Etude de l'impact du changement climatique global et des pratiques de production sur les trypanosomoses animales africaines et les glossines

BURKINA FASO
UNITE-PROGRES-JUSTICE

MINISTERE DES ENSEIGNEMENTS SECONDAIRE,
SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE POLYTECHNIQUE DE BOBO-DIOULASSO

INSTITUT DU DEVELOPPEMENT RURAL

MEMOIRE DE FIN DE CYCLE

en vue de l'obtention du
DIPLOME D'INGENIEUR DU DEVELOPPEMENT RURAL

Option : Elevage

ETUDE DE L'IMPACT DES PRATIQUES DE
PRODUCTION ET DU CHANGEMENT CLIMATIQUE
GLOBAL SUR LES TRYPANOSOMOSES ANIMALES
AFRICAINES ET LES GLOSSINES

Présenté par :
PAGABELEGUEM Soumaïla

Maître de stage : Dr Zakaria BENGALY

Co-maître de stage : Dr Jérémy BOUYER

Directeur de mémoire : Pr Adrien Marie Gaston BELEM

JUIN 2010

N°: 2010/ELEVAGE

Ce document est issu des travaux de recherche d'un projet financé par le Ministère Français des Affaires Etrangères et Européennes (MAEE) a travers l'Institut français de recherche pour le développement (IRD) Coordonnateur du Fonds de solidarité prioritaire FSP RIPIECSA (Recherche interdisciplinaire et participative sur les interactions entre les écosystèmes, le climat et les sociétés d'Afrique de l'Ouest). Son contenu n'engage que ses auteurs et ne peut être considéré comme reflétant la position du MAEE

bedicace

A mon pere et a ma mere pour tous les sacrifices consentis pour me mettre dans de bonnes conditions d'études.

ü A la famille SABO a Bobo pour les 9 merveilleuses annees passees avec vous.

ü A la memoire des defunts PAGABE LEGUEM Rasmane mon petit frere et SABO C. Mariam ma grand-mere. Que leurs ames reposent en paix.

Remerciements

Nous remercions,

- Pr Abdoulaye S. GOURO, Directeur Général du CIRDES qui a bien voulu nous accepter au sein de son institution ;

- Pr Adrien Marie Gaston BELEM, Enseignant-chercheur à l'Université Polytechnique de Bobo, notre Directeur de mémoire pour avoir accepté de nous encadrer. Nous tenons à vous remercier pour la confiance placée en nous ;

- Dr Zakaria BENGALY, Chercheur parasitologiste-épidémiologiste, chef de l'Unité de Recherches sur les Bases biologiques de la lutte intégrée au CIRDES, notre Maître de stage qui nous a proposé ce thème de recherche. Nous vous exprimons du fond du coeur toute notre gratitude pour la qualité de l'encadrement reçu et votre soutien sans faille ;

- Dr Jérémy BOUYER, chercheur en Ecologie et contrôle des vecteurs au CIRAD - Département Systèmes Biologiques, notre Co-maître de stage pour nous avoir guidé dans les enquêtes entomologiques, aidé dans l'analyse des données et la correction du document ;

- Dr SANGARE, responsable du projet ASECC/RIPIECSA (source de financement et cadre d'exécution de nos travaux de recherche) au CIRDES, pour avoir porté des remarques et corrections à notre document. A travers lui, nous remercions l'IRD et le MAEE ;

- le Directeur et tout le corps enseignant de l'IDR pour la qualité des enseignements reçus ;

- Dr DAYO et Dr El Hadj. ADAKAL, tous chercheurs au CIRDES, pour leurs observations respectives qui ont permis d'améliorer ce document ;

- Dr TOGUYENI, Enseignant-chercheur à l'Université Polytechnique de Bobo-Dioulasso et au CIRDES pour nous avoir apporté un soutien sans faille et de judicieux conseils ;

- Dr SOLANO, M. RAYAISSE et le reste de l'équipe particulièrement BARRY, YONI, pour nous avoir aidés dans la réalisation de nos enquêtes entomologiques à Folonzo ;

- Dr COURTIN et Dr SOW, pour leur constante disponibilité et pour la documentation ;

- les techniciens Cène, Léopold, Mémè et les chauffeurs Joseph et Laurent pour leur encadrement technique et tous ces passionnants moments passés ensemble sur le terrain ;

- toute l'administration et tout le personnel de soutien du CIRDES ;

- les stagiaires en thèse (Massouroudini, Bienvenu, Hamidou, Jacques, Ernest et Emilie), en DEA (Bétéo, Aristide et Oumou) et en ingéniorat (Ange, Ruphin et Kadisso) durant l'année 2009-2010 au CIRDES ;

- la 34^ème promotion de l'IDR, tous mes amis (es), les aînés de l'IDR particulièrement DA, SANFO, KOUTOU, MANDE et tous ceux qui ont contribué à la réalisation de ce travail.

Table des matières

Résumé v

Abstract vi

Sigles et abréviations vii

Liste des tableaux viii

Liste des figures viii

Liste des annexes viii

Introduction 1

PREMIERE PARTIE: Synthèse bibliographique 3

Chapitre I : Généralités sur les trypanosomoses animales africaines 4

1.1. Définition et importance 4

1.2. Epidémiologie 4

1.3. Méthodes de lutte 6

1.3.1. Chimiothérapie 6

1.3.2. Chimioprophylaxie 7

1.3.3. Lutte anti-vectorielle 7

Chapitre II : Concept de changement climatique et des systèmes d'élevage et leurs

impacts sur l'épidémiologie des TAA et des glossines 9

2.1. Concept de changement climatique global 9

2.1.1. Causes du changement climatique global 9

2.1.2. Impact du changement climatique sur l'épidémiologie des TAA et sur les glossines ... 10

2.2. Les systèmes d'élevage 11

2.2.1. L'élevage sédentaire 11

2.2.2. La transhumance 12

2.2.3. Impact des pratiques de production sur l'épidémiologie des trypanosomoses 13

DEUXIEME PARTIE: Etude expérimentale 15

Chapitre I : Matériel et méthodes 16

1.1. Matériel 16

1.1.1. Site de l'étude 16

1.1.2. Animaux 17

1.1.3. Le matériel de laboratoire 17

1.2. Méthodes 18

1.2.1. Mesures 18

1.2.1.1. Enquêtes parasitologiques 18

1.2.1.2. Enquêtes entomologiques 19

1.2.2. Etude diachronique 20

1.2.3. Analyses statistiques 21

Chapitre 2 : Résultats et discussion 23

2.1. Résultats 23

2.1.1. Données épidémiologiques 23

2.1.1.1. Enquêtes parasitologiques 23

2.1.1.2. Enquêtes entomologiques 27

2.1.2. Analyse diachronique 31

2.1.2.1. Site de Dédougou 31

2.1.2.2. Site de Folonzo 31

2.2. Discussion 33

2.2.1. Enquêtes parasitologiques 33

2.2.2. Enquêtes entomologiques 36

2.2.3. Analyse diachronique 39

2.2.3.1. Site de Dédougou 39

2.2.3.2. Site de Folonzo 39

Conclusion et recommandations 41

Références bibliographiques 43

Annexes I

Résumé

L'objectif de cette étude est de caractériser l'impact des pratiques de production et du changement climatique sur les trypanosomoses et les glossines. Quatre sites ont été choisis sur un transect sud-nord à gradient d'aridité croissante : Folonzo (province de la Comoé) dans la zone soudano-guinéenne, Koumbia (province du Tuy) dans la zone soudanienne, Dédougou (province du Mouhoun) dans la zone soudano-sahélienne et Djibo (province du Soum) dans la zone sahélienne du Burkina Faso. L'étude associe des enquêtes parasitologiques et entomologiques. Pour le volet parasitologique, le sang a été prélevé sur 1041 bovins par échantillonnage stratifié en fonction des systèmes d'élevage (grande transhumance, petite transhumance, sédentaire). Les séroprévalences et les prévalences parasitologiques par site et spécifiques aux systèmes d'élevage montrent une croissance graduelle des prévalences trypanosomiennes de la zone sahélienne à la zone soudano-guinéenne. Le système d'élevage a un effet significatif sur les prévalences parasitologiques. Les densités moyennes apparentes des glossines ainsi que leurs taux d'infection dans les sites sont significativement différents le long du gradient d'aridité. Aucune glossine n'a été capturée à Djibo alors que les vecteurs mécaniques sont nombreux. La diversité des espèces de glossines va décroissant du sud au nord du transect allant de quatre espèces (Folonzo) à zéro (Djibo). La comparaison des densités actuelles de glossines à celles obtenues en 1980 et en 2008 à Folonzo montre une baisse graduelle des densités des deux espèces riveraines (G. tachinoides et G. palpalis gambiensis), mais plus importante pour G. tachinoides. La variabilité climatique associée à l'augmentation des densités humaines a un impact négatif sur les densités des glossines.

Mots clés : Bovin, Trypanosomose animale africaine, glossines, changement climatique, anthropisation, système d'élevage.

Abstract

The objective of this study was to characterize the impact of production practices and climatic change on the African Animal Trypanosomosis (AAT) and the tsetse flies. Four sites were selected along a South-north transect of increasing aridity: Folonzo (province of Comoé) in the Sudano-Guinean area, Koumbia (province of Tuy) in the Sudanese area, Dédougou (province of Mouhoun) in the sudano-sahelian area and Djibo (province of Soum) in the sahelian area of Burkina Faso. The study combines parasitological and entomological survey. For the parasitological aspect, blood samples were collected from 1041 cattle which were selected through a stratified sampling procedure including livestock management systems (long transhumance, short transhumance, sedentary). Parasitological and serological prevalence specific to livestock management systems show a gradual increase from the sahelian to the sudano-Guinean area. Livestock management system has a significant impact on parasitological prevalence. Tsetse apparent densities as well as their infection rates per site were significantly different along the aridity gradient. No tsetse was captured in Djibo whereas a strong density of other biting flies was recovered there. The diversity of tsetse species decreased from South to North with four species in Folonzo and zero in Djibo. The comparison of current densities of tsetse flies to those of 1980 and of 2008 at Folonzo shows a gradual decrease of the densities of the two riparian species (G. tachinoides and G. palpalis gambiensis), even more important for G. tachinoides. The climatic pressure (high temperatures and low annual rainfalls) associated to human pressure has a negative impact on tsetse abundance.

Keys words: Cattle, African Animal Trypanosomosis, tsetse, change climatic, anthropic pressure, livestock management system.

Sigles et abréviations

ASECC/RIPIECSA : Adaptation des Système d'Elevage au Changement Climatique/ Recherches Interdisciplinaires et Participatives sur les Interactions entre les Ecosystèmes, le Climat et les Sociétés en Afrique de l'Ouest.

CCG: Changement Climatique Global

CIRDES : Centre International de Recherche-Développement sur l'Elevage en zone Subhumide

DAP : Densité Apparente par Piège

DAPi : Nombre de glossines infectantes par jour et par piège

DO : Densité Optique

EDTA : Ethylène Diamine TétraAcétate

ELISA : Enzyme Linked ImmunoSorbent Assay

GES : Gaz à Effet de Serre

GIEC : Groupe Intergouvernemental sur l'Evolution du Climat

GPS : Global Positioning System

IDR : Institut du Développement Rural

IRD : Institut de Recherche pour le Développement

MAEE : Ministère Français des Affaires Etrangères et Européennes

MBC : Méthode du Buffy-Coat

PCR : Polymerase Chain Reaction

PPRB : Pourcentage de Positivité Relative en Trypanosoma brucei brucei

PPRC : Pourcentage de Positivité Relative en Trypanosoma congolense

PPRV : Pourcentage de Positivité Relative en Trypanosoma vivax

TAA : Trypanosomoses Animales Africaines

THA : Trypanosomiase Humaine Africaine

TIS : Technique de l'Insecte Stérile

VMEA : Valeur Moyenne de l'Eraillure Alaire

w f : wing fray

Liste des tableaux

Tableau I : Répartition des animaux échantillonnés dans les sites en fonction des systèmes
d'élevage 17

Tableau II : Catégories de l'éraillure alaire et les coefficients correspondants 20

Tableau III : Prévalences parasitologiques et sérologiques par espèce de trypanosome en
fonction des sites 24

Tableau IV : Diversité des espèces vectrices de TAA rencontrées. 28

Tableau V : Taux d'infection (%) spécifique par espèce de trypanosomes en fonction des
sites 29

Liste des figures

Figure 1 : Sites d'étude dans les différentes zones agro-climatiques 16

Figure 3 : Prévalences parasitologiques et sérologiques dans les différents sites 24

Figure 4 : Prévalences parasitologiques en fonction des systèmes d'élevage identifiés dans
chaque site 25

Figure 5 : Prévalences sérologiques en fonction des systèmes d'élevage identifiés dans
chaque site 26

Figure 6 : Distributions (boîtes à moustache) des hématocrites dans les différents sites 27

Figure 7 : Distributions (boîtes à moustache) des densités de glossines dans les différents
sites. 28

Figure 8 : Densité apparente des glossines et des vecteurs mécaniques en fonction des sites.30
Figure 9 : Taux d'infection des glossines en fonction des sites. 30

Figure 10 : Densités de G. tachinoides et de G. palpalis gambiensis observées en 2002 et en 2010 à Dédougou 31

Figure 11 : Densités des glossines du groupe palpalis observées en 1980, en 2008 et en 2010
à Folonzo. 32

Liste des annexes

Annexe 1 : Tableau de conversion de la VMEA en âge moyen d'une population de glossines
mâles (source : manuel de lutte contre la mouche tsé-tsé/volume 1/FAO) I

Annexe 2 : Protocole détaillé du dosage immuno-enzymatique (ELISA-indirect) des anticorps
anti-trypanosomes : ELISA-indirect à Trypanosoma spp I

Annexe 3 : Matériels de laboratoire utilisés III

Introduction

En Afrique tropicale, l'élevage occupe une place importante dans l'économie et les activités socioculturelles des populations. Il est source de protéines, de force de traction et de fumure animale. Il participe ainsi à la fertilisation des sols et constitue un moyen d'épargne surtout dans les campagnes africaines (Itard, 1981) où il peut être assimilé à de véritables « billets de banque sur pieds » (Bernus, 1995).

Le secteur de l'élevage traverse une crise dont la principale cause réside dans la dégradation de l'environnement liée au réchauffement climatique et à l'augmentation des densités humaines. En effet, le changement climatique constitue une des menaces les plus graves qui pèsent sur le développement durable. En Afrique, les manifestations les plus visibles se rapportent à la sécheresse qui, combinée à l'accroissement démographique, accélère le déboisement, comme par exemple lors des épisodes de sécheresses des années 1970-1990. La température moyenne à la surface du globe a augmenté de 0,74°C entre 1906-2005 et le niveau de la mer s'est élevé de 1,8 mm par an entre 1961 et 2003 (GIEC, 2007). Ces bouleversements ont des impacts négatifs sur les ressources naturelles et l'ensemble des secteurs de la vie, notamment la sécurité alimentaire, la santé humaine et animale (GIEC, 2001). Une des hypothèses qui fait l'unanimité chez les climatologues, c'est le développement des accidents climatiques (inondations et sécheresses) dans les années à venir (d'Orgeval, 2008).

Face à ces évolutions, les populations adaptent leurs pratiques de production pour assurer leur alimentation à partir des produits animaux. Les stratégies d'adaptation des systèmes d'élevage mises en oeuvre à cet effet peuvent varier en fonction des groupes d'éleveurs et surtout des zones agro-écologiques. Afin de déterminer les stratégies d'adaptation les plus favorables permettant d'assurer un développement durable, il est indispensable de connaître la typologie exacte des systèmes d'élevage et leurs impacts relatifs sur les déterminants spécifiques de la production animale. Parmi ces déterminants, le contrôle des facteurs de la santé animale représente un élément fondamental. Pour illustrer cela en Afrique de l'Ouest, la présente étude a ciblé les Trypanosomoses Animales Africaines (TAA). En effet, celles-ci représentent le principal frein au développement de l'élevage en Afrique Subsaharienne. Elles sont dues à des protozoaires du genre Trypanosoma. Il s'agit principalement de Trypanosoma congolense, T. vivax et T. brucei brucei chez le bétail.

Les TAA entraînent chez le cheptel d'énormes pertes allant de la mortalité à la diminution de la production de viande, de lait, du taux de mise-bas et de la force de travail (Swallow, 1997). Ainsi, lutter efficacement contre les trypanosomoses et leurs vecteurs devient un enjeu majeur dans le système de contrôle des maladies du bétail. Plusieurs méthodes sont proposées pour le contrôle ou l'éradication des trypanosomoses et leurs vecteurs. Toutefois, le chemin est encore long pour atteindre leur éradication. Cela pourrait s'expliquer par la méconnaissance de certains paramètres liés aux trypanosomoses et à leurs vecteurs. Parmi ces paramètres inconnus, on peut citer l'impact de l'instabilité actuelle des habitats naturels des glossines due aux effets des changements climatiques et à la pression anthropique (Van den Bossche et al., 2010).

Les stratégies d'adaptation aux répercutions possibles des changements climatiques en Afrique de l'Ouest sont encore mal connues (RIPIECSA, 2008) notamment dans le domaine de la production animale. La présente étude s'intègre dans le cadre d'un travail pluridisciplinaire du projet ASECC/RIPIECSA, ayant pour objectif général d'étudier l'adaptation des systèmes d'élevage au changement climatique global en Afrique de l'Ouest.

L'objectif global de cette étude est d'analyser l'impact des pratiques de production et du changement climatique sur l'épidémiologie des TAA et leurs principaux vecteurs, les glossines.

Les objectifs spécifiques visés peuvent ainsi être décrits :

- analyser la situation épidémiologique (prévalences trypanosomiennes chez les bovins et les densités apparentes des glossines) dans des sites sélectionnés le long d'un transect à gradient croissant d'aridité du Sud au Nord du Burkina Faso ;

- comparer les situations épidémiologiques actuelles et antérieures dans les différents sites ; - caractériser les situations épidémiologiques en fonction des pratiques de production.

Les travaux seront présentés en deux parties selon le plan ci-après :

- une première partie consacrée à une synthèse bibliographique de l'état des connaissances sur les TAA, le concept des changements climatiques et des pratiques de production ;

- une deuxième partie consacrée à l'étude expérimentale composée de matériel et méthodes, résultats, discussions, conclusion et recommandations.

PREMIERE PARTIE:

Synthèse bibliographique

Chapitre I : Généralités sur les trypanosomoses animales africaines 1.1. Définition et importance

Les trypanosomoses sont des maladies parasitaires provoquées par des protozoaires flagellés du genre Trypanosoma. Ils vivent dans le plasma sanguin, la lymphe et divers tissus de leurs hôtes (Itard, 1981).

Le parasite est transmis à l'hôte vertébré généralement par un insecte hématophage qui peut être soit un vecteur « biologique », ce sont les glossines ou mouches tsé-tsé, soit un vecteur « mécanique », comme les tabanidés ou taons et les stomoxyinés. Les mouches tsé-tsé sont les vecteurs les plus importants qui constituent les hôtes intermédiaires de ces parasites. En Afrique, les trypanosomes pathogènes du bétail sont Trypanosoma vivax (Ziemann, 1905), Trypanosoma congolense (Broden, 1904) et Trypanosoma brucei brucei (Plimmer and Bradford, 1989).

Les trypanosomoses ont une grande importance à la fois sur le plan médical et sur le plan économique. En Afrique Subsaharienne, les effets de la maladie sur le bétail se traduisent par des mortalités de 10 à 20%, la diminution de la production de viande de 30%, du lait de 40%, du taux de mise-bas de 11 à 20% et de la puissance de travail du tiers (Swallow, 1997). Le retard de croissance chez les jeunes et les avortements chez les vaches gestantes sont également rapportés par Murray et al. (1991). Par ailleurs, le coût des traitements est onéreux. Au moins 25 à 30 millions de doses de trypanocides sont utilisées chaque année, et cela constitue un coût annuel de 30 millions d'Euros (Bouyer, 2006 ; Vreysen, 2006). Selon certains experts, les pertes économiques dues à l'ensemble des pathologies animales au Sud du Sahara s'élèveraient à 6 milliards d'Euros par an, dont le quart est attribuable aux seules TAA (Itard, 2000).

1.2. Epidémiologie

Les TAA évoluent généralement sous une forme chronique, dont la durée et les symptômes sont variables selon la résistance de l'hôte affecté et l'espèce de trypanosome en cause (Itard, 1981). Elles atteignent les animaux domestiques mais aussi la faune sauvage. Cette dernière peut servir de réservoir de trypanosomes, notamment au niveau de l'interface entre zones protégées et pastorales (Bouyer, 2006 ; Van den Bossche et al., 2010). Les TAA évoluent généralement sous forme enzootique dans l'aire de répartition des glossines. Dans les zones

indemnes, dès que la maladie se déclenche, elle prend la forme épizootique avec prédominance de la forme aiguë. On peut également rencontrer d'autres situations épidémiologiques telles que des situations enzoo-épizootiques (cas de la trypanosomose hémorragique due à la souche est-africaine de T. vivax).

Les TAA apparaissent en toute saison mais leur évolution dépend de la pression vectorielle. En effet, au cours d'une année, la distribution des glossines de savane (groupe morsitans) est très dépendante de la saison. Elles représentent un risque élevé en saison pluvieuse, mais diffus dans l'espace. Ainsi, en début de saison pluvieuse, leurs densités augmentent et atteignent un maximum un mois et demi après. On observe une chute sensible au milieu de cette même saison du fait de l'effet dévastateur du développement des prédateurs (guêpes, fourmis) et de la montée des eaux sur les gîtes de pupaison. Une décroissance régulière des densités commence avec l'arrêt des pluies et atteint un minimum pendant la saison sèche. Par contre, chez les glossines riveraines (sous-genre Nemorhina), le risque de transmission se limite au voisinage des cours d'eau mais reste permanent tout au long de l'année.

Les sources d'infections sont les animaux domestiques ou sauvages cliniquement malades de trypanosomose ou les porteurs sains (faune sauvage, bétail trypanotolérant voire les animaux trypanosensibles avant l'apparition des signes cliniques). La voie principale d'infection est la voie cutanée par piqûre d'insectes hématophages portant les formes infectantes des trypanosomes ou formes métacycliques.

T. vivax est transmis par les mouches tsé-tsé mais peut l'être également par des vecteurs mécaniques comme les tabanidés et les stomoxes (Desquesnes, 2003). Par conséquent, cette espèce de trypanosome a une répartition plus large et on peut la rencontrer sur d'autres continents que le continent africain, notamment en Amérique du Sud. T. congolense et T. brucei brucei sont considérés comme exclusivement transmis par les glossines et sont donc limités à la zone de répartition de ces dernières (Bouyer, 2006). Cependant, les tabanides sont capables de transmettre T. congolense en conditions expérimentales (Desquesnes et Dia, 2003 ; Desquesnes et al., 2009). La pathogénicité des trypanosomes dépend de l'espèce ou de la souche parasitaire et de l'espèce ou de la race de l'hôte vertébré, ainsi que de son état sanitaire, nutritionnel, physiologique et de sa trypanotolérance (Cuisance et al., 2003).

Contrairement à la transmission cyclique, la transmission mécanique de la trypanosomose est
très fragile du point de vue épidémiologique (Desquesnes, 2003). La promiscuité des
individus et/ou des espèces dans un élevage ou leur proximité à un point d'eau est la condition

nécessaire à la transmission mécanique des trypanosomes par les insectes hématophages. La probabilité de transmission est plus ou moins élevée selon divers paramètres concernant l'hôte infectant (taux de parasitémie), le vecteur (taille de l'insecte et des pièces buccales), l'hôte réceptif (compétence immunitaire) et leurs relations (Sidibé et Desquesnes, 2001). Les foyers de trypanosomes transmis mécaniquement peuvent connaître des incidences de 100% en quelques jours, même lorsque l'abondance des vecteurs mécaniques est modérée. Les insectes piqueurs ont un double effet sur les bovins : des effets directs (lésions cutanées, spoliation sanguine et stress) provoquant une immunodépression qui favorise l'apparition des signes cliniques et l'augmentation de la parasitémie des animaux infectés et l'accroissement de la réceptivité des animaux sains ; un effet indirect lié à la transmission mécanique des parasites.

La prévalence et l'incidence de la maladie au sein d'une population dépendent du taux d'infection des glossines et de la fréquence des contacts hôtes/vecteurs. La sensibilité des mouches tsé-tsé à l'infection est variable avec leur état d'infection et de nutrition (Akoda, 2009 ; Akoda et al., 2009). Dans la nature, le taux d'infection des glossines excède rarement 15% (Duvallet, 1987). Chez les bovins, la prévalence des infections est particulièrement élevée (> 70%), les adultes sont régulièrement infectés tandis que les jeunes s'infectent entre 6 mois et 2 ans (Desquesnes, 2003). Par ailleurs, la prévalence et l'incidence sont plus élevées chez les bovins de race trypanosensible (Bos indicus) que chez les races trypanotolérantes (Bos taurus). Chez les animaux exotiques provenant des pays du Nord, la prévalence parasitologique peut atteindre 100% si aucun traitement n'est administré (Bengaly, 2003), avec un taux de létalité très élevé.

1.3. Méthodes de lutte

La lutte contre les TAA tient compte des éléments qui conditionnent l'existence et l'abondance des parasites, des hôtes mammifères et des hôtes vecteurs. Les méthodes actuellement utilisées reposent sur la chimiothérapie, la chimioprophylaxie, la lutte antivectorielle et l'élevage de bovins trypanotolérants.

1.3.1. Chimiothérapie

La chimiothérapie consiste à utiliser des substances chimiques pour lutter contre la TAA. Le traitement curatif se fait par injection des produits trypanocides. Compte tenu de la sensibilité spécifique des trypanosomes aux trypanocides disponibles, il est recommandé d'utiliser le diminazène (3,5 mg/kg de poids vif en solution de 7 p.100), l'isométamidium (0,25 à 2 mg/kg

de poids vif en solution de 1 p.100) ou l'homidium (1 mg/kg de poids vif en solution de 1 à 2,5 p.100) dans le traitement des TAA à T. vivax et T.congolense, et le diminazène (7 mg/kg de poids vif en solution de 7 p.100) contre T. brucei brucei.

En zone d'enzootie, il est conseillé d'appliquer un traitement curatif suivi d'un traitement préventif dans les deux semaines qui suivent la guérison (Touré, 1973).

1.3.2. Chimioprophylaxie

Il n'existe pas de moyen d'immunisation définitive. Cependant, pour assurer la protection des animaux sensibles pendant quelques mois, il est conseillé de réaliser la chimioprévention. Pour réduire les risques d'apparition de souches chimiorésistantes, il convient de pratiquer les traitements prophylactiques avec la plus grande prudence. Elle consiste à utiliser sur l'animal des insecticides en pulvérisation ou en pour-on ou par injection de molécules trypanocides. Le plus utilisé est l'isométamidium à la dose de 0,5-1 mg/kg qui permet une protection de 2 à 4 mois.

1.3.3. Lutte anti-vectorielle

La lutte anti-vectorielle consiste à utiliser des insecticides pour stériliser les vecteurs transmetteurs des trypanosomes. Parmi les méthodes utilisées pour l'élimination du vecteur, on peut citer la technique de l'insecte stérile (TIS), le système attractif toxique et l'épandage d'insecticide.

La TIS ou la lutte génétique est utilisée pour réduire le potentiel de reproduction des glossines mâles, rendus stériles par irradiation avec des rayons gamma. La méthode consiste à lâcher de façon continue dans une population sauvage, des mâles stériles de même espèce pour aboutir à long terme à l'extinction de cette population. Elle a l'avantage d'être une méthode non polluante et ciblée (Dyck et al., 2005), mais est relativement coûteuse. Etant particulièrement efficace à faible densité des populations cibles, elle est généralement utilisée pour achever les populations après une phase de réduction par les autres méthodes, plus efficaces à densité élevée des glossines (Vreysen et al., 2007).

Les systèmes attractifs toxiques sont un ensemble d'objets (pièges, écrans) attractifs par leur couleur, leur forme ou par adjonction d'attractif olfactif et rendus toxiques par imprégnation par un insecticide (Challier, 1984). La couleur joue un rôle important, le bleu et le noir, qui ont particulièrement une attractivité supérieure (Cuisance, 1989). L'insecticide le plus utilisé de nos jours est la deltaméthrine à cause de sa toxicité sur les glossines, sa stabilité à l'air et à

l'environnement et un coût raisonnable. De plus, elle est bon marché et est utilisée pour deux intérêts : lutte contre les glossines et barrière contre une nouvelle colonisation des zones déjà assainies. Il est démontré qu'une réduction du taux journalier de 1 à 7% de la population femelle suffit pour aboutir à une réduction de sa densité de 95% en une année (Cuisance, 1989), voir son élimination (Hargrove, 2003). Les animaux eux-mêmes, pulvérisés d'insecticides peuvent jouer le rôle d'appâts vivants, mobiles, odorants et attractifs (Bouyer et al., 2005b ; Vale and Torr, 2005). Cette technique a l'avantage d'être simple, peu coûteuse et peut être associée à d'autres méthodes comme la TIS.

L'épandage d'insecticide peut être terrestre ou aérien en fonction des objectifs visés et de la nature de la zone à traiter. La pulvérisation terrestre se fait sur les parties basses de la végétation avec un insecticide à longue rémanence (dieldrine) en solution aqueuse. Celle aérienne se fait par hélicoptère ou par avion d'un produit non rémanent (endosulfan ou deltaméthrine Ultra Low Volume) à des concentrations très faibles.

L'épandage se fait en saison sèche tôt le matin ou juste avant le couché du soleil. La technique de pulvérisation séquentielle revient à traiter à intervalles réguliers correspondant au temps minimal pour qu'une glossine nouvellement émergée puise faire sa première larviposition, et ce pendant la durée de larviposition maximale, augmentée d'un temps de sécurité additionnel correspondant à 50% de cette durée. L'inconvénient de cette lutte est qu'elle est non discriminative, peut entraîner la pollution transitoire des eaux et des terres, a un coût élevé et peut créer des résistances dans la population d'insectes.

Chapitre II : Concept de changement climatique et des systèmes d'élevage et leurs impacts sur l'épidémiologie des TAA et des glossines

2.1. Concept de changement climatique global

Le changement climatique est une variation de l'état du climat que l'on peut déceler par les modifications de la moyenne et/ou les variations de ses propriétés et qui persiste pendant de longues périodes, généralement pendant des décennies ou plus (GIEC, 2007). On parle de changement climatique global (CCG) car son étendue géographique est planétaire et ses caractéristiques et conséquences sont variées.

2.1.1. Causes du changement climatique global

Les changements climatiques peuvent être dus à des processus de variations naturelles ou aux activités humaines. Les variations naturelles se font sur de très longues périodes, ce qui implique une certaine adaptation des espèces animales et végétales.

Le changement global est dû à l'augmentation des concentrations des gaz à effet de serre (GES) dans l'atmosphère. Ces GES ont toujours existé dans l'atmosphère de façon naturelle car la vie n'est possible sur terre sans l'effet de serre qui assure une température moyenne de 15°C au lieu de -19°C (GIEC, 2007). Depuis l'avènement de la révolution industrielle, les plus dangereux de ces gaz (CO2, CH4, NO2, etc.) ont connu une augmentation exponentielle dont l'origine est loin d'être naturelle (Cyrielle Den, 2007). Le CO2 est à lui seul responsable de plus de 50% de l'augmentation de l'ensemble des GES. Dans cette situation anormale où la concentration des GES dans l'atmosphère est très élevée, seule une petite partie du rayonnement terrestre réfléchi vers l'atmosphère est absorbée par les GES et diffusée vers l'atmosphère. La plus grande partie du rayonnement est renvoyée vers la basse atmosphère et la surface du sol, ce qui conduit à la longue à un réchauffement de la basse atmosphère et de la surface du sol. Les activités humaines restent les premières causes de réchauffement, notamment celles relatives à la consommation de combustibles fossiles pour des usages industriels et domestiques et à la combustion de la biomasse produisant des GES et des aérosols qui affectent la composition de l'atmosphère. D'autre part, le changement d'usage des terres, dû à l'urbanisation et aux pratiques agricoles et forestières de l'homme, affecte les propriétés biologiques et physiques de la surface de la terre (Daouda, 2008). Ces changements anthropiques sont très rapides et par conséquent menacent les écosystèmes souvent fragiles.

En effet, la déforestation continue, aggravée par l'exploitation sans cesse croissante des forêts par les communautés rurales (défrichement et mise en valeur) contribue à 20 à 25% de la totalité des émissions de CO2 (PNUE, 2008). Ces pratiques de grande envergure font perdre à la forêt son rôle de séquestration du carbone, amplifiant la quantité de CO2 dans l'atmosphère. La contribution de la filière élevage prise dans son ensemble est estimée à près de 18% des émissions anthropogéniques de GES (65%NO2, 37%CH4, 5%CO2) (Pierre, 2006). Cette part de l'élevage est en presque totalité due au système intensif qui nécessite le stockage de fourrage. Cette culture fourragère nécessite de l'engrais, dont la production s'accompagne d'émission de gaz. De plus, en aval, la conservation, la réfrigération et le transport des produits finis émettent également des gaz.

2.1.2. Impact du changement climatique sur l'épidémiologie des TAA et sur les glossines

Des actions climatiques comme la sécheresse modifient les conditions hygrométriques et thermiques nécessaires à la survie des glossines (L'Hôte et Mahé, 1996). Les épisodes de sécheresse des années 1970-1990 en sont des exemples qui ont entraîné une descente de la limite Nord des glossines (Courtin et al., 2009). Les cycles biologiques des vecteurs nécessitent des conditions de température et d'humidité optimales. Les changements du climat ont des conséquences variables en fonction des régions du globe et les zones agro-climatiques considérées. La zone Australe du Burkina (zone abritant des glossines) est soumise depuis quelques dizaines d'années à une forte pression humaine due à ses potentialités agricoles, notamment pour la culture cotonnière (De La Rocque, 2003). Cette région, connaît un bouleversement de l'habitat normal des glossines, associé à la raréfaction des pluies, ce qui aurait modifié leur densité et leur aire de répartition (Courtin et al., 2010). Au Burkina Faso, Glossina longipalpis a totalement disparu après la grande sécheresse de 1972-1973 (Challier et Laveissiere, 1977). G. morsitans submorsitans, espèce savanicole, a disparu du bassin du fleuve Mouhoun et dans pratiquement toute la zone cotonnière du pays et de nos jours son recul est extrapolable à l'ensemble de tout le pays (Rayaissé et al., 2009). Cette espèce, autrefois présente plus au Nord, voit son aire de répartition réduite au Sud du pays du fait de la dégradation de l'environnement et de la disparition de la faune sauvage (Sow et al., 2009). Cette évolution de la population glossinienne, pourrait laisser penser que les glossines et certaines espèces de trypanosomes sont amenées à disparaître dans le futur mais ce serait sans compter les facultés d'adaptation de certaines espèces de glossines. En effet, les glossines du groupe palpalis (notamment G. palpalis) s'adaptent de plus en plus aux fortes densités

humaines et se maintiennent dans les plus grands centres urbains d'Afrique de l'Ouest comme Abidjan et Conakry (Courtin et al., 2009) ou Dakar (Van den Bossche et al., 2010).

Il est à noter que les changements climatiques ont peu d'effet sur les vecteurs mécaniques (Dia et al., 2007). Ainsi, l'élimination des glossines pourrait ne pas être suffisante pour éradiquer les trypanosomoses animales dans les zones où une transmission mécanique efficace pourrait se maintenir. Des expériences menées à Lahirasso (Burkina Faso) ont montré des incidences de 60% et 75% en 20 jours pour T. vivax, assurées respectivement par Atylotus agrestis et A. fuscipes (Desquesnes et Dia, 2003). Les vecteurs mécaniques des trypanosomoses pourraient avoir un rôle épidémiologique non négligeable, à l'avenir dans la transmission de la maladie. Avec la réduction de la durée de vie des glossines et l'augmentation de la transmission mécanique, on observe une inversion de la dominance de T. congolense vers T. vivax et la disparition de T. brucei brucei au Burkina (Dia et al., 2007).

2.2. Les systèmes d'élevage

En Afrique Subsaharienne, particulièrement au Burkina Faso, il y a une grande variété de systèmes d'élevage, dont la différentiation fait appel à divers critères utilisés seuls ou combinés entre eux. En privilégiant le critère mobilité, on distingue trois principaux systèmes dont les premiers, l'élevage sédentaire et l'élevage transhumant sont effectivement pratiqués au Burkina Faso, le troisième étant l'élevage nomade.

2.2.1. L'élevage sédentaire

Ce mode d'élevage est pratiqué par les agriculteurs qui thésaurisent leurs productions agricoles sous forme de bétail ou par les éleveurs sédentarisés pour diverses raisons, qui diversifient leurs sources de revenus en pratiquant l'agriculture. Dans ce système, les animaux sont gardés en permanence au niveau du village où, sous la conduite des bergers, ils pâturent sur de courtes distances dans les espaces non cultivés pendant la saison des pluies. Pendant la saison sèche, l'alimentation est complémentée avec les résidus de cultures et les fourrages conservés. Cette pratique d'élevage permet d'éviter le contact entre troupeau et glossines en zone indemne de mouches tsé-tsé. La taille moyenne du troupeau est généralement inférieure à cinquante têtes.

Sous l'effet de l'augmentation qualitative et quantitative rapide de la demande en produits
animaux, d'autres formes d'élevage sédentaire ont fait leur apparition autour des grands
centres de consommation (milieux urbains et périurbains). Parmi ceux-ci, on peut citer

l'embouche des bovins, des petits ruminants, les élevages laitiers, les fermes de production avicole et porcine.

Pour ce qui concerne l'embouche intensive au Burkina Faso, sa durée n'excède pas six mois et se pratique généralement au cours de la saison sèche. Les rations alimentaires de ces effectifs sont généralement servies sur place, ce qui minimise le contact direct avec les vecteurs biologiques des TAA.

2.2.2. La transhumance

La transhumance se définie comme « un système de production animale basé sur des mouvements cycliques, d'amplitude variable, à la recherche des meilleurs pâturages des saisons en cours. Ces mouvements s'effectuent entre zones écologiques complémentaires, sous la garde de quelques personnes, la plus grande partie du groupe restant sédentaire » (Lhoste et al., 1993). Actuellement, cette stratégie de déplacement adaptée aux variations climatiques saisonnières est toujours admise dans les zones sahéliennes et soudanosahéliennes. Au Burkina, plus de 70% du cheptel bovin sont conduits annuellement en transhumance nationale ou transfrontalière (Kagoné, 2004). En fonction de la distance parcourue entre les terroirs d'attache et les zones d'accueil d'une part et de la saison de transhumance d'autre part, on distingue deux types de transhumance : la petite transhumance et la grande transhumance.

- La petite transhumance est un déplacement à l'intérieur du territoire national. Elle s'effectue sur de courtes distances (inférieures à 100 km). Elle se pratique en toute saison. En saison pluvieuse, elle se pratique au moment de la levée des semis où le problème d'espace de pâture se pose et a pour objectifs de protéger les cultures et d'éviter les conflits entre éleveurs et agriculteurs et de réduire les risques de maladies de bovins (zone infestée de glossines par exemple). Après les récoltes, le bétail regagne les aires de culture pour exploiter les résidus et sous-produits de récolte. Pendant la saison sèche les raisons sont la recherche de pâturages et de points d'eau.

- La grande transhumance est la transhumance classique qui va à la rencontre des pluies en saison sèche avant de « remonter » vers le Nord tout en restant en deçà du front de progression de la nouvelle herbe (Benoît, 1998). Elle est engendrée par l'assèchement des cours d'eau et des mares et la rareté des pâturages exploitables. Entre terroirs d'attache et zones d'accueil, la distance est grande, souvent de plusieurs centaines de kilomètres. Les déplacements peuvent se limiter à un changement de régions dans le même pays, mais ils

peuvent dépasser les limites frontalières. Au Burkina Faso, les troupeaux guidés par les bergers, transhument (pendant la saison sèche) des régions du Nord vers les zones du Sud (climat soudanien), qui offrent des ressources en eau et en pâturages qui ne sont plus disponibles au Nord notamment les graminées pérennes, qui bien que moins riches que celles du Nord peuvent être complétées par des résidus de culture.

Les trajets suivis sont orientés par la disponibilité et l'accessibilité en eau. L'itinéraire emprunté est le même chaque année, seules les dates de descente et de remontée varient compte tenu de la variabilité de la pluviométrie. Dès les premières pluies, les troupeaux remontent vers les zones d'attache où l'eau redevient disponible (mares et puits) et les pâturages offrent une alimentation de qualité en graminées annuelles.

2.2.3. Impact des pratiques de production sur l'épidémiologie des trypanosomoses

Les pâturages des pays soudano-sahéliens ont connu en moins d'un siècle de véritables modifications du fait de l'occupation humaine des espaces et des variations climatiques. Ces espaces pastoraux de faible capacité ne sont plus en mesure de satisfaire les besoins des animaux particulièrement en saison sèche. Face à cette pénurie, les producteurs essayent de s'adapter par des mobilités variables des animaux (petite et grande transhumance).

La zone soudanienne du Burkina qui représente un des principaux foyers historiques de trypanosomoses (animale et humaine), de part son climat favorable possède d'énormes potentialités pastorales. Elle est utilisée comme site d'accueil des troupeaux transhumants (Bengaly et al., 2001) et comme zone de transit des transhumants transfrontaliers et des troupeaux exportés vers la Côte d'Ivoire, le Ghana, le Togo, le Bénin. La zone sahélienne caractérisée par une vaste couverture de graminées, entrecoupée de zones arbustives où dominent les épineux dont les espaces pastoraux dépourvus de végétation pendant la période sèche est indemne de glossines. Pendant cette période, les animaux de cette zone manquent d'eau et de pâturages. Les éleveurs se déplacent alors vers le Sud, espace épidémiologiquement actif, pour minimiser les contraintes alimentaires.

Le premier problème de la transhumance est le risque pathologique qu'elle occasionne. En effet, les bovins du nord sont des zébus qui sont très sensibles aux TAA. Cette sensibilité est aggravée par l'affaiblissement des animaux dû aux longues distances parcourues. La transhumance favorise le contact bovin/vecteur, principalement au niveau des points d'eau mais aussi dans les pâturages. Ce contact conduit à l'infection des animaux par les trypanosomes ; lesquels animaux, à leur retour constituent alors des sources d'infection aux

autres animaux de leurs terroirs d'attache, par le biais des vecteurs mécaniques notamment. La transhumance permettrait ainsi le brassage régulier de parasites entre le Sud et le Nord.

Les zones d'accueil des transhumants connaissent une augmentation considérable de la densité de bovins pendant la saison sèche. Cet accroissement de l'effectif du cheptel diminue la prévalence de la maladie dans les troupeaux (Wacher et al., 1993). Les glossines ont à leur disposition un grand nombre d'hôtes nourriciers et la fréquence de piqûre sur les animaux baisse. Par contre, dans les zones d'attache où la maladie sévit, on observe le contraire dans les troupeaux qui sont restés sédentaires.

DEUXIEME PARTIE:

Etude expérimentale

Chapitre I : Matériel et méthodes 1.1. Matériel

1.1.1. Site de l'étude

L'étude a été réalisée le long d'un transect à gradient croissant d'aridité du Sud au Nord du Burkina Faso (figure 1). Quatre sites ont été choisis sur le transect en fonction de leurs caractéristiques et des zones agro-écologiques auxquelles ils appartiennent:

1. Folonzo : domaine soudano-guinéen - savanes boisées et forêts claires, infesté de glossines, à risque trypanosomien et zone d'accueil des troupeaux transhumants ;

2. Koumbia : domaine soudanien - savanes boisées et arborées, infesté de glossines, à risque trypanosomien et zone d'accueil, de transit et d'attache des troupeaux transhumants ;

3. Dédougou : domaine soudano-sahélien - savanes arbustives, infesté de glossines, à risque trypanosomien et zone d'accueil, de transit et d'attache des troupeaux transhumants ;

4. Djibo : domaine sahélien - steppes arborées et arbustives, indemne de glossines, à faible risque trypanosomien et zone d'attache des troupeaux transhumants.

N

Figure 1 : Sites d'étude dans les différentes zones agro-climatiques

1.1.2. Animaux

L'échantillon de bovins ayant fait l'objet de prélèvements sanguins compte 1041 têtes reparties par site et par système d'élevage (tableau I). Dans chaque système, le choix des bovins était fait au hasard sans critère d'âge, ni de sexe ou de race. Mais, après le prélèvement, ces informations, de même que l'état corporel, la date du dernier traitement contre les TAA et la nature du trypanocide utilisé étaient enregistrés. La plupart des animaux de l'échantillon était des zébus Peuls et des métis zébus Peuls x taurins Baoulé et en majorité des femelles. Ces bovins appartenaient majoritairement à des éleveurs de l'ethnie peulh. Sur les 1041 bovins, 26,71% provenaient de la grande transhumance, 23,15% de la petite transhumance et 50,14% du système sédentaire.

Tableau I : Répartition des animaux échantillonnés dans les sites en fonction des systèmes d'élevage

			Sites
Système d'élevage	Djibo	Dédougou	Koumbia	Folonzo	Total
Grande transhumance	59	55	164	-	278
Petite transhumance	178	-	-	63	241
Sédentaire	159	130	200	33	522
Total	396	185	364	96	1041

- : Système d'élevage non identifié

1.1.3. Le matériel de laboratoire

Le matériel de laboratoire utilisé pour les différentes manipulations se trouve en annexe 3. Ce matériel a servi entre autre pour les prélèvements sanguins des bovins, pour la mesure de l'hématocrite, pour la détermination de la parasitémie, pour la récolte du plasma et du "Buffycoat" de sang suspect de bovins et d'organes de glossines infectés, pour la sérologie, pour la capture des insectes vecteurs de TAA et enfin, pour la dissection des glossines.

1.2. Méthodes

1.2.1. Mesures

1.2.1.1. Enquêtes parasitologiques

+ Les paramètres physiques des animaux étaient déterminés au moment ou après le prélèvement sanguin. Le sexe et l'état corporel étaient déterminés par examen visuel direct, l'âge de l'animal était celui donné par l'éleveur.

+ L'hématocrite est défini comme le pourcentage de globules rouges dans un volume donné de sang. Il permet de caractériser le degré d'anémie. Il a été déterminé après centrifugation à 12 000 tours/minute pendant 10 minutes de tubes capillaires à hématocrites remplis au 4/5^e de leur volume avec du sang prélevé à partir de la veine jugulaire (le prélèvement sanguin est fait à l'aide d'une aiguille vacutainer montée sur un tube contenant de l'EDTA). Les valeurs de l'hématocrite sont directement lues à l'aide d'un abaque de lecture SIGMA^TM.

+ Les examens parasitologiques

La méthode d'examen du "Buffy-coat" ou méthode de Murray (Murray et al., 1977) et la méthode du frottis sanguin ont été utilisées pour rechercher la présence de parasites dans le sang périphérique des animaux. La méthode de l'ELISA-indirect a été utilisée pour détecter des anticorps anti-trypanosomes dans le plasma des animaux (preuve d'une infection récente ou passée).

La méthode du frottis sanguin consiste à étaler une goutte de sang sur une lame et fixer à l'alcool (méthanol) puis colorer au Giemsa. La lame est ensuite observée au microscope (objectif X100) avec de l'huile d'immersion pour l'identification des parasites.

La méthode de Buffy-coat (MBC) : après la lecture de la valeur de l'hématocrite (technique décrite plus haut), on coupe le tube capillaire à l'aide d'une pointe en diamant à 1 mm environ en dessous de la couche de globules blancs. Le matériel biologique (interface globules/plasma) est ensuite observé entre lame et lamelle au microscope (objectif X40) à fond noir. La parasitémie est ensuite exprimée en nombre de parasites par champ microscopique ou nombre de parasites sur 40 champs. Ces valeurs sont ensuite converties en nombre de trypanosomes par millilitre de sang selon le tableau de correspondance établi par Paris et al. (1982).

La méthode d'ELISA-indirect : le plasma est obtenu par centrifugation du sang des bovins à 12 000 tours/minute pendant 10 minutes. Le principe est de sensibiliser des microplaques ELISA en polystyrène à fond plat par des antigènes solubles de Trypanosoma spp (5 ug/ml) extraits du parasite (par ultra-centrifugation). Les immunoglobulines spécifiques des sérums positifs se fixent sur les antigènes et forment des complexes incolores, qui sont reconnus par des antiglobulines de bovins couplés à la peroxydase de Raifort. La révélation est faite à l'aide d'un complexe substrat/révélateur (eau oxygénée/ABTS pour la peroxydase). Pour les échantillons négatifs, le lavage exporte le conjugué et le puits reste incolore à la révélation. La lecture des plaques est faite à l'aide d'un spectrophotomètre du type MCC/340 à 405 nm relié à un ordinateur. Les densités optiques (DO) obtenues sont exprimées en Pourcentage de Positivité Relative (PPR) par rapport à des échantillons de références positifs et négatifs dont PPRB pour T. brucei brucei, PPRC pour T. congolense, PPRV pour T. vivax. La formule du PPR est la suivante :

Moyenne DO (échantillon) - moyenne DO (témoin négatif)

PPR = x 100

Moyenne DO (témoin positif) - moyenne DO (témoin négatif)

Les résultats des trois tests ont été interprétés par le score maximum de positivité. Le score de PPR le plus élevé des trois indique avec une très forte probabilité la présence d'anticorps dirigés contre l'un au moins des parasites rencontrés par l'hôte (Desquesnes et al., 1999).

1.2.1.2. Enquêtes entomologiques

Elles ont consisté au piégeage d'insectes hématophages suivi immédiatement de la dissection des glossines.

+ Le piégeage a consisté à un déploiement des pièges biconiques (Challier et al., 1977) au niveau des points d'abreuvement et des zones de pâture. Dans chacun des 4 sites (figure 1), 10 pièges étaient posés à intervalle de 100 m. La position de chacun de ces pièges a été relevé à l'aide d'un GPS. Le piégeage durait 72 heures avec des récoltes chaque 24 heures. Au relevé des pièges, les mouches étaient identifiées par espèce et comptées par sexe et par piège. Les résultats obtenus sont exprimés en Densité Apparente par Piège (DAP) qui correspond au nombre de mouches capturées par piège et par jour.

+ La dissection a pour but de rechercher les trypanosomes et de déterminer l'âge physiologique des glossines. Elle était effectuée sous une loupe binoculaire sur les glossines non ténérales¹ vivantes.

Pour la femelle, la dissection commence par l'extraction de l'organe génital qui servira à la détermination de l'âge physiologique. L'extraction des trois organes pour la recherche de parasites est la même chez les deux sexes. La dissection commence par le proboscis (Lloyd et al., 1924), puis les glandes salivaires et enfin l'intestin moyen (Penchenier et Itard, 1981). Les trois organes sont disposés (intestin moyen en « U ») entre lame et lamelle dans une goutte de solution de Ringer, puis observés au microscope pour la recherche de parasites.

La détermination de l'âge diffère selon le sexe de la mouche. Chez les mâles, elle se base sur l'usure alaire. Six catégories d'usure alaire ou wing fray (w.f.) ont été définies en fonction du degré d'usure. Le nombre de mouches dans chaque catégorie est multiplié par un coefficient qui lui est attribué (tableau II). On fait ensuite le rapport de la somme des produits des différentes catégories par le nombre de mouches dans l'échantillon. La valeur ainsi obtenue constitue la valeur moyenne de l'éraillure alaire (VMEA) qui sera convertie en âge moyen de la population des mouches tsé-tsé en se référant au tableau de conversion des VMEA (annexe 1). Chez les femelles, elle se base sur l'observation de certains critères de l'appareil génital et de sa bonne position. L'appareil génital est extrait et placé dans la position dorso-ventrale pour déterminer l'ovaire et l'ovariole le plus gros. Ensuite, l'ovaire est ouvert pour vérifier si le follicule le plus gros contient une relique ou un pédicelle à sa base, puis l'utérin est caractérisé en fonction de son contenu (utérus vide ou avec une larve du 1er, 2^ème ou 3ème stade). Enfin, l'âge de la mouche est lu sur un tableau établi par Itard (1966).

Tableau II : Catégories de l'éraillure alaire et les coefficients correspondants

Catégorie de l'éraillure alaire	1	2	3	4	5	6
Coefficient	1,0	2,0	3,0	4,4	5,5	6,9

1.2.2. Etude diachronique

Le principe est de faire l'état des lieux des résultats des études entomologiques antérieures menées dans les sites sélectionnés et de les comparer aux données collectées au cours de la présente étude, afin de voir l'évolution des densités de glossines dans le temps et surtout dans le cas échéant déterminer les raisons de cette évolution. Les données rétrospectives ont été

¹ Glossine qui n'a pas encore pris son premier repas sanguin

obtenues par consultation de la documentation de la bibliothèque du CIRDES et des sites internet. N'ayant pas trouvé des données pour l'ensemble des sites, cette analyse ne concernera que ceux de Dédougou et de Folonzo.

Pour le site de Dédougou, l'analyse diachronique se fonde sur les résultats de l'étude de Bouyer et al. (2005) menée en 2002 sur le fleuve Mouhoun (3° 33' W et 12° 30' N) qui correspond au site actuel de notre étude.

A Folonzo, les données entomologiques de références sont celles de 1980 (Laveissière et al., 1981) et de 2008 (Rayaissé et al., 2009). Ces études ont été menées sur le fleuve Comoé, près du village de Folonzo (4° 36' W, et entre 9° 48' et 9° 65' N) qui correspond au site actuel de notre étude. Seules les captures effectuées durant le mois d'avril pour les deux enquêtes antérieures seront utilisées pour la comparaison puisque c'est la période du présent sondage. Pour la présente prospection ainsi que celle de Laveissière et al. (1981), des pièges ont été placés uniquement au niveau de la berge. Par contre, dans le cas de l'étude de Rayaissé et al. (2009), des pièges avaient été placés dans la savane avoisinante, en plus de la berge. Pour cette différence, nous nous sommes intéressés à comparer les densités des glossines riveraines.

1.2.3. Analyses statistiques

Le calcul de la prévalence de l'infection trypanosomienne chez les troupeaux ainsi que les écart-types ont été faits à l'aide du logiciel Microsoft Excel selon les formules suivantes :

P = prévalence des différentes infections à un temps t donnée dans une population donnée

m = Nombre d'individus malades dans la population au temps t

N = Nombre d'individus à risque dans la population au temps t

p = prévalence

q = 1-p

n = taille de l'échantillon

Les taux d'infection (T.I.) et les écarts types (E.T.) ont été calculés grâce au logiciel Microsoft Excel selon les formules suivantes:

n = nombre de glossines disséquées

Les taux d'infection ont été comparés entre sites par le test du Chi2 de Pearson, ainsi que par l'utilisation de modèles binomiaux à effets mixtes, où le système d'élevage et le site représentaient les effets fixes. Les hématocrites ont été comparés par une Anova à deux facteurs (site et système d'élevage). Les DAP ont été comparées entre sites par un test de comparaisons non paramétriques multiples (npmc) (Munzel and Hothorn, 2001). Les tests de signification et le coefficient de corrélation ont été calculés avec le logiciel R-2.9.2-win32. Les différents graphiques ont été tracés avec le logiciel Excel et le logiciel R-2.9.2-win32. Le seuil de significativité était fixé à 5%.

Chapitre 2 : Résultats et discussions 2.1. Résultats

2.1.1. Données épidémiologiques

2.1.1.1. Enquêtes parasitologiques

Sur les 1041 prélèvements effectués le long du gradient climatique, l'examen parasitologique à l'aide de la méthode de buffy coat a révélé 43 échantillons positifs, soit une prévalence de 4,13#177;1,23% dont 0 cas à Djibo, 1 cas à Dédougou (0,54#177;1,08%), 23 cas à Koumbia (6,32#177;2,55%) et 19 cas à Folonzo (19,79#177;8,13%).

Les résultats sérologiques indiquent un total de 462 cas positifs, soit une séroprévalence de 44,38#177;3,08% (les trois tests confondus). L'analyse de la séroprévalence en fonction des sites (Trypanosoma spp) a fourni des valeurs de 18,43#177;3,90% à Djibo, 40,54#177;7,22% à Dédougou, 64,29#177;5,02% à Koumbia et 83,33#177;7,61% à Folonzo.

Les analyses statistiques des prévalences (parasitologiques et sérologiques) montrent une différence significative entre les prévalences des différents sites (test du Chi2, P < 0,05). De plus, les prévalences obtenues à l'aide des deux méthodes (MBC et ELISA-indirect) montrent une croissance graduelle des prévalences le long du gradient climatique de la zone sahélienne vers la zone soudano-guinéenne (figure 3). Dans tous les sites, la séroprévalence est supérieure à la prévalence parasitologique (figure 3). L'hématocrite moyen des animaux séropositifs est non significativement différent à celui des séronégatifs à l'ELISA-indirect dans tous les sites, soit respectivement de 32,63% et 33,04% à Djibo, 30,63% et 31,35% à Dédougou, 32,58% et 32,92% à Koumbia et 25,77% et 28,13% à Folonzo.

100%

	90%
Prevalences	80%
	70%
	60%
	50%
	40%
	30%
	20%
	10%
	0%

Djibo Dédougou Koumbia Folonzo

Sites

parasitologique sérologique

Figure 3 : Prévalences parasitologiques et sérologiques dans les différents sites

Par ailleurs, des infections à Trypanosma spp mettent en cause deux espèces de trypanosomes (tableau III). Il s'agit de T. vivax et T. congolense avec une prédominance de T. vivax à Dédougou et Koumbia et une forte prévalence de T. congolense à Folonzo. Aucun cas d'infection active de T. brucei brucei n'a été identifié.

Tableau III : Prévalences parasitologiques et sérologiques par espèce de trypanosomes en fonction des sites

Trypanosoma spp	Prévalences parasitologiques (%)				Prévalences sérologiques (%)
	Djibo	Ddgou	Kbia	Flzo	Djibo	Ddgou	Kbia	Flzo
T. b. Brucei	0	0	0	0	1,52	3,78	5,22	0
					(8,2)	(9,3)	(8,1)
T. congolense	0	0	0,27	14,58	7,07	18,38	25,82	42,71
			(4,3)	(73,7)	(38,4)	(45,3)	(40,2)	(51,3)
T. vivax	0	0,54	6,04	7,29	10,35	19,46	33,52	40,63
		(100)	(95,7)	(36,8)	(56,2)	(48)	(52,1)	(48,7)

Entre parenthèses, les prévalences relatives parmi les échantillons positifs par site Ddgou : Dédougou ; Kbia : Koumbia ; Flzo : Folonzo

Les pévalences parasitologiques et sérologiques relatives aux systèmes d'élevage montrent une augmentation des prévalences le long du gradient d'aridité décroissante du Nord au Sud (figures 4 et 5).

L'effet du système d'élevage est globalement significatif sur les prévalences parasitologiques (P < 0,05). En effet, à Dédougou et à Koumbia, la prévalence parasitologique dans les élevages sédentaires est significativement plus élevée que celle obtenue dans les troupeaux de grande transhumance (P = 0,019 et P = 0,002 respectivement). Par contre, à Folonzo, il n'y a pas de différence significative entre la prévalence parasitologique des troupeaux de bovins sédentaires et celle des troupeaux de bovins de petite transhumance (P > 0,05). L'effet du système d'élevage sur les séroprévalences est non significatif dans tous les sites (figure 5). La figure 5 montre qu'à Djibo, où les trois systèmes ont été identifiés, si l'examen direct au microscope n'a révélé aucun cas d'infection de trypanosome (figure 4), la séroprévalence pour sa part indique des animaux porteurs d'anticorps anti-trypanosomes dans les trois systèmes.

120%

100%

Prevalences

80%

60%

40%

20%

*

*

*

0%

Petite transhumance Grande transhumance Sédentaire

Djibo Dédougou Koumbia Folonzo

Sites

* système d'élevage non identifié

Figure 5 : Prévalences sérologiques en fonction des systèmes d'élevage identifiés dans chaque site

L'hématocrite le long du gradient climatique varie entre 14 et 50. Il est en moyenne de 32,97 ; 30,14 ; 32,80 et 26,26 respectivement à Djibo, Dédougou, Koumbia et Folonzo.

L'analyse de la variance (Anova), confirme que le site et le sexe des animaux ont un effet significatif sur l'hématocrite (P < 0,001), l'âge n'ayant pas d'effet (P = 0,3695). Le site de Folonzo est significativement différent des autres sites (P < 0,001), ces derniers n'étant pas significativement différents (figure 6). Pour le sexe des animaux, les mâles ont un hématocrite inférieur à celui des femelles. Cet effet n'est significatif qu'à Folonzo (P < 0,001).

Hematocrites

Sites

Figure 6 : Distributions (boîtes à moustache) des hématocrites dans les différents sites.

2.1.1.2. Enquêtes entomologiques

Les densités de glossines diffèrent significativement le long du gradient climatique (npmc test, P < 0,05) dans l'ordre : Djibo < Koumbia < Dédougou < Folonzo (Figure 7 et 8). Aucune glossine n'a été capturée à Djibo. L'analyse spécifique d'espèces donne une densité moyenne de G. tachinoides plus élevée à Folonzo, avec une DAP de 39,63#177;56,69, significativement plus élevée que dans les sites de Dédougou (P < 0,05) et de Koumbia (P < 0,001) avec des DAP de 21,62#177;20,18 et 7,03#177;5,34 respectivement. La DAP de G. tachinoides dans le site de Dédougou est également significativement plus élevée que dans le site de Koumbia (npmc test, P < 0,001). La densité de G. palpalis gambiensis est faible dans les trois sites, par rapport à celle de G. tachinoides, avec une DAP de 2,37#177;2,57 à Folonzo, 5,62#177;4,54 à Dédougou et 1,07#177;1,28 à Koumbia. G. morsitans submorsitans et G. medicorum ont été trouvés seulement dans le site de Folonzo avec des DAP de 10,5#177;15,23 et 0,6#177;1,30 respectivement. L'absence des mouches tsé-tsé à Djibo fait que ce site n'a pas été pris en compte dans les comparaisons entre espèces.

Densite de glossines

Sites

Figure 7 : Distributions (boîtes à moustache) des densités de glossines dans les différents

sites.

Lors de la prospection entomologique, outre les glossines, des vecteurs mécaniques notamment les tabanidés (Tabanus sufis, T. gratus, T. taeniola, T. par, Atylotus agrestis, Chrysops distinctipennis et Chrysops longicornis) et les stomoxes (Stomoxe niger) ont été identifiés avec une plus grande densité apparente à Djibo (16,71 vecteur mécanique/piège/jour) par rapport aux autres sites (inférieure à 1 vecteur mécanique/piège/jour) (figure 8). Le tableau IV montre une diversité croissante des espèces de glossines et décroissante de celles des vecteurs mécaniques sur le long du gradient d'aridité décroissante.

Tableau IV : Diversité des espèces vectrices de TAA rencontrées.

Sites	Nombre d'espèces de glossines	Nombre d'espèces de tabanides	Nombre d'espèces de stomoxes
Djibo	0	3	1
Dédougou	2	2	0
Koumbia	2	2	1
Folonzo	4	1	0

Les taux d'infection par observation directe au microscope de 93 glossines disséquées à Dédougou, 34 à Koumbia et 146 à Folonzo ont été significativement différents (test du Chi2, P < 0,05) avec la plus forte infection à Folonzo par rapport à celles des autres sites (figure 9).

La DAPi (nombre de glossines infectantes par piège et par jour), un indicateur de risque trypanosomien, qui correspond au produit de la DAP des mouches tsé-tsé par leur taux d'infection est de 0 ; 0,24 ; 1,36 et 7,43 respectivement à Djibo, Koumbia, Dédougou et Folonzo. Ainsi, le taux d'infection et le risque de transmission vont dans le même sens que les DAP.

Le tableau V montre que l'infection à T. brucei brucei s'observe exclusivement à Folonzo chez G. tachinoides.

Tableau V : Taux d'infection (%) spécifique par espèce de trypanosomes en fonction des sites

Espèces de trypanosomes	Djibo	Dédougou	Koumbia	Folonzo
T. vivax	ND	1,08	2,94	6,85
T. congolense	ND	4,30	0	5,48
T. brucei	ND	0	0	1,37
T. spp	ND	5,38	2,94	13,70

ND : Non Disponible

L'âge physiologique de 59 glossines à Dédougou, 23 à Koumbia et de 43 à Folonzo a été mesuré. L'âge moyen est significativement plus bas dans le site de Koumbia que dans les deux autres (P < 0,05) avec 28 jours d'âge. Il n'y a pas de différence significative entre l'âge moyen des mouches récoltées dans les sites de Dédougou (39 jours) et de Folonzo (38 jours) (P = 0,812).

Figure 8 : Densité apparente des glossines et des vecteurs mécaniques en fonction des sites.

2.1.2. Analyse diachronique 2.1.2.1. Site de Dédougou

La présente étude ainsi que celle de 2002 révèlent la présence de deux espèces de glossines (G. tachinoides et G. palpalis gambiensis) dont les densités sont présentées dans la figure 10. Ainsi en 2002, la densité moyenne des glossines était de 14,7 glossines/piège/jour, alors qu'elle est de nos jours de 25,78 ; soit une multiplication par deux. La figure 10 montre qu'en 2002, la densité de G. palpalis gambiensis était supérieure à celle de G. tachinoides, alors qu'en 2010, la situation s'est inversée où celle de G. tachinoides est prédomine. De 2002 à 2010, la densité de G. tachinoides a été multipliée par quatre et celle de G. palpalis gambiensis diminuée par deux.

Le risque de transmission trypanosomien par les glossines s'est doublé de 2002 à 2010 avec respectivement 0,74 et 1,36.

Figure 10 : Densités de G. tachinoides et de G. palpalis gambiensis observées en 2002 et en 2010 à Dédougou

2.1.2.2. Site de Folonzo

La figure 11 représente les densités moyennes par période respectivement pour G. tachinoides
et pour G. palpalis gambiensis. Ainsi, la densité de G. tachinoides a été diminuée par trois de
1980 à 2008 et par deux de 2008 à 2010. Pour G. palpalis gambiensis, bien que la densité soit

faible par rapport à celle de G. tachinoides depuis les années 80, il ressort une réduction de sa densité de moitié de 1980 à 2008 et de 2008 à 2010.

Figure 11 : Densités des glossines du groupe palpalis observées en 1980, en 2008 et en 2010 à Folonzo.

2.2. Discussion

2.2.1. Enquêtes parasitologiques

L'importance des TAA en fonction des sites (Djibo < Dédougou < Koumbia < Folonzo) va dans le même sens que la classification des sites en fonction de leur degré d'aridité.

Le fait que certains sites soient plus infectés que d'autres démontre l'hétérogénéité spatiale de la TAA le long du gradient climatique. Les prévalences sérologiques ont été supérieures aux prévalences parasitologiques dans tous les sites. Cela peut s'expliquer par le fait que les analyses microscopiques ont porté sur des prélèvements de sang veineux issu de la circulation générale, ce qui entraine une faible sensibilité (Pinchbeck et al., 2008). En effet, les trypanosomes peuvent avoir des localisations extravasculaires: T. congolense peut être retrouvé dans les cellules endothéliales (Banks, 1978), et T. vivax peut se rencontrer dans le myocarde, les ganglions lymphatiques et dans la moelle osseuse (Gardinier, 1989). De plus, l'ELISA-indirect est une méthode très sensible qui détecte les infections actuelles (hormis la période de séroconversion) et passives. La majorité des anticorps détectés pourraient provenir d'infections passées, eu égard à l'absence de différence significative entre l'hématocrite des animaux séropositifs et celui des séronégatifs.

La nullité de la prévalence parasitologique à Djibo peut s'expliquer par l'absence de vecteurs cycliques. Il faut cependant rester prudent sur son interprétation, en raison de la faible sensibilité de l'examen microscopique, et de l'utilisation possible de traitements trypanocides par les éleveurs. En effet, selon le responsable du service d'élevage de la région (Lompo, communication personnelle), la suspicion de la maladie ces dernières années, fait que de nombreux éleveurs (notamment les transhumants et quelques sédentaires) appliquent des traitements trypanocides. En revanche, ceci conforte l'hypothèse selon laquelle les cas d'animaux séropositifs observés dans cette zone dont les anticorps proviendraient d'infection passive. Des études antérieures ont montré que les immunoglobulines peuvent persister pendant 2 à 3 mois après un traitement stérilisant (Desquesnes, 1997). Les séropositifs peuvent avoir été contaminés localement par les vecteurs mécaniques : la forte densité des vecteurs mécaniques retrouvés (16,71 vecteur mécanique/piège/jour) pourrait entraîner une transmission épidémique intermittente des TAA (Desquesnes et al., 2009) (ce qui expliquerait la prédominance sérologique de T. vivax dans ce site). Ou alors, ils pourraient avoir contracté ces infections pendant la transhumance effectuée par les éleveurs du Nord vers le Sud, qui engendre le contact bovin/glossine, ce qui pourrait créer une source d'infection au retour des

animaux dans leurs terroirs d'attache (comme le montrent les séropositifs à T. congolense et T. brucei, espèces dont la transmission mécanique est faible). La situation observée est en réalité probablement issue de la conjugaison des deux phénomènes. L'importance des vecteurs mécaniques a été étudiée à Lahirasso au Burkina Faso en conditions expérimentales. Les résultats ont montré qu'en 20 jours, des incidences de 60% et 75% peuvent être atteintes respectivement avec Atylotus agrestis et A. fuscipes pour T. vivax et de 25% avec A. agrestis pour T. congolense (Desquesnes et Dia, 2003). Dans le cas de la Trypanosomose Humaine Africaine, Prady (1985) avait montré le risque de réapparition au Burkina Faso par le biais des migrants venus de la Côte d'Ivoire. La réapparition de la TAA au Nord par le biais des animaux transhumants et par transmission mécanique parait probable. Cette situation, qui a toujours existé, pourrait être amplifiée par les effets des accidents climatiques et de la pression anthropique qui favorisent les déplacements (Van den Bossche et al., 2010).

A Dédougou, les infections trypanosomiennes identifiées correspondent uniquement à T. vivax. Lors d'un suivi réalisé dans la même zone de mai 2006 à octobre 2007, T. vivax était également prédominant (Van den Bossche et al., 2010). La faible prévalence obtenue dans ce site (1 cas de T. vivax sur 185 prélèvements) peut être liée à un faible contact bovin/glossine vu la distance qui sépare les animaux prélevés du fleuve (supérieure à 20 km). D plus, selon les propriétaires des troupeaux prélevés, les animaux sont régulièrement traités à raison d'un traitement préventif (Trypamidium®) et un curatif (Vériben®) par an, ce qui peut diminuer la prévalence apparente.

Les examens parasitologiques et sérologiques montrent une prédominance de T. vivax par rapport à T. congolense à Koumbia et à Dédougou. Cette prédominance pourrait s'expliquer par l'abondance de ce trypanosome dans ces sites, car il est plus facilement transmis par les espèces de glossines riveraines (Itard, 2000) que T. congolense (Reifenberg et al., 1997 ; Dayo et al., 2010). De plus, lors des séances de piégeage dans les deux sites des vecteurs mécaniques (taons et stomoxes) ont été capturés qui sont également susceptibles de transmettre T. vivax (d'Amico et al., 1996 ; Kalu, 1996).

La prévalence parasitologique cumulée de 19,79 de Trypanosoma spp avec une prédominance de T. congolense par rapport à T. vivax obtenue à Folonzo est conforme aux résultats d'un sondage réalisé dans la période mai-juillet en 2002 (CIRDES, 2002, données non publiées, cité par Dayo, 2004). Cet auteur trouvait une dominance de T. vivax à Ouangolodougou (situé à quelques kms au Nord-Ouest de Folonzo), où G. morsitans submorsitans est absente (Dayo et al., 2010). La forte prévalence de T. congolense comparée à celle de T. vivax à Folonzo

suggère l'importance du contact entre les animaux et ces glossines savanicoles connues comme des vecteurs efficaces de T. congolense (Reifenberg et al., 1997 ; Merid et al., 2007). Cette hypothèse est d'autant plus forte que, lors de la prospection entomologique, G. morsitans submorsitans est retrouvée en abondance dans la zone (10,5 mouches/piège/jour). En outre, les animaux échantillonnés dans le site de Folonzo avaient un âge moyen de 5 ans. Or, selon Murray et al. (1982), les animaux âgés sont plus sujets et plus sensibles aux infections à T. congolense qu'à T. vivax.

Sur toute la zone d'étude, aucun cas de T. brucei brucei n'a pas été identifié chez les bovins à l'observation directe au microscope et sa prévalence sérologique était faible. Cela peut être rapproché de la disparition de T. brucei gambiense (agent de la THA) de la zone d'étude (Courtin et al. 2006 ; Courtin et al. 2009). Cette absence de T. brucei brucei confirme les tendances observées dans les dernières études parasitologiques au Burkina Faso (Bouyer et al., 2009 ; Dayo et al., 2010). De plus, ce trypanosome se localise dans les tissus plutôt que dans les vaisseaux sanguins réduisant ainsi les probabilités de le retrouver dans le sang périphérique par examen microscopique.

Les trois systèmes d'élevage ont été identifiés seulement à Djibo. L'absence de certains systèmes dans certains sites s'explique d'une part par la non existence de ces systèmes dans les dits sites et d'autre part par le départ des animaux en transhumance au moment de l'enquête, menée en saison sèche (Novembre pour Dédougou, Février pour Folonzo et Mars pour Koumbia).

Le système d'élevage a eu un effet significatif sur les prévalences parasitologiques. À Dédougou et à Koumbia, la prévalence était plus élevée chez les animaux sédentaires que chez les animaux de la grande transhumance. Cela s'expliquerait par un risque trypanosomien élevé sur les animaux sédentaires. Dans ces sites, pendant la saison sèche une partie du cheptel part en transhumance vers le Sud, ainsi, ceux restés sur place (sédentaires) étant en nombre réduit, subissent une fréquence élevée de piqûres de glossines, d'autant que celles-ci sont concentrées au niveau des derniers points d'eau disponibles (Mouhoun et Koba respectivement), entraînant un plus grand risque de transmission de la maladie. Des observations similaires ont été rapportées en Gambie lors de suivis parasitologiques d'animaux transhumants et sédentaires (Wacher et al., 1993).

Les effets du site et du sexe sur l'hématocrite se sont avérés significatifs. La différence était
significative entre l'hématocrite moyen obtenu à Folonzo et ceux obtenus dans les autres sites

(figure 6). Ceci est corroboré avec la forte prévalence trypanosomienne de cette zone, ce qui est logique, car l'anémie demeure le principal symptôme de la maladie. T. congolense est le plus pathogène des trois espèces pour le bovin (Troncy et al., 1981) donc son abondance à Folonzo expliquerait également cet effet significatif. Pour l'effet du sexe, la faible valeur de l'hématocrite des mâles à Folonzo peut-être attribué au fait que ces derniers étant plus gros que les femelles, ils attirent plus les glossines (Torr et al., 2007). De plus, dans les troupeaux, les femelles sont gardées plus longtemps que les mâles (ventes ou dons pour la traction animale) il est donc probable qu'elles aient développé une certaine résistance à la suite de multiples infections. Une autre explication pourrait être le fait que les mâles sont généralement fatigués par des services accrus (traction animale et transport) et par conséquent résistent moins par rapport aux femelles (Dehoux, 1992).

2.2.2. Enquêtes entomologiques

La densité apparente moyenne des glossines est respectivement de 0 ; 25,87 ; 8,16 et 53,1 glossines/piège/jour à Djibo, Dédougou, Koumbia et Folonzo. Ainsi, la DAP est nulle à Djibo, moyenne à Koumbia et très forte à Dédougou et à Folonzo. Selon Taze et al. (1977), une DAP de plus de 15 glossines par jour et par piège équivaut à une très forte densité, de 10 à 15 glossines à une forte densité, de 3 à 10 glossines à une densité moyenne et moins de 3 glossines à une faible densité. A côté de ces variations de densités, la diversité des espèces de glossines croit de la zone sahélienne à la zone soudano-guinéenne. Ces observations sont en relation avec la variation d'un site à l'autre des conditions climatiques (pluviométrie et température), et du degré de fragmentation des formations végétales dues aux effets cumulés de la pression démographique et à l'occupation des sols (Guerrini and Bouyer, 2007 ; Guerrini et al., 2008). En effet, les précipitations augmentent du Nord au Sud soit des différences de 600 mm/an entre les deux extrêmes du transect. De plus, l'aridité du sol diminue également dans le même sens. Ainsi, les conditions abiotiques (pluviométrie et température) et biotiques (végétation et hôtes) des glossines vont de défavorable du sahel à favorable dans la zone soudano-guinéenne. Ceci expliquerait les différences entre les DAP de glossines des sites et la diversité en espèces de mouches qui va croissant du Nord au Sud. L'infection des glossines le long du gradient climatique va dans le même sens que la DAP. On note cependant une exception avec le site de Dédougou, où ces dernières sont retrouvées à des densités supérieures à Koumbia, ce qui s'explique par la présence du fleuve Mouhoun, qui permet la survie des glossines riveraines, et la persistance du risque trypanosomien très faible au Nord, jusqu'à la lisière de la zone sahélienne (Guerrini and Bouyer, 2007 ; Guerrini et al., 2009).

De nos jours, les glossines ont disparu dans le Sahel alors qu'elles ont été capturées jusqu'en 1935 (Roubaud et al., 1935 ; Courtin et al., 2010). L'absence des mouches tsé-tsé dans la zone sahélienne est attribuable aux changements des facteurs climatiques dues aux épisodes de sécheresses que le Sahel a connu dans les années 1970-1990 qui ont entraîné la descende des isohyètes vers le Sud et une montée des isothermes vers le Nord. En fait, cette modification des conditions hygrométriques et de températures nécessaires à la survie des glossines, associée à la pression anthropique sur les ressources végétales et animales, ont aussi et surtout conduit à une dégradation des habitats forestiers des glossines et à leur disparition dans le Sahel. En effet, là où ces habitats persistent, les glossines riveraines peuvent persister à des pluviométries de moins de 500 mm par an (Bouyer et al., 2010). L'importance de la transmission mécanique est difficile à évaluer dans les zones infestées de glossines (d'Amico, 1993). A Djibo, où les glossines sont absentes, une forte densité de vecteurs mécaniques a été obtenue. Ce qui veut dire que si les sécheresses engendrées par l'évolution climatique ainsi que la pression anthropique sont défavorables à l'existence des glossines au Nord, elles ont peu d'effet sur les tabanidés (Dia et al., 2008). On constate que plus les conditions environnementales se dégradent et la densité des glossines diminue, plus les vecteurs mécaniques sont favorisés. Ce qui est attesté par les densités décroissantes des glossines et croissantes des vecteurs mécaniques le long du transect d'aridité croissante.

La disparition de G. morsitans submorsitans (espèce savanicole) à Dédougou et à Koumbia s'explique par la saturation foncière qui a abouti à une élimination des animaux sauvages (hôtes nourriciers par excellence de ces espèces) et à la dégradation des interfluves (Rouamba et al., 2009). Bien que Dédougou soit dans une zone soudano-sahélienne et Koumbia dans une zone soudanienne, la DAP des glossines (riveraines) à Dédougou est supérieure à celle de Koumbia. Ceci peut être lié à la différence de galerie forestière qui est plus conservée au niveau de la portion du fleuve Mouhoun (Dédougou) où le piégeage a eu lié par rapport à celle du fleuve Bougouriba (Koumbia) (Bouyer and Bengaly, 2006 ; 2007). Dans ce dernier site, la portion de la Bougouriba (notre lieu de piégeage) est à proximité d'un village Bozos (200 m) donc soumise à l'impact des activités humaines. De plus, la prospection de Dédougou a été faite pendant la saison sèche froide (novembre) et celle de Koumbia pendant la saison sèche chaude (mars). Le mois de mars est une période où les conditions climatiques (température et hygrométrie relative) sont plus défavorables aux tsé-tsé que le mois de novembre, expliquant également cette faible densité par rapport à celle de Dédougou (Koné et al., 2009).

L'âge moyen de la population de glossines s'est avéré significativement inférieur à Koumbia (28 jours) qu'à Dédougou et à Folonzo. Ce qui peut être attribué à un taux plus élevé de mortalité des adultes (Bouyer et al., 2006). Par ailleurs, dans ce site, les mouches sont infectées uniquement par T. vivax. Cherenet et al. (2004) ont rapporté que le taux élevé de mortalité des mouches tsé-tsé résulterait de la perturbation de leur habitat suite à l'accélération anthropique et la modification des facteurs climatiques (température et humidité relative). Cette réduction de la durée de vie ne favorise que le développement des espèces de trypanosome ayant un cycle court tel que T. vivax dont le cycle est de 10 jours, alors qu'il est de 14 et 30 jours respectivement pour T. congolense et T. brucei brucei (Cuisance et al., 2003 ; Van den Bossche et al., 2010).

La plus forte densité ainsi que le nombre le plus élevé d'espèces de glossines ont été obtenus à Folonzo. Dans cette zone, plus de 6 mois sont arrosés dans l'année, avec une pluviométrie moyenne comprise entre 900 et 1100 mm, et le fleuve (la Comoé, site de piégeage) est un cours d'eau pérenne. La bonne pluviométrie et la diversité floristique offrent des conditions favorables (température et humidité relative optimales, gîtes de repos et de ponte) aux glossines. Ce qu'attestent la vieillesse des glossines dans ce site et les cas d'infections de T. brucei retrouvées. La présence de quatre espèces de glossines dans la zone avait déjà été mentionnée dans des précédentes études (Laveissière et al., 1981 ; Amsler et al., 1994 ; Rayaissé et al., 2009). L'existence de G. morsitans submorsitans et de G. medicorum à Folonzo est liée à une moindre dégradation de la savane due peut-être à une faible occupation culturale des sols comparativement aux autres sites. Cette faible densité humaine est attestée par le choix de ce village comme véritable front pionnier pour les migrants et les rapatriés de la Côte d'Ivoire (Courtin, 2007). De plus, l'existence de faune sauvage comme les phacochères, les cobes, les buffles, les varans et les singes (du fait que la zone est protégée), qui sont les hôtes nourriciers par excellence de G. medicorum, expliquerait leur présence.

2.2.3. Analyse diachronique 2.2.3.1. Site de Dédougou

Les densités de glossines ont doublé de 2002 à 2010. Cette augmentation des DAP semble liée à une variabilité saisonnière des conditions de vie des mouches. En effet, dans le mois de novembre (notre étude), quelques rares pluies continuaient d'arroser la zone ce qui a certainement favorisé le maintien de la forte densité de saison pluvieuse jusqu'en cette période. De plus, les conditions de vie des glossines sont meilleures (température, ensoleillement et humidité relative) en saison sèche froide (période de la présente enquête) qu'en saison sèche chaude (période de l'enquête menée en 2002). Ceux-ci expliqueraient la supériorité des DAP actuelles. De 2002 à aujourd'hui, la densité de G. tachinoides a été multipliée par quatre et celle de G. palpalis gambiensis diminué par deux. Cette dernière prédominait en 2002 et cela pourrait s'expliquer par une certaine conservation de la galerie de type soudano-guinéen pendant cette période qui était plus favorable à G. palpalis gambiensis. De nos jours, la situation s'est inversée où G. tachinoides est dominante. Cette observation semble liée à l'effet de l'anthropisation qui a entraîné une destruction de la strate arborée en faveur de celle arbustive créant ainsi un milieu plus favorable au développement de G. tachinoides, au détriment de G. palpalis gambiensis (Bouyer, 2006).

Le risque de transmission s'est doublé de 2002 à 2010. Le risque semble corrélé avec la DAP qui a également doublé de 2002 à 2010. Même si l'effet saisonnier peut expliquer ce doublement, on peut au moins dire que le risque n'a pas diminuée dans cette zone.

2.2.3.2. Site de Folonzo

La diminution des DAP de G. tachinoides et de G. palpalis gambiensis de 1980 à 2008 peut s'expliquer d'une part par la variabilité du climat et d'autre part par l'accéleration de l'anthropisation des paysages environnant le village de Folonzo (Rayaissé et al., 2009). En effet, les zones sahélo-sahariennes particulièrement la zone sahélienne du Burkina Faso, ont connu une baisse de la pluviométrie de 1970-1996 suite à des épisodes de séchresses se traduisant par le déplacement des isohyètes vers le Sud (L'Hôte et Mahé, 1996). La conséquence observée est la réduction de l'hygrométrie et du temps de crue des cours d'eau. Ce bouleversement des conditions de survie des glossines a certainement entraîné une forte mortalité et le glissement vers le sud des tsé-tsé suivant le niveau élevé des cours d'eau. En outre, le nombre d'habitants de la population du village de Folonzo a triplé de 1999 à 2005, suite à l'arrivée de migrants et de rapatriés venus de la Côte d'Ivoire (Courtin, 2007),

engendrant ainsi une augmentation des superficies cultivées et de l'installation des campements (ou hameaux de culture). Cette augmentation de la densité humaine s'est faite d'une part au détriment des interfluves et cordons ripicoles indispensables à la survie des glossines et d'autre part au détriment de la population des animaux sauvages (favorable aux fortes densités des espèces riveraines étudiées ici) via le braconnage. Le site de piégeage est situé dans une zone interdite au pâturage d'animaux domestiques (forêt classée), donc les animaux sauvages sont, en plus des hommes, les principaux hôtes nourriciers pour les glossines.

La diminution des densités des mouches de moitié de 2008 à aujourd'hui, notamment G. tachinoides, ne peut cependant être uniquement attribuable aux causes citées précédemment. En effet, lors de nos enquêtes, la zone a reçu quelques jours de pluies importantes, ce qui a certainement favorisé une dispersion de cette espèce dans la savane avoisinante.

La faible densité de G. palpalis gambiensis depuis les années 80 est une preuve que la galerie de type soudanien est moins favorable à cette espèce qui préfère les galeries de type guinéen (Bouyer et al., 2005).

Conclusion et recommandations

La trypanosomose animale africaine (TAA) est une des contraintes majeures à la satisfaction des besoins des populations en produits d'origine animale en Afrique tropicale. Le changement climatique qui tire en partie ses origines des activités humaines, influence l'épidémiologie des maladies vectorielles notamment les trypanosomoses. L'objectif de notre étude était de déterminer les interactions entre TAA, glossines, changement climatique et pratiques de production. Pour cela, deux volets ont été traités : les études parasitologiques et les études entomologiques. Ces suivis nous ont permis d'évaluer les prévalences parasitologiques chez les bovins ainsi que la densité des espèces vectrices et le risque trypanosomien par dissection des glossines.

Dans cette étude, les techniques parasitologiques et sérologiques ont montré que les infections trypanosomiennes sont significativement différentes entre les 4 zones agro-écologiques avec une croissance graduelle de la zone sahélienne vers la zone soudano-guinéenne. Nos résultats ont également montré que le système d'élevage a un effet significatif sur les prévalences trypanosomiennes avec un fort taux de prévalence dans le système sédentaire par rapport aux autres systèmes. Il ressort de la prospection entomologique, que le taux d'infection des glossines est variable en fonction des zones agro-écologiques et que le risque de transmission cyclique est positivement corrélé avec les densités apparentes des glossines. L'analyse diachronique montre que les variations du climat associées à l'accélération de l'anthropisation réduisent les densités des glossines mais ont peu d'effet sur les vecteurs mécaniques.

Ce travail est une composante d'une étude pluridisciplinaire en cours au CIRDES dont les présents résultats et ceux des autres disciplines seront utilisés pour la mise en oeuvre d'un modèle d'indicateurs de changement climatique.

Au regard de nos résultats, nous suggérons :

- qu'un suivi longitudinal parasitologique et entomologique soit fait dans chaque zone agroécologique, ce qui permettrait non seulement de connaître la pression parasitaire qui renseigne mieux le risque trypanosomien que la prévalence, mais aussi de mettre en évidence l'effet saison et de l'année sur les infections et les densités des espèces vectrices ;

- que les analyses PCR des échantillons récoltés sur le terrain (sang suspect de bovin, organes de mouches) soient réalisées à temps pour confirmer les espèces de trypanosomes responsables des infections ;

- enfin, que les prospections parasitologiques et entomologiques soient menées à la même période dans tous les sites afin de limiter l'influence de la saison et de comparer les situations épidémiologiques des zones agro-écologiques dans les mêmes conditions.

Références bibliographiques

· Akoda K., 2009. Effect of nutritional stress on the tsetse flies vector competence and its implications on trypanosome transmission in the field. Faculty of Veterinary Medicine, Ghent University, Ghent. pp. 122.

· Akoda K., Van den Bossche P., Marcotty T., Kubi C., De Deken R. and Van den Abbeele J., 2009. Nutritional stress affects the tsetse flies immune gene expression. Medecine and Veterinary Entomology. pp. 195-201(7).

· Amsler S., Filledier J., Millogo R., 1994. Attractifs olfactifs pour la capture de Glossina tachinoides et Glossina morsitans submorsitans (Diptera : Glossinidae) au Burkina Faso. Effet de la position du sachet diffuseur dans le piège biconique Challier-Laveissière. Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 47: 301-311.

· Banks K. L., 1978. Binding of Trypanosoma congolense to the walls of small blood vessels. Journal Protozoology. 25: 241-245.

· Bengaly Z., 2003. Pathogénicité comparée de 3 types phylogénétiques distincts de l'espèce Trypanosoma congolense. Thèse de doctorat es sciences, Université de Ouagadougou, UFR/SVT. 116p + annexes.

· Bengaly Z., Ganaba R., Sidibé I. et Desquesnes M., 2001. Trypanosomose animale chez les bovins dans la zone sub-soudanienne du Burkina Faso. Résultat d'une enquête sérologique. Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 54(3-4): 221- 224.

· Benoît M., 1998. Dynamique des parcours pastoraux dans la région du Parc National du W du Niger, Niamey, ORSTOM. 7p.

· Bernus E., 1995. Pasteurs face à la sécheresse : rebondir ou disparaître ? Revue de Géographie de Lyon. 70: 3-4.

· Bouyer J., Seck M. T., Sall B., Guerrini L. and Vreysen M. J. B., 2010. Stratified entomological sampling in preparation of an area-wide integrated pest management programme: the example of Glossina palpalis gambiensis in the Niayes of Senegal. Journal Medical Entomology. In press.

· Bouyer J. Stachurski F., Gouro A. S., Lancelot R., 2009. Control of bovine trypanosomosis by restricted application of insecticides to cattle using footbaths. Veterinary Parasitology. 161: 187-193.

· Bouyer J. et Bengaly Z., 2007. Evaluation de la situation entomologique et épidémiologique en vue de l'élaboration d'un plan de lutte contre les trypanosomoses animales et leur vecteur dans la zone d'intervention du PAEOB: enquêtes complémentaires. CIRDES/CIRAD, Bobo-Dioulasso, Burkina Faso. pp. 15.

· Bouyer J., 2006. Ecologie des glossines du Mouhoun au Burkina Faso: intérêt pour l'épidémiologie et le contrôle des trypanosomoses africaines. Thèse de Parasitologie, Université de Montpellier II. 206p.

· Bouyer J. et Bengaly Z., 2006. Evaluation de la situation entomologique et épidémiologique en vue de l'élaboration d'un plan de lutte contre les trypanosomoses animales et leur vecteur dans la zone d'intervention du PAEOB. CIRDES/CIRAD, Bobo-Dioulasso, Burkina Faso. pp 30.

· Bouyer J., Guerrini L., Desquesnes M., De La Rocque S., Cuisance D., 2006. Mapping African Animal Trypanosomosis risk from the sky. Veterinary Research. 37: 633-645.

· Bouyer J., Guerrini L., César J., De La Rocque S., Cuisance D. 2005. A phytosociological analysis of the distribution of riverine tsetse flies in Burkina Faso. Medical and Veterinary Entomology. 19: 372-378.

· Bouyer J., Kaboré I., Stachurski F. et Desquesnes M., 2005b. Traitement épicutané du bétail. Recommandations Techniques, Fiches Techniques en Santé animale en Afrique de l'Ouest n°8, CIRDES/CIRAD. 8p.

· Broden H., 1904. Beitrag zur Trypanosomenfrage. Cbl. Bakt. (I. Abt.). 38: 307-429.

· Challier A., 1984. Perspectives d'utilisation des systèmes attractifs toxiques dans la lutte contre les glossines (Diptera, Glossinidae). Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 37(numéro spécial): 31-59.

· Challier A. et Lavoissière C., 1977. La répartition des glossines en Haute-Volta. Une carte couleur au 1/200 000^e et notice explicative. Paris, France, Orstom.

· Cherenet T., Sani R. A., Panandam J. M., Nadzr S., Speybroeck N. & Van den Bossche P., 2004. Seasonal prevalence of bovine trypanosomosis in a tsetse-infected zone and a tsetse-tree zone of the Amahara Region, north-west Ethiopia. Onderstepoort Journal of Veterinary Research. 71: 307-312.

· Courtin F., Rayaissé J. B., Tamboura I., Serdébéogo O., Koudougou Z., Solano P., and Sidibé I., 2010. Updating the Northern Tsetse Limit in Burkina Faso (1949-2009):

Impact of Global Change. International Journal of Environmental Research and Public Health. 7: 1708-1719.

· Courtin F., Sidibé I., Rouamba J., Jamonneau V., Gouro A., Solano P., 2009. Impacts observés des évolutions démo-climatiques sur la répartition spatiale des hommes, des tsé-tsé et des trypanosomoses en Afrique de l'Ouest. Parasite. 16 (1): 3-10.

· Courtin F., 2007. Les dynamiques de peuplement induites par la crise ivoirienne dans l'espace ivoiro-burkinabé, au regard de la maladie du sommeil. Thèse de géographie, Université Montpellier III. 303p.

· Courtin F., Jamonneau V., Oke E., Coulibaly B., Oswald J., Dupont S., Cuny G., Doumenge J. P. and Solano P., 2006. Towards understanding the presence/absence of Human African Trypanosomosis in a focus of Cote d'Ivoire: a spatial analysis of the pathogenic system. International Journal Health Geography. 13: 334-344.

· Cuisance D., Itard J. Desquesnes M., Frézil J. L. and De La Rocque S., 2003. Trypanosomoses, Epidémiologie. In : Edition Tec et Doc/Edition médicales internationales. Principales maladies infectieuses et parasitaires du bétail. Europe et Régions chaudes. Lavoisier, Londres-Paris-New York. p 1627-1650.

· Cuisance D., 1989. Le piégeage des tsé-tsé. Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 171p.

· Cyrielle Den H, 2007. Le changement climatique : ses causes :
http://www.amisdelaterre.org/le-changement-climatique-ses.tml (consulté le 17 janvier 2010).

· d'Amico F., Gouteux J.P., le Gall F., and Cuisance D., 1996. Are stable flies (Diptera: Stomoxyinae) vectors of Trypanosoma vivax in the Central Africa Republic. Veterinary Research. 27: 161-170.

· d'Amico F., 1993. Rôle de Glossina fuscipes fuscipes Newstead, 1910, dans la transmission des trypanosomoses bovines en Afrique Centrale. Cas de la zone d'élevage d'Ouro-Djafoun, Centrafrique. Thèse de Doctorat, Université de Montpellier II. 160p.

· Daouda Mamadou, 2008. Changement climatique et développement. In : Magazine trimestriel d'informations générales N°007 janvier 2008. p 11-13.

· Dayo G. K., Bengaly Z., Messad S., Bucheton B., Sidibé I., Cene B., Cuny G., Thevenon S., 2010. Prevalence and incidence of bovine trypanosomosis in an agro-pastoral area of southwestern Burkina Faso. Research in Veterinary Science. p 8.

· Dayo G. K., 2004 .Contribution à l'identification des marqueurs génétiques de tolérance/sensibilité des bovins aux trypanosomoses. Mémoire de DEA de biologie Animale, Université Cheick Anta Diop de Dakar. 68p.

· De La Rocque S., 2003. Epidémiologie des trypanosomoses africaines : Analyse et prévision du risque dans les paysages en transformation. Le courrier de l'environnement de l'INRA n° 49, juin 2003. 11p.

· Dehoux J. P., 1992. Contributions à l'étude de la fièvre aphteuse et de la brucellose bovine au nord-est du Bénin. Rapport d'étude n°5. Projet de Développement de l'élevage dans le Borgou -Est -Cotonou : Ministère du développement rural. 15p.

· Desquesnes M., Biteau-Coroller F., Bouyer J., Dia M. L. and Foil L. D., 2009. Development of a mathematical model for mechanical transmission of trypanosomes and other pathogens of cattle transmitted by tabanids. International Journal of Parasitology. 39: 333-346.

· Desquesnes M., 2003. Revue des techniques de diagnostic des trypanosomoses. In : Etudes épidémiologiques des trypanosomoses bovines et suivi-évaluation des campagnes de lutte, cours international de formation du 31 mars au 17 avril 2003. l41p.

· Desquesnes M. et Dia M. L., 2003. Trypanosoma vivax: Mechanical transmission in cattle by one of the most common African tabanids, Atylotus agrestis. Experimental Parasitology. 103(1-2): 35-43.

· Desquesnes M., Michel J. F., De La Rocque S., Solano P., Millogo L., Bengaly Z. et Sidibé I., 1999. Enquête parasitologique et sérologique (ELISA-indirect) sur les trypanosomoses des bovins dans la zone de Sidéradougou, Burkina Faso. Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire Pays des Tropicaux. 52(3-4): 223-262.

· Desquesnes M., 1997. Les trypanosomes du bétail en Amérique Latine, étude spéciale dans le plateau de Guyanes. Thèse pour le doctorat de Parasitologie, Lille. 509p.

· Dia M.L., Desquesnes M., Bouyer J. et Gouro A., 2008. Impact des changements climatiques sur la transmission mécanique des trypanosomose animales. In : Conférence internationale sur l'évolution démographique et du changement climatique : impact sur les maladies à transmission vectorielle en Afrique de l'Ouest, du 24 au 27 novembre 2008 à Ouidah, Bénin. 60: 17-27.

· D'Orgeval T., 2008. Impact du changement climatique sur la saison des pluies en Afrique de l'Ouest : que nous disent les modèles de climat actuels? Sécheresse 2008, 19:79-85.

· Duvallet G., 1987. Bases biologiques de la trypanotolérance et caractère du phénomène. Rapport CRTA/IEMVT. Bobo-Dioulasso, Burkina Faso. 9p.

· Dyck V. A., Hendrickx G. and Robinson A. S., 2005. Sterile insect technique. Springer, IAEA, Vienna, Austria. 63p.

· Gardinier P. R., 1989. Recents studies of the biology of Trypanosoma vivax. Advances in Pararsitology. 28: 229-316.

· GIEC, 2007. Bilan 2007 des changements climatiques. Rapport de synthèse, 114p : http://www.ipcc.ch (Consulté le 08 septembre 2009).

· GIEC, 2001. Bilan 2001 des changements climatiques. Troisième rapport d'évaluation sur les changements climatiques, 97p : http://www.ipcc.ch (Consulté le 08 septembre 2009).

· Guerrini L., Sidibé I., Bouyer J., 2009. Tsetse distribution in the Mouhoun river basin (Burkina Faso): the role of global in local geospatial datasets. Program against African Trypanosomiasis Technical and Scientific Series. 9: 41-52.

· Guerrini L., Bord J. P., Ducheyne E. and Bouyer J., 2008. Fragmentation analysis for prediction of suitable habitat for vectors: the example of riverine tsetse flies in Burkina Faso. Journal of Medical Entomology. 45: 1180-1186.

· Guerrini L. and Bouyer J., 2007. Mapping African Animal Trypanosomosis risk: the landscape approach. Veterinary of Italia. 43: 643-654.

· Hargrove J. W., 2003. Tsetse eradication: sufficiency, necessity and desirability. Centre for Tropical Veterinary Medicine, University of Edinburgh. 133p.

· Itard J., 2000. Trypanosomoses animales africaines. Précis de parasitologie vétérinaire tropicale. Edition Tec & Doc. p 206-450.

· Itard J., 1986. Les glossines ou mouches tsé-tsé. Etudes et Synthèses de l'Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. N°15. 155p.

· Itard J., 1981. Les trypanosomoses animales africaines. Précis de parasitologie vétérinaire tropicale. Tome II, IEMVT : Manuels de précis d'élevage N°10. p 305-469.

· Kagoné H., 2004. Etat des lieux de la transhumance dans la zone d'influence du Parc W du fleuve Niger. Rapport de synthèse. 24p.

· Kalu A. U., 1996. Acute trypanosomosis in a sedentary herd on the tsetse-free Jos Plateau, Nigeria. British Veterinary Journal. 152: 477-479.

· Koné N., N'Goran E. Z., Sidibé I., Kombasséré A. W. and Bouyer J., 2009. Seasonal dynamics of tsetse (Diptera: Glossinidae) and other biting flies (Diptera: Tabanidae and

Stomoxinae) in the Mouhoun river basin, Burkina Faso, 30th ISCTRC Meeting. UA, Kampala, Uganda, 21-25^th Sept. 2009.

· L'Hôte Y. & Mahé G., 1996. Afrique de l'Ouest et Centrale, précipitations moyennes annuelles (période 1951-1989), départements eaux continentales, laboratoire de cartographie appliqué, ORSTOM: http://www.cartographie.ird.fr/images/pluvio_afrique/pluvio3.gif
(consulté le 16 août 2010).

· Laveissière C., Couret D. & Kiénou J. P., 1981. Lutte contre les glossines riveraines à l'aide de pièges biconiques imprégnés d'insecticide, en zone de savane humide. Cahiers de l'ORSTOM, série Entomologie Médicale et Parasitologie. 19: 41-48.

· Lhoste P., Dolle V., Rousseau J., Soltner D., 1993. Manuel de zootechnie des régions chaudes: les systèmes d'élevage. Ministère de la Cooperation, Paris. 288p.

· Lloyd L. I. and Johnson W. B., 1924. The trypanosome infections of tsetse flies in Northern Nigeria and a new method of estimation. Bulletin of Entomology Research. 14: 265- 288.

· Merid N., Melaku G., Emiru S., 2007. Epizootiological importance of Glossina morsitans submorsitans (Diptera: Glossinidae) (Newstead) in the Ghibe River Valley, Southwest Ethiopia. Acta Tropica. 102: 100-105.

· Munzel U. and Hothorn L. A., 2001. A Unified Approach to Simultaneous Rank Test Procedures in the Unbalanced One-way Layout. Biometrical Journal. 43: 553-569.

· Murray M., Morrison W. I. and Whitelaw D., 1982. Host susceptibility to African trypanosomoses: trypanotolerance. Advances Parasitology. 21: 1-68.

· Murray M., Clifford D. J., Gettingby G., Snow W. F. and McIntyre W .I. M., 1981. A study of the susceptibility of African trypanosomiasis of N'Dama and Zebu cattle in an area of Golssina morsitans submorsitans challenge. Veterinary Research. 109: 503-510.

· Murray M., Murray P. K. and McINTYRE W. I. M., 1977. An improved parasitological technique for the diagnosis of African trypanosomiasis. Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 71: 325-326.

· Paris J., Murray M. and McOdimba F., 1982. A comparative evaluation of the parasitological techniques currently available for the diagnosis of African trypanosomiasis in cattle. Acta tropica. 39: 307-316.

· Penchenier L. et Itard J., 1981. Une nouvelle technique de dissection rapide des glandes salivaires et de l'intestin moyen des glossines. Cahiers O.R.S.T.O.M., Série Entomologie Médicale et Parasitologie. Vol. XIX, 1: 55-57.

· Pierre Geber, 2006. "Rapport Livestock's Long shadow", 29p.

· Pinchbeck G. L., Morrison L. J., Tait A., Langford J., Meehan L., Jallow S., Jallow J., Jallow A. and Christley R. M., 2008. Trypanosomosis in Gambia: prevalence in working horses and donkeys detected by whole genome amplification and PCR, and evidence for interactions between trypanosome species. BMC. Veterinary Research. 4: 7.

· Plimmer H. G. & Bradford J. R., 1989. A preliminary note on the morphology and the distribution of the organism found in the tsetse fly disease. Proceedings of the Royal Society. B65. 274p.

· PNUE, 2008. http//spore.cta.int on journal : n° HS, Août 2008.

· Prady B., 1985. Immigration et économie de plantation dans la région de Vavoua (Centre-Ouest ivoirien). Thèse de Doctorat de 3^e cycle, Université de Paris X, UER de Géographie, travaux et documents microédités, Paris. 153p.

· Rayaissé J. B., Courtin F., Akoudjim M., Cesar J. et Solano P., 2009. Influence de l'anthropisation sur la végétation locale et l'abondance des tsé-tsé au sud du Burkina Faso. Parasite. 16(1): 21-28.

· Reifenberg J. M., Cuisance D., Frezil J. L., Cuny G. and Duvallet G., 1997. Comparison of the susceptibility of different Glossina species to simple and mixed infections with Trypanosoma (Nannomonas) congolense savannah and riverine forest types. Medical and Veterinary Entomology. 11: 246-252.

· RIPIECSA, 2008. Rapport atelier tenu du 8 au 11 Avril 2008 à Ouagadougou. 13p.

· Rouamba J., Jamonneau V., Sidibé I., Solano P. & Courtin F., 2009. Impact de la dynamique du peuplement sur la distribution des glossines dans la boucle du Mouhoun (Burkina Faso). Parasite. 16(1): 11-19.

· Roubaud E., Bouët G., Jamot E., 1935. Distribution des maladies à trypanosomoses et des mouches tsé-tsé en Afrique Occidentale Française: Carte au 1/ 4 000 000 ; dressée par le Service Géographique de l'Afrique Occidentale Française: Paris, France.

· Seed J. R., 2001. African trypanosomiasis research: 100 years of progress, but questions and problems still remain International. Journal of Parasitology. 31: 434-442.

· Sidibé I. et Desquesnes M., 2001. Les trypanosomoses du bétail, généralités. In : Diagnostic et contrôle des hémoparasitoses animales et leurs vecteurs. Cours international de formation tenu du 5 au 17 novembre 2001 au CIRDES, Bobo-Dioulasso. p 1-21.

· Sow A., Sidibé I., Bengaly Z., Bouyer J., Bauer B., Van den Bossche P., 2009. Fifty years of research and fight against tsetse flies and animal trypanosomiasis in Burkina Faso. An overview. Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 37p.

· Swallow B. M., 1997. Impacts of trypanosomosis on Africa agriculture. ILRI, review paper prepared for the Programme Against African Trypanosomosis (PAAT) for the presentation at the ISCTRC, Maputo, Mozambique, sept. 29 oct. 4, 1997. 46p.

· Taze Y., Cuisance D. et Politzar H., 1977. Les glossines dans le nord de la Côte d'Ivoire: contrainte sur le développement de l'élevage. In : Recherche sur l'élevage bovin en zone tropicale humide. Premier colloque international, Bouaké, 18-22 avril 1977. Tome 2. IEMVT, Maisons-Alfort, France. p 197-208.

· Torr S. J., Prior A., Wilson P. J., Schofield S., 2007. Is there safety in numbers? The effect of cattle herding on biting risk from tsetse flies. Medical and Veterinary Entomology. 21: 301-311.

· Touré S. M., 1973. Les trypanocides et leur utilisation en médecine vétérinaire. Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 24 (4): 113-122.

· Troncy P. M., Itard J. et Morel P. C., 1981. Les trypanosomoses animales africaines. In : Précis de parasitologie vétérinaire tropicale. Manuels et Précis d'Elevage. Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux. 717p.

· Vale, G. A. and Torr S. J., 2005. User-friendly models of the costs and efficacy of tsetse control: application to sterilizing and insecticidal techniques. Medical and Veterinary Entomology. 19: 293-305.

· Van den Bossche P., De La Rocque S., Hendricks G., and Bouyer J., 2010. A changing environment and the epidemiology of tsetse-transmitted livestock trypanosomiasis. Trends Parasitology. 26(5): 236-243.

· Vreysen M., Robinson A. S. and Hendricks J., 2007. Area-Wide Control of Insect Pests, from research to field implementation. Springer, Dordrecht, the Netherlands. 789p.

· Vreysen M. J. B., 2006. Prospects for area-wide integrated control of tsetse flies (Diptera: Glossinidae) and trypanosomosis in sub-Saharan Africa. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 65(1-2): 1-21.

· Wacher T. J., Rawlings P. & Snow W. F., 1993. Cattle migration and stocking densities in relation to tsetse-trypanosomosis challenge in the Gambia. Annals of Tropical Medecine and Parasitology. 87(5): 517-524.

Ziemann H., 1905. Beitrag. zur Trypanosomenfrage. Cbl. (I. Abt.). 38: 307-429.

Annexes

Annexe 1 : Tableau de conversion de la VMEA en âge moyen d'une population de

glossines mâles (source : manuel de lutte contre la mouche tsé-tsé/volume 1/FAO)

VMEA	Age	VMEA	Age	VMEA	Age	VMEA	Age
	moyen		moyen		moyen		moyen
1,6	11	2,8	21	3,9	31	5,1	41
1,8	12	2,9	22	4	32	5,2	42
1,9	13	3	23	4,2	33	5,3	43
2	14	3,1	24	4,3	34	5,4	44
2,1	15	3,3	25	4,4	35	5,5	45
2,2	16	3,4	26	4,5	36	5,6	46
2,3	17	3,5	27	4,6	37	5,8	47
2,4	18	3,6	28	7,7	38	5,9	48
2,6	19	3,7	29	4,8	39	6	49
2,7	20	3,8	30	5	40

Annexe 2 : Protocole détaillé du dosage immuno-enzymatique (ELISA-indirect) des anticorps anti-trypanosomes : ELISA-indirect à Trypanosoma spp

1. Sensibilisation des plaques

- Diluer 125 jtl d'antigènes solubles de T. vivax et T. congolense (soit 5 jtg/ml) dans 25 ml de tampon carbonate-bicarbonate ou Coating Buffer (CB) 0,05 M ;

- Déposer 100 jtl de cette dilution dans tous les puits de la plaque à sensibiliser ;

- Incuber les plaques pendant 2 heures à 37°C sous agitation ou les garder une nuit à +4°C ; - Vider, sceller et garder les plaques à -20°C si le test est programmé pour plus tard.

2. Blocage des sites non spécifiques

- Sortir les plaques du congélateur, et laisser environ 5 minutes à la température ambiante ; - Déposer 150 jtl du tampon de blocage ou Blocking Buffer (BB) dans chaque puits des plaques sensibilisées ;

- Incuber les pendant 30 minutes à 37°C sous agitation permanente.

3. Dilution des sérums

- Sortir les plaques de l'incubateur, vider et les laver 3 fois à l'aide du tampon de lavage (WB) ;

- Les sérums à tester ainsi que des standards (positifs et négatifs) sont dilués à 1/25ème et à 1/50ème dans un tampon de dilution (DB) dans des plaques de dilutions ;

- Les sérums (100 jtl) sont déposés en double dans chaque plaque ;

- Incuber les plaques pendant 1 heure à 37°C sous agitation permanente.

4. Ajout de l'anti-sérum ou conjugué

- Sortir les plaques de l'incubateur, vider et les laver 3 fois à l'aide du tampon de lavage (WB) ;

- Déposer 100 pl de conjugué (anti-IgG) dans chaque puits, préalablement dilué au 1/10000^ème dans du PBS + 0,1% Tween ;

- Incuber les plaques pendant 1 heure à 37°C sous agitation.

5. Substrat / Chromogène

- Sortir les plaques de l'incubateur, vider et les laver 3 fois à l'aide du tampon de lavage (WB) ;

- Placer 100 pl de substrat par puits, préparé à partir de 25 ml d'acide citrique, 125 ml d'ABTS et de 100 pl H2O2.

6. Lecture des résultats (densités optiques ou DO)

- Mettre en marche le lecteur ELISA (spectromètre) au moins 15 minutes avant et vérifier que le programme sélectionné est correct ;

- Essuyer le dessous des plaques pour éviter les aberrations ;

- Sur l'ordinateur sélectionner le logiciel Procomm ;

- Lire les plaques à 405 nm.

Préparation des tampons

Les tampons doivent être préparés 24 heures à l'avance et conservés à +4°C tout ou plus une semaine. Vérifier systématiquement et ajuster si nécessaire le pH avant leur utilisation à l'aide d'un pH-mètre.

-Coating Buffer (CB) ou tampon carbonate-bicarbonate:

Na2CO3 1,58 g

NaHCO3 2,93

H2O qsp 1 litre ajusté pH 9,6

- PBS Buffer:

Na2HPO4 1,21 g

KH2PO4 0,20 g

NaCl 8,00 g

QSP 1 litre eau distillée pH 7,4

- Washing Buffer 0,05% Tween (WB) ou tampon de lavage: soit 500 pl de «Tween 20» par litre de tampon

- Blocking Buffer (BB): 0,2 g de caséine/100ml WB
- Diluting Buffer (DB): 0,2 g de caséine/ 100ml WB

- Conjugate Buffer (CB1): PBS 0,5% «Tween 20»

- Conjugué bovin sigma au 1/10.000 dans CB1: l'enzyme utilisé dans le couplage est la peroxydase de Raifort E.C.1.11.1.17, enzyme à deux substrats (H2O2 et ABTS).

- H2O2 ou eau oxygéné ou peroxyde d'hydrogène: 500jil d'H2O2 à 30% + 7,5ml d'eau distillée; conserver au frais et à l'abri de la lumière.

- ABTS ou 2,2'-azino-di-[3-ethylbenzthiazoline sulfonate]: 135 mg ABTS poudre/6,25 ml d'eau distillée; conserver au frais et à l'abri de la lumière.

- Substrate Buffer: acide citrique (C6H8O7) 9,6 g dans 1 litre d'eau distillée, pH 4

Annexe 3 : Matériels de laboratoire utilisés

Pour le prélèvement de sang chez les bovins, nous avons utilisé le matériel suivant : des tubes VENOJECT® sous vide munis d'anticoagulant (EDTA), des aiguilles vacutainer (PRECISIONGUDE ^TM) : 0,8 x 38 mm (21G1.5"), de la glace pour conserver les échantillons jusqu'au point d'analyse.

Pour la mesure de l'hématocrite, nous avons utilisé : des tubes capillaires à hématocrite, de la plasticine, une centrifugeuse à hématocrites (Hettich HAEMATOKRIT) et une centrifugeuse à tubes VENOJECT®, des microscopes optiques à fond noir, des lames et lamelles, un abaque de lecture des valeurs de l'hématocrite.

Pour la récolte du plasma et du Buffy coat, le matériel suivant a été utilisé : des tubes eppendorf 0,5et 1,5, de l'eau distillée stérile, des pipettes de 5ul et 50ul et cônes associés. Pour l'ELISA-indirect, le matériel utilisé est composé : d'un incubateur, des pipettes à volumes variables (5-1000ul) et multicanaux (5-50 et 50-300ul) et cônes associés, des plaques à microtitration en polystyrène de 96 puits à fond plat, d'une plaque en polypropylène pour la dilution des sérums, d'un réfrigérateur à +4°C et un congélateur à - 20°C, de la verrerie de laboratoire, un pH-mètre, un agitateur de plaques, d'une balance pour les produits, d'un spectromètre couplé à un ordinateur pour la lecture des densités optiques.

Pour la capture, nous avons utilisé : des pièges biconiques, un conteneur pour cages de capture, un marteau pour la fixation des piquets, un GPS (Global Positioning System) de marque GARMIN G12.

Pour la dissection, le matériel utilisé est le suivant : une loupe binoculaire (grossissement
60), un microscope (grossissement 400), une boîte de pétri, des lames et des lamelles,
deux pinces à horloger n°5, un tube à essai, des tubes eppendorf 0.5 ml pour la récolte des

organes infectés, de l'eau de javel et de l'eau distillée pour la stérilisation, de la solution physiologique (Ringer).