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Rôle des conditions limnologiques et environnementales dans le recyclage des nutriments et pigments dans les sédiments du lac Kivu ( cas des bassins d'Ishungu et de Bukavu )en RDC

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par Christian MAPENDANO HABAMUNGO
Institut supérieur pédagogique de Bukavu - Licencié en chimie 2012
  

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    EPIGRAPHE

    Recommande à Dieu tes oeuvres, Et tes projets réussiront.

    Proverbes 16 :3

    DEDICACE

    A mes respectueux parents, BAKULU MUSEMA et Espérance VUMILIA BYAKASI ;

    A mes estimés frères et Soeurs ;

    A mes intimes amies et amis ;

    C'est avec émotion profonde et sans cesse que je vous dédie ce mémoire.

    REMERCIEMENTS

    Plus par conviction personnelle que par l'esprit de conformisme, nous saisissons cette précieuse opportunité pour exprimer notre profonde gratitude aux personnes qui ont contribué à notre formation et à la réalisation du présent travail.

    Chef de Travaux Fabrice MUVUNDJA AMISI, vous avez dirigé ce travail avec bienveillance malgré vos multiples obligations. Grâce à vos efforts et remarques pertinents, ce travail a pu voir le jour. Votre disponibilité et dévouement nous ont permis de travailler dans un climat de confiance et d'harmonie. Cher Directeur, nous vous prions de trouver ici notre profonde reconnaissance et vous souhaitons plein succès dans vos recherches doctorales.

    Tous mes vifs remerciements vont à l'Assistant de Recherche Georges LUFUNGULA qui, sans tenir compte d'autres occupations qu'il avait, nous a accompagné durant la récolte et l'analyse des échantillons au laboratoire.

    Nous ne pouvons pas nous passer de remercier les laborantins BAREGE et Papa KITOKO qui ne nous avaient jamais résisté de nous servir du matériel de leurs laboratoires toutes les fois que nous en avions besoin.

    Nous pensons aussi à l'Assistant BASHAMUKA et au camarade BALOL'EBWAMI avec qui il nous fallait passer plus de 72h au labo en se privant du droit de sommeiller.

    Durant ce moment le plus difficile de notre parcours académique, nous avons reçu de message d'encouragement de la part du Professeur BASHWIRA, d'Elisée BULONZA, du Professeur BAPOLISI, de Freddy KAHIMANO, de l'Honorable MWAMI NTAMBUKA, des frères et soeurs de l'Aumônerie Protestante de l'ISP Bukavu en l'occurrence Pépin MUGISHO, NYAKASANE, ...

    Nous remercions vivement tous les enseignants de l'ISP ayant concourus à notre formation et en particulier ceux du département de chimie ; nous vous serons toujours reconnaissants pour vos efforts qui n'ont pas été vains.

    Nous ne manquerons pas de citer les Eminents scientifiques nous ayant marqués et inspirés par leur manière et connaissances tout au long de notre formation universitaire : Le Professeur KAPAJIKA, Le Professeur Pius MPIANA, Le Professeur BASHWIRA, Le Docteur Martial KANYONYO, Le CT MUVUNDJA, Le CT Maman WIMBA et Le CT MUSAFIRI.

    Durant notre formation, nous avons bénéficié du soutien tant moral que matériel de nos parents, de Maman Rahel KASSA, Maman July, Maman ZAWA, Maman Josée KININGA, Papa SADIKI, Elisée BULONZA NDAKALALWA, Akili KINABO, M.M. Mathos, Chance IRAGI, BYAMUNGU MUSEMA et, de tant d'autres à qui nous demandons de considérer notre expression de profonde reconnaissance en leur égard.

    Que dirions-nous de Askofu DIDO MUTUNWA KASAMBI et MUHINDO RUSANGIZA Gédéon ; camarades et compagnons de lutte depuis la L1 ? Vos efforts n'ont pas été vains.

    Que mes reconnaissances aillent directement auprès de vous mes Soeurs Nadia MAOMBI et Rachel N'SIMIRE pour votre amour fraternel manifesté envers moi durant tous les 5 ans que j'ai passé aux études universitaires.

    Du fond du coeur, nous disons grand merci à tous ceux qui de près ou de loin ont contribué à notre édification.

    Que Dieu vous bénisse !

    LISTE DES TABLEAUX

    Tableau 1. Caractéristiques limnologiques du lac Kivu 3

    Tableau 2. concentrations des ions majeurs dans les eaux de surface du lac Kivu (Modifié à partir de Pasche et al., 2011). 3

    Tableau 3. Apports en nutriments dans l'épilimnion du lac Kivu (Modifié à partir de Muvundja et al., 2009). 3

    Tableau 4. Physico-chimie des rivières du bassin de Bukavu (Modifié à partir de Muvundja, 2010) 3

    Tableau 5. Concentration moyenne en nutriments des rivières du bassin de Bukavu (Modifié à partir de Muvundja, 2010) 3

    LISTE DES FIGURES

    Figure 1. Profil vertical de température(T), salinité (S) et des gaz dissous dans le lac Kivu en Février 2OO4 (Modifié à partir de Schmid et al., 2005). 3

    Figure 2. Carte géographique du lac Kivu (ISUMBISHO et al., 2006 à gauche et http://mhalb.pagesperso_oragngr.fr/kivu/fr/ki_1c_structure.htm à droite) et sites d'échantillonnage 3

    Figure 3. Paramètres limnologiques de la colonne d'eau du lac Kivu à Ishungu durant la saison sèche et la saison de pluie en 2003 et en 2004 (Isumbisho et al., 2006) 3

    Figure 4. Origine du méthane du lac Kivu (Tietze et al., 1974 et 1975) 3

    Figure 5. Structures de la chlorophylle a à gauche  et de la chlorophylle b à droite. 3

    Figure 6. Evolution des concentrations de différentes pigments sédimentaires de la carotte de sédiment (Kivu 09-4/Kibuye). La détermination des zones se basent sur l'analyse de groupement des assemblages de diatomées (Knops, 2010). 3

    Figure 7. Photos du carotteur utilisé (Modifie à partir de Knops 2009). 3

    Figure 8. Profils des paramètres physico-chimiques réalisés dans le bassin de Bukavu (DO (mg/l) à gauche, pH au centre et la température (°C) à droite). 3

    Figure 9. Profils des paramètres physico-chimiques réalisés dans le bassin de Bukavu (DO (mg/l) à gauche, pH au centre et la température (°C) à droite). 3

    Figure 10 : Concentrations en Phosphore total (mgTP.g-1de sédiment) en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et dans la carotte de Bukavu (à droite). 3

    Figure 11 : Concentrations (mgTN.g-1) de TN en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et dans la carotte de Bukavu (à droite). 3

    Figure 12. Rapports molaires TN :TP dans le bassin d'Ishungu (à gauche et de Bukavu (à droite). 3

    Figure 13. Concentrations de la chlorophylle a (en ug/g de sédiment) en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu à gauche et de Bukavu à droite 3

    Figure 14. Concentration des phéopigments (en ug/g de sédiment) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et de Bukavu (à droite). 3

    GLOSSAIRE

    Av. JC  : Avant Jésus-Christ

    Chl.a  : Chlorophylle a

    COT ou TOC : Carbone Organique Total

    DIN  : Azote Organique Dissous

    DO : Oxygène dissous

    Er  : Erreur relative

    HAP  : Hydrocarbures Aromatiques Polycycliques

    MES  : Matières en Suspension

    Phéo.a  : Phéopigments a

    RDC : République Démocratique du Congo

    Séd. : Sédiment

    SPR  : Phosphore Réactionnel Soluble

    SRSi  : Silicium Réactionnel Soluble

    T : Température

    TN  : Azote Total

    TP  : Phosphore Total

    RESUME

    En date du 1er au 22 août 2012, des carottes à sédiments étaient respectivement échantillonnées dans les bassins d'Ishungu et de Bukavu en vue de la comparaison de leur composition chimique (nutriments et pigments totaux).

    Les profils de paramètres physico-chimiques montrent que dans les 65 premiers mètres de la colonne d'eau, le DO, le pH et la T diminuent progressivement avec la profondeur dans le bassin d'Ishungu avec des valeurs respectives en surface de 5,02 mg/l ; 9,19 et 23,3°C. Dans celui de Bukavu par contre, ces paramètres diminuent aussi avec la profondeur avec des valeurs maximales de 6,29 mg/l de DO ; 9, 43 de pH et 23,74 pour la température en surface de la colonne d'eau.

    Les bassins de Bukavu et d'Ishungu étant limnologiquement différents, les résultats montrent que le bassin de Bukavu est très riche en P avec une valeur moyenne de 29,066 mgP/g de séd. par rapport au bassin d'Ishungu où la valeur moyenne est de 2,062 mgP/g de séd.

    Le TN par contre montre une augmentation de déposition qui se fait remarquer en général de bas en haut. Les sédiments récents sont ainsi plus riche en N que les sédiments plus anciens.

    La moyenne du rapport TN :TP de la baie de Bukavu s'est montrée supérieure d'un facteur 3 par rapport à celle d'Ishungu.

    La chlorophylle a, dans les deux bassins, semble évoluer de la même façon si on considère uniquement les 13 premiers centimètres de chaque carotte. Les valeurs moyennes étant 4,281 et 4,90 ug/g de séd., respectivement à Ishungu et à Bukavu. La variation observée dans le profil de phéoigments reflète l'effet des changements occasionnés dans la chaine trophique par l'introduction du Limnothrissa miodon.

    Les majeures modifications observées dans le recyclage des nutriments du lac Kivu peuvent être expliquées par un ou l'ensemble de 3 changements environnementaux survenus sur le lac Kivu : l'introduction de Limnothrissa miodon, la forte anthropisation de la partie sud du bassin versant et les changements hydrologiques dans le bassin versant.

    ABSTRACT

    On the 1st an 22nd august 2012, sediment cores were sampled in Ishungu an Bukavu basins so as to compare the nutrient and pigment composition in both Bukavu an d ishungu basins.

    Above 65 m of the water column, the DO, pH and T decrease with depth in Ishungu basin, the values are respectively 5.02 mg/l; 9.19 and 23.3°C. while in Bukavu basin, the profiles show decreasing tends also with depth, high values are 6.29 mg/l for DO; 9.43 for the pH and 23.74 for the t at the top of the water column.

    As far as limnological profiles are concerned, Bukavu and Ishungu basins are different. Referring to the results, the Bukavu sedimentary basin is high in TP concentrations. The average value is 29.066 mgTP/g of sed. for Bukavu basin while it's 2.062 mgTP/g of sed. For Ishungu basin.

    About TN, the concentration increases upward to the sediment core. The latest sediments are less concentrated than the recent ones.

    The average molar ratio TN:TP of Bukavu basin is higher for 3 times than at Ishungu.

    In both basins, chl.a varies equally if considering only the first 13 centimeters of each basin. The average is 4.281 and 4.90 ug/g of sed. in Ishungu and Bukavu basins respectively.

    The major modifications in the nutrients cycling in Ishungu and Bukavu basins as well as the rest of the catchment might be explained by one or a combination of three environmental changes occurred in the Lake : the introduction of Limnothrissa miodon, an increase nutrients inputs due to the fast-growing population in the southern part of the catchment and increased upwelling due to high rainfall.

    INTRODUCTION GENERALE

    Le lac Kivu est l'un des 4 grands lacs de la branche occidentale du rift Est Africain. Actuellement, il est relié au lac Tanganyika par la Ruzizi, après avoir été forcée, à changer de direction de son écoulement par les éruptions volcaniques des volcans de la chaine de Virunga. Ainsi, sa connexion avec les autres lacs du nord fut totalement coupée et ses eaux furent retranchées du bassin du Nil pour le bassin du Congo (Beadle, 1981).

    Il est situé à 1463 m d'altitude entre 1°34' et 2°30' de latitude sud. D'ouest à l'Est, il est compris entre 28°50' et 29°25' de longitude Est (Capart, 1960) en frontière entre la République Démocratique du Congo et la République du Rwanda.

    Le lac Kivu est différent des autres lacs africains par son origine tecto-volcanique, son altitude, sa morphologie et sa permanente stratification due à ses propriétés physico-chimiques (Degens et al., 1973).

    Le socle précambrien est couvert sous le lac Kivu par plus de 500 mètres de sédiments dans la partie profonde (environ 485 m) septentrionale du lac, suggérant ainsi un âge plus avancé (pliocène si on tient compte de la vitesse de sédimentation estimée à 30 cm pour 1000 ans) (Degens et al. 1974, Hamilton, 1982).

    Le mélange des eaux ne concerne que les premiers 60 m des eaux du lac ; sauf dans les baies peu profondes telles que la baie de Bukavu. C'est donc un lac méromictique. Il présente une teneur élevée en sels dissous qui se manifestent par une conductivité élevée, une stratification thermique verticale des eaux et la présence d'importantes quantités de gaz méthane qui étaient estimées à 60 milliards de m3 contre 300 milliards de m3 de dioxyde de carbone en 1978 (Fig. 1) (Tietze, 1978 ).

    La température de l'eau du lac Kivu diminue au fur et à mesure qu'on descend en profondeur (jusqu'à environ 100 m). Cette diminution de la température avec la profondeur dépend des mouvements de mélange de l'eau du lac lié à l'intensité du vent. Les profils verticaux de la température permettent de déterminer la profondeur de la zone de mélange. La Figure 1 montre qu'à partir de 100 m, le lac Kivu présente une thermocline dans laquelle ; la température et la salinité augmentent avec la profondeur (Degens et al. 1973, Schmid et al. 2005). La cendre volcanique y est détectée entre 75 et 78 cm des carottes.

    251671552Les eaux profondes du lac Kivu contiennent une quantité considérable dissoute de CO2 et de CH4 (Schmid et al., 2005, Fig.1). Des récentes études montrent que la concentration du lac Kivu en CH4 a augmenté de 15% de plus qu'il y a 30 ans (Schmid et al., 2005) et que cette accumulation peut conduire à une catastrophe liée à l'éruption de gaz aux environs des années 2100 (Pasche et al., 2010). Et selon les estimations de la production du CH4, la concentration de ce gaz en eaux profondes du lac va approcher la saturation au courant de ce siècle, car présentement le CH4 cause environ 80% de la pression des gaz dans ce lac (Schmid et al., 2005).

    Figure 1. Profil vertical de température(T), salinité (S) et des gaz dissous dans le lac Kivu en Février 2OO4 (Modifié à partir de Schmid et al., 2005).

    Le lac Kivu connait un gradient des températures tel qu'en dessous de 100 m, la température croit avec la profondeur (Degens et al., 1973). Ce lac volcanique est stratifié et sans oxygène dans ses eaux profondes (Damas, 1937). Une concentration en P et un rapport Ca:Na élevés ont été signalés par Schmid et al. (2005) dans les eaux profondes du lac Kivu, ce qui indique une production accrue en sédiments. La récente augmentation de la quantité de CH4 dans le lac Kivu (Schmid et al., 2005) est considérée comme fonction de la disponibilité des nutriments.

    Une quantité de matières organiques est certainement déposée par sédimentation depuis la zone oxique dans les eaux profondes (Boltz et al., 1988) où elles sont dégradées en méthane par les bactéries méthanogéniques (Schoell et al., 1988). Selon Hecky et al. (1996), les sédiments des lacs africains constituent une importante source qui renseigne sur leur production primaire et sur leur biomasse algale.

    Comme tous les autres lacs africains, le lac Kivu peut probablement être vulnérable des activités humaines ; tel est le cas du lac Victoria où l'agriculture et la déforestation ont causé une augmentation des concentrations en nutriments et l'eutrophisation (Hecky, 1993).

    Les vastes plans d'eau superficiels comme les lacs surtout les moins profonds sont très sensibles et réagissent immédiatement aux changements environnementaux (climat, hydrologie, pollution, activités anthropiques) (Perga, 1901 ; Matzinger et al., 2006 ; Descy et Sarmento 2008).

    Les lacs étant relativement fermés, ils sont vulnérables à certaines espèces invasives quand elles y ont été introduites (volontairement ou non). Ils sont également pour cette raison plus sensibles à certains micro-polluants (médicaments, antibiotiques, biocides, pesticides, perturbateurs endocriniens, ...) qui peuvent s'y accumuler ou se dégrader à une vitesse différente que dans les cours d'eau (Papon, 2007).

    Dans le but d'exploiter le milieu pélagique du lac Kivu, Collart y a introduit en 1959, un poison pélagique et planctonophage du lac Tanganyika, le Limnothrissa miodon (Collart, 1960 ; cité par NZAYISENGA, 2007). Après analyse des échantillons de 1984, Dumont (1986) a rapporté d'importantes perturbations écologiques et parle d'un « désastre écologique » car la plus grande espèce brouteuse de Zooplancton à savoir la daphnie avait été considérée comme ayant disparu (Isumbisho et al., 2006 ; Nzayisenga, 2007).

    L'introduction des nouvelles espèces perturbant l'écosystème, les facteurs environnementaux conditionnent la limnologie physique et chimique d'un écosystème lacustre  et certainement la qualité des sédiments aussi. Cependant, la différence entre la limnologie de différents bassins d'un même lac doit également avoir des répercussions sur la qualité des sédiments qui constituent des importantes archives pour les études paléolimnologiques.

    Dans cette étude nous nous intéressons a comparer les profils en nutriments (TN et TP) ainsi que les concentrations en pigments totaux (Chl.a et phéo.a) dans les carottes à sédiments du bassin d'Ishungu (assez profond, interface eau-sédiment anoxique) et du bassin de Bukavu (peu profond, interface eau-sédiment oxique) afin de contribuer à l'évaluation de la différence entre ces deux bassins par rapport au recyclage des nutriments et de la matière organique.

    0.1. OBJECTIFS

    0.1.1. Objectif général

    L'objectif général de ce travail est de comparer la qualité chimique des sédiments lacustres des bassins d'Ishungu et de Bukavu afin d'en dégager l'influence des conditions limnologiques et environnementales prédominantes.

    0.1.2. Objectifs spécifiques

    Les objectifs spécifiques poursuivis par cette étude consistent à comparer:

    - Les profils des nutriments totaux (TP et TN) dans les sédiments du bassin d'Ishungu et du bassin de Bukavu ;

    - Les concentrations en pigments totaux (chlorophylle a et phéopigments) dans ces sédiments.

    0.2. Question de recherche

    Le bassin d'Ishungu et le bassin de Bukavu sont deux bassins limnologiquement différents. Pendant certaines périodes telle que la saison sèche, les eaux se mélangent jusqu'en profondeur dans le bassin de Bukavu (Kaningini et al. 1999) ; ce qui n'est pas le cas pour le bassin d'Ishungu.

    Cette étude vise à répondre à la question de savoir si les conditions limnologiques différentes ainsi que les différences environnementales immédiates de ces deux bassins pourraient avoir des incidences sur la composition chimique de leurs sédiments respectifs.

    0.3. Justification

    Cette étude contribuera à comprendre l'impact des conditions limnologiques et environnementales sur la qualité chimique des sédiments par rapport à la séquestration des nutriments et de la biomasse algale morte.

    0.4. Subdivision du travail

    En plus de l'introduction et de la conclusion, cette recherche s'articule sur trois chapitres à savoir :

    1. La revue de la littérature sur cette étude ;

    2. Les méthodes et matériels utilisés pour l'atteinte de nos objectifs ;

    3. Les résultats et leur interprétation.

    Chapitre I. REVUE DE LA LITTERATURE

    1.1. PRESENTATION ET ORIGINE DU LAC KIVU

    Le lac Kivu est situé à la frontière entre le Rwanda et la République démocratique du Congo et atteint une profondeur maximale de ~500 mètres et une superficie de 2370 km2. Quelques 300 milliards de mètres cubes de dioxyde de carbone et 60 milliards de mètres cubes de méthane sont dissous dans ses eaux rendant le lac potentiellement dangereux car susceptible de connaitre des éruptions de gaz à l'instar de deux lacs camerounais (Nyos et Monoun) (Kling et al. 1987 ; Kling et al. 2006). Ces dernières années, des chercheurs suisses ont rapporté une augmentation d'environ 15% de la concentration en méthane de telle manière que les concentrations en gaz du lac approcheraient la saturation (Schmid et al. 2004).

    251648000

    251646976Le lac Kivu forme une grande partie de la frontière naturelle entre le Rwanda et la RDC. La zone littorale est très réduite par rapport au milieu pélagique qui couvre 90% de la surface du lac et qui s'étend jusqu'à proximité des rives (Beadle, 1981). A l'extrémité sud du bassin de Bukavu se forme la rivière Ruzizi, exutoire qui déverse les eaux du lac Kivu dans le lac Tanganyika

    251645952

    251643904

    251644928

    Figure 2. Carte géographique du lac Kivu (ISUMBISHO et al., 2006 à gauche et http://mhalb.pagesperso_oragngr.fr/kivu/fr/ki_1c_structure.htm à droite) et sites d'échantillonnage.

    1.2. CARACTERISTIQUES LIMNOLOGIQUES DU LAC KIVU

    Le tableau 1 présente les principales caractéristiques limnologiques du lac Kivu.

    Dans le lac Kivu, le mélange des eaux ne concerne qu'une couche superficielle limitée. C'est donc un lac méromictique. Il présente une teneur élevée en sels dissous qui se manifestent par une conductivité élevée, une stratification thermique verticale des eaux et la présence d'importantes quantités de gaz méthane qui était estimées à 60 milliards de m3 en 1978 (Tietze, 1978). Il présente des eaux profondes dépourvues d'oxygène surmontées par une « biozone » oxygénée comme l'indique la figure 1.

    La température des eaux de surface varie très peu au cours de l'année. Elle oscille entre 23,1°C et 24,5°C (moyenne de 23°C). Le profil thermique est uniforme dans les différentes couches d'eau. La température décroit de la surface jusqu'à environ 50m et puis s'élève à nouveau dans l'hypolimnion pour atteindre 25°C à 400m (Kaningini, 1995) et parfois 26°C au point le plus profond du lac.

    Tableau 1. Caractéristiques limnologiques du lac Kivu

    Paramètre

    Valeur

    Altitude (m)(1)

    1463

    Longueur (km)(2)

    100

    Largeur maximale (km)(1)

    45

    Profondeur maximale (m)(1)

    485

    Profondeur moyenne (m)(1)

    245

    Surface (km2) (excluant les îles)(2)

    2370

    Volume (km3)(1)

    580

    Surface du bassin (km2) (moins le lac)(1)

    5100

    Précipitation (km3.année-1)(1)

    3,3

    Affluents (km3.année-1)(2)

    2,0

    Evaporation (km3.année-1)(2)

    3,6

    Exutoire (km3.année-1)(2)

    3,0

    Température (°C) épilim.(3)

    23,0-24,5

    pH(3)

    9,1-9,5

    Transparence (m)(3)

    3,5-6,0

    Limite oxygène (m)(3)

    70

    Conductivité (us.cm-1)(3)

    1240

    Salinité (g.L-1)(3)

    1,115

    (1)MUVUNDJA (2009) (2)SCHMID et al. (2010) (3)KANINGINI (1995)

    La répartition des propriétés physiques (lumière, chaleur, densité, turbulence) et chimiques (concentration en solutés) impose aux lacs une structure physique très liée à leur morphologie et dont dépend l'organisation des communautés biologiques (Guyard, 2010). C'est ainsi que le lac Kivu étant méromictique, sa biozone s'étend au maximum jusqu'à 70 m de profondeur au-delà de laquelle toute vie aérobie est impossible. Seulement 12% de son volume total est habitable par les poissons (Beadle, 1981 et Kaningini, 1995). Dans les lacs méromictiques, la couche profonde, le monimolimnion, stagnant est vite dépourvue d'oxygène et riche en espèces chimiques réduites (Mn2+, NH4+, Fe2+, H2S, voire CH4) (Guyard, 2010).

    251649024

    251650048

    Figure 3. Paramètres limnologiques de la colonne d'eau du lac Kivu à Ishungu durant la saison sèche et la saison de pluie en 2003 et en 2004 (Isumbisho et al., 2006)

    Le lac Kivu se distingue par ses particularités physico-chimiques notamment la teneur élevée en sels de 1.115 g/L (Tableau 1), se manifestant par une conductivité élevée, la stratification thermique des eaux (Figure 1) et la présence d'importantes quantités de gaz dissous dans les eaux profondes spécialement le CH4, le CO2 et le H2S (Kaningini, 1995).

    D'après Degens et al. (1973), les sels minéraux proviennent surtout des sources hydrothermales qui émanent du fond du lac et que les teneurs en gaz dissous dans l'eau du lac Kivu restent inférieures à la saturation (salinité voisine à 4%0). Le méthane a par contre une double origine (Fig.4). Une partie est formée par la décomposition bactérienne du plancton en conditions anaérobies, l'autre partie est le résultat de la transformation diagénétique (Tietze, 1978 ; Schoell et al. 1988). Les eaux de surface du lac Kivu ont une salinité considérable et les cations majeurs y sont présents en concentrations significatives (Tableau 2). L'oxycline varie d'environ 30m durant la saison de pluie à environ 65 m au maximum durant la saison sèche (Pasche et al., 2010)

    Tableau 2. concentrations des ions majeurs dans les eaux de surface du lac Kivu (Modifié à partir de Pasche et al., 2011).

    Paramètres

    Concentration (mmol L-1)

    Na+

    4,1

    Mg2+

    3,8

    K+

    1,9

    Ca2+

    0,18

    Alcalinité

    13,3

    Cl-

    0,72

    Tous les bassins du lac, excepté celui de Bukavu, contiennent une quantité en gaz dissous associées à des conditions anaérobiques entre leurs différentes profondeurs et la surface (Isumbisho, 2006).

    Damas (1935, 1937) et Capart (1960) divisent le lac Kivu en 5 grands bassins : le bassin Nord, le bassin de Kabuno-Kashanga, le bassin d'Ishungu, le bassin de Kalehe et le bassin de Bukavu (Kaningini, 1995).

    Le bassin de Bukavu constitue la partie extrême sud du lac Kivu. Il est bordé au Nord-Ouest par l'isthme de Birava et au Nord-Est par les îles Nkombo et Ibindja. Il couvre une superficie de 96 hectares. La profondeur maximale de ce bassin est de 105 m avec une moyenne de 75 m (Kaningini, 1995).

    251651072Quant au bassin d'Ishungu, il est situé dans la partie sud du lac (2°33,94'S et 28°97,65'E) et au Nord de celui de Bukavu (Fig. 2 Isumbisho, 2000). Il a une profondeur d'environ 180 m (Schmid, 2011).

    Figure 4. Origine du méthane du lac Kivu (Tietze et al., 1974 et 1975)

    1.3. PRODUCTION PRIMAIRE ET NUTRIMENTS LIMITANTS DU LAC KIVU

    Dans le lac Kivu, jusqu'à environ 70 m (profondeur maximale de mixolimnion), les valeurs de la chlorophylle a sont comprises entre 0,63 et 3ug.L-1 avec une moyenne de 1,37ug.L-1 (Figure 3). Le tableau 3 reprend l'ensemble des apports en nutriments dans l'épilimnion du lac Kivu.

    Sarmento et al. (2008) avait mesuré les rapports élémentaires du carbone, phosphore et de l'azote pour le phytoplancton du lac Kivu et ont trouvé 256,3 pour C :P ; 9,6 pour C :N et 26,8 pour N :P. Il a été trouvé que la production primaire dans le lac Kivu était fortement limitée par le P (Sarmento et al. 2009 ). Cette limitation serait moindre dans la baie de Bukavu où les rapports Si :P mesurés sont relativement bas (Kaningini, 1995).

    Les apports de nutriments à un lac sont hautement corrélés aux phases de crues et maxima durant la première crue. Ils sont majoritairement entrainés sous forme particulaire liés aux matières en suspension pour le phosphore et sous forme dissoute pour l'azote (Château et al. ; 2010).

    L'utilisation actuelle des terres dans le bassin du lac Kivu est dominée par l'agriculture de subsistance avec les fumiers comme engrais et très rarement les engrais chimiques (Muvundja et al., 2009). La déforestation dans le bassin versant due à un besoin du bois de chauffage est un problème majeur pour le devenir du lac Kivu (Martineau, 2003 ; cité par Muvundja et al., 2009). Cette déforestation a comme conséquence les érosions et éboulements des terres (Moeyersons et al., 2004) avec dépositions des boues dans le lac.

    A coté des nutriments issus des affluents et des dépositions atmosphériques, les apports internes des eaux profondes constituent la source principale de phosphate aux eaux de surface du lac Kivu (Muvundja et al., 2009 ; Pasche et al. 2010, Pasche et al. 2012). Au cours des siècles, les eaux méromictiques, anoxiques et profondes du lac Kivu ont accumulé aussi bien des gaz que des nutriments (Halbwachs et al., 2002).

    Tableau 3. Apports en nutriments dans l'épilimnion du lac Kivu (Modifié à partir de Muvundja et al., 2009).

    Apport en nutriment

    SRP (t.an-1)

    TP (t.an-1)

    NH4+(t.an-1)

    NO3- (t.an-1)

    TN (t.an-1)

    SRSi (t.an-1)

    Dépositions atmosphériques

    118

    2940

    2220

    1230

    3450

    1340

    Affluents

    111

    1650

    370

    1550

    1920

    23300

    Apports internes

    1800

    ~0

    18500

    0

    18500

    29500

    Le phosphore est reconnu comme étant le nutriment qui contrôle la production primaire du lac mais l'azote peut jouer le même rôle pendant les périodes de forte stratification, principalement en saison pluvieuse (Sarmento et al. 2009).

    Tableau 4. Physico-chimie des rivières du bassin de Bukavu (Modifié à partir de Muvundja, 2010)

    Rivière

    pH#177;Er

    T°#177;Er (°C)

    Conductivité (us.cm-1)

    Kawa

    7,4#177;0,4

    21,5#177;2,1

    638#177;324

    Bwindi

    6,8#177;0,9

    22,4#177;2,6

    184#177;131

    Murhundu

    6,4#177;0,7

    21,2#177;2,3

    176#177;109

    Kakumbu

    7,1#177;0,6

    23,1#177;2,6

    278#177;106

    Mushuva

    6,7#177;0,4

    19,4#177;1,9

    161#177;059

    Mpungwe

    6,7#177;0,6

    19,1#177;2,0

    144#177;066

    Le bassin de Bukavu, présente une grande fluctuation des températures parce qu'affecté par les activités anthropogéniques (Schmid et al., 2010).

    Tableau 5. Concentration moyenne en nutriments des rivières du bassin de Bukavu (Modifié à partir de Muvundja, 2010)

    Rivière

    SRP (ugL-1)

    TP (ugL-1)

    NH4+ (ugL-1)

    NO3- (ugL-1)

    Kawa

    686

    7960

    9850

    510

    Mugaba

    42

    1346

    166

    440

    Murhundu

    23

    2000

    106

    440

    Kakumbu

    51

    925

    150

    540

    Mpungwe

    34

    301

    47

    110

    Mushuva

    80

    417

    65

    120

    Les grandes concentrations en ions NH4+ et en TP s'expliqueraient par les activités anthropiques qui affectent ce bassin.

    1.4. COMPOSITION CHIMIQUE DES EAUX PROFONDES DU LAC KIVU

    L'enrichissement en éléments nutritifs des eaux qui, trouve son origine dans les apports des bassins versants et qui peut être relayé par la minéralisation à l'interface eau-sédiment, conduit généralement à un accroissement de la production primaire globale de l'écosystème. Les rejets domestiques et les effluents agricoles sont les deux principales sources d'apport en sels nutritifs (azote et phosphore) par le bassin versant (Château et al., 2010).

    En dessous de 65 m, le profil des concentrations de la plus part des paramètres dans le lac Kivu était caractérisé par l'augmentation avec la profondeur (Pasche et al., 2010). Le profil de l'alcalinité est le même que pour les ions majeurs et atteint un niveau maximum de 72,6 mmol.L-1 dans la profondeur maximale (Pasche et al., 2010).

    Selon Pasche et al. (2010), les concentrations en phosphore inorganique dissous (DIP) et en ions ammonium (NH4+) étaient fortement rencontrées en profondeur (respectivement 0,19 mmol/L et 4,26 mmol/L). En-dessous de l'oxycline, le SO42- décroît avec la profondeur jusqu'à se situer en-dessous de la limite de détection (<0,05mmol/L) déjà à 90 m (Pasche et al., 2010).

    Les cations les plus abondants dans le lac Kivu sont le Na+ et le Mg2+ suivis du K+ et Ca2+. (Pasche et al., 2010)

    Le N et le P sont les nutriments essentiels pour la croissance des phytoplanctons. La matière organique morte est en partie minéralisée et recyclée en surface. Mais c'est durant son transport dans les eaux profondes et à l'interface eau-sédiment que la matière organique est largement minéralisée et les nutriments sont libérés dans l'eau. Les apports externes sont conditionnés par les dépositions atmosphériques, les rivières et les sources internes (Guyard, 2007). Environ 1,0 kg de P et 0,8 kg de N par personne et par an sont produits et déposés par les activités humaines dans les affluents de Bukavu pour finir au lac Kivu (Muvundja, 2009). Cependant, les apports externes actuels de ces nutriments dans le lac Kivu sont encore trop bas pour causer l'eutrophisation dans moins de quelques décennies, ajoutent-ils.

    Dans les bassins méromictiques du lac Kivu, le N et le P sont principalement générés à l'interface eaux-sédiments. A cette interface, 92% de N et 88% de P sont minéralisés et régénérés dans la colonne d'eau. Seulement 8% de N et 12% de P sont enfuis dans les sédiments. (Pasche et al., 2010).

    1.5. LA SEDIMENTATION AU LAC KIVU

    Les études sur la réflexion sismique révèlent que les sédiments non consolidés sont épais dans le bassin nord du lac Kivu (Wong and Herzen 1974 ; cité par Descy et al., 2012). Les différences d'épaisseurs des sédiments reflètent une différence d'âges des bassins du lac.

    Particulièrement, l'épaisseur est limitée au-delà de 300 m, probablement parce que le lac a été peu profond par rapport à sa profondeur à travers l'histoire (Degens et Kulbicki, 1973).

    Les matériaux sous les sédiments dont l'épaisseur est inconnue ont une grande densité ; probablement constitués des granites ou des roches métamorphiques.

    Harberyan and Hecky (1987) ont divisé le coeur de sédiment du lac Kivu en trois différentes zones ; la zone A (14000-9400 av. JC) : le lac était peu profond avec un grand taux de sédimentation par accumulation des matières organiques. L'alcalinité du lac était modérément élevée. La dominance du Stephanodiscus astraea a indiqué un rapport Si :P bas. Cette zone était séparée de la zone B par une couche de cendres qui indique une probable éruption volcanique interne (Descy et al., 2012).

    Dans la zone B (9400-5000 av. JC) le lac devient plus profond avec un taux de sédimentation réduit. C'est pendant cette période qu'est née la Ruzizi comme exutoire (Stoffers and Hecky, 1978). Le rapport Si :P croît durant cette période à cause du P comme facteur limitant et la dominance des diatomées dans la biomasse algale.

    La zone C, aux environs de 5000 av. JC, révèle des changements dramatiques de l'histoire du lac. La précipitation des carbonates cesse brusquement, alors que le carbone organique et l'azote total augmentent de façon accentuée. Ces changements dramatiques ont été attribués au volcanisme et aux activités hydrothermales. (Descy et al., 2012)

    Haberyan and Hecky (1987) pensent qu'une éruption limnique similaire à celle qui a eu lieu au lac Nyos doit avoir eu lieu au lac Kivu avec pour conséquence d'avoir causé une extinction en masse de poissons. L'analyse de la zone C montre que dès 5000 ans av. JC, le lac est devenu stratifié (Haberyan and Hecky, 1987).

    Au début des années 1200 av. JC, le lac Kivu devient méromictique à cause du climat chaud humide (Stoffers and Hecky, 1987) ; la présente stratification observée au lac Kivu date de cette époque (Degens and Kulbicki ; 1987)

    Les caractéristiques physiques et le rythme de sédimentation ont révélé des changements majeurs dans la sédimentation à dater d'environ 50 ans derniers (Pasche et al. 2010, Pasche 2012). La majeure partie des paramètres physico-chimiques du lac ont nettement changé après 1960. Depuis 1960, il y a une augmentation massive de CaCO3 et des sels dissous.

    Le changement brusque dans le coeur de sédiments note le début de précipitation des carbonates, à partir des années 1960. Dans les 50 dernières années, le flux de matières organiques a augmenté de 50%. Plus précisément, le TOC a augmenté de 40% et le TN de 80% ; mais le TP c'est presque le triple (Descy et al., 2012). L'augmentation des proportions des sols dans les sédiments reflète une forte érosion dans le bassin versant comme résultat des activités anthropiques (déforestation, agriculture et exploitation minière) (Descy et al., 2012).

    Les majeures modifications d'il y a 50 ans peuvent être expliquées par une ou l'ensemble de 3 changements environnementaux du lac Kivu à savoir les changements dans la chaine trophique causés par l'introduction de la sardine zooplanctonophage Limnothrissa miodon, la forte densité des populations dans le bassin versant du lac qui augmente les apports externes en nutriments. La forte production primaire explique la forte accumulation de TOC, TN, TP et la précipitation des carbonates (Descy et al., 2012).

    1.6. INFLUENCE DES CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES SUR LA QUALITE ET LA FORMATION DES SEDIMENTS LACUSTRES

    Des particules plus ou moins grosses, ou des matières précipitées qui ont, séparément, subi un certain transport (par le vent, l'eau, ...), peuvent se rassembler et constituer un ensemble appelé « sédiment » ( http://www.geoforum.fr/). Leurs matériaux peuvent provenir de l'érosion de roches plus anciennes, de transports de divers matériaux meubles ou fluides, ou être les résultats d'activités organiques diverses. Selon son origine, le sédiment peut être marin, fluvial, lacustre ou glaciaire. Après son dépôt, il peut subir une diagenèse et devenir une roche sédimentaire ( http://www.geoforum.fr/)

    La turbidité des rivières et des lacs due à une forte sédimentation peut aller jusqu'à rendre l'eau nocive pour les animaux et les végétaux de ces milieux aquatiques. L'augmentation du niveau des rivières par le dépôt de sédiments (phénomène d'envasement) peut aussi renforcer le risque d'inondation (Encyclopedie Encarta 2009). De plus, la diminution de la profondeur de l'eau peut également être dangereuse pour la navigation des bateaux, d'où la nécessité de draguer régulièrement le fond des cours d'eau.

    Dans la zone littorale à forte énergie dissipée, éolienne, avec érosion des berges situées sous les vents dominants, ou fluviale, il y a formation de deltas et dépôts des matériaux les plus grossiers (de granulométrie supérieure ou égale aux sables fins). Sur les flancs des cuvettes lacustres, les processus de transport et de tri (vannage) des matériaux fins (argiles) et moyens (sablons) dominent (Guyard, 2010). Dans les parties les plus profondes des cuvettes, s'accumulent des matériaux en général très fins dont le dépôt est parfois perturbé par des apports catastrophiques de particules grossières (glissements, courants de turbidité) (Guyard, 2010).

    En pleine eau (zone pélagique), la pénétration des tributaires lors des crues s'effectue sous forme de panaches chargés en Matières en Suspension (MES), à des profondeurs variables selon leur densité et où les particules fines peuvent limiter la pénétration de la lumière (Guyard, 2010). Les observations in situ par néphélométrie peuvent également mettre en évidence les fortes densités de particules dans les zones trophogènes superficielle (phytoplancton) ou profonde (bactéries, hydroxydes de manganèse) et l'augmentation générale des concentrations en particules dans les couches profondes des lacs (Guyard, 2010).

    Par ailleurs, les eaux de surface peuvent transporter des sédiments pollués et toxiques (engrais, pesticides) qui altèrent la qualité de l'eau. Un déboisement intensif peut également accélérer l'érosion des sols qui est dramatique pour l'agriculture. Enfin, les sédiments présents dans les eaux courantes usent les pompes et les turbines des barrages et tendent à remplir leurs réservoirs (Microsoft Encarta 2009).

    Les phosphates stockés dans les sédiments peuvent être relayés en quantité dans les conditions réductrices, lorsque la température de l'eau augmente. Ce phénomène de relargage est favorisé dans les zones profondes d'un lac par la formation d'une stratification thermique qui limite les échanges gazeux entre les eaux de surface et celles de fond (Château et al. ; 2010).

    Les contaminants des sédiments sont essentiellement de deux natures : organique et minérale. Les contaminants organiques sont modérément reliés au Carbone organique total (TOC). Ceci parce que les contaminations sont essentiellement d'origine humaine et non liée à la capacité de rétention du sédiment (argile, matière organique). Une corrélation s'observe souvent entre les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) et le TOC marquant une pollution par les HAP plus largement disséminés. Ainsi donc, ce n'est pas parce qu'un sédiment est argileux ou riche en carbone qu'il est contaminé. Les contaminants de deuxième catégorie sont les métaux lourds (Pb, Cd, Hg,...) (Mouvet et al. ; 2009).

    Les géologues distinguent trois types de sédiments lacustres:

    - les sédiments pélagiques, formés à partir d'éléments transportés par les vents et les eaux de surface ; ils sont souvent riches en débris fossiles et s'accumulent dans les régions éloignées des régions continentales ; ils recouvrent par exemple l'océan Pacifique (Encyclopédie Encarta 2009);

    - les turbidités, sédiments provenant de la dégradation des roches continentales, formés sur les talus continentaux ou en bordure des continents ; les turbidités sont transportées par de rapides courants dits de turbidité (Encyclopédie Encarta 2009);

    - les sédiments homogènes, très fins, qui proviennent des mouvements des eaux profondes chargées de particules du fond lacustre et qui se déposent lorsque les courants faiblissent. Les sédiments lacustres sont d'autant plus fins qu'ils se forment loin des côtes continentales (les vases, par exemple) (Encyclopédie Encarta 2009).

    Les sédiments des zones envasées sont caractérisés par les teneurs maximales en matière organique et en azote total. La répartition du phosphore total fait par contre apparaître un gradient croissant dans les étangs et lacs dû aux apports par le bassin versant de phosphore particulaire adsorbé aux sédiments fins (Château et al., 2010).

    1.7. LES PIGMENTS

    Un pigment est une substance colorée, naturelle ou artificielle, d'origine minérale ou organique. On distingue aussi les pigments photosynthétiques ou pigments assimilateurs qui sont des composés chimiques permettant la transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique chez les organismes qui effectuent la photosynthèse ( www.chem.qmul.ac.uk).

    Il existe deux grands types de pigments photosynthétiques : les pigments actifs, capables d'effectuer les trois modes de libération de l'énergie accumulée (la fluorescence, la transmission de l'état d'excitation et la conversion de l'énergie) et les pigments accessoires incapables d'effectuer la conversion de l'énergie ( www.chem.qmul.ac.uk).

    Les pigments actifs

    1. Chlorophylle a : pigment bleu-vert

    La chlorophylle a est la principale forme de chlorophylle présente chez les organismes qui mettent en oeuvre la photosynthèse. On en trouve également en petite quantité chez les bactéries sulfureuses vertes ( www.chem.qmul.ac.uk).

    La chlorophylle a présente, en milieu aqueux, deux maximums d'absorption spectrale, aux environs de 430-440 nm dans le bleu et de 670 nm dans le rouge (les valeurs exactes varient en fonction de la composition du solvant). Il s'agit d'un pigment photosynthétique essentiel pour la photosynthèse chez les eucaryotes, les cyanobactéries et les prochlorophytes en raison de son rôle de donneur d'électron initial dans la chaîne respiratoire ( www.chem.qmul.ac.uk).

    2. La chlorophylle b : pigment jaune-vert

    La chlorophylle b est une forme de chlorophylle de couleur jaune qui absorbe essentiellement la lumière bleue et qui est davantage soluble en milieu aqueux de la chlorophylle a en raison de son groupe carbonyle ( www.chem.qmul.ac.uk).

    Elle n'est pas un donneur d'électrons initial dans la chaîne respiratoire mais accroît le rendement énergétique de la photosynthèse en augmentant la quantité d'énergie lumineuse absorbée par les plantes et autre organismes photosynthétiques. Son spectre d'absorption est en effet décalé par rapport à celui de la chlorophylle a, de sorte que ces deux chlorophylles se complètent ( www.chem.qmul.ac.uk).

    En effet, les pigments chlorophylliens au cours du transit digestif chez les brouteurs de phytoplancton, sont progressivement dégradés en phéophytines (perte du Mg2+ du tétrapyrole), puis en phéophorbides, suite à l'action d'estérases. Les phéophytines, les phéophorbides et les pyrophaephytines étant des phéopigments (Knops, 2010)

    251655168

    251656192
    Figure 5. Structures de la chlorophylle a à gauche  et de la chlorophylle b à droite.

    3. Les bactériochlorophylles

    Les Bactériochlorophylles sont des pigments photosynthétiques présents chez différentes bactéries autotrophes. Elles sont proches des chlorophylles, les pigments primaires chez les plantes, les algues et les cyanobactéries. Les bactéries contenant des bactériochlorophylles effectuent la photosynthèse, mais ne produisent pas de dioxygène, elles utilisent des longueurs d'ondes de la lumière différentes de celles utilisées par la photosynthèse fondée sur les chlorophylles a et b. Les bactériochlorophylles diffèrent selon les groupes bactériens ; on en distingue ainsi les bactériochlorophylles a à g ( www.chem.qmul.ac.uk).

    Des pigments accessoires, on distingue la carotène : pigment orange, le xanthophylle : pigment jaune et les phycobiliprotéines (pigments hydrosolubles de la photosynthèse) qui comprennent à leurs tour ; l'allophycocyanine, la phycocyanine, la phycoérythrine et la phycoérythrocyanine ( www.chem.qmul.ac.uk).

    Les sédiments du lac Kivu sont domines par plusieurs types des pigments comme le montre la Figure 6.

    251657216

    Figure 6. Evolution des concentrations de différentes pigments sédimentaires de la carotte de sédiment (Kivu 09-4/Kibuye). La détermination des zones se basent sur l'analyse de groupement des assemblages de diatomées (Knops, 2010).

    Chapitre II. MATERIELS ET METHODES

    2.1. SITES D'ECHANTILLONNAGE

    Le bassin d'Ishungu et celui de Bukavu font parties du bassin sud du lac dont les sites d'échantillonnages pour cette étude se situent respectivement à 2°16,134' latitude Sud et 28°59,456' de longitude Est pour le bassin d'Ishungu. Pour le bassin de Bukavu, le site d'échantillonnage se situe entre 2°20' et 2°30' latitude Sud et 25°30' et 29° de longitude Est. La figure 2 représente le bassin de Bukavu et celui d'Ishungu.

    2.2. ECHANTILLONNAGES DES CAROTTES

    La carotte d'Ishungu et celle de Bukavu ont été échantillonnées respectivement en dates du 1er et du 22 août 2012 grâce à un système de carottage gravitaire (Fig.7)

    Figure 7. Photos du carotteur utilisé (Modifie à partir de Knops 2009). 

    Les coordonnées géographiques des sites d'échantillonnages ainsi que la navigation sur le lac ont été assurées par un GPS (Garmin Olathe 72).

    La carotte d'Ishungu, recueillie à environ 170 m de profondeur a été découpée de haut en bas en 23 échantillons de 2 cm chacun et ce, en utilisant le dispositif vertical représenté sur la partie gauche de la Figure 7. La carotte de Bukavu quant à elle, elle a été découpée en 13 échantillons. Les 2 cm d'échantillons ont été recueillis sur des boites à pétri dont des prélèvements ont séchés à l'étuve (Incubator cl-011) pendant au moins 24h à 70°C pour des analyses des nutriments. Avant le séchage, quelques échantillons pris comme références ont été pesés sur une balance de précision (AND FR-200 MK II, Japan) afin de pouvoir suivre l'évolution du séchage.

    Les échantillons ont été considérés comme complètement secs lorsque les témoins ont acquis des masses constantes pendant au moins 6 heures. Un autre prélèvement sur l'échantillon frais a été réservé aux analyses des pigments chlorophylliens.

    2.3. MESURE DES PIGMENTS TOTAUX

    De chaque échantillon de 2 cm, il était prélevé à l'aide d'une spatule, une masse d'environ 1g dans des tubes à essai auquel il était ajouté 5 ml d'acétone 90% pour l'extraction des pigments. Tous les prélèvements des volumes utilisés étaient assurés par des micropipettes.

    Après ajout de l'acétone, ces échantillons étaient gardés à froid et sous obscurité au congélateur pendant 1 h avant de passer à la première sonication de 15 minutes à l'aide d'un sonicateur (Bandelin electronic Sonorex RK 100, Germany). La deuxième sonication n'est intervenue que 24 h après. Avant cette deuxième sonication, les échantillons étaient agités pour une durée de 2 h sur agitateur à plateau (Mini Rock Bio MR-1).

    La centrifugation, pendant 20 minutes, nous a permis de séparer l'acétone contenant les pigments du résidu ; ce qui facilitait le transvasement à l'aide d'une pipette pasteur vers des nouveaux tubes Falcon. La lecture spectroscopique sur un spectrophotomètre (Spectronic unicam 4001/4, USA) nous a alors permis, à partir des absorbances lues à une longueur d'onde de 665 nm, de calculer les concentrations en chlorophylle a et en phéopigments des échantillons par la méthode de Lorenzen (1967) (Descy ; 1992).

    Méthode de Lorenzen et estimation des phéopigments

    Cette méthode a l'avantage d'être très spécifique du phytoplancton ; elle peut s'appliquer à tout échantillon, même si de matières organiques ou minérales sont présentes. Les poudres de sédiments (échantillons) sont aspergées dans 5 ml de solvant (acétone 90%) et passées aux ultra-sons (sonication) (Descy ; 1992).

    Les extraits sont alors mesurés au spetro à une longueur d'onde de 665nm avant et après acidification par HCl 0.1N. Cette acidification dégrade les pigments chlorophylliens en phéopigments. La concentration en phéopigments (ou en chlorophylle « active ») est déterminée par différence, d'après les équations de Lorenzen (pour l'acétone 90%) (Descy ; 1992).

    Avec :

    · Db : La densité optique avant acidification

    · Da : La densité optique après acidification

    · V : Le volume de solvant en ml

    · L : L'épaisseur de la cuvette de spetro en cm

    · Phéo. : Phéopigments a

    · Chl.a : Chlorophylle a

    La concentration de la Chl.a en ug/g de sédiment est alors déterminée par [Chl.a] en ug/masse d'échantillon en gramme.

    2.4. ANALYSE DES NUTRIMENTS TOTAUX

    Les échantillons de sédiments déjà secs étaient broyés à l'aide d'un mortier en porcelaine et conservés dans des emballages en plastique et gardés au dessiccateur en attendant les analyses prochaines. Toutes les méthodes d'analyse utilisées sont brièvement décrites ci-après et sont conformes aux méthodes standards (APHA 2005).

    De chaque échantillon broyé, il était prélevé environ 50 mg dans des flacons et transvasés dans de bouteilles en Duran auxquelles 50 ml de solution alcaline oxydante de persulfate de potassium étaient ajoutés. La digestion des échantillons ainsi traités, de même qu'une partie de la solution alcaline se déroulait dans une marmite à pression (Wolf Sano Clav KL-12-2, Germany). La matrice de digestion était préparée en dissolvant 40 g de K2S2O8 et 6 g de NaOH dans 2 l d'eau distillée.

    a. Analyse du phosphore total

    Pour l'analyse du phosphore total, deux réactifs étaient utilises (R1 et R2). Le R1 était constitué de l'acide ascorbique, tandis que le R2 était obtenu grâce à la dissolution dans l'eau du molybdate d'ammonium et du tartrate d'antimonyle de potassium. La description de la méthode est contenue dans Bisimwa (2009).

    La lecture spectrophotométrique des échantillons intervient après avoir lu les solutions standards qui permettent de trouver la courbe d'étalonnage. Les absorbances obtenues pour les échantillons nous ont alors permis avec la courbe d'étalonnage de déterminer les différentes concentrations en TP dans les échantillons par l'équation suivante :

    Avec : x=[TP]=Concentration en phosphore total (mg/l)

    A : absorbance de l'échantillon

    Ao et a : ordonnée à l'origine et pente de la droite représentant la courbe d'étalonnage

    n : nombre de dilutions opérées sur les échantillons dosés.

    b. Analyse de l'azote total

    Comme pour le TP, l'analyse du TN commence par la digestion selon la même procédure. Les réactifs pour cette analyse étant R1 préparé par dissolution dans l'eau distillée de la sulfanilamide et du N-1(naphthyl)-éthylène diamine dihydrochloride et R2 préparé par dissolution NH4Cl et NaOH dans l'eau distillée.

    Avant de passer à la lecture spectrophotométrique, aux échantillons de TN ainsi qu'aux solutions étalons, on ajoute environ 2 g de Cadmium afin de réaliser la réduction des nitrates en nitrites. Celle-ci était facilitée par agitation vigoureuse sur une plaque agitante pendant 2 h. La lecture au spectrophotomètre se faisant à une longueur d'onde de 540 nm dans une cellule de 50 mm. Tenant compte de la courbe d'étalonnage qui nous a permis de trouver l'ordonné à l'origine et la pente de la courbe, les différentes concentrations en TN se sont calculées par l'équation suivante :

    Avec x=[TN]=Concentration en azote total (mg/l)

    A : absorbance de l'échantillon

    Ao et a : ordonnée à l'origine et pente de la droite représentant la courbe d'étalonnage

    n : nombre de dilutions opérées sur les échantillons dosés

    Plus détails sur le protocole d'analyse sont donnés par Bisimwa (2009).

    La compilation des données statistiques, les calculs et la représentation des graphiques nous ont été facilités par Office 2007.

    Chapitre III. PRESENTATION ET INTERPRETATION DES RESULTATS

    3.1. PRESENTATION DES RESULTATS

    1. Physico-chimie des bassins étudiés

    1.a. Bassin d'Ishungu

    Dans le bassin d'Ishungu, la concentration de l'oxygène dissous décroit avec la profondeur (fig. 7 à gauche). Nous constatons qu'à partir de la surface jusqu'à 63 m de profondeur, les concentrations de DO dans la colonne d'eau varient entre 1,06 et 4,89 mg/l. A partir de 65 m, les concentrations chutent jusqu'à être en-dessous de la limite de détection à partir du 103ème m de profondeur.

    Le pH de la colonne d'eau à Ishungu évolue constamment de 0 à 64 m de profondeur avec des valeurs = 9 avant de décroitre à partir du 65ème m de profondeur (Fig. 7 au centre).

    Quant à la température, elle décroit progressivement avec la profondeur avec des valeurs comprises entre 23,3 et 22,98°C de la surface jusqu'à 65 m, puis elle commence à augmenter avec la profondeur (Fig. 7 à droite).

    Figure 8. Profils des paramètres physico-chimiques réalisés dans le bassin de Bukavu (DO (mg/l) à gauche, pH au centre et la température (°C) à droite).

    1.b. Bassin de Bukavu

    La concentration en oxygène dissous varie de 6,29 à 3,85 mg/l dans la colonne d'eau du bassin de Bukavu entre 0 et 43 m de profondeur (Fig. 8 à gauche).

    Le pH quant à lui, il évolue avec des valeurs environnant 9,43 de la surface à 2 m avant de garder une valeur constante de 9,15 jusqu'à 43 m de profondeur.

    La température décroit de 23,74 à 22,93°C de la surface à 11 m et garde une valeur constante de 22,93°C jusqu'à 43 m de profondeur.

    251659264

    251658240

    251660288

    Profils des paramètres physico-chimiques réalisés dans le bassin de Bukavu

    Figure 9. Profils des paramètres physico-chimiques réalisés dans le bassin de Bukavu (DO (mg/l) à gauche, pH au centre et la température (°C) à droite).

    2. Composition en nutriments

    La composition en nutriments et en pigments de sédiments du lac Kivu peut subir des variations importantes selon qu'on se trouve dans l'un ou l'autre bassin (bassins d'Ishungu et Bukavu pour notre cas). Dans ce chapitre seront présentés les résultats comparés des données de la carotte d'Ishungu et celle de Bukavu (Le TP, le TN, la Chl.a, le TN:TP et les Phéo.a).

    2.a. Le phosphore total

    Les résultats obtenus montrent que la concentration du phosphore dans la carotte de sédiment varie de 0,726 à 5,515 mgP.g-1de sédiment avec une moyenne de 2,062 mgP.g-1de sédiment pour le bassin d'Ishungu (Figure 10 à gauche) alors que dans la Baie de Bukavu, la concentration en TP varie de 0,099 à 92,343 mgP.g-1de sédiment avec une moyenne de 29,266 mgP.g-1de sédiment (Figure 10 à droite).

    Les fluctuations s'observent dans les deux bassins ; mais pour la baie de Bukavu, on constate qu'à la surface (0-6 cm) les concentrations en TP sont proches de 0 alors qu'à Ishungu, elles sont situées entre 2 et 4 mg P/g. Le constat est que la baie de Bukavu contient environ 14 (=29,266/2,062) fois plus de phosphore que n'en contient le bassin d'Ishungu dans l'ensemble ; sauf que jusqu'à 6cm, la carotte de sédiments de Bukavu présente un déficit en TP par rapport au bassin d'Ishungu.

    Figure 10 : Concentrations en Phosphore total (mgTP.g-1de sédiment) en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et dans la carotte de Bukavu (à droite).

    2.b. L'Azote total

    Le bassin d'Ishungu présente des concentrations en TN comprises entre 0,954 et 9,849 mgN.g-1 de sédiment (Figure 11 à gauche); par contre dans la baie de Bukavu, les concentrations en TN varient de 0,.806 à 7,318 mgN.g-1 (Figure 11 à droite). Nous avons constaté que malgré quelques différences des valeurs, l'allure générale des concentrations de TN en fonction de la profondeur est caractérisée par une forte fluctuation dans les deux carottes.

    Les valeurs moyennes de concentration en TN étant de 5.118 et 4.304 mg de TN/g de sédiment, respectivement dans le bassin d'Ishungu et dans la baie de Bukavu. Pour Ishungu, une augmentation de la déposition de phosphore se fait remarquer en général de bas en haut. Les sédiments récents (0-10 cm) sont plus riches en N que les sédiments plus anciens (10-45 cm)

    Figure 11 : Concentrations (mgTN.g-1) de TN en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et dans la carotte de Bukavu (à droite).

    Les sédiments récoltés à Bukavu montrent une assez faible concentration en N que ceux récoltés à Ishungu (Fig. 11). Les sédiments récents sont aussi relativement plus concentrés que les sédiments plus anciens malgré une très forte fluctuation (Fig.11 à gauche)

    2.c. Le rapport molaire TN :TP

    En surface, le rapport TN :TP est plus élevé qu'en profondeur dans les deux bassins étudiés (Figure 12). Au niveau de la profondeur, la moyenne du rapport de Bukavu semble se rapprocher de celle d'Ishungu. Cependant, la moyenne globale du rapport TN :TP de la baie de Bukavu est supérieure à la moyenne du bassin d'Ishungu d'un facteur 3.

    En comparant les deux moitiés de chaque carotte, nous avons constaté que le rapport TN:TP a augmenté d'un facteur 10.41 à la surface plus qu'en profondeur pour la carotte de la baie de Bukavu ; alors que pour celle d'Ishungu, ce rapport n'a augmenté que d'un facteur 1.58. C'est ainsi que le rapport molaire TN :TP diminue sensiblement en fonction de la profondeur à Bukavu, alors que dans le bassin d'Ishungu, on observe plus des fluctuations.

    251665408

    251666432

    Figure 12. Rapports molaires TN :TP dans le bassin d'Ishungu (à gauche et de Bukavu (à droite).

    3. La chlorophylle a

    En comparant les résultats de la carotte d'Ishungu à ceux de la carotte de Bukavu, on constate qu'en tenant uniquement compte des 13 premiers points de chaque courbe, l'allure est presque la même avec une moyenne de 4,281 ug/g de sédiment (pour les 13 premiers points à Ishungu) et de 4,90 ug /g de sédiment dans la carotte de Bukavu.

    Dans l'ensemble, la valeur minimale en chlorophylle a dans la carotte d'Ishungu est de 0,133 ug/g de sédiment (Fig. 13 à gauche) alors qu'elle est de 0,864ug/g de sédiment pour la carotte de Bukavu (Fig. 13 à droite). Les points maximaux quant à eux, sont de 45,484 ug/g de sédiment et 10,93 ug/g de sédiment respectivement pour la carotte d'Ishungu et de Bukavu.

    Le constat global est que les sédiments de la carotte du bassin d'Ishungu sont environ deux fois plus riches en chlorophylle a que dans la baie de Bukavu avec une moyenne de 8,013 ug de Chl.a/g de sédiment à Ishungu (n=23) et 4,906 ug/g à Bukavu (n=13).

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    251667456

    Figure 13. Concentrations de la chlorophylle a (en ug/g de sédiment) en fonction de la profondeur (cm) dans la carotte d'Ishungu à gauche et de Bukavu à droite

    4. Les phéopigments

    La teneur en pigments actifs autres que la chlorophylle a varié de 6,156 à 92,281 ug/g de sédiment dans la carotte de sédiment d'Ishungu, avec une moyenne de 50,404 ug/g de sédiment (Fig. 14 à gauche). Pour la carotte de sédiment de la baie de Bukavu, les phéopigments a ont des valeurs de concentration variant entre 14,593 et 63,129 ug/g de sédiment avec une valeur moyenne de 36,464 ug/g de sédiment (Fig. 14 à droite).

    On constate qu'à Ishungu, de 0 à 8 cm, la concentration en phéopigments a est décroissante. A partir de 12 cm, l'allure de la courbe croit spectaculairement jusqu'à atteindre sa valeur maximale à 18 cm à partir d'où elle décroit encore lentement.

    A Bukavu cependant, à partir de 0 cm, la fluctuation est grande jusqu'à la fin ; avec un écart- type de 15,026.

    Figure 14. Concentration des phéopigments (en ug/g de sédiment) dans la carotte d'Ishungu (à gauche) et de Bukavu (à droite).

    3. 2. INTERPRETATION DES RESULTATS

    Les nutriments dans les sédiments varient raisonnablement, avec des fluctuations maximales pendant la saison sèche (entre juin et septembre) et durant la période de grands vents (Pasche et al., 2010). Les fluctuations observées dans les profils des nutriments peuvent être liés à des taux différents de leurs dépositions selon la productivité de la période de déposition en question.

    Dans le bassin de Bukavu, les apports externes dépendent de l'intensité des activités de l'eau. Durant cette période, les courants de conviction influencent la productivité du lac (Pasche et al., 2010). Dans un bassin moins profond comme celui de Bukavu, le taux de TP ne peut qu'être faible à cause d'une production primaire élevée.

    Lors de mélange des eaux dans le bassin de Bukavu, il est possible que les matières dissoutes à l'interface eau-sédiment soient relarguées dans la colonne d'eau alimentant la production primaire ; et, cela explique la faible transparence de l'eau de la baie de Bukavu (2,60 m) par rapport celle d'Ishungu (5,20 m) durant la même période d'échantillonnage.

    Ce phénomène de rélargage ne sera pas d'application pour le bassin meromictique d'Ishungu qui, lui étant très profond (~170 m), ce ne sont que les couches superficielles de la colonne d'eau qui se mélangent sans atteindre la surface des sédiments.

    Il est ainsi raisonnable que la composition en nutriments des sédiments d'un bassin profond et meromictique soit caractérisée par un faible recyclage des nutriments sédimentaires.

    Les bassins dominés par les érosions sont caractérisés par une concentration en TP élevée à cause des apports du bassin versant (Müller et al., 2007). Le taux de concentration de TP est plus élevé dans les sédiments de Bukavu par rapport à ceux d'Ishungu. Muvundja et al. (2009) ont trouvé que les rivières de la partie sud du lac Kivu sont caractérisées par un flux des nutriments dû aux activités anthropiques suite aux fortes densités démographiques (Ville de Bukavu) dans le bassin versant.

    Les raisons de fluctuations pour le TP sont aussi valables pour le TN. On constatera que même pour le TN, dans le bassin de Bukavu, il diminue en surface de la carotte, mais pas sensiblement comme le TP ; pourtant à Ishungu, la distribution semble être homogène. Cela fait alors penser à l'azote comme facteur co-limitant de la production primaire tel que l'ont observé Sarmento et al. (2009).

    La proportion molaire TN :TP qui décroit dans les sédiments du bassin d'Ishungu (Fig. 12 à gauche) et sensiblement dans ceux de Bukavu (Fig. 12 à droite) en fonction de la profondeur, fait penser à une autre source de nutriments à part les autochtones. Cette nouvelle source est bien sûr le bassin versant (Muvundja et al., 2009). Le rapport TN :TP élevé ainsi que la grande fluctuation de TP dans la carotte de Bukavu s'expliquerait par une forte anthropisation du bassin versant immédiat (déposition des matières terrestres).

    Le profil de Chl a (Fig. 13) ne fait que corroborer cette observation. La faible concentration en TP dans les sédiments récents de Bukavu est certainement lié à une forte demande en P par les microorganismes dans des conditions oxydantes plus favorables (4 mg O2/l au fond du lac) conduisant à une régénération quasi-totale de phosphate soluble à partir du phosphore organique déposé à la surface des sédiments.

    A Ishungu, le recyclage du phosphore sédimentaire serait réduit par le déficit en demandeurs d'électrons étant donnée les conditions réductrices élevées qui y prévalent au fond du lac (Pasche et al. 2011). Cirhuza (2009) avait observé qu'à l'interface eau-sédiment, la demande chimique en oxygène était la plus élevée qu'à toute autre profondeur de la colonne d'eau du lac.

    En surface des carottes, on trouve moins de TP que de TN. En profondeur, le TN est majoritaire à Bukavu comme à Ishungu. Ceci prouve qu'il y a eu une grande modification dans le recyclage des nutriments au lac Kivu.

    Les majeures modifications observées dans le cycle des nutriments du Lac Kivu peuvent être expliquées par un ou l'ensemble de 3 changements environnementaux effectués sur le lac Kivu : l'introduction de Limnotrissa miodon, la surpopulation et les changements hydrologiques dans le bassin versant (Muvundja et al. 2009 ; Pasche et al. 2010 ; Pasche et al. 2012; Wüest et al. 2012 ; Descy . et al., 2012.

    Le taux très élevé de chl.a dans le bassin d'Ishungu par rapport à la baie de Bukavu se justifie par le déficit des conditions anoxiques de l'interface eau-sédiment qui permettent leur préservation d'une part, et les conditions méromictiques, d'autre part, facilitant leur accumulation alors que dans le bassin de Bukavu les sédiments sont constamment exposés à l'oxygène, d'où leur dégradation facile et avancée. Bianchi et al. (2000) avaient observé une plus grande dégradation en pigments sédimentaires dans les conditions oxiques de la Mer baltique par rapport à ceux exposés aux conditions anoxiques confirmant ainsi que la préservation de la matière organique pigmentaire des sédiments est favorisée par l'anoxie. A Bukavu, le chl. a serait dilué par des apports allochtones accrus suite à l'urbanisation et l'érosion (Muvundja et al. 2009).

    L'allure du profil des phéopigments à Ishungu montre un shift spectaculaire à partir de 12 cm de profondeur de la carotte. Cette partie de la carotte coïncide à la partie où des changements spectaculaires s'observent dans les autres paramètres chimiques tels que le carbone organique et inorganique (Pasche et al. 2010& 2012 ; Muvundja, données non publiées). Par contre à Bukavu, ce changement n'est pas aussi net qu'a Ishungu. La différence est tout de même remarquable entre les phéopigments des sédiments anciens comparés à ceux des sédiments plus récents (Fig. 14 à droite).

    Dans le domaine des biormaqeurs organiques, les phéopigments trouvés dans les sédiments sont considérés comme marqueurs de grazing zooplanctonique. Carpenter et al.(1986) suggèrent que les phéopigments peuvent être utilisées comme proxy de l'abondance du zooplancton ou de sa prédation. La tranche de la carotte où survient le changement spectaculaire coïncide avec l'introduction de Limnothrissa miodon qui a eu lieu au lac Kivu à la fin des années 1950 et qui est reconnu d'avoir soumis le zooplancton à une forte prédation (Dumont 1986, Isumbisho et al. 2006). Cependant, la dégradation rapide et facile des chloropigments dans les eaux aérées du bassin de Bukavu peut également être accrue par la bioturbation au moyen des macroorganismes benthiques (Bianchi et al. 2000).

    CONCLUSION

    Dans cette étude, l'attention était focalisée sur la comparaison de la composition des sédiments du lac Kivu en nutriments totaux (TP et TN) et en pigments totaux ; cas spécifique des bassins d'Ishungu et de Bukavu. Les conditions oxiques de la colonne d'eau à Bukavu comparées aux conditions anoxiques du bassin d'Ishungu ainsi que la susceptibilité à subir un turn-over des eaux ; d'une part et la proximite du bassin de Bukavu à un bassin versant fortement anthropisé constituent des différences limnologiques importantes capables d'influencer la qualité chimique des sédiments d'un lac.

    C'est ainsi que cette étude a débouché aux conclusions suivantes :

    · Dans la carotte d'Ishungu, les concentrations en TP et TN ont varié entre 0,73 et 5,52 mg P/g de séd. et entre 0,95 et 9,85 mg N/g de séd. respectivement. Cependant à Bukavu, ces concentrations varient entre 0,1 et 92 mg P/g de séd. et entre 0,8 et 7,3 mg N/g des séd.

    · En moyenne, les sédiments de Bukavu contiennent plus de phosphore que les sédiments d'Ishungu, ce qui traduit une conséquence nette d'une forte anthropisation à la suite de laquelle les apports allochtones en nutriments surtout particulaires sont élevés par rapport au bassin d'Ishungu.

    · Dans les deux bassins étudiés, le rapport TN :TP est plus élevé dans les sédiments récents (de surface) que dans les sédiments anciens (de profondeur). En effet, ils diffèrent d'un facteur de 10,4 pour Bukavu et 1,6 pour Ishungu indiquant ainsi un changement considérable dans la sédimentation et/ou dans le recyclage des nutriments au lac Kivu.

    · Les profiles de Chl a ont montré que les sédiments déposés à Ishungu contiennent plus de Chlorophylle a que les sédiments déposées à Bukavu. Quatre raisons complémentaires peuvent être considérées, à savoir : (i) la dégradation rapide et efficiente des pigments dans les eaux oxiques de Bukavu contrairement à celles d'Ishungu où les pigments sont mieux préservés suite aux conditions anoxiques (réductrices) à l'interface eau-sédiment ; (ii) la dilution des pigments en masse à Bukavu est relativement considérable par des matières terrestres déposées en provenance du bassin versant ; (iii) le brassage des eaux dans le bassin de Bukavu qui peut être complet pendant les périodes de forts vents (saisons sèches) est susceptible de rendre inefficiente l'accumulation et la préservation des matières organiques dégradables dans les sédiments tels que les pigments ; contrairement à ce qui se passe dans le bassin d'Ishungu où la stratification permanente ne permet pas la remontée des matières particulaires dans la colonne d'eau ; (iv) les microorganismes benthiques sont aussi de nature à augmenter le rejet des nutriments dans la phase dissoute par bioturbation pour une colonne d'eau complètement aérobie.

    · Le shift intervenu dans la distribution verticale des phéopigments dans les 2 carottes différentes peut être interprété comme étant une conséquence du changement survenu dans la chaine alimentaire rapporté au lac Kivu par plusieurs études suite à la forte prédation du zooplancton causée par l'introduction volontaire du Limnothrissa miodon dans le lac à la fin des années 1950.

    En perspective, il serait important dans les recherches à venir de s'intéresser à l'étude du cycle du carbone ainsi qu'à la caractérisation moléculaire des pigments biomarqueurs dans ces deux bassins afin de faire ressortir la comparaison par rapport à l'histoire de la productivité du lac ainsi qu'au peuplement des eaux par les communautés phytoplanctoniques.

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    http://www.eawag.ch/index_FR

    http://www.geoforum.fr/

    www.chem.qmul.ac.uk

    TABLE DES MATIERES

    EPIGRAPHE I

    DEDICACE II

    REMERCIEMENTS III

    LISTE DES TABLEAUX V

    LISTE DES FIGURES VI

    GLOSSAIRE VII

    RESUME VIII

    ABSTRACT IX

    INTRODUCTION GENERALE 1

    0.1. OBJECTIFS 4

    0.1.1. Objectif général 4

    0.1.2. Objectifs spécifiques 4

    0.2. Question de recherche 5

    0.3. Justification 5

    0.4. Subdivision du travail 5

    Chapitre I. REVUE DE LA LITTERATURE 6

    1.1. PRESENTATION ET ORIGINE DU LAC KIVU 6

    1.2. CARACTERISTIQUES LIMNOLOGIQUES DU LAC KIVU 7

    1.3. PRODUCTION PRIMAIRE ET NUTRIMENTS LIMITANTS DU LAC KIVU 12

    1.4. COMPOSITION CHIMIQUE DES EAUX PROFONDES DU LAC KIVU 14

    1.5. LA SEDIMENTATION AU LAC KIVU 15

    1.6. INFLUENCE DES CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES SUR LA QUALITE ET LA FORMATION DES SEDIMENTS LACUSTRES 17

    1.7. LES PIGMENTS 20

    1. Chlorophylle a : pigment bleu-vert 21

    2. La chlorophylle b : pigment jaune-vert 21

    3. Les bactériochlorophylles 22

    Chapitre II. MATERIELS ET METHODES 24

    2.1. SITES D'ECHANTILLONNAGE 24

    2.2. ECHANTILLONNAGES DES CAROTTES 24

    2.3. MESURE DES PIGMENTS TOTAUX 25

    2.4. ANALYSE DES NUTRIMENTS TOTAUX 27

    a. Analyse du phosphore total 27

    b. Analyse de l'azote total 28

    Chapitre III. PRESENTATION ET INTERPRETATION DES RESULTATS 29

    3.1. PRESENTATION DES RESULTATS 29

    1. Physico-chimie des bassins étudiés 29

    2. Composition en nutriments 30

    3. La chlorophylle a 33

    4. Les phéopigments 34

    3. 2. INTERPRETATION DES RESULTATS 35

    CONCLUSION 39

    BIBLIOGRAPHIE 41

    TABLE DES MATIERES 46






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