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Caractérisation de la population des dromadaires (camelus dromedarius) en Tunisie( Télécharger le fichier original )par Mohamed OULD AHMED Institut national agronomique de Tunisie - Doctorat d'univérsité 2009 |
(Source : Khorchani et al., 1998) 5.4- Performance SportiveDans les pays du Golf, en particulier les Emirats Arabes Unis, la course de dromadaires est une véritable institution de façon similaire aux chevaux Pur-sang destinés à la même activité en Occident. Les écuries de course sont entretenues avec grand soin, l'alimentation des animaux, leur entraînement, les moyens mis en oeuvre pour leur protection ou leur sélection relèvent dans tous les cas des principes d'intensification, la production de ces élevages étant la performance sportive (Faye, 1997; Seboussi et al., 2004). L'intensification de l'élevage de dromadaires de course nécessite de plus en plus le recours aux biotechnologies appliquées à la reproduction. La parfaite connaissance des particularités physiologiques est indispensable pour optimiser les interventions dans l'espèce cameline, espèce dont les mérites ne sont pas des moindres si on les compare à ceux du cheval, considéré comme l'espèce noble des pays du nord du bassin méditerranéen (Zarrouk et al., 2003). Quoiqu'il en soit, ces données fragmentaires ne reflètent pas les niveaux réels de performance ou de production (lait, viande, etc.), et restent insuffisants pour pouvoir juger ou analyser les niveaux de performances des populations camelines dans l'ensemble des systèmes d'élevage. CHAPITRE III : RESSOURCES GENETIQUES ANIMALES1- IntroductionLes ressources génétiques constituent le bien le plus précieux et le plus important d'un point de vue stratégique. Dans de nombreux pays, il y a des espèces et des races animales indigènes qui pourraient éventuellement contribuer beaucoup plus qu'elles ne le font actuellement à la production alimentaire et ainsi satisfaire les besoins humains qui ne cessent d'augmenter suite à la croissance démographique et à l'urbanisation. L'utilisation des ressources génétiques agricoles appropriées pour atteindre et assurer la durabilité des systèmes de production qui soient capables de répondre aux besoins de l'homme est indispensable pour la sécurité alimentaire au niveau national. Le danger d'érosion génétique, touchant à la fois le patrimoine végétal et animal, s'est exprimé par des pertes considérables en biodiversité. L'Organisation de Coopération et de Développement Economique (OCDE) en 1994 a distingué des causes directes et des causes indirectes de la perte de la biodiversité. L'altération et la destruction des habitats résultant de la croissance démographique, la surexploitation à des fins commerciales ou de subsistance et l'introduction d'espèces ou de races exotiques non indigènes constituent autant de facteurs directs qui sont à l'origine de cette érosion génétique. Les causes indirectes sont inhérentes aux défaillances du marché, à l'intervention des pouvoirs publics (faiblesse des institutions et intégration incomplète des politiques) et de l'information, de même qu'à la structure des droits de propriété. Concernant les ressources génétiques animales (RGA), la stratégie qui a guidé le développement du secteur de l'élevage au cours des 30 dernières années doit être évaluée pour continuer à profiter à l'humanité au cours des siècles prochains. Cette stratégie s'est appuyée sur l'identification, le développement et la diffusion dans le monde entier de quelques races hautement spécialisées, à besoins élevés et à forte productivité, et ce pour la plupart des espèces domestiques. Pourtant, la plus grande partie de l'élevage du monde restera à des niveaux d'intrants faibles ou modérés et les besoins élevés de ces types hautement spécialisés ne pourront généralement pas être satisfaits (FAO, 2000). Dans le passé, trop peu d'attention a été accordée au maintien et à l'amélioration de l'adaptation aux conditions et contraintes spécifiques et les races indigènes des zones marginales ont été sérieusement sousestimées. Dans les zones à fort potentiel de production, la prédominance de races productives semble logique, mais il faudrait aussi préserver les races traditionnelles. Celles-ci constituent un réservoir de la diversité biologique et présentent des caractères originaux qui pourraient devenir intéressants si les conditions ou les critères de production venaient à changer. En zones marginales, à faible potentiel de production, l'application du modèle productiviste a très souvent reposé sur la levée des contraintes entravant l'intensification conventionnelle des systèmes de production par l'adoption de technologies conçues initialement pour les zones à fort potentiel de production. Néanmoins, les expériences réalisées dans le domaine de développement local, durant les deux dernières décennies, ont montré l'inadéquation de ce modèle dans les zones marginales (Macdonald et al., 2000; Yarwood et al., 2003). C'est pour cela la mise en place de politiques de développement fondées sur la valorisation et la préservation des ressources naturelles s'est trouvée justifiée. En liant les aspects de production et ceux relatifs à la conservation de la biodiversité, cette approche met en avant le concept de développement durable qui convient mieux aux spécificités des zones marginales. La caractérisation de ces ressources génétiques animales révèle un intérêt considérable ces dernières années. Elle repose sur plusieurs méthodes et ensemble de caractères selon les objectifs fixés. Ces caractères regroupent ceux de production (rendement laitier, vitesse de croissance) et ceux phénotypiques (robe, taille, conformation, pelage). Récemment, en parallèle de la caractérisation à base des traits de production et des traits phénotypiques, l'utilisation de marqueurs moléculaires a connu un progrès spectaculaire en matière de la caractérisation des espèces, des populations et des races animales d'élevage (Mendelson, 2003). Les traits adaptatifs comme la tolérance aux trypanosomes et la résistance à la sécheresse doivent être aussi impliquées dans la caractérisation des ressources génétiques animales (Anderson, 2003). 2- Situation mondiale de la biodiversité animaleLa biodiversité est un terme récemment introduit pour remplacer l'expression de diversité biologique. La définition officielle proposée par la Convention sur la Diversité Biologique a été largement adoptée en tant que point de départ des analyses de la biodiversité : « Variabilité des organismes de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie ; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes ». Convention de la diversité biologique, Article 2. Depuis longtemps, les scientifiques ont accumulé des connaissances sur la nature sans se préoccuper de la conservation des systèmes naturels et de leur diversité biologique (Lévêque, et Mounolou, 2001). Ce n'est qu'à partir du début des années 80 que l'attention a été orientée vers la valeur économique de la diversité biologique tant au niveau des ressources génétiques pour l'agriculture que des utilisations dans le domaine industriel. Dans ce contexte, la diversité biologique est apparue comme une source potentielle de revenus, notamment pour les pays en développement, ce qui justifie que l'on s'intéresse à sa conservation. Les progrès réalisés par les programmes de sélection ont permis de créer des cultivars et des races très productifs qui connaissent un grand succès. Cette recherche de la productivité a entraîné une baisse du nombre d'espèces utilisées en agriculture dans le monde entier. L'étendue de l'érosion génétique et la vulnérabilité qui en résulte varient selon l'espèce et la région, mais le capital génétique utilisé régulièrement en agriculture continue de s'appauvrir. L'agriculture industrialisée favorise l'uniformité génétique. Typiquement, de vastes superficies sont plantées en une unique variété à haut rendement, pratique connue sous le nom de monoculture, en recourant à des intrants coûteux tels que l'irrigation, les engrais et les pesticides pour maximiser la production. Les rendements ont strictement augmenté, mais au détriment de la diversité biologique. L'érosion de la diversité génétique des plantes cultivées et des espèces animales représente une grave menace pour les approvisionnements alimentaires. Les ressources génétiques peuvent représenter la clé de la durabilité de l'agriculture car ce sont elles qui ont la résistance génétique aux ravageurs et aux stress environnementaux. Elles constituent également la matière première de tout écosystème (des gènes ayant des caractéristiques particulières comme les gènes d'adaptation). La prise de conscience d'un risque d'appauvrissement de la variabilité génétique animale n'est apparue qu'à la fin des années soixante, alors que chez les végétaux, ce problème a été identifié 40 ans plutôt (De Rochambeau, 1998). Le nombre d'espèces animales domestiques est faible, environ 40, dont 14 au plus assurent environ 82% de la contribution totale des Ressources Génétiques Animales dans l'alimentation et la production agricole (FAO, 1999). L'analyse d'une enquête mondiale a révélé que les races domestiques s'éteignent progressivement à un rythme de 1% par an (FAO, 2000). Cette enquête dispose de données sur 6379 races recensées à travers 170 pays. La taille des populations n'est disponible que pour 4183 races dont 740 sont déjà enregistrées comme disparues, et 1335 (soit 32%) sont classées à haut risque d'extinction et en voie de disparition. Compte tenu du nombre élevé de races actuellement en danger d'extinction et des ressources financières limitées disponibles, il n'est pas possible de soutenir des programmes de conservation pour toutes ces races (Ruane, 2000). En matière de politique de conservation, la problématique centrale se situe au niveau de la conciliation des impératifs de préservation de la diversité des ressources génétiques animales, d'une part, et du caractère fini des ressources financières disponibles, d'autre part. En effet, aucune race ne peut survivre indéfiniment et des choix de conservation doivent être opérés en vue de maintenir la diversité des Ressources Génétiques Animales à un niveau permettant d'assurer les besoins des générations présentes et futures. 3- Rôles de la biodiversité animaleIl est admis que l'agriculture contribue significativement à la croissance économique et la sécurité alimentaire dans le monde. Toutefois, l'agriculture joue aussi des rôles essentiels dans le domaine de l'environnement ainsi que dans les domaines social et culturel. Certains de ces rôles peuvent être analysés en tant qu'externalités et en tant que contributions à des biens ou services publics (loisir, etc.). Ces derniers revêtent une importance capitale lorsqu'il s'agit d'appréhender globalement le développement durable. Toutefois, ils sont restés pendant longtemps négligés dans les politiques et les efforts de développement. L'émergence du concept de développement durable et la tenue de la Conférence Internationale de Rio de Janeiro (Brésil) en 1992, avec les conventions qui ont été signées à cette occasion, constituent un tournant décisif dans la prise de conscience de l'ensemble des rôles de l'agriculture. En effet, en plus des rôles économiques et alimentaires traditionnellement reconnus, les stratégies sur le développement à long terme de l'agriculture ont commencé à intégrer dans leurs fondements les autres rôles social, environnemental et culturel du secteur agricole. Cette évolution notable représente une reconnaissance explicite de la multifonctionnalité des cultures et de l'élevage. Cette section présente les fonctions que les animaux d'élevage assurent sur les plans économique, alimentaire, environnemental et socioculturel dans le contexte mondial. 3.1- Fonctions économique et alimentaire Les animaux domestiques contribuent de façon essentielle à la production alimentaire pour 30 % de la valeur totale de la production agricole et alimentaire (FAO, 1999). Ils sont, particulièrement, indispensables pour les communautés rurales et la durabilité des systèmes de production. L'importance des animaux domestiques vient de leur capacité à convertir fourrages et sous-produits de l'agriculture en nourriture de haute qualité et de leur rôle en tant que source locale d'aliments (protéines et micro nutriments), de fibres, de force de travail et autres pour répondre aux besoins des communautés. On estime que 12 % de la population mondiale vit dans des zones où l'homme dépend presque entièrement des produits issus de ruminants (FAO, 1999). Dans ces zones, le bétail constitue non seulement une source d'alimentation, mais aussi la principale activité génératrice de revenus, permettant ainsi aux populations de s'approvisionner en biens de consommation alimentaire et en intrants agricoles. Le bétail transforme le fourrage et les sous produits agricoles non comestibles pour l'homme en produits agricoles ayant une importance nutritionnelle. A titre d'exemple, environ 40 % des terres disponibles dans les pays en voie de développement ne peuvent être utilisées que pour une forme ou pour une autre de production fourragère. 3.2- Fonctions environnementales Au delà des rôles économiques et alimentaires, les ressources génétiques animales remplissent aussi des fonctions environnementales. Il est à noter, pourtant, que les externalités que l'élevage inflige à l'environnement sont toujours perçues, analysées et évaluées sous l'angle des incidences négatifs de l'élevage sur l'environnement sans pour autant s'intéresser aux effets positifs et aux biens d'intérêt public produits conjointement. Seré et Steinfeld (1996) selon le degré d'intégration élevage-agriculture ont classé les systèmes d'élevage en trois classes. Il s'agit des systèmes pastoraux, mixtes et industriels. Les systèmes pastoraux reposent sur la production animale avec peu ou pas d'intégration avec l'agriculture exclusivement sur l'utilisation des pâturages naturels. La dégradation des ressources est un phénomène qui se développe actuellement sur une grande partie des terres de pâturage. Néanmoins, ces systèmes contribuent à l'enrichissement organique du sol et offrent la possibilité d'améliorer la couverture végétale ainsi que la biodiversité végétale et animale. Dans ces systèmes, les déchets sont réutilisés et ne présentent aucun fardeau pour l'environnement. Les systèmes les plus répandus sont les mixtes. Ils sont généralement autosuffisants dans la mesure où les flux d'éléments nutritifs et d'énergie transitent en circuit fermé des cultures à l'élevage et vice versa. Etant donné leur capacité de recyclage, ces systèmes sont plus avantageux sur le plan des effets qu'ils peuvent provoquer sur l'environnement et sur la protection des ressources naturelles. Les systèmes industriels concernent plusieurs espèces l'élevage. Mais ils sont jugés présentant un impact direct sur les sols, l'eau, l'air et la biodiversité par la production d'effluents, et la modification des ressources génétiques animales qu'ils impliquent (ces systèmes industriels s'intéressent à des races homogènes aux caractéristiques génétiques, ce qui favorise un appauvrissement de la diversité). 3.3- Fonction socioculturelle Le rôle social des Ressources Génétiques Animales porte sur la réduction de la pauvreté et par conséquent la réduction des flux d'immigration inter et intra pays. A l'échelle mondiale, plus de 1,3 milliards de personnes (environ 30% de la population des pays en voie de développement vivent en dessous du seuil de pauvreté). Trois quarts des pauvres sont des ruraux. Selon les projections des Nations Unies, la population mondiale va atteindre près de 8 milliards de personnes à l'horizon 2020. Ces projections correspondent à un taux de croissance annuel moyen de 1,2 % pour la période s'étalant entre 1995 et 2020. Les approvisionnements alimentaires doivent alors augmenter, au moins, à un niveau similaire pour maintenir les rythmes de consommation alimentaires courants par personne. Environ 95 % de l'augmentation prévue de la population se produira dans les pays en voie de développement qui doivent faire face à une demande en expansion des produits de consommation de base. Pour ces pays, les prévisions des accroissements des niveaux de consommation sont estimées à 114 % et 133 % respectivement pour la viande et le lait, alors que pour les pays développés, les projections demeurent marginales (Rege et al., 2003). Pour satisfaire cette demande en expansion (ILRI, 2000) a estimé que la production devrait augmenter de 108% pour la viande et de 145% pour le lait. Dans les pays en voie de développement, les systèmes d'exploitation mixtes sont prédominants et concernent surtout la population rurale pauvre. Certaines estimations considèrent que 70% des pauvres ruraux dépendent, directement ou indirectement, des activités d'élevage (FAO, 1999). L'accès à la terre et au capital constitue la principale contrainte qui limite les opportunités d'accroissement des revenus de la population rurale pauvre. L'augmentation de la demande des produits d'élevage, suite à l'accroissement de la population, leur offre une opportunité pour bénéficier de retombées positives d'un marché en expansion (ILRI, 2000). Les Ressources Génétique Animales jouent aussi un rôle d'épargne pour le financement de la production agricole (achat de semences et d'autres intrants agricoles) et permettent de maintenir et de renforcer les relations sociales. Dans les zones caractérisées par une absence de systèmes financiers, l'investissement dans le capital animal constitue une forme sûre et durable pour maintenir l'équilibre et la reproduction des systèmes de production agricoles. Pour ce qui est de la composante culturelle des Ressources Génétique Animales, elle se manifeste par plusieurs formes. En effet, certaines races locales ont des fonctions culturelles tels que les fêtes religieuses et les dots. A titre d'exemple, dans les pays musulmans, l'espèce ovine tient une place dans le calendrier rituel des musulmans et notamment pour le sacrifice d'Aid al-Adha (fête religieuse) qui perpétue le geste d'Ibrahim. Dans les pays développés, la possession et l'élevage des animaux domestiques sans objectifs strictement utilitaires ne sont pas récents. Les animaux de compagnie sont particulièrement développés de nos jours, ceux d'ornement ont souvent une longue tradition, quoique de nouvelles espèces soit apparues à l'époque moderne. Les animaux peuvent être les supports d'une activité sportive, ce qui est le cas des chevaux depuis l'antiquité (souvent en association avec la chasse). On note encore d'autres destinations des animaux domestiques comme le spectacle, le paysage, la gastronomie, le folklore voire même les formes d'expressions artistiques (Gandini et Villa, 2003). 4- Conservation de la biodiversité animaleIl existe deux approches pour la conservation des Ressources Génétiques Animales : la conservation in situ et la conservation ex situ. La première consiste à préserver les animaux dans leurs milieux naturels et la seconde porte sur deux variantes, la première, conduite in vitro, s'appuie sur les techniques de cryopréservation (de spermatozoïdes, d'ovocytes, d'embryons). Contrairement aux plantes, la cryopréservation n'est techniquement faisable que pour très peu d'espèces animales d'élevage (Rege et al., 2003). La seconde variante, conduite in vivo, consiste à préserver les ressources génétiques menacées dans des localités déterminées (fermes étatiques, stations de recherche). Le principe de la conservation in situ consiste à préserver, in vivo, les populations à risque d'extinction, dans l'environnement dans lequel elles se sont développées. Cette approche intéresse des écosystèmes entiers. La participation des populations locales est l'une des clés de la conservation in situ, dont l'objectif ne se limite pas seulement à la conservation des gènes d'une race en danger mais aussi au maintien des processus qui permettent de préserver les systèmes de production. La convention sur la biodiversité préconise de préserver la biodiversité dans le contexte dans lequel elle s'est développée. Dans le cas des animaux d'élevage, la conservation in situ présente de nets avantages par rapport à la conservation ex situ. D'une part, les races locales sont les produits d'environnements écologiques et culturels spécifiques et on modifierait leur constitution et leur intégrité génétique si on les retirait de leur milieu d'origine. Le transfert de populations d'animaux domestiques dans des milieux contrôlés constitue un danger potentiel dans la mesure où leur faculté d'adaptation risque de s'éroder graduellement. D'autre part, les races animales ne sont pas statiques mais sont en permanence soumises à des processus d'adaptation à des conditions écologiques et économiques changeantes (Audiot, 1998). La conservation in situ requiert nécessairement le soutien actif, moyennant des mesures d'incitations des exploitants qui possèdent et utilisent ces animaux. Dans la perspective globale du maintien de la diversité génétique des animaux d'élevage en vue de conserver certains caractères génétiques, on trouve de solides arguments pour justifier la préservation in situ (à base communautaire) des ressources génétiques animales (Köhler-Rollefson, 2001). Le choix entre les deux approches dépend des objectifs et des coûts de conservation (Gandini et Oldenbroek, 1999). Actuellement, l'approche in situ est considérée comme la meilleure solution car elle maintient la capacité d'évolution et d'adaptation des populations. Néanmoins, la cryoconservation présente aussi l'avantage de réduire les risques associés aux maladies infectieuses et pourrait être utilisée de façon complémentaire à la conservation in situ pour contrôler les processus de dérive génétique (Gandinni et Pizzi, 2003). Alors que, Oldenbroeck (1999) a suggèré que la problématique de conservation soit raisonnée selon une vision intégrée qui tiendrait compte les deux approches simultanément. En matière de priorité de conservation, beaucoup d'efforts ont été consacrés aux analyses des distances génétiques entre les races. A ce titre, la FAO a proposé la mise en place d'un programme global pour établir les rapports génétiques entre les races de chaque espèce domestique (Barker et al., 1993). Certes, la spécificité génétique d'une race est importante, mais elle ne constitue pas l'unique critère de décision (Ruane, 1999). D'autres facteurs complexes, y compris l'utilité présente et future des races, leur importance environnementale, culturelle et historique, devraient également être pris en compte à ce niveau. 5- Elevage : une biodiversité à gérer et une richesse à valoriserLa Tunisie, avec sa position géographique et ses divers étages bioclimatiques et écologiques, possède une réserve animale et végétale considérable. En effet, cette diversité de populations animales et végétales doit être préservée et gérée rationnellement et durablement dans le but de maintenir la sécurité alimentaire et les équilibres écologiques, parfois fragiles. A propos de l'élevage, la Tunisie offre un mélange extraordinaire des principales espèces rencontrées dans le monde. Ces espèces animales sont élevées pour leurs productions et pour les services qu'elles procurent a l'homme. En terme de biodiversité relative a cet élevage, les espèces domestiques ovine, bovine, caprine, cameline, volaille, équine, lapin, asine, etc. sont présentes dans le pays. A titre d'information, dans ce paragraphe nous présentons brièvement des caractéristiques particulièrement chez les quatre premières espèces composées de plusieurs populations et races : 5.1- Population ovine Quatre races ovines essentielles sont rencontrées dans le pays. Barbarine présente dans tout le pays, le mâle pèse 55 a 75 kg alors que la femelle pèse 40 a 50 kg. Queue Fine de l'Ouest est une race repartie dans le quasi totalité du pays, les poids adultes pour les femelles et mâles les sont de l'ordre de 50 a 55 kg et 70 a 75 kg, respectivement. Noire de Thibar se trouve dans les régions céréalières du pays avec des poids adultes allant de 55 a 60 kg et 80 kg respectivement pour les femelles et les mâles. Les trois races précitées sont a vocation bouchère. Sicilo-Sarde se trouve a Beja et Bizerte et c'est l'unique race laitière par excellence avec le poids de 40 kg pour la femelle et 55 a 60 kg pour le mâle (Bello, 2002). 5.2- Population caprine Elle est composée de Chèvre locale élevée dans toutes les zones bioclimatiques du pays avec une variation de poids adulte respectivement de 30 a 35 kg et 40 a 45 kg pour les femelles et les mâles. Boer localisée a Zaghouan, Nabeul et Bizerte les poids varient de 50 a 60 kg et 75 a 90 kg chez les femelles et les mâles, respectivement. Alpine se trouve dans certaines régions du Sud et du centre. Les femelles pèsent environ de 60 kg alors que les mâles pèsent 80 kg. Maltaise repartie dans toute la République, le poids des femelles est de 40 a 50 kg et celui de mâles varie de 40 a 60 kg. Damasquine cantonnée au Sud, centre et le Nord du pays avec 60 kg de poids chez les femelles et 80 kg chez les mâles. Murciana se trouve surtout a Médenine, le poids atteint 50 kg pour les femelles et 70 kg pour les mâles (Bello, 2002). 5.3- Population bovine Le cheptel bovin est constitué de la population bovine locale, de la population bovine croisée et des races pures. La population locale est constituée de Brune de l'Atlas et Blonde du Cap Bon avec l'hauteur au garrot 110 a 120 cm et le poids vif 300 a 350 kg pour les mâles et 200 kg pour les femelles. Les races pures représentent 57% de l'effectif total, avec 95% Holstein, 4% Brune des Alpes et 1% Tarentaise et autres (Djemali, rapport de la Tunisie sur les RGA pour FAO, 2003). 5.4- Population cameline Population élevée est dite Maghrebi se trouve essentiellement au centre et au Sud du pays, cette population se caractérise par des poids adultes de 400 et 450, respectivement pour les femelles et les mâles (DAD-IS, 2004). 6- Notion de race en élevagePellegrini (1999) a signalé que depuis le début de la domestication des animaux d'élevage, l'homme a essayé par divers moyens d'identifier et de conserver les animaux présentant des capacités supérieures. Très tôt dans l'histoire de la domestication, on voit en effet apparaître l'idée de n'élever que les animaux plus adaptés aux besoins humains et de les faire reproduire entre eux. La diversité des milieux dans lesquels ces animaux ont été élevés et les multiples utilisations auxquelles les destinait l'homme (viande, lait, travail), ont conduit les espèces d'élevage à des voies d'évolution multiples. Les systèmes d'élevage anciens avaient pour principal objectif de fournir des animaux résistants, adaptés aux milieux dans lesquels ils évoluaient et aux utilisations auxquelles l'homme les destinait. A cette époque l'instabilité économique et politique freinait une sélection dirigée et concertée, et la sélection naturelle était le principal moteur de l'évolution des populations. Au XV éme siècle, les populations animales se différenciaient en "Types" régionaux plus ou moins homogènes adaptés à un milieu et à un mode d'élevage. Le terme race ne s'est généralisé qu'entre le XIVéme et XVI éme siècle. Lush (1948) a défini la race dans son document »The Genetics of Population» comme suit : »A breed is a group of domestic animals, termed such by common consent of the breeders, ... a term which arose among breeders of livestock, created one might say, for their own use, and no one is warranted in assigning to this word a scientific definition and in calling the breeders wrong when they deviate from the formulated definition. It is their word and the breeders common usage we must accept as the correct definition». Pellegrini (1999) a relaté que la notion de race correspondait alors à « une population locale ou régionale adaptée à une production donnée et présentant un certain nombre de caractères communs ». La notion moderne de races d'animaux domestiques prend ses racines avec le début d'une population animale destinée à la commercialisation. C'est lors de la révolution industrielle d'Angleterre au XVII éme siècle que l'on voit apparaître pour la première fois la notion de standard de race. Durant cette période la nécessité d'un élevage intensif pour pouvoir au développement, conduit à une sélection intensive et organisée, et à une spécialisation des animaux en vue d'accroître les productions. A partir de ce moment de nombreux groupes d'éleveurs coordonnent leurs efforts de sélection et tentent d'affirmer l'originalité de leur population animale en réclamant la reconnaissance de leurs races. En règle générale, chaque race d'élevage est définie par un standard, c'est-à-dire un ensemble de critères qui définissent l'individu idéal. Ces sous ensembles d'espèce ou "races" se fondent notamment sur la taille de l'animal, la conformation, la couleur, la longueur et la texture du poil, ses aptitudes à produire et son adaptation à des conditions climatiques ou autres. Toutefois, à travers de la littérature, la notion de race moderne est un concept difficile à définir précisément et qui peut signifier différentes choses selon les lieux et les espèces. Maudet (2001) a signalé que la définition récente de la race moderne fait généralement appel aux concepts suivants : Homogénéité morphologique : en élevage la notion de race s'applique à des populations individualisées d'une même espèce ayant des caractères morphologiques et physiologiques héréditaires bien distincts des autres populations. Des populations ayant un génotype moyen individualisé et que l'homme s'est attaché à maintenir parfois depuis très longtemps, mais qu'il peut faire évoluer dans le temps en fonction d'impératif économique ou de mode. Les éleveurs ont aussi une tendance vers une spécialisation morphologique des animaux afin d'identifier la race et de la distinguer des autres races. Néanmoins, certaines races présentent une grande variation de ces caractéristiques, alors que des animaux de races différentes peuvent être morphologiquement très similaires. Héritabiité des caractères : les traits distinctifs d'une race doivent être stables dans le temps, et donc que ces caractères soient transmissibles d'une génération à l'autre. Intérêt économique : le but initial de la création des races était effectivement une reconnaissance des caractéristiques d'une population d'animaux dans un but commercial. Dans la pratique, définir des races en nombre donné suppose donc implicitement qu'on se fixe un critère pour les définir. Ce critère correspondra en général à un but, et les classifications pourront être différentes pour des buts différents. Par ce point, on voit que la race est une notion subjective, liée à des exigences commerciales et ne correspondant pas forcement à une réalité biologique. Dans le même ordre d'idées, ces races ne sont pas des entités statiques, ni mêmes des données naturelles. Elles sont les résultats d'une histoire durant laquelle sont intervenus des nombreux facteurs : migrations d'animaux, mutations des gènes, modifications des contextes économiques et sociaux (Audiot, 1995). La définition adoptée par la FAO en 1999 est la suivante : «Either a subspecific group of domestic livestock with definable and identifiable external characteristics that enable it to be separated by visual appraisal from other similarly defined groups within the same species or a group for which geographical and/or cultural separation from phenotypically similar groups has led to acceptance of its separate identity». 7- Sélection chez le dromadaireLa sélection est un important créneau de gestion d'élevage pour améliorer sa productivité. Cependant, l'amélioration génétique du dromadaire reste problématique parce que peu exploitée. Les producteurs distinguent bien des "races" mais les critères sont purement phénotypiques et la sélection a rarement été poussée, sauf pour les dromadaires de course dans les Emirats Arabes et probablement dans les pays d'Asie centrale pour la production laitière (Mburu et al., 2003; Faye, 1997). En Afrique du Nord-Est (Hussein, 1989) ont signalé que la sélection est pratiquée essentiellement pour maintenir ou améliorer la productivité, l'endurance ou la résistance à la sécheresse. Les éleveurs de cette région pratiquent une sélection sévère pour les mâles. Ils accordent une grande attention à l'apparence, au comportement et aux caractéristiques des ancêtres des animaux sélectionnés. La sélection des futurs pères se fait justement après le sevrage, les mâles écartés à ce stade seront vendus, égorgés ou castrés. L'objectif principal de la castration est d'éviter l'élevage non désiré de certains sujets et pour le développement corporel des animaux. Dans la région du golf Isam et Osman (2005) ont rapporté que les éleveurs sélectionnent leurs animaux en se basant sur des critères subjectifs qui ne reflètent pas le potentiel héréditaire de l'animal, la physionomie, le comportement et les performances constituent les principaux critères de choix. Cependant, certains éleveurs évitent dans leurs élevages, certaines robes et performances. Généralement, les éleveurs retiennent les généalogies de leurs troupeaux. Le choix de femelles se base sur l'allure, la taille, la couleur de la robe et le rendement laitier. Alors que le mâle produisant des chamelons qui lui sont similaires sera gardé comme "Fort" génétiquement. Faye (1997) a rapporté que la sélection du mâle géniteur est le premier facteur d'amélioration génétique du troupeau, les éleveurs arrivent à différencier ceux qui transmettent leur conformation aux produits. Un mâle pour 30 femelles est préférable à un mâle pour 50, ratio souvent pratiqué par les éleveurs. Dans les petits troupeaux cependant, l'éleveur conserve par nécessité un étalon et son remplaçant, ce qui diminue le nombre de femelles par reproducteur. Par ailleurs, il est difficile dans les grands troupeaux de conserver plusieurs mâles qui deviennent agressifs entre eux à la période du rut, la solution parfois adoptée est de conserver, à côté d'un adulte dominant, un jeune mâle, celui-ci évite la confrontation directe mais peut saillir les femelles délaissées par le premier. L'entretien du mâle ne doit pas être négligé entre les saisons de reproduction, une alimentation équilibrée, provenant d'un entretien sur un parcours naturellement diversifié, ou de la distribution d'un complément énergétique et azoté, lui permettra de récupérer de la saison de reproduction précédente et d'affronter la suivante avec la capacité de supporter les 20 ou 30 % de chute de poids observés pendant cette période où le géniteur s'alimente peu. 8- Etat des ressources génétiques camelines dans le mondeBlanc et Ennesser (1989) ont rapporté qu'en absence d'études précises sur la caractérisation des races, plusieurs enquêtes se sont intéressées à la description des populations camelines dans des zones géographiques et présentant des caractéristiques différentes. Il n'existe pas en effet, de descripteurs standardisés, précis et pertinents et encore moins d'études portant sur des marqueurs génétiques. Face à cette situation, il est difficile de distinguer des entités bien définies "race". Les mêmes auteurs ont signalé que les races décrites sont plus proches des populations naturelles que des produits issus de sélection poussée. Les éleveurs ne sont intervenus qu'en orientant la sélection pour des objectifs spécifiques (transport, lourd ou rapide) et les formes morphologiques pour le bât ou la selle. Cependant, compte tenu des contraintes écologiques, les éleveurs ont dû tirer profil des adaptations aux divers habitats (Montagne, plaine). C'est cette classification qui est généralement retenue, plutôt qu'une distinction selon les finalités zootechniques (lait, viande, course). A partir de quelques descripteurs morphologiques (taille, poids, conformation, robe, pelage), l'utilisation principale (bât, selle, trait, lait) et l'habitat (types de plaine, montagne). Ainsi ils ont proposé un schéma de filiation de races des dromadaires d'où se dégage trois types et 8 sous-types ou groupes dans le monde dont la taille représente l'un des facteurs les plus discriminants. 8.1- Types de grande taille Comprenant trois catégories : (G1) les individus caractéristiques des races de plaines fluviales ou côtières, peu rustiques, lourdes et médiolignes, utilisées pour le bât (la race Fleuve au Mali), (G2) des individus assez hétérogènes regroupant des races de conformation, de pelage, mais surtout d'habitat et de mode d'utilisation très variés (Arab, Soudani, Targi, Adrar) et (G3) les animaux des plaines désertiques, rustiques, longilignes, à pelage ras et de coloration variable, utilisés pour la selle et souvent appelés Méhara (Reguibi). 8.2- Types de taille moyenne Ils sont regroupés en deux catégories : (M1) des animaux soudanais, longilignes, à la robe claire, servant de monture et (M2) des bêtes de somme médiolignes, à robe très variée, assez lourdes, vivant en plaine (par exemple Manga, Azmiyah). 8.3- Types de petite taille Comprenant également trois catégories d'animaux : (P1) les races de plaines fluviales ou côtières élevées essentiellement en Afrique de l'Est, légères, utilisées pour le bât, plutôt rustiques, médiolignes et de couleur fauve (par exemple le Guban en Somalie). (P2) les races du Maghreb, rustiques, médiolignes et de robe foncée, d'utilisation mixte et préférentiellement vivant dans les plaines désertiques (par exemple la race Ouled Sidi Cheikh en Algérie). (P3) les races brévilignes de montagne, à pelage long et foncé, très rustiques, rarement montées, tel que le Bari au Pakistan. Faye (1997) a signalé que cette distinction demeure bien évidemment discutable. Car elle ne s'appuie que sur quelques arguments morphologiques et écologiques, ne prenant pas en compte les qualités zootechniques des animaux. Actuellement, on peut inventorier 52 races principales de dromadaires dans le monde et prés d'une centaine de races assimilées. La carte 2 montre la distribution des principales races des dromadaires dans le monde. 9- Etat des ressources génétiques camelines en TunisieEn Tunisie, le patrimoine zoogénétique autochtone constitue une richesse d'une grande importance. La population cameline communément appelée Mahgrebi fait partie intégrante de cette richesse nationale. Toutefois, le cheptel camelin a connu une réduction spectaculaire passant de 200.000 têtes en 1955 à 80.000 en 1989 (Khorchani et al., 1996; Moslah et Megdich, 1989). A l'époque de l'indépendance, l'espèce cameline contribuait à la formation du revenu et à la couverture des besoins en protéines animales (viande et lait) d'une large couche de la population tunisienne. Elle assurait l'approvisionnement en matières premières (peaux, cuir, poils,) de l'artisanat, le transport, la traction et le labour nécessaires pour les activités agricoles. Les facteurs de régression alarmante de l'effectif camelin peuvent être liés aux mutations socio-économiques qu'a connues la société tunisienne, ainsi qu'aux facteurs liés à la faible productivité du dromadaire. Particulièrement, la mécanisation dans le milieu rural et la tendance des éleveurs à la sédentarisation ont été, parmi d'autres, les causes qui ont changé profondément le rôle du dromadaire dans le transport et les travaux agricoles et repoussé son élevage au centre et au Sud du pays (Khorchani et al., 1996). Le cheptel a été fortement influencé par la sécheresse et les changements socioéconomiques dans le pays. A partir des années 1990, les efforts de reconstitution du cheptel ont permis de redresser les effectifs (Nasr et al., 2000) suite aux importations massives de la Libye. Actuellement, les dromadaires sont estimés à 231.000 têtes en 2004 (FAOSTAT, 2005). L'élevage camelin a repris le regain d'intérêt ces dernières années par les communautés politiques et scientifiques, son intégration aux programmes de développement est actuellement un objectif national. Le domaine de recherche sur le dromadaire est récent et ne date que des années 1980. Les recherches visant l'amélioration de la productivité de cette espèce et de son élevage ont enregistré des résultats concluants quant à la réduction de l'intervalle entre mise-bas, la vitesse de croissance, la production laitière et la maîtrise des bases physiologiques du dromadaire.
Carte 2 : Localisation des principales races des dromadaires dans le monde Les travaux de l'institut des régions arides en témoignent (Khorchani et al, 1998; Khorchani et al., 1996 ; Hammadi, 1995). L'handicape majeur de l'élevage camelin demeure, désormais, la longue durée de gestation et sa conduite extensive. Concernant, la santé, les études faites ont visé particulièrement des maladies parasitaires externes, et certaines maladies infectieuses et nutritionnelles ont été identifiées (Jemli et al., 1995). Ces recherches ont contribué significativement à la connaissance de l'espèce dans des zones arides et désertiques. Toutefois, des efforts sont encore nécessaires pour améliorer et diversifier les productions et mieux valoriser les produits. 10- Classification des dromadaires selon la vocationSelon Khouri (2000) les chameaux arabes sont originaires de la péninsule arabe. Leur dispersion dans l'espace et dans le temps est accompagnée par l'accumulation de variations qui les distinguent selon leurs milieux d'habitat. La non spécialisation des races camelines peut être attribuée à l'uniformité des conditions difficiles où les animaux sont élevés, afin de répondre aux différents besoins (viande, lait, laine, transport) des populations pastorales (Wardeh, 2004). Traditionnellement, les noms de certains types de dromadaires sont relatifs aux noms de leurs tribus propriétaires (Faye, 1997). C'est le cas des types camelins Elkebachi, Erchaydia, Elbechari élevés par ces tribus au Sudan (ACSAD, 2002). Selon Isam et Osman (2005), une récente tentative de classification a été considérée dans certains pays pour catégoriser les dromadaires suivant le type de production (viande, lait, mixte et course). Ce nouveau système de classification se base sur le fait que le dromadaire est une composante importante des systèmes agropastoraux dans les zones pastorales hostiles et soutient la survie des millions de personnes en Asie et en Afrique (Wardeh, 2004). 10.1- Dromadaires à vocation viande Ce sont des animaux caractérisés par une taille large avec un long cou, gros muscles, une large bosse et un taux de croissance rapide. La meilleure viande vient de jeunes chamelons. La viande cameline commence à prendre une place de plus en plus importante avec l'industrialisation dans certains pays comme ceux du Golf. Certaines études montrent que ces animaux possèdent une excellente aptitude d'engraissement sous des conditions améliorées (tableau 2). Tableau 2 : Exemples de races camelines à viande Race Pays d'élevage Caractéristiques
(Source : Wardeh, 2004) 10.2- Dromadaire à vocation laitLes chamelles laitières sont caractérisées généralement, par une production laitière supérieure à 2500 litres/lactation. Le lait de chamelle comparé au lait de vache est moins riche en matière grasse et en lactose et plus riche en potassium, en fer et en vitamine C. Dans plusieurs pays du Golf l'élevage des femelles est essentiellement pour la production laitière. Le tableau (3) résume des caractéristiques de quelques races laitières. Tableau 3 : Exemples de races camelines laitières Race Pays d'élevage Production en (Kg) Hoor Somalie 800-2800 par lactation Rachaida Soudan 2000-3000 par lactation Challageea Soudan 15-18 par jour Sirtawi Libye 3000-4000 par 305 jours Ouled Sidi Cheikh Algérie, Maroc et Mauritanie 2000-3500 par 305 jours Fakhreya Libye 3500 par lactation (Source : Wardeh, 2004) 10.3- Dromadaire à vocation mixteCe sont des animaux médium ou de grande taille. Ces animaux peuvent produire une quantité importante du lait (1000-1500 kg/lactation). Ils ont aussi une croissance relativement élevée. Dans le tableau (4) figurent quelques caractères des races mixtes. 10.4- Dromadaire de courseLa sélection et l'élevage de dromadaire de course ont pris une place prépondérante, par les propriétaires individuels des animaux, dans les traditions de ces zones. Cependant, après plusieurs années de l'élevage traditionnel de dromadaires dans les régions arides aux pays arabes du golf, cet élevage a évolué d'une manière spectaculaire afin de produire un animal typique de course (Faye, 1997; Isam et Osman, 2005). Tableau 4 : Exemples de races camelines mixtes Race Pays d'élevage Caractéristiques Maghrebi Egypte, Maroc, Algérie, Libye et Tunisie -Taille variable -Couleur variée Tibisti Libye et Tchad -Petite taille
(Source : Wardeh, 2004) CHAPITRE IV : BIOTECHNOLOGIE ET CARACTERISATION DES
RESSOURCES
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Tableau 6 : Répartition des éleveurs selon la région
Région Nombre des éleveurs Pourcentage
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Les tableaux 5 et 6 montrent que l'effectif et le nombre des éleveurs sont plus importants dans la région de Kebili que les deux autres régions de l'étude. Cette différence s'explique par la facilité d'accès à l'information à Kebili.
Pour l'ensemble de l'échantillon, la taille du troupeau présente une grande variation entre les éleveurs de toutes régions confondues, il y a des troupeaux qui vont de 9 à 250 têtes la taille moyenne est de l'ordre de 79 têtes. La taille moyenne du troupeau par région est de 66, 78 et 86 têtes à Tataouine, Médenine et Kebili, respectivement. Figure 7 montre que selon la taille des troupeaux quatre strates peuvent être distinguées à l'intérieur de chaque région (<= 15 têtes, 15 à 50 têtes, 50 à 100 têtes et >100 têtes). La répartition des troupeaux selon la taille laisse voir des situations diversifiées. Dans la région de Kebili la répartition du cheptel montre une majorité (36%) des éleveurs qui détiennent des troupeaux ayant une taille de 15 à 50 têtes avec une importante proportion des éleveurs (32%) ayant des troupeaux de taille supérieure à 100 têtes. Pour Tataouine la répartition est plus ou moins déséquilibrée avec une majorité (38%) des éleveurs ayant des troupeaux de taille allant de 15 à 50 têtes. Alors que Médenine le pourcentage majoritaire (43%) des éleveurs possède des troupeaux de tailles plus importantes de 50 à 100 têtes.
Il se dégage de cette stratification selon la taille des troupeaux camelins les remarques suivantes:
L'appartenance des troupeaux de la première (<=15 têtes) et la deuxième strate (15 à 50 têtes) concernent essentiellement, la catégorie des bergers-éleveurs qui constituent leurs propres troupeaux en parallèle du gardiennage du cheptel de leurs employeurs. Ainsi, certains éleveurs "investisseurs" qui ont constitué leurs troupeaux camelins par achat des animaux et les confient aux bergers.
Les deux dernières strates (50 à 100 têtes) et (> 100 têtes) regroupent les troupeaux de grande taille surtout ceux des éleveurs qui ont hérité leurs camelins de leurs ancêtres et ceci peut remonter jusqu'à plusieurs générations.
Frequenees des 8eveurs par strate
45
40
25
20
50
35
30
15
10
0
5
Générale Kebii Médenine Tataouine
<= 15 têtes 15 à 50 têtes 50 à 100 têtes > 100 têtes
Nombre de têtes de dromadaires
Figure 7 : Distribution des éleveurs selon la strate
1.2- Gardiennage du troupeau
L'élevage camelin est conduit d'une manière extensive, suivant deux types de gardiennage. Le gardiennage salarié où l'éleveur recrute un berger salarié qui s'occupe du troupeau contre un salaire variable de 250 à 300 DT/mois. Dans le gardiennage salarié on peut trouver deux formules. Dans la première formule, les éleveurs de gros troupeaux confient leurs animaux à un berger, alors que dans la deuxième formule, de nombreux éleveurs recrutent un berger qu'ils prennent en charge pour assurer le gardiennage de leurs troupeaux. Le berger peut, parfois, être propriétaire des dromadaires dans le troupeau qu'il garde. Le gardiennage familial, ce type est rencontré chez certains éleveurs, qui chargent généralement, un ou plusieurs membres de la famille pour le gardiennage et la gestion du troupeau.
L'étude a révélé que 88 % des éleveurs associe à l'espèce cameline les petits ruminants. Les éleveurs des régions enquêtées visent à ce propos la diversité et la complémentarité de la production, ainsi que l'exploitation des différentes ressources fourragères disponibles. Les résultats de l'enquête montrent que la gestion des troupeaux camelins dans le Sud tunisien reste fortement soumise à la tradition et à l'expérience séculaire des éleveurs, ce qui peut être considéré comme un atout, mais qui constitue également un frein au développement de la production cameline. Le dromadaire est conduit de façon (faibles intrants) permettant d'exprimer des performances zootechniques acceptables et exploitables par les éleveurs. Cette étude a montré que dans tous les élevages camelins nous retrouvons les types locaux choisis en raison de leurs aptitudes à vivre et à se développer dans des conditions climatiques et
sanitaires difficiles. La finalité de l'élevage fut longtemps et reste encore une affaire de positionnement social et une forme de capitalisation. En effet, la vente des animaux ne correspond pas habituellement à un raisonnement économique rigoureux mais doit permettre de faire face à des besoins exceptionnels (mariages, etc.) ou quotidiens. L'éleveur parfois vend les chamelons n'ayant pas atteint l'âge de commercialisation ou même des femelles adultes ou futures reproductrices. Cette manière de gestion influence la structure et la composition du troupeau. De ces considérations découle une dissociation entre les fonctions de gestion du troupeau et celles relatives à l'exploitation des produits camelins. Cette dissociation constitue un frein sérieux à l'intensification de la production cameline.
Les niveaux de revenus sont variés entre les régions et même intra région. Cette diversité s'explique par la diversification des sources de revenu (agricole et non agricole) et par leur importance dans la formation du revenu familial global. Ainsi le revenu peut être en majorité d'origine agricole ou inversement c'est-à-dire d'origine non agricole ou les deux à la fois. Dans certains cas c'est le revenu non agricole qui couvre le déficit occasionné par l'activité agricole étant donné les conditions climatiques difficiles. Une distinction nette est visible entre les éleveurs de dromadaires, concernant la contribution des productions végétales. Elle est insignifiante chez certains, alors qu'elle constitue une part considérable du revenu pouvant atteindre plus de 50 % dans la région de Nefzawa, vu le développement de l'activité phoenicicole dans la zone. Cette région se distingue aussi par l'importance des produits d'origine végétale en relation avec l'existence des cultures irriguées des oasis, tandis que les produits d'origine animale ne sont pas négligeables non plus. En général, et concernant la production animale, le Sud tunisien a connu des changements dans ce secteur surtout avec l'avènement de l'aviculture et l'extension de l'élevage bovin. Néanmoins, les effectifs des ovins, caprins et camelins demeurent les plus dominants dans les régions de l'étude et plus représentatif en terme de revenu familial. Les changements observés dans le secteur et dans les habitudes alimentaires plaident pour une croissance de la demande des produits d'origine animale. Les objectifs nationaux en matière d'élevage visent l'autosuffisance en produits d'origine animale, d'améliorer la qualité des produits, d'optimiser la gestion et la conservation des ressources génétiques animales avec une meilleure utilisation de l'espace tout en veillant à la protection de l'environnement.
La connaissance de notre patrimoine de dromadaires et l'identification des écotypes de cette espèce ont nécessité en premier temps une prospection des populations dans les zones d'élevage, sachant que, l'élevage camelin est très ancien en Tunisie. Cependant, les dromadaires restent encore sous-exploités et subissent des pressions liées entre autres à la croissance démographique, les exigences et la demande des marchés en produits d'origine animale et à des modes d'exploitation qui leurs sont préjudiciables. Ces différentes constatations et faits malheureusement réels nous ont incité à entreprendre un travail d'inventaire et d'évaluation préliminaire des ressources génétiques de cette espèce, bien que cette opération reste complexe et délicate. Cette complexité revêt de l'ambiguïté de la notion de race qui n'est pas encore définie chez les dromadaires, contrairement chez les autres espèces animales domestiques.
En Tunisie, les ressources camelines se présentent sous forme d'une mosaïque de types très hétérogènes n'ayant pas connu de sélection ou de travail d'amélioration génétique réfléchi. Cette population est un mélange des génotypes des croisements complexes entre les différents types. Certains éleveurs citent 2 ou 3 types dans la composition de leurs troupeaux. Mais, il existe toute une palette de situation où le génotype est mal déterminé. Les éleveurs parlent aussi de croisements tout venant non contrôlés. Ces métissages, les processus de sélection naturelle, les pratiques d'élevage et les orientations des éleveurs ont forgé cette population originale. Les dromadaires sont représentés par la population Maghrebi, qui existe dans tout l'Afrique du Nord (Ben Aissa, 1989 ; Hermas et al., 1998). Maghrebi est représentée en Tunisie par différents types, qui sont polyvalents, élevés généralement pour la viande, le lait, la selle et d'autres services. Notons que les critères de classification ne sont pas encore standardisés chez les dromadaires. Mais, habituellement, la classification se fait en fonction de : taille (lourde ou légère), zone d'habitat (plaine ou montagne), couleur de la robe comme en Arabie Saoudite, Tribu comme au Soudan. Ils sont généralement, divisés en trois types à savoir les dromadaires de course, de transport et mixtes (Islam et Osman, 2005). Dans cette étude, les dromadaires sont décrits selon la couleur de la robe et classés suivant la dénomination, l'appartenance sociale et la localisation géographique.
2.1- Couleur de la robe
La couleur de la robe entre dans les standards de certaines races animales, chez le bovin est souvent une caractéristique de l'appartenance raciale d'un animal (Girardot et al., 2003).
De plus, elle joue incontestablement un rôle esthétique et il existe une préférence pour certaines couleurs dans les élevages et même sur le marché. Al Motairy et Hashimi (1988) ont signalé que chez beaucoup de tribus arabes, la couleur de la robe représente un critère de distinction entre les dromadaires. Ainsi, en Arabie Saoudite, le type Maghateer (ÑÜÜÜíÜÜÜÜÊÇÜÜÛã ) regroupe des dromadaires de robe blanche claire et le type Mejaheem ( ãÜÜÜÜíÜÜÜÜÜåÇÌã ) regroupe des couleurs sombres. Dans ce cadre, il nous a paru important de préciser les principales couleurs de robe rencontrées dans les élevages camelins en Tunisie. Sur un échantillon de 128 individus sur lesquels des prélèvements sanguins ont été faits, les principales couleurs de la robe rencontrées dans les élevages se repartissent comme dans le tableau 7.
Table 7 : Principales couleurs rencontrées dans les élevages camelin dans le Sud Tunisien
Couleur Nombre des individus (têtes) Pourcentage
Hamra 60 47
Safra 37 29
Chegra 14 11
Zarga 8 06
Beydha 06 05
Hajla 03 02
Total 128 100
2.1.1- Hamra :ÁÇÑãÜÜÜÍ
Les éleveurs qualifient la couleur de poils de cette robe rouge foncée ou brune et uniforme (Photo 1). C'est la robe dominante (47%), très appréciée et très demandée par les éleveurs. La préférence de celle-ci est justifiée chez certains éleveurs par des raisons esthétiques et parfois religieuses (la chamelle du prophète a été de couleur rouge). Chez d'autres éleveurs, le dromadaire ayant la robe rouge est considéré comme le plus adapté à l'environnement (résistance aux maladie et tolérance à la sécheresse). La robe de Hamra est très appréciée pour la qualité de ses poils surtout pour la confection des objets traditionnels.
De couleur jaunâtre blondâtre et uniforme (Photo 2). Elle est fréquente (29%) dans les élevages de toutes les régions étudiées et parmi les robes les plus préférées par les éleveurs.
A pelage rougeâtre claire (Photo 3). Elle est rencontrée dans tous les élevages et dans toutes les régions du Sud tunisien (11%). Cette robe est plus ou moins appréciée par les éleveurs.
Elle se caractérise des autres robes par une tête et des membres de couleur blanche, elle est aussi très appréciée esthétiquement, mais sa fréquence est réduite dans les élevages (Photo 4). Considérée par certains éleveurs, un porte bonheur du troupeau.
A pelage blanchâtre (grise très claire ou blanche) dans sa totalité (Photo 5). Elle est rare à trouver dans les troupeaux camelins (5%). Ce type est caractérisé par son comportement vif et parfois agressif et par sa sensibilité aux maladies.
En réalité c'est la robe totalement noirâtre (Photo 6), mais souvent appelée Zarga celle ci est d'une préférence moindre par rapport aux autres couleurs. Certains éleveurs l'éliminent carrément de leurs troupeaux. Les individus ayant cette robe ne sont pas sensibles aux maladies.
Ces importantes variations observées dans la couleur de la robe (Hamra, Safra, Beydha, Chegra, Zarga etc.) et la structure du poil (ras et dur, mi-long et dur, ras et lisse, mi-long et lisse) de ces dromadaires montrent que la population des dromadaires en question est un mélange de sang qui n'est pas encore purifiée par sélection. La dominance de la couleur rouge, semble constituer un critère d'adaptation des dromadaires aux conditions environnementales arides tunisiennes selon les citations locales. Cette hypothèse mérite d'être bien étudiée, afin de mettre une relation entre l'adaptation et les mécanismes de coloration de robe chez les dromadaires.
Photo 1: Nega Hamra Photo 2: Nega Safra Photo 3: Nega Chegra
Photo 4: Nega Hajla Photo 5: Nega Beydha Photo 6: Nega Zarga
(Photos prises par Quld Ahmed 2005)
Plusieurs noms sociogéographiques ont été identifiés dans chaque région pour la distinction entre les différents types camelins exploités. Les noms des races sont liés à la zone géographique ou la tribu qui leur est attachée. En effet, les populations camelines dans les zones de l'étude appartiennent à deux rameaux géographiques: Nefzawa et l'Aaradh, qui compte toutefois chacun plusieurs noms.
2.2.1- Rameau de Nefzawa
2.2.1.1- Merzouguia :ÉíÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÞæÒÑã
Distribution géographique : C'est le type élevé par la tribu de M'razig. Cette tribu est reconnue par l'élevage de dromadaires dans la région de Nefzawa. C'est l'animal le plus répandu dans la zone (Photo 7).
Utilisation et aptitudes : Ce type est utilisé principalement pour la production de viande et du lait et secondairement pour divers services comme la selle, le bât et l'attraction. La femelle a une aptitude laitière moyenne environ 2 à 3 kg de lait par jour. Ce type a aussi une aptitude moyenne en production de viande. C'est un type qualifié de multifonction.
Photo7: Nega Merzouguia (Photo Ould Ahmed 2005)
Distribution géographique : Ce type est relatif à la tribu de G'oud "Ghrib" dans la région de Kebili (Photo 8). L'actuelle "G'oudia", s'agissant en réalité d'un hybride issu d'un croisement entre les femelles "G'oudia", reconnues par leur fertilité et leur productions satisfaisantes en viande et en lait, et les mâles "Targui". Selon les éleveurs, ce croisement a eu lieu après l'installation d'un centre de monte par les français à Douz au cours des années 40 dans le but d'une amélioration de ce type local.
Utilisation et aptitudes : Son allure est trapue, il a des poils durs et mi-longs avec parfois des touffes sur la bosse, la croupe, les épaules et aux cuisses. Ce type est reconnu par sa résistance à la sécheresse et par l'abondance de sa production en viande, lait et laine "Oubar".
Photo 8: Mâle G'oudi et Nega G'oudia (Photo Ould Ahmed 2005)
C'est un animal fin avec des membres musclés et une petite bosse (Photo 9). Il est considéré comme excellent animal de course, comme son nom l'indique il est originaire de Touareg, sa robe est généralement claire (Safra ou Beydha). Il est introduit par les pasteurs de l'Algérie. Ce type est élevé pour les activités touristiques, surtout autour de la délégation de Douz. Il est parfois utilisé comme reproducteur chez certains éleveurs.
Photo 9: Mâles Targui (Photo Quld Ahmed 2005)
2.2.2.1- Maghrebi : appelé aussi Ardhawi ou Arbi : íÈÑÜÜÜÚ æ íæÇÜÜÜÖÑÜÜÜÜÚ æ íÈÑÜÜÛÜÜÜÜã
Localisation géographique : Ardhawi désigne le type local élevé dans la zone de l'Aradh qui délimite essentiellement Médenine, Tataouine et Gabes.
Utilisation et aptitudes : C'est un type qualifié polyvalent ou mixte pour ses aptitudes moyennes en viande et en lait. Ce type se caractérise par diverses variantes de taille (légère à lourde) et des poils (mi-long au ras). Sa production laitière varie entre 2 à 5 litres par jour durant 8 à 12 mois de lactation. Il est le plus répandu dans toute la région (Photo 10). Il est le plus préféré par les éleveurs et considéré comme le véritable patrimoine génétique autochtone. L'attachement des éleveurs à ce type peut se justifier par son excellente adaptation aux conditions éco-climatiques hostiles et ainsi à sa multifonctionnalité.
Photo 10: Mâle Maghrebi et Nega Maghrebia (Photo Quld Ahmed 2005)
Localisation géographique: Ce type se trouvant reparti dans tous les élevages camelins dans les régions du Sud tunisien, mais il est de nombre très réduit (2 à 4) par troupeau.
Utilisation et aptitudes : C'est le type laitier par excellence (Photo 11), il est connu par une production laitière de quantité intéressante dépassant les 5 litres par jour dans les conditions extensives. Cet animal n'a encore jamais bénéficié d'une sélection rationnelle. L'utilisation des mâles reproducteurs de hautes valeurs génétiques de production laitière pourra augmenter significativement le rendement laitier de ce type. Il est caractérisé par une finesse extraordinaire de ses poils.
Photo 11: Mâle et Nega Khaouar (Photo Quld Ahmed 2005)
La reconnaissance d'un type peut être compliquée à cause du phénomène de métissage très fréquent dans les zones de l'étude, surtout dans la région de Kebili là où cohabitent plusieurs types. Il découle de cette constatation que la population cameline tunisienne est le résultat de plusieurs types génétiques principalement d'origine tunisienne ( ????? æ ÉíÈÑÜÜÛã ) , libyenne ( ÉíæÇÞÑÜÜÔ ) , algérienne ( íÑÇÜåã æ íÞÑÇÜÊ ) , et soudanaise ( ÉíäÇÏæÜÜÓ ) et d'autres. Les résultats de l'enquête montre que 85 % des géniteurs sont issus du troupeau, ce qui par conséquent expose la population au risque de la consanguinité. S'ajoute à l'origine du géniteur, l'utilisation des mâles dans les troupeaux pendant plusieurs campagnes consécutives (cette durée varie de 2 à 12 ans avec une moyenne de 7 ans) ce qui augmente les liens de parentés au sein des troupeaux. Ces résultats concordent avec ceux de (Moslah et Meghdiche, 1989) qui ont mentionné qu'en Tunisie, la pression la plus importante que subissent les ressources génétiques camelines est le mélange du sang entre les différents types conduisant à la formation de populations plus ou moins consanguines avec les défauts et les affectations qui en découlent. Cependant, (Faye, 1997) a signalé qu'un géniteur provenant de l'extérieur garantit l'introduction d'une certaine variabilité génétique dans le troupeau. Alors qu'un mâle issu du troupeau risque de féconder des femelles qui lui sont apparentées, cette consanguinité
pouvant être cause de stérilité ou de malformations. Par ailleurs, (Audiot, 1995) a signalé que l'objectif, pour la gestion des populations surtout à taille limitée, est d'éviter une élévation trop rapide de la consanguinité et la réduction concomitante de la variabilité génétique qui sont des conséquences aujourd'hui bien connues de la limitation des effectifs sur la structure génétique d'une population.
Pour mieux évaluer les marges de manoeuvre possibles en matière de développement de l'élevage camelin, il semble important de faire le bilan des connaissances sur les conditions d'élevage et les modes de conduite du cheptel camelin dans son ensemble et sur sa diversité tant du point de vue des structures et des exploitations que des logiques de productions poursuivies.
3.1- Systèmes d'élevage camelin dans le Sud tunisien
En examinant le mode de conduite des dromadaires en Tunisie, particulièrement dans son aspect alimentaire et sa finalité commerciale, on s'aperçoit qu'il y a deux types de systèmes d'élevage dans les régions de cette étude:
· Un système pastoral transhumant extensif.
· Un système intensif temporaire ou d'embouche.
3.1.1- Système pastoral transhumant extensif
Il est indéniable que l'élevage camelin demeure un trait culturel qui contribue à la vie socio-économique des éleveurs chameliers. En effet, la vie de certaines familles est inséparable de celle des dromadaires. Cela se justifie par la nature même de leur élevage qui est qualifié polyvalent. On comprend donc aisément les raisons qui font des dromadaires, un patrimoine cher pour les éleveurs, dont l'héritage constitue le principal mode de transfert d'une génération à une autre (Figure 8).
Prêt Bancaire
2%Achat
22,45%
Héritage
53,10%
Héritage et Achat
22,45%Figure 8 : Formule de propriété des troupeaux
L'héritage en terme ici n'est pas forcement les biens obtenus après la mort des parents. Lorsque l'homme atteint l'âge adulte, et dans la majorité des cas lorsqu'il est marié, le responsable de la famille prélève quelques têtes d'animaux qu'il lui donne pour constituer son propre élevage et devenir ainsi indépendant.
Dans ce système pastoral le cheptel est mixte chez 88 % des éleveurs, comprenant les camelins, les ovins et les caprins. Les ovins sont généralement, plus importants en nombre que les caprins. Les chamelles dominent largement les troupeaux car l'élevage camelin mise essentiellement sur la vente des chamelons pour la satisfaction des besoins sociaux. Hormis quelques bons géniteurs, qui sont maintenus dans les troupeaux. Ces considérations montrent que l'exploitation des mâles est beaucoup plus importante que celle de femelles dans ce système. Le système pastoral est un système entièrement extensif. Il se caractérise par la mobilité des animaux, pendant l'année à la recherche des pâturages naturels, dont les régimes et les ressources sont tributaires des conditions climatiques. En effet, la transhumance leur permet de riposter aux irrégularités climatiques grâce à un ajustement cyclique des déplacements des animaux aux rythmes des variations saisonnières des pâturages dans l'espace. Cependant, dans ce système pastoral transhumant les parcours peuvent aller au-delà des frontières du pays, notamment en Libye. Généralement, les propriétaires utilisent des moyens modernes pour s'informer sur l'état des troupeaux, du parcours et les points d'eau, des moyens de transports (camionnettes) pour acheminer des aliments du bétail ou approvisionner les bergers en denrées alimentaires.
Notre étude a révélé que l'embouche ne constitue pas un système d'élevage à part entière. Plutôt, elle s'associe au précédent système et semble bien en extension autour des
agglomérations urbaines. Ce système est "intensif" où des méthodes plus modernes de conduite sont pratiquées. Du point de vue pratique, il se caractérise d'une part, par un apport raisonné d'une alimentation soutenue quantitativement et qualitativement, permettant au chamelon un gain de poids rapide pendant un temps court et, d'autre part, par des conditions d'hygiène générale assez améliorées. De ce fait, elle ne concerne qu'un nombre limité des animaux, compte tenu des faibles moyens des éleveurs. Nous avons remarqué qu'en particulier, l'embouche s'adresse aux mâles qui, naturellement ont une croissance plus précoce et une aptitude à l'engraissement plus marquée que les femelles, chez les dromadaires (Xavier, 2000). Ces résultats positifs sur l'exploitation des chamelons traduisent véritablement la capacité des éleveurs à changer les conditions d'élevage pour passer d'un type très traditionnel à un type plus ou moins moderne et plus productif. Les perspectives de ce système en Tunisie, vont en parallèle avec les résultats rapportés par Faye (1997). Cet auteur a signalé que les tentatives d'embouche intensive de dromadaires en vue d'obtenir une production de viande de qualité restent fort limitées. La viande de dromadaire est appréciée et les capacités d'engraissement de l'espèce sont réelles, bien que sa productivité pondérale comparée à celle des petits ruminants ou même des bovins soit nettement inférieure.
En Tunisie, ce système, à l'heure actuelle, est le lieu d'une véritable intégration de l'élevage camelin dans une logique commerciale. C'est là que les ateliers d'engraissement des chamelons ont été créés. Ces ateliers ne s'agissent pas de bâtiments modernes, mais plutôt une sorte de grouper une catégorie d'animaux (chamelons) pour une période donnée de l'année avant d'être commercialisé. L'orientation vers ce système semble se développer ces dernières années suite au développement de la motorisation, la sédentarisation des populations pastorales et l'orientation de l'élevage vers la production de viande dont le prix ne cesse d'augmenter.
Concernant les possibilités d'amélioration des performances camelines (Faye et al., 2004) ont signalé que l'intensification se traduit par un phénomène de substitution d'un facteur de production par un autre. Les voies de l'intensification animale peuvent combiner des actions sur l'ensemble de ces facteurs (la terre, l'homme ou l'animal). En élevage camelin, se sont développés en plusieurs endroits au monde, des systèmes de production que l'on pourrait qualifier d'intensif, c'est-à-dire des systèmes s'appuyant sur un ensemble de techniques et de moyens visant à optimiser les capacités de production de l'animal, de la terre ou de la main d'oeuvre. C'est par exemple le cas des élevages laitiers périurbains à la périphérie de villes sahariennes comme Nouakchott en Mauritanie, ou en Asie centrale
comme à Almaty au Kazakhstan. C'est également l'exemple des dromadaires de course dans les pays du Golfe où les biotechnologies les plus modernes se sont développées (insémination artificielle, transfert d'embryons) par des montures raisonnées (Skidmore et al., 2000). Les travaux réalisés en Tunisie dans le domaine de la production de viande sont à cet égard un excellent exemple de moyens mis en oeuvre pour formaliser des systèmes intensifs de production (Faye et al., 2004). Différentes pratiques ont été proposées pour améliorer la productivité zootechnique de l'espèce. Elles consistent essentiellement à agir sur les points:
· une meilleure performance de reproduction de la chamelle par une diminution de la durée des cycles de reproduction et une meilleure fécondité des femelles,
· une meilleure capacité de survie des chamelons afin de limiter l'érosion de la productivité numérique,
· une alimentation complémentaire raisonnée pour améliorer la croissance des jeunes conduisant à une bonne productivité dans la production de viande,
· une valorisation de la production laitière permettant d'appuyer une sélection raisonnée des meilleures productrices.
Toutes ces pratiques ne peuvent être profitables que si on tient en compte un plan d'action regroupant des considérations génétiques, des composantes techniques et des aspects organisationnels de l'élevage de dromadaires (Djemali et Alhadrami, 1998).
Les pratiques se rapportent aux façons dont les éleveurs interviennent sur les troupeaux et les milieux pastoraux en vue d'atteindre leurs objectifs d'élevage. Elles se définissent comme des construits sociaux, fortement marqués par les cultures locales, qui se transforment au sein d'un environnement complexe, à l'interface entre technologie et biologie. Les pratiques peuvent être appréhendées selon plusieurs angles, celui de leur modalité (correspondant à la description), de leur efficacité (à travers des résultats) et celui de leur opportunité, se rapportant aux raisons de leur mise en oeuvre (Landais, 1987). Telle diversité de situation est la conséquence des conditions environnementales locales combinées aux stratégies d'élevage des populations pastorales dont elles gèrent leurs troupeaux. Ces populations manipulent la composante génétique animale en fonction des conditions spécifiques de leur environnement, de leurs systèmes de production et de leurs propres préférences ou objectifs d'élevage. En effet, le choix et la promotion d'un schéma d'amélioration est une action collective et concertée, doit prendre en compte les pratiques des
éleveurs en relation avec les systèmes de production. D'où la nécessité de la connaissance et de l'analyse des pratiques d'élevage, afin d'évaluer leurs impacts sur la diversité des ressources camelines.
L'élevage occupe une place extrêmement importante dans la vie socio-économique des populations du Sud tunisien, en raison notamment des multiples rôles qu'il joue, aussi bien dans sa relation de complémentarité avec l'agriculture que dans la satisfaction des multiples besoins de populations pastorales. La sécurisation des populations pastorales vis à vis des incertitudes climatiques est la fonction la plus généralement, dévolue à l'élevage dans toutes les régions du Sud tunisien.
Comme il est mentionné précédemment, le système d'élevage camelin est essentiellement de type pastoral extensif, associé généralement aux activités agricoles et aux élevages des petits ruminants (ovin et caprin). Pour l'ensemble de l'échantillon, 84% des éleveurs ont des terres agricoles. Les cultures pratiquées sont généralement des arbres fruitiers (olivier, pistachier, figuier et palmier dattier) et d'autres cultures marginales (céréales en irrigué). Ce type des produits agricoles constitue une source de revenu à court terme de cette couche sociale et lui permettant de s'approvisionner en denrées de base (huile, datte, etc.). Par ailleurs, 88 % des éleveurs camelins pratiquent l'élevage des petits ruminants (Photo12). Cette association est justifiée par sa flexibilité sur le plan économique, social et culturel. L'élevage de dromadaires constitue pour eux une garantie contre les aléas en cas de catastrophes majeures (la sécheresse, etc). Les petits ruminants (ovins et caprins) sont élevés à côté des dromadaires pour couvrir les besoins courants de la famille. Mais ils contribuent également à la sécurité de l'élevage camelin. Ces éleveurs privilégient l'augmentation des effectifs du cheptel camelin, dont le niveau de production, la pérennité et la sécurité sont ainsi tributaires, en partie, des petits ruminants.
Les élevages dans les zones étudiées sont composés principalement de trois espèces animales (ovins, caprins, camelins), les bovins sont retrouvés dans 4 % des élevages enquêtés. Il faut signaler que les dromadaires ne sont vendus qu'en cas des besoins majeurs comme le mariage. Cependant, les éleveurs peuvent disposer d'autres sources de revenu autres que la production animale et végétale. Ces sources financières sont généralement des activités commerciales.
Photo 12 : Association de dromadaires et des petits ruminants (Photo Quld Ahmed 2005)
L'alimentation des dromadaires reste basée essentiellement sur le pâturage (Photo13). Le parcours dans le sud tunisien se divise en deux zones différentes, qui sont exploitées et valorisées par les dromadaires. L'une est caractérisée par des plantes halophytes et l'autre par des plantes tendres et ligneuses. Pendant les années pluvieuses, le parcours forme un bon couvert végétal qui permet l'entretien des troupeaux en deux périodes. L'hiver, les animaux peuvent valoriser les parcours halomorphes, durant le printemps et l'été la végétation tendre et sèche peut entretenir les troupeaux camelins pour une longue durée. Par contre, pendant les années sèches, la majorité des éleveurs supplémentent leurs animaux. La suplémentation est de 3 mois dans l'année pluvieuse et 9 à 12 mois pendant les années sèches. Cette complémentation joue un rôle de sauvegarde du cheptel en cas de sécheresse et elle peut être pratiquée comme stratégie d'amélioration de la performance des dromadaires (Nasr, 1995). Plusieurs types de produits alimentaires sont utilisées par les éleveurs enquêtés pour faire la complémentation alimentaire, à savoir l'orge, les grignons d'olive, le foin, les dattes délaissées et le son de blé. La complémentation est souvent réservée pour les chamelons et les femelles pendant la fin de gestation et la naissance. Hammadi et al. (2001) ont rapporté que dans les conditions d'élevage des dromadaires sur parcours, la suplémentation alimentaire pendant la fin de gestation (10éme mois) peut améliorer les performances de production et de reproduction de cette espèce.
Photo 13 : Animaux sur un point d'eau et dans le parcours (Photo Quld Ahmed 2005)
L'alimentation en année sèche est en relation avec des stratégies de lutte contre les aléas climatiques et notamment à la sécheresse. Ces stratégies différent d'un éleveur à l'autre. Chez certains éleveurs, la stratégie est la réduction de la taille du troupeau allant de la vente rapide des jeunes et parfois la vente des reproductrices suite à l'absence de production fourragère et la sensibilité du parcours à la sécheresse. Alors que pour d'autres, il s'agit soit de l'achat d'aliment soit de l'absence d'une stratégie bien définie. En relation avec ces stratégies il faut signaler le recours aux expériences et technicité des chameliers. En effet dans les parcours du Sud tunisien, l'étendue et la complexité de la conduite des dromadaires dans un milieu parfois hostile, exigent la présence de bergers spécialisés qui ont une connaissance approfondie des ressources et de leur répartition dans l'espace et dans le temps.
Les résultats de l'enquête montrent que les élevages camelins souffrent de différentes maladies, telles que les parasitoses (trypanosomose, gale, tique), les maladies infectieuses (variole, nécrose cutanée) et nutritionnelles (Kraft, coliques, diarrhée). La gale est la plus fréquente dans les élevages des dromadaires. Elle est signalée dans 70 % des élevages. La trypanosomose animale est signalée seulement par 15 % des éleveurs enquêtés, mais elle est la plus redoutable. Ces maladies sont responsables de mortalités dans leurs formes aigues et des pertes économiques importantes dans leurs formes chroniques (chute de la production laitière, retard de croissance, etc.). Deux modes de traitement sont pratiqués par les éleveurs, le mode traditionnel et le mode moderne (souvent sous forme de vaccination et déparasitage). Ces modes sont parfois combinés par certains éleveurs. Sans être exhaustif, la faible couverture sanitaire des dromadaires en Tunisie peut s'expliquer par des multiples raisons à savoir, i) l'éloignement des troupeaux de structures vétérinaires pendant une grande partie de l'année, ii) les éleveurs ne sont pas conscients de l'efficacité de traitements modernes en plus ils ont des difficultés à prendre en charge ces traitements, iii) l'actuelle structuration de la
filière cameline n'incite pas à produire plus et de meilleure qualité et iv) les structures d'approvisionnement en matière de produits vétérinaires sont peu développées dans les zones pastorales.
La reproduction est un indicateur d'une bonne ou mauvaise gestion d'élevage. Chez les dromadaires, la reproduction se déroule durant la période où les températures sont basses et les pluies abondantes, et où l'herbe est de qualité. La saison sexuelle s'étend du mois de novembre au mois d'avril en Tunisie, mais réellement elle est intense du Décembre au Février. Les éleveurs des dromadaires ont mis au point des stratégies de reproduction leur permettant d'optimiser la qualité génétique de leurs animaux en fonction des contraintes que leur impose l'environnement dans lequel ils vivent. La gestion de la reproduction est caractérisée par l'élevage d'un ou des reproducteurs permanents dans le troupeau camelin. Pour les éleveurs qui n'en possèdent pas, à l'approche de la période sexuelle, l'éleveur emprunte un mâle reproducteur qu'il introduit dans son troupeau pour la saillie. Cette pratique n'est pas payante, mais s'inscrit dans le carde de bonne relation sociale. Le troupeau des femelles en période de chaleur, est constamment gardé par le mâle reproducteur et les maintient groupées pour pouvoir les saillir quand elle viennent en chaleur.
Selon les éleveurs, un seul mâle reproducteur suffit pour un troupeau de 20-30 chamelles. Pour ceux qui possèdent des troupeaux importants, la présence de 2 à 3 mâles reproducteurs est souvent remarquée.
Le sevrage des chamelons est pratiqué dans une fourchette d'âge allant de 8 à 18 mois, et une moyenne de l'ordre de 12 mois. Ce paramètre dépend aussi de la mère et son alimentation, car le petit a tendance de rester auprès de sa mère le plus longtemps, au moins un an ou plus surtout si la chamelle n'est pas gravide le deuxième an. Le sevrage volontaire des chamelons est rare dans ces régions. En effet, le chamelon est dans la plupart des cas sevré par sa mère très souvent à l'âge d'un an ou plus. Néanmoins le résultat indique que 13% des éleveurs pratiquent le sevrage volontaire des chamelons contre 87% qui n'en pratiquent pas.
Les éleveurs gardent en mémoire tous les détails relatifs aux généalogies de leurs dromadaires, et c'est parfois jusqu'à plusieurs générations. Tandis que, les animaux sont souvent considérés comme les descendants de lignées femelles.
L'étude a montré que la durée de lactation pouvait atteindre 18 mois en année humide. Alors qu'en année sèche la disponibilité alimentaire est limitée, dans ce cas les femelles ont du mal à faire reconstituer leurs réserves pour assurer une longue lactation. Mais en moyenne elle est de l'ordre de 12 mois avec des niveaux de production variables allant de 1 à 6 litres selon le type génétique et la richesse du parcours. Les réponses des éleveurs indiquent aussi, que le pic de production est atteint au printemps lorsque les chamelles pâturent sur des parcours riches en plantes annuelles tendres et ligneuses. Pour la production il n'y a pas de normes ou standards, tout se passe comme si seulement les facteurs alimentaires qui déterminent le niveau de la production laitière. A ce propos il est important de signaler que jusqu'à présent, il n'est pas clair à quel niveau la génétique et l'environnement affectent la variation des caractères laitiers.
La gestion traditionnelle de la reproduction prend en compte seulement la sélection des mâles. Peu de sélection est opérée sur les femelles, où elle s'appuie sur des caractères très variables (reproduction, qualités maternelles, conformation). Toutes les femelles sont considérées des reproductrices à garder pour le maintien et l'accroissement du troupeau et l'attention se concentre sur les mâles. Une fois qu'un mâle a été sélectionné, il est utilisé aussi longtemps que possible, généralement 2 à 12 ans avec une moyenne de 7 ans. Selon Faye (1997), la durée d'utilisation idéale est de 6 ans (de 6 à 12 ans d'âge), trop jeune, l'affaiblissement de la période de rut ne lui permet pas d'assurer sa fonction de reproduction, trop âgé, son pouvoir fécondant peut être limité et ses préférences l'amener à délaisser certaines femelles. Cependant, les femelles sont fertiles jusqu'à plus de 25 ans et peuvent produire 7 à 9 chamelons dans leur vie, mais les éleveurs commencent généralement, à reformer les femelles les moins fertiles vers l'âge de 15 ans.
Les objectifs de sélection intègrent de nombreux aspects autres que le rendement élevé des produits commerciaux (viande, lait). Ils peuvent inclure des préférences esthétiques (couleur de la robe et répartition des couleurs) et des aspects comportementaux, tels que bon instinct maternel, aptitude à vivre en troupeau et aptitude à parcourir de longues distances. L'aptitude du dromadaire à supporter des conditions climatiques extrêmes (sécheresse, etc.), est un autre aspect revêtant davantage d'importance qu'une productivité élevée.
Les éleveurs pratiquent une sélection phénotypique consistant à rechercher parmi les mâles candidats, ceux qui sont meilleurs. La sélection de géniteurs se base sur les informations disponibles sur leurs parents (sélection en famille) et sur eux-mêmes (sélection individuelle). Selon les éleveurs enquêtés, les critères prépondérants à prendre en compte dans la sélection de géniteurs étaient:
Pour le choix du futur géniteur les éleveurs tiennent en compte les critères à considérés et relatifs à sa mère qui sont essentiellement le type génétique, la grande taille avec une grande bosse et bon rendement laitier avec une grande mamelle (le géniteur généralement issu d'une bonne laitière), bon statut sanitaire avec bonne résistance aux maladies et tolérance à la sécheresse. Certains critères sont aussi, à prendre en considération comme la fertilité, la durée de lactation, la qualité de descendance et couleur de la robe. Egalement, les éleveurs tiennent en compte certains critères relatifs au père du futur géniteur et qui sont principalement le type génétique, la grande taille avec une grande bosse (conformation), la qualité de sa progéniture, le bon statut sanitaire avec une bonne résistance aux maladies et tolérance à la sécheresse et fertilité. Alors que pour le choix du futur géniteur proprement dit, il doit se caractériser par une grande taille et bonne conformation, la beauté (allure élancée et finesse de poils), la docilité (les chamelons qui montrent une agressivité précoce sont souvent éliminés de la sélection), une résistance aux maladies et tolérance à la sécheresse, couleur de la robe (généralement uniforme, si possible rouge ou jaune).
La reproduction de dromadaires s'appuie sur les savoirs locaux des éleveurs. Les reproducteurs mâles sont choisis en fonction de leur capacité à survivre aux fluctuations climatiques, aux parasites et aux maladies. Parmi les indicateurs de la résistance aux maladies et la tolérance à la sécheresse, selon les éleveurs : conditions du corps, historique de parents, couleur de la robe, taille du corps et de bosse.
Par analogie avec les indicateurs de la résistance aux maladies et la tolérance à la sécheresse pour la sélection des mâles, les éleveurs ont aussi des indicateurs de jugement de l'aptitude laitière. Une chamelle est généralement considérée une bonne laitière, si elle exhibe certains caractères morphologiques, particulièrement : grande mamelle, longs trayons, grande
taille, grande bosse inclinée vers la gauche, grand abdomen, long cou avec une petite tête, veine abdominale développée (veine fontaine de lait) (Photo14).
Photo 14 : Chamelle laitière (Photo Quld Ahmed 2005)
En absence d'études détaillées de différents paramètres zootechniques et de connaissances de génotypes de différents types camelins, les éleveurs choisissent ses animaux reproducteurs sur la base des critères phénotypiques.
La reforme des dromadaires dépend essentiellement du niveau de leur productivité surtout de reproduction. Pour les mâles, la durée d'utilisation pouvait atteindre 12 ans, l'éleveur surveille soigneusement l'état et le comportement reproductif du reproducteur dans le troupeau durant la saison sexuelle. Une fois l'éleveur constate une régression de nombre des femelles saillies par ce reproducteur, il le remplace immédiatement par un autre jeune sélectionné et préparé à l'avance. La technique de préparation du reproducteur commence depuis le sevrage, et elle constitue un investissement pour l'éleveur. Pour cette raison les performances de reproduction déterminent l'âge à la reforme. Alors que pour la femelle sa vie sexuelle peut atteindre 25 ans avec environ 9 produits. Dés que l'intervalle chamelagechamelage commence à dépasser 3 ans, l'éleveur procède au renouvellement de ces reproductrices. Généralement, les éleveurs commencent à reformer les animaux à l'âge de 15 ans pour les mâles et les femelles. Les reformes sont, alors, généralement dues à l'âge, mais quelquefois pour un problème de reproduction. Le renouvellement se fait, souvent, à partir du troupeau lui-même et dans tous les cas, ce sont les critères phénotypiques qui guident l'éleveur.
Il ressort de ces résultats que les paramètres technico-culturels ajoutés aux contraintes climatiques (manque de ressources pastorales surtout en saison sèche, ...) et économiques (difficultés de commercialisation de produits camelins, ...) maintiennent la production à un niveau bas.
Le dromadaire (Camelus dromedarius) est l'animal adapté par excellence aux parcours des zones arides qui ne cessent de s'élargir sous l'effet de l'avancement du désert. Dans les régions désertiques, la production laitière de la chamelle est maintenue en quantité et en qualité acceptables au moment où les autres ruminants cessent toute production et ne parviennent pas à survivre (Siboukeur et al., 2005). Généralement, la traite de la femelle se fait deux fois par jour, le matin et le soir avec la présence de son petit qui joue le rôle de stimulus pour la descente du lait dans la mamelle. Le chamelier met les caches mamelles "Chmel" pour empêcher l'allaitement du chamelon. Le lait prélevé est destiné totalement à l'autoconsommation. La quantité obtenue par traite varie de 1 à 6 litres. Le lait de chamelle ne manque pas d'atouts, ses valeurs nutritives et médicales souvent évoquées dans la littérature (Faye, 1997). Selon les éleveurs enquêtés, ses propriétés spécifiques permettent de traiter certaines maladies comme le diabète et les problèmes de foie. Les recherches commencent à mettre en évidence le fondement scientifique de ces propriétés. Récemment une équipe de l'université de Bikaner en Inde atteste que le lait de chamelle est efficace contre les diabètes insulinodépendants (carence en insuline : diabète type 1) (Agawal et al., 2003). En Tunisie, la production laitière, n'est pas à l'heure actuelle un enjeu majeur. Le développement des élevages péri-urbain autour des agglomérations peut constituer un véritable noyau laitier dans l'avenir. Désormais, le lait de chamelle, qui a contribué, dans le temps à la survie des populations autochtones des régions arides, est appelé à se développer et à être confronté à des procédés technologiques visant une diversification de son utilisation. La production laitière cameline doit s'engager dans une intensification orientée vers le marché. En effet, dans des villes sahariennes comme Nouakchott (Mauritanie), Agadez (Niger), Laâyoune (Maroc), l'installation de nombreux élevages laitiers camelins en zones péri-urbaines traduit un changement et une orientation de cette activité vers une économie réelle de marché (FAO, 2004). Le développement de la filière laitière cameline en Tunisie, nécessite la réflexion davantage sur certains points à savoir : une meilleure maîtrise de la reproduction, promotion des races laitières et l'infrastructure nécessaire pour la collecte, la conservation et la transformation de lait.
4.2- Production de viande
Les déclarations des éleveurs confirment que l'exploitation des productions est représentée essentiellement par la vente des animaux. Ainsi que, la production de viande constitue la véritable finalité pour l'éleveur car le chamelon est le seul produit commercialisé actuellement en Tunisie (Photo15).
Photo 15 : Ateliers d'engraissement de chamelons à Nefzawa (Photo Quld Ahmed 2005)
Les résultats illustrés sur la figure (9) montrent que la distribution des éleveurs en fonction de l'âge de vente des chamelons présente trois groupes. Le groupe, qui opte pour un âge de vente entre 8 à 10 mois (18,4 %), représente essentiellement les petits éleveurs. Cette catégorie est la plus vulnérable et opte à cet âge puisque chez cette classe, les productions ne sont guère satisfaisantes quelque soit l'excellence de la campagne agricole. En ce qui concerne les éleveurs peu et moyennement vulnérables (âge de vente supérieur ou égal à 12 mois), la vente de chamelons constitue pour eux un revenu de garantie. De ces résultats ressort que l'âge du chamelon à vendre dépend de la taille du troupeau mais également de l'urgence du besoin de vente.
8 à 10 12 >12
Age de vente (mois)
80
61,2
% des eleveurs
40
20
70
60
50
30
10
0
18,4
20,4
Figure 9 : Distribution des éleveurs selon l'âge de vente de chamelons
La période de vente des chamelons est souvent la saison estivale. La vente se fait plus fréquemment dans les parcours et parfois au marché. La viande des dromadaires est bien appréciée dans le centre et le sud du pays (Kamoun, 1995) où sa consommation est très fréquente. La consommation de viande cameline est accentuée surtout pendant la période chaude de l'année vue sa pauvreté en graisse à l'égard de la viande ovine, et sa disponibilité sur le marché. Plusieurs études ont montré que la viande de dromadaires contient un taux relativement important de protéines et un taux faible en matière grasse (Kamoun et al.,2009; El Hatmi et al., 2009).
Les marchés bestiaux sont souvent des espaces ouverts, accessibles par plusieurs endroits. Les dromadaires sur lesquels, l'enquête a été portée étaient détenus soit par des vendeurs intermédiaires soit par des vendeurs éleveurs. Les animaux séjournent sur le marché et sont nourris avec des fourrages et des aliments achetés généralement, sur place. Les acheteurs sont surtout des bouchers ou des commerçants et rarement des particuliers ou des éleveurs. Après quelques jours de présence sur le marché, les vendeurs peuvent déplacer leurs animaux vers d'autres marchés de la région. En général, si les animaux ne sont pas vendus les éleveurs les ramènent aux élevages au bout d'un séjour au marché. Chaque jour des animaux pouvaient ainsi arriver sur le marché et d'autres en repartir.
La détermination du prix de l'animal en vente semble se baser sur une appréciation visuelle de l'état corporel, sur l'âge du dromadaire et sur des critères relatifs au phénotype de l'animal (couleur de la robe) dont certains sont recherchés par l'acheteur. En plus de ces facteurs liés à l'animal, s'ajoutent certains évènements sociaux (mariage) augmentant la demande, ce que le vendeur prend souvent en compte. Le prix de l'animal sera plus élevé si l'acheteur indique imprudemment que l'animal est destiné à un usage social (mariage). Les prix sont très variables en fonction des zones de consommation, de la nature du produit et de la saison.
Les ventes des chamelons s'exercent à travers deux principales formes comme la montre la figure (10) : (i) la forme traditionnelle (C1) exclusivement réservée aux producteurs et (ii) la forme intégrée () avec les producteurs et les intermédiaires chargés d'approvisionner les bouchers. La complexité des circuits dépend du système d'élevage (extensif ou embouche), du nombre des intermédiaires et de la nature même du chamelon (âge et état corporel).
C1: c'est le circuit traditionnel simple avec vente directe du producteur au boucher sans intermédiaire.
: c'est le circuit dans lequel existe un ou plusieurs intermédiaires entre le producteur et le boucher. C'est le circuit le plus fréquent dans le Sud tunisien. Cet intermédiaire est un fournisseur qui achète les chamelons au niveau d'un commerçant ou d'un ou de plusieurs producteurs pour le revendre ensuite au boucher.
Producteur
Circuit direct (Traditionnel) : C1
Intermédiaire (s)
Circuit intégré :
Consommateur
Boucher
Figure 10 : Circuits de commercialisation de chamelons
Le processus de commercialisation suit en général des étapes à travers lesquelles l'animal passe du producteur au commerçant ou au boucher. Toutefois, la plupart des producteurs vendent leurs animaux directement aux commerçants ou aux bouchers, à des prix relativement bas. Un nombre réduit des éleveurs vend leurs animaux aux marchés locaux. L'éloignement des marchés, les mauvaises pistes et le manque d'aires de stationnement créent des conditions défavorables, forçant les producteurs à vendre à bas prix. Les prix ne sont pas déterminés par le poids et la qualité des animaux, mais en fonction d'un éreintant marchandage entre vendeurs et acheteurs. En raison de ce système de vente et des prix décourageants pour les vendeurs, ceux-ci ne sont pas incités à investir à améliorer la qualité et la quantité de produits du troupeau.
4.3- Autres productions 4.3.1- Production lainière
La laine "Oubar" est considérée comme une production secondaire ou une filière oubliée. Les éleveurs utilisent la laine pour la confection de Burnous, tentes et les caches mamelles de chamelles. Les éleveurs ne sont pas conscients de la valeur marchande de la
laine cameline et surtout comme un produit pour la fabrication des objets artisanaux (tapis, vêtements, éléments de décoration, etc.) pouvant être destinés à l'exportation. La valorisation de ce produit peut construire une ouverture de ce secteur sur l'industrie artisanale qui a une haute valeur commerciale.
Les excréments constituent également des fertilisants naturels pour les parcours pastoraux, ainsi que les urines ont un rôle thérapeutique car elles entrent dans le traitement de certaines maladies. Etant donné que les animaux se déplacent dans le parcours au long de l'année, il est difficile d'exploiter leurs déchets. La seule occasion pour exploiter les déchets de dromadaires est lorsque les animaux sont dans les agglomérations urbaines pendant l'engraissement des chamelons par exemple.
En tenant compte de cet aperçu, on s'aperçoit que dans son ensemble, le secteur camelin recèle d'importants "gisements" de production sous-exploitée. L'encadrement des éleveurs conduira à une gestion plus rationnelle. La mise en oeuvre des techniques d'élevage appropriées permettra de dégager le potentiel des dromadaires dans les conditions agroclimatiques arides. C'est sans doute la voie la plus prometteuse pour asseoir la filière cameline en Tunisie, mais il faudra également envisager la mise en place des infrastructures nécessaires à la production et à la commercialisation de produits camelins.
Bien que les régions de notre étude sont marquées par l'aridité et la précarité des ressources naturelles, l'élevage y est relativement important. Cependant, l'élevage camelin se heurte à de nombreuses contraintes comme les autres élevages dans les régions arides et désertiques. Les observations faites sur terrain et les interviews menées avec les éleveurs nous ont permis d'identifier plusieurs contraintes qui préoccupent les éleveurs dans ces zones. Ces contraintes sont liées essentiellement au milieu difficile, aux conditions de vie des éleveurs, à la succession des années de sécheresse et à la productivité animale. Tous ces problèmes engendrent le découragement des investisseurs et l'absence de nouveaux promoteurs dans ce type d'élevage. Ces raisons et d'autres parfois obligent l'éleveur à abandonner l'activité cameline et investir dans d'autre activité plus rentable à son avis tel que le l'élevage des autres ruminants ou le commerce. Les principales contraintes peuvent être regroupées en deux
catégories: des contraintes socio-économiques et celles relatives à la zootechnie. Les premières sont liées à l'environnement institutionnel. Les secondes concernent essentiellement la santé animale, l'alimentation et les ressources génétiques animales.
L'élevage camelin fait partie intégrante des ressources nationales qui mérite d'être bien géré et valorisé. Cet élevage est fortement influencé par la politique gouvernementale, sur les plans économique et sociale. Les principales questions politiques et institutionnelles s'articulent autour des points suivants:
Les infrastructures disponibles actuellement n'encouragent pas une rationnelle exploitation de l'espèce. Par exemple, l'état du réseau routier dans les zones pastorales oblige les propriétaires à faire de longs et pénibles trajets pour y accéder. Ainsi, les routes non aménagées rendent difficile les visites et le suivi des troupeaux camelins localisés aux parcours. La commercialisation des animaux sur pieds est entravée par le manque d'infrastructures et d'équipement pour le transport. Lors des longs parcours effectués, du fait de l'absence de routes aménagées et le manque d'aires de repos et d'ombrage et de points d'abreuvement et d'alimentation, l'animal perd un poids substantiel avant même d'atteindre le marché.
Les services sont aussi importants que les infrastructures. Parmi les contraintes institutionnelles majeures, citons la non vulgarisation des techniques adéquates à l'élevage camelin, cela est dû essentiellement au faible lien entre la recherche et l'assistance sur terrain, l'absence de programmation participative et de formation visant à améliorer la productivité et les revenus des éleveurs. Le manque de points d'eau dans le parcours, leur distribution ainsi que leur entretien posent de sérieux problèmes pendant la période d'abreuvement, aux éleveurs ainsi qu'aux animaux et entravent par conséquent le développement de l'élevage. A toute cette gamme de contraintes s'ajoutent celles d'ordre social, l'analphabétisme en milieu rural (particulièrement chez les éleveurs), l'âge moyen (dépassant 55 ans) constituent un handicap sérieux à la modernisation et à la rationalisation du mode d'élevage. Les contraintes
socioprofessionnelles résident en faiblesse de niveau technique des éleveurs pour la conduite des troupeaux, organisations professionnelles limitées et non encore représentatives.
La productivité de l'élevage camelin tunisien est faible dans son ensemble. Le rendement en carcasse varie selon les types d'animaux abattus de 55 à 70 % et le GMQ est de l'ordre de 420 g/j entre 1 et 2 ans d'âge (Kamoun et al, 1989 et Kamoun, 1995). Les chamelles n'atteignent pas la maturité avant l'âge de 4 à 5 ans, elles mettent bas tous les deux ans et ne produisent que 1 à 6 litres de lait par jour pendant 8 à 18 mois de lactation. L'état de santé, les ressources alimentaires limitées et le potentiel génétique sont des principaux handicaps à l'amélioration de la productivité de l'élevage dans le pays.
Les maladies réduisent considérablement la production des ressources génétiques animales. L'assistance vétérinaire a une influence sur la santé de l'animal et par conséquent sur ses productions. Il y a des épidémies de maladies infectieuses avec des taux de mortalité élevés, qui pourraient être contrôlées grâce à la vaccination, on trouve aussi des maladies apportées par d'autres vecteurs (plantes toxiques, sous-alimentation, etc.). Ainsi, les maladies provoquent une forte mortalité et morbidité et entravent l'épanouissement du potentiel productif.
Nous avons déjà vu que l'alimentation des troupeaux est fondée, dans l'ensemble, sur une exploitation maximale des ressources naturelles. Les troupeaux pâturent, de façon extensive sur parcours et les compléments alimentaires ne sont apportés que dans les situations les plus difficiles, comme en période de sécheresse par exemple. Les aliments complémentaires utilisés sont la plupart du temps du foin, avec parfois d'orge ou des dattes, etc. En effet, Il est évident que l'amélioration de la productivité des animaux dépend avant tout de leurs caractères génétiques, il est tout aussi incontestable que l'alimentation en quantité et qualité joue un rôle primordial dans l'extériorisation du potentiel génétique des animaux. L'exposition des parcours à des pratiques agricoles (labour, plantation, etc.) limite les zones de distribution et de pâturage des dromadaires. Par exemple, le développement remarquable de plantation en arboriculture (palmeraies, cultures irriguées), dans les zones de
pâturage, pour nourrir une population humaine en augmentation incessante, a considérablement diminué le parcours naturel de dromadaires (cas de Rjim Maatoug) dans la région de Kébili. Le manque de l'alimentation et les insuffisances en substances nutritives deviennent plus aigus durant la saison sèche. Sachant que, les cultures fourragères intensives ne sont pas adoptées et l'utilisation d'aliments commerciaux coûte cher pour l'éleveur.
Il s'agit en fait d'une population (mosaïque) hétérogène phénotypiquement n'ayant pas connu de sélection ou de travail d'amélioration génétique réfléchi. Les dromadaires évoluent dans des conditions naturelles, leur production est faible, relativement à leur potentiel, mais susceptible d'être améliorée si de meilleures circonstances sont aménagées. Cette immense ressource génétique est très méconnue en termes de génotypes des races, et il y a une grande confusion dans la terminologie.
Tous ces problèmes, bien qu'ils soient cités de manière intuitive par la plus part des éleveurs, semblent cohérents à la fois avec la situation de ces éleveurs, leurs objectifs et les caractéristiques des troupeaux qu'ils exploitent. Ils définissent bien les différentes orientations qui semblent devoir s'articuler au sein d'un programme de développement, amélioration de la croissance et les aptitudes bouchères, la production laitière et maintien des qualités d'adaptation.
L'ensemble de ces éléments (ressources, pratiques, potentialités et contraintes) amène à s'interroger sur les chances d'amélioration de cet élevage pastoral et sur les limites de son intégration à toute la dynamique agricole et écologique observée dans les régions. A ce propos, il sera utile de redresser un schéma de développement relatif à l'élevage camelin tenant compte de l'environnement de production, la structuration et la diversification de la filière, l'organisation et la participation des éleveurs.
L'élevage camelin garde encore dans le Sud tunisien son caractère traditionnel, mais une tendance timide vers l'amélioration des systèmes d'élevage a été observée ces dernières années, se traduisant par l'adoption de certaines pratiques d'élevage modernes comme la complémentation alimentaire, le sevrage précoce, l'utilisation du lait artificiel pour l'allaitement des chamelons et le recours parfois aux produits vétérinaires. L'élevage des dromadaires n'est pas une activité spécialisée dans l'économie agricole de la Tunisie, mais il
est associé à la production végétale, à l'élevage de petits ruminants ou à d'autres activités. Il est important à signaler que l'élevage des petits ruminants joue un rôle vital dans la pérennité et la durabilité de l'élevage camelin. Ce dernier peut contribuer à améliorer significativement le revenu des populations rurales dans la mesure ou l'organisation de la filière cameline peut être développée. Pour développer cette activité et améliorer davantage la vie économique des exploitants, des actions d'accompagnements (formation, sensibilisation, structuration, encouragement) en direction des éleveurs sont nécessaires voire indispensables.
Cette étude préliminaire a dégagé des éléments de caractérisation peut être classiques mais aussi fondamentaux pour des études approfondies ultérieures. Elle a permis de décrire les principales couleurs de pelage existantes dans les élevages camelins tunisiens et identifier aussi cinq types camelins dans les régions étudiées. Nous avons essayé de préciser des descripteurs des différents types des dromadaires élevés dans le Sud tunisien. On se rend compte à travers cette étude que l'approfondissement de la caractérisation ethnique des dromadaires est indispensable afin d'établir des critères pertinents de classification. Cependant, les données issues d'observations directes sur le terrain peuvent être complétées par des outils modernes de génétique moléculaire. Dans cette optique il serait intéressant de faire un typage d'ADN via des marqueurs moléculaires, qui nous semble un moyen efficace pour détecter et clarifier la relation entre les différents types camelins exploités en Tunisie. Il est donc primordial de porter une attention particulière à la question de ce type de caractérisation. Afin de mieux concevoir les intérêts et les possibilités de l'utilisation de ces outils pour la conservation et la gestion de l'espèce cameline, qui sont à cet égard majeurs.
La disponibilité d'information sur l'histoire des animaux d'élevage et les données sur les rapports génétiques entre les races fournissent un support important au processus de prise de décision pour la conservation des ressources génétiques dans une région donnée. Dans le passé proche, les inférences sur l'histoire des races ont été essentiellement fondées sur des considérations ethnographiques, anthropologiques et archéologiques. Actuellement, ces considérations sont de plus en plus remplacées par les techniques modernes de la génétique moléculaires (Rege et al., 2003). A l'aide de ces techniques moléculaires, le polymorphisme de l'ADN est devenu plus accessible et les méthodes de mesure de ce polymorphisme se sont multipliées : variabilité génétique, consanguinité et flux génétiques (Buchanan et al., 1994 ; Moazami-Goudarzy et al., 1997), identification de gènes d'intérêt économique, empreintes génétiques et cartographie (Bishop et al., 1994). Les marqueurs phénotypiques, biochimiques et plus récemment des marqueurs moléculaires, au niveau de l'ADN, constituent les principales sources de données pour caractériser la diversité génétique et les filiations entre les races. Dernièrement, les marqueurs moléculaires ont constitué de nouveaux outils pour analyser la diversité génétique. Parmi ces derniers, les microsatellites qui ont vite acquis le statut de marqueurs privilégiés en génétique des populations en raison des avantages qu'ils offrent notamment en matière de conservation (Canon et al., 2001). La séquence nucléotidique que constitue un microsatellite est composée de répétitions en tandem de trimères, dimères ou même monomère. Très nombreuses, bien réparties sur le génome, ces séquences se caractérisent par un polymorphisme important dû à la variation du nombre de répétitions selon les allèles (Boichard et al., 1998). Vue, leur informativité élevée et leur quasi-uniforme distribution dans le génome, les microsatellites représentent les marqueurs idéaux pour la recherche de gènes et l'étude de la diversité génétique. Mis à part leurs propriétés génétiques, les microsatellites présentent des intérêts techniques considérables. En effet, le génotypage des microsatellites est basé sur l'utilisation de la technique PCR, procédure relativement simple et rapide. Enfin, la technique demande une quantité d'ADN très faible. Ces caractéristiques techniques favorisent ainsi la réalisation d'études de populations à grande échelle. L'utilité des microsatellites pour l'évaluation de la diversité
génétique et les études de conservation des races des animaux d'élevage a été confirmée par de nombreux travaux de recherche (Mburu et al., 2003 ; Boichard et al., 1998). Toutefois, les microsatellites sont des marqueurs neutres qui ne correspondent à aucune fonction connue donc probablement à aucun caractère sélectionné. Certains auteurs (Mburu et al., 2003 ; Buchanan et al., 1994 ; MacHugh et al., 1997 ; Hanotte et al., 2000 ; Hanslik et al., 2000 ; Saitbekova et al., 1999) suggèrent l'emploi de ce type de marqueurs comme l'outil le plus approprié pour différencier les races animales et mettre en évidence la diversité génétique.
L'objectif de ce chapitre est d'étudier la diversité génétique au sein de la population des dromadaires en Tunisie à l'aide des marqueurs microsatellites.
1- Stratégie d'échantillonnage
Au total, 128 dromadaires ont été échantillonnés de diverses localités dans le Sud tunisien de chaque région (Kebili, Médenine et Tataouine), pendant les mois de mars et avril 2006. Les populations, issues de ces trois régions prédéfinies, ont été séparées selon leur distribution géographique et la dénomination sociogéographique des types génétiques. Au niveau de chaque région, les prélèvements ont été pris au hasard et les animaux échantillonnés ne sont pas apparentés selon les éleveurs. Nous avons pu analyser 90 individus dont 30 de Kebili, 30 de Médenine et 30 de Tataouine. Vu l'absence de généalogie officielle, les animaux ont été choisis des troupeaux les plus éloignés possibles les uns des autres, en sélectionnant un nombre réduit par troupeau (2 à 7 individus). Les populations étudiées présentent potentiellement des origines communes et des échanges du matériel génétique. La consanguinité et les échanges auxquelles sont exposées ces populations, peuvent induire une forte déviation de l'équilibre de Hardy Weinberg.
2- Prélèvement du sang
Le dromadaire est souvent difficile à maîtriser, en particulier les mâles. Il peut être nécessaire, notamment pour les prélèvements du sang, d'assurer une contention sévère de l'animal (Photo 16). La position naturelle de repos du dromadaire est celle dite du baraqué, l'animal étant placé en décubitus sternal, les membres repliés sous lui. Le sang a été prélevé sur des animaux adultes dans les parcours et particulièrement dans les stations touristiques pour les mâles dans la région de Kebili. Le prélèvement du sang s'est fait sur l'animal baraqué cou tendu tiré vers l'avant pour faciliter une stase veineuse et éviter tout risque. Faye (1997) a
signalé que sur l'animal baraqué, la prise du sang est rendue plus aisée sur le cou replié contre le corps de l'animal. La zone de prélèvement sur la veine jugulaire est facilement repérable surtout après une pression même légère exercée à la base du cou ou à mi-distance entre le thorax et la tête. Le point de prélèvement le plus aisé est situé près de la tête.
Photo 16 : Contention de l'animal et prélèvement du sang
L'emploi des tubes stériles sous vide avec bouchons en caoutchouc transperçable permet l'utilisation des aiguilles stériles plus fines et moins traumatisantes pour l'animal. Le sang est collecté dans des tubes contenant l'acide éthylène-diamine-tétra-acétique (EDTA) produit permettant la conservation des acides nucléiques du sang pour une longue durée. Pour la collecte proprement dite, l'aiguille est insérée dans la veine jugulaire de l'animal, une fois l'aiguille est en place l'écoulement du sang commence. L'aiguille est introduite dans le tube pour le rempli du sang (photo 16).
3- Extraction et évaluation de la qualité et la quantité de l'ADN génomique
Le matériel biologique de base pour ce travail est constitué du sang collecté dans des tubes EDTA puis congelé à -20°C. Les leucocytes (globules blancs) sanguins représentent la source majeure des acides nucléiques dans le sang. L'extraction de l'ADN génomique a été faite à partir de ce sang entier et congelé. Après une décongélation on fait éclater les globules rouges du sang par choc osmotique en les mélangeant à une solution hypotonique ou solution de lyse de globule rouge (SLR). La récupération des globules blancs est faite par centrifugation (photo 17). Un mélange de détergent de Sodium Dodecyl Sulfate (SDS) est ajouté pour détruire les membranes et de protéinase K pour digérer les protéines associées à l'ADN. La purification de l'ADN de protéines s'est faite par le chloroforme en ajoutant le sel (NaCl) pour augmenter la force ionique puis on précipite l'ADN par l'alcool absolu au froid. L'ADN se précipite sous forme de filaments (méduse), visibles à l'oeil nu, qui sont récupérés dans un tube eppendorf par une conne fixée sur une micropipette. La dissociation de
l'ADN s'est faite dans une solution tamponnée et conservatrice (TE) puis on le stocke à +4°C (voir le protocole détaillé d'extraction d'ADN annexe1).
L'estimation de la quantité et la qualité d'ADN étaient indispensables après son extraction. Elle s'est effectuée par spectrophotométrie (photo 18) à une longueur d'onde de 260 nm. Il était aussi également, indispensable de mesurer l'absorption à 280 nm, afin de pouvoir calculer le rapport (R) = DO260/DO280. Ce rapport renseigne sur la pureté de l'ADN et sa contamination éventuelle par des protéines. Un rapport compris entre 1,8 et 2 indique que l'ADN est propre.
L'absorption se définit par l'unité de densité optique (DO) mesurée à 260 nm. Une unité de densité optique correspond à l'absorption d'une solution d'ADN double brin à la concentration de 50 ug/ml ou à l'absorption d'une solution d'ADN ou d'ARN simple brin à la concentration de 25 ug/ml. Par la suite la concentration de l'ADN est calculée de la manière suivante :
1DO > 50 ug /ml
[ADN] = 50 x facteur de dilution x DO260
Facteur de dilution = Vf /Vi, Vf = 1990ul H2O + 10 ul ADN = 2000 ul, Vi = 10ul ADN
4- Dilution de l'ADN
Après avoir calculé la concentration de l'ADN mère, et dans le but de les utiliser ultérieurement, nous avons fait des dilutions selon la formule (1) :
c i vi = c f vf ?
v =
i (1)
c i
c v
f f
Vi = Volume à prélever de l'ADN mère pour la dilution
Cf = 10 ng /ul, Vf = 300 ml le volume suffisant pour les PCR
Ci = concentration initiale d'ADN mère
Donc la dilution s'est faite comme : X ul ADN + (300-X) ul H2O, pour chaque échantillon.
5- Optimisation de la réaction PCR
Durant ces dernières années, les progrès en biologie moléculaire notamment les études concernant le matériel génétique grâce au développement de la technique de polymérisation en chaîne (PCR) ont grandement contribué au développement de la génétique moléculaire dont les informations s'intègrent de plus en plus aujourd'hui dans les schémas de sélection.
Cette technique permet d'amplifier des séquences d'ADN et d'augmenter considérablement la quantité d'ADN dont on dispose initialement. Elle nécessite de connaître la séquence des régions qui délimitent l'ADN à amplifier. L'amplification est réalisée dans des tubes PCR de 0,2 ml en utilisant un thermocycleur Biorad (photo 19).
Les conditions d'amplification sont les suivantes : une première dénaturation à 95°C pendant 10 minutes suivie de 35 cycles successifs, chaque cycle comprend une succession de trois phases : une dénaturation à 94°C (45 secondes), une phase d'hybridation à la température optimale déterminée entre 50-65°C (1 minute) selon l'amorce et une élongation à 72°C (1 minute). Enfin, une dernière étape d'élongation à 72°C (15 minutes) est programmée et une phase de refroidissement à 4°C. Ces conditions des cycles sont celles utilisées par Mburu et al. (2003). Ainsi, l'optimisation a été faite en fonction d'autres paramètres à savoir la concentration et le volume. Le volume réactionnel utilisé pour chaque échantillon est de 25 ul avec les concentrations et les volumes des réactifs résumés dans le tableau (8).
Tableau 8: Réactifs et paramètres des réactions PCR pour chaque individu
|
Réactifs |
Concentration initiale |
Concentration finale |
Volume à prélever (ul) |
|
Tampon |
5X |
1X |
5 |
|
MgCl2 |
25 mM |
2,5 mM |
2,5 |
|
dNTP |
2 mM |
0,2 mM |
2,5 |
|
Amorce droite |
20 uM |
0,5uM |
0,625 |
|
Amorce gauche |
20 uM |
0,5uM |
0,625 |
|
Taq |
5U/ul |
1U |
0,2 |
|
ADN |
10 ng/ul |
50 ng/ul |
8 |
|
Total |
19,45 |
||
|
H2O bidistillée |
5,55 |
||
|
Total |
25 |
Photo 17 : Centrifugeuse Photo 18 : Spectromètre Photo 19 : Thérmocycleur
6- Loci microsatellites étudiés
Dans le cadre de ce travail, 8 marqueurs microsatellites ont été considérés pour caractériser la variabilité génétique des dromadaires en Tunisie. Ces marqueurs ont été choisis tout en considérant des microsatellites retenus dans d'autres projets de recherche ainsi que certains recommandés par la FAO (2004) pour analyser la diversité génétique des camélidés. La liste de ces marqueurs est reportée dans le tableau (9). Au total 8 paires d'amorces ont été utilisées : CVRL01, CVRL02, CVRL05, CVRL06 et CVRL07 (Mariasegaram et al., 2002; Sasse et al., 2000), VOLP03 et VOLP32 (Obreque et al., 1998) et YWLL02 (Lang et al., 1996). Ils ont étudiés par PCR puis électrophorèse en gel dénaturant de polyacrylamide (PAGE) à 6% qui permet de distinguer les allèles en fonction de leur taille en utilisant un séquenceur du type (Bio Rad: Sequi-Gen@ GT).
Tableau 9 : Caractéristiques des microsatellites étudiées
|
Amorces |
Séquences |
Locus |
Ta |
|
A 1 A 2 |
5' GAA GAG GTT GGG GCA CTA C 3' 5' CAG GCA GAT ATC CAT TGA A 3' |
CVRL01 |
57 |
|
A 3 A 4 |
5' TGT CAC AAA TGG CAA GAT 3' 5' AGT GTA CGT AGC AGC ATT ATT T 3' |
CVRL02 |
60 |
|
A 5 A 6 |
5' CCT TGG ACC TCC TTG CTC TG 3' 5' GCC ACT GGT CCC TGT CAT T 3' |
CVRL05 |
60 |
|
A 7 A 8 |
5' TTT TAA AAA TTC TGA CCA GGA GTC TG 3' 5' CAT AAT AGC CAA AAC ATG GAA ACA AC 3' |
CVRL06 |
60 |
|
A 9 A 10 |
5' AAT ACC CTA GTT GAA GCT CTG TCC T 3' |
CVRL07 |
58 |
|
A 11 A 12 |
5' AGA CGG TTG GGA AGG TGG TA 3' 5' CGA CAG CAA GGC ACA GGA 3' |
VOLP03 |
64 |
|
A 17 A 18 |
5' GTG ATC GGA ATG GCT TGA AA 3' 5' CAG CGA GCA CCT GAA AGA A 3' |
VOLP32 |
66 |
|
A 19 A 20 |
5' GTG CAC TCA GAT ACC TTC ACA 3' |
YWLL02 |
62 |
Ta : Température de fusion
7- Electrophorèse sur gel de polyacrylamide
La résolution en gel d'agarose est satisfaisante pour mettre en évidence l'ADN génomique, mais ne permettra cependant pas d'avoir une sensibilité suffisante nécessaire pour étudier le polymorphisme de l'ADN microsatellite. Les différences attendues entre les fragments de loci amplifiés chez les différents individus sont en effet minimes (quelques paires de bases), il sera donc nécessaire d'augmenter la sensibilité de discrimination. Pour cela, l'utilisation d'un gel de polyacrylamide augmentera la résolution et la sensibilité de la lecture ce qui peut mettre en évidence de très légères variations de poids moléculaire, les fragments les plus lourds migrants moins vite. Tous les individus sont alors criblés, par microsatellite. En effet, l'étude de cette variabilité des poids moléculaires de ces marqueurs renseigne sur la dynamique de la population: fréquence des allèles, répartition plus ou moins homogène des variations observées au sein des populations présentes dans les différentes régions, diversité génétique. En effet, la migration sur gel de polyacrylamide est une matrice de séparation utilisée en électrophorèse verticale des fragments d'ADN. Morgante et Olivieri (1993) ont signalé que cette technique permet de séparer des fragments d'ADN même avec une seule base nucléotidique de différence tel le cas des marqueurs microsatellites. La solution de polyacrilamide à 6% de volume de 120 ml a été préparée à partir d'une solution à 40% d'acrylamide qui est l'unité de base et de bisacrylamide (19 :1), urée et le TBE. Ces trois solutions sont mélangés et chauffés jusqu'à la dissolution complète de l'urée. La réaction de polymérisation proprement dite, se fait grâce à l'ajout de deux substances réactives : le TEMED et le persulfate d'ammonium. Le tableau (10) résume la composition du gel :
Tableau 10: Composition du gel polyacrilamide
Produits ou solution stocks Quantité ou volume pour 120 ml du gel
Acrylamide-bisacrylamide (38 :2) à 40 % 18 ml
Urée 50,2 g
TBE 5x 24 ml
TEMED 70 ul
Persulfate d'ammonium à 10% 400 ul
Le volume réactionnel final est ramené à 120 ml par l'ajout de l'eau distillée. La polyacrylamide est un gel finement réticulé, que l'on fabrique au moment de l'emploi en mélangeant de l'acrylamide (CH2=CH-CO-NH2), qui polymérise en donnant des chaînes linéaires, et du bis-acrylamide (CH2=CH-CO-NH-CO-CH=CH2) qui forme des ponts entre
les chaînes, on obtient ainsi un réseau, dont les mailles sont de taille variable en fonction des proportions d'acrylamide et de bis-acrylamide utilisées, le gel obtenu se comporte donc comme un tamis moléculaire (les macromolécules migrent d'autant moins vite qu'elles sont plus grosses). La migration s'est faite comme dans le dispositif (Photo 20) pendant 2 heures sous 75 wats. La coloration se fait selon les étapes résumées dans le tableau 11 (Benbouza et al., 2006).
Photo 20 : Dispositif de migration sur gel de polyacrylamide
Tableau 11 : Etapes de la méthode de coloration au nitrate d'argent utilisée (Annexe 2)
Etape Produits et quantités
1- Fixation 2 litres : 10% acide acétique sous agitation douce pendant 20 min
2- Rinçage H2O froide trois fois
3- Imprégnation 2 g NO3Ag dans 2 litres d'eau plus 3 ml de HCOH sous agitation
douce pendant 30 min4- Rinçage H2O froide une fois pendant 20 s
5- Développement 60 g Na2CO3 dans 2 litres d'eau, 3 ml HCOH et 400 ul de (0,1 g Na2SO3 dans 1 ml H2O) pendant 2-5 min
6- Stop 10 % acide acétique pendant 5 min
7- Rinçage H2O 3 min
8- Méthodes statistiques et analyses moléculaires
La diversité génétique au sein de la population des dromadaires (Kebili, Médenine et Tataouine) a été analysée entre et au sein de ces populations. Ces deux niveaux d'analyse complémentaires ont mobilisé des outils différents. Généralement, l'analyse de données issues d'étude de polymorphisme de marqueurs de types microsatellites nécessite une approche
statistique particulière. Avant de décrire les paramètres de variabilité, il nous parait utile de rappeler le principe de l'Equilibre de Hardy Weinberg utilisé comme référence afin de bien comprendre les forces agissant sur les structures génétiques des populations.
9- Loi d'Equilibre de Hardy Weinberg
L'équilibre de Hardy Weinberg demeure le modèle central en génétique des populations. Sa mise en évidence remonte au début du XXème siècle par un mathématicien anglais G.H.Hardy et un médecin allemand et W. Weinberg. Ce modèle stipule que : les fréquences allèliques restent stables de génération en génération dans une population diploïde idéale et ne dépendent que des fréquences de la génération initiale. La notion d'équilibre dans ce modèle repose sur les hypothèses suivantes: i) la population est panmictique (croisement au hasard, fertilité des gamètes et viabilité des zygotes sont égales), ii) la population est de grande taille, iii) il ne doit y avoir ni sélection, ni mutation, ni migration, et iv) les générations ne sont pas chevauchantes (c'est-à-dire qu'il n'y a pas de croisement entre individus appartenant à différentes générations). En matière de conservation, l'équilibre de Hardy Weinberg présente des implications importantes. En effet, il est possible de prédire, dans une population en équilibre de Hardy Weinberg, les fréquences des différents génotypes à partir des seules fréquences allèliques. De plus, la ségrégation mendélienne aléatoire des chromosomes préserve la variabilité génétique des populations. Puisque les fréquences allèliques demeurent stables au cours du temps, une population diploïde idéale n'évolue pas. Seules les violations des hypothèses déjà mentionnées permettent un changement des fréquences allèliques au sein de la population. Une perturbation de l'équilibre de Hardy Weinberg donne des indications sur la divergence génétique des populations. Celle-ci dépend de quatre facteurs évolutifs i) la sélection, ii) les mutations aléatoires, iii) la dérive génétique, et iv) le flux génique (migration). Les trois premiers facteurs, considérées comme des forces évolutives peuvent provoquer, soit individuellement soit en combinaison, la différenciation des populations. Par contre, le flux génique entre populations tend à contrebalancer les processus de diversification et à causer une certaine ressemblance génétique dans les populations. La conséquence de l'action des facteurs évolutifs est de faire varier le taux d'hétérozygotes de la population par rapport à l'équilibre de Hardy Weinberg. Donc il est logique de quantifier ces écarts entre le taux d'hétérozygotes observés et le taux à l'équilibre.
Dans ce travail, on a utilisé la statistique ÷ 2 pour tester si une population est en équilibre de Hardy Weinberg. Cette statistique est basée sur la disparité des effectifs de
génotypes observés aux effectifs de génotypes théoriques. Le calcul a été effectué à l'aide du logiciel PopGene version 1.31 (Yeh, 1999).
10- Paramètres de la diversité génétique
Le calcul des paramètres permettant de quantifier la variabilité génétique intra et inter populations a impliqué plusieurs logiciels.
Pour décrire la diversité génétique intra-population, nous avons calculé six paramètres. Ils sont estimés pour chaque locus et la moyenne est prise sur tous les loci, à l'aide du logiciel PopGene version 1.31 (Yeh, 1999). En termes de variabilité génétique intra-population, la comparaison directe des fréquences alléliques n'est pas facile à réaliser. Toutefois, il existe des paramètres susceptibles de synthétiser, moyennant une valeur globale, les informations les plus importantes comme le nombre moyen d'allèles par locus (A), taux de polymorphisme (P), le taux moyen d'hétérozygotie observé (HO), le taux moyen d'hétérozygotie attendu (HE), le taux moyen d'hétérozygotie attendu non biaisé (Hnb) et indice de fixation FIS.
10.1.1- Nombre moyen d'allèles par locus (A)
Ce paramètre traduit la richesse en allèles d'une population, il est calculé selon la formule (2) :
1
A
= ? a
l
(2)
Où a représente le nombre d'allèles à un locus et l le nombre des loci étudiés. 10.1.2- Taux de polymorphisme (P)
C'est le pourcentage des loci polymorphes dans l'échantillon étudié. Autrement dit, c'est la probabilité d'observer au moins deux allèles au même locus, cette probabilité dépend des fréquences respectives des allèles et aussi de la taille de l'échantillon (Fouley et Ollivier, 2006). Dans le présent travail, un locus est considéré polymorphe dans le cas où l'allèle le plus fréquent a une fréquence inférieure ou égale à 0,95.
10.1.3- Taux d'hétérozygote observé (HO)
C'est la proportion d'individus hétérozygotes au locus K comme dans la formule (3) :
ak
H OK = ? P ij ( i j
?
i j
, 1
=
)
(3)
Pij est l'estimation de la fréquence du génotype ij au locus k et ak le nombre d'allèles au locus k. si on considère l locus le taux d'hétérozygote observé (HO) est la moyenne de (HOK) suivant l'équation (4):
1
H = ? H
O l
l
k = 1
OK
(4)
10.1.4- Taux d'hétérozygote attendu (HE)
Un taux d'hétérozygotie attendu (HE) peut être calculé, sous l'hypothèse de l'équilibre de Hardy Weinberg, à partir des fréquences alléliques déterminées pour chaque locus à l'aide de la formule (5) :
(5)
H E = 1 - ? Pi 2
où pi est la fréquence du ième allèle à ce locus.
Le taux moyen d'hétérozygotie (HO) est l'indice le plus satisfaisant de la diversité génétique. Sa valeur numérique dépend du nombre de loci polymorphes et de la structure génotypique de chacun d'eux (Laliberté, 1998). Nei (1978) a proposé d'utiliser un estimateur non biaisé (Hnb), ou la diversité génique, lorsque le nombre d'animaux testés est faible. Celleci est définie comme étant la probabilité de tirer, au hasard, deux allèles différents à un même locus.
L'estimation non biaisée est calculée selon la formule (6):
2
2 ( 1
n - ? P i
H =
nb
)
2n -1
(6)
Où n est le nombre d'individus étudiés.
Les paramètres ainsi définis peuvent décrire, jusqu'à un certain niveau, la diversité génétique des populations ainsi que celle des individus qui les composent. Certes, la variabilité génétique d'un individu demeure inchangée tout au long de sa vie, à l'exception
d'éventuelles mutations. Toutefois, la constitution génétique d'une population présente une possibilité de variation dans le temps. En effet, les populations subissent des forces qui déterminent leur constitution génétique et tendent à la maintenir ou à la modifier. La conséquence de ces forces évolutives est de faire varier le taux d'hétérozygotie de la population par rapport à l'équilibre de Hardy Weinberg. De plus, deux populations d'une même espèce peuvent être soumises à des facteurs évolutifs différents et voir leur constitution génétique se différencier l'une de l'autre, ce qui peut produire un effet à la fois sur les fréquences alléliques et sur la relation entre l'hétérozygotie observée et celle attendue. Les écarts par rapport à l'équilibre de Hardy Weinberg sont quantifiés à l'aide de la statistique hiérarchique des coefficients F.
Ce paramètre mesure l'écart entre hétérozygote HO et le taux d'hétérozygote attendu d'une population d'individus trouvés à l'écart de l'équilibre de Hardy Weinberg, il est appelé aussi l'écart à la panmixie et se calcule comme il est mentionné dans la formule (7) :
(7)
|
F = 1 HO HE |
A un locus donné, dans une population d'individus diploïdes l'association de deux gamètes pour former les individus se fait au hasard par rapport aux génotypes de ces gamètes, la structure génétique de cette population est appelée structure de Hardy Weinberg. L'indice de fixation est l'écart à la structure de Hardy Weinberg, il varie de -1 à +1 et permet de connaître le déficit en hétérozygote par population, par locus et pour l'ensemble de locus. F est positif quand la population présente un déficit en hétérozygote par rapport à l'équilibre panmictique et négatif dans le cas contraire. Un certain nombre de facteurs contribue à cet écart comme la consanguinité, la dérive, la sélection, la différentiation génétique, etc.
Pour décrire la diversité génétique entre les populations nous avons utilisé dans la présente étude trois paramètres.
La distance génétique entre deux échantillons est définie comme la proportion d'éléments génétiques qu'ils n'ont pas en commun. D = 1 si et seulement si les deux échantillons n'ont pas d'éléments génétiques en commun.
Dans le cadre de ce travail, les distances génétiques entre paires de populations ont été calculées selon l'approche classique basée sur les fréquences alléliques dans chaque population en retenant la distance de Nei (1978). Cette distance présente des propriétés spécifiques et reste appropriée pour un modèle particulier d'évolution. Elle considère un modèle mutation-dérive et elle est destinée à mesurer le nombre moyen de différences de codons entre populations après leur divergence. Cette distance est la plus utilisée dans les recherches sur la diversité génétique.
Dans une population subdivisée, il existe trois niveaux de complexité : les individus (I), les sous-populations (S) et la population totale (T). Dans ce travail, les populations relatives aux régions représentent les sous-populations et l'ensemble des populations représente la population globale. Pour mesurer l'organisation de la diversité génétique dans une population Wright (1978) a défini l'hétérozygotie de chacun de ces trois niveaux respectivement par les paramètres suivants : HI, HS et HT. Le premier paramètre HI correspond à l'hétérozygotie moyenne des individus sur l'ensemble des sous-populations. Il représente également l'hétérozygotie moyenne observée pour l'ensemble des gènes (ou loci) d'un individu. C'est aussi la probabilité d'hétérozygotie en un locus pris au hasard. Ainsi, si Hi est l'hétérozygotie observée dans la ième sous-population, on aura, pour X sous-populations selon la formule (8) :
|
k H I = ? i / H X i |
|
k
H S = - ?
1 P i , s
2
Le second paramètre HS indique l'hétérozygotie attendue par individu pour chaque sous-population en la supposant à l'équilibre de Hardy Weinberg. Il représente aussi l'hétérozygotie attendue dans une sous-population supposée à l' l'équilibre de Hardy Weinberg où pi est la fréquence du ième allèle. Soit pour la Sème population (formule 9) :
(10)
On notera HS * la moyenne des HS sur les X sous populations (formule 10) :
*
H = 1 - ? H / X
S S
i
k
Enfin, le dernier paramètre HT représente l'hétérozygotie attendue par individu, en supposant la population globale à l'équilibre de Hardy Weinberg. En d'autres termes, c'est l'hétérozygotie attendue si toutes les sous-populations étaient regroupées en une seule unité panmictique. Si l'on note pi* la fréquence moyenne de l'allèle Ai sur l'ensemble des X sous-populations, on obtient (formule 11) :
k
i
* 2
H T = - ?
1 p i
(11)
Trois indices sont générés à partir de ces hétérozygoties : FIS, FST et FIT. Ces derniers mesurent l'écart de l'hétérozygotie par rapport à l' l'équilibre de Hardy Weinberg à différents niveaux. Le premier indice FIS est défini par la relation (12):
=
IS H
F
H * -H S I
*
S
(13)
Cet indice, appelé coefficient de consanguinité, mesure la réduction éventuelle de l'hétérozygotie des individus à l'intérieur de leur sous-population. En cas de consanguinité, cet indice est positif et indique un déficit en hétérozygotie. Evidemment, il prend la valeur zéro si les sous-populations sont à l'équilibre de Hardy Weinberg. En revanche, s'il est négatif, les populations présentent un excès d'hétérozygotie.
Entre les sous-populations et la population totale, l'effet de la subdivision est exprimé par un indice similaire (formule 13) :
H - H
T
=
ST H
F
* S
T
(15)
Ce paramètre, appelé indice de fixation, correspond à la réduction de l'hétérozygotie dans les sous-populations liée aux différences de fréquences alléliques moyennes. Cet indice renseigne sur la différenciation et l'effet de subdivision des populations. Il prend la valeur zéro lorsque toutes les sous-populations ont les mêmes fréquences alléliques et sont à l'EHW. Dans le cas contraire, l'effet Wahlund implique que HT soit plus grand que H*S et donc FST
sera positif (Laliberté, 1998). Enfin, la réduction de l'hétérozygotie globale entre l'individu et la population globale théorique est donnée par la formule (14) :
-
F=
IT H
H T
H I
T
(14)
(15)
Ces trois indices sont liés par la relation (15) :
(1 - F IT ) = (1 - FIS )(1 - F ST )
Si toutes les sous-populations sont bien à l' l'équilibre de Hardy Weinberg, on aura FIS=0 et par conséquent FST=FIT. Par ailleurs, si elles sont toutes à l' l'équilibre de Hardy Weinberg et ont les mêmes fréquences alléliques, alors les trois indices seraient nuls. Dans ce cas, la division en sous-populations n'existe pas et la population globale est à l' l'équilibre de Hardy Weinberg. Comme il a été souligné, l'indice de fixation FST permet de quantifier le degré de diversification génétique entre les populations. Les paramètres FIT, FIS et FST désignent respectivement les indices de fixation d'un individu de la population, individu d'une sous-population et d'une sous-population. FIT et FIS mesurent la corrélation entre les gamètes d'un même individu tiré au hasard respectivement dans une sous-population et dans la population totale. FIS permet de mesurer le déficit local moyen d'hétérozygote par rapport à la structure de Hardy Weinberg. FIT permet de mesurer le déficit global d'hétérozygote dans l'ensemble de la population. Alors que FST représente la corrélation entre deux gamètes tirés au hasard dans deux sous-populations différentes et renseigne sur le niveau de différentiation ou l'individualisation des sous-populations, déficit connu sous le nom « effet de Wahlund », 0<= FST <=1 (Nei, 1973). Le logiciel Fstat version 2.9.3.2 (Goudet, 2001) a été utilisé pour le calcul de ces indices, le niveau du test de signification est á = 0,05.
( 1 - FST )
=
m 4F ST
N
(17)
La différentiation génétique entre populations est favorisée par la dérive et limitée par les flux génétiques entre les populations. Le nombre de migrants effectifs par génération (Nm) est relié à la différentiation génétique FST par la relation (16). Ce paramètre a été calculé à l'aide du logiciel Genetix version 4.05.2 (Belkhir et al., 2004).
Cette étude s'inscrit dans le cadre de la caractérisation moléculaire de la population de dromadaires en Tunisie. Elle porte sur un ensemble de marqueurs microsatellites étudiés sur des individus échantillonnés et représentatifs de cette population dans les régions de l'étude.
1- Extraction, quantité et qualité de l'ADN
Une importante quantité d'ADN est en effet extraite. Afin d'évaluer la qualité de l'extraction le rapport R = DO260 /DO280 a été calculé, et les rapports ont été au voisinage de l'intervalle 1,7 et 2 ce qui indique une très bonne pureté de l'ADN. La qualité de l'ADN génomique a été aussi testée par électrophorèse sur gel d'agarose (0,8%) mis à migrer, pendant 1 heure et sous 120 voltes, avec un marqueur de taille permettant d'estimer le poids moléculaire de l'ADN, puis est visualisé lors d'une exposition aux rayons ultraviolets (UV). Signalons que le gel est traité par le Bromure d'Ethidium (BET) qui se fixe et s'intercale entre les brins de la molécule de l'ADN. Il a de plus la propriété de devenir fluorescent lorsqu'il est soumis aux UV. Le BET fixé sur l'ADN fluoresce en révélant l'ADN. Cette étape a permis de s'assurer de la présence de l'ADN. Un système de prise d'image (Transluminateur pourvu d'un appareil photo) connecté à un ordinateur permettant de réaliser une vue du gel.
2- Diversité génétique
2.1- Diversité génétique intra population 2.1.1- Fréquences alléliques
D'une manière générale, la distribution des allèles dont le nombre varie de 2 pour les loci CVRL02 et VOLP32 à 7 pour le locus VOLP03, il est assez identique dans la plus part des cas, les allèles les plus fréquents étant toujours les mêmes. C'est notamment le cas de l'allèle A qui apparaît souvent, sinon toujours le plus abondant dans les différents loci de toutes les populations étudiées. Les fréquences alléliques calculées pour chaque locus et chaque population varient de 0,017 pour plusieurs allèles dans quelques populations à 0,95 pour l'allèle A du CVRL02 au niveau de la population de Médenine. Le tableau 12 présente les fréquences et les tailles des allèles des différentes populations. Au niveau du locus CVRL02 qui compte deux allèles, la dominance de l'allèle A est assez remarquable et sa fréquence est supérieure à 0,850 dans toutes les populations. Quant à VOLP32, il exhibe deux allèles, qui ne sont présents que dans les populations de Médenine et de Tataouine. Ces
dernières régions sont géographiquement très proches l'une de l'autre. Le schéma de distribution de ces deux allèles présente une similarité dans les deux populations. La présence exclusive du locus YWLL02 avec ses 4 allèles chez la population de Tataouine a été notée, avec une légère différence des fréquences de ces 4 allèles en faveur de l'allèle C.
L'examen de des fréquences alléliques dans le tableau 12 permet d'identifier les allèles abondants dans chaque population, les allèles rares qui présentent des fréquences inférieures ou égales à 0,05 et les allèles privés ou spécifiques qui sont présents exclusivement dans une population.
La richesse allélique d'une population, définie comme le nombre d'allèles présents à un locus donné, est connue pour dépendre de la taille de l'échantillon, puisque les chances de découvrir un nouvel allèle augmentent chaque fois qu'un nouvel individu est observé (Foulley et Ollivier, 2006). Dans ce travail, le nombre moyen d'allèle par locus varie de 3,33 pour Kebili à 3,87 pour Tataouine. Il est de 4,25 pour la population globale, ce qui est relativement important.
Tous les loci sont révélés polymorphes 100% au seuil de 95% dans les trois populations. Ce résultat indique l'efficacité des loci microsatellites utilisé pour l'étude de la diversité génétique des populations étudiées.
Les taux d'hétérozygotie observée et attendue ont été calculés pour chaque locus et population sous l'hypothèse d'équilibre de Hardy Weinberg. Afin d'estimer l'importance du polymorphisme génétique nous avons comparé les deux taux d'hétérozygotie. Pour la population totale sur la base de multilocus, l'hétérozygotie attendue non biaisée (0,61) est supérieure à celle observé (0,52), traduisant un écart positif suggérant un déficit en hétérozygotie dans la population (tableau 13). La valeur de (Hnb =0,61) est comparable à celle de dromadaires en Afrique du Sud (0,604), inférieure à la valeur enregistrée chez la population soudanaise (0,68) (Nolte et al., 2005) et elle est strictement supérieure aux valeurs trouvées chez les populations de Kenya (0,53) et Emirats Arabes (0,51) (Mburu et al., 2003). Cependant, HO=0,52 est moins importante que d'autres valeurs trouvées dans d'autres études
comme Vijh et al. (2007) qui ont signalé que les valeurs de HO pour les races camelines indiennes sont respectivement 0,58, 0,57, 0,56, et 0,60 pour Bikaneri, Jaisalmeri, Kutchi et Mewari.
Tableau 12: Fréquences allèliques dans chaque population (allèles abondants, rares et privés)
|
Loci Population |
N |
Fréquences allèliques |
||||||
|
A |
B |
C |
D |
E |
F |
G |
||
|
Kebili |
30 |
0.100 |
0.516 |
0.317 |
0.017 |
0.050 |
0 |
|
|
CVRL01 Médenine |
30 |
0.517 |
0.217 |
0.133 |
0.017 |
0 |
0.116 |
|
|
Tataouine |
30 |
0.317 |
0.116 |
0.250 |
0.017 |
0 |
0.300 |
|
|
Tailles des allèles (pb) |
253 |
249 |
240 |
235 |
220 |
210 |
||
|
Kebili |
30 |
0.850 |
0.150 |
|||||
|
CVRL02 Médenine |
30 |
0.950 |
0.050 |
|||||
|
Tataouine |
30 |
0.883 |
0.117 |
|||||
|
Tailles des allèles (pb) |
210 |
200 |
||||||
|
Kebili |
30 |
0.767 |
0.117 |
0.116 |
||||
|
CVRL05 Médenine |
30 |
0.617 |
0.250 |
0.133 |
||||
|
Tataouine |
30 |
0.450 |
0.450 |
0.100 |
||||
|
Tailles des allèles (pb) |
170 |
165 |
150 |
|||||
|
Kebili |
30 |
0.517 |
0.267 |
0 |
0.216 |
|||
|
CVRL06 Médenine |
30 |
0.417 |
0.300 |
0.033 |
0.250 |
|||
|
Tataouine |
30 |
0.517 |
0.217 |
0.033 |
0.233 |
|||
|
Tailles des allèles (pb) |
205 |
200 |
195 |
180 |
||||
|
Kebili |
30 |
0.533 |
0.117 |
0 |
0.350 |
0 |
0 |
|
|
CVRL07 Médenine |
30 |
0.267 |
0.466 |
0.033 |
0.234 |
0 |
0 |
|
|
Tataouine |
30 |
0.383 |
0.133 |
0 |
0.300 |
0.134 |
0.050 |
|
|
Tailles des allèles (pb) |
315 |
310 |
300 |
280 |
270 |
265 |
||
|
Kebili |
30 |
0 |
0.017 |
0 |
0.183 |
0.233 |
0.567 |
0 |
|
VOLP03 Médenine |
30 |
0.084 |
0.250 |
0.200 |
0.050 |
0.383 |
0.033 |
0 |
|
Tataouine |
30 |
0.017 |
0.083 |
0.100 |
0.15 |
0 .367 |
0.133 |
0.150 |
|
Tailles des allèles (pb) |
180 |
170 |
165 |
160 |
155 |
145 |
140 |
|
|
Kebili |
0 |
0 |
0 |
|||||
|
VOLP32 Médenine |
09 |
0.444 |
0.556 |
|||||
|
Tataouine |
30 |
0.483 |
0.517 |
|||||
Tailles des allèles (pb) 260 258
Kebili 0 0 0 0 0
YWLL02 Médenine 0 0 0 0 0
Tataouine 15 0.200 0.233 0.367 0.200
Tailles des allèles (pb) 310 306 302 298
N : Nombre d'individus génotypés
Tableau 13 : Richesse allèlique et hétérozygotie dans la population totale
|
Locus |
N |
NA |
Ho |
Hnb |
He |
|
CVRL01 |
90 |
6 |
0,46 |
0,75 |
0,759 |
|
CVRL02 |
90 |
2 |
0,21 |
0,19 |
0,18 |
|
CVRL05 |
90 |
3 |
0,43 |
0,55 |
0,54 |
|
CVRL06 |
90 |
4 |
0,89 |
0,65 |
0,64 |
|
CVRL07 |
90 |
6 |
0,14 |
0,70 |
0,69 |
|
VOLP03 |
90 |
7 |
0,60 |
0,78 |
0,78 |
|
VOLP32 |
39 |
2 |
0,92 |
0,51 |
0,49 |
|
YWLL02 |
15 |
4 |
0,53 |
0,76 |
0,73 |
|
Moyenne |
4,25 |
0,52 |
0,61 |
0,60 |
N : Nombre d'individus analysés, NA : Nombre d'allèles, Ho : Hétérozygotie observée Hnb : Hétérozygotie calculée (non biaisée), He : Hétérozygotie attendue.
Le tableau (14) résume la richesse allélique et les taux d'hétérozygotie pour les populations individuelles.
Tableau 14 : Nombre d'allèles et hétérozygotie par locus et par population
|
Locus |
Kebili |
Médenine |
Tataouine |
||||||||||||
|
N |
NA |
Ho |
Hnb |
He |
N |
NA |
Ho |
Hnb |
He |
N |
NA |
Ho |
Hnb |
He |
|
|
CVRL01 |
30 |
6 |
0,53 |
0,64 |
0,63 |
30 |
6 |
0,47 |
0,66 |
0,65 |
30 |
6 |
0,37 |
0,75 |
0,73 |
|
CVRL02 |
30 |
2 |
0,30 |
0,26 |
0,25 |
30 |
2 |
0,10 |
0,09 |
0,09 |
30 |
2 |
0,23 |
0,21 |
0,21 |
|
CVRL05 |
30 |
3 |
0,27 |
0,39 |
0,38 |
30 |
3 |
0,13 |
0,25 |
0,62 |
30 |
3 |
0,73 |
0,59 |
0,58 |
|
CVRL06 |
30 |
4 |
0,90 |
0,62 |
0,61 |
30 |
4 |
0,77 |
0,68 |
0,67 |
30 |
4 |
1,00 |
0,64 |
0,63 |
|
CVRL07 |
30 |
6 |
0,10 |
0,59 |
0,58 |
30 |
6 |
0,067 |
0,68 |
0,67 |
30 |
6 |
0,27 |
0,74 |
0,72 |
|
VOLP03 |
30 |
7 |
0,47 |
0,51 |
0,50 |
30 |
7 |
0,80 |
0,76 |
0,74 |
30 |
7 |
0,53 |
0,77 |
0,76 |
|
VOLP32 |
09 |
2 |
1,00 |
0,53 |
0,50 |
09 |
2 |
0,90 |
0,51 |
0,50 |
|||||
|
YWLL02 |
15 |
4 |
0,53 |
0,76 |
0,73 |
||||||||||
|
Moyenne |
3,33 |
0,43 |
0,50 |
0,50 |
3,71 |
0,50 |
0,57 |
0,55 |
3,87 |
0,57 |
0,62 |
0,61 |
|||
N: Nombre d'individus analysés, NA : Nombre d'allèles, Ho : Hétérozygotie observée, Hnb : Hétérozygotie calculée (non biaisée), He : Hétérozygotie attendue
Remarquons que certains loci sont en écart significatif par apport à l'équilibre de Hardy Weinberg, le tableau 15 montre les résultats du test d'équilibre vérifié par le logiciel Popgene (Yeh, 1999). Notons que tous les loci sont en déséquilibre dans la population totale, à l'exception du locus CVRL02, qui vérifie aussi bien l'équilibre dans toutes les populations individuelles.
Tableau 15: Test de l'équilibre de Hardy-Weinberg
|
Locus |
Populations |
|||
|
Kebili |
Médenine |
Tataouine |
Totale |
|
|
CVRL01 |
- |
*** |
*** |
*** |
|
CVRL02 |
- |
- |
- |
- |
|
CVRL05 |
** |
*** |
*** |
*** |
|
CVRL06 |
*** |
*** |
*** |
*** |
|
CVRL07 |
*** |
*** |
*** |
*** |
|
VOLP03 |
- |
*** |
*** |
*** |
|
VOLP32 |
** |
*** |
*** |
|
|
YWLL02 |
** |
** |
||
** : P<0,05 *** : P<0,01 - : P>0,05
Cet indice est la mesure de l'écart entre la population d'individus trouvés à l'état hétérozygote (HO) et l'hétérozygote attendu (HE). Les trois populations présentent des indices de fixation (FIS) positifs plus ou moins élevés compris entre (FIS = 0,083) pour Tataouine et (FIS = 0,153) pour Kebili, alors que Médenine (FIS = 0,114) prend une valeur intermédiaire entre les deux. Ces indices positifs traduisent aussi un déficit en hétérozygote dont le loci CVRL07 et CVRL01 sont en partie responsables, car les dits loci présentent des FIS sont souvent supérieurs à 0,35 dans toutes les populations analysées. Les coefficient de consanguinité sont respectivement 15,3%, 11,4% et 8,3% pour Kebili, Médenine et Tataouine. Mis à part le hasard, trois principaux facteurs pourraient expliquer ce déséquilibre observé. Il s'agit de facteurs génétiques, l'existence d'allèles nuls et l'effet de Wahlund (Jordana et al., 2003). En ce qui concerne les causes génétiques, il est bien connu que la consanguinité (accouplement entre un individu et ses ascendants, ses collatéraux et/ou ses descendants) modifie les fréquences génotypiques. La conséquence en est une perte de variabilité génétique au cours des générations. Le second facteur pourrait être inhérent à l'existence d'allèles nuls,
allèles ne donnant lieu par PCR à aucune amplification. Une délétion au niveau des amorces ou une mutation dans les séquences flanquantes du microsatellite pourraient entraîner la présence d'allèles nuls (Laliberté, 1998). Enfin, le dernier facteur fait référence à la présence de sous populations à l'intérieur de chaque population (région) pouvant induire l'effet de Wahlund. A l'échelle de la population totale, les loci affichent un excès d'homozygote assez important avec FIS = 0,33 pour CVRL01 et FIS=0,78 pour CVRL07. L'excès en homozygotie ou hétérozygotie observée par rapport à l'homozygotie ou l'hétérozygotie attendue sous l'hypothèse de Hardy-Weinberg a été testé pour chaque locus et population. Ainsi, il apparaît que certaines populations vis-à-vis certains loci présentent des excès d'homozygotes significatifs par rapport aux proportions de l'équilibre de Hardy Weinberg. D'autres populations ont des excès en hétérozygotes significativement différents des proportions de l'équilibre de Hardy-Weinberg et bien sûr, quelles populations ont montré l'équilibre panmictique au niveau de certains loci. Les valeurs moyennes du FIS : 0,153, 0,114 et 0,083 pour Kebili, Médenine et Tataouine, respectivement sont toutes positives suggérant ainsi un déficit en hétérozygotes chez toutes les populations camelines étudiées. L'indice moyen pour la population globale est de 0,071 indiquant un déficit d'hétérozygote relativement modéré.
2.2- Diversité génétique inter
population
2.2.1- Indice de fixation ou F statistiques
Les indices de fixation ont été calculés pour tous les loci. Les valeurs de FIS varie de -0,84 pour VOLP32 à 0,78 pour CVRL07 et celle du FIT varient de 0,364 au locus CVRL06 à 0,816 pour YWLL02. La valeur moyenne de FIS=0,071 indique un déficit d'hétérozygotes moins important au niveau des sous-populations que dans la population totale (FIT=0,150). La valeur de FIT indique un déficit global d'hétérozygotes de 15% en tenant compte des trois populations étudiées. La différentiation génétique FST est relativement élevée pour YWLL02 et VOLP32. En revanche FST affiche des valeurs faibles aux loci CVRL02 et CVRL06. La différenciation moyenne entre les populations est de FST=0,083, ce qui peut être considéré comme une valeur globalement modérée, indiquant l'origine de la variation génétique totale dans l'espèce. Rappelons que, la diversité génétique totale est la somme de la diversité génétique intra population et de la diversité génétique inter population. La valeur FST=0,083 montre qu'une grande part (91,7%) de la variabilité génétique totale est expliquée par la variation intra population et que le reste de cette variabilité (8,3%) est attribuée aux différences entre populations. Ce niveau de différenciation génétique reste, globalement,
semblable à ceux reportés dans d'autres études pour d'autres espèces domestiques : 8,2 % pour les races camelines indiennes (Vijh et al., 2007), 8 % pour les équidés en Espagne (Canon et al., 2000) et 10 % entre les populations bovines européennes (MacHugh et al., 1998). Le coefficient FST a été calculé entre les populations, le paramètre de différentiation génétique (FST=0,031) entre Médenine et Tataouine traduit l'absence de structuration géographique et génétique entre ces deux populations qui apparaissent homogènes. Ce net rapprochement suppose des échanges d'animaux entre ces deux régions. Cependant, on retrouve en revanche une distinction entre la population de Kebili et les deux autres régions, qui peut s'expliquer par l'isolement de cette région (tableau 16).
Tableau 16 : Les FST entre les paires des populations
Kebili Médenine Tataouine
Kebili
Médenine 0,131
Tataouine 0,108 0,031
2.2.2 - Distance génétique et construction des dendrogrammes
La matrice des distances estimées entre les individus de la population totale, a servi pour la constriction des dendrogrammes. Ces distances varient de 0 à 0,9, ce qui montre une large variabilité génétique au sein de la population cameline étudiée. La distance nulle entre deux individus suggère une similarité vis-à-vis les loci étudiés. Par contre une distance élevée traduit l'éloignement génétique d'un individu par apport à un autre.
Rappelons que la construction des différents arbres phylogénétiques ont été réalisé à l'aide du logiciel Darwin version 5.0.155 (Perrier et Jacquemoud-Collet, 2006) selon la procédure Neighbor Joining. L'examen du dendrogramme de la population totale (figure 11), permet de distinguer trois groupes principaux et qui à leur tour présentent des sous groupes. L'analyse de l'arbre, montre que le regroupement des individus se fait indépendamment de l'origine géographique et le nom ethnique de l'écotype. Cette répartition sur l'arbre phylogénique, peut être expliquée par l'existence d'une large base génétique commune entre les individus de différentes populations.
· K : Kebili
· M :
Medenine
· T : Tataouine
Figure 11: Arbre phylogénétique entre les individus de la population totale
Pour étudier la structuration de la diversité génétique au sein des populations, la distance de Nei (1978) a été estimée entre les paires de populations. La matrice des distances génétiques entre les populations indique une variation de 0,104 entre Médenine et Tataouine à 0,29 entre Kebili et Tataouine (Tableau 17). Ces valeurs relativement peu élevées indiquent que les populations sont génétiquement comparables et probablement appartiennent à un même groupe génétique.
Tableau 17 : Distance génétique entre les paires des populations
Kebili Médenine Tataouine
Kebili
Médenine 0,280
Tataouine 0,290 0,104
Le dendrogramme des populations (Figure 12) montre qu'en général les regroupements des populations sont en relation avec des proximités géographiques. Le rameau de Nefzawa (Kebili) constitue un groupe isolé. Cependant, le rameau de l'Aaradh (Médenine et
Tataouine) forme un groupe divisé en deux classes. Cette classification génétique confirme bien la classification géographique avancée dans le chapitre précédent.
+ Kebeli
--2
! + Medenine
+ 1
|
+ |
Tataouine |
|
|
Figure 12 : Relations phylogénique entre les trios populations |
||
L'analyse de dendrogramme de chaque population (figures 13, 14 et 15) montre bien que les subdivisions de chaque population ne correspondent pas aux écotypes et que le regroupement se fait indépendamment de ces écotypes. Ce qui mène à l'hypothèse que les écotypes identifiés et nommés par les éleveurs ne constituent pas des entités génétiques bien individualisées. Cette hypothèse peut être consolidée par les résultats du chapitre précèdent tel que les pratiques de croisements incontrôlés, le choix et l'utilisation des mâles reproducteurs (85% des géniteurs sont choisis du troupeau lui-même et utilisés pendant une durée moyenne de 7 ans) et la consanguinité. Tous ces facteurs limitent significativement la différentiation.
Les flux des gènes (Nm) entre les paires des populations (tableau 18) représentent une valeur relativement importante (7,73) entre Médenine et Tataouine, et peu importante entre les autres populations. En général, les valeurs traduisent un échange des gènes assez important entre ces trois populations. Ces résultats de Nm confirment ceux des distances et différentiations génétiques.
Tableau 18 : Flux des gènes entre les paires des populations
Kebili Médenine Tataouine
Kebili
Médenine 1,65
Tataouine 2,06 7,73
· Mehari
· G'oudi
· Merzougui
· Khaouar
· Maghribi
Figure 13: Dendrogramme de la population de Kebili Figure 14: Dendrogramme de la population de Médenine
· Maghribi
Figure 15 : Dendrogramme de la population de Tataouine
Les résultats de génotypage présentés dans ce chapitre se sont basés sur huit loci polymorphes. Même si le nombre de locus que nous avons étudiés est peu important et si d'autres études sont nécessaires, les résultats de cette étude offrent une première estimation de la diversité génétique de dromadaires en Tunisie. Certes, ces résultats présentés ne constituent qu'une modeste contribution à la caractérisation des dromadaires en Tunisie, également, ils représentent autant d'acquis pour la mise en oeuvre d'un programme de conservation de l'espèce dans le pays. D'une manière générale, la présente étude aura permis de mettre en évidence chez les dromadaires en Tunisie, un niveau élevé de diversité génétique, principalement d'origine intra population. Bien qu'elle présente un taux de consanguinité de 15% loin d'être nul. Les résultats montrent que la population étudiée partage une grande base génétique, malgré l'apparition de différences régionales. En effet, la population semble menacée par l'absence de gestion des généalogies dans les troupeaux et par des croisements consanguins qui pourraient entraîner une évolution de sa structure génétique vers l'homozygotie. Plusieurs facteurs dont les pratiques des éleveurs, le statut actuel de l'espèce et son histoire évolutive expliquent sa structuration génétique actuelle. Le maintien de la diversité génétique existante au sein de l'espèce constituera une étape importante dans le cadre de la conservation des ressources génétiques animales.
Comme déjà mentionné, l'espèce cameline a des fonctions multiples, elle contribue au développement socio-économique des populations rurales et urbaines en Tunisie. Mais, sous l'effet conjugué de la pression de certains facteurs dont la croissance démographique, l'évolution socio-économique et les aléas climatiques, certains éleveurs considèrent l'élevage camelin comme une activité secondaire et parfois ils l'abandonnent. Paradoxalement, l'espèce comme réservoir génétique doit contribuer significativement à combler les besoins des consommateurs en produits animaux de plus en plus pressants. La solution à ce dilemme passe nécessairement par la mise en oeuvre d'actions concertées entre les communautés locales, les structures techniques et scientifiques et les institutions politiques en vue d'une meilleure conservation et utilisation durable des ressources génétiques animales d'une manière générale et camelines particulièrement dans les régions arides. Cependant, la préservation et l'utilisation durable de la biodiversité exigent des données, des informations et des connaissances complètes sur l'espèce. Les résultats présentés dans les chapitres précédents, dans le cadre de cette thèse, apportent des renseignements sur l'élevage des dromadaires en Tunisie.
La convention mondiale de la biodiversité impose la conservation des ressources génétiques par deux scénarios (in situ et ex situ). En premier lieu, la conservation de la diversité génétique doit se baser sur la conservation in situ, c'est-à-dire la protection des espèces dans leur milieu naturel. Cette stratégie conduit à une conservation durable, notamment pour la sauvegarde des espèces et le maintien de leur diversité. L'importance de conservation in situ est soulignée dans les conventions et législations internationales, elle constitue l'une des bases de conception du développement durable. En effet, conserver des populations au sein de leur milieu requiert des actions plus ciblées qu'une simple protection : cela demande un investissement plus conséquent mais indispensable pour freiner la disparition des espèces (études sur la biologie et la génétique des populations, rédaction de plans d'action, mesures sur le terrain, coordination entre de nombreux partenaires, etc.). La conservation in-situ d'une espèce cible dans une localité donnée vise à conserver le milieu associé ainsi que d'autres espèces typiques, végétales ou animales. C'est pourquoi toutes ces
actions doivent s'intégrer en aspect multidisciplinaire, tant au niveau scientifique que technique.
Lorsque la conservation in situ s'avère insuffisante, notamment dans les cas où une espèce est au bord de l'extinction (effectif d'individus très réduit) dans une région donnée, on recourt à la conservation ex-situ, c'est-à-dire hors du milieu naturel de l'espèce. Il s'agit d'un dernier recours pour éviter une disparition définitive. La conservation ex-situ est un processus onéreux qui demande du temps et de l'expérience et ne se substitue pas à la protection in-situ, elle la complète dans les cas les plus problématiques.
Les dromadaires en Tunisie sont loin d'être une population en état de taille réduite. Dans ce cas le scénario approprié est de promouvoir la conservation in situ.
Les résultats de ce travail se sont focalisés sur la caractérisation de l'élevage camelin dans le Sud tunisien, à la fois sur la base des modes de conduite et des pratiques des éleveurs et de leur orientation et sa diversité génétique, permettant d'aborder la question des programmes de développement de l'élevage dans les régions de l'étude. En se basant sur ces résultats, certains volets (organisation, protection, valorisation et recherche) ont pu être identifiés et peuvent orienter le schéma général de la conservation et de développement de l'espèce cameline en Tunisie. Ces volets constituent une ébauche d'une vision globale pour la conservation et le développement durable de l'espèce, qui possède réellement des aptitudes potentielles et favorables pour l'élevage dans les zones arides.
La FAO estime que la reproduction pour les systèmes de production à faibles intrants demeurera une responsabilité du secteur public, mais pourrait être appuyée par des coopératives de producteurs ou des initiatives communautaires. Néanmoins, nombreux sont les pays qui n'ont aucun cadre juridique pour l'enregistrement des animaux de races autochtones ou pour la création d'associations de production animale. La mise en place de tels programmes, en particulier au sein des communautés ayant peu ou pas d'expériences de conservation, exige un important renforcement des capacités d'organisation. L'organisation du secteur camelin préalablement, doit s'articuler autour des points suivants :
1.1- Registres de données
L'enregistrement des performances est un élément essentiel dans les programmes d'amélioration des races spécialisées dans le monde. Cependant, il peut être difficile de motiver les éleveurs à enregistrer les performances individuelles des dromadaires, et les approches allant dans ce sens ne sont viables que dans des milieux où les éleveurs possèdent un certain niveau d'éducation. Or, la majorité des éleveurs chameliers au Sud tunisien est illettrée (Figure 16).
Par ailleurs, les savoir faire locaux tiennent leur importance dans la conservation des ressources génétiques camelines ainsi que dans la valorisation des produits. Cependant, il est constaté que ces savoirs faire sont peu valorisés pour les raisons suivantes :
· Manque d'organisation professionnelle des éleveurs.
· Manque de coopératives pour la collecte et la transformation des produis et sous produits camelins.
· Absence des normes et des standards de qualité dans le secteur.
· Manque de technologies adaptées et manque d'information et de formation pour les éleveurs.
La levée de ces contraintes permettrait une meilleure valorisation des savoir faire existants. Laquelle valorisation serait à même de contribuer à la conservation de la biodiversité et d'améliorer les ressources de revenus des éleveurs par la vente des produits issus de l'espèce.
La situation actuelle suggère des stratégies de communication spécialisées et le développement de techniques d'enregistrement appropriées. L'adoption de techniques participatives parmi les professionnels (vétérinaires, zootechniciens, etc.) travaillant avec les éleveurs constituerait un pré-requis essentiel pour établir un protocole simple et opérationnel de contrôle des performances. Toutefois, l'intensification des actions de vulgarisation sera nécessaire pour sensibiliser et inciter les éleveurs à participer vivement au développement de l'élevage. Il est évident que le contrôle des performances individuelles nécessite préalablement un système efficace d'identification des animaux à contrôler. Ce système d'identification, sera une excellente alternative pour le système traditionnel "Sima" ou marquage par le feu.
Pour créer un noyau représentatif de contrôle de performances plusieurs scénarios sont possibles et peuvent être proposés comme suit :
A court terme, instaurer des formules simples (contrat, incitations, etc.) avec des éleveurs ayant des troupeaux de taille importante peut constituer un élément crédible dans ce sens. L'objectif principal de ces formules est de permettre l'accès au contrôle des performances individuelles des animaux (vitesse de croissance, production laitière, paramètres de reproduction). Les formules adoptées doivent ainsi préparer tous les éleveurs à s'inscrire dans un programme de développement du secteur pour l'avenir (contrôle de performance et amélioration génétique qui vont ensemble, etc.).
A moyen et à long terme, il faut créer des sociétés modèles spécialisées en élevage des dromadaires intensifié, à l'instar des bovins au nord du pays et des dromadaires au Golfe. En premier lieu, ces sociétés peuvent être initiées par l'Etat et en second lieu inciter et encourager les éleveurs privés à multiplier ces modèles. L'utilisation des technologies pour la conduite des troupeaux sera un atout pour ces sociétés. L'intervention de l'Etat à ce niveau est primordial en soutenant les éleveurs investisseurs en matière de : vulgarisation, soins vétérinaires, commercialisation, prêts avec des conditions raisonnables, etc. Ces sociétés peuvent servir à la diffusion du matériel génétique amélioré et à la sélection des types qui s'adaptent avec les conditions intensives.
17%
Niveau
sécondaire
|
|
|||
Figure 16 : Niveau d'instruction des éleveurs camelins
1.2- Associations des éleveurs
L'organisation des éleveurs en associations est une étape importante dans le développement de l'espèce. Ces associations se sont avérées efficaces dans les pays développés ainsi que dans certains pays en développement (cas de la Tunisie). Le principal enseignement tiré de l'expérience de l'association de la race ovine Sicilo Sarde en Tunisie semble avoir été le fait que les objectifs de développement devaient être définis en étroite
coopération avec les éleveurs. Toutefois, la conservation et le développement des ressources camelines doivent s'appuyer sur les pratiques et les connaissances traditionnelles. La mobilisation et le renforcement des pratiques et connaissances traditionnelles doivent servir de point de départ à toutes les interventions mises en oeuvre dans ce domaine. Les éleveurs peuvent à cet égard beaucoup apprendre des méthodes participatives, que se soit au niveau des programmes d'amélioration génétique ou de commercialisation.
La gestion et la préservation des ressources génétiques camelines dans le pays constituent un principal défi. Ce dernier doit être gagné par l'organisation en établissant des liens de partenariat entre les associations des éleveurs, ONG et des institutions de développement (CRDA, OEP, etc.) et de recherche scientifique (ENMV, INAT, INRAT, IRA, etc.) et à instaurer des mécanismes facilitant leur coopération. L'approche axée sur la mise en réseau, s'avère être un modèle approprié. Parmi les rôles de la banque nationale des gènes est de coordonner et de regrouper tous ces acteurs en réseau pour la meilleure caractérisation et conservation des ressources génétiques nationales.
Plusieurs facteurs de nature diverse contribuent à l'extinction et à la marginalisation de certaines ressources génétiques animales, facteurs génétiques, économiques, politiques, institutionnels, environnementaux, démographiques, etc. Par ailleurs, Tisdel (2003) a signalé que le facteur le plus déterminant de la diversité génétique des animaux d'élevage est la mondialisation des échanges. En effet, la demande pressante en produits d'élevage est satisfaite, en grande partie, par des systèmes de production intensifs basés sur quelques espèces et races d'animaux à haut niveau d'intrants et de performance. Cette tendance mondiale associée à des règles sanitaires plus rigoureuses excluent les éleveurs (surtout les petits) qui détiennent l'essentiel des ressources zoogénétiques autochtones. De ces faits, le dromadaire est toujours décrié. Qualifié de passéiste ou encore de peu productif et non rentable, il est considéré incompatible avec les formes modernes d'élevage, tant il est souvent associé aux modes de conduite les moins techniques. Les résultats du chapitre V montrent que plus de 88% des éleveurs camelins élèvent des petits ruminants. Il est important de signaler que la pérennité et la durabilité de l'élevage camelin sont fortement liées à l'élevage des petits ruminants. L'atténuation ou la minimisation de cette liaison de dépendance requiert la mise en
oeuvre de certaines mesures institutionnelles (incitations, législations, etc.) et politiques économiques prenant en compte l'autonomie et la modernisation des dromadaires comme une activité économique spécialisée à l'instar d'autres espèces d'élevages en Tunisie. De telles mesures permettraient de réduire les écarts de rentabilité économique entre les espèces spécialisées et les dromadaires.
Parmi les résultats relevés dans le chapitre V, il s'est avéré que la production de viande est la finalité majeure de l'élevage camelin. Un tel constat suggère que la diversification de production de l'espèce devrait être élargie en vue de bien asseoir la filière cameline. Les efforts de valorisation aux mécanismes économiques détermineront la viabilité et l'utilité de l'espèce, et devront être bien travaillés.
La valorisation est une perspective s'inscrivant dans une démarche globale visant non seulement à conserver l'espèce, mais aussi à l'intégrer dans des réseaux économiques rentables. La mise en valeur des produits de l'espèce serait réalisable à travers certains points dont :
· Caractérisation des performances économiques des dromadaires.
· Amélioration des infrastructures et de l'assistance technique des éleveurs.
· Optimisation des systèmes de production camelins.
· Amélioration génétique des dromadaires.
· Exploration des possibilités permettant d'accroître les valeurs marchandes des produits
issus de l'espèce (typicité des produits, labels, produit de terroir, attraction touristique,
industrielle et même médicale et circuits de commercialisation performants). Incontestablement, l'intégration de ces aspects dans la stratégie de conservation engendrerait une augmentation des coûts à court et moyen terme. Toutefois, cette approche pourrait être plus efficace à long terme car les coûts de conservation sont censés diminuer au fur et à mesure que l'espèce acquiert une certaine autonomie dans son développement et sa pérennité. En effet, dans le contexte actuel des produits industrialisés et standardisés, il existe un réel engouement pour les produits dits biologiques traditionnels qui s'appuient sur la notion de terroir pour affirmer leur typicité. Le lait des chamelles est considéré par la population locale comme produit plus savoureux et nutritif que les autres laits, en plus de sa valeur médicale. La commercialisation de ce lait sous une marque distincte permettrait certainement de stimuler la demande de ce produit. L'enquête réalisée dans le cadre de cette étude nous a permis
d'identifier un éleveur à Djerba qui commercialise le lait frais des chamelles avec un prix satisfaisant et une forte demande. A Douz l'utilisation des mâles pour des tournés touristiques constitue une ouverture du secteur sur le Tourisme génératrice de revenu, extension mérite d'être encouragée. Ces exemples permettent de consolider cette vision. Via ces réelles opportunités, il paraît évident que l'espèce cameline pourrait conforter sa valeur ajoutée et sûre à travers une forte valorisation de ses produits et services, moyennant des filières de valorisation ciblées, qui constituent des alternatives potentielles pour dégager un revenu économique non négligeable.
A l'image des races locales européennes, bien valorisées dans le cadre de filières commerciales, le dromadaire pourrait ainsi représenter une ressource authentique pour la mise en place des nouveaux schémas de développement en Tunisie. Le dromadaire bénéficie de nombreux atouts pour répondre à une telle demande, du fait de son adaptation aux conditions extensives d'élevage et sa capacité à valoriser les fourrages rares et pauvres, ainsi qu'à sa résistance aux maladies. Il bénéficie également d'une dimension culturelle forte, du fait de son ancrage dans la tradition agricole tunisienne. Ces considérations permettront de préciser les axes majeurs pour la production de viande produite localement, à partir des dromadaires et les possibilités de valorisation dans une filière labellisée, autour d'un cahier des charges et en conformité avec les attentes et les préférences des consommateurs. Ainsi, les éleveurs pourront certainement être intéressés et tirer profil d'un programme d'amélioration génétique de cette espèce. L'amélioration des aptitudes de croissance et de production de viande des dromadaires permettra d'améliorer la valorisation des produits camelins, à condition qu'elle soit couplée avec une conduite d'élevage adéquate.
L'objectif premier de mener une recherche scientifique appliquée sur les dromadaires doit être d'une part, de maximiser la rentabilité des éleveurs, d'autre part contribuer à la conservation de l'espèce à travers une combinaison de diverses mesures dont notamment l'amélioration génétique et conservation, l'organisation professionnelle des éleveurs et l'optimisation des réseaux commerciaux.
La conception des programmes conduits selon une approche pluridisciplinaire intégrant les éléments de la zootechnie, génétique, socio-économie et écologie est nécessaire pour l'optimisation de la gestion de l'espèce cameline.
L'environnement actuel de la recherche scientifique dans le pays est favorable et peut participer significativement à soulever certains défis et contribuer à la prise de décision au niveau des éleveurs. Toutefois, les moyens disponibles en matière du secteur de la recherche scientifique (humains, scientifiques, etc.) permettent de raisonner la problématique de conservation et de développement de l'espèce en tenant en compte les apports de chaque discipline.
Les résultats ont montré que la sélection concentre la majeure partie de ses efforts sur les mâles, qui sont généralement choisis sur la base de leurs performances vis-à-vis des femelles, de leur puissance et de leur vitalité ainsi que de leur phénotype, et non pas sur leurs valeurs génétique. En effet, il n'est pas rare d'entendre, par des éleveurs, dire que la qualité des dromadaires se dégrade. Ils observent une dégradation des qualités d'adaptation, voir même des performances laitières ou de croissance, qui doit probablement être attribuée aux métissages et croisements incontrôlés et au taux de consanguinité atteignant 15%. Pour maintenir l'importante variation génétique existante au sein de l'espèce (principalement d'origine intra population environ 92%), une vision claire d'amélioration génétique, dans le cadre de la conservation des ressources génétiques, doit se dessiner et avoir lieu. Avec le niveau, relativement élevé, de la diversité génétique, dans une première étape, l'accent doit être mis sur la sélection. La sélection est définie comme étant l'utilisation des reproducteurs ayant les valeurs génétiques les plus élevées pour des caractères d'intérêt économique aux éleveurs. Elle doit être participative dans sa démarche en associant les éleveurs aux différentes étapes de conception, de réalisation, de suivi et d'évaluation. Elle doit être une partie intégrante d'un programme plus vaste qui va au-delà de la simple fourniture de matériel génétique amélioré et qui comporte une composante de renforcement des capacités des éleveurs au triple plan de la gestion du cheptel, de la commercialisation et de la promotion de races camelines. La mise en place d'un programme de sélection cameline présente une solution à la question, même partielle, de l'encadrement et de l'organisation des éleveurs. Ce programme de sélection devrait s'appuyer sur un certains nombre d'éleveurs possédant un cheptel de taille importante. Pour ces élevages, la mise en place d'un programme d'amélioration génétique peut représenter un atout et leur donner l'accès à une assistance technique et des soutiens publics.
La mise en oeuvre d'un tel programme de sélection n'est pas sans poser problèmes, dans la mesure où beaucoup de ses rouages n'existent pas concrètement et sont méconnus, et où les options possibles ne sont pas encore totalement évaluées. A l'heure actuelle, les objectifs de sélection sont difficiles à définir. Ils doivent être considérés avec attention car ils peuvent différer en fonction de la situation particulière de chaque éleveur. Mais, il reste le but global de la sélection est d'obtenir un dromadaire désirable, c'est-à-dire un animal qui donne au producteur une rentabilité la plus élevée possible. Certes, pour atteindre cet objectif il faut choisir les meilleurs géniteurs disponibles pour la reproduction et le meilleur marché pour progresser vers les buts génétiques. Actuellement, l'association race-système d'élevage forme un tout et conduit à la fourniture de produits présentant des caractéristiques particulières destinés à des marchés cibles. C'est la raison qui fait que, de plus en plus, dans le cadre du développement de productions de qualité, on trouve une association entre la race dans son système de production mis en oeuvre, les produits fournis et le marché cible. Le slogan Race - Produit - Marché résume bien ce constat : la génétique qui est en amont est le premier signe de qualité du produit d'aval. La notion de traçabilité, qui relie l'animal producteur au consommateur en passant par toute la chaîne de transformation et de distribution, part ainsi de l'animal, identifié le plus souvent dans une race, c'est-à-dire une notion à base génétique.
Pour la viande attire actuellement, l'attention de plusieurs acteurs dans le secteur (atelier d'engraissement, abattoir moderne à la région de Mehdia destiné à accueillir et traiter la viande des dromadaires, la vente de viande cameline dans les grandes surfaces avec l'augmentation de la demande). Tous ces facteurs encouragent les éleveurs à promouvoir les types à viande et évoluer leurs productions pour les rendre sur le marché.
Pour le lait actuellement est destiné à l'autoconsommation et rarement commercialisé suite à plusieurs motifs : sociaux, faible productivité des chamelles, difficulté de collecte et de transport. Mais, l'état actuel de ce produit ne veut pas dire sa faible valeur socio-économique au contraire c'est un produit potentiellement important à raison de ses valeurs commerciale, nutritionnelle et médicale. La promotion de la sélection des races laitières camelines représente une voie prometteuse pour ce produit et renforcera la relation race-pruit-marché.
Pour mettre tous les éléments proposés pour la conservation des dromadaires en relation, un schéma de développement regroupe des aspects techniques et organisationnels a été proposé par Djemali et Alhadrami (1998) dans le tableau (19).
Tableau 19 : Aspects de schéma de développement des dromadaires
Aspects techniques
Aspects organisationnels
1- Créer une association nationale ou régionale pour les races sélectionnées.
1- Identifiez les types de races
· Effectif
· Système de production
· Préférence de la société
2- Développer une stratégie d'amélioration pour chaque race importante
· Objectif de sélection
· Système d'enregistrement fiable et simplifié
· Méthodes d'évaluation génétiques fiables
· Plan pour dissémination des résultats et des gènes d'intérêt
· Évaluation de progrès de gestion et tendances
génétiques dans les troupeaux enregistrés par an3- Mettez en oeuvre un programme de gestion spécifique à chaque stratégie d'amélioration proposée.
· Reproduction
· Nutrition
· Santé
2- Organisation en réseau les associations et les institutions nationales de recherche et de développement concernées.
4- Programmes de
renforcement de capacités et de formation pour les éleveurs et les professionnels auront la responsabilité de gestion de l'élevage.
Ce chapitre a soulevé un certain nombre de questions et perspectives autour des enjeux de la conservation et de développement des dromadaires. Pour l'espèce, ces questions sont prioritaires et doivent être à l'ordre du jour. C'est une nécessité pour le secteur camelin dans la mesure où la diversité génétique sera toujours utile pour répondre aux besoins spécifiques de certaines filières (de qualité, etc.) ou pour l'exploitation de milieux difficiles, et dans la mesure où il est prudent de maintenir la diversité de l'espèce, afin de préserver ses capacités futures de s'adapter à d'éventuels changements de conjoncture.
L'élevage de l'espèce cameline en Tunisie demeure essentiellement extensif caractérisé par une productivité relativement faible et tardive. La transhumance ou les déplacements programmés entre les parcours en fonction de la saison constitue une principale composante de conduite alimentaire de l'élevage camelin dans le Sud tunisien. Cette étude a montré la dominance de la forme traditionnelle de cet élevage (la gestion des dromadaire reste dominée par les pratiques séculaires des éleveurs), mais elle a montré également, sa place dans une combinaison élevage ovin-caprin et camlin pour tirer profil d'un écosystème désertique. Une tendance vers l'amélioration de production et des techniques de conduite a été observée se traduisant par l'adoption de certaines pratiques nouvelles comme la complémentation pour l'engraissement, le sevrage précoce et les soins vétérinaires.
La génétique cameline reste problématique et peu exploitée dans les élevages et parmi les contraintes majeures du secteur. Chez les éleveurs, la génétique des dromadaires se base sur des critères phénotypiques et sociogéographiques (en relation avec les groupes ethniques des éleveurs dans les différentes régions). A la base de ces considérations la population cameline présente une variabilité au niveau de certains traits phénotypiques et morphologiques comme le format, la couleur de la robe et la structure de poils et adaptatifs comme la rusticité (résistance aux maladies et tolérance à la sécheresse) des animaux qui sont en relation avec les traits morphologiques (couleur de la robe et finesse des poils). La population étudiée se classe géographiquement en deux rameaux principaux à savoir le rameau de Nefzawa (Kebili) dans lequel se cohabitent les écotypes Merzougui, G'oudi et M'hari et celui de l'Aaradh qui regroupe Médenine et Tataouine et dans lequel se trouvent Maghribi et Khaouar. Dans ces deux rameaux identifiés on trouve les principales robes rencontrées dans les élevages camelins au Sud tunisien avec la dominance assez remarquable de la couleur rouge dans toutes les régions.
L'analyse moléculaire de la diversité génétique et les relations phylogéniques a montré que la population des dromadaires étudiée présente une variabilité génétique totale (inter et intra) satisfaisante en tenant en compte les conditions de son élevage (stratégies de reproduction). Cette diversité est essentiellement d'origine intra population (92%) et seulement environ 8% de la diversité totale est attribuée à la différentiation entre les populations étudiées.
Le niveau de consanguinité dans la population totale a été estimé à 15%. Il semble que la population est menacée par l'absence de gestion des généalogies dans les troupeaux, et par des croisements consanguins qui pourraient entraîner l'évolution progressive de la structure génétique vers l'homozygotie, ce qui conduira certainement à la réduction du niveau de la diversité génétique dans la population cameline.
Les résultats moléculaires confirment la séparation géographique de la population en deux groupes à savoir Nefzawa et Aaradh. Les marqueurs utilisés dans cette étude n'ont pas montré la différentiation entre les cinq écotypes nommés et identifiés par les éleveurs comme des entités génétiques bien individualisées. L'utilisation de plus de marqueurs et plus des génotypes de chaque écotype, pourrait rendre la séparation entre les types plus claire et plus fiable.
Le niveau de diversité enregistré dans la population pourrait servir comme base d'aménager des programmes de développement durable de l'espèce surtout en matière de l'amélioration génétique.
Cette étude peut servir aussi comme base pour d'autres études plus précises de caractérisation génétique dans l'espèce cameline. Par exemple, nous avons constaté sur le terrain au cours de nos visites que les éleveurs parlent de dégradation de qualité des dromadaires (adaptation et performances zootechniques). A ce propos une évaluation, moyennant des outils modernes et précis de génétique moléculaire (marqueurs moléculaires liés à des caractères désirables) de caractères d'adaptation et de production mérite d'être entreprise dans le but d'une mise en action d'un programme d'amélioration génétique. La mise en oeuvre d'une démarche globale, misant sur la sélection des dromadaires dans leur milieu d'élevage permettrait de mieux valoriser leurs caractères d'adaptation en améliorant ses performances de production pour une filière de qualité.
Dans l'optique de renforcer la conservation des dromadaires, la considération de certains aspects dans une stratégie de développement implique la valorisation de l'espèce et son intégration dans des réseaux économiques rentables. Les points suivants sont prioritaires : (i) caractérisation des performances économiques et amélioration des infrastructures et de l'assistance technique des éleveurs, (ii) optimisation des systèmes de production existants (iii) amélioration génétique tout en se basant sur l'identification et le contrôle des performances des dromadaires, (iv) exploration des possibilités permettant d'accroître les
valeurs marchandes des produits camelins. La conservation par l'utilisation durable des dromadaires fait appel aussi à une collaboration renforcée entre les différents intervenants (profession, structures de développement et de recherche scientifique). Cette vision de conservation des dromadaires devrait se concentrer préalablement sur quatre points à savoir (i) l'organisation du secteur, (ii) protection de l'espèce et ça concerne essentiellement des mesures institutionnelles (incitations, législations, politiques économiques à entreprendre, etc.), (iii) valorisation et utilisation des produits et sous-produits camelins et (iv) recherche scientifique afin de répondre aux questions posées pour aider les éleveurs à bien gérer leurs élevages et raisonner leurs objectifs.
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ANNEXE I
Protocole d'extraction d'ADN
Hémolyse
1er lavage
· Ajouter au volume de sang le même volume de solution d'hémolyse ou 2V
· Equilibrer le poids entre les tubes
· Incubation pendant 10mn dans la gélose
· Centrifugation 10mn, à 2500t/mn et à 4°C
· Jeter le surnageant
2ème lavage
· Ajouter un peu (V=2,5ml) de solution d'hémolyse
· Vortexer
· Compléter jusqu'à 2V (5ml) puis agiter
· Centrifuger 10mn à 2500t/mn et à 4°C
3ème lavage : même protocole
! Si le culot reste #177; rouge, laver le légèrement avec un peu de solution d'hémolyse et aspirer sans toucher le culot.
Lyse des globules blancs
Pour chaque échantillon
· 112O stérile : 445ul (ou 600ul) d'eau distillée autoclavée
· NaCl : 5ul 3M
· Tris : 5ul
· EDTA : 5ul 0,5 M, p118
· Vortexer pour faire descendre le culot
· Ajouter 30ul de SDS 10pc. Vortescer chaque tube juste après l'ajout de l'SDS ! Pour mieux faire la lyse on utilise deux fois les volumes précédents pour une deuxième lyse.
Digestion des protéines
· Ajouter 5ul de pk puis une légère agitation
· Incubation pendant une minute à 37°C.
Précipitation des protéines
· Ajout 170ul NaCl (5M)
· Incuber à 4°C entre 15mn et 1h
· Centrifuger pendant 15mn, 3000t/mn à 4°C ! Si le surnageant n'est pas transparent on fait une 2ème digestion
2ème digestion
· Transfert de l'interphase dans un autre tube
· On ajoute les mêmes ingrédients de la digestion
· Incubation pendant une minute à 37°C
· Ajout 170ul NaCl (5M)
· Centrifuger pendant 15mn, 3000t/mn à 4°C
· Récupération du surnageant dans un autre tube
Extraction au chloroforme
· Ajout même volume de chloroforme que le sérum
· Bien agiter jusqu'à l'obtention de la couleur blanche
· Vortexer
· Centrifuger pendant 15mn, 3000t/mn à la T° ambiante
· Transférer le surnageant dans un autre tube
Ne pas prendre l'interphase
! On peut refaire l'extraction au chloroforme
· Ajout 2,5 x V de l'éthanol absolu
! les cônes sont à usage unique
· Agité un peu t ; on obtient la méduse
· On récupère la méduse avec le bâton du cône
· On met la méduse dans 100ml d'alcool 70% puit centrifuger immédiatement pendant 5mn
· L'ADN forme le culot, on jette l'alcool, on laisse l'ADN se sécher puis ajouter 100ul de TE si la méduse est petite. Si la méduse est grande, on fait des aliquotes (3 tubes) puis on ajoute 150ul de TE
· Conserver à moins 20°C
Protocole d'électrophorèse sur le gel de polyacrilamide
Avant les traitements, nettoyer soigneusement les deux plaque 3 fois avec l'eau distillée puis de l'alcool absolu.
a- Traitement de la plaque fixe
+ Traiter la plaque avec 1450 ul de Sigma cote pour ne pas coller le gel (en y versant 2 fois 725 ul).
+ Après 10 minutes essuyer légèrement avec papier sec (essuie tout) pour enlever l'excès du produit.
b- Traitement de la plaque mobile
+ Mettre 650 ul de solution Bind Silane pour coller le gel (1485 ul éthanol + 7,5 ul Acide Acetique + 7,5 ul Bind Silane).
+ Puis l'étaler rapidement (car il s'agit d'un mélange volatile) à l'aide d'un papier sec (essuie tout).
+ Après 5 minutes essuyer 3 fois avec l'éthanol absolu.
2- Préparation du moule
+ Mettre les espaceurs propres sur la plaque fixe, en évitant de toucher la face traitée.
+ Puis poser la face traitée de la plaque mobile sur l'autre plaque (sans permettre aux deux plaques de se toucher).
+ Mettre les pinces pour fixer horizontalement les deux plaques.
+ Monter la plaque d'étancheté et bien vicer (de façon à ne pas laisser le gel couler vers la base de plaques).
3- Préparation et écoulement du gel
+ Mettre dans un erlenmayer, 18 ml polyacrylamide (40% ) = (38 g acrylamide + 2 g bisacrylamide dans 100 ml TBE (1x)) dans 50,2g urée préalablement pesé + 24 ml TBE (5x).
+ Puis ajouter 20 ml eau distillée.
+ Chauffer jusqu'à la dissociation complète de l'urée.
+ Laisser refroidir puis compléter avec l'eau jusqu'à 120 ml.
+ Pour la polymérisation on ajoute simultanément et rapidement 400 ul de Persulfate d'ammonium (0,1 g dans 1 ml eau distillée) et 70 ul TEMED.
+ Verser rapidement la solution dans la seringue puis couler rapidement le gel entre les plaques en faisant attention de ne pas former des bulles d'air.
+ Laisser le gel polymériser 30 - 45 minutes.
+ Monter le dispositif pour une premigration 45 minutes.
+ Mettre le bleu dénaturant et faire une dénaturation au thermocycleur pendant 8 minutes à une température de 95 °C puis mettre les produits PCR au moins 10 minutes à -20°C.
+ Charger les produits avec un volume 10-12 ul par puit.
4- Coloration et révélation
a- Fixation du gel
+ Mettre la plaque mobile dans une solution d'Acide Acétique 10% avec l'eau distillée froide.
+ Laisser la plaque sur agitation douce pendant 30 minutes.
+ Rincer avec la plaque 3 fois avec l'eau distillée froide.
b- Coloration nitrate d'argent
+ Ajouter à la solution nitrate d'argent (2 g dans 2 litres eau distillée) 3ml de formaldéhyde et mettre la plaque dans cette solution 30 minutes sous agitation douce.
+ A la fin de ces 30 minutes on ajoute 3ml de formaldéhyde et 400 ml de Thiosulfate de sodium (0,1g dans 1ml eau distillée) à la solution carbonates sodium (CaCo3) (60 g dans 2 litres eau distillée) pour révéler les bandes.
+ Mettre la plaque dans cette solution et agiter doucement manuellement jusqu'à l'apparition des bandes.
+ Ajouter l'Acide Acétique 10% pour fixer les bandes pendant 5 à 7 minutes. + Rincer avec l'eau distillée 3 à 5 minute.
+ Sortir la plaque pour la sécher.
