Memoire Online - Effets de la fertilisation organique à base de fumier de volailles sur la physiologie et la nutrition du sapin de noël en plantation

EFFETS DE LA FERTILISATION ORGANIQUE À BASE DE FUMIER DE VOLAILLES SUR LA PHYSIOLOGIE ET LA NUTRITION DU SAPIN DE NOËL EN PLANTATION

THÈSE PRÉSENTÉE À LA FACULTÉ DES ÉTUDES SUPÉRIEURES ET DE LA RECHERCHE EN VUE DE L'OBTENTION DE LA MAÎTRISE ÈS SCIENCES FORESTIÈRES

Présidente ou Président : Hector G. Adégbidi Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie

hors programme : Gordon Fairchild Centre de conservation des
sols et de l'eau de l'Est du
Canada

de thèse : Manuel Lamontagne Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie

Autre membre du jury : Richard Barry Université de Moncton, Campus d'Edmundston Faculté de foresterie

Cette thèse est présentée sous forme d'articles. Les deux chapitres qui la composent sont deux articles scientifiques qui seront soumis pour publication. Le premier chapitre s'intitule :

Assamoi, A.J., Lamontagne, M. & Adégbidi, H.G. (sera soumis en 2008). Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses physiologiques et morphologiques. Revue visée : Revue canadienne de recherche forestière.

Assamoi, A.J., Lamontagne, M. & Adégbidi, H.G. (sera soumis en 2008). Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses des éléments minéraux et de la coloration foliaire. Revue visée : Revue canadienne de recherche forestière.

Ces articles sont co-signés par le directeur de thèse, monsieur Lamontagne Manuel qui est l'initiateur et le principal responsable de ce projet de recherche ainsi que par monsieur Adégbidi Hector Guy co-initiateur dudit projet. Les données furent prises par une équipe de recherche composée des directeur et co-directeur de ce projet, Karl Roussel et Assamoi Abbé Jonas. Les traitements statistiques, la rédaction de ces articles furent effectués par Abbé Jonas Assamoi sous la supervision des encadreurs ci-dessus cités.

Au terme de ce travail, j'aimerais pouvoir rendre hommage à tous ceux qui de près ou de loin m'ont apporté leurs concours et leurs encouragements.

Je me fais un agréable devoir de remercier vivement mon encadreur, le Dr. Lamontagne Manuel qui a dirigé ce travail de recherche et m'a fait bénéficier de son expérience et de ses conseils; je lui suis reconnaissant pour les facilités qu'il a mises à ma disposition afin de mener à bien ce projet.

Mes remerciements vont également à l'endroit du Dr. Adégbidi Hector Guy pour ses commentaires et conseils en statistique.

Je tiens aussi à exprimer ma reconnaissance à tout le personnel de la faculté de foresterie de l'université de Moncton ainsi qu'aux producteurs d'arbres de Noël en l'occurrence messieurs Yves Boulet et Maurice Castonguay pour avoir bien voulu mettre à la disposition de ce projet une partie de leurs plantations. Mes remerciements s'adressent également à Karl Roussel pour sa contribution à la prise des données.

Enfin, je remercie Agriculture et Agroalimentaire Canada, Agriculture et Aquaculture Nouveau-Brunswick, la Fondation de l'Innovation du Nouveau-Brunswick, l'organisme INFOR, la Faculté de foresterie de l'université de Moncton, campus d'Edmundston et l'État ivoirien pour le soutien tant matériel que financier ayant servi à la réalisation de ce projet.

L'industrie des arbres de Noël constitue une activité économique importante partout dans l'est du canadien avec le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) comme espèce la plus utilisée. Au nord-ouest du Nouveau-Brunswick, en raison de la présence de nombreuses installations industrielles d'élevage, le fumier de volailles constitue une source de matière organique disponible en grande quantité et ayant un potentiel fertilisant qui pourrait être valorisé en milieu forestier, notamment en plantation d'arbres de Noël.

La présente étude avait pour objectifs spécifiques de déterminer chez le sapin baumier en plantation, les effets de la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) la capacité photosynthétique maximale (A_max), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres, (5) les concentrations foliaires en éléments nutritifs et (6) la couleur des aiguilles. Pour ce faire, un dispositif expérimental a été installé en juin 2004 dans deux plantations d'arbres de Noël situées au nord-ouest du Nouveau-Brunswick. Ce dispositif comprenait six traitements de fertilisation : l'engrais chimique de formulation 20-10-10 (20 g N arbre^-1an^-1); quatre niveaux de fertilisation organique avec le fumier de volailles de composition 4-1-2 (20 g N arbre^-1an^-1; 40 g N arbre^-1an^-1; 40 g Narbre^-1 2 ans^-1; 80 g N arbre^-12 ans^-1) et le témoin (0 g N arbre^-1 an^-1).

Les mesures de photosynthèse, de surface foliaire spécifique et de respiration du sol ont été prises de mai à août 2006. Les mesures de croissance en hauteur et en diamètre et l'évaluation de la couleur des aiguilles ont été effectuées à l'automne des années 2004, 2005 et 2006. Les échantillons pour les analyses foliaires des aiguilles ont également été prélevés à l'automne des années suscitées.

Les traitements au fumier de volailles ont augmenté les taux de photosynthèse, et de respiration du sol comparativement à l'engrais chimique. Les valeurs de la surface foliaire spécifique étaient les plus élevées chez les plants traités au fumier de volailles. Les traitements bisannuels au fumier de volailles ont augmenté significativement le diamètre au collet des arbres entre 2005 et 2006 alors que la hauteur des arbres n'a pas varié. L'analyse vectorielle a montré d'une part que les traitements bisannuels au fumier de volailles ont augmenté les concentrations et contenus foliaires en azote et d'autre part une baisse des concentrations et contenus foliaires en azote au cours des années d'étude a été observée chez les arbres témoins. Bien que les concentrations foliaires en éléments nutritifs aient varié durant ces années, elles sont restées dans des proportions adéquates ce qui expliquerait l'absence de modification en ce qui concerne la couleur du feuillage en fonction des traitements.

L'application de fumier de volailles apparaît donc comme une option valable de substitution aux engrais chimiques.

Étant donné les coûts associés à l'achat des engrais et à leur manutention, et selon les résultats obtenus, nous recommandons aux producteurs d'arbres de Noël d'appliquer le fumier de volailles (4-1-2, N-P-K) à raison de 1 kg par arbre tous les deux ans.

Mots clés : Abies balsamea, fumier de volailles, capacité photosynthétique maximale, arbres de Noël, surface foliaire spécifique, respiration du sol, analyse vectorielle.

Tableau 1.2. Concentrations des éléments minéraux contenus dans le fumier de volailles 10

valeurs de p des tests de F selon l'analyse de variance de la capacité photosynthétique maximale, la surface foliaire spécifique,

Figure 1.1. Effets des traitements sur la capacité photosynthétique maximale 14

Figure 2.2. Concentrations foliaires en phosphore en fonction des traitements 34

Figure 2.4. Concentrations foliaires en manganèse en fonction des traitements 36

Figure 2.5. Contenus foliaires en azote en fonction des traitements et des années 37

L'industrie des arbres de Noël constitue une activité économique importante dans tout l'est canadien. Le Canada compte plus de 4000 entreprises de production d'arbres de Noël sur plus de 5000 ha la plupart au Québec, en Nouvelle-écosse, en Ontario et au Nouveau-Brunswick. Cette industrie génère plus de 50 millions $ de vente par an (Statistique Canada 1996). Au Nouveau-Brunswick, c'est le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) qui est l'espèce la plus souvent utilisée pour la production d'arbres de Noël. En dépit de cette performance économique, les producteurs d'arbres de Noël sont confrontés à divers problèmes. Ainsi, il leur faut d'une part satisfaire les exigences du consommateur qui veut avoir un arbre de qualité, c'est-à-dire un arbre ayant un fût droit, de belles branches remplies d'aiguilles de couleur vert foncé qui ne tombent pas facilement, etc. D'autre part, ils doivent contrer les difficultés liées à l'implantation même de la plantation, c'est-à-dire aux conditions du site, à la provenance des semis, aux divers traitements à administrer aux arbres et à la plantation (fertilisation, épandage d'herbicides et de pesticides, etc..). Aussi la satisfaction des exigences du consommateur incite les producteurs à utiliser divers produits dont les effets à long terme, combinés aux aléas climatiques et autres facteurs édaphiques sont souvent pervers.

Les producteurs d'arbres de Noël, comme dans toute entreprise, tentent de diminuer leurs dépenses. Un aspect maintes fois exprimé par ceux-ci est le coût associé à l'achat des engrais chimiques. Puisqu'on retrouve une forte concentration de producteurs de volailles dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick, il a été proposé de valoriser ce fumier de volailles dans des plantations d'arbres de Noël. L'intérêt du fumier de volailles réside dans sa grande richesse en azote (N), phosphore (P) et potassium (K). Certaines études (Wilhoit, Stokes, Samuelson & Johnson 1999; Richardson, Dickens & McElvany 2004; Tejada, Hernandez & Garcia 2006) ont d'ailleurs montré son efficacité dans la croissance des conifères en plantation, en plus d'améliorer les propriétés physico-chimiques et biologiques du sol. La plupart des fertilisants chimiques utilisés en milieu agricole ou forestier ont produit de bons effets mais leur coût souvent élevé doublé des risques importants de lessivage des éléments minéraux limitent leur utilisation.

La présente étude a pour but de déterminer si la fertilisation organique à base de fumier de volailles est aussi efficace que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël.

Pour ce faire, divers paramètres physiologiques et morphologiques seront utilisés pour vérifier l'efficacité de l'engrais organique. Les paramètres physiologiques étudiés sont la photosynthèse, la respiration du sol, la surface foliaire spécifique et les analyses foliaires (concentrations des éléments minéraux et analyses vectorielles). Les paramètres morphologiques étudiés sont la coloration du feuillage ainsi que les diamètre et hauteur des arbres.

Il est bien évident que la croissance des arbres et des peuplements forestiers a, comme support indispensable, leur nutrition en général, c'est-à-dire, en fait, leur activité photosynthétique. L'efficacité photosynthétique est largement affectée par la fertilité du sol (Mitchell & Hinckley 1993), qui a un impact direct sur les protéines et donc les enzymes impliquées dans la photosynthèse. Les plus importants facteurs environnementaux qui influencent la photosynthèse sont la lumière, la température, l'humidité du sol, les éléments nutritifs et le contenu atmosphérique en CO₂ ( Clark 1961). L'assimilation totale du CO₂ est la méthode la plus utilisée parmi d'autres pour mesurer la capacité photosynthétique des arbres (Clark 1961).

La mesure de la respiration du sol est un indice de l'activité biologique du sol car cette dernière est en relation avec la disponibilité des éléments minéraux présents dans la solution du sol et nécessaires au développement des plantes.

La respiration du sol résulte de l'activité des microorganismes et de la faune du sol qui décomposent la matière organique (respiration hétérotrophe), de la respiration des racines des végétaux généralement associées à des microorganismes (respiration autotrophe rhizomicrobienne), et, dans une moindre mesure, de l'oxydation chimique de composés organiques (Burton & Beauchamps 1994). Le flux de CO₂ échangé à la surface du sol dépend de la vitesse de production de ce gaz dans le sol, fonction de variables édaphiques et climatiques, et de la capacité du sol à diffuser le CO₂ respiré, fonction de sa porosité et de la vitesse du vent au-dessus du sol.

La surface foliaire spécifique (surface foliaire par unité de biomasse sèche) est reconnue comme un des attributs fonctionnels les plus importants des plantes (Lambers, Chapin & Pons 1998). Une surface foliaire spécifique élevée permet de maximiser la capture de la lumière et l'assimilation du CO₂ (Field, Merrino & Mooney 1983). En assurant une plus grande interception de la lumière par unité de masse foliaire, une surface foliaire spécifique élevée aboutit à une vitesse de croissance plus élevée. En d'autres termes, le coût de fabrication des feuilles, par unité de surface, est plus faible chez les plantes à surface foliaire spécifique élevée. Selon Cornelissen (1999) et Westoby (1998), la surface foliaire spécifique (SFS) est le paramètre le plus utilisé pour évaluer la surface foliaire captant la lumière.

L'état nutritionnel des plantes est un facteur important qui influence la qualité des cultures ainsi que les rendements. En général, cet état nutritionnel de même que l'efficacité du transfert d'éléments nutritifs vers les tissus de la plante, demeurent invisibles. Toutefois, lorsqu'un important déséquilibre des minéraux survient, des symptômes visuels apparaissent sur la végétation. Afin de déterminer adéquatement l'état nutritionnel des plantes durant la saison de croissance, une analyse de laboratoire des tissus végétaux est requise.

La présence d'un déséquilibre nutritionnel pourrait modifier la couleur des aiguilles. Ceci pourrait désavantager les producteurs puisque, dans le marché des arbres de Noël, la couleur du feuillage est un critère de vente assez important. Une couleur vert foncé traduit naturellement un état de bonne santé du végétal.

Compte tenu de la nature différente des paramètres étudiés, cette thèse est structurée en deux chapitres. Le premier chapitre traite des réponses physiologiques et morphologiques suite à l'application des fertilisants et le second des réponses nutritives et de la coloration foliaire.

Les objectifs spécifiques du premier chapitre sont de déterminer les effets des quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) la capacité photosynthétique maximale (A_max), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, et (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres tandis que ceux du second chapitre sont de déterminer les effets des quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles sur (1) les concentrations foliaires en éléments nutritifs et (2) la couleur des aiguilles.

CHAPITRE I

Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses physiologiques et morphologiques.

Le fumier de volailles possède une bonne valeur fertilisante et est disponible en grande quantité et à plus faible coût que l'engrais chimique couramment utilisé par les producteurs d'arbres de Noël. Toutefois, il s'avère nécessaire de démontrer son efficacité avant de modifier la régie de fertilisation des producteurs. Pour ce faire, un dispositif expérimental a été établi à l'été 2004 dans deux plantations d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) du Nouveau-Brunswick. Les objectifs spécifiques étaient de déterminer la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles. Ce dispositif comprend six traitements de fertilisation: l'engrais chimique de formulation 20-10-10 (20 g N arbre^-1an^-1); quatre niveaux de fertilisation organique avec le fumier de volailles de composition 4-1-2 (20 g N arbre^-1an^-1; 40 g N arbre^-1an^-1; 40 g Narbre^-1 2 ans^-1; 80 g N arbre^-12 ans^-1) et le témoin (0 g N arbre^-1 an^-1); Des mesures de photosynthèse, de surface foliaire spécifique et de respiration du sol ont été prises en juillet 2005 et de mai à août 2006. Des mesures de croissance en hauteur et en diamètre ont été prises à l'automne en 2004, 2005 et 2006.

Le fumier a augmenté les taux de photosynthèse et de respiration du sol comparativement à l'engrais chimique. Les valeurs de la surface foliaire spécifique mesurées durant les mois de mai à août 2006 étaient plus élevées chez les plants ayant reçu des traitements au fumier de volailles. Le fumier appliqué tous les deux ans a significativement augmenté le diamètre au collet des arbres pour la période 2005-2006. Par contre, la hauteur n'a pas significativement varié entre les traitements; cette variable étant affectée par la taille des arbres. Peu de différences des variables mesurées ont été observées chez le témoin. Les résultats suggèrent que le fumier de volailles est aussi efficace, sinon plus, que l'engrais chimique.

Le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) est le seul sapin atteignant la 58^e latitude et le plus septentrional des Abies connus. Emblème du Nouveau-Brunswick, il constitue un arbre de Noël de plus en plus recherché, non seulement sur le marché régional mais bien plus encore sur celui de l'exportation. D'après Bonin (1971), les principales essences cultivées en Amérique du Nord pour la production d'arbres de Noël sont le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) et le pin sylvestre (Pinus sylvestris (L.)). L'exploitation de plantations de sapin baumier comme arbre de Noël est un investissement à long terme : d'ordinaire, douze à seize ans séparent la mise en terre de la récolte. Depuis peu, de nouvelles méthodes de production ont diminué cette période d'au moins un tiers et peut-être même, avec de bons soins culturaux et des plants de qualité, l'ont réduite à six ou huit ans. Parmi celles-ci, on compte la fertilisation annuelle dont dépend en grande partie la productivité des plantations. Au nord-ouest du Nouveau-Brunswick, en raison de la présence de nombreuses installations industrielles d'élevage, le fumier de volailles constitue une source de matière organique disponible en grande quantité et à plus faible coût. Il se vend au détail à 80$ la tonne comparativement à 350$ la tonne pour l'engrais chimique, présentant ainsi l'avantage de réduire les coûts de fertilisation annuelle.

Richardson et al. (2004) ont noté que chez Pinus taeda en plantation, le fumier de volailles avait augmenté de 42 % et 44 % l'accroissement en volume des tiges comparativement au témoin et au traitement chimique (Phosphate diammonique, DAP) respectivement. Aussi, Wilhoit et al. (1999) ont constaté une augmentation de la croissance en diamètre des tiges chez Pinus taeda de 38 % et 25 % respectivement pour les traitements au fumier de volailles et au fertilisant chimique (DAP). D'autres travaux réalisés ont par ailleurs montré des augmentations de la biomasse microbienne de sols traités avec du fumier de volailles (Tejada et al. 2006).

Généralement, la fertilisation accroît la surface foliaire chez les pins, ce qui améliore globalement la productivité par une fixation importante du carbone (Vose & Allen 1988; Teskey, Gholz & Cropper 1994; Albaugh, Allen, Dougherty, Kress & King 1998). Les masses et surfaces foliaires chez Pinus pinaster (Ait) et d'autres conifères se sont accrues suite à l'application de fertilisant (Brix 1983 ; Sheriff 1996) induisant une surface foliaire spécifique plus importante. Aussi celle-ci augmente les taux de photosynthèse dans certains cas (Brix 1983 ; Smolander & Oker-Blom 1989 ; Sheriff 1996).

L'apport de matière organique a deux rôles : (1) augmenter la teneur en matière organique du sol pour améliorer les paramètres physico-chimiques et biologiques et (2) augmenter la disponibilité en nutriments pour les cultures par les éléments apportés. La plupart des besoins des végétaux en éléments minéraux proviennent de la décomposition de la matière organique des sols (Swift, Heal & Anderson 1979). Les principales transformations biochimiques du matériel mort sont assurées par l'activité des microorganismes (Killham 1994). Ces derniers peuvent à la fois agir comme source (phénomène de minéralisation) et comme réservoir (phénomène d'immobilisation) des nutriments nécessaires à la croissance et au développement des végétaux (Diaz-Ravina, Acea & Carballas 1993); Bauhus & Khanna 1999). De la fraction minéralisée, une partie est également réorganisée en composés plus stables (les acides fulviques et humiques) stockés dans le sol. Selon la prépondérance plus ou moins grande d'un des deux phénomènes, immobilisation ou minéralisation, il se créera plus ou moins de réserve organique dans le sol. Cette réserve sera décomposée lentement, voire très lentement, et fournira une certaine partie des nutriments nécessaires aux plantes en été, pendant les périodes de forte activité biologique. Toutefois elle ne fournit presque rien lorsque le sol est froid et l'activité biologique réduite, comme au printemps par exemple (Chabalier, Kerchove & Macary 2006).

La fertilisation minérale procure aux plantes les éléments nutritifs dont ils ont besoin mais elle est sujette au lessivage en cas d'inadéquation entre la période d'application et celle des besoins réels des plantes. Au vu de ces phénomènes ci-dessus cités, les questions suivantes se posent : (1) quelles sont les quantités de matière organique à appliquer? (2) quelles sont les période et fréquence d'applications en vue d'une meilleure disponibilité des éléments nutritifs nécessaires à la croissance des arbres? Le but de la présente étude est de déterminer la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles afin de remplacer l'utilisation de l'engrais chimique dans la production d'arbres de Noël.

Les objectifs spécifiques consistent à déterminer les effets des quantités et fréquences d'applications du fumier de volailles expérimentées dans le dispositif étudié sur (1) la capacité photosynthétique maximale (A_max), (2) la respiration du sol, (3) la surface foliaire spécifique, et (4) la croissance en hauteur et en diamètre des arbres.

Bien que les producteurs effectuent une taille annuelle des arbres au mois de juillet, la mesure de la hauteur a été prise à chaque automne afin de vérifier si les traitements influencent la hauteur de livraison.

Les sites d'étude sont localisés à l'intérieur de deux plantations de sapin baumier appartenant à deux producteurs d'arbres de Noël du nord-ouest du Nouveau-brunswick.

Le site de Saint-Quentin (47^o 30' 35" Nord ; 67^o 23' 18" Ouest) (Services Nouveau-Brunswick 2002), est situé à plus de 300 m d'altitude au centre d'un plateau dans la chaîne des montagnes des Appalaches sur un sol de type loam à limoneux. Le terrain est plat et couvert en majorité de forêts et de terres agricoles. Le pH est compris entre 5.5 et 6.5. Les températures moyennes pour le mois de janvier sont de -12° C et pour le mois d'août de 17° C (van Groenewoud 1983). La moyenne annuelle des précipitations est d'environ 991 mm. Les conditions météorologiques ayant prévalu durant la période d'étude sont présentées au tableau 1.1

Le site de Connors (47^o 13' 0" Nord ; 68^o 49' 59" Ouest) (Services Nouveau-Brunswick 2002) est situé à environ 45 km à l'ouest d'Edmundston. Le terrain est vallonné et le territoire est surtout couvert de forêts et de terres agricoles. Le pH est compris entre 5 et 5.5. La moyenne annuelle des précipitations est d'environ 976.4 mm. Les températures moyennes au mois de janvier sont de -7.4° C et au mois d'août de 23° C. Le sol est aussi de type loam à limoneux.

Les plantations en étude comportent des arbres âgés de cinq ans et la mise en place du dispositif fut effectuée lorsque ceux-ci étaient âgés de deux ans. La plupart des semis étaient des sauvageons.

Tableau 1.1. Précipitations totales (pluie et neige) mesurées à la station météorologique de St-Léonard, Nouveau-Brunswick, Canada.


Mois	Années
	2004	2005	2006

janv.	32,1	53,2	132,7
févr.	17,1	58,4	71
mars	50,9	110,6	31,8
avr.	86	142,4	44,4
mai	70,1	103,6	123,2
juin	93	51,8	122,6
juil.	122,3	76,9	86,8
août	112,5	121,8	76,4
sept.	80	144,6	92,9
oct.	51,3	165,3	156,6
nov.	93,4	169,3	151,2
déc.	121,6	183,9	58,4

Total	930,3	1381,8	1148

L'utilisation des blocs aléatoires complets se justifie par l'hétérogénéité du matériel expérimental d'une part et d'autre part par les critères de blocking relatifs à des facteurs édapho-climatiques incontrôlés qui pourraient influencer les variables mesurées. L'objectif poursuivi dans le choix de ce plan expérimental est d'augmenter la précision de l'analyse en réduisant la variable aléatoire.

La poudre sèche du fumier de volailles a été appliquée au pied des arbres selon les quantités prescrites par le dispositif expérimental. Le fumier utilisé est de la fiente de volailles déshydratée et non compostée, obtenue en vrac par les producteurs d'arbres de Noël auprès de l'entreprise WestCo filiale de ENVIREM Technologies INC. Il a une teneur en matière organique supérieure à 75 % et un pH de 6.3. Les différentes concentrations en éléments minéraux du fumier de volailles utilisées sont présentées dans le tableau 1.2. L'engrais chimique dénommé McCain Fertilizer est du nitrate d'ammonium de formulation 20-10-10 (N-P-K).

La fertilisation a eu lieu au mois de juin des années 2004 à 2006. Les traitements sont : témoin ; 0.5 kg de matière organique (M.O.) arbre^-1an^-1; 1 kg M.O. arbre^-1an^-1; 1 kg M.O. arbre^-1 2 ans^-1; 2 kg M.O. arbre^-1 2 ans^-1et 115 g de 20-10-10 (NPK) arbre^-1an^-1.

Tableau 1.2. Concentrations des éléments minéraux contenus dans le fumier de volailles.

Éléments minéraux	Concentrations

N total	4.12 %
P total	1.18 %
K total	2.07 %
Ca	3%
Mg	0.41 %
Fe	0.52 %
Zn	294 ppm
Mn	328 ppm
Cu	66 ppm
B	22 ppm

Les mesures de la capacité photosynthétique maximale (A_max) des pousses annuelles ont été prises sur le terrain de mai à août 2006. Les données de la photosynthèse ont été obtenues à l'aide de l'appareil LI-6400 (Li-cor, Nebraska, USA). Cet appareil est un système d'échanges gazeux qui fournit les données nécessaires pour le calcul de la photosynthèse réalisée par le matériel végétal étudié. Pour ce faire, une concentration de 400 ppm CO₂ et une intensité lumineuse de 1000 umol m^-2 s^-1 ont été utilisées. Un éclairage artificiel (lampe halogène, 1000 watts) a été utilisé afin de s'assurer de toujours avoir une saturation lumineuse du feuillage. Un arbre par unité expérimentale, choisi aléatoirement a été mesuré. Par la suite, la surface foliaire des aiguilles exposées à la lumière a été mesurée au laboratoire à l'aide du logiciel Windseedle (Régent Instruments Inc., Québec) afin d'exprimer les mesures de la photosynthèse en umol m^-2s^-1.

Ces aiguilles ont ensuite été séchées au four à 65°C pendant 48 heures et pesées (Mettler AE 260 Delta Range) pour calculer la surface foliaire spécifique (SFS), exprimée en centimètre carré par gramme (cm²g^-1) et dont les mesures ont été effectuées de mai à août 2006.

La respiration du sol a été mesurée à l'aide de l'appareil LI-6400 (Li-cor, Nebraska, USA) équipée d'une chambre de flux de CO₂ du sol (LI-6400-09). Le dispositif était installé sur un collet enfoncé dans le sol avant les mesures au pied des arbres de Noël et le CO₂ principalement produit par la respiration racinaire et l'activité microbienne était mesuré. Une sonde de température du sol était enfoncée dans le sol à une profondeur appropriée (en général 5 à 10 cm) près de la chambre de respiration du sol ; ces mesures ont été effectuées de mai à août 2006 sous les conditions suivantes : 25°C, 400ppm CO₂; elles ont porté sur les 6 arbres ayant servi à la mesure de la photosynthèse.

Les hauteurs des arbres du dispositif ont été mesurées à l'aide d'une règle métrique extensible de 5 m et les diamètres au collet à l'aide d'un pied à coulisse. Les mesures ont été effectuées à l'automne des années 2004, 2005 et 2006. Tous les arbres du dispositif dont 248 dans le bloc 1, 226 dans le bloc 2, 338 dans le bloc 3, et 374 arbres dans le bloc 4 furent mesurés pour un total de 1186 arbres.

Les taux relatifs de croissance en hauteur et en diamètre au collet ont été obtenus par la formule suivante (Margolis & Brand 1990):

Le test d'ANOVA du logiciel de traitement des données SPSS 15.0 for Windows a été utilisé pour évaluer l'effet des traitements sur la capacité photosynthétique maximale (A_max), la surface foliaire spécifique (SFS), la respiration du sol de même que les hauteurs et les diamètres des arbres, à un seuil de signification de 10%. Le test de comparaison multiple Tukey du logiciel SPSS a été utilisé pour la comparaison des moyennes des traitements lorsque les tests de l'analyse des variances étaient significatifs. Le test LSD a été utilisé lorsque le test Tukey ne décelait pas de différences statistiques entre les moyennes des effets simples.

Le choix du seuil de signification à 10% se justifie d'une part par une variabilité initiale que l'on juge importante par rapport aux variables mesurées et d'autre part pour diminuer les risques d'erreur de type II (â ; ne pas rejeter H₀.lorsque H₀est fausse) (Lemelin 2004 ; Scherrer 1984).

Tableau 1.3. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs de p des tests de F selon l'analyse de variance de la capacité photosynthétique maximale, la surface foliaire spécifique, la respiration du sol, les diamètres et les hauteurs des arbres.

Les résultats de l'analyse de variance pour la capacité photosynthétique maximale (A_max), la respiration du sol, la surface foliaire spécifique, les taux de croissance en diamètre au collet et en hauteur des arbres sont présentés dans le tableau 1.3.

Les résultats montrent un effet significatif (p=0.064, Tableau 1.3) des traitements sur la capacité photosynthétique maximale (A_max) (Figure 1.1) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. La A_max a varié entre 6.3 et 8 umol m^-2s^-1 au cours de cette étude. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté la A_max de 17 % et 7 % comparativement à l'engrais chimique et au témoin respectivement. La A_max a également augmenté durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La A_max était de 4 umol m^-2s^-1, 5 umol m^-2s^-1, 10 umol m^-2s^-1et 9 umol m^-2s^-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.

Figure 1.1. Effets des traitements sur la capacité photosynthétique maximale_.Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la A_max au seuil choisi.

Un effet significatif (p=0.078, Tableau 1.3) des traitements est observé sur les flux de respiration du sol (Figure 1.2) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté les flux de respiration de 23.5% et 19.3% comparativement au traitement chimique et au témoin respectivement. Les flux de CO₂ ont varié entre 4 et 5.2 umol m^-2s^-1 au cours de cette période. La respiration du sol a également augmenté durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La respiration du sol était de 2,5 umol m^-2s^-1, 4 umol m^-2.s^-1, 6 umol m^-2s^-1, 6 umol m^-2s^-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.

Figure 1.2. Effets des traitements sur la respiration du sol_.Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la respiration du sol.

Un effet significatif (p=0.014 ; Tableau 1.3) des traitements est observé sur la surface foliaire spécifique (SFS)(Figure 1.3) pour les mesures effectuées de mai à août 2006. La SFS a varié entre 136 et 160 cm²g^-1 au cours de cette étude. Les traitements au fumier de volailles ont augmenté la SFS de 4 et 7 % comparativement à l'engrais chimique et au témoin respectivement. La SFS a diminué durant la saison de croissance (p=0.000, Tableau 1.3). La SFS était de 109 cm²g^-1, 222 cm²g^-1, 126 cm²g^-1et 115 cm²g^-1 en mai, juin, juillet et août respectivement.

Figure 1.3. Effets des traitements sur la surface foliaire spécifique_.Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la SFS.

Les traitements appliqués n'ont eu aucun effet sur les taux de croissance en hauteur des arbres (p=0.800 ; Tableau 1.3)) et il n'y a pas eu d'interaction entre traitement et année (p=0.834 ; Tableau 1.3).

Figure 1.4. Effets des traitements sur les taux de croissance en hauteur. p est la probabilité de l'interaction entre traitement et année. 2SE=0.03.

Une interaction significative (p=0.000 ; Tableau 1.3) entre les traitements et les années d'étude a été observée pour le diamètre au collet (Figure 1.5). Entre 2004 et 2005, les traitements au fumier de volailles ont augmenté les taux de croissance en diamètre de 52 et 9.75% et de 4.88 et 2.4 % entre 2005 et 2006 comparativement à l'engrais chimique et le témoin respectivement.

Figure 1.5. Effets des traitements sur les taux de croissance en diamètre au collet. p est la probabilité de l'interaction entre traitement et année.

Les traitements au fumier de volailles ont augmenté en 2006 la A_max, les flux de respiration du sol et la surface foliaire spécifique comparativement au traitement chimique et au témoin. Entre 2004 et 2005 et entre 2005 et 2006, les traitements au fumier de volailles ont également augmenté les taux de croissance en diamètre au collet comparativement à l'engrais chimique et au témoin. Par contre, les traitements appliqués n'ont eu aucun effet sur les taux de croissance en hauteur des arbres.

Pirson (1958), Kramer & Kozlowski (1960), Keller & Koch (1962) ont montré qu'une fertilisation azotée affectait positivement le taux maximal de photosynthèse de plusieurs plantes. Dans cette étude, les traitements au fumier de volailles ont probablement occasionné une meilleure disponibilité des éléments minéraux dans la solution du sol expliquant ainsi les taux de la A_max comparativement aux autres traitements. Aussi, les taux de la A_max chez le témoin pourraient être dû à un effet résiduel des éléments minéraux observé durant ces années d'étude.

De manière générale, les traitements au fumier de volailles ont induit des flux de CO₂ les plus élevés. L'augmentation des flux de CO₂ observée chez les arbres traités au fumier de volailles s'expliquerait soit par une respiration racinaire plus importante soit par une forte activité microbienne des plants ayant reçu une application de fumier de volailles sans doute favorisées par une température du sol adéquate ainsi qu'une meilleure disponibilité en eau. Karin, Bertilsson, Cederlund, Stenström & Hallin (2006) ont obtenu des résultats similaires dans une étude dans laquelle des taux de respiration du sol étaient les plus élevés avec les traitements au fumier de volailles ainsi que des boues d'égoûts. Les valeurs de la respiration du sol observées sont similaires à celles obtenues par d'autres études sur des conifères dont celles de Carlyle, Carlyle & Than (1988) qui chez Pinus radiata étaient comprises entre 1.83 et 7.08 ìmol m^-2 s^-1; celles de Maier & Kress (2002) qui chez Pinus taeda étaient comprises entre 0.5 et 6.0 ìmol m^-2 s^-1 ainsi que celles de Xu & Qi (2001) qui chez Pinus ponderosa étaient comprises entre 1.67 et 5.87 ìmol m^-2 s^-1.

Raich & Potter (1995) ont trouvé une corrélation positive entre la productivité primaire nette (NPP) et la respiration annuelle du sol. Cette tendance a été également mise en évidence par Janssens, Lankreijer & Matteucci (2001). Une NPP élevée génère des flux de respiration du sol élevés et vice versa : l'augmentation des flux de CO₂ du sol peut également conduire à une augmentation de la NPP. En effet, la minéralisation de la matière organique du sol conduit à une libération d'éléments nutritifs, dont l'azote, le phosphore et le potassium par exemple, qui fertilisent les arbres et influencent directement la croissance de la végétation. Il ne s'agit donc pas de variables indépendantes. Ce phénomène est particulièrement manifeste dans les forêts boréales où les éléments nutritifs sont limitants (Perrin, Laitat, Yernaux & Aubinet 2004).

Les faibles taux de photosynthèse et respiration du sol observés dans les traitements au fertilisant chimique pourraient s'expliquer par une perte importante d'azote suite à l'application, tel que rapporté par Westerman & Tucker (1979) et Nissen & Wander (2003). On peut également poser l'hypothèse d'un lessivage dû à la forte pluviométrie observée au cours du mois de juin 2006 (Tableau 1.1, Chapitre I).

La surface foliaire spécifique est un indice de l'allocation des ressources des arbres à la constitution de leur appareil foliaire. Par conséquent, une augmentation de la surface foliaire spécifique permet un rendement photosynthétique plus élevé par unité de masse (Lambers & Poorter 1992) ce qui favoriserait l'allocation du carbone vers d'autres organes, notamment au niveau des tissus de support (tronc, branches...) et du système racinaire et conduirait à un taux de croissance plus élevé pour ces arbres. Brix (1983) et Sheriff (1996) ont observé des résultats similaires dans une expérimentation de la croissance des arbres suite à une augmentation des masse et surface foliaire obtenues à partir d'une fertilisation azotée. Toutefois, nos résultats ne démontrent pas qu'une augmentation de la SFS correspond à une photosynthèse et une croissance élevées.

L'invariabilité de la hauteur des arbres entre les traitements et la réduction du taux relatif de croissance au cours de ces années d'étude s'expliquent par le fait que les producteurs réalisent la taille annuelle de la flèche terminale des arbres entraînant un biais dans les données de hauteur obtenues. On peut se demander si la taille de la flèche terminale par les producteurs est trop sévère ou est-ce que la croissance en hauteur de la flèche terminale est très importante mais que les producteurs doivent la tailler sévèrement pour garder un équilibre esthétique de l'arbre ?

Par contre, les traitements au fumier de volailles ont eu des effets positifs sur le diamètre au collet des arbres, notamment avec les quantités 1 kg / 2ans et 2 kg / 2ans (Figure 1.5). Certains auteurs ont montré que l'incorporation au sol des amendements organiques s'était soldée par une augmentation de l'activité microbienne (Elliot & Lynch 1994 ; Liu & Ristaino 2003) et une diversité microbienne (Girvan, Bullimore, Ball, Pretty & Osborn 2004) favorisant ainsi la croissance des arbres. Wilhoit et al. (1999) ont également observé une augmentation de la croissance en diamètre des tiges chez Pinus taeda de 38 et 25 % par le fumier de volailles et le traitement chimique (diammonium-phosphate) respectivement. D'autres études dont celles de Richardson et al. (2004) ont montré que quatre années après l'application de traitement chimique et de fumier de volailles chez Pinus taeda en plantation, le fumier de volailles avait augmenté de 42 % et de 44% l'accroissement en volume comparativement au témoin et au traitement chimique respectivement.

En ce qui concerne notre étude, nous ne sommes pas en mesure de distinguer l'activité microbienne de l'activité racinaire. Par conséquent, ces taux de croissance en diamètre observés dans les traitements organiques ne s'expliquent pas seulement par une meilleure disponibilité des éléments minéraux dans la solution du sol puisque les flux de respiration du sol ne diffèrent pas statistiquement entre les traitements organiques (Figure 1.2). Les résultats de photosynthèse et surface foliaire spécifique (SFS) ne procurent pas non plus d'explication à ce sujet. On peut supposer une stratégie différente de l'allocation du carbone ou de la disponibilité des éléments minéraux associées avec la fertilisation organique bisannuelle.

D'après Waring & Schlesinger (1985), les glucides synthétisés lors de la photosynthèse servent d'abord à satisfaire les besoins métaboliques prioritaires de l'arbre, puis ils sont consacrés à des activités moins essentielles comme la croissance en diamètre de la tige. Kozlowski, Kramer & Pallardy (1991) indiquent toutefois que les facteurs qui contrôlent la répartition des photosynthétats entre les diverses parties de l'arbre sont peu connus. En ce qui concerne les résultats de croissance en diamètre au collet des arbres obtenus avec les traitements bisannuels au fumier de volailles, on peut supposer que les photosynthétats produits étaient alloués en quantité plus importante vers cet organe de support.

Les taux de photosynthèse, de respiration du sol et de surface foliaire spécifique obtenus chez les arbres traités avec 1kg/an de fumier de volailles supposent selon la théorie de l'équilibre fonctionnel élaborée par Brouwer (1962 a et b, 1983) que les plantes ont augmenté l'allocation de leurs assimilats vers les parties aériennes, ce qui impliquerait les fortes valeurs de surface foliaire spécifique observées. À la lueur des résultats obtenus par Waring & Schlesinger (1985) ainsi que Brouwer (1962 a et b, 1983), il apparaît que les arbres traités au fumier de volailles avec les quantités 1kg/an et 1kg/2ans ont des stratégies différentes d'allocation de leurs assimilats. Aussi est-il important de préciser que la théorie de Brouwer bien que remise en cause par d'autres études (Wilson 1988; Körner 1994; Ericsson 1995; Farrar & Jones 2000) n'est valable que lorsque l'absorption et l'assimilation du carbone par les arbres sont limitées par un faible niveau de disponibilité de ressources comme la lumière, le CO₂. Dans le cas de notre étude ces limitations n'ont pas été prouvées.

Nos résultats indiquent que le traitement au fumier de volailles est aussi efficace que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël et que les quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles ont influencé positivement (1) la capacité photosynthétique maximale (A_max), (2) la surface foliaire spécifique, (3) la respiration du sol, et (4) la croissance en diamètre des arbres. La hauteur des arbres n'a pas été influencée par les traitements à cause de la taille de la flèche terminale par les producteurs. En général, les traitements bisannuels au fumier de volailles ont produit les meilleurs résultats sur les paramètres physiologiques étudiés.

Étant donné les coûts des fertilisants et la manutention en plantation d'arbres de Noël, l'utilisation du fumier de volailles avec la quantité 1kg/2ans pourrait être recommandée aux producteurs. Cependant, compte tenu de l'hétérogénéïté du matériel expérimental caractérisée par des arbres d'âge et taille variables, la prise des mesures des échanges gazeux sur un plus grand nombre d'unités d'échantillonnage donnerait des résultats beaucoup plus représentatifs des arbres du dispositif étudié. Aussi d'autres paramètres tels que la densité racinaire, variable ayant une corrélation notable avec la respiration du sol et un échantillonnage stratifié des bourgeons néoformés en vue de la détermination de leur nombre pourraient davantage fournir des éléments de réponse à cette étude.

CHAPITRE II

Fertilisation organique d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) en plantation. Réponses des éléments minéraux et de la coloration foliaire.

Un dispositif expérimental a été établi à l'été 2004 dans deux plantations d'arbres de Noël (Abies balsamea (L.) Mill.) du Nouveau-Brunswick afin de réduire les coûts de fertilisation annuelle car le fumier de volailles, en plus de posséder une bonne valeur fertilisante est disponible en grande quantité et à plus faible coût que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël. Toutefois, il est nécessaire de démontrer son efficacité avant toute recommandation aux producteurs. Les objectifs spécifiques étaient de déterminer la quantité et la fréquence d'applications du fumier de volailles. Ce dispositif comprend six traitements de fertilisation: le témoin (0 g N arbre^-1 an^-1); l'engrais chimique de formulation 20-10-10 (20 g N arbre^-1an^-1); et quatre niveaux de fertilisation organique avec le fumier de volailles de composition 4-1-2 (20 g N arbre^-1an^-1; 40 g Narbre^-1an^-1; 40 g Narbre^-1 2 ans^-1; 80 g N arbre^-12 ans^-1). Des échantillonnages d'aiguilles en vue de la détermination des concentrations d'éléments minéraux dans le feuillage ont été effectués à l'automne des années 2004, 2005 et 2006. L'évaluation des couleurs du feuillage s'est faite à l'automne de ces mêmes années.

Les résultats ont indiqué une variation à l'intérieur de limites adéquates des concentrations et contenus foliaires des éléments nutritifs analysés.

L'analyse vectorielle des concentrations en azote a indiqué de meilleurs effets des traitements bisannuels au fumier de volailles alors que peu de résultats significatifs ont été obtenus avec le phosphore et le potassium. Les couleurs du feuillage n'ont pas varié significativement entre les traitements au cours des années d'étude.

Au Nouveau-Brunswick, comme dans tout l'est canadien, l'industrie des arbres de Noël majoritairement composée du sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill) constitue une activité économique importante. En effet, cette industrie n'a cessé de connaître depuis son installation au Canada vers les années 1945, un essor économique grandissant, générant des revenus importants (environ 5.7 millions de dollars au Nouveau-Brunswick ; Statistique Canada 1996). Malgré cette performance économique, les producteurs d'arbres de Noël sont en proie à des difficultés liées à la mise en place de leurs plantations. De ce fait, des solutions alternatives pourraient leur permettre de réduire les coûts de leurs plantations. Parmi celles-ci, la fertilisation dont l'effet bénéfique pour les arbres est l'augmentation de la quantité d'azote qui est libérée et disponible dans le sol (Meason, Markewitz & Will 2004; Mälkönen 1990; Miller 1981). Par ailleurs, au nord-ouest du Nouveau-Brunswick, les nombreuses entreprises de production de volailles fournissent du fumier, source de matière organique de très bonne valeur fertilisante et à moindre coût que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël. Moore, Daniel, Sharpley & Wood (1995) ont montré que presque 90% des déchets de volailles produits étaient utilisés sur des terres agricoles eu égard à leurs faibles coûts comparativement aux fertilisants commerciaux. Actuellement, les producteurs d'arbres de Noël n'optent pas pour cette approche à cause du manque d'informations sur la quantité et le rythme d'application de ce fertilisant. Kingery et al. (1993); Sommerfeldt, Chang & Entz (1988) ont noté une amélioration des propriétés physico-chimiques de sols amendés avec du fumier de volailles comparativement aux sols non amendés; de même Edwards & Daniels (1992) ont noté que dépendamment de la composition individuelle des déchets de volailles, ceux-ci pourraient augmenter la production des cultures via leur capacité à fournir les nutriments et augmenter la qualité du sol. Par conséquent, le remplacement de l'engrais chimique par un engrais organique dans les plantations d'arbres de Noël peut modifier la nutrition des arbres.

L'analyse foliaire est la méthode la plus souvent utilisée pour évaluer le statut nutritionnel des arbres de Noël car elle intègre tous les facteurs qui peuvent influer sur la disponibilité et l'absorption des éléments nutritifs. En plus d'indiquer les niveaux critiques des concentrations foliaires en nutriments (Van den Driessche 1974 ; Paarlahti, Reinikainen & Veijalainen 1971), elle indique, le cas échéant, s'il faut modifier le programme de fertilisation. Plusieurs méthodes ont été développées pour évaluer le statut nutritif des plantes incluant les niveaux critiques, les ratios techniques, le système intégré de diagnostic et de recommandation (DRIS) et l'analyse vectorielle. De ces méthodes citées, l'analyse vectorielle est l'outil le plus utilisé dans l'évaluation du statut nutritif des arbres à travers un format graphique intégré (Timmer & Stone 1978). Timmer & Stone (1978) ont utilisé cet outil pour comparer les concentrations foliaires en éléments nutritifs de jeunes plants de sapin baumier fertilisés avec l'azote, le phosphore, le potassium et de la chaux. De même, Imo & Timmer (1997) ont analysé les nutriments de jeunes pousses de Prosopis chilensis avec cet outil.

Dans cette étude, l'analyse vectorielle a été utilisée en vue d'examiner les effets de l'application des traitements sur les concentrations et contenus foliaires des éléments N, P, K ainsi que la biomasse sèche des aiguilles échantillonnées.

Bruns (1973) a noté que la fertilisation affectait la qualité d'un arbre de Noël sur plusieurs aspects. Les traitements d'azote seul ou combinés au phosphore et au potassium, ont produit un feuillage plus dense, aux teintes plus vert foncé et doté d'aiguilles de plus grandes dimensions. Dans cette étude, la coloration foliaire recherchée par les producteurs correspondait au code 5GY 3/4 fourni par la Charte Munsell.

Les objectifs spécifiques de la présente étude sont de déterminer les effets des quantités et fréquences d'applications du fumier de volailles sur (1) les concentrations foliaires en éléments nutritifs et (2) la couleur des aiguilles.

Les sites d'étude sont localisés à l'intérieur de deux plantations de sapin baumier appartenant à deux producteurs d'arbres de Noël du nord-ouest du Nouveau-brunswick.

Le dispositif expérimental a été établi selon un plan en blocs aléatoires complets et a été installé en juin 2004 dans deux plantations de sapins de Noël. On retrouve dans ce dispositif quatre blocs répétitions. A l'intérieur de chaque bloc, on retrouve treize rangées d'arbres comprenant six rangées pour les six traitements de fertilisation et une rangée d'arbres agissant comme une zone tampon entre deux traitements adjacents. L'utilisation des blocs aléatoires complets se justifie par l'hétérogénéité du matériel expérimental d'une part et d'autre part par les critères de blocking relatifs à des facteurs édapho-climatiques incontrôlés qui pourraient influencer les variables mesurées. L'objectif poursuivi dans le choix de ce plan expérimental est d'augmenter la précision de l'analyse en réduisant la variable aléatoire.

La poudre sèche du fumier de volailles a été appliquée au pied des arbres selon les quantités prescrites par le dispositif expérimental. Le fumier utilisé est de la fiente de volailles déshydratée et non compostée, obtenue en vrac par les producteurs d'arbres de Noël auprès de l'entreprise WestCo filiale de ENVIREM Technologies INC. Il a une teneur en matière organique supérieure à 75 % et un pH de 6.3. Les différentes concentrations en éléments minéraux du fumier de volailles utilisées sont présentées dans le tableau 1.2 du chapitre I. L'engrais chimique dénommé McCain Fertilizer est du nitrate d'ammonium de formulation 20-10-10 (N-P-K).

La fertilisation a eu lieu au mois de juin des années 2004 à 2006. Les traitements sont : témoin ; 0.5 kg de matière organique (M.O.) arbre^-1an^-1; 1 kg M.O. arbre^-1an^-1;

1 kg M.O. arbre^-1 2 ans^-1; 2 kg M.O. arbre^-1 2 ans^-1et 115 g de 20-10-10 (NPK)

Les échantillons des aiguilles de la saison de croissance en cours ont été prélevés entre les mois de septembre et octobre des années 2004 à 2006, période où les teneurs en éléments nutritifs des aiguilles sont relativement stables et reflètent le mieux les besoins en éléments nutritifs de l'arbre.

Au total 593 arbres ont été échantillonnés dont un arbre sur deux dans chaque unité expérimentale. Par la suite, 250 aiguilles par unité expérimentale ont été prélevées aléatoirement, séchées, pesées et les masses obtenues furent acheminées au Laboratory for Forest Soils and Environmental Quality (Faculty of Forestry and Environmental Management. University of New-Brunswick) pour les analyses foliaires en éléments minéraux.

La couleur des aiguilles de l'année courante a été déterminée à l'aide de la Charte Munsell (Munsell Color charts for plant tissues 1977). Les mesures de coloration foliaire ont été effectuées la même journée que l'échantillonnage foliaire, soit à l'automne des années 2004 à 2006 et ont porté sur les 1186 arbres du dispositif expérimental.

Dans l'analyse vectorielle, le contenu en nutriments est défini comme étant une fonction du poids sec de la plante et de la concentration en nutriments. Il s'obtient par le produit de la concentration et la biomasse sèche. L'analyse vectorielle permet d'examiner la composition en nutriments et la biomasse de la plante dans un diagramme unique où le contenu en nutriments (x), la concentration en nutriments (y) et la biomasse (z) satisfont à la fonction : x = f (y, z) (Haase & Rose 1995). Les valeurs des nutriments et poids sec de référence ou de contrôle sont généralement fixées à 100 afin de faciliter les comparaisons avec un point de départ commun. Les valeurs des autres échantillons sont ensuite placées par rapport à la référence (Haase & Rose 1995).

Dans cette étude les valeurs de référence sont celles du traitement chimique de formulation 20-10-10.

Le test d'ANOVA du logiciel de traitement des données SPSS 15.0 for Windows a été utilisé pour évaluer l'effet des traitements sur les concentrations et contenus foliaires en éléments minéraux à un seuil de signification de 10%. Le test de comparaison multiple Tukey du logiciel SPSS a été utilisé pour la comparaison des moyennes des traitements lorsque les tests de l'analyse des variances étaient significatifs. Le test LSD a été utilisé lorsque le test Tukey ne décelait pas de différences statistiques entre les moyennes des effets simples. L'évaluation de la coloration du feuillage a été effectuée avec le test de Khi carré pour l'évaluation des proportions des couleurs suivi d'un test d'analyse de variance en vue d'évaluer l'effet des traitements sur ces proportions de couleur.

Les résultats des analyses de variance (ANOVA) sont présentés dans les tableaux 2.1 pour les concentrations foliaires ainsi que les biomasses sèches des aiguilles et 2.2 pour les contenus foliaires des éléments minéraux contenus dans les aiguilles échantillonnées.

Tableau 2.1. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs des tests de F selon l'analyse des variances des concentrations foliaires en éléments nutritifs et les biomasses sèches des aiguilles.

Tableau 2.2. Sommaire des analyses de variance : degrés de liberté (ddl) et valeurs des tests de F selon l'analyse des variances des contenus foliaires en éléments nutritifs.

Entre 2004 et 2006, on a noté une interaction significative (p=0.001 ; Tableau 2.1) entre traitements et années d'étude quant aux concentrations (Figure 2.1) foliaires en azote. Au cours de la saison de croissance de 2004, les concentrations foliaires en azote étaient élevées pour l'ensemble des traitements notamment chez les arbres issus des traitements organiques 1kg/an et 2kg/2ans. En 2005, les concentrations foliaires en azote ont diminué chez les arbres traités au fumier avec les quantités 1kg/2ans et 2kg/2ans. En 2006, une baisse des concentrations a été généralement observée chez tous les arbres traités, sauf pour les traitements au fumier de volailles bisannuels (1kg/2ans et 2 kg/2ans). Les concentrations foliaires en azote ont également varié selon les années (p=0.021 ; Tableau 2.1). Celles-ci étaient en moyenne de 2.34%, 2.24% et 2.17% en 2004, 2005 et 2006 respectivement.

Figure 2.1. Concentrations foliaires en azote en fonction des traitements et des années. p est la probabilité du test de l'interaction entre traitement et année. 2SE=0.09.

On a noté un effet significatif (p=0.019 ; Tableau 2.1) des traitements sur les concentrations foliaires en phosphore entre 2004 et 2006 (Figure 2.2). Les concentrations foliaires en phosphore ont diminué pour les traitements organique et chimique et sont restées élevées chez le témoin. Cependant ces concentrations des arbres traités au fumier de volailles avec les quantités 1kg/an et 1kg/2ans ne sont statistiquement pas différentes de celles du témoin. Il a également été observé une variation des concentrations foliaires en phosphore selon les années (p=0.000 ; Tableau 2.1). Celles-ci étaient en moyenne de 0.25 %, 0.23 % et 0.20 % en 2004, 2005 et 2006 respectivement.

Figure 2.2. Concentrations foliaires en phosphore en fonction des traitements. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur les concentrations foliaires en phosphore.

Aucun effet des traitements sur les concentrations foliaires en potassium n'a été constaté au cours de cette période (p=0.872; Tableau 2.1).

Les traitements n'ont pas eu d'effet sur les concentrations foliaires en calcium. Toutefois, ces concentrations ont varié selon les années (p=0.062; Tableau 2.1). Celles-ci étaient en moyenne de 0.50%, 0.49% et 0.58% en 2004, 2005 et 2006 respectivement.

Entre 2004 et 2006, on a noté une interaction significative (p=0.019 ; Tableau 2.1) entre traitements et années (Figure 2.3) quant aux concentrations foliaires en magnésium. Ces concentrations ont généralement augmenté au cours de cette période pour l'ensemble des traitements y compris le témoin. Les concentrations foliaires en magnésium ont également varié selon les années d'étude (p=0.000 ; Tableau 2.1). Celles-ci étaient en moyenne de 0.07%, 0.1 % et 0.1% en 2004, 2005 et 2006 respectivement.

Figure 2.3. Concentrations foliaires en magnésium en fonction des traitements et des années. p est la probabilité du test de l'interaction entre traitement et année. 2SE=0.006

Aucun effet des traitements n'a été observé dans les concentrations foliaires en fer et en zinc entre 2004 et 2006. Par contre, on a noté un effet significatif (p=0.034 ; Tableau 2.1) des traitements sur les concentrations foliaires en manganèse entre 2004 et 2006 (Figure 2.4). Les concentrations foliaires en manganèse ont diminué chez le témoin et le traitement au fumier de volailles avec la quantité 0.5kg/an. Les concentrations foliaires en fer ont également varié selon les années d'étude (p=0.023 ; Tableau 2.1).

Celles-ci étaient en moyenne de 48 ppm, 67 ppm, et 40 ppm en 2004, 2005 et 2006 respectivement.

Figure 2.4. Concentrations foliaires en manganèse en fonction des traitements. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur les concentrations foliaires en manganèse.

Les contenus des aiguilles en azote ont augmenté de 2004 à 2006 (p=0.017 ; Tableau 2.2) chez tous les traitements sauf pour les traitements bisannuels (1kg/2ans et 2kg/2ans) (Figure 2.5). Selon les années, il a été observé des variations dans le contenu des aiguilles pour les éléments minéraux suivants : potassium (p=0.006 ; Tableau 2.2), calcium (p=0.006; Tableau 2.2), magnésium (p=0.001; Tableau 2.2), fer (p=0.168; Tableau 2.2) et zinc (p=0.087, Tableau 2.2).

Par contre aucun effet des traitements n'a été constaté dans les contenus foliaires en phosphore (p=0.856), en calcium (p=0.906), en magnésium (p=0.792), en fer (p=0.558) et en zinc (p=0.759). Il a également été observé un effet des traitements (p=0.025 ; Tableau 2.2) dans les contenus foliaires en manganèse (Figure 2.6) ainsi qu'une interaction significative (p=0.053 ; Tableau 2.2) entre les traitements et les années dans les contenus foliaires en magnésium (Figure 2.7).

Figure 2.5. Contenus foliaires en azote en fonction des traitements et des années. p est la probabilité du test de l'interaction entre traitement et année. 2 SE= 0.3.

Figure 2.6. Contenus foliaires en manganèse en fonction des traitements. Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur les contenus foliaires en manganèse.

Figure 2.7. Contenus foliaires en magnésium en fonction des traitements et des années. p est la probabilité du test de l'interaction entre année et traitement. 2SE=0.012.

Aucun effet des traitements sur les biomasses sèches des aiguilles n'a été observé (p=0.995 ; Tableau 1.3). Cependant elles ont augmenté avec les années (Figure 2.8) ayant des valeurs plus importantes en 2006.

Figure 2.8. Valeurs moyennes de la biomasse sèche en fonction des années. Les moyennes affectées des lettres différentes sont statistiquement différentes au seuil á=0.1. p est la probabilité du test de l'effet des traitements sur la biomasse sèche des aiguilles.

L'analyse vectorielle des aiguilles échantillonnées en 2004 indique une augmentation des concentrations et contenus foliaires en azote sans changement notable de la biomasse sèche pour tous les traitements à l'exception du traitement avec 0.5 kg/an de fumier de volailles par rapport à la référence (traitement chimique). Ces résultats observés au cours de cette année indiquent une consommation de luxe en azote pour tous les traitements à l'exception du traitement avec 0.5 kg/an de fumier de volailles par rapport à la référence (traitement chimique). À noter que les concentrations, contenus et biomasses sèches les plus importants furent observés chez les arbres traités avec 2kg/2ans de fumier de volailles (Figure 2.9a). En 2005, l'analyse vectorielle indique un effet d'antagonisme chez les traitements bisannuels avec le fumier de volailles de même que ceux n'ayant reçu aucune application de fertilisant comparativement à l'engrais chimique (Figure 2.9b). En 2006, Les arbres traités avec 1kg/2ans de fumier de volailles ont eu les concentrations et contenus foliaires en azote les plus élevés (Figure 2.9c). En général, les arbres témoins ont connu une baisse des concentrations et contenus foliaires de même que la biomasse sèche au cours des années 2004 à 2006.

L'analyse vectorielle des aiguilles échantillonnées en 2004 indique une augmentation des concentrations et contenus foliaires en phosphore sans changement de la biomasse sèche pour tous les traitements à l'exception du traitement avec 0.5 kg/an de fumier de volailles par rapport au traitement de référence. (Figure 2.9a). Ce résultat indique que le phosphore est en consommation de luxe comme observé chez l'azote au cours de cette année. En 2005, les traitements au fumier de volailles avec les quantités 1kg/2ans et 0.5kg/an ont induit une diminution des concentrations et contenus foliaires en phosphore sans changement de la biomasse. Ce résultat indique que le phosphore apporté en 2005 par la fertilisation avec ces quantités est en excès entraînant un effet d'antagonisme (Figure 2.9b).

En 2006, aucun résultat significatif ne fut noté bien qu'on ait observé une hausse non significative de la biomasse sèche chez les arbres traités au fumier de volailles avec la quantité 0.5kg/an.

En 2004 et 2005 tous les traitements y compris le témoin ont induit une augmentation en concentration, contenu sans changement de la biomasse sèche comparativement au traitement chimique (point de référence). Ce résultat indique une consommation de luxe en potassium chez ces traitements.

Figure 2.9. Réponses en nutriments (azote, phosphore et potassium) et poids sec des aiguilles du sapin baumier selon les traitements en 2004 (a), 2005 (b) et 2006 (c).

Les résultats du test de Khi carré n'étaient pas conformes aux conditions d'application de ce test puisque 80% des classes ne possédaient pas une fréquence théorique supérieure ou égale à 5 (Scherrer 1984). Pour y remédier, une seconde analyse a été réalisée en sélectionnant dans la base de données les couleurs les plus représentées (effectifs plus importants) et considérées optimales de par les meilleures couleurs observées.

Cette analyse a porté sur les couleurs 7.5 GY 3/4; 7.5 GY 4/4 ; 7.5 GY 3/4 ; 5 GY 4/4 et 5GY 3/4. Les résultats obtenus ont satisfait aux conditions d'application du test de Khi Carré puisque aucune classe n'avait un effectif théorique inférieur à 5. La signification asymptotique (bilatérale) n'était pas significative (p=0.631). On en a déduit que la distribution des couleurs n'était statistiquement pas différente entre les traitements.

Les proportions des cinq couleurs représentatives par bloc et par traitement ci-dessus énumérées ont été ensuite analysées à l'aide de l'analyse de variance (ANOVA). Aucun traitement n'a modifié la coloration foliaire entre 2004 et 2006. Les seuils de signification obtenus pour chacun des codes de couleur étaient : 7.5 GY 3/4 (p=0.68), 7.5 GY 4/4 (p=0.79), 7.5 GY 3/4 (p=0.84), 5 GY 4/4 (p=0.39), 5 GY 3/4 (p=0.92).

Figure 2.10. Effets des traitements sur les proportions des couleurs 7.5 GY 3/4 (a), 7.5 GY 4/4 (b), 7.5 GY 3/4 (c), 5 GY 4/4 (d) et 5 GY 3/4 (e).

Les traitements organiques annuels n'ont pas modifié significativement les concentrations des éléments minéraux par rapport au traitement chimique contrairement aux traitements organiques bisannuels. De plus, les variations observées ont toujours été dans des proportions adéquates pour ces éléments indiquant l'absence d'effet toxique ou d'une déficience. Les traitements appliqués ont modifié les concentrations foliaires en azote au cours des années 2004 à 2006. Des résultats similaires furent observés par Leaf, Berglund & Léonard (1970) dans une expérience sur le feuillage de 40 espèces de pin rouge (Pinus resinosa, Ait.) au cours de laquelle, ils ont observé des différences significatives des concentrations foliaires en N, P, K, Ca et Mg sur une période de six années.

Dans un essai de l'application d'un fertilisant sur l'épinette de Norvège, Tamm (1968) a montré des variations substantielles des concentrations en nutriments dans les parcelles témoins sur une période de six années comme observées par Leaf et al. (1970). En 2005 les concentrations des traitements annuels demeurent élevées par contre celles du témoin et des traitements bisannuels ont diminué fort probablement parce qu'aucun traitement n'a été appliqué au cours de cette année dans ces unités expérimentales. En ce qui concerne les concentrations observées chez le témoin en 2004, il est plausible de croire que l'azote ait été transloqué vers les aiguilles de l'année courante afin de maintenir une concentration comparable aux autres traitements. Toutefois, dès 2005, la concentration en azote a diminué chez le témoin. En 2006, la concentration foliaire en azote diminue chez tous les traitements. Cette diminution pourrait s'expliquer par la forte pluviométrie enregistrée au cours du mois de juin 2006 (Tableau 1.1; Chapitre I), période d'application des fertilisants qui aurait occasionné un lessivage de cet élément. Cependant, les concentrations en azote foliaire obtenues sont dans des proportions adéquates (entre 1.8 et 2% ; Hatch 1987).

Les concentrations foliaires en phosphore chez les arbres traités sont en baisse comparativement au traitement témoin bien que les concentrations obtenues soient dans les limites adéquates (0.2 à 0.5% ; Heller et al. 1998). Cette baisse des concentrations chez les arbres fertilisés pourrait s'expliquer par une insuffisance du phosphore disponible pour le maintien de la biomasse végétale produite. Cette insuffisance serait attribuable à la fixation des ions phosphoriques aux hydroxydes de fer et d'aluminium, aux colloïdes minéraux et organiques (Blanchet 1959), les rendant de ce fait moins assimilables par les arbres.

L'effet des concentrations en calcium observé durant les années 2004 à 2005 pourrait s'expliquer par un manque ou un excès d'humidité dans le sol qui interfère avec l'absorption du calcium (Kirkby & Pilbeam 1984). Aussi, Marschner (1986) attribue une baisse des concentrations en calcium à la compétition de cet élément avec d'autres cations tels que NH₄⁺ (ammonium), K⁺ (potassium), Mg⁺⁺ (magnésium) et le Na⁺ (sodium) pour son absorption par les racines. Les résultats indiquent des proportions adéquates en magnésium dans les tissus foliaires et une augmentation des concentrations et des contenus en fonction des traitements et des années dénotant ainsi de sa parfaite assimilation pour l'ensemble des traitements. En général, les concentrations et contenus en manganèse dans les tissus foliaires ne diffèrent pas de manière significative chez les arbres traités à l'engrais chimique et au fumier de volailles, laissant supposer une absorption de cet élément dans les mêmes quantités. L'effet des concentrations en fer et en zinc observé au cours des années pourrait être lié à des phénomènes d'antagonisme ou de synergie et même à des facteurs climatiques intervenant en milieu incontrôlé.

Les analyses vectorielles n'ont pas montré de problème de déficience en azote, phosphore ou en potassium (Figure 2.9). Toutefois, un antagonisme a été noté chez l'azote au niveau des traitements bisannuels au fumier de volailles et les arbres témoins en 2005. De plus ces analyses ont montré que les traitements bisannuels au fumier de volailles ont produit les meilleurs effets sur les concentrations et contenus foliaires en azote des aiguilles échantillonnées en 2004 et 2006. Ce fait étant lié à une plus importante disponibilité des éléments minéraux associée à ces quantités et fréquences d'applications ainsi qu'une meilleure absorption de ceux-ci dans la solution du sol.

La baisse des concentrations en phosphore chez les arbres traités peut être attribuable à un effet d'antagonisme de l'azote sur l'absorption du phosphore comme rapporté par Bekele, Hudnall & Tiarks (1999) lors d'une expérience dans une plantation juvénile de Pinus taeda suite à une fertilisation azotée.

Aussi Olykan, Adams, Normeyer & McLaren (1995) ont observé une baisse significative des concentrations foliaires en phosphore dans une plantation de Pinus radiata âgée de 4 ans une année après une fertilisation azotée.

Les variations de biomasse sèche observées dans l'analyse vectorielle reflètent bien les traitements administrés. La biomasse sèche des aiguilles chez le témoin diminue de 2004 à 2006 alors que celles des traitements organiques bisannuels fluctuent en réponse à la fertilisation appliquée en 2004 et 2006.

Les tests de coloration foliaire ont montré que la fertilisation aussi bien chimique qu'organique n'a pas influencé la couleur des aiguilles au cours de ces trois années d'étude. On peut supposer que les éléments minéraux majeurs tels que l'azote et le magnésium, constituants essentiels de la chlorophylle étant dans des proportions adéquates, la couleur des aiguilles ne pouvaient pas varier.

Aussi est-il important de mentionner que la coloration recherchée par les producteurs correspondant au code 5GY3/4 a dominé dans toutes les unités expérimentales du dispositif étudié.

Les différents traitements ont fait varier les concentrations foliaires en éléments nutritifs à l'intérieur des proportions adéquates et n'ont pas modifié la coloration des aiguilles. De plus, l'analyse vectorielle a montré que les traitements bisannuels au fumier de volailles ont produit les meilleurs effets sur les concentrations et contenus foliaires en azote des aiguilles échantillonnées sans avoir varié la biomasse de celles-ci. Cette accumulation d'éléments nutritifs notamment l'azote dans les aiguilles sans allocation vers leur croissance suscite de l'interrogation sur les applications de ce fertilisant organique. Les questions qui se posent sont de savoir si ces applications résulteront à long terme à un effet toxique ou en un effet bénéfique pour la croissance des arbres. Aussi, les observations chez les arbres témoins laissent suggérer l'avantage d'une expérimentation sur des sites préalablement exempts d'application de fertilisants pour mener à bien une meilleure discussion des variables mesurées suite aux traitements.

Eu égard aux résultats de l'analyse vectorielle chez les arbres traités avec les quantités bisannuelles de fumier de volailles en réponse à la fertilisation en 2004 et en 2006, le traitement 1kg/2ans de fumier de volailles pourrait être recommandée aux producteurs. L'application de cette quantité leur permettrait de réduire les coûts liés à l'achat des fertilisants et de la manutention en plantation d'arbres de Noël. Cependant, il conviendrait d'encourager la poursuite de cette étude et réaliser un suivi des nutriments dans le sol.

Nos résultats indiquent que le traitement au fumier de volailles est aussi efficace que l'engrais chimique couramment utilisé en plantation d'arbres de Noël et que les quantité et fréquence d'applications du fumier de volailles ont influencé positivement (1) la capacité photosynthétique maximale (A_max), (2) la surface foliaire spécifique, (3) la respiration du sol, et (4) la croissance en diamètre au collet des arbres. La hauteur des arbres n'a pas été influencée par les traitements à cause de la taille de la flèche terminale par les producteurs. Les différents traitements de fumier de volailles ont également varié les concentrations foliaires en éléments nutritifs à l'intérieur des proportions adéquates et n'ont pas modifié la coloration des aiguilles. De plus, l'analyse vectorielle a montré que les traitements bisannuels au fumier de volailles ont produit les meilleurs effets sur les concentrations et contenus foliaires en azote des aiguilles échantillonnées.

L'absence de différences très significatives entre le témoin et les traitements organiques pour la A_max, la surface foliaire spécifique et le taux relatif de croissance en diamètre observée dans le chapitre 1, de même que les concentrations toujours dans des proportions adéquates dans le chapitre 2 suscitent des interrogations sur l'opportunité de fertiliser les plants ou non à ce stade de croissance. De plus, la comparaison entre le témoin et le traitement chimique semble nous indiquer que la fertilisation chimique pourrait ne pas être optimale pour la croissance des arbres.

Selon les résultats obtenus et les coûts associés à l'achat et à la manutention des fertilisants en plantation d'arbres de Noël, nous recommandons aux producteurs d'appliquer 1kg de fumier de volailles par arbre tous les deux ans. Il faut tout de même rappeler aux producteurs d'évaluer leur coût en fonction du prix de la tonne métrique et de la quantité appliquée en engrais chimique ou en engrais organique.

Dans notre étude, nous appliquions 5 fois plus de matière organique (M.O.) que d'engrais chimique pour obtenir la même quantité d'azote (0,5 kg M.O. par arbre vs 0,1 kg 20-10-10 par arbre). Donc, le prix revient au même si la tonne d'engrais chimique de formulation 20-10-10 vaut 400$ et que la tonne de M.O. équivaut à 80$. Toutefois, la fertilisation organique améliore les propriétés physico-chimiques du sol contrairement à l'engrais chimique.

Nous recommandons également d'évaluer la période de temps nécessaire pour l'apparition de carences nutritives chez le témoin et ainsi confirmer la nécessité de fertiliser ou non les arbres. Un suivi des nutriments dans la solution du sol pourrait aussi répondre à la question du lessivage des nutriments et suggérer des quantités d'application inférieures, voire 0,5 kg tous les deux ou trois ans. De plus, nous suggérons de surveiller les concentrations en oligo-éléments tels le cuivre et le zinc qui sont généralement abondants dans le fumier de volailles et qui pourraient s'accumuler dans le sol et causer éventuellement des effets toxiques chez les arbres.

Albaugh, T.J., Allen, H.L., Dougherty, P.M., Kress, L.W. & King, J.S. (1998). Leaf area and above and belowground growth responses of loblolly pine to nutrient and water additions. Forest Science , 44: 328.

Bauhus, J. & Khanna, K. (1999). The significance of microbial biomass and activity in forest soils. 77-110 in N. Rastin and J. Bauhus,(eds). Going underground: ecological studies in forest soils. Research Signpost, Trivandrum, India.

Bekele, A., Hudnall, W.H. & Tiarks, A.E. (1999). Vector analysis identify loblolly pine (Pinus taeda L.) phosphorus deficiency on a Beauregard soil. General Technical Report-Southern Research Station, USDA Forest service, 30, 474-479.

Bonin, P. (1971). Normes de reboisement des terres privées. Service de la restauration forestière. Ministère des terres et forêts, Québec. 36 p.

Brix, H. (1983). Effects of thinning and nitrogen fertilization on growth of Douglas-fir: relative contribution of foliage quantity and efficiency. Can. J. For. Res., 13, 67-175.

Brouwer, R. (1962a). Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant. Neth. J. Agric. Sci., 10, 399-408.

Brouwer, R. (1962b). Distribution of dry matter in the plant. Neth. J. Agric. Sci., 10, 361-376.

Brouwer, R. (1983). Functional equilibrium: sense or nonsense? Neth. J. Agric. Sci., 31, 399-408.

Bruns, P.E. (1973). Cultural practices, fertilizing and foliar analysis of balsam fir Christmas trees. New Hampshire Agricultural Experiment Station, Durham. Bull. 501. p.

Burton, D. & Beauchamps, E. (1994). Profile nitrous oxide and carbon dioxide concentrations in a soil subject to freezing. Soil Sci. Soc. Am. J., 58, p. 115-122.

Carlyle, J.C., Carlyle & Than, U.B. (1988). Abiotic controls of soil respiration beneath an eighteen-year-old Pinus radiata stand in South-eastern Australia, J. Ecol., 76, pp. 654-662.

Chabalier, P.F., Kerchove, V., Macary, H. (2006). Guide de la fertilisation organique à la Réunion, CIRAD, Chambre d'Agriculture de la Réunion, 304 p.

Clark, J. (1961). Photosynthesis and Respiration. State University College of forestry at Syracuse University. Syracuse, New-york.

Cornelissen, J.H.C. (1999). A triangular relationship between leaf size and seed size among woodyspecies: Allometry, ontogeny, ecology and taxonomy. Oecologia, 118, 248-255.

Diaz-Raviña, M., Acea, M. J., & Carballas, T. (1993). Microbial biomass and its contribution to nutrient concentrations in forest soils. Soil Biol. Biochem. , 25, 25-31.

Edwards, D.R. & Daniels, T.C. (1992). Environmental impacts of non-farm poultry waste disposal: a review. Bioresource Technology , 41, 9-33.

Elliott, Lynch, L.F., Elliott & J.M., Lynch (1994). Biodiversity and soil resilience in D.J. Greenland and I. Szabolc, Editors, Soil Resilience and Sustainable Land Use, CAB International, Wallingford, UK, pp. 353-364.

Ericsson T. (1995). Growth and shoot: root ratio of seedlings in relation to nutrient availability. Plant and Soil, 169, 205-214.

Farrar, J.F. & Jones, D.L. (2000). The control of carbon acquisition by roots. New. Phytol., 147, 43-53.

Field, C., Merino, J. M. & Mooney, H.A. (1983). Compromises between water-use efficiency and nitrogen-use efficiency in five species of California evergreens. Oecologia, 60, 384-389.

Girvan, M.S., Bullimore, A.S., Ball, J.N., Pretty & Osborn, A.M. (2004). Responses of active bacterial and fungal communities in soils under winter wheat to different fertilizer and pesticide regimens. Applied and Environmental Microbiology, 70, pp. 2692-2701.

Haase, D.L., Rose, R. (1995). Vector analysis and its use for interpreting plant nutrient shifts in response to silvicultural treatments. Forest Science, 41, 51-66.

Hatch, D.K. (1987). Soils and foliage analysis; tool for the Christmas tree grower.

Heller, R., Esnault, R. & Lance, C. (1998). Physiologie végétale-1. Nutrition. Edit Dunold, pp : 30-167.

Imo, M., Timmer, V. R. (1997). Vector diagnosis of nutrient dynamics in Mesquites seedlings. Forest Science, Vol. 43, No. 2, 268-273.

Janssens, I.A., Lankreijer, H., Matteucci, G. (2001). Productivity overshadows
temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests. Global Change Biol., 7, p. 269-278.

Karin, E., Bertilsson, S., Cederlund, H., Stenström, J. & Hallin, S. (2006). Long-term impact of fertilization on activity and composition of bacterial communities and metabolic guilds in agricultural soil. Soil Biology and Biochemistry. Volume 39, Issue 1, January 2006, Pages 106-115.

Keller, T. & W., Koch. (1962). Der Einfluss der Mineralstoffernäfrung auf CO₂-Gaswechsel und Blattpigmentgehalf der Papel. I. Mitt. Schweiz. Anst. forstl. Versuchsw. 38(2): 253-282.

Kingery, W.L., Wood, C.W., Delaney, D.P., Williams, J.C., Mullins, G.L., Van Santen, E. (1993). Implications of long-term land application of poultry litter on tall fescue pastures. J. Prod. Agric., 6, 390- 395.

Kirkby, E.A. & D.J. Pilbeam (1984). Calcium as a plant nutrient. Plant Cell Environ., 7, 397-405.

Körner, C.H. (1994). Biomass fractionation in plants: a reconsideration of definitions based on plant functions. In. Roy J, Garnier, éd. A whole plant perspective on carbon-nitrogen interactions, SPB, the Hague, 173-185.

Kozlowski, T.T., P.J., Kramer & S.G., Pallardy (1991). The Physiological Ecology of Woody Plants, San Diego, California, Academic Press, inc. 657 p.

Kramer, P.J. & T.T., Kozlowski (1960). Physiology of trees. McGraw-Hill Book co., Inc., 642 pp.

Lambers, H. & H. Poorter (1992). Inherent variation in growth rate between higher plants : a search for physiological causes & ecological consequences. Advances in Ecological Research , 23, 187-261.

Lambers, H., Chapin, F.S. III & Pons, T. (1998). Plant Physiological Ecology. Springer Verlag, Berlin.

Leaf, A.L., J.V., Berglund & R.E., Léonard (1970). Annual variation in foliage of fertilized and/or irrigated red pine plantations. Proc. Soil Sci Soc. Am., 34, 677-682.

Liu, Ristaino, B., Liu & J.B., Ristaino (2003). Microbial community structure in soils from organic and conventional agroecosystems. Phytopathology, 96 , p. S53.

Maier, C.A., K. H., Johnsen, J. Butnor, L. Kress, P. Anderson (2002). Effects of nutrients and CO₂amendments on branch growth, phenology and gas exchange in 13 year-old loblolly pine (Pinus taeda) trees. Tree Phys: (in press).

Mälkönen, E. (1990). Estimation of nitrogen saturation on the basis of long term-term fertilization experiments. Plant and Soil, 128, 75-82.

Margolis, H. A., & Brand, D. G. (1990). An ecophysiological basis for understanding plantation establishment. Can. J. For. Res. 20: 375-390.

Marschner, H. (1986). Mineral nutrition of higher plants. Chapter 8: functions of mineral nutrients macronutrients. Academic Press, 195-267.

Meason, D.F., Markewitz, D. & Will, R.E. (2004). Annual fertilization and interspecific competition control: effects on in situ forest floor nitrogen fluxes of different-aged Pinus taeda stands in southeast Georgia, USA. Can. J. For. Res., 34, 1802-1818.

Miller, H.G. (1981). Forest fertilization: Some Guiding Concept. Forestry 54(2), 157-167.

Mitchell, A.K., Hinckley, T.M. (1993). Effects of foliar nitrogen concentration on photosynthesis and water use efficiency in Douglas-fir. Tree Physiology, 12, 403-410.

Moore, P.A., Daniel, T.C., Sharpley, A.N. & Wood, C.W. (1995). Poultry manure management: Environmental sound options. Journal of soil and Water Conservation, 50, 621-327.

Munsell Color (1977). Munsell Color Charts for Plant Tissues. Minsell Color. Baltimore.

Nissen, Wander, T.M., Nissen & M.W., Wander (2003). Management and soil-quality effects on fertilizer-use efficiency and leaching. Soil Science Society of America Journal, 67, pp. 1524-1532.

Olykan, S.T., Adams, J.A., Normeyer, A.H., McLaren, R.G. (1995). Micronutrient and macronutrient uptake by Pinus radiata and soil boron fraction as affected by added nitrogen and boron. New Zealand Journal of Forestry Science, 25, 61-72.

Paarlahti, K., Paarlahti, A., Reinikainen & H. Veijalainen (1971). Nutritional diagnosis of Scots pine stands by needle and peat analysis, Commun. Inst. Forest. Fenn., 74, (5.), p. 58.

Perrin, D., Laitat, E., Yernaux, M. & Aubinet, M. (2004). Modélisation de la réponse des flux de respiration d'un sol forestier selon les principales variables climatiques. Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 8 (1), 15-25.

Pirson, A. (1958). Mineralstoffe und Photosynthese. In Encyclopedia Plant Physiology (W. Ruhland, ed.). IV: 355-381. Spring-Verlag, Berlin.

Raich, J.W., Potter CS. (1995). Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biogeochem.Cycles, 9, p. 23-26.

Richardson, B.W., Dickens, E.D. & McElvany, B.C. (2004). Old-field thinned loblolly pine plantation fertilization with diammonium phosphate plus urea and poultry litter 4 year growth and product class distribution results. General Technical Report Southern Research Station, USDA Forest Service. N°.SRS-71, pp. 395-397.

Services Nouveau-Brunswick (2002). Atlas du Nouveau-Brunswick, deuxième édition révisée, 2002. Gouvernement du Nouveau-Brunswick, Fredericton.

Sheriff, D.W. (1996). Responses of carbon gain and growth of Pinus radiata stands to thinning and fertilizing. Tree Physiol., 16, 527-536.

Smolander, H., Oker-Blom, P. (1989). The effect of nitrogen content on the photosynthesis of Scots pine needles and shoots. Ann. Sc.For., 46, 473s-475s.

Sommerfeldt, T.G., Chang, C., Entz, T. (1988). Long-term annual manure applications increase soil organic matter and nitrogen and decrease carbon to nitrogen ratio. Soil Sci. Soc. Am. J., 52, 1668-1672.

Statistique Canada (1996). Programme national de données sur les forêts. Ministère des Ressources Naturelles du Canada. Service canadien des forêts, Ottawa, Canada.

Swift, M. J., Heal, O. W. & Anderson, J. M. (1979). Decomposition in Terrestrial Ecosystems. in UoC Press, ed. Studies in ecology, Berkeley.

Tamm (1968). An attempt to assess the optimum nitrogen level in Norway spruce under field conditions. Studia Forestall Suercia 61.pp. 67.

Tejada, M., Hernandez, M.T. & Garcia, C. (2006). Application of two organic amendments on soil restoration. Effects on the soil biological properties. Journal of Environmental Quality, 35 (4): 1010-1017, Jul-Aug 2006.

Teskey R.O., Gholz H.L. & Cropper W.P. (1994). Influence of climate and fertilization on net photosynthesis of mature slash pine. Tree Physiology, 14, 1215-1227.

Timmer, V.R., Stone, E.L. (1978). Comparative foliar analysis of young balsam fir fertilized with nitrogen, phosphorus, potassium and lime. Soil Sci. Soc. Am. J., 42, 125-130.

Van, Groenwoud H. (1983). Summary of climatic data pertaining to the Climatic
Regions of New-Brunswick. Information Report M-X-146, Maritimes Forest
Research Centre.

Van den Driessche, R. (1974). Prediction of mineral nutrient status of trees by foliar analysis, The Bot. Rev. 40 (3), pp. 347-393.

Vose, J.M. & Allen, H.L. (1988). Leaf area, stem wood growth, and nutrition relationships in loblolly pine. Forest science , 34 , 547-563.

Waring, R.H. & W.H., Schlesinger (1985). Forest Ecosystems: Concepts and Management, Academic Press, Orlando, Florida, 340p.

Westerman, Tucker, R.L., Westerman & T.C., Tucker (1979). In situ transformations of nitrogen-15 labelled materials in Sonora Desert soils, Soil Science Society of America Journal , 43 , pp. 95-100.

Westoby, M. (1998). A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and soil, 199, 213-227.

Wilhoit, J., Stokes, T., Samuelson, L., Johnson, J. (1999). Influence of poultry litter fertilization 18-year-old loblolly pine stand. Communications in Soil Science and Plant Analysis, Vol.30, N° ¾, pp. 509-518, 24.

Wilson, B.J., Peters, N.C.B., Wright, K.J. & Atkins, H.A. (1988). The influence of crop competition on the seed production of Lamium purpureum, Viola arvensis and Papaver rhoeas in winter wheat aspects. Appl. Biol.,18, 71-80.

Xu, M. & Qi, Y. (2001). Soil surface CO₂ efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California. Glob. Chang. Biol., 7, pp. 667-677.