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Effets de la fertilisation organique à base de fumier de volailles sur la physiologie et la nutrition du sapin de noël en plantationpar Abbe Jonas ASSAMOI Moncton campus Edmundston - Maitrise es sciences forestières 2006 |
EFFETS DE LA FERTILISATION ORGANIQUE À BASE DE FUMIER DE VOLAILLES SUR LA PHYSIOLOGIE ET LA NUTRITION DU SAPIN DE NOËL EN PLANTATION THÈSE PRÉSENTÉE À LA FACULTÉ DES ÉTUDES SUPÉRIEURES ET DE LA RECHERCHE EN VUE DE L'OBTENTION DE LA MAÎTRISE ÈS SCIENCES FORESTIÈRES ABBÉ JONAS ASSAMOI FACULTÉ DE FORESTERIE UNIVERSITÉ DE MONCTON CAMPUS D'EDMUNDSTON NOVEMBRE 2007 COMPOSITION DU JURY Présidente ou Président : Hector G. Adégbidi Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie Examinatrice ou examinateur hors programme : Gordon Fairchild Centre de conservation
des Directrice ou directeur de thèse : Manuel Lamontagne Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie Autre membre du jury : Richard Barry Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie AVANT- PROPOS Cette thèse est présentée sous forme d'articles. Les deux chapitres qui la composent sont deux articles scientifiques qui seront soumis pour publication. Le premier chapitre s'intitule : Assamoi, A.J., Lamontagne, M. & Adégbidi, H.G. (sera soumis en 2008). Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses physiologiques et morphologiques. Revue visée : Revue canadienne de recherche forestière. Le second chapitre a pour titre : Assamoi, A.J., Lamontagne, M. & Adégbidi, H.G. (sera soumis en 2008). Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses des éléments minéraux et de la coloration foliaire. Revue visée : Revue canadienne de recherche forestière. Ces articles sont co-signés par le directeur de thèse, monsieur Lamontagne Manuel qui est l'initiateur et le principal responsable de ce projet de recherche ainsi que par monsieur Adégbidi Hector Guy co-initiateur dudit projet. Les données furent prises par une équipe de recherche composée des directeur et co-directeur de ce projet, Karl Roussel et Assamoi Abbé Jonas. Les traitements statistiques, la rédaction de ces articles furent effectués par Abbé Jonas Assamoi sous la supervision des encadreurs ci-dessus cités. REMERCIEMENTS Au terme de ce travail, j'aimerais pouvoir rendre hommage à tous ceux qui de près ou de loin m'ont apporté leurs concours et leurs encouragements. Je me fais un agréable devoir de remercier vivement mon encadreur, le Dr. Lamontagne Manuel qui a dirigé ce travail de recherche et m'a fait bénéficier de son expérience et de ses conseils; je lui suis reconnaissant pour les facilités qu'il a mises à ma disposition afin de mener à bien ce projet. Mes remerciements vont également à l'endroit du Dr. Adégbidi Hector Guy pour ses commentaires et conseils en statistique. Je tiens aussi à exprimer ma reconnaissance à tout le personnel de la faculté de foresterie de l'université de Moncton ainsi qu'aux producteurs d'arbres de Noël en l'occurrence messieurs Yves Boulet et Maurice Castonguay pour avoir bien voulu mettre à la disposition de ce projet une partie de leurs plantations. Mes remerciements s'adressent également à Karl Roussel pour sa contribution à la prise des données. Enfin, je remercie Agriculture et Agroalimentaire Canada, Agriculture et Aquaculture Nouveau-Brunswick, la Fondation de l'Innovation du Nouveau-Brunswick, l'organisme INFOR, la Faculté de foresterie de l'université de Moncton, campus d'Edmundston et l'État ivoirien pour le soutien tant matériel que financier ayant servi à la réalisation de ce projet. SOMMAIRE L'industrie des arbres de Noël constitue une activité économique importante partout dans l'est du canadien avec le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) comme espèce la plus utilisée. Au nord-ouest du Nouveau-Brunswick, en raison de la présence de nombreuses installations industrielles d'élevage, le fumier de volailles constitue une source de matière organique disponible en grande quantité et ayant un potentiel fertilisant qui pourrait être valorisé en milieu forestier, notamment en plantation d'arbres de Noël. La présente étude avait pour objectifs spécifiques de déterminer chez le sapin baumier en plantation, les effets de la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) la capacité photosynthétique maximale (Amax), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres, (5) les concentrations foliaires en éléments nutritifs et (6) la couleur des aiguilles. Pour ce faire, un dispositif expérimental a été installé en juin 2004 dans deux plantations d'arbres de Noël situées au nord-ouest du Nouveau-Brunswick. Ce dispositif comprenait six traitements de fertilisation : l'engrais chimique de formulation 20-10-10 (20 g N arbre-1 an-1); quatre niveaux de fertilisation organique avec le fumier de volailles de composition 4-1-2 (20 g N arbre-1 an-1; 40 g N arbre-1 an-1; 40 g N arbre-1 2 ans-1; 80 g N arbre-1 2 ans-1) et le témoin (0 g N arbre-1 an-1). Les mesures de photosynthèse, de surface foliaire spécifique et de respiration du sol ont été prises de mai à août 2006. Les mesures de croissance en hauteur et en diamètre et l'évaluation de la couleur des aiguilles ont été effectuées à l'automne des années 2004, 2005 et 2006. Les échantillons pour les analyses foliaires des aiguilles ont également été prélevés à l'automne des années suscitées. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté les taux de photosynthèse, et de respiration du sol comparativement à l'engrais chimique. Les valeurs de la surface foliaire spécifique étaient les plus élevées chez les plants traités au fumier de volailles. Les traitements bisannuels au fumier de volailles ont augmenté significativement le diamètre au collet des arbres entre 2005 et 2006 alors que la hauteur des arbres n'a pas varié. L'analyse vectorielle a montré d'une part que les traitements bisannuels au fumier de volailles ont augmenté les concentrations et contenus foliaires en azote et d'autre part une baisse des concentrations et contenus foliaires en azote au cours des années d'étude a été observée chez les arbres témoins. Bien que les concentrations foliaires en éléments nutritifs aient varié durant ces années, elles sont restées dans des proportions adéquates ce qui expliquerait l'absence de modification en ce qui concerne la couleur du feuillage en fonction des traitements. L'application de fumier de volailles apparaît donc comme une option valable de substitution aux engrais chimiques. Étant donné les coûts associés à l'achat des engrais et à leur manutention, et selon les résultats obtenus, nous recommandons aux producteurs d'arbres de Noël d'appliquer le fumier de volailles (4-1-2, N-P-K) à raison de 1 kg par arbre tous les deux ans. Mots clés : Abies balsamea, fumier de volailles, capacité photosynthétique maximale, arbres de Noël, surface foliaire spécifique, respiration du sol, analyse vectorielle. TABLE DES MATIÈRES COMPOSITION DU JURY ii AVANT-PROPOS iii REMERCIEMENTS iv SOMMAIRE v TABLE DES MATIÈRES vii LISTE DES TABLEAUX ix LISTE DES FIGURES x INTRODUCTION GÉNÉRALE 1 CHAPITRE I 4 Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses physiologiques et morphologiques 4
CHAPITRE II 24 Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.). Réponses des éléments minéraux et de la coloration foliaire 24 2.1. Résumé 24 2.2. Introduction 25 2.3. Matériels et méthodes 27 2.3.1. Les sites d'étude 27 2.3.2. Le dispositif expérimental et les traitements de fertilisation 28 2.3.3. L'échantillonnage foliaire 28 2.3.4. La coloration foliaire 29 2.3.5. L'analyse vectorielle 29 2.3.6. Les analyses statistiques 30 2.4. Résultats 31 2.4.1. Concentrations des éléments 32 2.4.2. Contenus des éléments 36 2.4.3. Biomasses sèches des aiguilles 38 2.4.4. L'analyse vectorielle 39 2.4.5. Couleurs du feuillage 42 2.5. Discussion 44 2.5.1. Analyses foliaires 44 2.5.2. Analyses vectorielles 45 2.5.3. La coloration foliaire 46 2.6. Conclusion 47 CONCLUSION GÉNÉRALE 48 RÉFÉRENCES 50 LISTE DES TABLEAUX Tableau 1.1. Précipitations totales (pluie et neige) mesurées à la station météorologique de St-Léonard, Nouveau-Brunswick, Canada. 9 Tableau 1.2. Concentrations des éléments minéraux contenus dans le fumier de volailles 10 Tableau 1.3. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs de p des tests de F selon l'analyse de variance de la capacité photosynthétique maximale, la surface foliaire spécifique, la respiration du sol, les diamètres et les hauteurs des arbres.. 13
Tableau 2.1. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs des tests de F selon l'analyse des variances des concentrations foliaires en éléments nutritifs et les biomasses sèches des aiguilles. 31 Tableau 2.2. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs des tests de F selon l'analyse des variances des contenus foliaires en éléments nutritifs. 32 LISTE DES FIGURES Figure 1.1. Effets des traitements sur la capacité photosynthétique maximale 14 Figure 1.2. Effets des traitements sur la respiration du sol 15 Figure 1.3. Effets des traitements sur la surface foliaire spécifique 16 Figure 1.4. Effets des traitements sur les taux de croissance en hauteur 17 Figure 1.5. Effets des traitements sur les taux de croissance en diamètre au collet 18 Figure 2.1. Concentrations foliaires en azote fonction des traitements et des années 33 Figure 2.2. Concentrations foliaires en phosphore en fonction des traitements 34 Figure 2.3. Concentrations foliaires en magnésium en fonction des traitements et des années 35 Figure 2.4. Concentrations foliaires en manganèse en fonction des traitements 36 Figure 2.5. Contenus foliaires en azote en fonction des traitements et des années 37 Figure 2.6. Contenus foliaires en manganèse en fonction des traitements 37 Figure 2.7. Contenus foliaires en magnésium en fonction des traitements et des années 38 Figure 2.8. Valeurs moyennes de la biomasse sèche en fonction des années 38 Figure 2.9. Réponses en nutriments (azote, phosphore et potassium) et poids sec des aiguilles du sapin baumier selon les traitements en 2004 (a), 2005 (b) et 2006 (c). 41 Figure 2.10. Effets des traitements sur les proportions des couleurs 7.5 GY 3/4 (a), 7.5 GY 4/4 (b), 7.5 GY 3/4 (c), 5 GY 4/4 (d), et 5 GY 3/4 (e). 43 L'industrie des arbres de Noël constitue une activité économique importante dans tout l'est canadien. Le Canada compte plus de 4000 entreprises de production d'arbres de Noël sur plus de 5000 ha la plupart au Québec, en Nouvelle-écosse, en Ontario et au Nouveau-Brunswick. Cette industrie génère plus de 50 millions $ de vente par an (Statistique Canada 1996). Au Nouveau-Brunswick, c'est le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) qui est l'espèce la plus souvent utilisée pour la production d'arbres de Noël. En dépit de cette performance économique, les producteurs d'arbres de Noël sont confrontés à divers problèmes. Ainsi, il leur faut d'une part satisfaire les exigences du consommateur qui veut avoir un arbre de qualité, c'est-à-dire un arbre ayant un fût droit, de belles branches remplies d'aiguilles de couleur vert foncé qui ne tombent pas facilement, etc. D'autre part, ils doivent contrer les difficultés liées à l'implantation même de la plantation, c'est-à-dire aux conditions du site, à la provenance des semis, aux divers traitements à administrer aux arbres et à la plantation (fertilisation, épandage d'herbicides et de pesticides, etc..). Aussi la satisfaction des exigences du consommateur incite les producteurs à utiliser divers produits dont les effets à long terme, combinés aux aléas climatiques et autres facteurs édaphiques sont souvent pervers. Les producteurs d'arbres de Noël, comme dans toute entreprise, tentent de diminuer leurs dépenses. Un aspect maintes fois exprimé par ceux-ci est le coût associé à l'achat des engrais chimiques. Puisqu'on retrouve une forte concentration de producteurs de volailles dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick, il a été proposé de valoriser ce fumier de volailles dans des plantations d'arbres de Noël. L'intérêt du fumier de volailles réside dans sa grande richesse en azote (N), phosphore (P) et potassium (K). Certaines études (Wilhoit, Stokes, Samuelson & Johnson 1999; Richardson, Dickens & McElvany 2004; Tejada, Hernandez & Garcia 2006) ont d'ailleurs montré son efficacité dans la croissance des conifères en plantation, en plus d'améliorer les propriétés physico-chimiques et biologiques du sol. La plupart des fertilisants chimiques utilisés en milieu agricole ou forestier ont produit de bons effets mais leur coût souvent élevé doublé des risques importants de lessivage des éléments minéraux limitent leur utilisation. La présente étude a pour but de déterminer si la fertilisation organique à base de fumier de volailles est aussi efficace que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël. Pour ce faire, divers paramètres physiologiques et morphologiques seront utilisés pour vérifier l'efficacité de l'engrais organique. Les paramètres physiologiques étudiés sont la photosynthèse, la respiration du sol, la surface foliaire spécifique et les analyses foliaires (concentrations des éléments minéraux et analyses vectorielles). Les paramètres morphologiques étudiés sont la coloration du feuillage ainsi que les diamètre et hauteur des arbres. Il est bien évident que la croissance des arbres et des peuplements forestiers a, comme support indispensable, leur nutrition en général, c'est-à-dire, en fait, leur activité photosynthétique. L'efficacité photosynthétique est largement affectée par la fertilité du sol (Mitchell & Hinckley 1993), qui a un impact direct sur les protéines et donc les enzymes impliquées dans la photosynthèse. Les plus importants facteurs environnementaux qui influencent la photosynthèse sont la lumière, la température, l'humidité du sol, les éléments nutritifs et le contenu atmosphérique en CO2 ( Clark 1961). L'assimilation totale du CO2 est la méthode la plus utilisée parmi d'autres pour mesurer la capacité photosynthétique des arbres (Clark 1961). La mesure de la respiration du sol est un indice de l'activité biologique du sol car cette dernière est en relation avec la disponibilité des éléments minéraux présents dans la solution du sol et nécessaires au développement des plantes. La respiration du sol résulte de l'activité des microorganismes et de la faune du sol qui décomposent la matière organique (respiration hétérotrophe), de la respiration des racines des végétaux généralement associées à des microorganismes (respiration autotrophe rhizomicrobienne), et, dans une moindre mesure, de l'oxydation chimique de composés organiques (Burton & Beauchamps 1994). Le flux de CO2 échangé à la surface du sol dépend de la vitesse de production de ce gaz dans le sol, fonction de variables édaphiques et climatiques, et de la capacité du sol à diffuser le CO2 respiré, fonction de sa porosité et de la vitesse du vent au-dessus du sol. La surface foliaire spécifique (surface foliaire par unité de biomasse sèche) est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus importants des plantes (Lambers, Chapin & Pons 1998). Une surface foliaire spécifique élevée permet de maximiser la capture de la lumière et l'assimilation du CO2 (Field, Merrino & Mooney 1983). En assurant une plus grande interception de la lumière par unité de masse foliaire, une surface foliaire spécifique élevée aboutit à une vitesse de croissance plus élevée. En d'autres termes, le coût de fabrication des feuilles, par unité de surface, est plus faible chez les plantes à surface foliaire spécifique élevée. Selon Cornelissen (1999) et Westoby (1998), la surface foliaire spécifique (SFS) est le paramètre le plus utilisé pour évaluer la surface foliaire captant la lumière. L'état nutritionnel des plantes est un facteur important qui influence la qualité des cultures ainsi que les rendements. En général, cet état nutritionnel de même que l'efficacité du transfert d'éléments nutritifs vers les tissus de la plante, demeurent invisibles. Toutefois, lorsqu'un important déséquilibre des minéraux survient, des symptômes visuels apparaissent sur la végétation. Afin de déterminer adéquatement l'état nutritionnel des plantes durant la saison de croissance, une analyse de laboratoire des tissus végétaux est requise. La présence d'un déséquilibre nutritionnel pourrait modifier la couleur des aiguilles. Ceci pourrait désavantager les producteurs puisque, dans le marché des arbres de Noël, la couleur du feuillage est un critère de vente assez important. Une couleur vert foncé traduit naturellement un état de bonne santé du végétal. Compte tenu de la nature différente des paramètres étudiés, cette thèse est structurée en deux chapitres. Le premier chapitre traite des réponses physiologiques et morphologiques suite à l'application des fertilisants et le second des réponses nutritives et de la coloration foliaire. Les objectifs spécifiques du premier chapitre sont de déterminer les effets des quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) la capacité photosynthétique maximale (Amax), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, et (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres tandis que ceux du second chapitre sont de déterminer les effets des quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) les concentrations foliaires en éléments nutritifs et (2) la couleur des aiguilles. CHAPITRE IFertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses physiologiques et morphologiques. 1.1 Résumé Le fumier de volailles possède une bonne valeur fertilisante et est disponible en grande quantité et à plus faible coût que l'engrais chimique couramment utilisé par les producteurs d'arbres de Noël. Toutefois, il s'avère nécessaire de démontrer son efficacité avant de modifier la régie de fertilisation des producteurs. Pour ce faire, un dispositif expérimental a été établi à l'été 2004 dans deux plantations d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) du Nouveau-Brunswick. Les objectifs spécifiques étaient de déterminer la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles. Ce dispositif comprend six traitements de fertilisation: l'engrais chimique de formulation 20-10-10 (20 g N arbre-1 an-1); quatre niveaux de fertilisation organique avec le fumier de volailles de composition 4-1-2 (20 g N arbre-1 an-1; 40 g N arbre-1 an-1; 40 g N arbre-1 2 ans-1; 80 g N arbre-1 2 ans-1) et le témoin (0 g N arbre-1 an-1); Des mesures de photosynthèse, de surface foliaire spécifique et de respiration du sol ont été prises en juillet 2005 et de mai à août 2006. Des mesures de croissance en hauteur et en diamètre ont été prises à l'automne en 2004, 2005 et 2006. Le fumier a augmenté les taux de photosynthèse et de respiration du sol comparativement à l'engrais chimique. Les valeurs de la surface foliaire spécifique mesurées durant les mois de mai à août 2006 étaient plus élevées chez les plants ayant reçu des traitements au fumier de volailles. Le fumier appliqué tous les deux ans a significativement augmenté le diamètre au collet des arbres pour la période 2005-2006. Par contre, la hauteur n'a pas significativement varié entre les traitements; cette variable étant affectée par la taille des arbres. Peu de différences des variables mesurées ont été observées chez le témoin. Les résultats suggèrent que le fumier de volailles est aussi efficace, sinon plus, que l'engrais chimique. 1.2 Introduction Le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) est le seul sapin atteignant la 58e latitude et le plus septentrional des Abies connus. Emblème du Nouveau-Brunswick, il constitue un arbre de Noël de plus en plus recherché, non seulement sur le marché régional mais bien plus encore sur celui de l'exportation. D'après Bonin (1971), les principales essences cultivées en Amérique du Nord pour la production d'arbres de Noël sont le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) et le pin sylvestre (Pinus sylvestris (L.)). L'exploitation de plantations de sapin baumier comme arbre de Noël est un investissement à long terme : d'ordinaire, douze à seize ans séparent la mise en terre de la récolte. Depuis peu, de nouvelles méthodes de production ont diminué cette période d'au moins un tiers et peut-être même, avec de bons soins culturaux et des plants de qualité, l'ont réduite à six ou huit ans. Parmi celles-ci, on compte la fertilisation annuelle dont dépend en grande partie la productivité des plantations. Au nord-ouest du Nouveau-Brunswick, en raison de la présence de nombreuses installations industrielles d'élevage, le fumier de volailles constitue une source de matière organique disponible en grande quantité et à plus faible coût. Il se vend au détail à 80$ la tonne comparativement à 350$ la tonne pour l'engrais chimique, présentant ainsi l'avantage de réduire les coûts de fertilisation annuelle. Richardson et al. (2004) ont noté que chez Pinus taeda en plantation, le fumier de volailles avait augmenté de 42 % et 44 % l'accroissement en volume des tiges comparativement au témoin et au traitement chimique (Phosphate diammonique, DAP) respectivement. Aussi, Wilhoit et al. (1999) ont constaté une augmentation de la croissance en diamètre des tiges chez Pinus taeda de 38 % et 25 % respectivement pour les traitements au fumier de volailles et au fertilisant chimique (DAP). D'autres travaux réalisés ont par ailleurs montré des augmentations de la biomasse microbienne de sols traités avec du fumier de volailles (Tejada et al. 2006). Généralement, la fertilisation accroît la surface foliaire chez les pins, ce qui améliore globalement la productivité par une fixation importante du carbone (Vose & Allen 1988; Teskey, Gholz & Cropper 1994; Albaugh, Allen, Dougherty, Kress & King 1998). Les masses et surfaces foliaires chez Pinus pinaster (Ait) et d'autres conifères se sont accrues suite à l'application de fertilisant (Brix 1983 ; Sheriff 1996) induisant une surface foliaire spécifique plus importante. Aussi celle-ci augmente les taux de photosynthèse dans certains cas (Brix 1983 ; Smolander & Oker-Blom 1989 ; Sheriff 1996). L'apport de matière organique a deux rôles : (1) augmenter la teneur en matière organique du sol pour améliorer les paramètres physico-chimiques et biologiques et (2) augmenter la disponibilité en nutriments pour les cultures par les éléments apportés. La plupart des besoins des végétaux en éléments minéraux proviennent de la décomposition de la matière organique des sols (Swift, Heal & Anderson 1979). Les principales transformations biochimiques du matériel mort sont assurées par l'activité des microorganismes (Killham 1994). Ces derniers peuvent à la fois agir comme source (phénomène de minéralisation) et comme réservoir (phénomène d'immobilisation) des nutriments nécessaires à la croissance et au développement des végétaux (Diaz-Ravina, Acea & Carballas 1993); Bauhus & Khanna 1999). De la fraction minéralisée, une partie est également réorganisée en composés plus stables (les acides fulviques et humiques) stockés dans le sol. Selon la prépondérance plus ou moins grande d'un des deux phénomènes, immobilisation ou minéralisation, il se créera plus ou moins de réserve organique dans le sol. Cette réserve sera décomposée lentement, voire très lentement, et fournira une certaine partie des nutriments nécessaires aux plantes en été, pendant les périodes de forte activité biologique. Toutefois elle ne fournit presque rien lorsque le sol est froid et l'activité biologique réduite, comme au printemps par exemple (Chabalier, Kerchove & Macary 2006). La fertilisation minérale procure aux plantes les éléments nutritifs dont ils ont besoin mais elle est sujette au lessivage en cas d'inadéquation entre la période d'application et celle des besoins réels des plantes. Au vu de ces phénomènes ci-dessus cités, les questions suivantes se posent : (1) quelles sont les quantités de matière organique à appliquer? (2) quelles sont les période et fréquence d'applications en vue d'une meilleure disponibilité des éléments nutritifs nécessaires à la croissance des arbres? Le but de la présente étude est de déterminer la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles afin de remplacer l'utilisation de l'engrais chimique dans la production d'arbres de Noël. Les objectifs spécifiques consistent à déterminer les effets des quantités et fréquences d'applications du fumier de volailles expérimentées dans le dispositif étudié sur (1) la capacité photosynthétique maximale (Amax), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, et (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres. Bien que les producteurs effectuent une taille annuelle des arbres au mois de juillet, la mesure de la hauteur a été prise à chaque automne afin de vérifier si les traitements influencent la hauteur de livraison. 1.3 Matériels et méthodes 1.3.1 Les sites d'étude Les sites d'étude sont localisés à l'intérieur de deux plantations de sapin baumier appartenant à deux producteurs d'arbres de Noël du nord-ouest du Nouveau-brunswick. Le site de Saint-Quentin (47o 30' 35" Nord ; 67o 23' 18" Ouest) (Services Nouveau-Brunswick 2002), est situé à plus de 300 m d'altitude au centre d'un plateau dans la chaîne des montagnes des Appalaches sur un sol de type loam à limoneux. Le terrain est plat et couvert en majorité de forêts et de terres agricoles. Le pH est compris entre 5.5 et 6.5. Les températures moyennes pour le mois de janvier sont de -12° C et pour le mois d'août de 17° C (van Groenewoud 1983). La moyenne annuelle des précipitations est d'environ 991 mm. Les conditions météorologiques ayant prévalu durant la période d'étude sont présentées au tableau 1.1 Le site de Connors (47o 13' 0" Nord ; 68o 49' 59" Ouest) (Services Nouveau-Brunswick 2002) est situé à environ 45 km à l'ouest d'Edmundston. Le terrain est vallonné et le territoire est surtout couvert de forêts et de terres agricoles. Le pH est compris entre 5 et 5.5. La moyenne annuelle des précipitations est d'environ 976.4 mm. Les températures moyennes au mois de janvier sont de -7.4° C et au mois d'août de 23° C. Le sol est aussi de type loam à limoneux. Les plantations en étude comportent des arbres âgés de cinq ans et la mise en place du dispositif fut effectuée lorsque ceux-ci étaient âgés de deux ans. La plupart des semis étaient des sauvageons. Tableau 1.1. Précipitations totales (pluie et neige) mesurées à la station météorologique de St-Léonard, Nouveau-Brunswick, Canada.
Source : Environnement Canada (2007)
1.3.2 Le dispositif expérimental et les traitements de fertilisation Le dispositif expérimental a été établi selon un plan en blocs aléatoires complets et a été installé en juin 2004 dans deux plantations de sapins de Noël. On retrouve dans ce dispositif quatre blocs répétitions. A l'intérieur de chaque bloc, on retrouve treize rangées d'arbres comprenant six rangées pour les six traitements de fertilisation et une rangée d'arbres agissant comme une zone tampon entre deux traitements adjacents. L'utilisation des blocs aléatoires complets se justifie par l'hétérogénéité du matériel expérimental d'une part et d'autre part par les critères de blocking relatifs à des facteurs édapho-climatiques incontrôlés qui pourraient influencer les variables mesurées. L'objectif poursuivi dans le choix de ce plan expérimental est d'augmenter la précision de l'analyse en réduisant la variable aléatoire. La poudre sèche du fumier de volailles a été appliquée au pied des arbres selon les quantités prescrites par le dispositif expérimental. Le fumier utilisé est de la fiente de volailles déshydratée et non compostée, obtenue en vrac par les producteurs d'arbres de Noël auprès de l'entreprise WestCo filiale de ENVIREM Technologies INC. Il a une teneur en matière organique supérieure à 75 % et un pH de 6.3. Les différentes concentrations en éléments minéraux du fumier de volailles utilisées sont présentées dans le tableau 1.2. L'engrais chimique dénommé McCain Fertilizer est du nitrate d'ammonium de formulation 20-10-10 (N-P-K). La fertilisation a eu lieu au mois de juin des années 2004 à 2006. Les traitements sont : témoin ; 0.5 kg de matière organique (M.O.) arbre-1an-1; 1 kg M.O. arbre-1an-1; 1 kg M.O. arbre-1 2 ans-1; 2 kg M.O. arbre-1 2 ans-1et 115 g de 20-10-10 (NPK) arbre-1an-1. Tableau 1.2. Concentrations des éléments minéraux contenus dans le fumier de volailles.
Source: Envirem Technologies INC. Source : ENVIREM technologies INC. Source : ENVIREM technologies INC. 1.3.3 Les mesures de photosynthèse et surface foliaire spécifique Les mesures de la capacité photosynthétique maximale (Amax) des pousses annuelles ont été prises sur le terrain de mai à août 2006. Les données de la photosynthèse ont été obtenues à l'aide de l'appareil LI-6400 (Li-cor, Nebraska, USA). Cet appareil est un système d'échanges gazeux qui fournit les données nécessaires pour le calcul de la photosynthèse réalisée par le matériel végétal étudié. Pour ce faire, une concentration de 400 ppm CO2 et une intensité lumineuse de 1000 umol m-2 s-1 ont été utilisées. Un éclairage artificiel (lampe halogène, 1000 watts) a été utilisé afin de s'assurer de toujours avoir une saturation lumineuse du feuillage. Un arbre par unité expérimentale, choisi aléatoirement a été mesuré. Par la suite, la surface foliaire des aiguilles exposées à la lumière a été mesurée au laboratoire à l'aide du logiciel Windseedle (Régent Instruments Inc., Québec) afin d'exprimer les mesures de la photosynthèse en umol m-2 s-1. Ces aiguilles ont ensuite été séchées au four à 65°C pendant 48 heures et pesées (Mettler AE 260 Delta Range) pour calculer la surface foliaire spécifique (SFS), exprimée en centimètre carré par gramme (cm2 g-1) et dont les mesures ont été effectuées de mai à août 2006. 1.3.4 Les mesures de la respiration du sol La respiration du sol a été mesurée à l'aide de l'appareil LI-6400 (Li-cor, Nebraska, USA) équipée d'une chambre de flux de CO2 du sol (LI-6400-09). Le dispositif était installé sur un collet enfoncé dans le sol avant les mesures au pied des arbres de Noël et le CO2 principalement produit par la respiration racinaire et l'activité microbienne était mesuré. Une sonde de température du sol était enfoncée dans le sol à une profondeur appropriée (en général 5 à 10 cm) près de la chambre de respiration du sol ; ces mesures ont été effectuées de mai à août 2006 sous les conditions suivantes : 25°C, 400ppm CO2 ; elles ont porté sur les 6 arbres ayant servi à la mesure de la photosynthèse. 1.3.5 Les mesures dendrométriques et taux relatif de croissance Les hauteurs des arbres du dispositif ont été mesurées à l'aide d'une règle métrique extensible de 5 m et les diamètres au collet à l'aide d'un pied à coulisse. Les mesures ont été effectuées à l'automne des années 2004, 2005 et 2006. Tous les arbres du dispositif dont 248 dans le bloc 1, 226 dans le bloc 2, 338 dans le bloc 3, et 374 arbres dans le bloc 4 furent mesurés pour un total de 1186 arbres. Les taux relatifs de croissance en hauteur et en diamètre au collet ont été obtenus par la formule suivante (Margolis & Brand 1990):
T : Taux relatif de croissance 1.3.6 Les analyses statistiques Le test d'ANOVA du logiciel de traitement des données SPSS 15.0 for Windows a été utilisé pour évaluer l'effet des traitements sur la capacité photosynthétique maximale (Amax), la surface foliaire spécifique (SFS), la respiration du sol de même que les hauteurs et les diamètres des arbres, à un seuil de signification de 10%. Le test de comparaison multiple Tukey du logiciel SPSS a été utilisé pour la comparaison des moyennes des traitements lorsque les tests de l'analyse des variances étaient significatifs. Le test LSD a été utilisé lorsque le test Tukey ne décelait pas de différences statistiques entre les moyennes des effets simples. Le choix du seuil de signification à 10% se justifie d'une part par une variabilité initiale que l'on juge importante par rapport aux variables mesurées et d'autre part pour diminuer les risques d'erreur de type II (â ; ne pas rejeter H0.lorsque H0 est fausse) (Lemelin 2004 ; Scherrer 1984).
Tableau 1.3. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs de p des tests de F selon l'analyse de variance de la capacité photosynthétique maximale, la surface foliaire spécifique, la respiration du sol, les diamètres et les hauteurs des arbres. Les résultats de l'analyse de variance pour la capacité photosynthétique maximale (Amax), la respiration du sol, la surface foliaire spécifique, les taux de croissance en diamètre au collet et en hauteur des arbres sont présentés dans le tableau 1.3.
1.4.1 Photosynthèse Les résultats montrent un effet significatif (p=0.064, Tableau 1.3) des traitements sur la capacité photosynthétique maximale (Amax) (Figure 1.1) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. La Amax a varié entre 6.3 et 8 umol m-2 s-1 au cours de cette étude. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté la Amax de 17 % et 7 % comparativement à l'engrais chimique et au témoin respectivement. La Amax a également augmenté durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La Amax était de 4 umol m-2 s-1, 5 umol m-2 s-1, 10 umol m-2 s-1 et 9 umol m-2 s-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.
Figure 1.1. Effets des traitements sur la capacité photosynthétique maximale. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la Amax au seuil choisi. 1.4.2 Respiration du sol Un effet significatif (p=0.078, Tableau 1.3) des traitements est observé sur les flux de respiration du sol (Figure 1.2) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté les flux de respiration de 23.5% et 19.3% comparativement au traitement chimique et au témoin respectivement. Les flux de CO2 ont varié entre 4 et 5.2 umol m-2 s-1 au cours de cette période. La respiration du sol a également augmenté durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La respiration du sol était de 2,5 umol m-2 s-1, 4 umol m-2 .s-1, 6 umol m-2 s-1, 6 umol m-2 s-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.
Figure 1.2. Effets des traitements sur la respiration du sol. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la respiration du sol. 1.4.3 Surface foliaire spécifique Un effet significatif (p=0.014 ; Tableau 1.3) des traitements est observé sur la surface foliaire spécifique (SFS) (Figure 1.3) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. La SFS a varié entre 136 et 160 cm2 g-1 au cours de cette étude. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté la SFS de 4 et 7 % comparativement à l'engrais chimique et au témoin respectivement. La SFS a diminué durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La SFS était de 109 cm2 g-1, 222 cm2 g-1, 126 cm2 g-1 et 115 cm2 g-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.
Figure 1.3. Effets des traitements sur la surface foliaire spécifique. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la SFS. 1.4.4 Mesures dendrométriques Hauteur Les traitements appliqués n'ont eu aucun effet sur les taux de croissance en hauteur des arbres (p=0.800 ; Tableau 1.3)) et il n'y a pas eu d'interaction entre traitement et année (p=0.834 ; Tableau 1.3).
Figure 1.4. Effets des traitements sur les taux de croissance en hauteur. p est la probabilité de l'interaction entre traitement et année. 2SE=0.03. Diamètre au collet Une interaction significative (p=0.000 ; Tableau 1.3) entre les traitements et les années d'étude a été observée pour le diamètre au collet (Figure 1.5). Entre 2004 et 2005, les traitements au fumier de volailles ont augmenté les taux de croissance en diamètre de 52 et 9.75% et de 4.88 et 2.4 % entre 2005 et 2006 comparativement à l'engrais chimique et le témoin respectivement.
Figure 1.5. Effets des traitements sur les taux de croissance en diamètre au collet. p est la probabilité de l'interaction entre traitement et année. 2SE=0.03. 1.5 Discussion Les traitements au fumier de volailles ont augmenté en 2006 la Amax, les flux de respiration du sol et la surface foliaire spécifique comparativement au traitement chimique et au témoin. Entre 2004 et 2005 et entre 2005 et 2006, les traitements au fumier de volailles ont également augmenté les taux de croissance en diamètre au collet comparativement à l'engrais chimique et au témoin. Par contre, les traitements appliqués n'ont eu aucun effet sur les taux de croissance en hauteur des arbres. Pirson (1958), Kramer & Kozlowski (1960), Keller & Koch (1962) ont montré qu'une fertilisation azotée affectait positivement le taux maximal de photosynthèse de plusieurs plantes. Dans cette étude, les traitements au fumier de volailles ont probablement occasionné une meilleure disponibilité des éléments minéraux dans la solution du sol expliquant ainsi les taux de la Amax comparativement aux autres traitements. Aussi, les taux de la Amax chez le témoin pourraient être dû à un effet résiduel des éléments minéraux observé durant ces années d'étude. De manière générale, les traitements au fumier de volailles ont induit des flux de CO2 les plus élevés. L'augmentation des flux de CO2 observée chez les arbres traités au fumier de volailles s'expliquerait soit par une respiration racinaire plus importante soit par une forte activité microbienne des plants ayant reçu une application de fumier de volailles sans doute favorisées par une température du sol adéquate ainsi qu'une meilleure disponibilité en eau. Karin, Bertilsson, Cederlund, Stenström & Hallin (2006) ont obtenu des résultats similaires dans une étude dans laquelle des taux de respiration du sol étaient les plus élevés avec les traitements au fumier de volailles ainsi que des boues d'égoûts. Les valeurs de la respiration du sol observées sont similaires à celles obtenues par d'autres études sur des conifères dont celles de Carlyle, Carlyle & Than (1988) qui chez Pinus radiata étaient comprises entre 1.83 et 7.08 ìmol m-2 s-1; celles de Maier & Kress (2002) qui chez Pinus taeda étaient comprises entre 0.5 et 6.0 ìmol m-2 s-1 ainsi que celles de Xu & Qi (2001) qui chez Pinus ponderosa étaient comprises entre 1.67 et 5.87 ìmol m-2 s-1. Raich & Potter (1995) ont trouvé une corrélation positive entre la productivité primaire nette (NPP) et la respiration annuelle du sol. Cette tendance a été également mise en évidence par Janssens, Lankreijer & Matteucci (2001). Une NPP élevée génère des flux de respiration du sol élevés et vice versa : l'augmentation des flux de CO2 du sol peut également conduire à une augmentation de la NPP. En effet, la minéralisation de la matière organique du sol conduit à une libération d'éléments nutritifs, dont l'azote, le phosphore et le potassium par exemple, qui fertilisent les arbres et influencent directement la croissance de la végétation. Il ne s'agit donc pas de variables indépendantes. Ce phénomène est particulièrement manifeste dans les forêts boréales où les éléments nutritifs sont limitants (Perrin, Laitat, Yernaux & Aubinet 2004). Les faibles taux de photosynthèse et respiration du sol observés dans les traitements au fertilisant chimique pourraient s'expliquer par une perte importante d'azote suite à l'application, tel que rapporté par Westerman & Tucker (1979) et Nissen & Wander (2003). On peut également poser l'hypothèse d'un lessivage dû à la forte pluviométrie observée au cours du mois de juin 2006 (Tableau 1.1, Chapitre I). La surface foliaire spécifique est un indice de l'allocation des ressources des arbres à la constitution de leur appareil foliaire. Par conséquent, une augmentation de la surface foliaire spécifique permet un rendement photosynthétique plus élevé par unité de masse (Lambers & Poorter 1992) ce qui favoriserait l'allocation du carbone vers d'autres organes, notamment au niveau des tissus de support (tronc, branches...) et du système racinaire et conduirait à un taux de croissance plus élevé pour ces arbres. Brix (1983) et Sheriff (1996) ont observé des résultats similaires dans une expérimentation de la croissance des arbres suite à une augmentation des masse et surface foliaire obtenues à partir d'une fertilisation azotée. Toutefois, nos résultats ne démontrent pas qu'une augmentation de la SFS correspond à une photosynthèse et une croissance élevées. L'invariabilité de la hauteur des arbres entre les traitements et la réduction du taux relatif de croissance au cours de ces années d'étude s'expliquent par le fait que les producteurs réalisent la taille annuelle de la flèche terminale des arbres entraînant un biais dans les données de hauteur obtenues. On peut se demander si la taille de la flèche terminale par les producteurs est trop sévère ou est-ce que la croissance en hauteur de la flèche terminale est très importante mais que les producteurs doivent la tailler sévèrement pour garder un équilibre esthétique de l'arbre ? Par contre, les traitements au fumier de volailles ont eu des effets positifs sur le diamètre au collet des arbres, notamment avec les quantités 1 kg / 2ans et 2 kg / 2ans (Figure 1.5). Certains auteurs ont montré que l'incorporation au sol des amendements organiques s'était soldée par une augmentation de l'activité microbienne (Elliot & Lynch 1994 ; Liu & Ristaino 2003) et une diversité microbienne (Girvan, Bullimore, Ball, Pretty & Osborn 2004) favorisant ainsi la croissance des arbres. Wilhoit et al. (1999) ont également observé une augmentation de la croissance en diamètre des tiges chez Pinus taeda de 38 et 25 % par le fumier de volailles et le traitement chimique (diammonium-phosphate) respectivement. D'autres études dont celles de Richardson et al. (2004) ont montré que quatre années après l'application de traitement chimique et de fumier de volailles chez Pinus taeda en plantation, le fumier de volailles avait augmenté de 42 % et de 44% l'accroissement en volume comparativement au témoin et au traitement chimique respectivement. En ce qui concerne notre étude, nous ne sommes pas en mesure de distinguer l'activité microbienne de l'activité racinaire. Par conséquent, ces taux de croissance en diamètre observés dans les traitements organiques ne s'expliquent pas seulement par une meilleure disponibilité des éléments minéraux dans la solution du sol puisque les flux de respiration du sol ne diffèrent pas statistiquement entre les traitements organiques (Figure 1.2). Les résultats de photosynthèse et surface foliaire spécifique (SFS) ne procurent pas non plus d'explication à ce sujet. On peut supposer une stratégie différente de l'allocation du carbone ou de la disponibilité des éléments minéraux associées avec la fertilisation organique bisannuelle. D'après Waring & Schlesinger (1985), les glucides synthétisés lors de la photosynthèse servent d'abord à satisfaire les besoins métaboliques prioritaires de l'arbre, puis ils sont consacrés à des activités moins essentielles comme la croissance en diamètre de la tige. Kozlowski, Kramer & Pallardy (1991) indiquent toutefois que les facteurs qui contrôlent la répartition des photosynthétats entre les diverses parties de l'arbre sont peu connus. En ce qui concerne les résultats de croissance en diamètre au collet des arbres obtenus avec les traitements bisannuels au fumier de volailles, on peut supposer que les photosynthétats produits étaient alloués en quantité plus importante vers cet organe de support. Les taux de photosynthèse, de respiration du sol et de surface foliaire spécifique obtenus chez les arbres traités avec 1kg/an de fumier de volailles supposent selon la théorie de l'équilibre fonctionnel élaborée par Brouwer (1962 a et b, 1983) que les plantes ont augmenté l'allocation de leurs assimilats vers les parties aériennes, ce qui impliquerait les fortes valeurs de surface foliaire spécifique observées. À la lueur des résultats obtenus par Waring & Schlesinger (1985) ainsi que Brouwer (1962 a et b, 1983), il apparaît que les arbres traités au fumier de volailles avec les quantités 1kg/an et 1kg/2ans ont des stratégies différentes d'allocation de leurs assimilats. Aussi est-il important de préciser que la théorie de Brouwer bien que remise en cause par d'autres études (Wilson 1988; Körner 1994; Ericsson 1995; Farrar & Jones 2000) n'est valable que lorsque l'absorption et l'assimilation du carbone par les arbres sont limitées par un faible niveau de disponibilité de ressources comme la lumière, le CO2. Dans le cas de notre étude ces limitations n'ont pas été prouvées. 1.6 Conclusion Nos résultats indiquent que le traitement au fumier de volailles est aussi efficace que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël et que les quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles ont influencé positivement (1) la capacité photosynthétique maximale (Amax), (2) la surface foliaire spécifique, (3) la respiration du sol, et (4) la croissance en diamètre des arbres. La hauteur des arbres n'a pas été influencée par les traitements à cause de la taille de la flèche terminale par les producteurs. En général, les traitements bisannuels au fumier de volailles ont produit les meilleurs résultats sur les paramètres physiologiques étudiés. Étant donné les coûts des fertilisants et la manutention en plantation d'arbres de Noël, l'utilisation du fumier de volailles avec la quantité 1kg/2ans pourrait être recommandée aux producteurs. Cependant, compte tenu de l'hétérogénéïté du matériel expérimental caractérisée par des arbres d'âge et taille variables, la prise des mesures des échanges gazeux sur un plus grand nombre d'unités d'échantillonnage donnerait des résultats beaucoup plus représentatifs des arbres du dispositif étudié. Aussi d'autres paramètres tels que la densité racinaire, variable ayant une corrélation notable avec la respiration du sol et un échantillonnage stratifié des bourgeons néoformés en vue de la détermination de leur nombre pourraient davantage fournir des éléments de réponse à cette étude. |
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