d'oeuf ou d'ailé immature. A l'opposé, chez les espèces les plus à craindre en Afrique comme le Criquet pèlerin et le Criquet migrateur, il peut y avoir quatre à cinq générations successives dans l'année si les conditions écologique s'y prêtent. Profitant des crues saisonnières du Niger pour prolonger sa période annuelle de reproduction, le Criquet migrateur africain peut avoir par exemple Jusqu'à 4 ou 5 générations au Mali. Dans les conditions normales de sécheresse, il n'y a que 2 générations. En colonisant d'autres habitats dans certaines régions agricoles, comme c'est le cas notamment, en Afrique du Sud, ce Criquet est capable de développer 3 à 4 générations, ce qui le rend problématique (Mason, 1989).

I - 1 - 5 - Influence des facteurs écologiques

I - 1 - 5 - 1 - Température

Dans la nature, l'influence des changements de température sur le comportement des acridiens est considérable. Tous les mouvements semblent conditionnés par ce facteur et l'étude de son action apporte la notion d'un optimum au dessus et au dessous duquel les mouvements subissent un ralentissement aboutissant, lorsqu'on s'en éloigne, à l'immobilité, puis à la mort. La température préférentiel le ou préférendum thermique varie beaucoup

suivant les espèces et selon le stade de développement. Chez le Criquet pèlerin Schistocerca gregaria, Bodenheimer (1930) in Dajoz (1971), trouve les préférendum suivants :

L'importance du préférendum thermique est grande; elle explique très souvent les particularités de la répartition des animaux dans leurs biotopes ainsi que leurs déplacements. Les limites extrêmes sont généralement assez éloignées, allant parfois de -5 à +55 °C soit une tolérance de 60 degrés environ; toutefois les insectes ne sont capables d'une activité normale et de s'alimenter qu'entre 20 et 30 °C environ (Chopard, 1949). Selon Charras (1979), la température représente le facteur écologique essentiel puisque son influence se fait sentir de façon constante sur les oeufs, les larves et les adultes. Elle influe sur l'émergence, l'activité de vol, la reproduction, le développement embryonnaire, la nutrition et le métabolisme Albrecht et al., (1978), notent que l'activité de vol est considérablement augmentée chez Schistocerca comme chez Locusta, lorsque les insectes sont élevés à une haute température diurne. Encore plus souvent, le facteur limitant est la moyenne des températures non pas de toute l'année, mais seulement de certains mois, les plus importants pour le cycle de l'espèce. Ceci se manifeste particulièrement pour les organismes qui passent la mauvaise saison à l'état de vie ralentie. Ils sont donc pendant ce temps là insensibles à l'action des températures défavorables. Par exemple, en Europe Orientale, le Criquet migrateur Locusta migratoria a besoin d'une moyenne de juin supérieure à 20°C (Dreux, 1980).

I - 1 - 5 - 2 - Humidité

Toutefois, si tous les insectes doivent trouver dans le milieu où ils se développent l'eau nécessaire à leurs besoins, chaque espèce fait preuve d'exigences particulières. Certaines se montrent tout spécialement hygrophiles. La répartition de chaque insecte dans un milieu donnée traduit très précisément ses préférences écologiques (Charras, 1979). Selon Dajoz (1971), les stades les plus sensibles à l'humidité sont souvent les stades larvaires. Les migrations d'acridiens sont en partie causées par la sécheresse qui réduit les possibilités d'alimentation des larves. Dreux 1990 montre chez Locusta migratoria, espèce très importante

du point de vue économique par les ravages terribles qu'elle cause dans beaucoup de pays, que la vitesse de maturité sexuel le et la fécondité des femelles atteignent leur maximum à une humidité relative de 70%.

I - 1 - 5 - 3 - Photopériode

En tant que facteur écologique, la lumière représente un élément déterminant de la vie des insectes mais la plupart des auteurs considèrent que son rôle reste secondaire comparé à l'action de la température ou de l'humidité. Charras (1979), précis qu'il a été établi que c'est la durée de l'éclairement ou longueur des jours qui détermine la diapause. Il n'est pas possible d'en dissocier totalement les conditions trophiques et surtout la température qui agit en synchronisme avec la lumière. Chez la Sauterelle pèlerine, la performance au vol est à son maximum lorsque les insectes groupés sont exposés à des Jours longs ou de durée croissante (Albrecht et al., 1979). Les déplacements à longue distance des essaims de Schistocerca gregaria sont typiquement longitudinaux. Ils se produisent au printemps et à la fin de l'été lorsque les populations sont exposées à des Jours longs ou de durée croissante et à des températures croissantes ou élevées.

I - 1 - 5 - 4 - Sol

D'après la nature des conditions exigées on peut distinguer des sous groupes. Les plus importants sont constitués par les spécialistes de la nourriture et par ceux du substrat. Les Orthoptères sont des spécialistes du substrat. Ils apparaissent régulièrement là où règne une composition particulière du sol. Ils sont liés à des sols sableux (Kuhnelt, 1969). Le Criquet pèlerin recherche pour pondre des sols sableux meubles en général; en l'absence de ces derniers, des sols allant des argiles aux graviers fins peuvent être acceptés si l'oviscapte de la femelle arrive à y pénétrer. Le facteur limitant le plus important est sans doute l'humidité du sol car si elle fait défaut la ponte n'a pas lieu ou bien les oeufs périssent rapidement dans une terre trop sèche (Dajoz, 1974).

I - 1 - 5 - 5 - Végétation

En conditions naturelles, l'insecte choisit des plantes hôtes appropriées pour sa nutrition, sa survie et celle de sa progéniture et comme abri contre ses ennemis naturels (Vincent et Boivin, 1986). Les acridiens selon Chopard (1949) présentent en général une teinte rappelant de façon remarquable celle de l'endroit où on les a capturés. Chaque espèce d'Orthoptère recherche un micro habitat précis au sein de la végétation là où elle trouve un microclimat adéquat et surtout un camouflage (Delarze, 1990). D'après Gillon (1989),

l'importance de la végétation ne tient pas seulement à la nature des plantes consommées, mais aussi à la structuration du milieu. C'est ainsi que dans une savane le peuplement acridien change avec la structure du tapis végétal.

I - 1 - 5 - 6 - L'Homme

Les transformations de l'environnement par l'homme provoquent de profonds bouleversements dans les peuplements. Ceux-ci régressent ou disparaissent en mme temps que diminue la diversité végétale (Gillon, 1989). Moissonnie et al. (1977), ont étudié l'action humaine sur des groupements d'Orthoptères. Ils ont montré que l'influence humaine se manifeste de la manière la plus nette dans les prairies où la fauchaison annuelle favorise l'augmentation de Chorthippus longicornis dont le pourcentage est souvent supérieur à 80%. A l'inverse, les prairies abandonnées où la strate herbacée se développe, sont colonisées par les Ensifères dont le pourcentage peut atteindre localement 40 à 50%.

I - 1 - 5 - 7 - Les ennemis naturels

A côté des facteurs abiotiques qui regroupent les facteurs météorologiques, nous avons les facteurs biotiques qui sont représentés par les différents ennemis naturels. Ces derniers contribuent à la limitation des populations d'Orthoptères. Beaucoup de chercheurs se sont intéressés à l'étude des ennemis naturels des acridiens. Citons entre autres les travaux de Balachowsky et Mesnil (1936), Roehrich (1951), Bonnemaison (1961), et Duranton et al., (1982).

I - 1 - 5 - 7 - 1 - Parasites

I - 1 - 5 - 7 - 1 - 1 - Parasites des oothèques

Parmi les parasites des oeufs, il y a lieu de citer de nombreux Diptères, notamment les Anthrax dont les larves évoluent à l'intérieur des coques ovigères qu'elles vident totalement. En Algérie, dans certaines localités jusqu'à 30% des oothèques de Dociostaurus maroccanus étaient parasitées par cette espèce. D'autres Diptères jouent un rôle identique notamment Stomatorrhina lunata parasite des oeufs de tous les Orthoptères vivant aux dépens des oeufs de Schistocerca gregaria et de Chortophila florilega. Parmi les Coléoptères il faut signaler, en premier lieu les Mylabres et les Clérides, dont les larves évoluent à l'intérieur des oothèques.

I - 1 - 5 - 7 - 1 - 2 - Parasites des larves et des ailés

Parmi les parasites des larves et des ailés d'acridiens les plus actifs sont des

I - 1 - 5 - 7 - 2 - Prédateurs

I - 1 - 5 - 7 - 2 - 1 - Prédateurs des oothèques

Les insectes prédateurs des oeufs d'acridiens déposent en général leurs oeufs près d'une oothèque où pondent dans le bouchon spumeux c'est le cas de Systoechus et de Trox. Dans le premier cas la larve pénètre dans la masse ovigère dans le second, elle est directement en place pour consommer les oeufs.

I - 1 - 5 - 7 - 2 - 2 - Prédateurs des larves et des ailés

Les prédateurs importants sont les oiseaux et certains insectes surtout en cas de fortes

Les ennemis moins importants sont les araignées, les mantes, les Tettigoniidae, les

I - 1 - 5 - 7 - 3 - Maladies

I - 1 - 5 - 7 - 3 - 1- Protozoaires

Papillon et Cassier (1978), notent chez le Criquet pèlerin Schistocerca gregaria la présence d'un parasite Malameba locustae identifié dans les tubes de Malpighi, provoquant une atrophie du corps gras une diminution de la protéinémie et de ce fait, un ralentissement de l'activité ovarienne. Henry et Onsager (1982), ont observé l'apparition d'une infection chez le Criquet Mormon, Anabrus simplex Haldeman due à des spores de Nosema locustae.

I - 1 - 5 - 7 - 3 - 2- Champignons

La contamination des acridiens par les champignons se fait, par voie orale ou par contact externe. Henry et al., (1985), ont isolé des champignons chez Oedaleus senegalensis et Anacridium sp en Afrique de l'Ouest.

I - 1 - 5 - 7 - 3 - 3- Entomopoxvirus

Meynadier et al., (1992), ont isolé un entomopoxvirus de l'Orthoptère Anacridium aegyptium. La maladie se traduit par un ralentissement des mouvements et un allongement de la vie larvaire. L'Orthoptère Acheta domestica est atteint par une virose du type densonucleose. Ce virus polytrope se multiplie dans le noyau cellulaire de la plupart des tissus. La mort des Grillons, larves et imagos est précédée par un état de paralysie. La mortalité s'échelonne sur au moins 20 jours (Meynadier et al., 1977). En Afrique de l'Ouest Henry et al., (1985) ont isolé des entomopoxvirus de Catoloipus fuscocoerlipes (Krauss), Catoloipus cymbiferus (Krauss), Oedaleus senegalensis (Krauss). Oedaleus nigeriensis Uvarov, Kraussaria argulifera (Krauss) et Heteracris annulosus (Walker).

Chapitre II : Présentation de la région d'étude

La région du M'Zab est située à 600Km au Sud d'Alger. Elle se trouve dans la partie centrale du Nord du Sahara aux portes du désert, dont les coordonnées sont 3°40' de longitude Est et 32°29' de latitude Nord. Son altitude est de 530m. Le territoire de la wilaya couvre une superficie de 86105Km², comptant trois daïrates, treize communes dont huit nouvelles. La wilaya est caractérisée au Nord par la présence d'une chaîne de monticules rocailleux appelée la Chabka et au Sud par un immense plateau Hamada couvert de pierres. La partie Nord de la wilaya est très accidentée, ce qui entraîne la formation de nombreuses vallées appelées Dayates, très fertiles où coulent et se rejoignent une multitude d'Oueds. Les cours d'eau très nombreux sont en crue en moyenne une fois tous les deux ans les plus connus sont Oued M' Zab, Oued labiadh, Oued N'sa, Oued Zegrir, Oued Seb Seb et Oued Metlili (INPV, 1987).

La région du M'Zab se situe sur le plateau de la Hamada, sur sa portion Nord. Ce plateau est une véritable charpente rocheuse, recouverte par des terrains quaternaires dans toute l'étendue de la zone septentrionale. Sur une partie du plateau d'importantes érosions ont fait surgir un ensemble de crêtes et de buttes escarpées : c'est la Chabka du M'Zab (Benyoucef, 1991) (Figure 2).

Les données climatiques sont fournies par la station météorologique de Ghardaïa. Nous avons pris en considération les moyennes mensuelles concernant une période s'étalant sur 10 ans de 1981 à 1990, et des données de l'année l992, afin de mieux distinguer les variations climatiques de la région d'étude. Pour Ramade (1984), les données climatiques sont non seulement des éléments décisifs du milieu physique mais ont aussi des répercussions profondes sur les êtres vivants animaux et végétaux.

Tableau 1 : Les températures dans la région de Ghardaïa (1992) (Source : ONM Ghardaïa).

mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Températures moyennes mensuelles en °c	9,0	11,9	14,4	13,6	23,6	27,6	31,1	33,0	28,8	23,6	16,0	11,4
Moyenne des Maxima	14,3	17,7	19,3	14,6	29,7	34,3	37,3	39,6	35,2	29,0	21,4	16,5
Moyenne des minima	3,7	6,0	9,4	12,6	17,4	20,9	24,8	26,4	22,5	18,1	10,5	6,3
Température maximale absolue	18,1	24,7	27,5	33,3	40,3	40,2	43,0	42,5	38,8	36,1	24,7	22,6
Température minimale absolue	1	2,0	4,2	7,0	10,3	16,4	20,8	23,2	18,0	10,5	7,6	1,3

Tableau 2 : Moyennes mensuelles des températures pour une période de 10 ans (1981 à 1990) (Source : ONM Ghardaïa).

mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Moyenne des Maxima	15,8	18,5	21,9	26,8	31,2	37,4	39,7	39,5	34,6	27,8	21,5	17,7
Moyenne des minima	5,4	7,5	10,6	13,9	18,4	22,4	26,2	26,1	23,3	16,7	11,1	6,8
Températures moyennes mensuelles en °c	10,6	13	16,2	20,3	24,8	29,9	32,9	32,8	28,9	22,2	16,3	12,2

Les températures moyennes mensuelles sont très variables, basses en hiver surtout aux mois de décembre janvier et février avec respectivement 11,4°C., 9,0°C et 11,9°C (Tableau 1). Les plus basses températures favorisent les gelées fréquentes en cette période. Par contre, entre juin et septembre les températures moyennes mensuelles sont élevées variant entre 27,6°C en Juin et 33°C en aout (Tableau 1). L'influence des températures élevées se traduit par le dessèchement des plantes herbacées en dehors des zones irriguées et par l'entrée en vie ralentie ou estivation d'un certain nombre d'espèces animales.

Tableau 3 : Précipitations dans la région de Ghardaïa (1992) (Source : ONM Ghardaïa)

Tableau 4 : Moyennes mensuelles des précipitations sur une période de 10 ans (1981 à 1990) (Source : ONM Ghardaïa)

La pluviométrie moyenne annuelle ne dépasse pas 66mm dans cette région (Tableau 4). Ces précipitations sont caractérisées essentiellement par leur rareté ainsi que par leur irrégularité au cours de l'année (Tableau 3). Au niveau des Oasis, ces quelques millimètres de pluie ne peuvent, à eux seuls, suffire pour assurer une bonne production agricole. L'agriculture doit obligatoirement avoir recours à l'irrigation.

L'humidité relative de l'air ou degré hygrométrique est le rapport entre la teneur réelle de l'air en vapeur d'eau et la teneur d'un air saturé à la même température. Au Sahara elle est très faible. Elle est comprise entre 15% et 50%, alors qu'elle dépasse en toute saison 60% à Paris et 50% à Alger (Ozenda, 1983). L'humidité relative de l'air est généralement minimum vers 15h et maximum vers 6 heures, au lever du soleil (Pierre, 1958).

Les vents sont inévitables dans les zones sahariennes. Ils surviennent habituellement au mois de février et se poursuivent jusqu'à la fin d'avril avec une intensité variable. Les vents du Nord-Ouest dominent en automne, en hiver et au printemps. Par contre en été, ce sont les vents chauds du Sud qui sont les plus fréquents. Ces derniers ont une action indirecte, en activant l'évaporation, augmentant donc la sécheresse. En plus de son effet desséchant, le vent exerce une action mécanique importante, renforcée lorsqu'il transporte des particules minérales. Il accélère les phénomènes d'érosion. Il courbe et déchausse les plantes ou participe à leur ensablement.

Il ne sera fait appel qu'à deux coefficients climatiques, établis, par des spécialistes de la climatologie méditerranéenne ou saharienne, soit à l'échelle mondiale, soit à une échelle restreinte.

Selon Bagnouls et Gaussen (1953), un mois est sec lorsque le total des précipitations P exprimées en millimètres est égal ou est inférieur au double de la température T exprimée en degrés centigrades. Une période sèche est une suite de mois secs, elle peut s'exprimer par P = 2T. Pour l'exprimer on utilise des figures où sont portées en abscisses les 12 mois de l'année, et en ordonnées à droite les précipitations en mm et à gauche les températures en degrés Celsius à une échelle double de celle des précipitations. Sur le graphe on représente d'une part la courbe ombrique concernant les chutes mensuelles de pluie en mm et d'autre part la courbe thermique à l'aide des températures moyennes mensuelles en degrés Celsius. Quand la courbe ombrique passe en dessous de la courbe thermique c'est qu'on a P < 2T, et le polygone alors défini par les deux courbes indique la durée et dans une certaine mesure l'intensité de la période sèche (Dajoz, 1971). L'étude du diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen de la région d'étude montre que celle-ci est située sous un climat errémique chaud à tendance méditerranéenne (Figures 3-4). Le climat est ainsi défini. La courbe thermique est toujours positive. La courbe ombrique est constamment au dessous de la courbe thermique, ce qui montre que les douze mois de l'année sont secs.

Figure 3. Diagramme Ombrothermique de la région de Ghardaïa pour une période de 10 ans (1981-1990)

Figure 4. Diagramme Ombrothermique de la région de Ghardaïa pour l'année 1992

La définition des divers types de climat de la région méditerranéenne peut être faite au moyen du quotient pluviothermique : Q2 = 3.43 P/ M - m

P est la moyenne annuelle des pluies en millimètres. M est la moyenne des maxima du mois le plus chaud alors que m est la moyenne des minima du mois le plus froid. L'amplitude extrême thermique M-m correspond sensiblement au facteur évaporation. La valeur du quotient pluviothermique relative à la région d'étude doit être reportée sur la figure appelée Climagramme pluviothermique. En abscisses les moyennes des minima du mois les plus froids sont représentées. En ordonnées on trouve les valeurs du quotient pluviothermique.

Sur ce graphe les limites des divers étages climatiques reconnues par Emberger sont tracées, Saharien, aride, semi-aride, subhumide et humide. Dans chacun d'eux des sous-étages à hiver froid (m < 0°), frais (0° < m < 3°), tempéré (3°< m <7°) et chaud (7° > m) sont définis. Pour le calcul du quotient nous considérons les données de 10 ans de 1981 à 1990 (Tableaux 2 et 4). P = 66 mm ; M = 39,7 °C ; m = 5,4 °C, d'où Q2 = 6,60

Une fois que cette valeur du quotient est portée sur le Climagramme pluviothermique, elle situe la région d'étude dans l'étage bioclimatique saharien à hiver doux (Figure 5).

On exploite dans la région de Ghardaïa une nappe phréatique ou nappe de l'inféroflux des alluvions des Oueds. C'est, dans l'ensemble, une petite nappe qui suffit à la population mais qui ne permet pas de faire vivre d'importantes palmeraies. En effet, cette nappe s'épuise facilement (Furon, 1957).

Les palmeraies du M'Zab sont installées sur des sols sablo-limoneux. La texture est assez constante et permet un drainage suffisant. Les eaux se réunissent dans les points bas de la vallée où elles sont collectées par un petit canal plus au moins discontinu, qui les conduit en aval de l'Oued M' Zab. Toutes ces conditions font que les sols de ces palmeraies sont généralement bons, meubles, profonds et peu salés (Vilardebo, 1975 in Ben Addoun, 1987).

Selon Furon (1957) la ressource la plus importante dans la région de Ghardaïa est le palmier dattier. En effet dans les territoires du sud algérien, le nombre de palmiers dattiers est de l'ordre de 5 millions. Le rendement est très bas, soit 30 Kg de dattes par arbre, alors qu'il peut atteindre 100 Kg, si le palmier reçoit assez d'eau. De plus, les maladies telles que la gale, le boufaroua et le bayoud, ainsi que les sauterelles sont à l'origine de la baisse de production.

Dans le Sahara, la culture dominante est le palmier dattier. Cette culture qui exige beaucoup d'eau, est installée soit le long des Oueds, soit autour des puits ; ces oasis furent de tous temps irriguées grâce à une nappe profonde, non artésienne, qu'il fallait atteindre à une profondeur moyenne de 50 à 60 mètres et exploiter par puisage à traction animale. Il faut

souligner que les palmeraies du M'Zab n'ont jamais été des exploitations agricoles à but lucratif, ni même des cultures vivrières d'appoint elles représentent des jardins d'agrément entretenus parfois à grands frais (Barry et Faurel, 1973).

Selon Ozenda (1983) au moins une dizaine d'espèces d'arbres fruitiers se rencontrent couramment dans les oasis, mais aucun n'y atteint le développement du palmier dattier. Les plus importants sont les agrumes orangers et citronniers, le figuier, l'abricotier, le grenadier et l'olivier. Les autres arbres fruitiers de la famille des rosacées sont plus rares et limités dans les oasis du Sahara septentrional où on rencontre quelquefois des pêchers, des amandiers et des pommiers.

Les cucurbitacées occupent une grande place parmi les cultures maraîchères dans la région de Ghardaïa, notamment la courge, le potiron, la pastèque et le melon. Parmi les solanacées on peut, trouver la tomate, l'aubergine et les piments.

Selon le type de milieu on note la présence d'un groupe bien déterminé d'adventices. En effet dans les palmeraies et dans les milieux cultivés, il y a généralement Cynodon dactylon (Linné) Pers. et Setaria verticillata (Linné) P.B. Ces deux Graminacées sont très abondantes et favorisent la multiplication de plusieurs espèces acridiennes dont Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902). Cet Orthoptère se trouve en grand nombre dans les touffes de Setaria verticillata (Babaz, 1992). Ces dernières créent un microclimat humide favorable au développement d'Ochrilidia gracilis. Parmi les Cypéracée il y a une seule espèce très commune dans les milieux cultivés. Il s'agit de Cyperus rotundus (Linné). Dans les milieux non cultivés nous retrouvons une Chénopodiacée très particulière des milieux secs, c'est Arthrophytum scoparium (Pomel). Cette espèce se développe dans les Hamadas. Les endroits sablonneux et secs sont caractérisés par la présence de deux Graminacées, Aristida obtusa Del et Aristida pungens Desf. En plus des espèces végétales citées plus haut nous signalons d'autres adventices (Tableau 5) :

Familles	Espèces
Graminaceae	Echinochloa colona (Linné) Link.
Graminaceae	Hyparrhenia hirta (Linne) Stapf.
Polygonaceae	Rumex vesicarius Linné.
Caryophyllaceae	Paronychia argentea (Pourr.) Lamk.
Portulacaceae	Portulaca oleracea (Linné)
Amaranthaceae	Amaranthus hybridus (Linné)
Chenopodiaceae	Salsola vermiculata (Linné)
Chenopodiaceae	Chenopodium album (Linné)
Capparidaceae	Cleome arabica (Linné)
Cruciferae	Malcolmia aegyptiaca Spr.
Leguminosae	Medicago sativa (Linné)
Zygophyllaceae	Tribulus terrester (Linné)
	Fagonia glutinosa Del.
	Peganum harmala (Linné).
Malvaceae	Malva parviflora (Linné).
Euphorbiaceae	Euphorbia guyoniana B. et R.
Ombelliferae	Pituranthos chloranthus (Coss. et Dur.) Benth.
	Ferula communis (Linné)
	Eryngium ilicifolium Lamk.
Asclepiadaceae	Pergularia tomentosa (Linné)
Convolvulaceae	Convolvulus arvensis (Linné)
Boraginaceae	Echium trygorrhizum Pomel
Labiateae	Mentha pulegium (Linné)
Plantaginaceae	Plantago albicans (Linné)
Cucurbitaceae	Colocynthis vulgaris (Linné) Schrad
Compositae	Launaea resedifolia O.K
	Spitzelia coronopifolia Pomel
	Atractylis serratuloides (Linné)
	Echinops spinosus (Linné)
	Sonchus oleraceus (Linné)
	Erigeron canadensis (Linné).

Pour qu'une espèce animale puisse se maintenir dans le milieu qu'elle occupe, elle doit trouver des conditions favorables à son développement. Lorsque celles-ci sont réunies dans un nouveau milieu rien ne s'oppose à priori à ce qu'il soit colonisé. De place en place, l'espèce étendrait ainsi, son aire de répartition si des obstacles ne s'opposaient pas à sa progression (Vial et Vial, 1974).

Selon Le Houerou (1990) les Arthropodes comprennent un grand nombre d'espèces sahariennes. Il y a en particulier des sabulicoles comme les arachnides avec les scorpions et les solifuges et de nombreux insectes notamment des dictyoptères mantidés du genre

Eremiaphila. Elles comprennent aussi des Hétéroptères. Des Coléoptères principalement des Ténébrionidés comme Pimelia et Zophosis, des carabidés et des curculionidés on y retrouve des Lépidoptères noctuidés et des Hyménoptères formicidés avec Cataglyphus albicans et Monomorium chobauti. Occasionnellement des invasions d'Orthoptères comme Schistocerca gregaria provoquent des ravages dans les oasis et en bordure du Sahara. Des travaux sur les sautériaux ont été réalisés par Zergoun (1991), Babaz (1992) et Douadi (1992) dans la région de Ghardaïa. Ces derniers auteurs ont recensé plus de 30 espèces d'Orthoptères.

Aucune étude approfondie n'a été faite dans la région Ghardaïa sur les oiseaux. De ce fait nous allons donner la liste des espèces d'oiseaux (Tableau 6) qui existent dans la région de Ghardaïa, citées par Heim De Balsac et Myaud (1962), Etchecopar et Hue (1964) et Heinzel et al (1985).

Tableau 6. Liste des oiseaux cités par certains auteurs dans la région de Ghardaïa.

Familles	Espèces
Falconidae	Falco biarmicus (Temminek, 1625), Faucon lanier
Otididae	Chlamydotis undulata (Jacquin, 1784), Outarde houbara
Burhinidae	Burhinus oedicnemus (Linne, l758), Oedicnème criard
Glareolidae	Cursorius cursor (Latham, 1787), courvite Isabelle
Pteroclididae	Pterocles senegallus (Linne, 1771), Ganga du Sénégal
	Pterocles coronatus (Lichtenstein, l823), Ganga couronné
Columbidae	Columba livia (Bonnaterre, 1790), Pigeon biset
	Streptopelia turtur (Linne, 1758), Tourterelle des bois
	Streptopelia serregalensis (Linne, 1766), Tourterelle maillée
Strigidae	Athene noctua (Scopoli, 1769), Chouette chevêtre
Alaudidae	Ammomanes deserti (Lichtenstein, 1823) Ammomane du désert
	Ammomanes cincturus (Gloud, 1841), Ammomane élégante
	Alaemon alaudipes (Desfontaines, 1787), Sirli du désert
	Galerida cristata (Linne, 1758), Cochevis huppé
Corvidae	Corvus ruficollis (Lesson, 1831), Corbeau brun
Turbidae	Oenanthe deserti (Temminek, 1825), Traquet du désert
	Oenanthe leucopyga (Brehm, 1855), Traquet tète blanche
	Oenanthe leucura (Gnelin, 1789), Traquet rieur
Timaliidae	Turdoides fulvus (Desfontaines, 1789), Cratérope fauve
Sylviidae	Scotocerca inquieta (Cretgschmar, 1826), Dromoique du Sahara
Sylviidae	Sylvia nana (Hemprich et Ehrenberg, 1833), Fauvette naine
Fringillidae	Rhodopechys githaginea (Gould, 1837), Bouvreuil githagine
Emberizidae	Emberiza striolata (Lichtenstein, 1823), Bruant striolé
Ploceidae	Passer domesticus (Linne, 1758), Moineau domestique
	Passer simplex (Lichtenstein, 1823), Moineau blanc

Le Berre (1989b) a signalé un nombre important d'espèces de Mammifères dans la région du M'Zab (Tableau 7).

Tableau 7. Liste des Mammifères cités par Le Berre (1989b) dans la région de Ghardaïa.

Ordres	Espèces
Carnivora	Canis aureus (Linnaeus. 1758), Chacal commun
	Vulpes ruppelli (Schinz, 1825), Renard famélique
	Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), Renard roux
	Poecilictis libyca (Hempricht et Ehrenberg, 1833), Zorille de Lybie
	Felis margarita (Loche, 1858), Chat des sables
Rodentia	Hystrix cristata (Linnaeus, 1758), Porc-épic
	Massoutiera m'zabi (Lataste, 1891), Goundi du M'Zab
	Gerbillus campestris (Le Vaillant, 1867), Gerbille champêtre
	Gerbillus namus (B1anford, 1875), Gerbille grobbeni
	Gerbillus pyramidum (I.Geoffroy, 1825), Grande gerbille
	Merionus crassus (Sundevall, 1842), Mérion du désert
	Rattus rattus (Linnaeus, 1758), Rat noir
	Mus musculus (Linnaeus, 1758), Souris domestique
	Jaculus jaculus (Linnaeus1758), Petite gerboise d'Egypte
Logomorpha	Lepus capensis (Linnaeus, 1758), Lièvre du Cap
Artiodactyla	Capra hircus (Linnaeus, 1758), Chèvre bédouine
Artiodactyla	Ovis aries (Linnaeus, 1758), Mouton
Tylopodia	Camelus dromedarius (Linnaeus, 1758), Dromadaire
Insectivora	Aethechinus algirus (Duvernoy et Lereboullet, 1842), Hérisson d'Algérie
Insectivora	Paraechinus aethiopicus (Hemprich et Ehrenberg, 1833), Hérisson du désert
Chiroptera	Asellia tridens (E.Geoffroy, 1813), Trident

Pour ce qui concerne les Amphibiens et les reptiles nous notons ici les espèces

Chapitre III matériels et méthodes de travail

Pour la capture des Orthoptères nous avons utilisé un filet fauchoir. Il comprend un manche solide en roseau d'un mètre et demi de longueur portant sur l'une de ses extrémités un cercle métallique de 0,4m de diamètre. Un sac en toile est placé sur ce cercle métallique. Il est d'une profondeur de 0,5m (Figure 6b). Pour l'échantillonnage des criquets, nous avons délimité à l'aide d'une ficelle, des carrés de 3m de coté (Figure 6a). Les Caelifères récoltés sont placés dans des boites de Pétri chaque boite porte nécessairement une étiquette indiquant le lieu, la date et le numéro de la station. Les échantillons sont ramenés au laboratoire pour la détermination. Durant les sorties nous avons utilisé un carnet de prospection, dont lequel tous les renseignements concernant la sortie à savoir la date, le lieu, l'altitude, la pente, la température et la végétation, ainsi que toutes sortes d'informations sur le comportement des insectes sont notés.

Figure 6. Méthode des quadrats : a)- carré d'échantillonnage ; b)- filet fauchoir

III - 1 - 2 - 1 - Matériel utilisé pour la détermination des Orthoptères

Pour la détermination des espèces Orthoptéroloqiques nous avons utilisé la clé dichotomique de Chopard (1943) et les boites de collection des Orthoptères de l'insectarium du département de zoologie agricole de l'Institut National Agronomique d'El Harrach. Une loupe binoculaire est utilisée pour examiner avec précision les espèces acridiennes.

Pour l'analyse des fèces nous avons utilisé 5 verres de montre. Ces derniers servent à contenir les différents produits pour l'étude du régime alimentaire. Des pinces pointes fines et lisses sont nécessaires à la trituration des fèces. Nous avons employé différents liquides de l'éthanol absolu de l'eau de javel, de l'eau distillée et du liquide de Faure. Les montages des épidermes sont réalisés entre lame et lamelle. Une plaque chauffante est nécessaire pour éliminer les bulles d'air existant entre lame et lamelle. Enfin pour pouvoir observer les différentes cellules végétales on doit utiliser un microscope photonique.

Il convient de choisir la station ou site de prospection dans un biotope homogène suffisamment vaste de façon à éviter les effets de bordure et les interférences avec les biotopes voisins. Le site choisi doit être représentatif d'une catégorie de biotope largement représenté dans la région. Par ailleurs, il est impératif de suivre simultanément l'évolution des populations acridiennes dans plusieurs biotopes écologiquement contrastés en vue de faire des comparaisons. En effet, les peuplements acridiens seront différents et certaines espèces ne pourront être suivies que dans certains milieux car trop peu abondantes ou absentes dans les autres. L'humidité constitue, ainsi que nous l'avons vu, le principal facteur discriminant de la distribution des acridiens dans cette région. C'est pour cela nous avons choisi 3 stations dans des milieux d'humidités différentes, milieu non cultivé, milieu cultivé et une palmeraie. Pour représenter la physionomie de la végétation, nous avons jugé utile d'établir des transects végétaux pour chaque type de station. Nous avons délimité une aire d'échantillonnage de 10m sur 50m soit une surface de 500m²

La parcelle-échantillon de 500m² est représentée suivant une projection orthogonale et en vue de profil. La projection verticale fournit des renseignements sur l'occupation du sol et sur la structure de la végétation. Ces notions sont complétées grâce à la représentation de profil qui donne une idée sur la physionomie du paysage. Celui-ci est de ce fait soit ouvert, semi fermé ou fermé. La connaissance de la physionomie du paysage est importante sachant que les Orthoptères qui sont assez héliophiles ne peuvent vivre en milieu fermé. Le taux de recouvrement des espèces végétales sur le terrain est estimé selon la méthode donnée par Duranton et al., (1982), qui consiste à estimer la surface de chaque espèce végétale en

calculant la surface occupée par la projection orthogonale du végétal. La surface est déterminée grâce à la formule suivant :

Tableau 8 : Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu non cultivé pour un

Espèces	Nombre de touffes	Diamètre en mm	Taux de recouvrement en %
Aristida pungens	3	1,10	0,57
Aristida obtusa	79	0,15	0,30
Colocynthis vulgaris	2	0,75	0,20
Pituranthos	7	0,60	0,40
chloranthus	4	0,85	0,45
Pergularia	2	0,55	0,09
tomentosa	9	0,80	0,14
Peganum harmala
Arthrophytum scoparium
Total			2,15

Tableau 9 : Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé pour un transect de 500m²

Espèces	Nombre de touffes	Diamètre en mm	Taux de recouvrement en %
Vitis vinifera	12	1,10	2,30
Citrus sinensis	4	1,20	0,10
Olea europea	9	1,60	3,60
Capsicum annuum	16	0,30	0,20
Mentha pulegium	450	0,30	6,35
Lycopersicum esculentum	15	0,35	0,30
Lageneria vulgaris	12	0,45	0,40
Cynodon dactylon	275	0,20	1,20
Cyperus rotundus	25	0,25	0,20
Setaria verticillata	110	0,25	1,01
Echinops spinosus	7	0,35	0,10
Aristida obtusa	11	0,15	0,04
Amaranthus hybridus	20	0,20	0,12
Tribulus terrester	15	0,25	0,14
Total			17,06

Tableau 10 : Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie pour un transect de 500 m2

Le milieu non cultivé est situé à environ 5Km de Béni Isguen. C'est un reg encombré de cailloux, de sables grossiers et de limons plus fins. La végétation très éparse, est constituée principalement par une Chenopodiaceae arbustive à rameaux articulés. Il s'agit d'Arthrophytum scoparium. Le milieu non cultivé est caractérisé par son altitude, son exposition et sa pente :

Le transect végétal doit sa structure à une Chenopodiaceae arbustive précédemment citée. Le calcul du taux de recouvrement végétal donne une valeur faible de l'ordre de 2,157. (Fig.7, Tableau 8).

Le milieu cultivé est situé à environ 7Km de Béni Isguen. C'est un terrain qui est mis en valeur. Les cultures sont installées sur des sols sablo-limoneux. Il y a comme cultures des arbres fruitiers tels que la vigne. L'oranger, le citronnier et l'olivier. Les Cultures maraichères sont représentées principalement par le piment, la courge, l'aubergine et la tomate. On y retrouve quelques plantes adventices comme le chiendent pied-de-poule. Cette station a les mêmes caractéristiques d'altitude, d'exposition et de pente que la station précédente

Le transect végétal donne un profil à deux niveaux, un niveau occupé par les arbres et un autre par les plants de tomate, piment, courge et par les plantes adventices (Figure 8). La strate arbustive a une hauteur variant entre 1,5m et 2m. La strate herbacée quant à elle a une hauteur variant entre 0,1 et 0,5m. Le taux de recouvrement est estimé à 17,1 %, dû surtout à la menthe et à l'olivier qui présentent des valeurs respectives de 6,4% et 3,6% (Tableau 9). Pour les plantes adventices le taux de recouvrement le plus élevé est enregistré pour le chiendent-pied de poule avec une valeur égale à 1,3%.

La palmeraie est située 5Km de Ghardaïa. La culture présente est le palmier dattier. Cette dernière est installée sur un sol sablo-limoneux. Au voisinage du palmier on trouve des plantes adventices dont la mieux représentée est la setaire verticillée, Setaria verticillata. La palmeraie d'étude diffère des deux stations précédentes par son exposition

Le transect végétal montre que le terrain est occupé uniquement par le palmier dattier et les mauvaises herbes (Figure 9). Le taux de recouvrement global de la station est égal à 10,2 % dont 4,5 % est celui de Setaria verticillata et 3,2 % du palmier dattier (Tableau 10).

Le but de l'échantillonnage est d'obtenir à partir d'une surface donnée, aussi restreinte que possible, une image fidèle de l'ensemble du peuplement (Lamotte et al, 1969). Plusieurs méthodes sont utilisées pour le dénombrement des populations d'Orthoptères. La méthode des quadrats est la plus pratique et qui donne des données exploitables. Selon Chessel et al., (1975) et Barbault (1981) le principe de cette méthode consiste à compter le nombre d'individus présents sur une surface déterminée pour obtenir une estimation satisfaisante de la diversité de la population. La surface d'échantillonnage dans laquelle nous intervenons est estimée à un hectare par station. Cinq prélèvements sont réalisés à l'intérieur de chaque station, dans des carrés de 9m² chacun pris au hasard. Les prélèvements selon Voisin (1986) permettent de connaître la composition spécifique d'un peuplement d'Orthoptères.

Pour l'étude du régime alimentaire d'Acrotylus patruelis nous avons choisi le milieu cultivé décrit plus haut. Le taux de recouvrement des espèces végétales présentes dans un transect de 500m² est calculé pour montrer l'importance de chaque espèce végétale (Tableau 9). De plus nous avons estimé l'abondance-dominance des espèces végétales présentes (Tableau 11). D'après Guinochet (1973), l'abondance-dominance est une expression de l'espace relatif occupé par l'ensemble des individus de chaque espèce, espace qui est déterminé à la fois par leur nombre et leurs dimensions. L'échelle la plus couramment utilisée est celle de Braun-Blanquet:

Tableau 11. Abondance dominance des espèces végétales présentes dans le milieu cultivé

Espèces végétales	Abondance-dominance	Espèces végétales	Abondances dominance
Vitis vinifera	1	Mentha pulegium	2
Citrus sinensis	1	Echinops spinosus	+
Olea europea	1	Sonchus oleraceus	+
Capsicum annuum	1	Erigeron canadensis	+
Lycopersicum esculentum	1	Launaea resedifolia	+
Lageneria vulgaris	1	Salsola vermiculata	+
Cynodon dactylon	1	Chenopodium album	+
Setaria verticillata	1	Amaranthus hybridus	+
Aristida obtusa	+	Portulaca oleracea	+
Cyperus rotundus	1	Tribulus terrester	+

Les prélèvements des fèces ont lieu dans le milieu cultivé pendant deux années. Durant les mois allant de juillet à octobre de l'année 1992 nous avons effectué les premiers prélèvements. D'autres prélèvements ont été réalisés durant les mois de Juillet à septembre au cours de l'année suivante. Les criquets sont capturés entre 12 et 13 heures. Nous avons placé chaque insecte dans une boîte de Pétri. La durée suffisante pour que les acridiens vident leur tube digestif est variable selon les auteurs. Ben Halima et al., (1984), notent qu'il faut 7 heures pour récupérer les fèces après le repas d'un insecte. Par contre Launois (1976), signale que l'insecte doit jeûner 1 à 2 heures. Au contraire nous avons remarqué qu'il faut 24 heures pour vider le tube digestif d'Acrotylus patruelis. Les fèces de chaque individu sont conservées dans des cornets en papier, sur lesquels on inscrit le nom de l'espèce d'Orthoptère, le sexe de l'individu, la date et le lieu de capture.

Les échantillons ramenés du terrain font l'objet d'une détermination spécifique par le Professeur Doumandji à l'aide des clefs dont notamment celle des Orthoptères de l'Afrique du Nord de Chopard (1943). Voisin (1980), signale que contrairement aux imagos, les larves sont les plus souvent difficiles à identifier spécifiquement, même s'il existe de bons tableaux de détermination pour certains groupes.

La détermination des stades larvaires des différentes espèces est nécessaire pour l'étude de la dynamique de la population. Le nombre de stades larvaires n'est pas

généralement facile à déterminer. Selon Duranton et al., (1982), le nombre réel de stades larvaires varie de 4 à 8 suivant les espèces. Le nombre le plus fréquent est de 5 à 6. Les 5 stades larvaires de la lignée mâle sont classés selon les étapes de développement des ébauches alaires : La larve de premier stade est caractérisée par une petite taille celle de l'oeuf et par l'absence d'ébauches alaires. Celle de deuxième stade a des ébauches alaires A1 et A2, séparées et ne présentant pas de nervures. Chez la larve du troisième stade les ébauches alaires sont présentes, ne se recouvrent pas et montrent à ce moment là des nervures. Par contre les ébauches alaires de première paire A1 des larves du quatrième stade L4 recouvrent tout ou partie des ébauches alaires de seconde paire A2. Elles atteignent le quart ou le tiers de la longueur de l'abdomen Chez la larve du cinquième stade les ébauches alaires atteignent la moitié de la longueur de l'abdomen. La lignée femelle compte un stade larvaire supplémentaire. Les caractères de la larve L6 correspondent à ceux de la larve L5 futur mâle.

Les échantillons d'Orthoptères qui sont destinés à la collection sont tués dans un flacon contenant du coton imbibé d'acétate d'éthyle. Puis on les place sur des étaloirs en les fixant avec des épingles entomologiques au niveau du thorax, les ailes A2 et les élytres A1 sont maintenus dans une position horizontale, le bord postérieur des élytres faisant 90° avec l'axe du corps. Les étaloirs sont placés dans l'étuve à 45°C pendant quelques jours pour dessécher les Orthoptères. Après cela, ils sont retirés et placés dans une boite de collection. Une collection de référence est constituée au cours du déroulement des prospections Son but est de conserver un ou plusieurs individus de chaque espèce capturée dans les stations étudiées, généralement un mâle et une femelle par espèce. Cette collection sert de référence pour toute la durée des études et permet de vérifier les déterminations ultérieures.

Dans le but d'établir un catalogue de référence on peut distinguer principalement deux méthodes. Celles-ci consistent à récolter à préparer et à photographier les fragments d'épidermes présents dans les fèces d'un animal nourri exclusivement sur une espèce végétale (Launois,1976), ou bien à prélever directement les épidermes des différentes parties de la plante et à les photographier (Chapuis, 1979; Butet, 1985; Ben Halima,1983) Nous avons employé la deuxième méthode citée qui offre l'avantage d'être rapide et qui permet surtout de savoir à quelle partie de la plante correspond l'épiderme étudié. Selon Butet (1985) l'obtention des épidermes peut se faire selon deux principes la séparation chimique et la

séparation physique des épidermes. La séparation chimique des épidermes consiste à plonger des fragments végétaux dans des liquides de macération qui permettent de décolorer et de séparer les épidermes des tissus, tel que l'acide lactique. La deuxième méthode consiste en une séparation mécanique des épidermes. Les épidermes sont détachés délicatement des tissus sous-jacents avec de fines pinces ou quand cela n'est pas possible en plaçant l'épiderme à étudier en contact avec une lame de verre et en éliminant l'autre épiderme et les tissus internes par grattage. L'épiderme va passer dans de l'eau de Javel pendant 15 secondes. On fait passer l'épiderme dans de l'eau distillée pendant 2 minutes. Enfin les fragments épidermiques subissent des bains dans l'éthanol à concentrations progressives (70°, 90° et 100°). Les fragments épidermiques sont alors mis entre lame et lamelle dans du liquide de Faure pour l'observation au microscope photonique au grossissement 125x10. La collection de référence doit être la plus complète possible, tant au point de vue espèces, qu'organes de la plante, tige, feuille et inflorescence Nous signalons que c'est cette méthode que nous avons utilisée pour l'étude du régime alimentaire.

La reconnaissance des débris végétaux contenus dans les fèces est facilitée par le ramollissement de celles-ci dans l'eau pendant 24 heures. L'ensemble passe ensuite dans une série de bains, dans de l'eau de javel, de l'eau distillée et de l'éthanol à différentes concentrations 70°, 90° et 100° Les montages se font dans une goutte de liquide de Faure entre lame et lamelle et sont examinés au microscope photonique (Figure 10). Selon Chara et al., (1986) l'analyse des contenus de fèces présente l'avantage de ne pas sacrifier les animaux ce qui peut être un inconvénient lorsque l'étude de l'alimentation est associée à une étude démographique de population, ou qu'elle concerne une espèce rares.

Les divers peuplements qui constituent une biocénose peuvent se définir quantitativement par un ensemble de descripteurs qui prennent en considération l'importance numérique des espèces qu'ils comportent (Ramade, 1984). Selon Voisin (1980), les individus d'une espèce donnée sont d'autant plus nombreux que les conditions écologiques auxquelles ils sont soumis, température, humidité et nourriture leur sont plus favorables.

C'est une méthode d'analyse multidimensionnelle qui permet d'établir un diagramme de dispersion unique dans lequel apparaissent à la fois chacun des caractères considérés et chacun des individus observés. Le résultat est obtenu grâce à une méthode particulière de codification et par un calcul de valeurs propres, qui assurent une parfaite symétrie entre les caractères et les individus, c'est à dire entre les lignes et les colonnes de la matrice des données initiales (Dagnelie, 1975). D'après Daget (1976), l'observation du graphique peut donner une idée sur l'interprétation des facteurs et montrer quelles variables sont responsables de la proximité entre telle ou telle observation.

C'est le pourcentage d'individus d'une espèce par rapport au total des individus. La fréquence relative peut être calculée pour un prélèvement ou pour l'ensemble des prélèvements d'une biocénose (Dajoz, 1971). Elle est représentée par La formule suivante :

C'est le rapport exprimé sous forme de pourcentage (Dajoz, 1982) : C = P * 100 / R dans

lequel, P est le nombre de relevés contenant l'espèce étudiée et R le nombre de relevés

De nombreux indices de diversité sont proposés, et selon Frontier (1982), l'indice le plus communément utilisé aujourd'hui est celui de Shannon-Weaver, dérivé de la théorie de l'information.

Où S est le nombre d'espèces et pi représente la probabilité de rencontre de l'espèce de rang

i. On peut écrire pi = ni/N, où ni est l'effectif de chaque espèce dans l'échantillon et N la somme des ni toutes espèces confondues. H' est l'indice de diversité de l'échantillon. Il est exprimé en unités d'information par individu, ou bits par individus. Le logarithme utilisé est de base 2. On démontre que H' est bien maximal, pour un nombre d'espèces S donné quand toutes ces espèces sont également fréquentes. Cette valeur maximale est H'max = log2 S. Enfin la connaissance de H' et H'max permet de déterminer l'équitabilité E.

E varie entre 0 et 1. Quand E est inférieur à 0,5, ceci traduit un déséquilibre au sein d'un

peuplement où une ou deux espèces pullulent par rapport aux autres. Si E est supérieur à 0,5 il s'établit un équilibre entre les différentes populations composant un peuplement. Selon Dajoz (1985), un indice de diversité élevé correspond à des conditions de milieu favorables permettant l'installation de nombreuses espèces. Une diversité élevée révèle alors une stabilité plus grande. Une équitabilité élevée est l'indice d'un peuplement équilibré.

III- 2- 3- 2- 2- Indice de dispersion des espèces acridiennes dans le temps et dans l'espace

L'étude de la répartition ou dispersion permet de déterminer le mode de distribution des Orthoptères dans les différentes stations en fonction du temps. Selon Bachelier (1978), si N est le nombre total d'observations, m la moyenne des comptages et X le résultat d'un comptage quelconque, la variance peut s'écrire :

Si m < S² on a une distribution en agrégats dite encore distribution contagieuse

III - 2 - 3 - 3 - Méthodes de quantification relative de la nourriture ingérée

Butet (1985), a recensé diverses méthodes de quantification relative de la nourriture ingérée par des phytophages; elles sont basées sur le dénombrement ou la mesure des surfaces des fragments épidermiques présents sur les lames échantillons. Nous pouvons distinguer les principaux cas suivants :

- Tous les fragments présents sur la lame-échantillon sont dénombrés (Launois, 1976)

- Un nombre prédéterminé de fragments est recensé par un balayage méthodique continu de la lame-échantillon (Chapuis, 1979).

- Les surfaces d'un nombre prédéterminée de fragments sont mesurées (Nel et al, 1973 in Butet, 1985).

- Le dénombrement ou la mesure des surfaces des épidermes sont effectués dans des zones définies sur la lame grille d'observation espace entre deux lignes, champs de microscope, etc....

Pour l'expression des résultats du régime alimentaire d'Acrotylus patruelis nous avons utilisé deux méthodes.

Butet (1985), définit une fréquence relative (F %) d'apparition d'un item donné dans les échantillons :

Où ni est le nombre d'échantillons où l'item i est présent et N est le nombre total

Le principe de la méthode consiste à calculer la surface ingérée en millimètres carrés pour chaque espèce végétale. Pour cela nous avons utilisé un carré, Fenêtre d'un millimètre carré. Le papier millimétré est collé sur le plateau du microscope photonique, de façon à ce que l'objectif soit en face du carré. On place le montage des fèces sur le papier millimétré, puis on procède à un balayage de toute la surface de la lamelle. On note la surface des fragments végétaux qui occupent chaque carré. Pour montrer l'aspect quantitatif des espèces végétales ingérées nous avons utilisé les formules suivantes proposées par Doumandji et al., (1993).

Ss : est la surface d'une espèce végétale donnée rejetée dans les fèces et calculée pour un individu.

Xi : est la surface des fragments du végétal de l'espèce i notée dans les fèces d'un individu. n : est le nombre de mm² de la lamelle soit 576 mm².

n' : est le nombre de mm² observés sur la lamelle vides ou occupés par les fragments végétaux. Le rapport n/n' délimite le champ de travail et permet de diminuer les erreurs de manipulation.

S : est la surface moyenne d'une espèce végétale consommée par N individus. n

? S : est la somme des surfaces moyennes des végétaux rejetées par individu toutes

T : est le taux de consommation pour une espèce végétale par rapport à l'ensemble des surfaces végétales rejetées.

RG : est le recouvrement global pour une espèce végétale présente dans la station d'étude.

Chapitre IV: Bioécologie des principales espèces d'Orthoptères dans la région de Ghardaïa

IV - 1 - 1 - Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la région de Ghardaïa

Le prélèvement des données pour l'étude bioécologique est réalisé sur une période allant du 28 janvier au 26 décembre 1992 à raison d'une sortie par mois dans chacune des stations. Nous avons recensé 29 espèces d'Orthoptères que nous avons déterminé avec l'aide du Professeur Doumandji en utilisant des clefs dont l'ouvrage de Chopard (1943), les collections de l'insectarium du département de zoologie agricole et forestière de l'Institut National Agronomique d'El-Harrach, l'ouvrage de Dirsh (1965) et le catalogue des Orthoptères Acridoidea de l'Afrique du Nord-Ouest proposé par Louveaux et Ben Halima (1987).

IV - 1 - 1 - 1 - Résultats : Le tableau n° 8 met en évidence les résultats recueillis lors de l'inventaire.

Familles	Sous Famille	Espèces
Acrydiidae	Acrydinae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1838).
Pamphagidae	Akicerinae	Tuarega insignis (Lucas, 1851).
Pyrgomorphidae	Chrotogoninae	Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1837).
	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Uvarov, 1943).
		Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791).
Acrididae	Dericorythinae	Dericorys millierei (Finot et Bonnet, 1884).
	Calliptaminae	Calliptamus barbarus (Costa, 1836).
	Eyprepocnemidinae	Heteracris adspersa (Redtenbacher, 1889).
		Heteracris annulosa (Walker, 1870).
		Heteracris harterti (I.Bolivar, 1913).
	Cyrtacanthacridinae	Anacridium aegyptium (Linne, 1764).
		Schistocerca gregaria (Forskal, 1775).
	Acridinae	Acrida turrita (Linne, 1758).
		Aiolopus strepens (Latreille, 1804).
		Aiolopus thalassinus (Fabricuis, 1781).
	Oedipodinae	Acrotylus longipes (Charpentieri, 1843).
		Acrotylus patruelis (Herrich -Schaeffer, 1838)
		Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902).
		Pseudosphingonotus azurescens (Rambur, 1838).
		Pseudosphingonotus savignyi (Saussure, 1884).
		Sphingonotus caerulans (Linne, 1767).
		Sphingonotus obscuratus lameerei (Fi., 1902).
		Sphingonotus rubescens (Walker, 1870).
		Wernerella pachecoi (Bolivar, 1913).
	Gomphocerinae	Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902).
		Ochrilidia geniculata (Bolivar, 1913).
		Omocestus lucasii (Brisout, 1851)
		Omocestus raymondi (Harz, 1970).
	Truxalinae	Truxalis nasuta (Linne, 1758).

D'après le tableau 12, nous constatons que les 29 espèces d'Orthoptères notés appartiennent au sous ordre des Caelifères. De même Zergoun (1991), Douadi (1992) et Babaz (1992), ont recensé respectivement 31, 27 et 28 espèces d'Orthoptères dans la région de Ghardaïa. Parmi les espèces mentionnées par Douadi (1992) et Babaz (1992), 14 d'entre elles ne sont pas présentes dans les présentes stations d'études. Nous n'avons pas trouvé d'Ensifères durant les échantillonnages de 1992. Par contre en 1991 un Ensifère Phaneroptera nana (Bruner1878) est observé (Zergoun, 1991). Louveaux et Ben Halima (1987) citent 140 espèces de Caelifères en Algérie. La région de Ghardaïa englobe 20,7 % de ces espèces. De même au Sahara, ces auteurs notent 68 espèces. La faune d'Orthoptères Caelifères de la région de Ghardaïa représente 42,6 % des espèces Caelifères signalées au Sahara. Chopard (1943) note une espèce acridienne caractérisant les oasis il s'agit d'Ochrilidia gracilis. Elle est retrouvée lors des différentes études sur les peuplements acridiens dans la région de Ghardaïa. Nous avons noté la présence de 12 sous famille et 18 genres. La sous famille des Oedipodinae est la mieux représentée en espèces dans la région de Ghardaïa, ce qui confirme les observations faites par Zergoun (1991) et Babaz (1992). Les Oedipodinae englobent plus de 31 % des espèces recensées dont les genres Sphingonotus et Pseudosphingonotus représentent plus de 55 %. Nous avons également les sous familles des Gomphocerinae avec 13,8 %, des Eyprepocnemidinae et des Acridinae avec 10,3 % chacune, et 6,9 % pour les Pyrgomorphinae et les Cyrtacanthacridinae. Par contre les sous familles des Akicerinae, des Chrotogoninae, des Dericorythinae, des Calliptaminae, des Truxalinae, et la famille des Acrydiidae correspondent à peine à 3.5 % chacune.

Le nombre important de 29 d'espèces d'Orthoptères Caelifères recensées, soit 42,6 % de l'Orthoptérofaune saharienne dans la région de Ghardaia, montre la richesse de la zone d'étude en peuplements acridiens. Bien qu'on retrouve certaines espèces d'acridiens dans les endroits humides, la très grande majorité de ces insectes ont des formes xérophiles et thermophiles (Chopard, 1949). En effet le nombre d'espèces d'Orthoptères augmente au fur et à mesure qu'on s'éloigne des régions humides.

IV - 1 - 2 - Inventaire concernant les stations d'étude IV - 1 - 2 - 1 - Résultats

Tableau 13. Faune des Orthoptères Caélifères en milieu non cultivé à Béni Isguen.

Familles	Sous Famille	Espèces
Pamphagidae	Akicerinae	Tuarega insignis (Lucas, 1851).
Pyrgomorphidae	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Uvarov, 1943).
Acrididae	Dericorythinae	Dericorys millierei (Finot et Bonnet, 1884).
	Cyrtacanthacridinae	Schistocerca gregaria (Forskal, 1775).
	Oedipodinae	Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902).
		Pseudosphingonotus azurescens (Rambur, 1838).
		Pseudosphingonotus savignyi (Saussure, 1884).
		Sphingonotus caerulans (Linne, 1767).
		Sphingonotus obscuratus lameerei (Fi., 1902).
		Sphingonotus rubescens (Walker, 1870).
		Wernerella pachecoi (I.Bolivar, 1913).
	Truxalinae	Truxalis nasuta (Linne, 1758).
3	6	12

Familles	Sous Famille	Espèces
Acrydiidae	Acrydinae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1838).
Pyrgomorphidae	Chrotogoninae	Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1837).
	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Uvarov, 1943).
Acrididae	Calliptaminae	Calliptamus barbarus (Costa, 1836).
	Eyprepocnemidinae	Heteracris adspersa (Redtenbacher, 1889).
		Heteracris annulosa (Walker, 1870).
		Heteracris harterti (I.Bolivar, 1913).
	Cyrtacanthacridinae	Anacridium aegyptium (Linne, 1764).
	Acridinae	Acrida turrita (Linne, 1758).
		Aiolopus strepens (Latreille, 1804).
		Aiolopus thalassinus (Fabricuis, 1781).
	Oedipodinae	Acrotylus longipes (Charpentieri, 1843).
		Acrotylus patruelis (Herrich -Schaeffer, 1838)
	Gomphocerinae	Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902).
		Ochrilidia geniculata (Bolivar, 1913).
	Truxalinae	Truxalis nasuta (Linne, 1758).
3	10	16

Familles	Sous Famille	Espèces
Acrydiidae	Acrydinae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1838).
Pyrgomorphidae	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Uvarov, 1943).
		Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791).
Acrididae	Eyprepocnemidinae	Heteracris harterti (I.Bolivar, 1913).
	Acridinae	Aiolopus strepens (Latreille, 1804).
		Aiolopus thalassinus (Fabricuis, 1781).
	Oedipodinae	Acrotylus patruelis (Herrich -Schaeffer, 1838)
	Gomphocerinae	Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902).
		Omocestus lucasii (Brisout, 1851)
		Omocestus raymondi (Harz, 1970).
	Truxalinae	Truxalis nasuta (Linne, 1758).
3	7	11

Figure 11. Fréquence relative des sous familles d'Orthoptères dans les stations d'études de la région de Ghardaïa

Chaque station ou milieu est caractérisée par un nombre d'espèces d'Orthoptères. En effet, la faune Orthoptérologique du milieu cultivé est composée de 16 espèces, soit 55,2 % de la faune totale des Caelifères de la région d'étude. Par contre, Douadi (1992) a recensé dans le milieu cultivé 23 espèces de Caelifères parmi les 27 ce qui représente 85 % des espèces existant dans la zone d'étude. Babaz (1992), quant à lui a trouvé presque le même nombre d'espèces acridiennes dans le milieu cultivé et le milieu non cultivé avec 19 dans le premier et 16 dans le second. Nous avons noté dans le milieu non cultivé et dans la palmeraie des nombres d'espèces de Caelifères qui sont respectivement de 12 et 11 espèces, soit 41,4 % et 37,9 % de la faune Orthoptérologique globale de la région d'étude. Dans le milieu cultivé, le sou ordre des Caelifères est subdivisé en dix sous-familles qui sont classées par ordre d'importance en Eyprepocnemidinae avec 10,3 %, en Acridinae, Oedipodinae et en

Gomphocerinae avec 6,9 % chacune. Enfin les sous-familles des Chrotogoninae, des Pyrgomorphinae, des Calliptaminae, des Cyrtacanthacridinae, des Truxalinae et des Acrydinae sont mentionnés chacune avec un taux de 3,5 %. Le milieu non cultivé et la palmeraie sont représentés respectivement par 6 et 7 sous-familles (Tableaux 13, 14. 15 et la figure 11). Nous remarquons aussi que certaines espèces ne se retrouvent que dans le milieu cultivé. C'est le cas par exemple d'Acrotylus longipes. Par contre Zergoun (1991) et Babaz (1992), citent cette espèce dans les milieux non cultivés. Cela est dû probablement au fait que cet acridien préfère les milieux sablonneux et secs. Dans le milieu non cultivé on trouve des espèces xérophiles. Nous citons entre autres Tuarega insignis et les genres Sphingonotus et Pseudosphingonotus. Ces derniers peuvent étendre leur répartition jusqu'aux milieux cultivés et la palmeraie, surtout durant les Journées très chaudes d'été. C'est pour cette raison que Zergoun (1991) et Douadi (1992) les ont cités dans ces deux milieux. La palmeraie est caractérisée par la présence d'Omocestus raymondi et d'Omocestus lucasii, ce qui confirme les observations faites par Babaz (1992). D'autres parts il existe deux espèces communes aux trois types de milieux, Ce sont Truxalis nasuta et Pyrgomorpha cognata.

Nous pouvons enfin conclure que chaque type de milieu favorise le développement de certaines espèces acridiennes. En effet, la répartition des Orthoptères Caelifères dans les différentes stations est conditionnée par plusieurs facteurs tels que le sol, la végétation et le microclimat. Des résultats obtenus, il ressort que le milieu cultivé à Béni-Isguen compte le plus grand nombre d'espèces de Caelifères soit 16 contre 12 pour le milieu non cultivé et 11 dans la palmeraie à Ghardaïa. Par rapport aux 29 espèces recensées dans la région d'étude, le taux d'Orthoptères communs aux 3 stations est de 6,9 %. Par contre le milieu cultivé et la palmeraie ont un taux commun de 27,6 %.

Acrotylus patruelis est une espèce commune dans la région de Saria de zone soudanienne en Afrique de l'Ouest, particulièrement pendant la saison des pluies. Les études et observations faites dans cette région ont montrées, l'existence de 3 générations annuelles chez A. patruelis avec une diapause imaginale (Lecoq, 1978). Au Mali, Kone (1990) parle de reproduction continue avec quatre générations par an. En Algérie selon les travaux de Hamdi

(1989,1992) sur le littoral algérien, Guecioueur (1990) dans la région de Lakhdaria, Bourahla (1990) dans la région de Chréa et Ould El Hadj (1991) dans le Sahara septentrional, cette espèce est à l'état imaginal durant une longue partie de l'année et ne possède qu'une seule génération par an. D'après Zergoun (1991), Douadi (1992) et Babaz (1992), A. patruelis semble avoir 2 ou 3 générations annuelles dans la région de Ghardaïa.

Tableau 16. Nombre de larves et d'imagos d'Acrotylus patruelis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Prélèvements durant 1992	Nombre d'individus
	Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	1	0	0
29 février	2L3 - 1L5	1	0	0
30 mars	1L5	1	1L4	2
30 avril	0	2	1L5	1
15 mai	0	3	0	1
15 juin	0	3	1L4	1
16 juillet	0	2	0	2
14 aout	0	4	0	1
14 septembre	1L4 - 1L5	4	1L5	1
18 octobre	1L5	3	1L5	2
15 novembre	2L4	4	1L5	1
26 décembre	1L2 - 1L3	1	0	0

Figure 12. Nombre de larves et d'imagos d'Acrotylus patruelis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude

Selon les histogrammes (Figure 12) obtenus à partir du tableau 16, nous constatons que dans le milieu cultivé, l'espèce est présente durant toute l'année à l'état imaginal Les larves apparaissent de février à mars et de septembre à décembre. Nous avons observé des pontes durant les mois de juillet et août. C'est la ponte de la première génération. En septembre, des L4 et L5 sont présentes, cela veut dire que durant les mois précédents les L1, L2 et L3 ont

échappées à notre attention. De même en palmeraie il y a des L4 en mars. Ainsi en février les L1, L2, et L3 ont échappé également à notre attention. Cela peut être dû soit à la faiblesse de la fréquence des échantillonnages, soit aux déplacements des populations d'une culture à l'autre ou d'un milieu à l'autre. Briki (1991) a noté le même phénomène. Les différentes observations spatio-temporelles montrent qu'A. patruelis semble présenter une ou deux générations par an.

Acrotylus patruelis semble avoir une large distribution géographique affectant surtout les types de bioclimats humides, sub-humides, semi-arides et arides, Sa répartition ne dépend pas de l'altitude, puisque l `espèce est notée aussi bien dans les stations littorales de basse altitude qu'à haute altitude notamment à Tikjda. Au Sahara selon Ould El Hadj (1991) A. patruelis a une grande répartition. Elle est observée jusque dans l'extrême Sud du Sahara entre les 18^ème et le 19^èmeparallèle Nord. Cet Oedipodinae préfère les endroits ensoleillés à faible taux de recouvrement herbacé (Anonyme 1982; Kone, 1990; Zergoun, 1991; Beggas, 1992). Ayant un régime alimentaire mixte, cette espèce a une certaine importance économique dans le Sahara. Elle cause des dégâts principalement sur les cultures maraichères (Ould El Hadj, 1991). A. patruelis est capturée dans le milieu cultivé et dans La palmeraie. Elle fréquente les endroits sablonneux. Durant toutes les prospections nous n'avons jamais observé cette espèce sur la végétation. Elle préfère par conséquent les endroits ensoleillés. Un quart des effectifs des espèces acridiennes du milieu cultivé est représenté par Acrotylus patruelis. Ceci explique sa grande importance dans ce milieu.

Les adultes d'Ochrilidia gracilis apparaissent au Nord du Sahara depuis mars Jusqu' en août et en novembre Par contre en Arabie Saoudite les adultes sont observés uniquement en automne et au printemps (COPR, 1982). Dans la région de Ghardaïa Douadi (1992) et Babaz (1992), notent que les adultes de cette espèce sont présents Jusqu'en novembre puis ils disparaissent durant l'hiver, pour réapparaître à nouveau au printemps Selon ces auteurs l'espèce hiverne à l'état larvaire et possède une génération annuelle. Durant la période 19901991 les larves de cette espèce sont présentes presque tout au long de l'année tandis que les adultes sont observés durant l'été seulement. Ces données ont permis de conclure

qu'O.gracilis pourrait avoir une seule génération avec une diapause larvaire automno-hivernale (Zergoun, 1991).

Tableau 17. Nombre de larves et d'imagos d'Ochrilidia gracilis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Prélèvements durant 1992	Nombre d'individus
	Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	1	3L2 - 6L3	0
29 février	1L4	0	6L2 - 4L4	0
30 mars	1L5	1	3L4 - 1L5	3
30 avril	0	1	2L5	3
15 mai	0	3	0	3
15 juin	1L4 - 1L5	1	1L3 - 3L4 - 5L5	1
16 juillet	0	2	2L5	8
14 aout	0	3	2L5	5
14 septembre	1L4 - 1L5	2	1L4 - 1L5	7
18 octobre	0	2	2L3 - 2L4 - 1L5	6
15 novembre	0	2	4L3 - 2L4 - 1L5	6
26 décembre	0	0	1L2 - 7L3	0

Figure 13. Nombre de larves et d'imagos d'Ochrilidia gracilis par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

D'après les histogrammes de la figure 13 obtenus à partir du tableau 17 il est à constater qu'O. gracilis semble présenter dans le milieu cultivé des larves hivernantes. En effet les L4 de février confirment cette hypothèse. D'ailleurs leurs effectifs sont trop faibles pour avoir une autre explication. Vu que cette espèce fréquente les endroits à végétation herbacée dense, il est difficile d'observer les accouplements et les pontes de cette espèce. Il est probable que cet acridien présente une seule génération avec non seulement une hivernation larvaire mais également une estivation larvaire. Dans la palmeraie nous avons trouvé des L2 durant les mois

de janvier et février, des L3 en juin et durant la période s'étalant d'octobre à décembre. De même il semble que les larves subissent une hivernation et une estivation. Il semble qu'Ochrilidia gracilis présente une à deux générations annuelles.

Ochrilidia gracilis est abondante dans les endroits les plus humides particulièrement dans les plaines inondées par les rivières. Elle se trouve aussi dans les marécages salés littoraux de la Lybie (COPR, 1982). Vu qu'elle est toujours capturée par des pièges lumineux, elle doit être probablement très mobile. Chopard (1938) a classé le genre Ochrilidia parmi les acridiens caractéristiques des régions subdésertiques ou désertiques. Nous avons capturé ce Gomphocerinae dans deux types de milieux, le milieu cultivé et la palmeraie. Il est plus abondant dans la palmeraie milieu caractérisé par une humidité élevée due à une irrigation régulière. Par conséquent on assiste à un développement très dense d'une végétation graminéenne caractérisée essentiellement par Setaria verticillata. Cet acridien peut se dissimuler facilement dans les touffes d'herbes. Dans la palmeraie plus de 66 % des individus acridiens sont représentés par Ochrilidia gracilis.

En France Aiolopus strepens présente une seule génération annuelle. Les individus deviennent adultes la fin de l'été, la maturité et la ponte des oeufs ont lieu au printemps. En Afrique du Nord, les adultes sont notés tout au long de l'année (COPR, 1982). D'après les travaux de Hamdi (1989) dans la région médio-septentrionale de l'Algérie, de Benrima (1990) dans la région de Koléa de Guecioueur (1990) dans la région de Lakhdaria, de Fellaouine (1989) dans la région de Sétif de Zergoun (1991) et de Douadi (1992) dans la région de Ghardaïa ; Aiolopus strepens est présente à l'état adulte pendant presque toute l'année. Les larves quant à elles commencent a apparaître au mois d'avril. Ces auteurs notent que A.strepens présente une seule génération annuelle et passe l`hiver à l'état imaginal. D'après les histogrammes de la figure 14 obtenus à partir du tableau 18, les larves de cet Acridinae commencent à apparaître dans le milieu cultivé à partir de mars. Durant ce mois nous avons trouvé des L5. Vu les conditions difficiles du milieu durant la période de janvier à février, les autres stades larvaires ont dû se cacher pour échapper aux intempéries. Des L3 ont été trouvées pendant les mois allant de Juillet à novembre. Cette espèce n'est pas très commune dans la palmeraie. C'est pour cette raison que nous 1`avons trouvé uniquement trois fois

pendant l'année. Nous avons noté dans la palmeraie la présence des L4 en mai et des L5 en novembre. D'après ces observations, il est probable que cet Orthoptère présente une seule génération annuelle.

Tableau n° 18 : Nombre de larves et d'imago d'Aiolopus strepens par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Prélèvements durant 1992	Nombre d'individus
	Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	0	0	0
29 février	0	0	0	0
30 mars	1L5	0	0	0
30 avril	1L4	0	0	0
15 mai	1L5	0	1L4	2
15 juin	1L4	1	0	0
16 juillet	1L3	1	0	0
14 aout	1L5	2	0	1
14 septembre	1L5	3	0	0
18 octobre	1L5	4	0	0
15 novembre	0	3	1L5	0
26 décembre	0	1	0	0

Figure 14. Nombre de larves et d'imago d'Aiolopus strepens par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Aiolopus strepens est une espèce commune dans les endroits incultes (Chopard, 1943 ; 1965). En Algérie divers auteurs, Hamdi (1989), Guecioueur (1990), Tamzait (1990), et Bourahla (1990) notent qu'A. strepens a une préférence pour les endroits humides et supporte des températures moyennes Elle est vue particulièrement dans les milieux à recouvrement herbacé moyen ou dense. A.strepens est très mobile, car des individus ont été observés faisant

plusieurs kilomètres de vol (COPR, 1982). Benrima (1990) mentionne qu'A.strepens habite divers biotopes : maquis, friche et milieu cultivé. Nous avons trouvé cet Acridinae dans le milieu cultivé et dans la palmeraie. Cette espèce présente une grande importance numérique dans le milieu cultivé après A.patruelis. Cet acridien fréquente les endroits un peu humides comme les parcelles de menthe. Il est rarement vu dans les endroits nus.

A Sétif (Fellaouine, 1989) et à Ghardaïa (Babaz, 1992) notent que Sphingonotus rubescens présente une seule génération par an avec une diapause embryonnaire automno-hivernale.

Tableau 19. Nombre de larves et d'imagos de Sphingonotus rubescens par 45m² en fonction du temps dans le milieu non cultivé.

Figure 15. Nombre de larves et d'imagos de Sphingonotus rubescens par 45m² en fonction du temps dans le milieu non cultivé.

Les premières larves de S.rubescens, selon Zergoun (1991) apparaissent au mois de mars. L'espèce est présente à l'état adulte à partir du mois de juillet à décembre. Elle semble avoir une seule génération annuelle. D'après l'histogramme (Figure 15) obtenu à partir du tableau n°15 nous pouvons constater que les larves de cet Oedipodinae commencent à apparaître à partir du mois d'avril ce qui nous amène à penser que l'éclosion a eu lieu probablement au mois de mars. Nous avons capturé les premiers adultes durant le mois de juin. De ces résultats il apparaît que l'espèce présente le cycle typique d'une espèce à une seule génération annuelle et hiverne à l'état embryonnaire.

Selon Chopard (1943), Sphingonotus rubescens ne se trouve guère que dans les endroits à peu près désertiques. Elle est très vive et vole rapidement au soleil. Sa capture est signalée aussi durant la nuit attirée par la lumière des lampes. Elle semble fréquenter des milieux très arides et dénudés où les températures estivales sont élevées et où la pluviométrie est inférieure à 500mm par an (Fellaouine, 1989). Beggas (1992), note que cet Oedipodinae préfère les milieux salés. Selon Zergoun (1991) cette espèce est très mobile. En effet 40 individus ont été capturés en dessous d'une lampe allumée pendant la nuit durant une demi-heure au mois d'août de l'année 1990. Sphingonotus rubescens a pullulé en 1986 dans la région de Ghardaïa et a causé d'importants dégâts aux pâturages (Chara, 1987). Nous avons capturé cette espèce uniquement au niveau du milieu non cultivé, caractérisé par un sol rocailleux, extrêmement sec et chaud en été. Cet acridien peut envahir les milieux cultivés et les palmeraies durant les chaleurs estivales. Il semble que le genre Sphingonotus, présente une grande tolérance vis à vis de la chaleur.

Au Mali selon Kone (1990) et au Togo d'après Kabassina (1990). P. cognata est une espèce à reproduction continue avec trois générations annuelles. Les larves et les adultes sont présents durant toute l'année. Les développements embryonnaires et larvaires sont plus longs en saison sèche qu'en saison des pluies. Babaz (1992), note que P.cognata présente dans la région de Ghardaïa une seule génération annuelle avec une diapause larvaire automno-hivernale. Dans la région de Ghardaïa Zergoun (1991) a signalé que durant la période 19901991 à l'exception du mois de Janvier où l'espèce est capturée seulement à l'état larvaire le restant de l`année elle est capturée aussi bien aux états larvaires qu'à l'état adulte. Elle semble

avoir une reproduction continue. D'après les histogrammes (Figure 16) obtenus à partir du tableau 20, il est à constater que P.cognata est présente dans le milieu cultivé trois fois pendant l'année à l'état larvaire seulement.

Tableau 20. Nombre de larves et d'imagos de Pyrgomorpha cognata par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude.

Prélèvements durant 1992	Nombres d'individus
	Milieu non cultivé		Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	0	1L3	0	0	0
29 février	0	0	1L4	0	0	0
30 mars	0	1	0	1	1L3	1
30 avril	0	0	1L5	1	0	0
15 mai	0	0	1L4 - 1L5	0	1L4	0
15 juin	0	0	0	1	1L5	0
16 juillet	0	0	1L4	1	0	1
14 aout	1L5	0	0	2	0	0
14 septembre	0	0	0	1	0	1
18 octobre	0	0	0	1	0	0
15 novembre	1L3	0	0	0	1L4	0
26 décembre	1L3	0	1L4	0	0	0

Figure 16. Nombre de larves et d'imagos de Pyrgomorpha cognata par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude.

Nous avons trouvé les L3 au mois de janvier et les L4 au mois de février, puis des L5 en avril, enfin des L4 en décembre. De même la palmeraie présente aussi des larves en mars, en mai et juin et enfin en novembre. Par contre le milieu non cultivé où l'espèce semble être rare, nous avons trouvé cette espèce 4 fois pendant toute l'année. Les larves ont été trouvées en août puis en novembre et en décembre. Les imagos sont plus fréquents dans le milieu cultivé. Par contre ils sont rares dans les deux autres milieux. Compte tenu de la faiblesse des effectifs, il est difficile de conclure. D'après les résultats il est possible que P. cognata développe 2 générations annuelles.

Pyrgomorpha cognata préfère les habitats secs où elle peut se nourrir d'arbustes du désert (COPR, 1982). Au Togo, Kabassina (1990), note que cette espèce peut s'attaquer à plusieurs plantes : coton, arachide et le blé. Les principaux dégâts sont notés sur le mil et sur les cultures maraîchères. Dans la région de Ghardaïa Babaz (1992) a capturé cette espèce dans trois types de stations en milieux cultivé et non cultivé et en palmeraie. Dans le milieu cultivé elle fréquente les parcelles de menthe à fort recouvrement. Dans le milieu non cultivé elle est observée sur les sols sablonneux nus à proximité des touffes de Thymelaea microphylla et Oudneya africana. Dans la palmeraie elle est essentiellement capturée au niveau des endroits ensoleillés caractérisés par un très faible recouvrement herbacé à base de Cynodon dactylon. Nous avons signalé P.cognata dans les trois milieux d'étude avec un effectif moins important par rapport à la période 1990-1991 où nous avons enregistré 170 individus tandis que pour l'année 1992 nous avons capturé uniquement 26 individus. Cela est dû probablement aux conditions du milieu qui tantôt gênent ou tantôt favorisent la pullulation de cette espèce. P.cognata tolère des milieux très variés, puisqu'elle supporte les alternances des variations de température et d'hygrométrie.

A Sétif comme à Lakhdaria, T. nasuta présente une seule génération annuelle (Fellaouine, 1989 ; Guecioueur. 1990). Dans la région de Ghardaïa les adultes de cette espèce sont capturés durant une grande période de l'année de septembre à mai. T. nasuta est univoltine avec une diapause larvaire automno-hivernale (Babaz, 1992). Elle est présente pendant une grande partie de la période 1990-1991 à l'état larvaire dans la région de Ghardaïa. Les adultes de cet Orthoptère commencent à apparaître dès la fin du mois d'avril.

Ils sont présents jusqu'au mois d'août. La dissection d'une femelle au cours de ce mois montre la présence d'ovocytes mûrs. Donc la ponte a probablement eu lieu en août-septembre. Quant au développement larvaire il s'étend Jusqu'au mois d'avril (Zergoun, 1991).

Tableau 21. Nombre de larves et d'imagos de Truxalis nasuta par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude

Prélèvements durant 1992	Nombres d'individus
	Milieu non cultivé		Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	0	0	0	0	0
29 février	1L3	0	1L4	0	0	0
30 mars	0	0	1L5	0	0	0
30 avril	0	0	1L5	1	0	1
15 mai	0	0	0	1	0	1
15 juin	0	0	1L5	0	0	0
16 juillet	0	0	0	1	0	0
14 aout	0	1	0	1	0	0
14 septembre	0	1	0	1	0	0
18 octobre	0	0	1L3	0	1L2	0
15 novembre	1L3	0	0	0	1L2	0
26 décembre	0	0	0	0	0	0

Figure 17. Nombre de larves et d'imagos de Truxalis nasuta par 45m² en fonction du temps dans trois stations d'étude

D'après les histogrammes (Figure 17) obtenus à partir du tableau 21 des L3 de ce Truxalinae ont été capturées dans le milieu cultivé et non cultivé durant le mois d'octobre. Dans la palmeraie nous avons noté des L2 durant les mois d'octobre et novembre. Les accouplements et les pontes ont sûrement échappé notre attention. Nous avons trouvé également des larves dans le milieu cultivé durant les mois de février à avril et de Juin. Durant les mois d'août et de septembre nous avons noté des imagos dans les milieux cultivés et non cultivé. Il est difficile de conclure sur le nombre de générations annuelles de Truxalis nasuta, vu la faiblesse des effectifs.

Dans la région de Lakhdaria, Guecioueur (1990), a capturé Truxalis nasuta dans deux types de stations, au niveau du milieu cultivé où elle occupe les bordures infestées de mauvaises herbes et au niveau du maquis où elle présente un effectif assez important. T.nasuta fréquente tous les milieux de la région de Ghardaïa ; milieu cultivé, milieu non cultivé et palmeraie (Babaz, 1992; Douadi, 1992). D'après Chopard (1943) cette espèce est signalée dans les différentes localités, des plaines côtières jusqu'au Sud Algérien. Lors de nos prospections nous avons capturé cet acridien dans toutes les stations d'étude. Elle est présente aussi bien dans les endroits humides que dans les endroits secs. Au niveau du milieu cultivé ce Truxalinae fréquente les endroits à végétations sèches. Nous avons également constaté que T.nasuta change de couleur en fonction de son milieu ce qui nous amène à dire que cet acridien présente le phénomène d'homochromie.

Les adultes du genre Heteracris apparaissent à partir de la fin de mai et au début de juin. Ils sont observés durant le reste de l'été (COPR, 1982). Dans la région de Ghardaia, les adultes de cette espèce sont présents du mois de juillet jusqu'en décembre. Quant aux larves, elles sont observées au mois de janvier (Zergoun, 1991). D'après les histogrammes (Figure 18) obtenus à partir du tableau 22, il est à constater que les larves d'Heteracris harterti apparaissent dès le mois de juin dans le milieu cultivé. Cette espèce est absente pendant la mauvaise saison à l'état embryonnaire. Les imagos ont été capturés de juillet à novembre. H.harterti est accidentelle dans la palmeraie. Nous l'avons trouvé une seule fois pendant toute l'année d'étude. De ces résultats il semble qu'Heteracris harterti ne présente qu'une seule génération annuelle.

Tableau 22. Nombre de larves et d'imagos d'Heteracris harterti par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Prélèvements durant 1992	Nombre d'individus
	Milieu cultivé		Palmeraie
	Larves	Imagos	Larves	Imagos
28 janvier	0	0	0	0
29 février	0	0	0	0
30 mars	0	0	0	0
30 avril	0	0	0	0
15 mai	0	0	0	0
15 juin	1L3	0	0	0
16 juillet	1L2 - 1L3	1	0	0
14 aout	1L5	1	0	1
14 septembre	1L4	2	0	0
18 octobre	0	2	0	0
15 novembre	1L4 - 1L5	2	0	0
26 décembre	0	0	0	0

Figure 18. Nombre de larves et d'imagos d'Heteracris harterti par 45m² en fonction du temps dans deux stations d'étude.

Heteracris harterti fréquente généralement les buissons denses et t es arbustes dans lesquels elles s'abritent en cas de danger (Mestre, 1988). Cet Eyprepocnemidinae est présent aussi bien dans les zones semi désertiques que dans les Oasis (COPR, 1982). Nous avons trouvé H.harterti dans la palmeraie et le milieu cultivé. Cette espèce fréquente uniquement les parcelles de tomate, d'aubergine et de courge. Les dégâts dûs au genre Heteracris sont très bien connus dans les parcelles de courge où nous avons observé en 1992 une superficie de 40m² entièrement endommagée.

Chopard (1965) note que Anacridium aegyptium est adulte au mois de septembre, hiverne à cet état et pond au printemps. Cette espèce a été observée à l'état adulte au mois de mars dans la région de la Mitidja par Benarbia (1990) et dans la région de Tizi-Ouzou par Mezreb (1993). Selon Guecioueur (1990), A. aegyptium est capturé dans la région de Lakhdaria à l'état adulte dès le mois d'octobre. Des individus ont été observés en accouplement en février. La ponte, quant à elle est notée à la fin de mars. L'éclosion commence probablement en fin printemps début été, et le développement larvaire s'effectue durant la période estivale. A. aegyptium est une espèce univoltine à hivernation imaginale (Fellaouine ,1989). D'après COPR (1982), les adultes de cette espèce apparaissent souvent et seulement à la fin de l'été. Ils hivernent sur les hautes plantes et dans les arbres.

Tableau 23. Nombre de larves et d'imagos d'Anacridium aegyptium par 45m² en fonction du temps dans le milieu cultivé.

Figure 19. Nombre de larves et d'imagos d'Anacridium aegyptium par 45m² en fonction du temps dans le milieu cultivé.

L'histogramme (Figure 19) obtenu à partir du tableau 23, montre que A. aegyptium est à l'état larvaire pendant la période estivo-automnale s'étalant de juin à octobre. Les premiers adultes apparaissent dès le mois de septembre jusqu'au mois de mars. On remarque l'absence des individus de cette espèce durant les mois d'avril et de mai. Les faits observés révèlent l'existence, chez A. aegyptium d'une seule génération annuelle. Cet acridien passe l'hiver à l'état imaginal.

Anacridium aegyptium préfère les endroits cultivés, surtout les haies et les arbustes, il est très commun dans les Oasis (Chopard, 1943). Selon Fellaouine (1989), cette espèce fréquente les jeunes forêts, les buissons, les arbustes près des Oueds et les jardins, près des habitations. Ces lieux sont généralement plus ou moins humides où la température est tamponnée par la végétation. Nous avons capturé cet Orthoptère dans le milieu cultivé ainsi qu'en dehors des stations d'étude, spécialement dans les Oasis.

Il est difficile de conclure à propos du nombre de génération par an. Cela est dû au fait que nous avons eu des effectifs trop faibles. A la lumière de ces résultats il faut penser à changer les méthodes d'investigation utilisées. Etant donné que nous avons échantillonné dans 5 quadrats de 9m² par station, et nous avons réalisé une sortie seulement par mois, il est évident que plusieurs aspects concernant le cycle biologique des différentes espèces acridiennes étudiées ont dû échapper à notre attention. Donc nous proposons à ce que l'aspect biologique soit étudié avec beaucoup plus d'attention en modifiant le protocole expérimental. Il faut augmenter le nombre de quadrats et la fréquence des échantillonnages. L'examen de l'état des ovarioles des femelles tout au long de l'année peut aussi préciser les observations faites sur le terrain. Il est préférable également d'effectuer des élevages au laboratoire pour mieux contrôler les conditions de développement des espèces d'Orthoptères. Il vaut mieux faire 2 sorties sur le terrain par station et par mois et 10 quadrats de 9m² chacun au lieu de 5 quadrats à chaque fois. Malgré ces précautions il est possible que des lacunes apparentes demeurent prouvant que la plupart des espèces changent de milieu au cours de l'année, Les larves et les imagos n'ayant pas les mêmes exigences bioécologiques, température, humidité et nourriture.

CHAPITRE V : Analyse statistique et écologique des résultats V - 1 - Analyse statistique des résultats

Tableau 24. Contribution à l'inertie totale ou pourcentage expliqués par les axes principaux.

Les deux premiers axes 1 et 2 totalisent 100 % de l'inertie totale. La prise en considération des axes 3 et 4 est inutile.

Tableau 25. Contributions relatives aux espèces d'Orthoptères ou variables sur l'axe 1 et 2

Espèces	Code	Axe 1	Axe 2
Tuarega insignis	TUI	6 ,2	0,0
Tenuitarsus angustus	TEA	1,8	5,6
Pyrgomorpha cognata	PYG	0,0	0,4
Pyrgomorpha conica	PYC	0,6	15,8
Dericorys millierei	DEM	6,3	0,0
Calliptamus barbarus	CAB	1,6	5,6
Heteracris harterti	HEH	3,7	0,9
Heteracris annulosa	HEA	1,8	5,6
Heteracris adspersa	HED	1,7	5,6
Anacridium aegyptium	ANE	1,6	5,6
Schistocerca gregaria	SCG	6,3	0,0
Acrida turrita	ACT	1,6	5,7
Aiolopus strepens	AIS	3,7	0,9
Aiolopus thalassinus	AIT	3,7	0,9
Acrotylus patruelis	ACP	3,7	1,3
Acrotylus longipes	ACL	1,6	5,6
Hyalorrhipis calcarata	HYC	6,3	0,0
Sphingonotus caerulans	SPC	6,3	0,0
Sphingonotus azurescens	SPA	6,3	0,0
Sphingonotus obscuratus lameerei	SPO	6,3	0,0
Sphingonotus rubescens	SPR	6,2	0,0
Pseudosphingonotus savignyi	SPS	6,2	0,0
Wernerella pachecoi	WEP	6,2	0,0
Ochrilidia geniculata	OCE	1,6	5,6
Ochrilidia gracilis	OCG	3,7	1,3
Omocestus raymondi	OMR	0,6	15,8
Omocestus lucasii	OML	0,6	15,8
Truxalis nasuta	TRN	0,0	0,4
Paratettix meridionalis	PAM	3,7	1,3

Il convient de ne fonder l'interprétation d'un axe que sur les éléments qui apportent à cet axe les plus fortes contributions suffisantes pour expliquer le maximum de l'inertie de cet axe. Or les éléments qui contribuent le plus à la construction de l'axe sont ceux qui s'écartent do son origine donc ceux qui présentent les coordonnées les plus élevées. C'est ainsi que sur les quatre axes que nous donnent le programme utilisé, nous ne retenons que le premier et le deuxième axe, qui nous semble être les seuls axes interprétables sur le plan écologique, d'autant plus que leur somme est de 100 % (Benzekri, 1973). Nous avons consigné nos résultats dans les tableaux 24 et 25 suivants.

Il ressort de la figure 20 que les trois stations 001, 002 et 003 se retrouvent dans 3 quadrants différents. Cela s'explique par les différences de composition en espèces des peuplements Orthoptérologiques de ces stations. La contribution à l'inertie totale des peuplements Orthoptérologiques à la formation de l'axe 1 est de 71 % (tableau 24). Cet axe correspond à la caractéristique écologique majeure du peuplement acridien de la région de Ghardaïa. En effet une nette différence apparaît du côté positif (droite) vers le côté négatif (gauche). Le deuxième axe absorbe 29 % de l'inertie totale. Dans cet axe on note une

séparation entre le peuplement acridien caractérisant la palmeraie et le peuplement acridien caractérisant les milieux cultivés et non cultivés. Si l'on considère l'ensemble des espèces acridiennes sur le plan défini par les axes 1 et 2 de la figure 19 on observe cinq groupements de Caelifères. Le groupement Pyrgomorpha conica (PYC), Omocestus raymondi (OMR) et Omocestus lucasii (OML) (tableau 25). Ces espèces caractérisent la palmeraie car on ne les trouve uniquement qu'à ce niveau. De même Babaz (1992) note que le genre Omocestus forme un ensemble à part qui a une affinité envers les palmeraies. Il a donc une tendance d'après le même auteur vers les milieux couverts et légèrement ensoleillés. Par contre Douadi (1992) signale Aiolopus thalassinus comme étant une espèce caractérisant les milieux très humides à végétation dense comme la palmeraie. Le groupement B colonise le milieu cultivé et la palmeraie. Ces espèces sont Acrotylus patruelis (ACP), Ochrilidia gracilis (OCG), Heteracris harterti (HEH), Aiolopus strepens (AIS), A. thalassinus (AIT) et Paratettix meridionalis (PAM). Le groupement C groupe les espèces acridiennes qui se trouvent uniquement dans le milieu cultivé. Ces espèces sont Acrotylus longipes (ACL) Tenuitarsus angustus (TEA), Ochrilidia geniculata (OCE), Calliptamus barbarus (CAB), Heteracris adspersa (HED), Heteracris annulosa (HEA), Anacridium aegyptium (ANE) et Acrida turrita (ACT). Par contre Babaz (1992) cite les deux premières espèces du groupement C parmi les acridiens qui se trouvent dans les milieux secs. Cela est dû probablement au fait que Tenuitarsus angustus et Acrotylus longipes préfèrent les endroits sablonneux. Le groupement D caractérise les espèces d'Orthoptères qui se trouvent uniquement dans le milieu non cultivé, Ces espèces sont Tuarega insignis, Dericorys millierei, Schistocerca gregaria, Hyalorrhipis calcarata, Sphingonotus caerulans, S. azurescens, S. obscuratus lameerei, S. rubescens, Pseudosphingonotus savignyi et Wernerella pachecoi. Enfin le groupement E englobe les espèces qui fréquentent divers biotopes, il s'agit de Pyrgomorpha cognata (PYG) et Truxalis nasuta (TRN). Ces deux espèces sont aussi signalées par Ould El Hadj (1991), Babaz (1992) et Douadi (1992) comme étant des acridiens qui tolèrent les conditions de différents milieux. Selon l'axe 1, les acridiens se répartissent en fonction de leurs affinités écologiques. La position de chaque espèce sur cet axe exprime son degré vis-à-vis d'un ensemble de facteurs écologiques tels que l'humidité, la luminosité, et le couvert végétal. En effet, les espèces qui préfèrent l'humidité vivent dans les endroits moins ensoleillés et fréquentent les parcelles à recouvrement herbacé dense sont situées du côté positif de l'axe 1, telles Paratettix meridionalis et Ochrilidia gracilis. Du côté négatif de l'axe 1 on retrouve les espèces xérophiles c'est à dire celles qui préfèrent vivrent dans les endroits secs. Ces derniers sont caractérisés par une végétation très éparse et une très forte luminosité Nous pouvons citer

entre autre Tuarega insignis et Dericorys millierei. Les différents gradients qui sont le gradient d'humidité, le gradient de luminosité et le gradient de végétation varient de gauche à droite du milieu le plus sec, le plus ensoleillé et à végétation dispersée vers le milieu le plus humide, le moins ensoleillé et à végétation plus dense. Au voisinage de l'origine se trouve un groupe d'espèces qui tolèrent les différents types de milieux telles que Truxalis nasuta et Pyrgomorpha cognata. Ould El Hadj (1991) signale Aiolopus strepens et Heteracris adspersa dans les milieux plus ou moins secs. Par contre nos résultats et ceux de Douadi (1992) les classent dans les endroits plus ou moins humides. Au voisinage de l'origine se trouve un groupe d'espèces qui sont relativement indifférentes vis-à-vis du facteur humidité, C'est encore le cas de Truxalis nasuta et de Pyrgomorpha cognata. Sur l'axe 1 et 2 les espèces se répartissent en fonction de leur présence dans les milieux d'études. Ainsi sur la partie positive de l'axe 2 nous retrouvons les espèces qui fréquentent la palmeraie telle Pyrgomorpha conica, sur la partie négative nous avons les espèces du milieu cultivé telle Acrotylus longipes, espèce qui a été signalée par Babaz (1992) dans les milieux non cultivés et par Ould El Hadj (1991) comme étant une espèce qui fréquente les différents biotopes. De plus nous avons aussi dans la partie négative de l'axe 2 les espèces caractérisant le milieu non cultivé, telle que Tuarega insignis. Près de l'origine des 2 axes se retrouvent toujours les deux espèces peu exigeantes Truxalis nasuta et Pyrgomorpha cognata présentes dans Les trois milieux. La position des espèces acridiennes sur l'axe 2 semble donc renseigner sur leur degré d'affinité vis-à-vis des biotopes. Ainsi l'importance de la composition floristique des milieux est également un facteur très important dans la distribution des acridiens dans les différents biotopes.

Les stations 001, 002 et 003 appartiennent à 3 quadrants différents parce qu'elles sont différentes en espèces Orthoptériennes. Les espèces sont réparties selon un gradient horizontal de gauche à droite horizontal d'hygrométrie et de végétation croissante, ainsi que de luminosité décroissante. Dans le groupe de Tuarega insignis et de Dericorys millierei, les espèces sont xérophiles. A l'opposé Paratettix meridionalis et Ochrilidia gracilis sont hygrophiles. A l'origine on retrouve Pyrgomorpha cognata et Truxalis nasuta, deux acridiens mésohygrophiles.

Selon Voisin (1980), la fréquence permet de dire si une espèce est commune, rare ou très rare. La fréquence a déjà été employée dans de nombreux travaux, dont ceux de Dreux (1962), Voisin (1996; 1990) et Eulalia et al (1985).

Tableau 26. Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans le milieu cultivé à Beni Isguen en fonction du temps.

Mois Espèces	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Acrotylus patruelis	25	50	28,5	15,4	25	21,4	12,5	17,9	25	21	33,3	50
Acrotylus longipes	0	12,5	0	7,7	0	7,1	6,2	4,3	4,2	5,3	0	0
Aiolopus strepens	0	0	14,3	7,7	8,3	14,3	12,5	13	16,6	26,3	16,6	16,6
Aiolopus thalassinus	0	0	0	15,4	8,3	7,1	6,2	4,3	8,3	5,3	11,1	0
Acrida turrita	0	0	0	7,7	8,3	0	12,5	0	0	0	0	0
Anacridium aegyptium	0	0	0	0	0	7,1	6,25	4,35	0	0	0	0
Calliptamus barbarus	0	0	0	0	0	0	0	4 ,3	0	0	0	0
Heteracris harterti	0	0	0	0	0	7,1	12,5	8.7	12,5	10,5	22,2	0
Heteracris adspersa	0	0	0	0	0	0	0	4,3	8,3	5,3	5,5	0
Heteracris annulosa	0	0	0	0	0	0	0	4,3	0	0	0	0
Ochrilidia gracilis	25	12,5	14,3	7,7	25	21,4	12,5	13	16,6	10,5	11,1	0
Ochrilidia geniculata	0	0	0	7,7	0	0	0	4,3	0	5,3	0	0
Paratettix meridionalis	25	0	14,3	0	0	0	0	0	0	0	0	16,6
Pyrgomorpha cognata	25	12,5	14,3	7,7	16,6	7,1	12,5	8,7	4,1	5,3	0	16,6
Truxalis nasuta	0	12,5	14,3	15,4	8,3	7,1	6,2	4,3	4,2	5,3	0	0
Tenuitarsus angustus	0	0	0	0	0	0	0	4,3	0	0	0	0

Figure 21. Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans le milieu cultivé.

Tableau 27. Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans la palmeraie de Ghardaïa en fonction du temps.

Mois Espèces	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Acrotylus patruelis	0	0	25	25	10	12,5	14,3	8,3	15,4	18,7	9,6	0
Aiolopus strepens	0	0	0	0	30	0	0	8,3	0	0	4,7	0
Aiolopus thalassinus	0	0	0	0	10	0	0	8,3	0	6,2	4,7	0
Heteracris harterti	0	0	0	0	0	0	0	8,3	0	0	0	0
Ochrilidia gracilis	100	100	58,3	62,5	30	62,5	71,4	85,3	69,2	68,7	61,9	100
Omocestus lucasii	0	0	0	0	0	0	0	0	7,7	0	0	0
Omocestus raymondi	0	0	0	0	0	6,2	0	0	0	0	4,7	0
Paratettix meridionalis	0	0	0	0	0	6,2	0	0	0	0	0	0
Pyrgomorpha conica	0	0	0	0	0	6,2	7,1	8,3	0	0	4,7	0
Pyrgomorpha cognata	0	0	16,6	0	10	6,2	7,1	0	7,7	0	4,7	0
Truxalis nasuta	0	0	0	12,5	10	0	0	0	0	6,2	4,7	0

Figure 22. Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans la palmeraie

Tableau 28. Fréquences relatives des espèces d'Orthoptères dans le milieu non cultivé à Beni Isguen en fonction du temps.

Mois Espèces	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Dericorys millierei	0	0	0	0	0	0	14,3	0	0	0	0	0
Hyalorrhipis calcarata	0	0	0	0	0	0	14,3	0	0	0	0	0
Pyrgomorpha cognata	0	0	100	0	0	0	0	10	0	0	50	100
Pseudosphingonotus savignyi	0	0	0	0	0	0	0	10	0	0	0	0
Sphingonotus azurescens	0	0	0	0	0	0	14,3	10	0	0	0	0
Sphingonotus caerulans	0	0	0	50	50	50	28,6	20	33,3	33,3	50	0
Sphingonotus obscuratus lameerei	0	0	0	0	0	0	14,3	0	0	0	0	0
Sphingonotus rubescens	0	0	0	50	50	33,3	14,3	10	33,3	33,3	0	0
Schistocerca gregaria	0	0	0	0	0	0	0	10	0	0	0	0
Truxalis nasuta	0	100	0	0	0	0	0	10	33,3	33,3	0	0
Tuarega insignis	0	0	0	0	0	16,6	0	10	0	0	0	0
Wernerella pachecoi	0	0	0	0	0	0	0	10	0	0	0	0

Figure 23. Fréquence le long de l'année (1992) des espèces d'Orthoptères dans le milieu non cultivé

Il ressort des résultats obtenus que chaque milieu est caractérisé par un peuplement particulier d'Orthoptères Cælifères. Le milieu cultivé présente des espèces très communes. Il s'agit d'Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Aiolopus thalassinus et Ochrilidia gracilis. Nous observons ces espèces durant presque toute l'année. La fréquence de chaque espèce est

variable selon les mois. La majorité des espèces apparaissent durant le mois d'août soit 87.5 % des acridiens présents dans le milieu cultivé Acrotylus patruelis est l'espèce la plus fréquente dans ce milieu. Sa fréquence est de 50 % durant les mois de février et de décembre (Fig. 21, Tableau 26). Cela est dû au fait qu'elle a pu résister aux mauvaises conditions climatiques du milieu car la température moyenne mensuelle durant cette période est de 11.9°C en février et 11.4°C en décembre. Durant les autres mois la fréquence des espèces acridiennes est en dessous de 50 %. Parmi les espèces qui présentent une fréquence faible nous pouvons citer Calliptamus barbarus avec 4.3 % en août et Tenuitarsus angustus avec la même valeur. Zergoun (1991) note que Pyrgomorpha cognata présente une fréquence élevé dans le milieu cultivé. Par contre cette même espèce est trouvée en 1992 avec une faible fréquence. La plus Faible valeur a été enregistrée en septembre avec 4.1 %. Quant à la palmeraie on y retrouve une espèce très fréquente dans ce milieu. Il s'agit d'Ochrilidia gracilis. La fréquence de cet acridien atteint 100 % durant les mois de janvier, février et décembre (Fig. 22, Tableau 27). A l'exception du mois de mai où nous avons enregistré une fréquence de 30 %, O. gracilis est considéré comme une espèce très fréquente dans la palmeraie. Selon Chopard (1943) cette espèce préfère les oasis. D'autres espèces moins importantes sont aussi présentes dans la palmeraie. C'est le cas d'Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Aiolopus strepens. Ainsi que Heteracris harteti, Omocestus raymondi et Omocestus lucasii sont les espèces les moins fréquentes dans la palmeraie. Dans le milieu non cultivé on note une fréquence de 100 % chez Pyrgomorpha cognata en mois de mars et décembre. De même Truxalis nasuta présente une fréquence de 100 % en mois de février. On note aussi l'existence de deux espèces qui présentent des fréquences comprises entre 10 % et 50 %. Il s'agit de Sphingonotus caerulans et S. rubescens. Par contre Dericorys millierei et Schistocerca gregaria présentent chacune une très faible fréquence (Fig. 23, Tableau 28).

La variation de la fréquence des Orthoptères est liée aux conditions climatiques. En effet Chopard (1943) considère que la distribution géographique des acridiens est conditionnée avant tout par la température. Etant donné que la fréquence est le pourcentage d'individus d'une espèce par rapport au total des individus, nous avons enregistré de faibles fréquences durant les mois les plus chauds et de fortes fréquences durant les mois les plus froids. La fréquence d'Acrotylus patruelis dans le milieu cultivé par exemple passe de 50 % au mois de décembre à 12,5 % au mois de juillet. Cela s'explique par le fait que lorsque la température

de l'air est élevée, le nombre d'espèces augmente dans la station. Cette augmentation influe sur la fréquence de chaque espèce. De même les conditions défavorables favorisent un développement d'une ou deux espèces au détriment des autres acridiens. C'est le cas par exemple d'Ochrilidia gracilis qui a enregistré dans la palmeraie une fréquence de 100 % durant les mois de janvier, février et de décembre.

Selon Dajoz (1982), la constance permet de dire si une espèce est constante, accessoire ou accidentelle dans un milieu donné.

Les résultats des différentes stations sont consignés dans le tableau 29. Tableau 29. La constance en % des Cælifères dans trois stations d'étude

Espèces	Milieu cultivé	Palmeraie	Milieu non cultivé
Acrida turrita	25	-	-
Acrotylus longipes	58,33	-	-
Acrotylus patruelis	100	75	-
Aiolopus strepens	83,33	25	-
Aiolopus thalassinus	66,67	33,33	-
Anacridium aegyptium	25	-	-
Calliptamus barbarus	8,33	-	-
Dericorys millierei	-	-	8,33
Heteracris adspersa	33,33	-	-
Heteracris annulosa	8,33	-	-
Heteracris harterti	50	8,33	-
Hyalorrhipis calcarata	-	-	8,33
Ochrilidia geniculata	25	-	-
Ochrilidia gracilis	91,67	100	-
Omocestus lucasii	-	8,33	-
Omocestus raymondi	-	16,67	-
Paratettix meridionalis	50	8,33	-
Pyrgomorpha cognata	91,67	50	33,33
Pyrgomorpha conica	-	33,33	-
Pseudosphingonotus savignyi	-	-	8,33
Sphingonotus azurescens	-	-	16,67
Sphingonotus caerulans	-	-	66,67
Sphingonotus obscuratus lameerei	-	-	8,33
Sphingonotus rubescens	-	-	58,33
Schistocerca gregaria	-	-	8,33
Truxalis nasuta	75	33,33	33,33
Tuarega insignis	-	-	16,67
Wernerella pachecoi	-	-	8,33
Tenuitarsus angustus	8,33	-	-

Il ressort des valeurs de la constance obtenues (Tableau 29) que ces dernières varient en fonction du milieu et des espèces de Cælifères. Le milieu cultivé englobe six espèces constantes telles que A. patruelis, O. gracilis, P. cognata, T. nasuta, A. thalassinus et A. longipes. Les valeurs les plus élevées de la constance sont notées chez A. patruelis avec 100 %, chez O. gracilis avec 91,66 % et enfin chez P.cognata avec 91,66 %. (Tableau 29).

Ould El Hadj (1991) signale A. Strepens, A. thalassinus et A. longipes comme étant des espèces constantes dans toutes les parcelles de la région de Béni Abbes. Dans la palmeraie de Ghardaïa O. gracilis est très constante. Le même cas a été noté par Zergoun (1991) pour Pyrgomorpha cognata en milieu cultivé. Le milieu non cultivé est caractérisé par la présence de deux espèces acridiennes qui tolèrent les conditions hostiles du milieu. Il s'agit de S. caerulans et de S. rubescens. Ces deux espèces présentent des valeurs respectives de constance de 66,7 % et 50, 3 %. Un quart des espèces acridiennes présentes dans le milieu cultivé sont accessoires. Parmi elles nous pouvons citer A. turrita et A. aegyptium. Quant à la palmeraie presque la moitié de son acridofaune sont accessoire. Cela est dû au fait que le microclimat humide de la palmeraie favorise le développement d'un nombre restreint d'espèces d'Orthoptères. Comme espèces accessoires nous pouvons citer A. strepens, P. conica et T. nasuta. Par contre le milieu non cultivé ne renferme que deux espèces accessoires qui sont P. cognata et T. nasuta. Un quart des acridiens du milieu cultivé sont accidentelles. C'est le cas par exemple de C. barbarus. Cette espèce présente une valeur de constance égale à 8.33 %. Dans la palmeraie plus d'un tiers des espèces d'Orthoptères sont accidentelles. Nous citons comme exemple H. harterti. Par contre dans le milieu non cultivé nous trouvons 8 espèces accidentelles, soit deux tiers des espèces Cælifères présentes dans cette station. Selon Guecioueur (1990) une espèce peut être constante dans un milieu et accidentelle dans un autre. Pour ce qui nous concerne A. strepens et T. nasuta sont constantes dans le milieu cultivé et accessoire dans la palmeraie.

D'après les résultats obtenus, il est à constater que chaque espèce est caractérisée par sa constance, différente d'un milieu à l'autre. Dans le milieu cultivé 7 espèces sur 16 sont constantes, soit 43,8 % contre 18.8 % pour les espèces accidentelles. Ce taux des espèces accidentelles du milieu cultivé double dans la palmeraie (36,4 %) et quadruple presque dans le milieu non cultivé (66,7 %). A.patruelis en tant qu'espèce constante elle caractérise le milieu cultivé. Il en est de même pour O.gracilis dans la palmeraie.

Selon Frontier (1982) la méthode la plus simple lorsqu on se trouve en présence d'une récolte d'insectes ou de plancton, d'une énumération d'oiseau ou d'un débarquement de poissons consiste à se fonder Sur l'indice de diversité de Shannon Weaver de l'échantillon.

Ainsi l'indice de diversité de Shannon Weaver est la quantité d'information, apportée par un échantillon sur les structures du peuplement dont provient l'échantillon et sur la façon dont les individus y sont répartis entre diverses espèces (Daget, 1976).

Les résultats concernant l'indice de diversité de Shannon Weaver et équitabilité sont consignés dans le tableau 30.

Tableau 30. Indice de diversité de Shannon Weaver et équitabilité dans chaque milieu et pour chaque sortie.

Milieu Sortie	Cultivé		Non cultivé		Palmeraie
Milieu Sortie	H	E	H	E	H	E
28 - I - 1992	2	1	/	/	0	0
29 - II - 1992	2	0,86	0	0	0	0
30 - III - 1992	2,51	0,97	0	0	1,38	0,87
30 - IV - 1992	3,08	0,97	1	1	1,30	0,82
15 - V - 1992	2,62	0,93	1	1	1,37	0,92
15 - VI - 1992	2,98	0,94	1,46	0,92	1,05	0,40
16 - VII - 1992	3,25	0,98	2,51	0,97	1,02	0,51
14 - VIII - 1992	3,58	0,94	3,12	0,94	1,95	0,75
14 - IX - 1992	3,80	0,83	1,58	1	1,35	0,67
18 - X - 1992	2,97	0,89	1,58	1	1,32	0,66
15 - XI - 1992	2,37	0,92	1	1	0,96	0,32
20 - XII - 1992	1,79	0,89	0	0	0	0

Le tableau 30 donne une idée sur la diversité des peuplements acridiens dans trois types de milieux de la région de Ghardaïa. Le milieu cultivé est le plus favorable par rapport au développement de nombreux Orthoptères. En effet il est caractérisé par une mésothermie et une mésohygrophie, raisons pour lesquelles nous avons recensé 16 espèces de Cælifères parmi les 29 espèces existant dans la région d'étude. Les valeurs de l'indice de diversité maximale enregistrées durant les mois de juillet, août et septembre sont respectivement de 3,2, 3,6 et 3,8 (Tableau 30). Pendant cette période la température du milieu est très favorable pour les pullulations des acridiens. Chopard (1943) note que les Orthoptères sont des insectes thermophiles et sténothermes. Leur développement exige presque toujours une température élevée et une insolation prolongée. Nous avons capturé durant le mois d'août 14 espèces d'Orthoptères, soit plus de 82 % des acridiens recensés dans le milieu cultivé et plus de 48 % de la faune Orthoptérologiques recensée dans la région de Ghardaïa. Il est aussi à signaler que le cycle phénologique de nombreuses espèces végétales plus particulièrement celui des graminées coïncide avec le développement des espèces acridiennes. Il ressort des observations faites sur le terrain que chaque espèce ou groupe d'espèces acridiennes est inféodé à une ou

plusieurs espèces végétales. C'est le cas par exemple d'Heteracris harterti qui fréquente uniquement les parcelles de courge, de tomate et d'aubergine. Les indices de diversité les plus faibles sont notés durant les mois de décembre (1,79), janvier (2) et de février (2). Ces valeurs indiquent que les conditions du milieu sont défavorables pour le développement des acridiens. En effet cette période est la plus mauvaise pour les Orthoptères dans la région de Ghardaïa. C'est durant cette époque de l'année que la température moyenne atteint son minimum. Durant le mois de décembre par exemple nous avons capturé uniquement quatre espèces d'acridiens. Elles correspondent à 25 % des espèces inventoriées dans le milieu cultivé et à 13,8 % de la faune Orthoptérologiques de la région de Ghardaïa. L'équitabilité E ne varie pas beaucoup dans le milieu cultivé; elle se trouve dans un intervalle de 0,83 à 1, cela signifie que le milieu est stable, donc les espèces sont distribuées d'une manière équitable. Le milieu non cultivé est colonisé par les espèces acridiennes qui ont une préférence pour les endroits secs et dénudés. Nous avons capturé dans ce milieu 12 espèces d'Orthoptères Cælifères. Durant les mois de juillet, août et septembre nous avons enregistré respectivement des valeurs de l'indice de diversité de 2,5, 3,1 et 1,6. Le maximum d'espèces est signalé au mois d'août avec 9 espèces sur les 12 Cælifères recensées dans le milieu non cultivé soit 75 % des espèces présentes dans le milieu non cultivé et 31 % de la faune Orthoptérologiques de la région d'étude. La plus faible valeur de l'indice de diversité est égale à 1. Elle est enregistrée durant les mois d'avril, de mai et de novembre. Cette valeur est due au fait que le milieu ne contient que deux espèces d'Orthoptères en nombre égal. Il s'agit de Sphingonotus caerulans et S.rubescens. Chacune d'elles est représentée par deux individus. L'équitabilité dans le milieu non cultivé est très élevée. Elle varie de 0,92 à 1. Nous pouvons dire alors que le milieu non cultivé est très homogène car il permet une distribution équilibrée des espèces d'Orthoptères dans l'espace et dans le temps. La palmeraie crée un microclimat très humide permettant le développement en nombre d'une espèce telle Ochrilidia gracilis et limite la pullulation d'autres espèces telles Acrotylus patruelis et Aiolopus strepens. Selon Frontier (1982) une communauté comprenant un petit nombre d'espèces très abondantes relativement, les autres rares, apparaît moins diversifiée qu'une communauté comprenant au total le même nombre d'espèces, mais avec des fréquences plus équitablement réparties. Dans le cas de la palmeraie, il semblerait que nos résultats concordent le plus avec la première idée du raisonnement de Frontier (1982). En effet, les valeurs enregistrées montrent la faiblesse des indices de diversité dans la palmeraie. Dans ce milieu le plus faible indice de diversité est enregistré le mois de novembre 0,96. Cette valeur montre que sur les huit espèces acridiennes capturées durant cette période, seule Ochrilidia gracilis présente un nombre d'individus très

importants. Les autres espèces telles Truxalis nasuta, Aiolopus strepens et Pyrgomorpha cognata sont très rares. Cela se traduit aussi au niveau de l'équitabilité. En effet la plus faible valeur de l'équitabilité enregistrée durant le mois de novembre est de 0,3. Cette valeur est la plus faible enregistrée dans les trois milieux. Ceci est dû au développement d'une végétation graminéenne dense caractérisée essentiellement par Setaria verticillata. Cette dernière abrite en effet un nombre considérable d'individus d'Ochrilidia gracilis.

Il est donc évident que les variations de l'indice de diversité peuvent s'expliquer par deux aspects, soit par un changement des conditions climatiques affectant profondément la fréquence des espèces d'Orthoptères, soit par l'abondance et la composition floristique du milieu et en parti culier les graminées. En effet nous avons noté une valeur de l'indice de diversité qui est égale à zéro durant les mois les plus froids, Des valeurs élevées de l'indice de diversité sont enregistrées durant les mois les plus chauds. Ainsi le milieu cultivé, le milieu non cultivé et la palmeraie présentent des valeurs respectives de 3,6, 3, 1 et 1.9 durant le mois d'août.

Les résultats concernant l'indice de dispersion en milieu cultivé à Béni Isguen sont consignés

Tableau 31. Indice de dispersion des espèces Cælifères en milieu cultivé à Béni Isguen

Espèces Mois

III

VII

VIII

XII

Acrotylus longipes

Acrotylus patruelis

Aiolopus strepens

Aiolopus thalassinus

Anacridium aegyptium

Acrida turrita

Calliptamus barbarus

Heteracris adspersa

Heteracris annulosa

Heteracris harterti

Ochrilidia geniculata

Ochrilidia gracilis

Paratettix meridionalis

Pyrgomorpha cognata

Tenuitarsus angustus

Truxalis nasuta

Les individus qui constituent un peuplement d'Orthoptères peuvent présenter divers types de répartitions spatiales qui traduisent leurs réactions vis à vis de diverses influences telles que les conditions climatiques, le tapis végétal et la recherche de la nourriture. Ainsi le cycle biologique des acridiens joue un rôle important dans leur dispersion.

Tableau 32. Indice de dispersion des espèces Cælifères en palmeraie à Ghardaïa

Espèces Mois

III

VII

VIII

XII

Acrotylus patruelis

Aiolopus strepens

Aiolopus thalassinus

Heteracris harterti

Ochrilidia gracilis

Omocestus lucasii

Omocestus raymondi

Paratettix meridionalis

Pyrgomorpha cognata

Pyrgomorpha conica

Truxalis nasuta

Tableau 33. Indice de dispersion des espèces Cælifères en milieu non cultivé à Béni Isguen

Espèces Mois

III

VII

VIII

XII

Dericorys millierei

Hyalorrhipis calcarata

Pyrgomorpha cognata

Pseudosphingonotus savignyi

Sphingonotus azurescens

Sphingonotus caerulans

Sphingonotus obscuratus lameerei

Sphingonotus rubescens

Schistocerca gregaria

Tuarega insignis

Truxalis nasuta

Wernerella pachecoi

La répartition spatiale et temporelle des espèces d'Orthoptères dans la région de Ghardaïa varie d'un milieu à un autre. Dans le milieu cultivé la plupart des espèces acridiennes ont une répartition de type aléatoire (Tableau 31). Dans ce cas la valeur de l'indice de dispersion est égale à 1. Nous citons comme exemple A.longipes, T.nasuta, A.aegyptium. Quant à A.patruelis elle présente une répartition contagieuse de février à décembre en 1992. Cette contagion est très forte durant la période s'étalant d'août à octobres. Cela s'explique par le fait que durant cette période les rapprochements sexuels et les accouplements ont lieu. Les individus d'A.patruelis se rassemblent peut être aussi attirés par des plantes hôtes particulièrement appétissantes en milieu cultivé. La même explication peut être donnée aussi pour O. gracilis en palmeraie. Cette espèce acridienne est présente en agrégats durant toute

l'année 1992 (Tableau 32). Zergoun (1991) a constaté le même fait pour P.cognata en milieu cultivé. A.thalassinus, O.raymondi, P.conica et T.nasuta présentent une répartition au hasard dans la palmeraie. La répartition régulière a été signalée 4 fois dans la palmeraie, trois fois chez A.patruelis aux mois d'avril, juin et septembre. Ainsi une seule fois chez P.cognata au mois de mars. Dans le milieu non cultivé, S.rubescens est la seule espèce qui présente une répartition contagieuse pendant une très courte période de l'année correspondant à la reproduction (Tableau 33). Cette contagion s'est manifestée aux mois de mai et juin. Cette période correspond à l'éclosion des oeufs et au fait que les larves se développent tout en restant groupées. De même Douadi (1992) a signalé une contagion chez Sphingonotus carinatus et Tenuitarsus angustus. Des répartitions régulières sont observées chez S.caerulans du mois d'avril à août. De même une seule répartition régulière a été notée pour S.rubescens en avril. Le reste des espèces Caelifères présentes dans le milieu non cultivé ont une répartition aléatoire. Cela est dû probablement au fait que le milieu est très homogène.

Au terme de cette étude sur le type de répartition des Orthoptères dans la région de Ghardaïa, il est à signaler que la dispersion des acridiens est liée essentiellement à certains facteurs. Dans le milieu cultivé A.patruelis a une répartition de type contagieux. Cette contagion augmente en période estivale à cause des rapprochements sexuels et des accouplements. O.gracilis est présente en agrégats dans la palmeraie. Cette espèce se concentre dans les touffes de Setaria verticillata. Le milieu non cultivé est caractérisé par une répartition aléatoire des espèces acridiennes fréquentant ce milieu.

CHAPITRE VI : Etude du régime alimentaire d'Acrotylus patruelis

VI - 1 - Données bibliographique sur le régime alimentaire des acridiens

VI - 1 - 1 - Relation phytophages - plantes

Les phytophages n'utilisent qu'une faible part du potentiel offert par l'environnement végétal complexe. Ils sélectionnent leurs sources alimentaires. L'insecte se nourrit sur les végétaux lui apportant les éléments nécessaires à son développement et à sa reproduction. Il choisit ces sources alimentaires en fonction des critères visuels, olfactifs ou gustatifs (Le Gall, 1989). En présence d'une végétation hétérogène ou dispersée, l'acridien doit repérer rapidement les plantes dont il peut se nourrir. La probabilité de découverte dépend des chances de rencontre entre l'insecte et la plante hôte. Elle est liée donc à la fois au volume relatif du végétal, aux capacités déambulatoires du criquet, mais aussi à la faculté de celui-ci a de détecter à distance les espèces végétales intéressantes. Pour ce repérage, le criquet dispose de la vision. Les bandes horizontales et verticales l'attirent ainsi que certaines silhouettes de buissons ou d'arbres. Il utilise également son odorat pour les faibles distances grâce à des organes de sens particulières, les chimiorécepteurs, distribués notamment sur les antennes et les pièces buccales (Duranton et al, 1982). Selon Louveaux (1976), le nombre des récepteurs sensoriels sollicités pendant la prise de nourriture est estimée à plusieurs milliers. Ce sont essentiellement des chimiorécepteurs rassemblés à l'extrémité des palpes ou groupés en plages sur l'épipharynx, l'hypopharynx et les galéas. De nombreux propriocepteurs sont situés à l'extrémité du labre. Des récepteurs sensoriels bipolaires à fonction non précisée sont situés à la base des processus molaires et incisifs des mandibules et dans les points de lacinias. Enfin il y a une perception tactile et proprioceptive disséminée à la surface de la cuticule.

VI - 1 - 2 - Les variations du régime alimentaire chez les Orthoptères

Les différences de régime alimentaire correspondent d'abord à des différences d'habitats, puis à l'utilisation différente des ressources de cet habitat. Selon Le Gall et Gillon (1989), on distingue deux grands ensembles de consommateurs parmi les acridiens, les consommateurs de graminées et de cypéracées ou graminivores et les consommateurs des autres familles végétales ou non graminivores. Classiquement il existe trois degrés de spécialisation, la monophagie, l'oligophagie et la polyphagie. D'après Le Gall (1989), l'herbivore monophage ne consomme qu'une seule espèce végétale, voire quelques espèces très proches d'un même genre. Les espèces oligophages sont celles dont le spectre trophique est limité à un genre ou à une famille végétale donnée. Les graminivores constituent le seul exemple d'une corrélation étroite entre taxonomie et spécialisation alimentaire chez les acridiens. Ce sont les seuls

oligophages connus avec certitude. Le polyphage est un acridien dont le régime concerne différentes espèces issus de plusieurs familles végétales.

VI - 1 - 3 - L'alimentation chez les acridiens

La quantité et la qualité de l'alimentation influencent considérablement les caractéristiques de croissance des populations acridiennes. La natalité, la mortalité et à la limite la dispersion, en sont effectuées (Duranton et al, 1982).

VI - 1 - 3 - 1 - Aspect quantitatif de l'alimentation

La nourriture source unique de l'énergie dont disposent les insectes, est un facteur limitant lorsqu'elle est en quantité insuffisante. La quantité de nourriture nécessaire est à poids égal, beaucoup plus grande chez les espèces de petite taille que chez celles de grande taille. La quantité de nourriture influe sur la taille des individus. De même le jeûne chez les insectes conduit à une réduction du nombre d'ovarioles et du nombre d'oeufs pondus. Le développement est beaucoup plus rapide lorsque les insectes sont nourris que lorsqu'ils sont sous-alimentés (Dajoz, 1971). Selon Gillon (1974), un jeune acridien peut ingérer en une journée, une quantité de nourriture supérieur à la moitié de son propre poids, mais très exceptionnellement équivalente à son poids. D'après Mestre (1984), la consommation journalière présente de trop grandes variations selon les espèces acridiennes et celles des végétaux consommés. Elle dépend de l'état physiologique de l'insecte ou de la plante ou des conditions d'élevage pour pouvoir en tirer des conclusions générales.

VI - 1 - 3 - 2 - Aspect qualitatif de l'alimentation

Selon Dajoz (1985), la composition chimique de la nourriture, la présence en quantités plus ou moins grandes de substances indispensables comme les protéines, les vitamines et les oligoéléments sont des facteurs dont l'importance a été maintes fois démontrée. Chez beaucoup d'herbivores la nourriture est choisie sélectivement en fonction de sa richesse en azote. La bonne qualité de l'alimentation est le facteur essentiel de la survie des jeunes. Selon Launois (1976), l'aspect biologique de la graminée, son degré de dureté, de teneur en eau ou sa composition biochimique, conditionne la prise de nourriture de l'insecte pour un stade phénologique bien précis. La valeur énergétique globale selon Louveaux et al. (1983), est également un élément d'appréciation de la qualité d'un aliment.

VI - 1 - 4 - Spectre et préférence alimentaire chez les acridiens

La détermination du spectre alimentaire d'un acridien permet de connaitre ces préférences ; ceci peut être utile le choix des méthodes culturales visant à réduire les populations de l'espèce en question ou à l'éloigner des cultures protégées. Selon Le Gall et Gillon (1989), l'utilisation des ressources alimentaires est variable en fonction du milieu où vit l'acridien. Le choix de la plante-hôte est basé non seulement sur les relations biochimiques insecte-plante, mais aussi sur la structure du milieu. La sélectivité ne dépend pas que du milieu. Elle dépend aussi de l'acridien. Des acridiens polyphages vivants dans un même milieu ne consomment pas les végétaux présents dans les mêmes proportions. Il est alors difficile de reprendre le cliché classique du criquet polyphage capable d'ingérer toutes sortes de plantes sans restrictions. Abushama et Elkhider (1976), notent que Truxalis grandis grandis, est un acridien très répandu de la région de Khartoum au Soudan. Il s'avère polyphage tout en montrant une préférence marquée pour les herbes communes telles que Cyperus rotundus et Cynodon dactylon. Euphorbia heterophylla et Calotropis procera sont des plantes invariablement rejetées. Le faite de changer la forme des feuilles ou de mettre les animaux à jeûne ne semble pas modifier les préférences alimentaires. D'après Raccaud-Schoeller (1980), les orthoptères marquent souvent des préférences nettes pour une espèce végétale donnée. Mestre (1984), montre que l'acridien Machaeridia bilineata consomme les graminées des savanes en fonction de leur abondance relative. Par contre Chara et al. (1986), notent qu'Omocestus ventralis consomme 80%des espèces présentes dans les biotopes, mais exprime toutefois des préférences qui ne sont pas en relation avec l'abondance des graminées. En Algérie, Calliptamus barbarus et Calliptamus wattenwylianus, deux Calliptaminae très polyphages, font preuve d'une forte sélectivité dans leur alimentation. En effet 26% et 15% des espèces végétales présentes sont consommées respectivement par les deux espèces (Chara, 1987).

VI - 1 - 5 - Effet de l'alimentation sur les Orthoptères

L'alimentation que se procure l'acridien a un effet direct sur lui. En effet, la nourriture est un facteur écologique important. Suivant sa qualité et son abondance, elle intervient en modifiant la fécondité, la longévité, la vitesse de développement la mortalité des insectes (Dajoz, 1971). Selon Chara et al., (1986) l'alimentation intervient également dans la distribution spatiale et temporelle des insectes phytophages en général et des acridiens en particulier. En effet, un acridien ne peut s'installer dans un biotope donné que si celui-ci lui offre la possibilité de s'alimenter pour se maintenir et de se reproduire. Lee et Wong (1979)

ont étudié l'effet des plantes nourricières Oryza, Zea mays, Axonopus et Cyperus sur la croissance ovocytaire des l'acridien Oxya japonica Willemse. Ils constatent que la résorption des ovocytes est limitée chez les insectes nourris avec du maïs et qu'elle est importante chez les insectes nourris à l'aide de riz. De même le cycle de croissance ovocytaire des reproductrices nourries sur Axonopus et Cyperus est ralenti. Il dur de 25 à 30 jours. Ils concluent que les effets de ces régimes sont en corrélation étroite avec les besoins alimentaires de l'insecte, la composition chimique des plantes et la quantité de nourriture ingérée. La ration alimentaire joue un rôle important pour le développement des acridiens. En effet, Haniffa et Periasmy (1981) ont étudié l'effet de la ration alimentaire sur le développement larvaire chez Acrotylus insubricus (Scopoli). Alimenté avec Urochloa setigera le développement de l'espèce est fortement influencé par la réduction de la ration alimentaire. Cette réduction peut augmenter de 70% le taux de mortalité au premier âge. Elle allonge la période de la vie larvaire de 35 à 84 jours. Elle provoque un accroissement du nombre des stades larvaires de 5 à 7 et entraîne une réduction du poids des adultes de 135mg à 59mg.

VI - 2 - Etude du régime alimentaire d'Acrotylus patruelis

VI - 2 - 1 - Fréquence et spectre alimentaire chez Acrotylus patruelis dans le milieu cultivé

VI - 2 - 1 - 1 - Résultats

Tableau 34. Fréquence des espèces végétales présentes dans les excréments des 2 sexes d'Acrotylus patruelis dans le milieu cultivé de Béni Isguen

Espèces végétales	Fréquence exprimées en %
	En 1992		En 1993
	50 mâles	50 femelles	50 mâles	50 femelles
Vitis vinifera	0	0	0	0
Citrus sinensis	0	0	0	0
Olea europea	0	0	0	0
Capsicum annuum	0	0	0	0
Mentha pulegium	0	0	0	0
Lycopersicum esculentum	0	4	0	0
Lageneria vulgaris	6	14	0	4
Cynodon dactylon	70	58	56	76
Setaria verticillata	16	44	32	24
Aristida obtusa	0	0	0	0
Cyperus rotundus	12	4	12	10
Echinops spinosus	0	0	0	0
Sonchus oleraceus	0	0	0	0
Erigeron canadensis	0	0	0	0
Launaea resedifolia	0	0	0	0
Salsola vermiculata	0	0	0	0
Chenopodium album	0	0	0	0
Amaranthus hybridus	2	2	0	0
Portulaca oleracea	0	0	0	0
Tribulus terrester	0	2	0	0

VI - 2 - 1 - 2 - Discussion

L'analyse des fèces de 200 individus d'Acrotylus patruelis montre que cette espèce consomme 7 espèces végétales parmi les 20 présentes dans la station d'étude, soit 35% des espèces présentes. Les espèces végétales consommées par A. patruelis sont Cynodon dactylon, Setaria verticillata, Cyperus rotundus, Lageneria vulgaris, Lycopersicum esculentum, Amaranthus hybridus et Tribulus terrester. Hamdi (1992) a étudié le régime alimentaire de 5 espèces d'Orthoptères Caelifères dans les dunes fixées du littoral algérois. Il note qu'A. patruelis présente le spectre alimentaire le plus restreint en espèces végétales parmi les acridiens étudiés. Neufs espèces végétales ont été consommées par cet Oedipodinae, soit 15% de l'ensemble des espèces inventoriées dans la station d'étude. De même Ould El Hadj (1991) note qu'A. patruelis consomme 9 espèces végétales parmi les 17 présentes dans le biotope, soit 52.9% de l'ensemble des espèces végétales. Il est à signaler que les 9 espèces consommées sont toutes des graminées. La fréquence des espèces végétales dans les fèces d'Acrotylus patruelis est variable selon le sexe. Elle varie aussi en fonction du temps. L'utilisation de la niche trophique est différente d'une année à une autre. Durant la période comprise entre juillet et octobre de l'année 1992, les mâles d'Acrotylus patruelis ont consommés en fréquences 70% de Cynodon dactylon, 16% de Setaria verticillata, 12% de Cyperus rotundus, 6% de Lageneria vulgaris, et 2% d'Amaranthus hybridus. Par contre durant la période de juillet à septembre de l'année 1993, A. patruelis a ingéré en fréquence 56% de Cynodon dactylon, 32% de Setaria verticillata, et 12% de Cyperus rotundus (tableau 35). Notons que durant l'année 1993 la fréquence de Cynodon dactylon a diminué dans les fèces. De plus la fréquence de Setaria verticillata a doublé. Par contre Cyperus rotundus garde le même taux. De plus Lageneria vulgaris et Amaranthus hybridus sont absentes dans les fèces en 1993. Les femelles ont consommé le maximum d'espèces végétales en 1992 soit 7 espèces sur 20. Ces espèces végétales sont Cynodon dactylon avec 58% de fréquence, Setaria verticillata avec 44%, Cyperus rotundus avec 4%, Lageneria vulgaris avec 14%, Lycopersicum esculentum avec 4% et enfin Amaranthus hybridus et Tribulus terrester avec 2% chacune. En 1993 les femelles d'Acrotylus patruelis ont consommé moins d'espèces végétales. Seule Cynodon dactylon a été bien consommée avec une fréquence de 76% (tableau 34). Setaria verticillata vient avec 24%, Cyperus rotundus avec 10% et enfin Lageneria vulgaris avec 4%.

VI - 2 - 1 - 3 - Conclusion

L'étude de la fréquence et du spectre alimentaire d'A. patruelis montre que cet acridien utilise 35% des espèces végétales présentes. Nous avons trouvé dans les fèces de cet Oedipodinae, deux Graminaceae, une Cyperaceae, une Cucurbitaceae, une Solanaceae, une Zygophyllaceae, et une Amaranthaceae. Malgré sa polyphagie A. patruelis a montré une véritable tendance vers la consommation des graminéennes. Ceci est dû, soit à l'abondance des espèces graminées dans la station d'étude telles Cynodon dactylon et Setaria verticillata, soit à la spécialisation trophique de l'espèce acridienne. En effet parmi les 200 individus examinés, 130 ont consommé Cynodon dactylon, soit 65% du régime alimentaire. Le régime alimentaire des femelles semble être plus varié que celui des mâles. En effet sur les 20 espèces végétales présentes dans le milieu d'étude 7 ont été consommées par les femelles et 5 par les mâles, soit des taux respectifs de 35% et de 25%. L'étude de la fréquence, aspect qualitatif a la tendance de surestimer la consommation d'une espèce végétale. De ce fait il est nécessaire de compléter cet aspect par une étude quantitative voire une estimation en surfaces des espèces végétales consommées.

VI - 2 - 2 - Etude quantitative de la consommation chez les imagos d'Acrotylus patruelis Nous parton de l'hypothèse que les quantités d'épidermes végétaux rejetés dans les excréments sont proportionnelles à celle ingérées. On admet aussi comme hypothèse de travail que les coefficients de digestibilité des différentes espèces végétales consommées sont égaux.

VI - 2 - 2 - 1 - Résultats

Tableau 35. Taux, indice d'attraction et surface végétales moyennes consommées par 50 mâles d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Béni Isguen.

Espèces végétales		1992			1993
consommées	Smm²	T(%)	IA	Smm²	T(%)	IA
		N = 50			N = 50
Cynodon dactylon	27,5	70,7	58,9	29,9	53,3	44,4
Setaria verticillata	5,7	14,6	14,5	18,8	33,4	33,0
Cyperus rotundus	4,5	11,5	57,8	7,5	13,3	66,3
Lageneria vulgaris	1,1	2,8	7,0	-	-	-
Amaranthus hybridus	0,1	0,2	2,1	-	-	-

Smm² est la surface moyenne du végétal consommé. T(%) est le taux de consommation du végétal par rapport à l'ensemble des végétaux ingérés. IA est l'indice d'attraction d'une espèce végétale donnée. C'est le rapport entre le taux de consommation et le recouvrement

global des espèces végétales prises en considération dans un transect de 500m². Nous partons de l'hypothèse que le recouvrement global des espèces végétales présentes dans le transect est le même à la même époque pour les deux années d'étude.

Tableau 36. Taux, indice d'attraction et surface végétales moyennes consommées par 50 femelles d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Béni Isguen.

Espèces végétales consommées		1992			1993
	Smm²	T(%)	IA	Smm²	T(%)	IA
		N = 50			N = 50
Cynodon dactylon	76,0	46,7	38,9	116,1	70,9	59,1
Setaria verticillata	68,4	42,0	41,6	37,4	22,8	22,6
Cyperus rotundus	2,7	1,6	8,3	7,1	4,3	21,7
Lageneria vulgaris	11,6	7,1	17,8	3,1	1,9	4,7
Amaranthus hybridus	0,5	0,31	2.56	-	-	-
Tribulus terrester	3,1	1,9	13,61	-	-	-
Lycopersicum esculentum	0,4	0,25	0,82	-	-	-

VI - 2 - 2 - 2 - Discussion

La quantité de nourriture consommée chez Acrotylus patruelis varie en fonction de temps est du sexe. En 1992 les femelles d'Acrotylus patruelis semble avoir consommé 4 plus de végétaux et plus de trois fois en 1993 que les mâles. En 1992 les mâles d'A. patruelis consomment par repas une surface moyenne de 27,5mm² de Cynodon dactylon, 5,7mm² de Setaria verticillata, 4,5mm²de Cyperus rotundus et de 1,1mm² d'Amaranthus hybridus. Par contre durant l'année 1993 nous avons enregistré 29,9mm²de Cynodon dactylon, 18,8mm² de Setaria verticillata, et 7,5 de Cyperus rotundus (tableau 35). Il est a constater que C. dactylon est l'espèce végétale la plus consommée pour les deux années. Quant à S. verticillata la surface moyenne a augmenté, passant de 5,7mm² en 1992 à 18,8mm² en 1993. Elle a plus que triplé. Pour C. dactylon nous avons noté une petite différence. En effet, le taux de consommation de cette espèce diminue de 70,7% en 1992 à 53,3% en 1993. Cela est dû au fait qu'en 1992 Acrotylus patruelis consomme beaucoup plus de C. dactylon que les autres espèces végétales. L'indice d'attraction montre que les mâles de cet Oedipodinae marquent des préférences pour certaines espèces végétales. C'est le cas de C. rotundus. Cette espèce végétale présente un indice d'attraction de 57,8% en 1992 et de 66,3% en 1993. Cela est dû au fait que cette espèce a un taux de recouvrement de 0,20% contre 1,20% pour C. dactylon et 1,01% pour S. verticillata (tableau 9, chapitre III). Les femelles d'A. patruelis ont consommé en 1992 en moyenne par individus et par repas 76,0mm² de C. dactylon, 68,4mm² de S. verticillata, 2,7mm² de C. rotundus, 11,6mm² de Lageneria vulgaris, 0,4mm² de

Lycopersicum esculentum, 0,5mm² d'Amaranthus hybridus, et 3,1mm² de Tribulus terrester (tableau n°33). Par contre en 1993 on note certaines différences. En effet C. dactylon est l'espèce végétale la plus consommée durant cette année, avec une surface moyenne de 116,1mm². Au contraire la surface moyenne de S. verticillata a diminué passant de 68,4mm² en 1992 à une valeur de 37,4mm² en 1993, soit une différence de 31mm². D'après Mezreb (1993), C. dactylon est faiblement consommée par Calliptamus barbarus. Cet acridien consomme une surface moyenne de 0,40mm² dans la station Bouadas et 11,7mm² dans la station de Tala Guemdounen. Par contre Bouanane (1993) n'a pas signalé C. dactylon dans le régime alimentaire de Dociostaurus maroccanus dans la région de Sidi-Bel-Abbès. Le taux de consommation de C. dactylon par les femelles d'Acrotylus patruelis est passé de 46,7% en 1992 à 7,9% en 1993, soit une augmentation de 1,5 fois. Cela est dû au fait qu'A. patruelis a consommé beaucoup plus C. dactylon en 1993 que d'autre espèces végétales. L'indice d'attraction de Tribulus terrester est relativement fort. Il est de 22,1. Pourtant cette espèce végétale est faiblement consommée. Elle n'est représentée que par un taux de consommation de 1,9%. Cela s'explique par un taux de recouvrement faible soit de 0,14% (tableau n°6, chapitre III).

VI - 2 - 2 - 3 - Conclusion

D'après les résultats précédents, il ressort qu'A. patruelis présente des préférences pour certaines espèces végétales. En effet, parmi les 7 espèces végétales consommées par A. patruelis, seulement Cynodon dactylon et Setaria verticillata sont les plus consommées. Quantitativement les taux de consommation les plus élevés sont enregistrés pour C. dactylon. Ils sont de 70,9% chez les femelles en 1993 et de 70,7% chez les mâles en 1992. Il est à constater aussi que la quantité consommée est variable selon le sexe. A cet effet les résultats nous montrent que les femelles d'A. patruelis ont consommées plus de 4 fois de nourriture en 1992 et plus de trois fois en 1993 que les mâles. L'indice d'attraction de C. rotundus est relativement élevé. Il est de 57,8 en 1992 et de 66,3 en 1993. Pourtant cette espèce végétale est faiblement consommée. Elle n'est représentée que par un taux de consommation de 11,5% en 1992 et de 13,3 en 1993. Cela s'explique par un taux de recouvrement faible soit 0,2%.

Conclusion générale

L'étude est effectuée aux environs de Ghardaïa dans la partie septentrionale du Sahara. Le bioclimat de cette région est de type saharien à hiver doux. Les prospections dans différents milieux, un milieu cultivé, un milieu non cultivé et une palmeraie, ont permis d'inventorier 29 espèces d'Orthoptères Caelifères, soit 20,7% des espèces acridiennes en Algérie et 42,6% des espèces Caelifères signalées au Sahara par Louveaux et Ben Halima (1987). Nous avons notés aussi la présence de 12 sous familles et 18 genres. La sous famille des Oedipodinae est la mieux représentée en espèces dans la région de Ghardaïa. Elle englobe plus de 31% des espèces recensées dont les genres Sphingonotus et Pseudosphingonotus représentent plus de la moitié des espèces. L'étude relative aux caractéristiques écologiques et biologiques des peuplements Orthoptéroloqiques dans la région de Ghardaïa nous a permis de mettre en évidence le comportement des principales espèces étudiées. A travers l'étude écologique nous avons pu faire la distinction entre les espèces qui préfèrent les milieux humides comme Ochrilidia gracilis et les espèces qui tolèrent les variations de température et d'humidité telles que Truxalis nasuta et Pyrgomorpha cognata. Quant à la biologie des principales espèces d'Orthoptères, il est difficile de conclure à propos du nombre de générations de certaines espèces acridiennes. D'où nous proposons à ce que l'aspect biologique soit étudié avec beaucoup plus d'attention en modifiant le protocole expérimental en augmentant le nombre de relevés. L'analyse statistique et écologique des résultats nous a renseignées sur la dynamique des populations des acridiens dans la région de Ghardaïa. A travers l'analyse factorielle des correspondances nous avons pu comprendre les affinités écologiques de chaque espèce d'Orthoptère et la formation de groupes bien distincts. Le calcul de la fréquence nous a aidé à déterminer les espèces les mieux représentées dans chaque milieu. De même le calcul de la constance a permis de faire ressortir les espèces caractéristiques de chaque station. En effet Ochrilidia gracilis s'avère être une espèce constante dans la palmeraie. Le milieu cultivé comprend 43,8% d'espèces constantes contre 18,2% en palmeraies et 16,7% en milieu non cultivé. Il faut souligner que le fort taux d'espèces accidentelles soit 66,7% concerne le milieu non cultivé. Le calcul de l'indice de dispersion nous révèle la présence de deux espèces à répartition de type contagieux durant presque toute l'année. Il s'agit d'Ochrilidia gracilis en palmeraie et Acrotylus patruelis en milieu cultivé. L'indice de diversité de Shannon-Weaver varie en fonction des conditions climatiques. Les indices de diversité les plus élevés sont notés en milieu cultivé durant les mois d'out et de septembre avec respectivement 3,6 et 3,8. Par contre l'indice de diversité le moins élevé est enregistré en palmeraie au mois de novembre avec une valeur de 0,96.

L'analyse du régime alimentaire de 200 individus d'Acrotylus patruelis montre que cet acridien utilise 35% de l'ensemble des espèces végétales présentes. Malgré sa polyphagie, Acrotylus patruelis a montré une véritable tendance vers la consommation des graminées. Cynodon dactylon est l'espèce végétale la plus consommée par Acrotylus patruelis, soit 65% de son régime alimentaire. Les femelles consomment beaucoup plus d'espèces végétales que les mâles. Pour mieux comprendre le régime alimentaire nous avons complété le travail par une étude quantitative à travers une estimation des surfaces des espèces végétales rejetées dans les excréments. En effet les femelles d'Acrotylus patruelis ont consommées quatre fois plus de nourriture en 1992 et plus de trois fois en 1993 que les mâles. Le calcul de l'indice d'attraction révèle qu'une espèce végétale peut être consommée même si elle est très faiblement représentée dans le milieu. En perspective, quelques points méritent d'être ultérieurement développés concernant la dynamique de population, le nombre de générations et le déplacement des populations Orthoptéroloqiques d'un endroit à un autre.

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