Memoire Online - Recherche de facteurs explicatifs des écarts à la relation négative rendement - teneur en protéines chez le blé tendre (Triticum aestivum L. )

Pour l'obtention du diplôme de Master Sciences et Technologies du Vivant et de l'Environnement

Enseignant responsable du stage : Alexandra JULLIEN Maître de stage : David GOUACHE

Remerciements

Je tiens à remercier chaleureusement toutes les personnes qui ont contribué à l'aboutissement de ce master. Tous de près ou de loin, vous avez permis que cette belle aventure se passe dans la joie et la bonne humeur.

Tout d'abord, mes remerciements s'adressent à madame Alexandra Jullien, qui, sans elle je ne pourrais jamais finir la rédaction de mon mémoire. Elle n'a pas arrêté de m'encourager et me poussait à ne pas baisser les bras jusqu'à la dernière minute.

Ensuite, je remercie monsieur Thierry Doré, notre responsable de master, un homme que je respecte énormément. Je n'oublierais jamais les précieux conseils que vous m'avez donnés et vos encouragements durant toute l'année. Vos mots m'ont été d'une aide importante, grâce à laquelle j'ai pu parvenir à achever ce travail. Tout le respect est pour vous monsieur.

Je remercie également mon encadrant de stage monsieur David Gouache pour son aide à l'établissement de ce stage.

Un grand merci pour l'équipe d'Arvalis-Orsay. Merci pour la bonne humeur qui a régné pendant les six mois que j'ai passé avec vous. Tous mes remerciements s'adressent à vous : Helena, Elise, Angeline, Guillaume, Delphine, Cécile, Valérie, Flora, Katia.

Un spécial remerciement à Marion, stagiaire à Arvalis-Orsay. Merci Marion pour tous les moments passés ensemble, pour ta joie et la bonne humeur que tu dégages. Tu étais toujours là pour moi essayant de me remonter le moral quand rien ne va plus. Merci infiniment Marion : une petite pensée à notre formation à Boigneville «living young and wild and free ».

Je ne peux pas écrire ce remerciement sans penser à mes amis de la maison de la Tunisie, ma nouvelle petite famille à moi. Sans vous je ne pourrais jamais m'adapter à la vie parisienne aussi vite. Merci Emira, Zid, Hajer, Kalthoum, Hamra, Amine, Karray, yassine, Tiki, ... les plus fous des fous !

Enfin je remercie chaleureusement mes très chers parents, ma soeur, mon frère, ma belle-soeur toute ma famille et mes amis (Seima, Nejla, Amal, Wafa) en Tunisie. Malgré la distance qui nous séparait vous étiez tous là pour moi quand j'avais besoin de vous, dans mes pires moments.

Table des matières

LISTE DES FIGURES

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES ABREVIATIONS

Résumé

Chez le blé tendre (Tritiucum aestivum L.) le rendement en grain et la teneur en protéines sont les majeurs critères de la production contribuant à la valeur économique de cette culture. Producteurs et sélectionneurs cherchent constamment à concilier entre ces deux critères. Toutefois, ceci n'est pas toujours évident à cause de la relation négative entre rendement et teneur en protéines.

Il a été montré que l'évaluation des résidus de la relation rendement - teneur en protéines (ou ce qu'on appelle GPD pour Grain Protein Deviation) est un bon moyen aidant à modifier cette relation négative. De plus on a montré que ce GPD est lié à la variabilité génétique de l'absorption d'azote post-floraison, une variable importante dans l'explication de GPD.

Au cours de ce travail, à partir des analyses de données, nous avons cherché à expliquer la variation de GPD dans des conditions pédoclimatique différentes via des processus de l'absorption azotée qui sont: la quantité d'azote absorbé en préfloraison(QN_floraison), la quantité d'azote absorbé en post-floraison (PANU), la quantité d'azote remobilisée (QN_remobilisée).

Au vu de ce travail nous pouvons conclure que le QN_floraison est la variable qui explique au mieux la variation de GPD. La QN_remobiliséeet le PANU ont aussi un effet significatif sur le GPD mais ils sont influencés par les facteurs climatiques tels que la température élevée et le déficit hydrique.

Abstract

In bread wheat (Tritiucum aestivum L.) grain yield (GY) and grain protein concentration (GPC) are the major criteria of production as they contribute to the economic value of wheat. Producers and breeders constantly seek to reconcile these two criteria. However, the negative GPC- GY relationship makes it hard.

It was shown that the grain protein deviation (GPD) was a good way to shift this negative relationship. Moreover it was shown that GPD is linked to the genetic variability of post anthesis nitrogen uptake.

During this work, we tried to explain the variation of GPD in different environment through the process of nitrogen absorption. These processes are the amount of nitrogen absorbed at anthesis, of post anthesis nitrogen uptake (PANU), the amount of nitrogen remobilized.

In view of the work we can conclude that the Nitrogen stored at anthesis is the variable that explains better the GPD. Nitrogen remobilized and PANU have a significant effect on GPD but they are influenced by climatic factors such as high temperature and water deficit.

Introduction

La production de blé tendre « Titicum aestivum L. » représente la quatrième culture la plus importante du monde en tonnes après la canne à sucre, le mais et le riz. La production mondiale en 2010 a atteint les 650.881.002 tonnes pour une superficie cultivée de l'ordre de 216.974.683 ha (Faostat, 2012).

La nutrition azotée est un facteur clé de maîtrise de la production de blé. Elle influence le fonctionnement du couvert dès le tallage herbacé avec des effets dominants à partir du stade épi 1 cm jusqu'à la floraison. La teneur en azote régule en effet la croissance foliaire et donc la production de biomasse. Cela se traduit par des effets visibles sur les composantes du rendement : en particulier, Nombre d'épi/m², nombre de grain /épi. De ce fait une déficience en azote aura une incidence très pénalisante sur le rendement. D'un autre côté, l'excès d'azote peut provoquer une augmentation du niveau de verse en diminuant le rapport C/N ou bien augmenter la sensibilité à la sécheresse surtout dans des conditions de limitation de la disponibilité d'eau.

La plante absorbe l'azote sous ses deux formes nitrique (NO₃^-) et ammoniacale (NH₄⁺). Ces composants, après assimilation sont utilisés dans la construction des tissus photosynthétiques contenant des protéines de synthèse (essentiellement la RUBISCO) et des protéines de structures. (Pask et al., 2011). L'azote est donc un élément qui a une influence directe sur la teneur en protéines. Il entre dans la composition des acides nucléiques (ADN et ARN), des acides aminés qui composent les protéines (75%) d'azote est stocké sous forme de protéines) nécessaires aux mécanismes métaboliques dont dépendent la croissance et le développement.

De nombreuses études ont montré une relation négative qui existe entre le rendement et la teneur en protéines. Ces deux variables résultent de l'intégration de processus en rapport à la fois avec métabolisme du carbone et de l'azote. Le rendement pour sa part dépend des facteurs déterminants l'assimilation photosynthétique, le stockage et la remobilisation des hydrates de carbone. La teneur en protéines d'autre part dépend de la quantité d'azote absorbée et remobilisée vers le grain. Diriger la production pour répondre à ces deux facteurs demeure une tâche délicate à cause de cette relation négative.

De nombreux travaux ont eu pour but d'améliorer conjointement le rendement et la teneur en protéines. A cette fin, on a deux leviers. Un levier agronomique jouant sur la conduite de la fertilisation azotée en optimisant l'efficience de l'utilisation des engrais azotés et un levier génétique par l'amélioration des plantes et l'étude de la variabilité génétique existante. La plupart des études qui portaient sur le levier agronomique montrent l'importance de l'absorption post-floraison et l'importance de sa valorisation. D'une autre part, peu de travaux ont porté sur l'étude du levier génétique (Oury et Godin, 2007 ; Bogard, 2011 ; Bogard et al., 2010 ; LE Gouis et al., ; Monaghan et al., 2001). Ces travaux ont conduit à l'utilisation du « GPD » pour Grain Protein Deviation. C'est l'écart à la relation teneur en protéines - rendement en grain. Le GPD est calculé comme les résidus de la régression entre la teneur en protéines et le rendement. Le GPD a été étudié dans le but d'identifier les variétés qui ont des teneurs en protéines supérieures à celle prédite par la relation. Le GPD est affecté par quelques facteurs physiologiques tels que la remobilisation de l'azote accumulé pendant la floraison (Barbottin et al., 2004) et l'absorption post-floraison (Bogard, 2011). Toutefois le rôle que peut jouer le pédoclimat sur le GPD via ces processus n'a pas été étudié en tant que tel. En effet le climat agit sur tous les paramètres qui conditionnent la relation teneur en protéines - rendement. La température et la disponibilité en eau affectent beaucoup les conditions de la disponibilité et d'absorption d'azote.

Le but de ce travail sera de pouvoir comprendre les effets pédoclimatiques sur la relation teneur en protéines - rendement en grain et voir le fonctionnement des paramètres physiologiques : absorption d'azote en floraison, absorption d'azote en post-floraison, remobilisation de l'azote, qui sont en relation avec celle-ci.

Objectifs

ï Calcul du GPD pour caractériser la variabilité interannuelle du climat et multilocale affectant la relation rendement - teneur en protéines

ï A l'instar du travail fait par Mattieu Bogard (2011) dans le cadre d'une thèse qui porte sur l'explication du GPD via la variabilité génétique, vérifier s'il est possible d'expliquer les variations interannuelles et multilocales de GPD par un surplus d'absorption d'azote en post-floraison.

ï Rechercher les variables agroclimatiques corrélées au GPD et/ou au surplus d'absorption post-floraison.

Analyse bibliographique

1.1. Métabolisme azotée dans la plante

L'azote est un élément majeur de la nutrition chez le blé. L'introduction des variétés « semi-naines » a permis d'accroître les quantités d'azote valorisables par un couvert de blé (Barraclough et al., 2010). L'azote agit sur la croissance de l'appareil végétatif, en contrôlant la taille des feuilles et en jouant sur le devenir des talles. Il influence également fortement le nombre d'épillets fertiles. Lorsque le statut azoté de la culture passe au-dessous du seuil défini comme l'état permettant la croissance maximale de la culture, celle -ci est en carence. Cette carence azotée agit sur les fonctions de croissance en réduisant l'accumulation de biomasse, l'indice foliaire, son expansion ou en accélérant le processus de sénescence. La contrainte azotée peut également affecter l'efficience de conversion de l'énergie lumineuse (Jeuffroy et Recous, 1999).

L'azote est absorbé par les racines sous ses deux formes ; nitrique (NO₃^-) et ammoniacale (NH₄⁺). L'absorption se fait grâce à des transporteurs au niveau de la racine (NRT: nitrate transporter et AMT: ammonium transporter). Dans la plante l'ion nitrate prend deux chemins Il subit une réduction dans les feuilles pour enfin aboutir à l'ion NH₄⁺. Cependant, dans le cas de faible besoin en azote il est stocké dans les vacuoles pour constituer un pool de réserve. (Gate, 1995). De l'autre coté l'ammonium est assimilé dans les racines. Les produits de l'assimilation de l'azote sont des acides organiques et acides aminés. (Morot-Gaudry, 1997) L'assimilation de l'azote se fait à l'aide de deux enzymes le GS (glutamine synthétase) et la GOGAT (glutamate synthase). Ces deux enzymes intègrent l'ammonium dans une molécule organique qui sera à l'origine de la formation de deux acides aminés: la glutamine et le glutamate. Des protéines seront par la suite formées grâce à des acides aminés dérivant du glutamine et le glutamate (Masclaux et al., 2001 cité par Ben Slimane, 2010).

L'élaboration du rendement dépend de l'absorption azotée. Cette absorption se fait selon la disponibilité de l'élément dans le sol et est fonction des besoins de la plante. En effet, les besoins de la culture varient selon les stades de croissance. On a montré que les plus forts besoins sont entre la phase d'épi 1 cm et la floraison. Un déficit azoté pendant cette période affecte le rendement. Au cours de la montaison, l'azote agit sur la montée à épis des talles herbacées, la croissance des feuilles et l'élongation des entre-noeuds. De plus, une carence en azote dans la phase de montaison altère le nombre de grains (Jeuffroy et Recous, 1999). L'accumulation de biomasse dans les grains est le résultat de la confrontation entre la demande des grains en biomasse et l'offre en assimilats carbonés au niveau de la culture. La quantité de biomasse disponible pour le remplissage des grains est dépendante de la production de biomasse par la culture après la floraison (source majoritaire des assimilats carbonés pour les grains) et d'une fraction fixe de la biomasse à floraison, correspondant à la remobilisation des sucres solubles stockés dans les tiges avant ce stade (O'Leary et al., 1985 cité par Barbottin, 2004).

La nutrition azotée intervient donc dès le tallage avec des effets dominants à partir du stade épi 1 cm jusqu'à la floraison sur les composantes du rendement : nombre d'épis/m² et nombre de grain (Gate, 1995).

Figure 1: Relation entre le rendement (t/ha) et quantité d'azote absorbée (kg N /ha) (les différentes couleurs des triangles expliquent les doses d'azote) (Barraclough et al., 2010)

L'azote assimilé disponible au niveau des grains est essentiellement utilisé pour la synthèse des protéines qui seront accumulées et stockées dans l'endosperme. (Triboi et Triboi-Blondel, 2002) L'azote est stocké dans le grain sous forme de protéines. Le stockage se fait essentiellement au cours de la période post-floraison grâce à la remobilisation de l'azote des parties végétatives en cours de sénescence. (Shewry, 2007). Il faut noter que l'accumulation d'azote dépend de la disponibilité en azote au niveau de la plante. (Barbottin, 2004) On a montré que même un faible apport en azote dans la phase post-floraison affecte positivement la teneur en protéine (Gate, 1995).

Trois modalités de fertilisation azotée ont une influence sur la teneur en protéines :

- la forme d'azote utilisée où on constate que la forme nitrate permet une augmentation du taux de protéines comparée aux formes ammoniaco-uréiques.

- le fractionnement des apports, surtout en appliquant un apport tardif qui permet d'augmenter la teneur en protéines les apports tardifs grâces à une meilleure utilisation de l'azote par le blé, permettent d'augmenter la teneur en protéines (Anonyme 1, 2011).

La figure (2) est un diagramme séparant les deux mécanismes azoté et carboné pour mieux comprendre leur interaction et leur impact sur l'établissement de rendement et la teneur en protéines.

Figure 2: Déterminisme du poids des grains et sa composition: A, métabolisme azoté dans le grain; B: production des assimilats de carbone; C: accumulation de l'amidon (Triboi et Triboi-Blondel, 2002)

Les deux critères : rendement en grain et la teneur en protéines étaient l'objet de plusieurs recherches. Ainsi la relation entre ces deux variables était bien étudiée. La majorité des études montrent qu'entre le rendement et la teneur en protéines la relation est plutôt négative. (Monaghan et al, 2001, Oury et Godin, 2007, LeGouis et al.,2010). Ces résultats ont été confirmés récemment par l'étude de Bogard (2011). Il a trouvé une relation négative très significative entre les deux critères ( Figure 3)

Figure 3: Relation entre le rendement en grain et la teneur en protéines pour 27 variétés dans 27 milieux différents (Bogard, 2011)

Une première étude était faite dans le cadre d'expliquer la relation entre le rendement et la teneur en protéines par rapport aux variétés. La comparaison était faite entre des variétés anciennes et des variétés récentes dites « performantes ». Les résultats étaient que les variétés anciennes ont un taux de protéines élevé mais à faible rendement. Tandis que les variétés récentes affichent un bon rendement contre une teneur faible en protéines (Barraclough et al., 2010). Ceci met en évidence la relation négative qui existe entre les deux variables.

Dans le but d'expliquer le paradoxe de la relation, certains auteurs Pepe et Robert, 1975 ; Miezen et al., 1977, McNeal et Berg, 1978 (cité par Bogard, 2011) ont trouvé que c'est le facteur génétique est responsable de cette relation. Ils ont proposé que la nature de la relation soit due essentiellement aux facteurs génétiques par la présence des gènes à effet pléiotropes affectant les deux caractères ou bien par la présence des gènes à effet antagoniste fortement liés génétiquement.

A côté du facteur génétique, une forte hypothèse concernant la compétition entre les métabolismes azotés et carbonés peut expliquer cette relation négative (bhatia et rabson, 1976 cité par Bogard 2011).

On a montré qu'il existe une étroite interaction entre ces deux métabolismes. L'azote est remobilisé des organes végétatifs vers les grains via le processus de sénescence : par conséquent, la perte d'azote dans les organes végétatifs contribue à réduire l'indice foliaire et l'efficience de conversion du rayonnement en biomasse. Le remplissage des grains en biomasse, qui dépend de l'interception lumineuse pilotée par l'indice foliaire et de son efficience de conversion, est donc directement impacté par cette remobilisation (Jeuffroy et al., 2000 ).

La nature de la relation entre le rendement et la teneur en protéines résulte essentiellement des interconnexions entre métabolismes carbonés et azotés (Bogard, 2011). Ces deux variables résultent de l'intégration de processus en rapport à la fois avec les métabolismes du carbone et de l'azote. Le rapport C/N du grain étant largement en faveur du carbone, le rendement en grains dépend en premier lieu des facteurs déterminant l'assimilation photosynthétique, le stockage et la remobilisation des hydrates de carbone. Pour la teneur en protéines, cela dépend fortement de la quantité d'azote absorbée et remobilisée vers le grain (Bogard, 2011).

La teneur en protéines des grains dépend de la richesse de la plante en acides aminés durant la période post-floraison. Les acides aminés, pendant la méiose, permettent la formation des protéines de structure et métabolique, qui, en phase de remplissage deviennent des protéines de réserve. (Martre et al., 2003 cité par Bertheloot, (2009). Le développement des grains nécessite la réalisation d'un mécanisme dont le processus permet le recyclage des protéines des organes végétatifs via leur dégradation en acides aminés et leur transfert vers les organes en croissance (les grains en post-floraison): c'est la remobilisation (Hirel et al., 2007 cité par Ben Slimane, 2010). Un nombre élevé de grain accélère la remobilisation de l'azote engendrant une accélération de la sénescence pendant le remplissage et qui par conséquent affecte la photosynthèse. (Bogard et al., 2011).

Selon Przulj et Momcilovic (2001) la concentration en protéines dans le grain ne dépend pas seulement de la quantité d'azote dans le grain mais aussi de la concentration en carbohydrates.

On a montré que cet effet antagoniste entre les deux caractères de la production est essentiellement dû à un phénomène de dilution de l'azote absorbé au profit du carbone

Slafer et al. 1990 cité par Monaghan et al (2001) ont montré que l'augmentation de la teneur en protéines, peut se faire par une accumulation plus importante de l'azote absorbé en préfloraison combinée avec une forte remobilisation de l'azote des parties végétatives vers les grains.

Le GPD a été étudié pour la première fois par Mongham et al (2001) en Angleterre dans le but de mesurer la capacité des variétés de blé tendre d'atteindre un taux de protéines meilleur que prévu par rapport un rendement donné.

Pour évaluer la relation négative reliant le rendement et la teneur en protéine, on a proposé d'utiliser la déviation à partir de la régression linéaire entre le rendement et la teneur en protéine ; c'est ce qu'on appelle « la déviation grain protéine » : « Grain Protein deviation » (Anonyme2, Monaghan et al., 2001, Oury et Goudin, 2007, LeGouis et al, 2010, ...).

Le GPD étant définie comme étant le « résidus standardisés » de la régression linéaire du rendement en grain (t/ha) et la teneur en protéines (%) (Oury et Godin, 2007 ; Monghan et al., 2001 ).

Oury et Goudin (2007) ont proposé d'utiliser une sorte d'algorithme d'ajustement dans le but d'éliminer les outliers et évaluer la vraie position de la régression linéaire pour un ensemble de données. L'algorithme fonctionne en éliminant tous les points dont les résidus sont supérieurs à |1.96|. L'itération est stoppée quand on a plus de valeur en dessus de la valeur seuil

Dans leur étude Oury et Godin (2007) ont utilisé la formule (1) pour calculer les résidus de la régression :

Avec : ri= résidus des observations, p=2, n=nombre des observations, hi=la valeur de la diagonale de la matrice.

En effet, étant donné que les GPD sont des résidus standardisés donc, par définition, dans la condition d'une distribution normale, la moyenne de GPD est nulle et 95% des valeurs de GPD standardisées sont comprises entre -1.96 et +1.96. Cette dernière valeur correspond au quantile d'ordre 2.5% pour P=0.975.

L'une des méthodes utilisées pour obtenir le GPD est d'utiliser un algorithme pour éliminer tous les points qui ont des résidus supérieur à |1.96| l'itération est stoppée quand on a plus de valeur en dessus de la valeur seuil. Le but de cette méthode est de neutraliser l'effet des données aberrantes. On aura donc une régression linéaire précise et qui représente tous les points (Oury et Godin, 2007).

Afin de décomposer le GPD et d'identifier les caractères associés, la méthode d'analyse a consisté à rechercher les corrélations permettant d'établir un lien entre ce caractère et d'autres variables. Pour cela, les coefficients de corrélation des indicateurs statistiques jugeant de la force de l'association entre deux variables ont été analysés (Bogard et al., 2011).

Monaghan et al. (2001) ont utilisé la méthode de « step-wise multiple régression » qui consiste à ajouter des variables pour voir leur contribution dans l'explication du GPD. Ils ont constaté que l'accumulation de l'azote post-floraison et la quantité d'azote remobilisée sont les variables les plus importantes qui ont une influence sur le GPD.

Le Gouis et al ont montré qu'il y a une corrélation entre la quantité d'azote remobilisé et la quantité d'azote absorbé post-floraison avec l'écart à la relation rendement teneur en protéines. Cependant, la corrélation n'est pas significative entre la quantité d'azote remobilisée et le GPD. La corrélation est par contre significative avec la quantité d'azote absorbé en post-floraison qui explique environ 50 % du GPD (Le Gouis et al., 2010).

Figure 4: Processus physiologique affectant le GPD chez le blé (Bogard, 2011)

Bogard (2011) en étudiant la relation entre GPD et l'azote absorbé pendant la période post-floraison a trouvé que ces deux variables sont très bien corrélés indépendamment de la date de floraison (figure 6). Monaghan et al (2001) ont trouvé que l'explication de l'importance du PANU dans la détermination du GPD est liée à la différence de la répartition de l'azote accumulé en floraison et après floraison

L'absorption post- floraison, bien que relativement faible, est une source significative d'azote pendant la phase de remplissage (Le Gouis et al., 2010) mais elle est très variable. Elle dépend du site, du type de sol notamment de sa réserve d'azote disponible à la plante ainsi que de la réserve utile.

Sur plantes attaquées par une maladie foliaire on peut observer l'importance de l'absorption azotée post-foliaire. Bancal et al., (2008) ont observé que l'accumulation d'azote dans les parties aériennes s'arrête plus tard dans des parcelles traitées aux fongicides que dans celles où les plantes sont attaquées par une maladie fongique. De façon assez générale, le bilan d'azote entre floraison et maturité montre que l'absorption de l'azote post-floraison est significativement réduite chez les plantes malades avec un effet significatif de l'année, donc de la sévérité des maladies et souvent aussi de la fertilisation azotée. La diminution de l'absorption semble donc fonction de la précocité et de la sévérité de l'infection. Leitch et Jenkings (1995) ont observé une réduction de 11% de l'absorption post-floraison dans le cas d'une infestation par la Septoriose foliaire, mais sans effet de la fertilisation azotée (Ben Slimane, 2010)

D'autre part l'étude des variétés « stay-green » de sorgho met en évidence l'importance de l'absorption azotée post-floraison. Les « stay-green » sont des variétés qui ont une activité photosynthétique plus longue même sous des conditions hydriques limitantes. Ces variétés sont caractérisées par une concentration d'azote dans les différents compartiments toujours élevée. En effet, cette expression de « stay-green » est la conséquence de l'équilibre entre la demande en azote des grains et la réserve de l'azote durant le remplissage (Borell et Hammer, 2000). Borell et Hammer (2000), pour une étude sur le sorgho ont montré que la concentration de l'azote dans les différents compartiments de la plante est toujours plus élevée que chez les autres variétés.

Figure 5: Relation entre absorption post-foliaire de l'azote et le GPD (Anonyme 3)

L'azote remobilisé est définie comme étant la quantité d'azote mesurée en floraison et qui n'a pas été récupérée dans les pailles à la récolte Pask et al (2011). L'étude de cette portion d'azote est intéressante puisque elle constitue la majeure source de la présence de l'azote dans le grain lors du remplissage. Elle représente 60 à 90% de l'azote des grains (Pask et al., 2011 ; Barbottin, 2005).

La remobilisation de l'azote dépend fortement de la quantité de l'azote absorbé par la culture pendant la phase de floraison. En effet ; la quantité d'azote remobilisée est d'autant plus importante que la quantité d'azote absorbé en floraison est importante. Toutefois, la remobilisation de l'azote des parties végétatives vers les grains dépend de plusieurs facteurs environnementaux (stress hydrique et stress thermique) au cours de la période de remplissage Elle dépend aussi de l'état sanitaire des plantes : en cas de maladies foliaires, la quantité d'azote remobilisée sera fortement affectée. De plus on a indiqué que la remobilisation de l'azote est indépendante du facteur génétique dans le cas où il n'y a aucun facteur environnemental limitant (Barbottin et al., 2005).

Une étude sur l'orge a montré les mêmes résultats obtenus sur le blé tendre et on a montré le rôle que joue la remobilisation de l'azote sur le rendement. En effet, le rendement est d'autant plus élevée que la quantité d'azote remobilisée est importante. (Przulj et Momcilovic, 2001).

Ces études mettent en avant l'importance de la remobilisation de l'azote comme un caractère pouvant expliquer le GPD.

Problématique

Le GPD exprime la déviation à la relation teneur en protéines et le rendement. Ces deux variables dépendent énormément de l'élément azote dans la plante. Parmi les majeures sources d'accumulation d'azote dans le grain, on trouve la remobilisation de l'azote accumulé au cours de la phase préfloraison et l'absorption de l'azote en post-floraison. Il est donc intéressant de voir les effets des facteurs pédoclimatiques qui agissent sur ces processus. Pask et al (2011) ont montré que parmi les facteurs qui ont une influence sur l'absorption post-floraison, on trouve : le type de sol, la disponibilité de l'azote minéral et la réserve en eau du sol.

De plus, l'absorption post-floraison dépend de la quantité d'azote fournie par le sol pendant le remplissage. Les fournitures du sol correspondent soit au « reste du dernier apport» soit au produit de la minéralisation. Concernant la première hypothèse, mis à part des situations exceptionnelles de carence induite et de sécheresse ou d'accidents ayant fortement pénalisé la croissance, la demande de la plante est telle qu'on peut supposer que les quantités restantes sont généralement négligeables. La minéralisation dépend quant à elle à la fois du climat et des caractéristiques du sol. Les caractéristiques du sol fixent la vitesse potentielle de minéralisation. Celle-ci est ensuite affectée par le climat, qui est plus ou moins favorable à la réalisation de cette vitesse maximale (Comifer, 2011). L'effet du climat se calcule via la prise en compte les conditions de température et d'humidité de l'horizon minéralisant : c'est le concept de jours normalisés.

D'un autre côté, la capacité d'absorption est liée au maintien des surfaces vertes. En effet, une rapide sénescence causée par une forte remobilisation de l'azote peut limiter la capacité d'absorption d'azote pendant le remplissage (Mi et al., 2000). La cinétique de la sénescence est fortement dépendante des conditions environnementales telles que la disponibilité de l'eau, la température ou bien une carence azotée précoce.

Dans sa thèse, Bogard (2011) a montré que la variabilité génétique du GPD suit une variabilité génétique de l'absorption en post-floraison. Si on se met dans différents contextes agro-climatiques, cette variable serait-elle toujours aussi importante dans l'explication de GPD ? D'autre part, faut-il prendre en considération d'autres variables du processus azoté telles que l'azote absorbé en préfloraison et l'azote remobilisé des parties végétatives vers les grains pour expliquer le GPD ?

Dans le cas où ces variables ont une influence sur la variation de GPD, il serait alors intéressant d'étudier leur variation selon les variations pédoclimatiques. Dans quelles conditions pédoclimatiques les variables explicatives du GPD sont valorisées ?

Le travail va donc se dérouler en plusieurs étapes. La première consiste à calculer le GPD. La seconde demande de vérifier quelle proportion des variations pédoclimatiques du GPD est expliquée par l'absorption post-floraison ou par la quantité d'azote remobilisée. Enfin, on cherchera, par analyse de corrélations, à relier les variations de GPD ou d'azote absorbé post-floraison ou d'azote remobilisé à des indicateurs agro-climatiques représentant les effets du climat sur les processus de fournitures d'azote ou de capacité d'absorption de la plante. Les indicateurs agro-climatiques sont en l'occurrence : le déficit hydrique (ETR/ETM), somme de température > 25°, somme de rayonnement global, ...

Matériel et méthodes

Les données utilisées au cours de ce stage sont des données tirées des essais en micro-parcelles. Il s'agit d'un large réseau, représentant donc une grande diversité de pédo-climats, d'essais qui servent à l'équipe « Physiologie » comme observatoire de la croissance et de l'élaboration du rendement et de la qualité. Y sont ainsi mesurées des biomasses et des teneurs en azote, permettant de calculer des quantités d'azote absorbées. Par contre, il n'existe pas de mesure systématique des variables du sol qui permettraient d'accéder directement ou même par calcul aux variables de fournitures d'azote par le sol. Ces essais sont généralement conduits proches de l'optimum technique recommandé régionalement. Sont également intégrés dans ce jeu de données des essais sur la thématique de la fertilisation azotée, mettant en jeu des variations de pratiques de fertilisation parfois très importantes. Le jeu de données comporte 159 variables et 373 observations. Dans ce jeu de données on a testé quatre variétés de blé tendre cultivées dans des parcelles réparties sur 16 régions et ayant 7 types de sol différents ( Tableau 1).

Régions		Type de sol		Variété
Auvergne	2	Argile	4	Apache	76
Bourgogne	26	Argilo-calcaire profond	40	Caphorn	85
Bretagne	2	Calcaire superficiel	34	Charger	50
Centre	23	craie de champagne	1	Soissons	162
Centre BP	90	Graviers	14
Centre Est	40	Limon	155
Ile de France	31	Limoneux-Argileux	125
Midi-pyrenées	2
Nord	28
Nord Est	4
Normandie	10
Ouest	54
Pays de la Loire	10
Poitou-Charentes	11
Région Ouest	8
Rhone Alpes	16

La base de données contient différents types de données concernant la date d'apparition de chaque stade (date de semis, date de floraison, date d'épiaison, date de récolte...) ainsi que les données qui sont en relation avec les composantes de rendement et de la teneur en protéines (nombre de grain, nombre de tiges, PMG, % azote...). Deux autres variables ont été calculées et ajoutées à ce jeu de données qui sont la quantité d'azote absorbé en post-floraison (PANU), et la quantité d'azote remobilisé (Annexe 1).

§ 251658752Quantité d'azote absorbé en post-floraison= Quantité d'azote accumulée à la récolte - quantité d'azote accumulée en floraison

§ Quantité d'azote remobilisé = quantité d'azote absorbé en floraison - quantité d'azote dans les pailles à la récolte (Kg/ha)

2. Différentes étapes de traitement et nettoyage de données

Afin d'aboutir à évaluer les corrélations et les relations entre les variables, on a dû faire un travail sur la base de données. La 1^ère étape du travail consiste à extraire les données de la base de données Panoramix, les mettre en forme et les valider (cohérence des unités, des mesures entre elles, etc...)... Ensuite, on a calculé le GPD et analyser les corrélations entre GPD et les variables explicative de sa variation. La Figure 6 résume ce travail qui est fait sur les données.

Figure 6: Résumé des différentes étapes de traitement et nettoyage de données

Tout d'abord on a commencé par trier les données pour être « dans le domaine de validité » du concept de GPD. En effet, la relation négative rendement - protéines correspond à des conduites azotées proches de l'optimum. Dans des essais fertilisation, on observe pour les niveaux de fertilisation les plus faibles, une augmentation conjointe du rendement et de la protéine avec l'accroissement des doses apportées. Le tri est fait en filtrant les données et en ne laissant que les points qui représentent un bon état de la culture. (Le filtrage est fait par rapport à l'état azoté à floraison (donc l'INN_floraison> 0_,8), l'état de santé des cultures, et les modalités de fertilisations). Au-delà de cette 1^ère précaution, Oury et Goudin (2003) ont mis en avant le fait que le calcul du GPD est extrêmement dépendant du jeu de données utilisé car il dépend de la droite de régression qui est calculée. Pour stabiliser son calcul, il propose d'établir la droite de régression de manière itérative, en ôtant les points dont les résidus sont trop éloignés de la droite de régression. L'itération est stoppée quand il n'y aura plus de valeur au-dessus de la valeur seuil de résidus standardisés de +/- 1.96.Une fois la régression finale établie, on calcule le GPD pour tous les points de la base.

Après avoir obtenu les GPD, des régressions linéaires entre le GPD, la quantité d'azote absorbé en préfloraison, l'indice de nutrition azotée en floraison, l'azote absorbé en post-floraison et l'azote remobilisé pendant la phase de remplissage sont étudiées afin de trouver des variables explicatives du GPD.

Le GPD nous indique si on a fait plus ou moins de protéines ou de rendement qu'attendu. Le décomposer en un effet absorption d'azote en pré-floraison, absorption d'azote en post-floraison et azote remobilisé permet d'affiner le diagnostic en évaluant si l'écart à la droite est plutôt lié à l'élaboration du rendement (pré- ou post-floraison) ou à l'élaboration de la teneur en protéines.

La régression linéaire de la relation entre le rendement et la teneur en protéines a été calculée pour les différents points du jeu de données. Ensuite les GPD ont été définis comme les résidus standardisés de cette relation. L'ensemble des analyses statistiques et les figures a été réalisé avec le logiciel statistique R. L'évaluation des corrélations entre les variables a été faite par l'analyse de variance en utilisant le test de Fisher.

Résultats et discussion

Les résultats qui seront exposés à la suite de ce document concernent un sous jeu de données extrait de la base de données panoramix. En fait, ces données sont le résultat d'une multitude d'essais qui ont été fait sur plusieurs années dans différents endroits et pour différents buts.

Nous avons effectué un nettoyage en éliminant les lignes dans lesquels des données manquaient. Puis nous avons ajouté de nouvelles variables qui sont la quantité d'azote absorbé en pos-floraison, la quantité d'azote remobilisée, la biomasse de remplissage en éliminant les valeurs insensées. Ces valeurs éliminées concernaient surtout la quantité d'azote absorbée en post-floraison vu qu'on a eu des valeurs très étranges. Nous avons donc conservé un nouveau jeu de données sur lequel nous avons travaillé.

1. Relation entre rendement en grain et la teneur en protéines

Nous avons établi la relation entre le rendement en grains (q/ha) et la teneur en protéines des grains (%). Nous avons obtenu une corrélation significativement négative avec une pente de l'ordre de -0.034 et un coefficient de corrélation égale à 0.35 dans l'absence du facteur variété ( Erreur ! Source du renvoi introuvable.).

Figure 7: Relation entre la teneur en protéines et le rendement pour les quatre variétés: Apache, Caphorn, Charger et Soissons

Le Erreur ! Source du renvoi introuvable. résume les valeurs de la pente et des coefficients de détermination obtenus suite à la corrélation faite pour chaque variété.

Tableau 2: Pentes et coefficients de détermination de la relation rendement - teneur en protéines pour les quatre variétés

Les valeurs des coefficients de corrélation diffèrent d'une variété à une autre. En effet, pour la variété Apache la relation est très bien expliquée avec R² de l'ordre de 0.83. Cependant, ce coefficient est très faible pour la variété Soissons. L'analyse de variance de la relation rendement - teneur en protéines a montré qu'il n'y a pas effet significatif de l'interaction rendement x variété. Cependant, il existe un effet significatif de la variété au seuil de á=5% avec un P-value de l'ordre de 0.022.

2. Calcul des résidus standardisés (le GPD) de la relation rendement - teneur en protéines

Le GPD est par définition les résidus de la régression qui existe entre le rendement et la teneur en protéines. Dans le but d'obtenir une droite de référence pour les GPD, nous avons effectué une itération éliminant les points qui sont supérieur à |1.96| (selon la loi de la distribution normale des résidus). Les valeurs obtenues sont comprises entre -1.88% et 1.82%.

Dans un second temps, nous avons calculé les GPDs pour tout le jeu de données. Il est égal à la différence entre la valeur de la teneur en protéines mesurée et sa valeur prédite par le modèle (régression entre teneur en protéines et rendement). Le résultat est comme montré dans la Erreur ! Source du renvoi introuvable.. Les valeurs de GPD obtenues pour les quatre variétés sont comprises entre - 9.13% et 3.46%.

Différentes corrélations ont été évaluées entre des variables explicatives du processus azotés (absorption d'azote en floraison, absorption d'azote en post-floraison et la remobilisation d'azote) et le GPD. Le but était de trouver quelle est parmi ces variables physiologiques celle qui explique au mieux la déviation à la relation rendement - teneur en protéine. Le Erreur ! Source du renvoi introuvable. résume le résultat trouvé pour les différentes relations. Nous pouvons remarquer que parmi les quatre variables, l'indice de nutrition azotée et la quantité d'azote absorbée en floraison expliquent bien la variation du GPD. Cependant, ceci n'exclue pas l'importance de l'absorption azotée en post-floraison et la part d'azote remobilisé dans la détermination du GPD. En effet l'analyse de variance a montré qu'il y a un effet significatif de PANU^1(*) et de QN_remobilisée^2(*) sur le GPD (P_value égale à 1.013e^-8et 2.2e^-16 respectivement).

Tableau 3: Coefficients de détermination et Pvalue (á=5%) de la corrélation entre le GPD et la quantité d'azote accumulée en floraison (QN_floraison), indice de nutrition azotée à floraison (INN_floraison), quantité d'azote absorbée en post-floraison (PANU), quantité d'azote remobilisée (QN_remobiliseé) et Ecart PANU-QNR

	GPD
	P_value(á=5%)				R²
	Apache	Caphorn	Charger	Soissons	Apache	Caphorn	Charger	Soissons
QN_floraison	<2.2e^-16				0,53	0,60	0,37	0,04
INN_floraison	<2e^-16				0,58	0,68	0,52	0,05
PANU	1.013e^-8				0,12	0,05	0,1	0,1
QN_remobiliseé	2.2e^-16				0,44	0,43	0,18	0,017
Ecart PANU-QNR	<2.2e^-16				0.66	0.55	0.49	0.17

Suite à l'analyse de variance des variables, on a remarqué que, pour le modèle contenant le GPD et la PANU, il y a un effet additif de la variété sur le PANU sans qu'il y soit un effet significatif d'interaction. D'une part, l'effet de l'interaction entre variété et l'INN, le QN_floraison et la QN_remobilisée est significative avec un P-value de l'ordre de <2e^-16 ; 1.32e^-15 et 3.92e^-11 respectivement.

Ainsi, comme premier résultat, nous pouvons tirer l'importance du statut azoté de la plante pendant la floraison dans la détermination de la relation qui existe entre la teneur en protéine et le rendement. Ce résultat est confirmé par la Erreur ! Source du renvoi introuvable. qui montre que lorsque les points sont au-dessous d'un état de nutrition azotée optimal (inférieur à 1) nous avons dans la majorité des cas des valeurs négatives de GPD (excepté la variété Soissons). Ceci reflète un résultat agronomique classique qui, pour un INN égale à 1 permet une conduite optimale du blé en rendement comme en teneur en protéines. Toutefois, d'après le graphique nous pouvons voir que même pour une valeur suboptimale d'INN (INN=0 ,8), nous avons des valeurs de GPD variables. Ceci laisse une marge d'action en post-floraison sur le pilotage d'un troisième apport. Dans le cas contraire où l'indice de nutrition azotée est inférieur à 0,8 toutes les valeurs de GPD sont négatives. Cependant la variété « Soissons » présente des résultats différents par rapport aux trois autres présentant un coefficient de corrélation très faible mais montrant un effet d'interaction sur la relation significatif pour un P-value(test de Student) de l'ordre de 2.8 e ^-16.

Figure 9: Relation entre GPD et l'INN floraison pour chacune des variétés (la distribution des points est faite selon les années des campagnes agricoles)

L'absorption d'azote en préfloraison et la quantité d'azote absorbé en post-floraison sont deux processus reliés entre eux. Obtenir une corrélation relativement faible entre le GPD et le PANU^3(*), peut être dans une part, expliqué par cette «dépendance» entre le QN_floraison^4(*) et le PANU. Autrement dit, dans la relation entre GPD - PANU, il existe une part de PANU négligé qui n'est pas expliquée par QN_floraison ou QN_remobilisée. En effet, pour tenir compte de l'absorption post-floraison sur le GPD nous avons étudié l'écart à la relation PANU-QN_floraison et PANU-QN_remobilisée.

L'établissement d'une relation entre le GPD et les deux variables a montré que l'écart à la relation PANU-QN_remobilisée explique mieux le GPD. De plus, nous avons trouvé une étroite relation entre la quantité d'azote absorbé en préfloraison et la quantité d'azote remobilisée avec un R² compris entre 0.7 et 0.9. De ce fait la part d'azote absorbé en post-floraison dans l'explication de GPD sera expliquée à travers l'étude de la relation GPD-écart PANU-QN_remobilisée. La Erreur ! Source du renvoi introuvable. montre cette relation. L'écart entre les deux variables en question explique de 50% à 60% la variation de GPD pour les variétés Apache, Charger et Caphorn et seulement 18% pour la variété Soissons. Cette dernière, comme dans le cas d'étude de la relation entre GPD et INN, a montré un faible coefficient de corrélation tout en ayant un effet significatif d'interaction avec l'écart PANU-QNR sur la relation.

En outre, les deux variables INN et l'écart à la relation PANU-QN_remobilisée semble être dépendants. Il existe une relation similaire qui relie ces deux facteurs au GPD. L'analyse de variance du modèle intégrant à la fois le GPD, l'écart à la relation PANU- QN_remobilisée et l'INN_floraison montre un effet significatif de l'interaction entre les deux variables avec un Pvalue de l'ordre de 3.76e^-16. La Figure 11 explique la relation GPD - écart PANU-QN_remobilisée en tenant compte de l'indice de la nutrition azotée. La figure explique les résultats trouvés auparavant. En effet, pour un INN optimale (entre 0,8 et 1) les valeurs de GPD sont positives. La biomasse est alors suffisante pour assurer un bon nombre de grain et une demande en azote forte pour générer de l'absorption post-floraison. De plus les valeurs de l'écart PANU-QN_remobilisée sont plutôt positives. Dans le cas contraire où les valeurs de l'INN à floraison sont faibles (< 0.8) tous les points du GPD affichent des valeurs négatives tout comme les valeurs de l'écart PANU-QN_remobilisée.

Ainsi, il nous a paru important d'expliquer cet écart à partir des variables agronomiques qui déterminent le rendement ou bien la teneur en protéines pour voir le poids relatif entre le pré et le post floraison.

Figure 10: Relation entre l'écart à la relation PANU-QN_remobilisée et le GPD pour les quatre variétés Apache, Caphorn , Charger et Soissons (la distribution des points est faite selon les années)

Figure 11: Relation entre le GPD et l'écart à la relation PANU-QN_remobilisée expliquée par l'INN_floraisonpour les quatre variétés.

Le choix était misé sur le PMG (poids mille grains) et la biomasse aérienne de remplissage. Le Erreur ! Source du renvoi introuvable. résume le résultat de l'analyse de variance pour les deux variables agronomiques. La biomasse aérienne pendant le remplissage explique bien cet écart entre la PANU et la QN_remobilisée. En fait, la biomasse de remplissage est la différence entre la biomasse aérienne totale à la récolte et la biomasse aérienne en floraison, donc c'est celle produite pendant la phase post-floraison à partir de l'azote remobilisé ou bien absorbé par les racines pendant cette phase. De ce fait nous pouvons percevoir le rôle de l'absorption azotée tardive sur le GPD.

Tableau 4:Coefficient de détermination et Pvalue de la relation entre l'ecart PANU-QNremobilisée et le Poids mille grain (PMG) et la biomasse de remplissage (BMremplissage)

Ecart PANU-QN_remobilisée	PMG^5(*)
	P_value (á=0.5)				R²
	Apache	Caphorn	Charger	Soissons	Apache	Caphorn	Charger	Soissons
	1.189e^-10				0,16	0,033	0,0033	0,28
	BM_remplissage^6(*)
	Pvalue				R²
	Apache	Caphorn	Charger	Soissons	Apache	Caphorn	Charger	Soissons
	2.2e^-16				0,3	0,17	0,4	0,17

Le contexte agro-climatique est susceptible de modifier le poids des déterminants du GPD. Nous avons bien remarqué que les variables PANU et QNremobilisé explique d'une manière ou d'une autre la variation de GPD. Ces variables dépendent énormément des conditions pédo-climatiques du site. Après avoir connu les variables agronomiques explicatives de GPD, on a étudié la relation qui existe entre les variables agronomiques et les différents facteurs climatiques susceptibles de les modifier. Les facteurs climatiques sont:

- Nombre de jours pour T>25°C (phase floraison jusqu'à maturité): NjoursT>25°C

En effectuant les corrélations entre les différentes variables, on a obtenu des coefficients de détermination très faible ( Tableau 6). On a eu recours à l'analyse de variance pour voir l'effet de chaque facteur climatique sur les variables agronomique. Le Erreur ! Source du renvoi introuvable. résume les résultats trouvés.

Une température élevée et un déficit hydrique pendant la phase de remplissage ont un effet significatif sur la QN_remobilisée et le PANU. En effet, une succession de jours avec une température dépassant 25°C ou bien le maintien d'une température élevée pendant la phase post-floraison diminue la quantité de l'azote remobilisé des parties végétatives vers les grains ainsi que la capacité de la plante à absorber de l'azote pendant cette phase. Ce même effet est observé lorsqu'un déficit hydrique a lieu.

Tableau 5: Pvalue (á=5%) des différentes relations entre la quantité d'azote remobilisée (QN_remobilisée), la quantité d'azote absorbée en post-floraison (PANU), l'ecart à la relation PANU-QN_remobilisée (ecPANU.QNR) et la biomasse de remplissage (BM_remplissage) et les facteurs climatiques.

	NjoursT>25°C	somme T>25°C	ETR/ETM<1	Spluie	Setr	sT<15°C	sRg
QN_remobilisée	0.0015	0.0035	0.011	0.00069	0.01	ns	ns
PANU	1.25e^-8	ns	0.00424	0.019	ns	ns	ns
ecPANU.QNR	7.033e^-11	ns	ns	ns	ns	ns	ns
BM_remplissage	9.914e^-9	ns	ns	0.009	0.036	0.042	0.016

Tableau 6: Coefficients de corrélation des differentes corrélations entre la quantité d'azote remobilisée (QNR), la quantité d'azote absorbée en post-floraison (PANU), l'ecart à la relation PANU-QNremobilisée (ecPANU.QNR) et la biomasse de remplissage (BMremp) et les facteurs climatiques pour les variétés Apache (A), Caphorn (C), Charger (Ch), Soissons (S)

	NjoursT>25°C				somme T>25°C				ETR/ETM<1				Spluie				Setr
	A	C	Ch	S	A	C	Ch	S	A	C	Ch	S	A	C	Ch	S	A	C	Ch	S
QNR	0.007	0.0723	0.009	0.032	0.00015	0.03	0.07	0.0026	0.0376	0.0037	0.0090	0.0102	0.0130	0	0.0065	0.0517	0.0607	0.0144	0.0361
PANU	0.09	0.0002	0.2	0.096	0.09	0.0013	0.12	0.1138	0.0564	0.0004	0.0166	0.0685	4e-05	4e-05	1e-05	0.0470	0.0609	0.0047	0.0049	0.0011
ecPANU.QNRemoilisée	0.09936	0.04604	0.12	0.2	0.06	0.0253	0.0102	0.1618	0.0023	0.0006	0.0016	0.0503	0.0067	2e-05	0.0060	0.0093	0.0002	0.0004	0.0115	0.0015
BMremp	0.08373	0.034	0.13	0.085	0.044	0.037	0.0281	0.0736	4e-04	0.0005	0.0030	0.0147	0.0351	0.0004	0.00097	0.0065	0.0088	0.0003	0.0021	0.0038

Discussion

Le travail a pour but d'étudier la relation qui existe entre le rendement et la teneur en protéines sous un. Ce travail fait suite au travail de Bogard (2011) qui a évalué cette relation pour analyser la variabilité génétique des variétés. il a utilisé pour ça 27 variétés différentes. Dans notre cas on a utilisé quatre variétés cultivées dans des conditions environnementales différentes et l'objectif est plutôt d'analyser la variabilité environnementale autour de la relation.

Nous avons pu confirmer que la relation qui existe entre la teneur en protéines et le rendement en grains est négative et que l'amélioration de ces deux critères dans la production de blé tendre demeure un peu difficile à cause de cet antagonisme.

Le calcul de la déviation à la régression entre teneur en protéines et rendement permet d'évaluer et d'améliorer cette relation. Le GPD est ensuite corrélé avec différents mécanismes physiologiques. On a pu montrer suite aux différentes corrélations que parmi les mécanismes physiologiques l'absorption azotée en pré-floraison est une composante très importante de la variation de GPD. De plus, malgré la faible corrélation qu'on a obtenu entre le GPD d'un côté et la quantité d'azote remobilisé et la quantité d'azote absorbé en post-floraison d'un autre côté, l'analyse de variance a montré que ces deux mécanismes physiologiques ont un effet significatif sur le GPD. Entre ces deux processus de l'absorption azotée, la remobilisation de l'azote était mieux corrélée avec le GPD que l'absorption azotée post-floraison.

Au cours de cette étude nous sommes passés de l'étude des résidus de la relation teneur en protéines - rendement en grains à celle des résidus entre l'absorption post-floraison et la quantité d'azote remobilisée. Le but était de mieux comprendre la variation de GPD à travers un effet sur l'absorption d'azote post-floraison.

Concernant l'évaluation des facteurs pédoclimatiques, les corrélations obtenues entre les variables explicatives de GPD et les facteurs climatiques étaient faibles. Ce résultat peut être la conséquence de l'hétérogénéité des données utilisées. Cependant, on a pu montrer l'effet de quelques facteurs environnementaux sur les variables agronomiques. Il y a un effet significatif de la température et de déficit hydrique sur l'azote absorbé en post-floraison et l'azote remobilisé.

1. Relation teneur en protéines - rendement en grain

Le phénomène de dilution peut expliquer l'antagonisme entre le rendement et la teneur en protéines puisque les deux variables dépendent beaucoup des métabolismes carbonés et azotés au sein de la culture.

Les résultats ont montré qu'entre le rendement et la teneur en protéines, la relation est négative. Seulement, on peut remarquer que les valeurs de la pente sont relativement faibles par rapport à ce qui a été montré dans la thèse de Bogard (2011). L'utilisation d'un nombre assez grand de points (373 observations) sans recours à l'utilisation des moyennes peut affecter les résultats. En effet, l'utilisation des moyennes aide à neutraliser l'interaction G X E dont le rendement et la teneur en protéines sont très dépendants et par conséquent permet une meilleure estimation de la relation teneur en protéines - rendement (Oury et Goudin, 2007 ; Bogard, 2011). De plus, le faible coefficient de corrélation obtenu chez la variété Soissons peut être la conséquence du bruit introduit par les facteurs environnementaux vu que le nombre d'observation chez la variété en question est supérieur aux autres variétés.

Il est certain que la teneur en protéines est le premier critère de qualité chez les producteurs de blé tendre (Jeuffroy et al., 2000). Toutefois, le grain contient d'autres composants contribuant à sa qualité nutritionnelle. Une hypothèse a été étudiée par Munier-Jolain et Salon (2005) avait pour but de voir s'il y a un antagonisme entre un rendement élevé et une bonne qualité nutritionnelle du grain. On a pu montrer que pour toutes les espèces étudiées il existe une relation négative entre les composants du rendement et ceux de la qualité nutritionnelle ( Erreur ! Source du renvoi introuvable.) (Munier-Jolain et Salon, 2005). Une telle étude peur être intéressante pour mieux évaluer la relation entre le rendement en grain et les critères qualitatifs du grain.

Figure 12: Relation entre la consommation du carbone pour la production des semences pour plusieurs espèces et leurs rendements (afin de comparer la performance de production plusieurs courbes d'iso production ont été utilisées)

Plusieurs corrélations ont été étudiées entre le GPD et les variables du processus azoté.

Le statut azoté de la plante en floraison exprimé par l'INN_floraison a été déterminant dans l'explication de GPD. La fertilisation azotée avant la floraison est par conséquent déterminante pour la production de blé. Jeuffroy et al. (1999) et Jeuffroy et al. (2000) ont montré l'importance de cette phase dans la détermination du rendement et de la teneur en protéines à partir du modèle Azodyn qui simule le fonctionnement de la culture de blé en conditions de nutrition azotée variées ( Erreur ! Source du renvoi introuvable.). La teneur en protéines et le rendement sont optimisés grâce à un ensemble de stratégie de fertilisation azotée effectué dans la plupart des cas au cours de la période préfloraison (Jeuffroy et Oury, 2012).

Figure 13: représentation simplifiée de module post-floraison du modèle Azodyn: accumulation de biomasse et d'azote dans les grains de blé (Jeuffroy et al., 2000)

Mis à part l'importance de l'azote absorbé en préfloraison, les deux mécanismes physiologiques, en l'occurrence, l'absorption post-floraison et l'azote remobilisé ont montré un effet significatif sur l'écart à la relation teneur en protéines - rendement.

Concernant la quantité d'azote remobilisée, on a pu obtenir une corrélation avec le GPD (R² égale à 0.44 pour la variété Apache) montrant l'importance de cette composante dans l'explication du GPD. Il a été montré que la remobilisation de l'azote vers le grain est la source la plus importante dans l'accumulation de l'azote dans le grain. Il est le principal processus responsable de variations de rendement (Bancal et al., 2008). Par conséquent, en ciblant l'amélioration variétale sur la quantité d'azote absorbée en préfloraison et en maintenant une forte efficacité de remobilisation de l'azote, on peut améliorer la teneur en protéines sans réduire le rendement et donc améliorer la relation qui existe entre les deux variables (Slafer et al., 1989; Monaghan, 2001). Cependant, plusieurs auteurs dans leurs études n'ont pas trouvé de relation significative entre l'azote remobilisé et le GPD (Le Gouis et al., 2010; Bogard, 2011).

La variabilité génétique de GPD était bien expliqué par la variabilité génétique de l'absorption de l'azote en phase post-floraison indépendamment de la quantité d'azote absorbée à floraison (Bogard, 2011; LeGouis et al., 2010; Oury et Goudin, 2007). Le Gouis et al. (2010) ont montré que le GPD est expliqué à 50 % par la quantité d'azote absorbé en post-floraison (PANU). Ces résultats ne correspondaient pas à ce qu'on a trouvé dans l'étude de l'absorption azoté en post-floraison. En effet dans des conditions multi-environnementales, le PANU expliquait mal le GPD (R² < = 0,1). Ceci peut être expliqué par la grande variabilité et hétérogénéité des données. Le PANU est très sensible aux conditions climatiques pendant la phase de remplissage (Pask et al., 2011) et un déficit hydrique, par exemple, provoque la diminution de la contribution du PANU dans l'amélioration de la teneur en protéines (Monaghan et al., 2001).

L'explication du GPD de point de vue physiologique est un peu complexe. En effet cette variable dépend à la fois de trois processus azotée: l'azote accumulé en floraison, l'azote remobilisé et l'azote absorbé en post-floraison, mais à des degrés de dépendances différents.

On propose d'optimiser la fertilisation tardive dans le but améliorer la relation teneur en protéines - rendement (Monaghan et al., 2001). De nouvelles stratégies de fertilisation azotée sont de plus en plus conseillées. Il s'agit de supprimer le premier apport et de décaler le deuxième et le troisième apport vers des dates plus tardives. D'autre part, dans la perspective de diminuer la quantité d'intrants (plan ecophyto 2018) associer des légumineuses aux cultures céréalières aide à augmenter la teneur en protéines tout en réduisant le recours à la fertilisation azotée (Jeuffroy et Goudin, 2012).

Ainsi, avoir un bon équilibre entre rendement et qualité de production dépend des facteurs environnementaux, génétiques et l'interaction entre les deux. Pour l'amélioration de cette relation, le GPD est considéré comme un bon moyen.

Conclusion

Chez le blé (Titicum aestivum L.) mis à part le rendement, la teneur en protéines représente un critère très important déterminant la valeur économique de blé. L'objectif d'une bonne production de blé a pour but de concilier entre rendement et teneur en protéines. Toutefois, ceci reste difficile à réaliser à cause de la relation négative qui existe entre les deux critères.

Une des façons de comprendre la relation qui existe entre rendement et teneur en protéines est de calculer l'écart à cette relation (ce qu'on appelle GPD pour Grain Protein Deviation). Le GPD a pour but d'identifier les génotypes qui présentent une teneur en protéines supérieure à celle prédite par la relation teneur en protéines - rendement. L'efficacité de cet outil a été démontrée dans plusieurs études précédentes. En effet, on a montré que le GPD est partiellement sous le contrôle génétique, on l'utilise pour l'évaluation des variétés de blé en cours d'inscription au catalogue officiel français.

Les processus azotés tels que l'absorption de l'azote en pré et post-floraison ou encore la remobilisation d'azote accumulé pendant la floraison des parties végétatives vers les grains sont les majeurs sources d'azote et de matières sèches dans le grain. Afin de mettre en évidence les caractères affectant séparément le rendement et la teneur en protéines on a proposé de corréler ces processus avec le GPD. L'absorption azotée en post-floraison explique bien le GPD. En effet, la variabilité génétique pour le GPD est reliée à la variabilité génétique de l'absorption post-floraison.

Au cours de ce travail, l'objectif était de voir la possibilité d'expliquer les variations interannuelles et multilocales de GPD via les mêmes processus azotés qu'on a déjà étudiés pour expliquer la variabilité génétique.

Ainsi on a pu montrer l'importance de l'absorption azotée en préfloraison comme processus expliquant la variation de GPD. Le coefficient de déterminant de la corrélation entre le QNfloraison et le GPD était de l'ordre de 0,8 (pour la variété Apache). Ce résultat est logique vu l'importance de la phase préfloraison dans la détermination du nombre de grains formés ainsi que les quantités d'azote et de carbone disponibles pour la croissance des grains après la floraison. Toutefois, la remobilisation de l'azote et l'absorption post-floraison de l'azote avaient un effet significatif sur le GPD.

Au vu de cette synthèse des résultats, nous pouvons conclure que le GPD est un outil intéressant dans la sélection des variétés ayant à la fois un bon rendement et une teneur en protéines élevée. Ce GPD est lié aux métabolismes azotés de la plante.

Il sera intéressant par ailleurs de réaliser un travail de caractérisation et de typologie des environnements étudiés qui permettent d'identifier et de quantifier les facteurs limitants dans chaque environnement. On pourra alors d'intégrer des aspects génétiques et physiologiques expliquant le GPD.

Annexe1: Ensemble des variables de la base de données

Site.Type de sol

Site.Sol.Réserve utile

Site.Sol.Réserve facilement utilisable

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Semis.Date

Protocole

Espèce

Variété

Complément

Identifiant

Parcelle élémentaire

Sans traitement fongicide

Commentaire

Semis.Densité

Levée.Date observée

Levée.Date mesurée

Levée.Densité.Mesure

Epi 1cm.Date observée

Epi 1cm.Date mesurée

Epi 1cm.Densité.Mesure

Epi 1cm.% Tiges + 3f

Epi 1cm.Tiges + 3f.Mesure

Epi 1cm.Biomasse aérienne.Mesure

Epi 1cm.Teneur azote aérien.Mesure

Epi 1cm.INN

Deux noeuds.Date observée

Deux noeuds.Biomasse aérienne.Mesure

Deux noeuds.Teneur azote aérien.Mesure

Deux noeuds.Azote absorbé aérien

Deux noeuds.INN

Deux noeuds.Indice absorption N

Dernière feuille.Date mesurée

Dernière feuille.Biomasse aérienne.Mesure

Dernière feuille.Teneur azote aérien.Mesure

Dernière feuille.Azote absorbé aérien

Dernière feuille.INN

Epiaison.Date observée

Floraison.Date observée

Floraison.Date mesurée

Floraison.Epis par m²

Floraison.Epillets fertiles par épi

Floraison.Biomasse aérienne.Mesure

Floraison.Teneur azote aérien.Mesure

Floraison.Azote absorbé aérien.Mesure

Floraison.INN

Récolte.Date observée

Récolte.Rendement.Mesure

Récolte.PMG.Mesure

Récolte.Teneur protéines.Mesure

Récolte.Azote absorbé grain.Mesure

Récolte.Biomasse aérienne.Mesure

Récolte.Grains par épi.Mesure

Récolte.Grains par m².Mesure

Qualité.Poids Spécifique.Valeur

Qualité.Grain sur Paille.Valeur

Qualité.Teneur Azote Paille.Valeur

Qualité.Teneur Azote Grain.Valeur

Azote.Date 1

Azote.Dose 1

Azote.Produit 1

Azote.Commentaire 1

Azote.Date 2

Azote.Dose 2

Azote.Produit 2

Azote.Commentaire 2

Azote.Date 3

Azote.Dose 3

Azote.Produit 3

Azote.Commentaire 3

Azote.Date 4

Azote.Dose 4

Azote.Produit 4

Azote.Commentaire 4

Azote.Date 5

Azote.Dose 5

Azote.Produit 5

Azote.Commentaire 5

Azote.Dose totale

Azote.Nombre

Irrigation.Date 1

Irrigation.Dose 1

Irrigation.Produit 1

Irrigation.Commentaire 1

Irrigation.Date 2

Irrigation.Dose 2

Irrigation.Produit 2

Irrigation.Commentaire 2

Irrigation.Date 3

Irrigation.Dose 3

Irrigation.Produit 3

Irrigation.Commentaire 3

Irrigation.Date 4

Irrigation.Dose 4

Irrigation.Produit 4

Irrigation.Commentaire 4

Irrigation.Date 5

Irrigation.Dose 5

Irrigation.Produit 5

Irrigation.Commentaire 5

Irrigation.Date 6

Irrigation.Dose 6

Irrigation.Produit 6

Irrigation.Commentaire 6

Irrigation.Date 7

Irrigation.Dose 7

Irrigation.Produit 7

Irrigation.Commentaire 7

Irrigation.Dose totale

Irrigation.Nombre

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Recherche de facteurs explicatifs des écarts à la relation négative rendement - teneur en protéines chez le blé tendre (Triticum aestivum L. )

Recherche de facteurs explicatifs des écarts à la relation négative rendement - teneur en protéines chez le blé tendre (Triticum aestivum L.)