Memoire Online - Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE FERHAT ABBAS. SETIF

Mémoire de MAGISTER en Sciences Agronomiques
Spécialité: Agriculture et Développement Durable
Option: Production Végétale

Utilisation de la discrimination isotopique du carbone
comme critère de sélection du blé dur en relation
avec le bilan hydrique

Au terme de ce travail, je tiens à exprimer toute ma reconnaissance et remerciements à mon Encadreur, Docteur Hafsi Miloud, Maître de Conférences à la faculté des Sciences de l'Université Ferhat Abbas de Sétif qui a fait preuve d'une grande patience à mon égard et a été d'un grand apport pour la réalisation de ce travail.

Je tiens aussi à exprimer mes plus grands respects et mes vifs remerciements au Professeur Bouzerzour H, de la faculté des Sciences de l'Université Fehat Abbas de Sétif pour l'honneur qu'il me fait en acceptant de présider le jury.

Mes remerciements les plus profonds au Docteur Boudjenouia A, et au Docteur Meslem D, Maîtres de Conférences à faculté des Sciences de l'Université Ferhat Abbas de Sétif qui ont bien voulu examiner ce travail.

Mes remerciements les plus chaleureux vont également à ma famille pour son soutien, ses encouragements et sa patience.

Enfin, je remercie tous ceux qui m'ont aidé de prés ou de loin à réaliser ce travail.

Sommaire

Chapitre 3. Efficacité d'utilisation de l'eau et discrimination isotopique du carbone.

1-2 Sélection pour l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille 26

2-2 Efficacité d'utilisation de l'eau et de la transpiration en relation avec la discrimination isotopique du carbone 64

Introduction

Les efforts fournis pour répondre aux besoins alimentaires de la population mondiale toujours croissants ont conduit à la détérioration des conditions agricoles dans plusieurs endroits au monde. La désertification, l'érosion et la salinisation des sols sont les conséquences et aussi les causes de ces développements.

Actuellement, environ 20% des terres agricoles autour du monde sont irriguées, et ces terres fournissent environ 40% de l'approvisionnement alimentaire au monde. La sécheresse et les pénuries d'eau menacent la capacité de se nourrir pour de nombreux pays en développement, particulièrement ceux en Afrique.

Durant les trente dernières années, le potentiel du rendement a augmenté approximativement de 0,9% par an. Pour les prochaines vingt années, on estime qu'il faudrait une croissance de 1,6% par an pour satisfaire la demande toujours croissante (Reynolds & al., 2000)

A l'échelle mondiale, près d'un tiers des terres arables souffre d'un déficit en eau qui limite notamment les rendements des productions végétales. Dans la plupart des régions du monde les rendements céréaliers sont périodiquement exposés au stress hydriques (Lacaz, 2006).

Le développement de plantes tolérantes à la sécheresse s'est heurté jusqu'à présent à la grande complexité des mécanismes physiologiques mis en jeu pour faire face à la sécheresse ainsi qu'à la variabilité des environnements (type de sol, scénario climatiques...). Développer des plantes tolérantes à la sécheresse est un objectif qui pourrait contribuer à résoudre en partie les problèmes d'autosuffisance alimentaire. Cette tache nécessite la caractérisation des ressources génétiques vis- à-vis de la tolérance à la sécheresse (Lacaz, 2006).

Pour améliorer la stabilité ou augmenter la production des céréales, deux alternatives se présentent et doivent d'ailleurs être menées de paire:

L'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE), définie comme la production de biomasse par unité d'eau consommée est un caractère important de tolérance à la sécheresse. La sélection pour l'amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau est confrontée à la lourdeur et au coût des mesures directes sur des effectifs élevés et en conditions de plein champ.

L'émergence de la méthode isotopique a complètement modifié ces données. Le formalisme mathématique des transferts de CO2 et de vapeur d'eau ainsi que celui du fractionnement isotopique du carbone lors de la photosynthèse permet d'attribuer à une plante (ou à un organe donné d'une plante) une valeur de composition isotopique qui révèle son efficacité d'utilisation de l'eau (Merah, & al., 1999).

Des progrès importants ont par ailleurs été réalisés au cours des dernières années dans l'automatisation des analyses. Les avantages présentés par ce critère dans les programmes de sélection sont liés à i) sa valeur intégrative, ii) l'existence d'une variabilité génétique, iii) de faibles interactions génotypes x milieu, iv) une forte héritabilité, v) la facilité de la préparation des échantillons et vi) l'automatisation des analyses isotopiques qui conduisent à sa mesure (Merah, & al., 1999).

Ce travail a pour objectif l'évaluation de la discrimination isotopique du carbone (?¹³C), en tant que critère de sélection pour la tolérance à la sécheresse en relation avec le bilan hydrique. Une expérimentation sur une collection comportant des variétés locales et d'autres provenant d'une sélection CIMMYT/ICARDA a été menée dans la région de Béni Fouda (Sétif). Les séquences de développement de la culture ont été notées, la mesure de la teneur en chlorophylle in vivo ainsi que l'évaluation du rendement et ses composantes. Des échantillons de grains ont fait l'objet d'une analyse de la discrimination isotopique du carbone.

D'autre part, un suivi du bilan hydrique a été réalisé durant le cycle cultural, afin d'identifier les séquences de stress, leurs intensités, leurs durées, et les risques probables de coïncidence de ces occurrences avec les phases sensibles du cycle de croissance des génotypes étudiés. Pour cela, deux méthodes ont été utilisées, la première, gravimétrique basée sur le suivi de la teneur en eau du sol et la seconde utilisant une simulation du logiciel BUDGET(Raes, 2004).

L'histoire de l'homme est intimement liée à celle des céréales qu'il a très tôt appris à domestiquer, cultiver et sélectionner (Bonjean & Picard, 1991). Ces dernières sont considérées comme la base des grandes civilisations, car elles ont constitué l'une des premières activités agricoles, fournissant un moyen d'alimentation régulier, autour duquel l'activité humaine pouvait s'organiser.

C'est ainsi que les civilisations européennes et moyen-orientales se sont construites autour du blé, celles de l'Extrême-Orient autour du riz, celles des peuples amérindiens autour du maïs et celles d'Afrique noire autour du mil (Anonyme 2007).

Le blé dur semble être développé dans le bassin méditerranéen depuis le néolithique (Zohary & Hopf, 1994). Son aire de culture actuelle couvre les parties chaudes et sèches du moyen orient, de l'Afrique du Nord, de l'ex URSS, de l'Europe méditerranéenne et les grandes plaines de l'Amérique du Nord (Elias, 1995)

Les blés sont des monocotylédones, critère qui détermine notamment le type de germination ainsi que l'architecture et le type de croissance de la plante. Les blés se développent dans la première partie de leur cycle sous une forme herbacée. Ce terme signifie que les céréales se présentent sous la forme d'un ensemble de feuilles qui se développent toutes à partir de la même base, le plateau de tallage. Par la suite la tige principale commence à se développer ainsi que les tiges secondaires. De nouvelles feuilles apparaissent alors le long de la tige principale avec des points d'insertion différents que l'on appelle des noeuds.

Enfin l'épi se développe, grossit et la floraison a lieu lorsque l'épi est pleinement développé. A la suite de la floraison l'appareil foliaire se dégrade et devient sénescent alors que les grains grossissent. Dans la dernière partie du cycle les grains perdent une grande partie de leur eau et acquièrent leur dureté définitive.

Le cycle des blés peut donc se décomposer en deux phases majeures ; une phase d'élaboration de l'appareil végétatif allant de la germination jusqu'à la floraison, et une phase de développement du grain débutant à la floraison et se terminant à la maturité physiologique (Gate, 1995). La première phase correspond à l'accumulation de biomasse et d'azote via l'absorption d'eau, d'azote du sol et l'activité photosynthétique. Cette phase correspond également au développement de l'épi et des épillets. Durant cette phase se détermine le nombre potentiel de grains par épis à travers le nombre d'épillets.

Au cours de la deuxième phase, les grains se développent (embryogenèse et remplissage du grain) et l'appareil foliaire se dégrade. L'azote et le carbone des feuilles qui se dégradent (on dit qu'elles deviennent sénescentes) sont remobilisés vers le grain. Environ 60% de l'azote et de carbone présent dans le grain à maturité provient de cette remobilisation (Barbottin & al. 2005). Le complément provenant de l'assimilation tardive de l'azote du sol. Cette phase post floraison voit donc l'élaboration progressive des grains à travers leur prise de volume.

Le blé vient en tête de classement des cultures stratégiques car il constitue une source alimentaire pour plus de 35% de la population humaine (Evans, 1993).

La production mondiale a atteint 624 millions de tonnes pour une superficie de 217 millions d'hectares soit un rendement de 2,8 t/ha. La Chine, l'Inde et les Etat Unis d'Amérique sont les plus grands producteurs, représentants à eux seuls, plus de 40% de la production mondiale de blé pour l'année 2003 (tableau 1).

Le blé dur (Triticum durum Desf. , 2n = 4x = 28, génome AABB) occupe 8 à 10% des surfaces emblavées en blés et fournis 10 à 15% de la production mondiale des blés (Loss & Siddique, 1994).

L'Algérie est située au Nord-Ouest de l'Afrique en bordure de la Méditerranée. Elle couvre une superficie de 2 381 740 de km2. Le Sahara occupe plus de 85% de la superficie total (Touazi & al., 2004). En 2002, sur les 40 millions d'hectares cultivables, les terres cultivées ne représentaient que 8.27 millions d'ha essentiellement concentrés dans la région du nord. Près de 0.5 million d'ha de terres en zone steppique sont en voie de désertification totale et plus de 7 millions d'ha sont menacés (FAO, 2005).

La céréaliculture occupe trois millions d'hectares, environ 35% de la surface agricole utile (Bessad, 2006). Une grande partie de ces terres sont situées dans les régions semi-arides (Benlaribi, 1990), qui sont habituellement conduites en culture pluviale (Mouhouche & Boulassel 1997).

Le blé dur y occupe une superficie importante : un million d'hectares environ (Benlaribi, 1990) et la production moyenne en (10³ tonne) a été respectivement pour les périodes 73/76, 77/86 et 87/96 de 835, 738 et 977. En parallèle, les rendements (t/ha) pour les mêmes périodes ont été de 1.15, 1.07 et 1.29 respectivement (Hafsi, 2001).

En 1998 la production nationale de blé dur a enregistré un record avec 1,5 millions de tonne, pour régresser l'année suivante à 1,1 millions de tonnes faisant apparaître une tendance à la baisse de la production nationale (tableau 2). Ce qui montre que la production se caractérise par une grande variation et les rendements à l'hectare demeurent faibles. La principale cause de cette fluctuation est la sécheresse (déficits hydriques et coups de chaleur) (Bouzerzour & Oudina, 1989)

Tableau 2. Production de blé dur dans le monde en millions de tonnes
(CIC, 2000).

La détermination du climat est effectuée à l'aide de moyennes établies à partir de mesures statistiques et annuelles et mensuelles sur des données atmosphériques locales: température, précipitations, ensoleillement, humidité, vitesse du vent. Sont également pris en compte leur récurrence ainsi que les phénomènes exceptionnels.

L'écorégion méditerranéenne comprend toutes les régions où règne un climat méditerranéen. Elle se définit en termes de similarités climatiques et bioclimatiques. Outre les pays situés autour de la Méditerranée, la Californie, le Chili central, le sud- ouest et une partie du Sud de l'Australie et la région du Cap d'Afrique du Sud font aussi partie de l'écozone méditerranéenne car ils ont des zones bioclimatiques comparables (Naveh & Lieberman, 1984).

L'écosystème de type méditerranéen se caractérise par des étés chauds et des hivers doux, un apport modéré d'air marin toute l'année, des précipitations moyennes concentrées dans les mois d'hiver avec des étés très secs, de longues périodes ensoleillées avec quelques nuages, notamment en été (Leisz, 1982).

La partie orientale de la péninsule Ibérique, les côtes septentrionales de l'Afrique (Algérie, Égypte, Libye, Maroc et Tunisie), l'île de Crète, Chypre et les îles Baléares constituent la zone aride de la région méditerranéenne. Dans ces zones les précipitations annuelles moyennes sont inférieures à 400mm (Gottman, 1979; Wheller & Kostbade, 1 990).Cependant, suivant l'altitude, la direction des montagnes et la situation orographique, le climat méditerranéen connaît un grand nombre de variations.

Trois ensembles fortement contrastés climatiquement caractérisent le territoire algérien:

- Le Sahara, ensemble désertique aride (pluviométrie moyenne inférieure à 100 mm/an).

- Le littoral et les massifs montagneux: le climat est de type méditerranéen, avec des pluies très violentes en hiver provoquant une forte érosion. En été, les précipitations sont extrêmement rares et les chaleurs très fortes. Les pluies pouvant atteindre 1600 mm/an sur les reliefs sont irrégulières d'une année sur l'autre et inégalement réparties.

- Les hauts plateaux occupent environ 9% de la superficie totale, dont 5 millions d'ha de terres agricoles, sont caractérisés par un climat semi aride (pluviométrie comprise entre 100 et 400 mm/an) (FAO, 2005).

Les hauts plateaux qui concernent plus de 80% de la céréaliculture algérienne, sont sous la triple influence de l'Atlas tellien qui limite les précipitations hivernales, de l'Atlas saharien et du Sahara, et de l'altitude qui entraîne des gelées tardives (Blady, 1993).

Cependant, le climat des hauts plateaux présente des spécificités par rapport au climat des autres zones semi-arides du bassin méditerranéen. A titre d'exemple, la pluviométrie annuelle à Alep (Syrie) et à Sétif est assez voisine, mais la répartition est très différente. A Alep, 60% des pluies annuelles tombent en hiver contre 30% seulement à Sétif (même pluviométrie annuelle). Autre constat, les gelées nocturnes se prolongent plus tard dans l'année au niveau des hauts plateaux comparé au moyen orient. A Sétif à titre d'exemple, les gelées se prolongent une année sur deux jusqu'au mois de Mai (Hafsi, 2001).

En effet la mauvaise répartition des précipitations dans l'espace et dans le temps représente le principal facteur limitant l'amélioration du rendement grain des céréales conduites en culture pluviale. Mis à part la zone de l'extrême Nord-Est de l'Algérie, toutes les cultures céréalières subissent un déficit hydrique d'intensité, de durée et de fréquence variables en fonction de la quantité et de la répartition des précipitations annuelles propres à chaque zone de culture. En année sèche, des surfaces considérables sont déclarées non productives. Le reste des surfaces emblavées connaissent des rendements faibles qui sont souvent à la limite du seuil de rentabilité (Mouhouche & Boulassel, 1997).

Le Bassin méditerranéen est l'un des centres mondiaux de la diversité des plantes (vavilov, 1951). Avec l'Algérie, l'agriculture du Maghreb comporte des paysages extrêmement diversifiés mais qui ont pour caractéristiques communes d'être, à des degrés divers, limités par les ressources hydriques, et aussi sujets à de grandes fluctuations en fonction de la variabilité climatique (Rousset & Arraus, 2006).

Le changement climatique est devenu une réalité mondiale admise par l'ensemble de la communauté scientifique et largement mis en avant par les médias (Galliot 2007). Les prospectives fondées sur le changement climatique font ainsi peser des risques importants sur les systèmes agricoles (Rousset & Arrus, 2006).

Dans beaucoup d'études, l'impact du changement du climat sur la croissance et le rendement des cultures est analysé par simulation dans des modèles (Kenny & al., 1993; Acock & Acock, 1993; Grashoff & al.1995).

Hulme & al., (2000), dans leur étude centrée sur la région du Maghreb, estiment un réchauffement de l'ordre de 1°C entre 2000 et 2020 et une perturbation des régimes pluviométriques avec une tendance à la baisse, de l'ordre de 5 à 10 %. A plus long terme, la température pourrait augmenter de 3°C d'ici 2050 et dépasser les 5°C en 2100, alors que les précipitations diminueraient de 10 à 30 % d'ici 2050 et de 20 à de 50 % en 2100. Des changements dans les moyennes, mêmes faibles, impliquent une augmentation de la fréquence des extrêmes climatiques (Katz & Brown, 1992). Les risques principaux concernent alors; une probable augmentation de la fréquence et de l'intensité des sécheresses et de la concentration des épisodes pluvieux sur des périodes très courtes. Les conditions climatiques défavorables de ces dernières décennies pourraient progressivement devenir la norme au Maghreb, faisant peser des risques considérables sur l'agriculture (Rousset & Arrus, 2006).

En plus des changements dans les précipitations et la disponibilité totale en eau pour l'irrigation qui affecte directement la production agricole, les modifications dans le mode d'utilisation de l'eau par les plantes cultivées au cours de la saison peuvent affecter le rendement. Spécialement préoccupant est le changement du fonctionnement physiologique de la végétation suite à la modification de la composition atmosphérique. La plupart des plantes réagissent aux variations de la concentration en CO2 par une modification de la réponse stomatique qui affecte non seulement la croissance mais aussi la transpiration. La nature complexe de la réponse physiologique en interaction avec les processus micro météorologiques au niveau de la feuille et du couvert végétal exige plus d'attention (Van de Geijn & Goudriaan, 1997).

Le changement climatique implique alors d'envisager la forme et l'ampleur des impacts potentiels sur l'agriculture et d'analyser les stratégies d'adaptation des systèmes agricoles envisageables pour les prochaines décennies (Rousset & Arrus 2006).

Le bilan hydrique est établi pour un lieu et une période donnés par comparaison entre les apports et les pertes en eau dans ce lieu et pour cette période. Il tient aussi compte de la constitution de réserves et des prélèvements ultérieurs sur ces réserves. Les apports d'eau sont effectués par les précipitations.

Les deux grandeurs sont évaluées en quantité d'eau par unité de surface, mais elles sont généralement traduites en hauteurs d'eau, l'unité la plus utilisée étant le millimètre. Ces deux grandeurs étant ainsi physiquement homogènes, on peut les comparer en calculant soit leur différence (Précipitations moins évaporation), soit leur rapport (précipitations sur évapotranspiration.).

Le bilan est évidemment positif lorsque la différence est positive ou que le rapport est supérieur à un. L'écoulement à partir d'une unité de surface sera compté dans les pertes. L'infiltration est considérée comme une mise en réserve sous forme de nappes souterraines ou d'eau capillaire dans le sol. Les précipitations solides constituent des réserves immédiatement constituées. Elles ont une durée variable, inter saisonnière dans le cas des tapis neigeux, inter saisonnière et interannuelle dans le cas des glaciers, voire inter séculaire dans le cas de calottes polaires ou des grandes masses de très hautes montagnes (Anonyme, 2004).

L'expression générale utilisée pour le calcul du bilan hydrique (Fraquin, 1973):

ETR : évapotranspiration réelle, P : précipitation, R : ruissellement, D : drainage profond, ÄRu : variation de la réserve utile du sol de chaque période de temps considérée.

En général, l'expression du bilan est susceptible de subir des simplifications. Compte tenu de la topographie et de l'infiltrabilité des parcelles étudiées, le drainage comme le ruissellement, ou les deux ensemble peuvent être négligés (De cockborne & al, 1995), (Rezgui & al., 2005), (Merabet & Boutiba, 2005).

Une estimation du bilan hydrique peut être obtenue à partir de la comparaison des valeurs d'évapotranspiration réelle (ETR) et potentielle (ETP) (Mounier, 1994) servant de base aux études agro climatologiques (Statyer, 1968). Du point de vue climatique, le bilan hydrique potentiel (BHP = P - ETP) est la variable indicatrice la plus pertinente du déficit hydrique (Choisnel, 1992). Il est obtenu par la différence entre la pluie et l'ETP.

Mais pour mieux caractériser les conditions d'alimentation en eau du végétal, il faut tenir compte de l'influence de la nature du sol et de sa position topographique, le raisonnement doit aller au-delà du bilan hydrique potentiel, il doit se faire en terme de bilan hydrique pédologique par le suivi du profil hydrique (Rognon,1994). Le recours au bilan hydrique pédologique permet l'estimation de l'évapotranspiration réelle (ETR) qui, par définition, dépend du niveau d'évapotranspiration potentielle (ETP), de l'humidité du sol, et de la régulation stomatique (Tuzet & Perrier, 1998).

A l'échelle de la parcelle, la méthode la plus rigoureuse pour établir un bilan hydrique sous culture, est l'utilisation d'un humidimètre à neutrons couplé à des tensiomètres (Vachaud & al., 1985). Une sonde est introduite dans le sol à travers des tubes enfoncés verticalement et maintenus en place pendant toute la culture. Cet appareil permet d'évaluer le taux d'humidité du sol et sa variation dans le temps, au même endroit. Cette variation de l'humidité a, globalement et en absence de ruissellement, trois sources: les apports d'eau, la consommation en eau de la culture (extraction racinaire) et les flux hydriques (drainage, remontées capillaires sous la zone racinaire).

Pour évaluer les différents termes du bilan, il faut estimer les flux sous la zone racinaire. Ceci se fait généralement grâce à des tensiomètres placés en profondeur. Il s'agit là de techniques relativement complexes et délicates à mettre en oeuvre. A défaut de cette technique, on peut plus simplement utiliser une tarière pour prélever du sol et mesurer son humidité pondérale après séchage à l'étuve. On ne mesure alors que des variations d'humidité dans le profil.

Une autre méthode consiste à utiliser un modèle de simulation du bilan hydrique. L'évaluation des termes du bilan se fait par calcul. Différents modèles de simulation plus ou moins sophistiqués sont disponibles; comme CROPWAT (FAO, 1992) ou BUDGET (Raes, 2004). Dans tous les cas, il est évident que la précision et la validité des paramètres de sortie du modèle (ETR, drainage) dépendent de la précision des paramètres d'entrée (pluies, ETP, ETM, dynamique racinaire, etc.).

L'ETR est l'évapotranspiration qui se produit effectivement au dessus d'une couverture végétale, l'apport d'eau étant constitué par les seules précipitations. Elle est fonction de la quantité d'eau disponible, du pouvoir évaporant de l'air et de la capacité de rétention du sol (Samba & Diop, 2000).

L'ETP est l'association de l'évaporation de l'eau à partir de toute surface et de la transpiration provenant des plantes (Chang, 1965) quand la fourniture en eau au substratum terrestre n'est pas limitée (Pédelaborde; 1968). L'ETP peut être mesurée par l'utilisation des cases lysimétriques ou estimée à partir de formules mathématiques : Thornthwaite (1948) ; Penman (1948), Turc (1961), PenmanMonteih (1981)...etc., prenant en compte les variables climatiques (température, pluies, vent, etc.).

L'évapotranspiration de référence (ETo) (figure 1), est définie comme l'ensemble des pertes en eau par évaporation et transpiration d'une surface de gazon de hauteur uniforme, en pleine période de croissance, recouvrant complètement le sol et abondamment pourvue en eau (Allen & al,1998). La détermination de l'ETo peut être faite : soit directement à l'aide de lysimètre ; soit indirectement à l'aide de formules empiriques et théoriques qui combinent des variables climatiques en se servant de logiciel spécifique tel que l' ETo (Raes, 2000).

L'évapotranspiration d'un sol couvert par de la végétation est difficile à estimer. Pour faciliter la tâche et dans un souci d'homogénéisation des modèles, les chercheurs sont arrivés à déterminer les besoins en eau des cultures, par la correction de l'évapotranspiration potentielle (ETo) d'une culture de référence, qui est le gazon, par un coefficient appelé "coefficient cultural" (kc) en utilisant la formule suivante:

L'échelle de temps sur laquelle les besoins sont calculés peut être l'heure, la journée, la décade, le mois ou la phase de croissance, selon l'objectif poursuivi et la disponibilité de données. (Allen, 1998). L' ETc est calculée dans les conditions de culture optimum à savoir ; absence de maladie, culture bien fertilisée et un état hydrique édaphique optimum (figure 02).

Figure 2. Evapotranspiration de culture (ETc). 3-5 Coefficient de culture (Kc)

La valeur du coefficient Kc (tableau 3) est largement affectée par la nature de la culture, sa hauteur, sa durée de cycle, et son taux de croissance, mais aussi par la fréquence des pluies ou de l'irrigation au début du cycle de la culture. Kc est toujours établi expérimentalement au début, pour une région et une culture données, puis ensuite confiné dans des tables pour une utilisation ultérieure dans la même région ou dans une région similaire.

L'ETc adj (figure 3) est l'évapotranspiration réelle de la culture sous des conditions agronomiques non optimales c'est à dire qui diffèrent des conditions standards,comme la présence d'animaux nuisibles, fertilisation insuffisante, salinité du sol, les maladies, stress hydrique... , d'ou l'introduction du coefficient de stress Ks (Allen, 1998). L'évapotranspiration de la culture sera donc ajustée et calculée par la formule (3):

L'état hydrique des sols correspond à la quantité d'eau qu'un sol est susceptible de renfermer, dans l'absolu et dans la réalité. Les sols contiennent plus ou d'humidité et leur état hydrique dépend de la capacité des réservoirs des matériaux à absorber et à conserver de l'eau. En fonction de la quantité d'eau présente dans le sol, il existe une grande variété de son état hydrique.

D'une manière générale, dans les sols on distingue quatre principaux types (états) d'eau en fonction de la taille des porosités : l'eau; capillaire, hygroscopique, d'hydratation et l'eau libre qui s'écoule librement, dans des macroporosités, des fissures larges de quelques centimètres à quelques millimètres voire moins, mais qui permettent un écoulement sous l'effet de la gravité. Une grande partie de l'eau libre circule en profondeur dans les fissures et les porosités des matériaux qui forment les versants pour rejoindre des nappes qui peuvent alimenter les cours d'eau.

C'est la quantité d'eau du réservoir d'un sol pouvant être plus ou moins facilement utilisée par les racines d'une plante (Thornthwaite & Mather, 1957), variant au cours du temps en fonction des apports, et des pertes dues à l'ETR du couvert végétal (Jacquart & Choisnel, 1995).

La réserve d'eau utile du sol (RU) est définie par les paramètres hydriques du sol : la capacité de rétention et le point de flétrissement permanent, et par la profondeur utile qui peut être limitée; soit par des facteurs pédologiques : encroûtement, nappe phréatique salée, soit par l'enracinement des cultures (Damagnez, 1975).

La réserve en eau du sol est le volume d'eau disponible par rapport à un volume donné du sol dans un temps bien déterminé. Les variations des réserves en

eau du sol (ÄW) exprimée en mm d'eau, sont calculées par tranche d'épaisseur z, en centimètre, avec la formule suivante:

Où ó est la densité apparente du sol, ÄH est la variation d'humidité pondérale du sol et ÄZ est la variation des tranches d'épaisseur du sol en cm (Damagnez, 1975).

L'estimation de la réserve utile en eau (RU) est obtenue par la relation (5) (Allen & al., 1998):

EU est la teneur en eau utile du sol (mm/m). EU est la différence entre le contenu en eau à la capacité au champ (èFC) et la teneur en eau au point de flétrissement (èWP). Zr (m), la profondeur d'enracinement maximale, déterminée pour des cultures arrivées à maturité et cultivées sur sol profond. RU (mm) est l'eau accessible aux végétaux dans le volume de sol exploité par leurs racines.

La capacité au champ est la quantité d'eau qu'un sol (saturé en eau) est capable de retenir après un ressuyage par la force gravitaire de l'eau libre. Elle représente environ 75% de la capacité maximale de rétention pour chaque type de sol (Chen & Dudhia, 2001). Le point de flétrissement correspond à l'humidité qui n'est plus extractible par les plantes, excepté, les halophytes et certaines espèces ligneuses xérophytes (Halitim, 2006).

Chaque famille texturale (tableau 4) présente des caractéristiques hydriques propres et notamment une valeur de "réserve en eau" théorique. On utilise un tableau de correspondance entre la texture et la réserve en eau par unité volumique mis en point par l'INRA (Jamagne & al., 1977).

Le réservoir en eau du sol est estimé en additionnant les valeurs contenues pour chaque horizon. Cette démarche s'appuie donc sur des hypothèses simplificatrices et surtout elle considère que la texture est la seule caractéristique qui intervient dans la rétention en eau, ce qui n'est généralement pas le cas (Halitim, 2006).

La réserve facilement utilisable (RFU) est la quantité d'eau qu'une plante peut extraire d'un sol sans que sa production ne soit affectée de façon notable. Elle est définie par l'introduction d'un coefficient empirique, f. Ce coefficient représente le risque potentiel de soumettre la plante à un stress hydrique, celui ci est fonction de la culture. Il est généralement admis de lui donner une valeur de 2/3 (Van Laere, 2003).

La réserve facilement utilisable (RFU) varie entre des limites importantes. Cette réserve facilement utilisable ne peut pas être déterminée a priori pour chaque sol, car elle est sous la dépendance étroite de la dynamique d'exploitation des réserves d'eau du sol; elle dépend en particulier du volume de sol exploité par les racines et de la vitesse de dessèchement du sol qui fait intervenir des facteurs climatiques tels que I'évapotranspiration potentielle. Cette aptitude plus ou moins grande à utiliser les réserves d'eau du sol se traduit, pour des apports d'eau identiques - pluie et irrigation ou épandage de crue - par une consommation d'eau réelle plus ou moins élevée. Toutes les conditions de sol étant égales, une culture dont l'enracinement est dense et profond pourra se contenter d'apports d'eau relativement espacés, mais importants, à condition que la réserve utile du sol soit grande (Damagnez ,1975).

4- Simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET

Le modèle BUDGET (Raes, 2004) a été développé par la faculté des sciences de l'université de Leuven (Belgique). Le fonctionnement de ce modèle requiert l'entrée de certains paramètres pour permettre la sortie d'autres paramètres, sous forme numérique et graphique. Aussi, ce modèle permet la simulation de l'état hydrique du sol ainsi que les contraintes de la croissance et du développement pour des cultures conduites, en irriguée ou en sec.

Elles sont d'ordre climatiques, édaphiques et culturales. Les données sont classées on cinq modules de paramètres:

Elles sont fournies par des stations météorologiques. Selon leurs disponibilités, les précipitations sont saisies (en millimètre) parjour, par décade ou par mois. Pour notre étude nous avons utilisé les données provenant d'une station météo, limitrophe de notre site, appartenant à l'exploitation agricole collective Dahel Nouari

Elle est introduite (en millimètre) par jour, par décade ou par mois. Elle peut être obtenue par mesure sur des cases lysimétriques ou estimées à partir des formules empiriques. Dans notre expérimentation, nous l'avons estimé à partir de la formule de Penman Montheil (1990), modifiée et recommandée par la FAO (1998), On utilisant le logiciel ETo (2000).

Les données requises sont; la texture du sol, le nombre et la profondeur des horizons ainsi que leurs caractéristiques hydriques (capacité de rétention, capacité au champs, point de flétrissement.. .etc.), le drainage et le ruissellement des eaux en surface. Dans notre essai, ses deux derniers paramètres ont été négligés.

Elle représente le quatrième module avec 09 paramètres requis : la duré des stades de croissance du végétal et les coefficients de culture correspondants, le paillage en surface, le taux du couvert végétal, le niveau de croissance des racines durant le cycle, le taux d'extraction de l'eau suivant la profondeur d'enracinement, la tolérance à la salinité, le coefficient de la tolérance au stress hydrique (selon l'épuisement de la RFU), le coefficient de stress due à un engorgement en eau et enfin le coefficient de sensibilité du rendement durant les phases de croissance.

Dans notre expérimentation, nous avons fixé les mêmes paramètres pour tous les génotypes, sauf ceux relatifs aux stades de croissance (levée, épiaison et maturité) qui ont été paramétrés.

Le dernier module comporte de nombreux paramètres dont nous citons quelques uns: il s'agit surtout de l'établissement des conditions initiales et finales de la simulation telle que la réserve en eau du sol, les coefficients de calcul de l'évaporation (équation de Ritchie), la procédure de calcul des pluies efficaces, etc.

Une fois que tous les paramètres sont introduits et la période de simulation fixée, le programme offre la possibilité de sortie de nombreux paramètres (tableau 5) qui sont présentés sous forme numérique et graphique. Aussi, BUDGET indique si un stress hydrique se manifeste ainsi que la prédiction du taux de diminution du rendement.

1- La sécheresse et ses conséquences

La sécheresse est une notion relative, car non seulement ses manifestations sont diverses mais sa définition même varie en fonction de son impact et selon l'approche scientifique (Reyes-Gómez & al., 2006).

En agriculture, la sécheresse est définie comme un déficit marqué et permanent de la pluie qui affecte les productions agricoles estimées d'après des valeurs moyennes ou attendues (Gadsden & al., 2003). D'un point de vue météorologique, la sécheresse est une absence prolongée, un déficit significatif, voire une faible distribution, des précipitations, en relation avec une valeur dite normale (McKee, & al., 1993). En hydrologie, on parle de sécheresse dès lors qu'à l'échelle régionale la hauteur des pluies est inférieure à la moyenne saisonnière, ce qui se traduit par un approvisionnement insuffisant des cours d'eau et des réserves d'eau superficielles ou souterraines.

Les socio-économistes, quant à eux, parlent de sécheresse quand les pluies sont insuffisantes et ont des effets désastreux sur les populations et sur l'économie régionale.

Une autre approche de la sécheresse est celle des agro pastoralistes qui mettent davantage l'accent sur la sévérité et la fréquence d'un phénomène qui reste tout relatif. Pour eux, une année sèche chaque décennie est souvent critique et permet d'évaluer les effets réels du manque d'eau (Dyer, 1984).

L'eau est la ressource naturelle qui limite le plus les rendements en agriculture (Boyer, 1982). Au niveau des hautes plaines semi-arides d'Algérie, la sécheresse est souvent le facteur principal qui affecte la production du blé (Larbi & al., 1998).

En effet, L'eau est le constituant pondéral le plus important des végétaux (50 à 90% de leur masse de matière fraîche). Elle est le milieu dans lequel a lieu la quasi-totalité des réactions biochimiques; elle joue le rôle de solvant, substrat et de catalyseur. Par la pression qu'elle exerce sur les parois, l'eau permet la turgescence cellulaire qui est indispensable au port érigé des plantes herbacées et à l'expansion cellulaire dans les tissus en croissance. La turgescence est également à la base des mouvements des organes (feuilles, étamines) et des cellules (stomates). A l'échelle de l'organisme, l'eau permet de véhiculer les substances nutritives, les déchets du catabolisme et des phytohormones (Martre, 1999).

Le stress hydrique affecte plusieurs variables de fonctionnement de la plante, telles que la température foliaire (Wiegand & al., 1983; Patel & al., 2001; Luquet & al., 2004), la conductance stomatique (Penuelas & al., 1992; Yagoubi, 1993), la photosynthèse (Idso & al., 1981; Moran & al., 1994; Yuan & al., 2004) et la surface foliaire (Penuelas & al., 1992).

Une diminution de la teneur en l eau de la plante se traduit immédiatement par une réduction de la croissance en dimension avant même que la photosynthèse ne soit affectée (Turner, 1997).

D'après Amigues &., al (2006), à l'échelle annuelle, les conséquences d'une sécheresse dépendent de sa période de démarrage (par rapport au stade cultural) et de sa durée d'action. Les effets observés au champ le plus souvent sont:

- une levée incomplète et irrégulière (en vagues) : défaut de peuplement plus grave pour les cultures qui ne se ramifient pas (betterave, tournesol...), hétérogénéité dans les stades phénologiques jusqu'à la récolte...

- une implantation racinaire médiocre et superficielle : couverture du sol retardée, carences précoces, sensibilité à la sécheresse de fin de cycle...

- un défaut ou un retard de mise en solution des engrais (azotés) et des pertes par volatilisation

- un défaut de prélèvement du nitrate dans les horizons superficiels, qui sont les plus Concentrés et les plus sensibles à la sécheresse édaphique

- une réduction de la surface foliaire, de la biomasse aérienne et des organes
fructifères, en raison d'un défaut de transpiration et d'une carence azotée.

- une sénescence accélérée et un défaut de remplissage du grain (ou une réduction

Outre son rôle dans la photosynthèse, dans le transport et l'accumulation des éléments nutritifs ainsi que dans la division cellulaire et la régulation thermique, l'eau joue un rôle essentiel dans la croissance et le développement des plantes cultivées (Riou, 1993). Un déficit hydrique se traduit par une réduction de la croissance de la plante et/ou de sa production par rapport au potentiel du génotype. Un déficit hydrique précoce affecte en parallèle la croissance des racines et des parties aériennes, le développement des feuilles et des organes reproducteurs (Debaeke & al 1996).

Le déficit hydrique peut engendrer des pertes de rendement à n'importe quel stade de développement du blé. Chez le blé dur (Triticum durum Desf.), en région méditerranéenne, la sécheresse est une des causes principales des pertes de rendement, qui varient de 10 à 80% selon les années (Nachit & al., 1998). La sécheresse de début de cycle coïncide avec le démarrage de la culture (levée, tallage) et celle de fin du cycle, qui est la plus fréquente et qui affecte le remplissage des grains (Watts & El Mourid, 1988).

Le rendement en grains chez le blé dépend fortement du nombre de grains par épi, du poids de grains par épi et du nombre d'épis par m2. (Assem & al., 2006). Le tallage est l'un des principaux facteurs déterminant le rendement en grains chez les céréales (Hucl & Baker, 1989) et une carence hydrique précoce durant la phase végétative réduit le nombre et la taille des talles chez le blé (Davidson & Chevalier, 1990), (Stark & Longley, 1986) et (Blum & al., 1990). Un déficit hydrique à la montaison se traduit par la régression du nombre d'épis par m2, la régression intense des talles et/ou la diminution du nombre de grains par épi (notamment par accroissement du taux d'avortement des épillets et l'induction de stérilité mâle) (Slama & al., 2005).

À la fin de la montaison, 10-15 jours avant l'épiaison, la sécheresse réduit le nombre de fleurs fertiles par épillet (Debaeke & al 1996). Le manque d'eau après la floraison, combiné à des températures élevées, entraîne une diminution du poids de 1000 grains par altération de la vitesse de remplissage des grains et/ou de la durée de remplissage (Triboï, 1990). Au cours du remplissage des grains, le manque d'eau a pour conséquence une réduction de la taille des grains (échaudage), réduisant par conséquent le rendement (Gate, 1993).

La tolérance d'une plante à une contrainte hydrique peut être définie, du point de vue physiologique, par sa capacité à survivre et à croître et, du point de vue agronomique, par l'obtention d'un rendement plus élevé que celui des plantes sensibles (Slama & al., 2005).

Il existe une large gamme de mécanismes de tolérances à la sécheresse qui ne sont pas exclusifs les un des autres et qui peuvent même être complémentaire (Jones & al., 1980). Ces mécanismes sont d'ordre phénologique, morphologique, physiologique.

Ainsi, la tolérance du blé à la contrainte hydrique peut être associée à une précocité d'épiaison (Makhlouf & al., 2006), à un système radiculaire abondant (Hurd, 1974) et (Passioura, 1983), à une fermeture rapide des stomates, à une grande efficacité d'utilisation de l'eau (Green & Read, 1983) ou au maintien d'un potentiel de turgescence élevé (Kreim & kronstad, 1981) et (Morgan & Gordan, 1986).

Diverses classifications des mécanismes de tolérance à la sécheresse ont été élaborées. Turner (2001) a décrit les principaux caractères impliqués dans les trois grands mécanismes, leur utilité et leur facilité d'utilisation pour la sélection (tableau 6).

L'esquive permet à la plante de réduire ou d'annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adéquation de son cycle de culture à la longueur de la saison des pluies. (Amigues &., al 2006).

La précocité constitue un important mécanisme d'esquive de la sécheresse de fin de cycle (Ben Naceur & al., 1999). Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement des longueurs de cycle chez pratiquement toutes les espèces cultivées annuelles (Turner & al., 2001), sur les légumineuses (Subbarao, 1995), comme sur les céréales (Fukai & al., 1999).

La précocité au stade épiaison est une composante importante d'esquive du stress de fin de cycle chez le blé dur. Compte tenu de la distribution aléatoire des précipitations dans les régions arides à semi-arides, l'adoption de variétés à cycle relativement court est nécessaire (Makhlouf & al., 2006). Fisher & Maurer (1978) notent que chaque jour de gagner en précocité génère un gain en rendement de 30 à 85 kg/ha

Tableau 6. Principaux caractères impliqués dans les mécanismes de tolérance à la sécheresse (Turner & al., 2001).

En milieu ou le gel tardif est une contrainte à la production des céréales, une précocité excessive n'est d'aucune utilité, au contraire, elle risque d'être une source d'instabilité des rendements en grains. Une précocité modérée peut cependant constituer un avantage lors de la reprise de la croissance après un bref stress (Bouzerzour & al., 1998).

L'effet de la sécheresse peut se traduire, selon la stratégie adaptative de chaque espèce ou variété, par des modifications morphologiques pour augmenter l'absorption d'eau et/ou pour diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les assimilats. Ces modifications affectent la partie aérienne ou souterraine : réduction de la surface foliaire et du nombre de talles, enroulement des feuilles et/ou meilleur développement du système racinaire (Slama & al., 2005).

L'efficacité de l'extraction de l'eau du sol par les racines figure parmi les types d'adaptation permettant à la plante d'éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus (Turner & al., 2001). L'aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse particulièrement efficace pour l'élaboration de la production de graines (Passioura, 1977).

Un système racinaire capable d'extraire l'eau du sol est un trait essentiel pour la tolérance à la sécheresse. Cette caractéristique revêt une importance particulière sur les cultures qui subissent régulièrement des déficits hydriques de fin de cycle (Subbarao, 1995) Son impact sur le rendement est particulièrement élevé car elle intervient directement dans l'efficacité d'utilisation de l'eau en conditions de stress. Un système radiculaire extensif permet au blé de mieux résister à un stress hydrique (Bensalem & al., 1991) in (Mazouz, 2006).

Cependant, deux types de raisons limitent beaucoup l'utilisation des critères racinaires par les sélectionneurs (Turner & al., 2001). L'impraticabilité du criblage au champ pour cette caractéristique sur une grande échelle et la difficulté de corréler des observations au champ à celles qui sont faites en pots. L'absence d'une compréhension précise du rôle exact des racines en conditions de ressources hydriques limitées (Passioura, 1994) est un autre facteur limitant à la mise en place d'un système de criblage efficace.

La réduction de la surface foliaire, quand le stress hydrique est très important, est un mécanisme de réduction des besoins en eau (Perrier & al., 1961). O'toole & Cruz (1980), montrent que l'enroulement des feuilles entraîne une diminution de 40% à 60% de la transpiration, le phénomène d'enroulement des feuilles peut se manifester quand la sévérité du stress est de -0,8 à -1,0 MPa et on observe l'enroulement complet vers -2,0 à -2,5 MPa, ce qui correspond à des conditions de déficit hydrique intense (Morgan, 1984).

D'après Blum (1984), les feuilles très étroites permettent une réduction des pertes en eau. Les travaux de Araus & al., (1989), montrent l'existence de différences significatives, entre les différentes espèces de blé tétraploïdes et hexaploïdes, pour le nombre stomates et la surface foliaire.

D'après Acevedo & Ceccarelli, (1987), le port des feuilles serait lié à la tolérance à la sécheresse. Chez l'orge, les feuilles verticales étroites seraient plus favorables à une adaptation au stress hydrique que les feuilles larges et flasques (Borojevic & Denic, 1986).

La glaucescence, la pilosité des feuilles ou des tiges, la couleur claire des feuilles et la présence de cire induisent une augmentation de la réflectance qui conduit à une réduction des pertes en eau. Clarke & al., (1989) montrent que la glaucescence réduit le taux de déperdition d'eau (transpiration cuticulaire) en conditions sèches et que les variétés qui ont une glaucescence élevée donnent dans ces conditions, des rendements plus élevés que les variétés à faible glaucescence. Clarke & Richards (1988), montrent que la glaucescence réduit la transpiration résiduelle de 10% en moyenne. La comparaison de deux lignées isogéniques pour ce caractère montre que les quantité de cire épicuticulaires et la glaucescence influent également sur la transpiration résiduelle, celle-ci étant supérieure de 30% chez la lignée non glaucescente et à faible teneur en cire.

La présence des barbes chez les céréales augmente la possibilité d'utilisation de l'eau et l'élaboration de la matière sèche lors de la maturation de grain (Nemmar, 1980). La photosynthèse, chez les génotypes barbus comparativement aux génotypes glabres, est moins sensible à l'action inhibitrice des hautes températures lors du remplissage des grains (Fokar & al, 1998).

En comparant trois variétés de blé dur, Slama, (2002) trouve que la variété ayant la barbe la plus développée, sous contrainte hydrique, présente le meilleur

rendement. En effet, les barbes peuvent améliorer le rendement en conditions de
sécheresse par augmentation de la surface photosynthétique de l'épi (Slama, 2005).

L'eau peut être perdue par toute la surface de la plante, cependant les stomates demeurent la principale voie d'émission de la vapeur d'eau (85 à 100%). Les stomates sont des ouvertures microscopiques dans l'épiderme des feuilles permettant la transpiration et assurant les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère. La transpiration se manifeste par une perte d'eau sous forme de vapeur d'eau entraînant un refroidissement des tissus de la plante. Près de 98% l'eau absorbée par la plante est perdue par la transpiration. Cette perte est inévitable car les stomates doivent s'ouvrir pour permettre l'entrée du CO2 et assurer la photosynthèse. De plus, elle entraîne une absorption supplémentaire d'eau et favorise l'absorption et la circulation des éléments minéraux.

En situation de déficit hydrique, la plante ferme ses stomates pour réduire ses pertes en eau (Tardieu & Dreyer, 1997). La régulation, de l'ouverture et la fermeture des stomates dépend du potentiel hydrique foliaire et de l'humidité de l'air au champ (Turner, 1997). Une faible conductance stomatique induit une fermeture des stomates rapide en conditions de déficit hydrique. Les génotypes à faible conductance sont plus sensibles au déficit de vapeur et à la baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance.

Une faible conductance est généralement proposée comme critère favorable à l'adaptation à la sécheresse (Turner, 1986). Cependant la fermeture stomatique réduit l'assimilation du CO2 et conduit inévitablement à une réduction de l'activité photosynthétique. En conséquence, l'intérêt d'une réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d'un compromis entre la réduction de l'assimilation du CO2 et la nécessité d'éviter la déshydratation (Ludlow & Muchow, 1990).

La détermination de la fonction de l'ouverture stomatique reste encore en débat (Cochard & al, 1996). Néanmoins, l'effet de plusieurs facteurs agissant sur l'ouverture stomatique a été montré : l'augmentation de l'irradiation a pour conséquence d'ouvrir les stomates tandis que l'augmentation de la concentration en CO2 ou du déficit de vapeur dans l'air induisent un processus inverse (Hinckley & Braatne, 1994). De nombreuses études ont mis en évidence des facteurs internes à la plante agissant sur les processus de régulation stomatique.

L'effet de l'acide absicique (ABA) en tant qu'inducteur de la fermeture stomatique a été largement documenté (Wartinger & al., 1990; Davies & Zhang, 1991), mais il y a encore des incertitudes sur son origine et sur sa contribution exacte à ce phénomène (Dreyer, 1997). Le signal de la fermeture stomatique en conditions de sécheresse à été attribué à une production de l'acide abscssique (ABA) par les racines (Meinzer & Grantz, 1990), mais l'état hydrique de la plante entière reste un facteur important à considérer car il intervient sur la sensibilité des stomates à la concentration d'ABA (Salah & Tardieu, 1997).

Chez les céréales, Davies & al., (1994) ont montré que la fermeture des stomates est contrôlée par l'acide abscissique ou ABA en réponse à l'assèchement du sol. Mais les sélections réalisées sur l'accumulation de l'ABA dans les céréales n'ont pas conduit à une amélioration du rendement (Quarrie & al., 1995).

L'eau est conduite à travers la plante depuis le sol jusqu'à l'atmosphère. Ce processus est comparable à un courant électrique. Ce courant est freiné par les résistances hydrauliques de la plante, telle que l'ouverture plus ou moins importante des stomates au niveau des feuilles ainsi que la résistance des cellules racinaires au transfert de l'eau depuis le sol jusqu'aux vaisseaux du xylème.

Au fur et à mesure ou la transpiration augmente au niveau des feuilles, le potentiel hydrique foliaire diminue (il devient de plus en plus négatif). Si l'eau est disponible au niveau du sol (lorsque le potentiel hydrique du sol est fort) alors un courant d'eau depuis le sol jusqu'aux feuilles compense les pertes d'eau lors de la transpiration. Lorsque la quantité d'eau au niveau du sol diminue le potentiel hydrique foliaire nécessaire pour provoquer le mouvement d'eau depuis le sol jusqu'aux feuilles doit être d'autant plus faible (Lacaze, 2006).

La diminution du potentiel hydrique du sol en conditions de sécheresse provoque une perte importante de la turgescence au niveau de la plante (Henchi, 1987). L'augmentation de la production, dans ces conditions, dépend des mécanismes de tolérance qui assurent l'hydratation cellulaire et diminuent la perte en eau en maintenant un statut hydrique favorable au développement foliaire (Sorrells & al., 2000). Le maintien d'un potentiel hydrique élevé est lié à l'aptitude à extraire l'eau du sol et à la capacité à limiter les pertes d'eau par transpiration (Turner, 1986).

Le mécanisme d'ajustement osmotique permet de maintenir la conductance stomatique et la photosynthèse à des potentiels hydriques foliaires bas, par ajustement du potentiel osmotique. Il intervient aussi en retardant la sénescence foliaire et en améliorant l'extraction de l'eau par les racines (Turner, 1997).

Dans le cas d'abaissement du potentiel hydrique, la tolérance s'exprime par un maintien de la turgescence, rendue possible grâce au phénomène d'ajustement osmotique qui est liée à la capacité, du végétal, à accumuler, au niveau symplasmique et de manière active, certains solutés (Blum, 1988). L'ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes enzymatiques (Santarius, 1973), en particulier au niveau des organes jeunes (Morgan, 1984).

Parmi les osmorégulateurs dont l'accumulation permet la diminution du potentiel osmotique:

- Les ions inorganiques, tels que le potassium qui contribue à 40% environ de l'osmolarité (Gaudillière & Barcelo, 1990); le nitrate pourrait également jouait, chez certaines espèces, un rôle important: sa teneur augmente considérablement, en cas de stress hydrique, dans les feuilles immatures du tournesol (Jones & al., 1980).

- Les sucres solubles auraient un rôle majeur dans l'ajustement osmotique ; leur participation à l'abaissement du potentiel osmotique a été mise en évidence chez le sorgho (Jones & al., 1980) et le blé (Johnson & al., 1984).

- La teneur en acides aminés libres augmente significativement en situation de déficit hydrique chez le sorgho et le tournesol ; chez cette dernière espèce, cela explique 7% de la baisse du potentiel osmotique (Jones & al., 1980). Parmi ces acides aminés, la proline semble jouer un rôle particulièrement important : on lui attribue un rôle d'osmoticum au niveau du cytosol et au niveau de la vacuole, mais aussi un rôle dans la protection des membranes et des systèmes enzymatiques et dans la régulation du pH (Venekamp & al., 1989).

- Les acides organiques : l'acide malique est quantitativement important chez la plupart des espèces cultivées (Clark, 1969) ; il contribuerait (pour une assez faible part toutefois) à l'abaissement du potentiel osmotique chez le sorgho (Newton & al., 1986)

L'ajustement osmotique apparaît donc comme un mécanisme majeur d'adaptation à la sécheresse : il permet le maintien de nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration, croissance...); il peut intervenir à tous les stades du développement et son caractère inductible suggère qu'il n'a pas (ou peu) d'incidence sur le rendement potentiel (Belhassen & al., 1995).

1- Efficacité d'utilisation de l'eau

Généralement l'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) exprime le rapport de la matière sèche totale produite à l'évapotranspiration pendant une période donnée (Richards & al., 2002) Si cette période est spécifique au cycle cultural, on parle d'efficacité d'utilisation nette (EUE nette); si elle s'étale durant toute l'année, on parle d'efficacité d'utilisation brute (EUE brute) (Bos, 1985). Lorsque la production considérée n'est pas la biomasse totale, mais une partie de celle-ci, telles que les grains ou les fruits, on parle alors d'efficacité d'utilisation de l'eau pour le rendement. D'un point de vue économique, l'efficacité de l'eau est définie comme le rapport du rendement économique à la quantité d'eau utilisée (Gardner& al., 1985).

L'efficacité d'utilisation de l'eau, comme objective de sélection, peut être définie dans différents domaines qui dépendent de l'échelle et de l'unité de mesure considérée (figure 4) sachant que A est le taux de photosynthèse nette exprimé en umol/m²/s de CO2; T, est le taux de transpiration exprimé en mmol/m//s d'H2O et Ä¹³C est la discrimination isotopique du carbone exprimée.

Figure 4. Echelle d'étude de l'efficacité d'utilisation de l'eau (Tambussi, & al., 2007).

Toutes les définitions potentielles ont en commun: un échange d'eau contre une unité de production.

Pour les fermiers et les agronomes, l'efficacité d'utilisation de l'eau correspond au rapport de la matière sèche produite à l'évapotranspiration de la culture (EUE), exprimée par la relation suivante:

Où W est l'efficacité de la transpiration (matière sèche/transpiration), Es est l'eau perdue par évaporation de la surface du sol et T est l'eau perdue par transpiration du végétal (Richards, 1991).

La relation (1) montre que l'efficacité d'utilisation de l'eau peut être améliorée soit par, l'augmentation de l'efficacité de la transpiration, soit par une réduction de l'évaporation du sol. L'importance relative de chacune des composantes de EUE varie selon la distribution des pluies. Si les pluies sont rares pendant la saison de croissance, et que la culture utilise uniquement l'eau stockée dans le sol, alors l'augmentation de l'efficacité de la transpiration (W) offre une belle opportunité pour l'amélioration de EUE. En revanche, si l'alimentation en eau de la culture repose uniquement sur les pluies, alors la réduction de l'évaporation du sol (Es) fournit un autre moyen pour l'amélioration de EUE (Richards & al., 2002).

Pour les physiologistes, l'unité de base de la production est le gain d'un mole de carbone dans la photosynthèse (A) par rapport à l'eau transpirée (T). Donc, cette définition correspond à l'EUE instantanée à l'échelle des échanges gazeux de la feuille (A/T). Ces deux définitions peuvent être reliées par l'équation suivante (Passioura, 1977):

Dans cette relation, le rendement est défini comme étant une fonction du produit de; l'eau utilisée par la culture (évapotranspiration ET), la proportion de la transpiration actuelle de la culture (T/ET), l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse (W) et qui correspond à la quantité de biomasse produite par millimètre d'eau transpirée et enfin le ratio entre le rendement en grain et la biomasse aérienne (HI) (Condon & al., 2004).

Dans la relation (2), aucune des composantes n'est vraiment indépendante l'une des autres (Condon & Richards, 1993), mais chacune d'elles peut faire l'objet d'amélioration génétique. L'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle foliaire, A/T, est directement et uniquement liée à l'une de ces composantes, W, qui est l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse. Potentiellement donc, A/T peut influencé l'une des trois autres composantes (Condon & al., 2004).

1-2 Sélection pour l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille

La recherche pour l'amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau agronomique par la sélection pour une grande efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille a été longtemps attractive (Fischer, 1981).

A/T peut être décrite mathématiquement en notant en premier que A est le produit de la conductance stomatique pour le CO2, Gc et le gradient de la concentration du CO2 entre l'extérieur (Ca) et l'intérieur (Ci) de la feuille (équation 3):

Deuxièmement, T est le produit de la conductance stomatique de la vapeur d'eau Gw et le gradient de la concentration de la vapeur d'eau, à l'intérieur (Wi) et l'extérieur (Wa) de la feuille (équation 4)

Puisque la concentration du CO2 est plus grande à l'extérieur de la feuille, alors que celle de l'eau est plus grande à l'intérieur, le ratio A/T devient donc équation (5):

L'équation 4 peut être simplifiée par l'équation 6, sachant que le ratio entre la diffusion du CO2 et de l'eau dans l'air est égale à 0,6:

L'équation (6) indique deux voies possible pour l'amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille : soit, par l'abaissement du rapport Ci/Ca et donc l'augmentation de la valeur de (1-Ci/Ca). Soit, de rendre la valeur de (Wi-Wa) plus petite, par diminution des pertes en eau en abaissant le gradient de la transpiration

Le moyen le plus simple par lequel la sélection a amélioré l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse via A/T, a été la modification des caractéristiques des cultures, comme la réduction du gradient d'évaporation durant le cycle de croissance de la culture (Tanner & Sinclair, 1983; Richards & al., 2002).

Ainsi, le processus de réflectance au niveau des feuilles diminue la perte en eau, de la culture provenant du gradient de la concentration de la vapeur d'eau entre le couvert végétal et l'atmosphère. Ce gradient est faible dans les régions froides, humides et dans la plupart des régions durant les mois les plus froids de l'année.

Durant le dernier siècle, les sélectionneurs de nombreuses espèces cultivées, ont exploité la variation génétique associée à la précocité, la réponse à la photopériode et au besoin en vernalisation, pour générer d'énormes variations dans la phénologie des cultures. Cette variation phénologique a permis aux cultures de croître successivement dans des régions et à des moments de l'année ou la demande évaporative prévalente est faible, ce qui engendre une élévation de A/T et une augmentation des rendements des cultures.

Pour saisir cette opportunité, tous les efforts doivent être axés pour une amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau des cultures. L'ajustement de la date de semis pourrait améliorer le ratio A/T et donc le rendement des cultures (Condon & al., 2004).

En référence à l'équation (6), une autre voie est offerte à la sélection pour l'amélioration de A/T et de ce fait à l'amélioration de l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse. Il s'agit d'élever le numérateur du rapport (1-Ci/Ca) pour sélectionner des génotypes qui ont une faible valeur de Ci/Ca.

La faible valeur de Ci/Ca peut refléter une valeur faible de la conductance stomatique, une grande capacité photosynthétique ou la combinaison des deux (Farquhar & al., 1989).

Théoriquement, la réduction de Ci/Ca de 0,7 à 0,6 aboutit à un gain de 33% d'efficacité d'utilisation de l'eau, sachant que cette dernière est proportionnelle à la valeur (1-Ci/C_a). Cependant, des disfonctionnements peuvent avoir lieu. Par exemple, si la baisse de la valeur de _Ci/Ca est due à une augmentation de la capacité photosynthétique, ceci conduit à une augmentation de l'assimilation du CO2 pour chaque unité de mesure, et si la baisse de (Ci/Ca) est due à une faible conductance stomatique, alors elle conduit à une diminution de l'assimilation du CO2.

Outre la diminution de l'assimilation du CO2, une autre pénalité accompagne la conductance stomatique : si la conductance de la couche externe de la feuille n'est pas très élevée, la température foliaire et la concentration en vapeur d'eau à l'intérieur de la feuille (Wi) augmentent et en parallèle la concentration en vapeur d'eau à l'extérieur de la feuille et la conductance baissent. Les modifications de Wi et W_a aboutissent à l'augmentation de la transpiration par unité de conductance stomatique, et par conséquence à l'augmentation de l'efficacité d'utilisation de l'eau comme prédite par l'équation (6) (Condon & al., 2002,2004).

2- Discrimination isotopique du carbone 2-1 Relation entre ?¹³C et le ratio Ci/Ca

Il est important de noter que la conductance stomatique, la capacité photosynthétique et A/T sont très difficiles à mesurer malgré la disponibilité des systèmes de mesure des échanges gazeux au niveau de la feuille. Actuellement, il est admis qu'au moins chez les espèces à photosynthèse de type C3, des différences relatives de Ci/Ca, peuvent être estimées indirectement, en mesurant la composition isotopique du carbone de la matière sèche de la plante (Farquhar & al., 1989).

Le ¹³C est un isotope stable, il constitue près de 1% du CO2 atmosphérique. Chez les plantes C3, la proportion du ¹³C est plus petite que celle de l'atmosphère, car, les espèces de type C3 discriminent contre le ¹³C pendant la photosynthèse. La discrimination isotopique du carbone (?¹³C) est une mesure du ratio ¹³C/¹²C dans le matériel végétal, relativement au même ratio de l'air qui l'entoure et d'où elle puise le CO2 .et qui peut être défini comme suit (Farquhar & Richards, 1984):

ou R_a est la valeur du ratio ¹³C/¹²C dans l'atmosphère et R _p est celle du matériel végétal. Pour des raisons de commodité l'unité de ?¹³C est exprimée en (%o). Chez les plantes de type C3, le ratio C¹³/C¹² a une valeur proche de 1,02 donnant une valeur de ?¹³C proche de 20%o.

Chez les espèce C3, de nombreux processus contribuent à la détermination de la valeur de ?¹³C mesurée dans leur matière sèche (Farquhar & al., 1989; Brugnoli & Farquhar, 2000).

L'expression approximative suivante (équation 8) a été développée par Farquhar et Richards (1984) pour expliquer deux processus majeurs; le fractionnement associé à la diffusion du CO2 dans les espaces intercellulaires (a = 4,4%o) et le fractionnement associé à la carboxylation du CO2 par la Rubisco dans les produits primaires de la photosynthèse (b 28%o)

La valeur 28%o de b est une approximation parce qu'il existe des sources supplémentaires de la variation de Ä¹³C, telles que celles associées au métabolisme et à la respiration et qui restent mal définies et dont la magnitude est faible dans la plus part des situations (Brugnoli & Farquhar, 2000). Les valeurs numériques citées dans la formule (8) donnent:

Cette simple équation montre que Ä¹³C est positivement corrélée à Ci/C_a. Comme auparavant il a été admis que A/T devrait être corrélée négativement avec Ci/Ca (équation 6), alors, Ä¹³C et A/T doivent être toujours négativement corrélées.

Le fait d'admettre que Ä¹³C pourrait fournir une mesure relativement simple et indirecte de la variation du rapport A/T (Farquhar & al., 1982; Farquhar & Richards, 1984) a relancé la perspective de l'exploitation de la variation de l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle foliaire pour améliorer l'efficacité d'utilisation de l'eau.

Cependant, Il a été montré dans d'autres travaux, qu'il existe une légère variation de Ci/Ca parmi les espèces de type C3, et qu'elle est l'unique différence substantielle entre les espèces de type C3 et C4 (Fischer, 1981; Tanner & Sinclair, 1983). Depuis des études novatrices ont mis en évidence pour plusieurs espèces C3 que la variation en Ä¹³C reflète étroitement la variation dans le ratio Ci/ C_a (Farquhar & al., 1982; Farquhar& Richards, 1984).

Brugnolli et Farquhar (2000), ont mesuré ?¹³C in situ à partir du courrant d'air à l'entrée et à la sortie de la feuille ainsi qu'au niveau des photosynthétats extraits fraîchement des feuilles ou mesuré dans la matière sèche des tissus. La variation de ?¹³C entre les génotypes des espèces de type C3 est assez importante. Théoriquement, cette variation est substantielle pour A/T et pour l'efficacité d'utilisation de l'eau ainsi que pour le potentiel de production de la matière sèche (Farquhar et Richards, 1984).

Des corrélations négatives entre ?¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau par les plantes ont été enregistrées chez plusieurs espèces (Farquhar & al., 1989; Hall & al., 1994; Condon & Hall, 1997). Depuis, ?¹³C est considéré comme un caractère à forte héritabilité qui est relativement facile à manipuler dans la sélection des populations (Condon & Richards, 1992; Rebetzke et al., 2002).

La mesure de ?¹³C peut être effectuée sur des échantillons de matériel végétal frais ou stocké, c'est est une technique relativement rapide qui peut être automatisée. Cependant, de sérieuses difficultés sont survenues lorsqu'on a essayé de passer de l'association entre Ä¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau des feuilles et des plantes entières vers l'association entre Ä¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau et le rendement obtenu au champ. La nature de ces difficultés et les solutions possibles sont abordées dans les points suivants.

La difficulté majeure à laquelle se heurte l'utilisation de la discrimination isotopique du carbone ?¹³C dans la sélection pour l'amélioration agronomique de l'efficacité d'utilisation de l'eau est l'incohérence observée entre ?¹³C et le rendement. Ces incohérences ont été bien répertoriées dans de nombreuses études impliquant les céréales, tels que le blé tendre (Triticum aestivum L.), le blé dur (T. turgidum var. D.) et l'orge (Hordeum vulgare L.).

L'association négative entre ?¹³C et A/T à l'échelle foliaire et les associations négatives observées entre ?¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la plante dans plusieurs études menées dans des pots, ont toujours révélé des corrélations négatives entre le rendement des cultures et ?¹³C.

Aussi, beaucoup d'études sur des collections de céréales cultivées, en Australie sous régime pluvial ou irrigué et dans d'autre régions (Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998), ont montré que les relations entre le rendement en grains et ?13C ont été rarement négatives, si ce n'est souvent des relations positives ou neutres. Beaucoup de ces études associant ?13C et la productivité chez les céréales ont utilisé des groupes de génotypes qui diffèrent entre eux non seulement par ?13C, mais aussi par la date de floraison et la hauteur, deux caractéristiques qui peuvent influencées considérablement les productions, indépendamment de ?1 3C (Condon & al., 1987, 1993, 2002; Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997), en région méditerranéenne (Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003)

Il existe plusieurs raisons qui peuvent expliquer que de nombreuses études ont montré des relations variables entre le rendement et ?¹³C. Chez les céréales un faible ?¹³C (donc un fort A/T) est un caractère dominant en matière l'utilisation de l'eau, probablement plus important en matière de taux de croissance du végétal. En effet, en l'absence de déficit hydrique du sol, les génotypes à faible ? ¹³C ont tendance à croître moins vite que ceux à fort ?¹³C, et par conséquent, ils produisent moins de biomasse et de rendement grain (Condon & Richards, 1993; Condon & al., 1993, 2002; Lopez-Casteneda & al., 1995).

Une raison évidente largement citée fait que chez les cultures de céréales, ?¹³C est associé au caractère dominant du taux de croissance. En effet, la différence dans ?¹³C en absence de déficit hydrique du sol résulte de la variation de la conductance stomatique. Les génotypes à faible conductance stomatique ont tendance à avoir un fort A/T et un faible ?¹³C. Dans ce cas, A/T sera

vraisemblablement associé à un faible taux de photosynthèse par unité de surface foliaire et un taux de croissance faible.

La faible conductance, n'est pas la seule raison qui explique l'association entre A¹³C et le caractère dominant du taux de croissance de la culture. Chez les céréales, la variation de A¹³C peut résulter aussi de la variation da la capacité photosynthétique (Condon & al., 1990; Morgan & Le Cain, 1991). Si la faible valeur de A¹³C est le résultat d'une forte capacité photosynthétique, alors il y aura un fort taux de photosynthèse par unité de surface foliaire et donc un taux de croissance de la culture plus rapide. Les augmentations substantielles de la capacité photosynthétique sont facilement réalisées grâce à une concentration en azote dans les petites feuilles qui interceptent moins la lumière. Cette faible interception peut ralentir le taux de croissance (Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997). Si l'interception de la lumière n'est pas réalisée ou l'est promptement, comme dans les cultures en sec, alors la forte capacité photosynthétique ne va pas entrainer une augmentation de la croissance.

Par ailleurs, des génotypes de céréales à faible capacité photosynthétique peuvent avoir une croissance plus rapide, une corrélation positive entre la production de biomasse à l'anthèse et A¹³C .Dans une expérience où ont été testés trois génotypes ayant de fortes valeurs de A¹³C et de faibles valeurs de conductance stomatique, Il a été montré que pour des conductances similaires mais avec de fortes valeurs de A¹³C, les génotypes avaient une faible capacité photosynthétique. Cette déduction a été confirmée sur de grandes plantes cultivée en serre (Condon & al., 1990).

Ainsi, chez les céréales, une grande capacité photosynthétique ne peut être nécessairement associée à un plus fort taux de croissance de la culture. Cette conclusion peut être confortée par l'étude de Fischer & al., (1998) sur les changements physiologiques du blé tendre publié par le CIMMYT de 1962 à 1988. Ces blés récents ont relativement un grand rendement, mais, il n'est pas lié à une production plus grande de la biomasse. Par ailleurs, ce gain en rendement reflètent un plus fort indice de récolte pour la plus part de ces blés récents. Parmi l'historique collection des blés du CIMMYT, il n' y a pas eu de changement de production de la biomasse total malgré que les blés récents aient une plus grande capacité photosynthétique et une forte conductance stomatique, qui à elles seules génèrent relativement une grande valeur de A à l'échelle de la surface foliaire.

Indépendamment de sa base physiologique, chez les génotypes des céréales, le caractère dominant de la croissance à travers un faible A¹³C, a des implications importantes pour l'efficacité agronomique de l'utilisation de l'eau. Les plus importantes relations entre A¹³C et le rendement ont été observées dans des milieux ou des saisons durant lesquels, les irrigations complémentaires ou les précipitations régulières, maintenaient un statut hydrique élevé du sol durant le cycle de croissance. Dans ces environnements, la rapide croissance des génotypes à forte discrimination isotopique du carbone, se traduit souvent et directement par, une plus grande production de biomasse finale et de rendement en grains (Condon & al., 1987, 2002; Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998).

A maturité, les génotypes à faible A¹³C qui produisent moins de biomasses et de rendements, n'exploitent pas l'eau restante dans le sol (Condon & al., 2002).

Dans les environnements moins favorables, une limitation en eau suite à une variation en quantité où dans le temps, peut interagir avec le caractère dominant de la croissance et de l'utilisation de l'eau des génotypes à faible A¹³C, pour générer des relations complexes entre le rendement et A¹³C. Cette complexité peut être illustrée par l'étude de Condon & Hall, (1997) sur deux lignées F6 et F7 cultivées durant 1992 et 1993. Pour l'année sèche de 1992, ils ont observé, chez le premier croisement (Rosella x Matong), une liaison entre A¹³C et la faible production de biomasse et de rendement, mais chez le deuxième (Quarrion x Cranbrook) il n'y avais pas de liaison entre la productivité et A¹³C. Le statut hydrique du sol était vraisemblablement élevé pour le second croisement, parce que la deuxième lignée a fleurit une semaine en avance par rapport à la première.

Les résultats de ces deux lignées cultivées sur ces deux saisons, indiquent que la quantité des pluies est une variable importante qui contribue dans la variation des rendements en grains. Aussi, ils indiquent que le développement d'un déficit hydrique du sol correspondant à la phase critique de la floraison est aussi une variable importante.

Si les génotypes à fort A¹³C épuisent l'eau disponible dans le sol très rapidement avant la floraison, ce sera une pénalité pour leur rendement (Fischer, 1981). Cependant, la pénalité en matière de rendement et d'utilisation de l'eau par la culture, associés à la rapide croissance des génotypes de céréales à forte A¹³C, n'est pas aussi grande à celle prévue. En fait, la croissance rapide des génotypes de céréales à fort A¹³C, a toujours été considérée comme avantageuse dans les environnements ou pendant les saisons où les fréquences de chute de pluies précoces dans la saison sont très importantes, mais ceci n'est pas le cas pour les stades avancées en climat méditerranéen typique (Condon & al., 1993; Condon & Hall, 1997; Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003).

Dans ce genre d'environnement, l'évaporation de la surface du sol représente près de 50% des précipitations de la saison de culture (Cooper et al., 1987). Les études, où l'eau utilisée a été bien répartie entres les plantes et le sol, ont montré que la plus forte transpiration associée au fort A¹³C résulte de la différence d'utilisation de l'eau total jusqu'à l'anthèses bien que les génotypes à fort A¹³C aient une croissance plus rapide à ce critique stade de développement (Condon & al., 1993, 2002; Lopez-Castaneda & al., 1995). La raison de ceci est que, contrairement aux génotypes tardifs à faible A¹³C, les génotypes à fort A¹³C et à croissance précoce, arrivent à couvrir rapidement le sol, et par là, à bien réduire l'évaporation du sol lorsque les chutes de pluies sont fréquentes. Parce que l'eau total utilisée jusqu'à l'anthèse était similaire, les génotypes à fort A¹³C produisent plus de biomasse et arrivent à la transloquer pour produire un nombre élevé de grains et de rendement.

Les génotypes à fort ?1 3C peuvent produire plus de biomasse à l'anthèse en puisant la réserve en eau du sol (Condon and al., 1993). La faible croissance après la floraison comparée aux génotypes à faible ?13C qui sont plus économes dans l'utilisation de l'eau. Les génotypes à fort ?1 3C donnent plus de rendement, grâce à la production d'un grand nombre de grains (associée à une plus grande production de biomasse à l'anthèse) et grâce à leur capacité à les remplir, probablement par translocation de grandes quantités d'assimilats stockées. Dans les mêmes environnements, les génotypes à faible ?13C n'arrivent pas à utiliser efficacement les assimilats stockées. Ceci est dû à leurs faibles réserves engendrées par une moindre production de biomasse à l'anthèse, ou bien les assimilats stockées n'étaient pas utiles, car les génotypes à faible ?13C avaient plus de réserves hydriques dans leurs sol dont ils se servaient pour le remplissage des grains grâce à une forte photosynthèse (Condon and Hall, 1997). En dépit de leurs faibles croissances après la floraison, les génotypes à fort ?13C réalisent des rendements élevés, car ils ont tendance à avoir un indice de récolte très élevé.

Pour résumer la complexe association entre ?¹³C, la croissance, l'utilisation de l'eau et le rendement chez les céréales, le caractère conservatif de la croissance associé avec le faible ?¹³C et la forte A/T a été développé pour interagir avec l'ampleur et le moment des limitations en eau, afin de générer des effets divers sur la structure des composantes du rendements précédemment citée (équation 1).

Dans certaine études, une grande efficacité de transpiration pour la production de biomasse (W), reflétant une forte A/T à l'échelle foliaire, a été compensée par une utilisation réduite de l'eau totale de la culture. Les génotypes à fort ?¹³C ont donné plus de rendement et ont épuisé toute l'eau contenue dans le profil du sol. Les génotypes à faible ?¹³C extraient moins d'eau et perdent plus d'eau par évaporation du sol. Dans la combinaison de ces deux facteurs (moins d'extraction et plus d'évaporation), quelques fois il a été observé chez les génotypes à faible ?¹³C, une transpiration considérablement faible comparée à celle des génotypes a fort ?¹³C (Condon & al., 1993, 2002).

Donc souvent, il n'y a pas eu de relation entre le gain en biomasse et une forte A/T, et fréquemment entre la production de biomasse et le faible rendement. La forte production de biomasse chez les génotypes à fort ?¹³C a été le plus souvent réalisée à l'anthèse, cette différence à l'anthèse a été substantiellement reflétée par un nombre de grains et un rendement élevés chez les génotypes à fort ?¹³C bien qu'ils aient produit moins de biomasse à après l'anthèse. Tout en prenant en compte le rendement, dans quelques études, les relations positives entre la production de biomasse et ?¹³C ont été soutenues par les relations positives entre l'indice de récolte (HI) et ?¹³C qui est probablement due, en partie, à une forte translocation des réserves stockées chez les génotypes à fort ?¹³C

Les notations ont été effectuées par repérage, des dates et le nombre de jours, qui correspondent aux quatre stades repères du cycle de croissance du matériel végétal étudié. Il s'agit des stades : levée, montaison, épiaison et maturité.

Nous avons comptabilisé la phase située entre 50% de la levée et 50% de l'épiaison, puis transformé le nombre de jours calendaires correspondant, en somme de température par cumul des températures moyennes journalières positives.

Au stade deux noeuds, nous avons prélevé un échantillon de 10 plants/génotype qu'on a pesé, passé à l'étuve à 120 °C puis repeser pour calculer la matière sèche. Aussi, on a prélevé un autre échantillon de 10 plants/variété qui a servi pour calculer le coefficient de tallage herbacé.

Pour les autres blocs, sur toutes les stations nous avons noté le nombre de plant levé. A maturité, nous avons récolté les stations séparément. Sur chacune

d'elle nous avons estimé la biomasse aérienne, la hauteur, le nombre d'épis. La fertilité a été calculée sur un échantillon de 05 épis de chaque station. Ces mêmes grains ont été pesés et à l'aide de la règle de trois nous avons calculé le poids de mille grains. Le rendement final a été calculé par peser des grains sur chaque station.

Sur le milieu de la feuille drapeau de dix plants de chaque variété, nous avons mesuré la teneur moyenne en chlorophylle total (a+b), en utilisant un chlorophyllo mètre digital de type SPAD 501 qui donne des lectures en unité SPAD. Ensuite nous avons prélevé deux feuilles, dont les teneurs en chlorophylle en unité SPAD sont connues, et grâce à la technique du DMSO (Arnon, 1949), nous avons estimer leur teneur en chlorophylle en umol/gramme puis transformé les unités SPAD en unité umol/g de matière sèche. On note que pour chaque variété on a effectué quatre mesures étalées entre les stades épiaison et remplissage

Pour chaque parcelle élémentaire, on a broyé finement quelques graines puis pris un échantillon de 02 grammes qui a servi pour mesurer le rapport isotopique, R = C¹³/C¹², par spectrométrie de masse (Spectrométrie de masse Optima, GV Instruments, Manchester, UK) dans les laboratoires de Seibersdorf à l'Agence Internationale à l'Energie Atomique de Vienne, Autriche.

La valeur de la composition isotopique ä¹³C(%o) est obtenue par la relation suivante: ä¹³C(%o) = [(R échantillon/R standard)-1]*100 (1)

Le R standard est celui de Pee Dee Belemnite "PDB". Enfin pour obtenir les valeurs de la discrimination isotopique (Ä), on a utilisé la relation suivante:

Afin de caractériser l'état hydrique de notre parcelle, nous avons réalisé un profil pédologique sur une profondeur d'un mètre. Il ressort que notre sol présente les caractéristiques suivantes :

* Une bonne structuration en surface ainsi qu'en subsurface, collant et peu plastique.

* la structure est de type grumeleuse à polyédrique respectivement vers la surface et en profondeur.

* sol apparemment jamais inondé mais qui renferme des matériaux indurés (graviers et petits cailloux) bien ancrés dans l'ensemble du profil.

La succession lithologique et les processus pédologiques, laissent penser qu'une accumulation d'origine alluvionnaire s'y est installée.

Les résultats de L'analyse granulométrique réalisée (laboratoire de pédologie de l'UFA Sétif) avec la méthode de la pipette robinson, sur les quatre premiers horizons avec un pas d'échantillonnage de 20 centimètres, montrent, selon le diagramme de l'USDA, que la texture est de type Limono argileuse avec une teneur en sable légèrement élevé pour le premier horizon (tableau 7). La densité apparente, réalisée avec la méthode du cylindre, révèle que les horizons différent entre eux et que le deuxième horizon est plus dense comparer aux autres.

Tableau 7. Granulométrie et paramètres hydriques du sol de l'expérimentation.

On a utilisé le tableau de correspondance entre texture et réserve en eau par unité volumique mis en point par l'INRA (Jamagne & al., 1977), pour estimer la réserve en eau du sol. Il ressort que la capacité au champ de notre sol est de 27% et son point de flétrissement est de 13%.

On a pratiqué la méthode gravimétrique (utilisation d'une tarière agronomique de 120 centimètres) pour le suivi du profil hydrique du début jusqu'à la fin du cycle cultural. Pour chaque horizon, Nous prélevons un échantillon de 100 grammes de sol frais, après l'avoir passer à l'étuve à 105 C° pendant 24 heures, nous le repesons et calculons son humidité pondérale selon la formule suivante:

Humidité pondérale (%) = (Poids frais - Poids sec) / Poids sec 3- Traitement statistique

Concernant l'analyse de variance les données ont été traitées par le logiciel ViSta (Young, 2001). La comparaison des moyennes des paramètres mesurés ainsi que les corrélations et les régressions ont été réalisées à l'aide du logiciel STATISTICA (StatSoft, 1997).

L'examen des données (figure 5) montre que la campagne 2006/2007 a été plus chaude comparée aux dernières 25 années. Seules les températures moyennes mensuelles de Mars (8,10°C) et Mai (16,56 °C) semblent être proches de la moyenne des mêmes mois de 1981-2005 avec respectivement 8,94 et 16,71 °C (tableau 8).

Pour les mois de Novembre et Décembre, on note une diminution des températures minimales de 3,27 et 2,05 °C respectivement, suivie d'une élévation des températures maximales de 7,10 et 4,66 °C. Le mois de Janvier qui est normalement le plus froid, a enregistré durant cette compagne, une élévation de température moyen de 3,42 °C, cela est due à l'augmentation des températures maximales soit ; 4,15 °C en plus par rapport à la normale.

Notons enfin que la vague de chaleur qui a caractérisée la période allant du 17 au 25/06/2007 (annexe 2a), avec une moyenne de 29,83 °C et un maxima de 37,16 °C, enregistre une élévation de température de 1.93 °C pour le moins de Juin comparée aux 25 dernières années.

Tableau 8. Températures (en °C) et précipitations (en mm) des périodes
1981/2005 et 2006/2007

Durant la campagne 2006/2007, 50 jours de précipitations ont été enregistrés (annexe 2b) dont deux jours de neige qui ont coïncidé avec le début du printemps (21 et 22 Mars). Le cumul des précipitations de Novembre à Juin 2007 a atteint 356,1 mm. Novembre, Janvier et Juin sont les moins pluvieux, respectivement : 6,9; 9,50 et 22,70 mm (tableau 8). Décembre a enregistré 61,80 mm, alors que le pic a été enregistré au mois de Mars et Avril, qui totalisent plus de la moitié des précipitations cumulées durant le cycle cultural (figure 6).

Sur la figure 6 on observe une variation spatio-temporelle de la réserve hydrique du sol. A l'échelle du temps, on constate que pour le même horizon, la réserve hydrique présente de très grandes fluctuations suivants les différentes dates. A l'échelle de l'espace, on constate que pour la même date, la réserve hydrique n'est pas similaire chez les différents horizons (tableau 9).

Dès le semis, le sol est presque à sec. Tous les horizons présentent des déficits hydriques qui se traduisent par un déficit de la réserve facilement utilisable (RFU), soit; -10,03 et -11,52 mm pour H1 et H2, et -6,76 et -5,89 mm pour H3 et H4.

Dès les premières pluies de Décembre, le réservoir du sol commence à se remplir graduellement. Il enregistre une réserve facilement utilisable de 8,2 mm pour H1 le 8 Décembre et atteint 8,61 mm pour H2, 14 jours après. Pour H3 et H4, le déficit persiste plus tard et il n'est pallié qu'au mois de Février, avec respectivement une RFU de 8,85 mm le 2 Février pour le troisième horizon et 3,60 mm le 22 Février pour le dernier horizon.

Mis à part un léger déficit ressentit durant la troisième décade de février (-1,56 mm pour H1), le réservoir du sol se remplit progressivement atteignant la capacité au champ à la fin du mois de Mars. Le stock en eau était constamment à son maximum sur toute la profondeur de notre parcelle, mais à partir de la deuxième décade de Mai, il a été noté un épuisement de la réserve en eau, puisque sur une dizaine de jours seulement, toute la RFU a été consommée.

A partir de la troisième décade de Mai et jusqu'à la récolte, un déficit hydrique permanent s'installe. Il est plus avancé pour H1 et H2, qui avoisinent le point de flétrissement, avec une RFU respective de -11,96 et -11,45 mm, comparés à H3 et H4 dont la RFU est estimée à -7,63 et -6,51 mm.

1-1-4 Bilan hydrique selon des stades phénologiques En utilisant les relations suivantes:

ETR : évapotranspiration réelle, P : précipitation et ÄRU : variation de la réserve hydrique

L'ETc est l'évapotranspiration de la culture en absence de stress, et l'ETo est l'évapotranspiration de référence et Kc: le coefficient cultural

Tableau 9. Variation de la réserve utile et de la RFU selon les horizons (en mm).

Horizon (cm)	Date
Horizon (cm)	27/11	08/12	23/12	05/1	02/2	12/2	22/2	04/3	31/3	10/4	20/4	10/5	20/5	30/5	10/6	20/6	27/6
0 - 20
Humidité Pondérale	13,87	21,24	22,55	22,77	24,78	22,91	18,44	17,11	26,97	26,95	26,69	24,97	13,70	13,46	13,19	15,21	13,13
Réserve Utile	2,29	21,76	25,21	25,81	31,10	26,16	14,37	10,85	36,88	36,83	36,15	31,60	1,85	1,20	0,49	5,83	0,36
RFU	-10,03	9,44	12,89	13,49	18,78	13,84	2,05	-1,47	24,56	24,51	23,83	19,28	-10,47	-11,12	-11,83	-6,49	-11,96
20-40
Humidité Pondérale	13,61	13,62	20,70	21,30	19,67	24,64	21,05	19,06	26,98	26,53	26,41	25,23	13,12	13,78	13,66	14,05	13,64
Réserve Utile	1,73	1,77	21,87	23,57	18,96	33,06	22,86	17,22	39,71	38,44	38,07	34,75	0,35	2,21	1,88	2,99	1,81
RFU	-11,52	-11,48	8,61	10,32	5,70	19,81	9,61	3,96	26,46	25,18	24,82	21,49	-12,91	-11,04	-11,37	-10,27	-11,45
40- 60
Humidité Pondérale	15,18	15,19	18,93	17,03	20,92	22,37	20,80	19,59	25,75	25,63	24,86	22,19	15,87	15,21	14,92	14,81	14,86
Réserve Utile	5,93	5,97	16,14	10,95	21,54	25,48	21,22	17,92	34,69	34,35	32,26	25,00	7,82	6,00	5,21	4,92	5,07
RFU	-6,76	-6,73	3,45	-1,74	8,85	12,79	8,53	5,23	22,00	21,66	19,56	12,30	-4,87	-6,69	-7,48	-7,77	-7,63
60- 80
Humidité Pondérale	15,50	15,47	15,18	16,66	16,50	17,05	18,99	19,29	25,85	24,84	23,76	21,91	17,63	16,10	15,34	15,27	15,27
Réserve Utile	6,80	6,73	5,93	9,95	9,51	11,03	16,30	17,11	34,95	32,22	29,27	24,23	12,60	8,44	6,37	6,18	6,18
RFU	-5,89	-5,97	-6,76	-2,74	-3,18	-1,66	3,60	4,41	22,26	19,52	16,58	11,53	-0,09	-4,25	-6,33	-6,51	-6,51
0 - 80
Humidité Pondérale	14,54	16,69	20,73	20,37	21,79	23,31	20,10	18,59	26,57	26,37	25,99	24,13	14,23	14,15	13,92	14,69	13,88
Réserve Utile	16,76	36,22	69,15	70,29	81,11	95,74	74,75	63,09	146,23	141,83	135,76	115,57	22,62	17,86	13,95	19,92	13,42
RFU	-28,31	-8,77	24,95	22,07	33,33	46,44	20,18	7,72	73,02	71,35	68,22	53,07	-28,25	-28,85	-30,68	-24,53	-31,03

S'il n'y a pas de stress, l'ETR sera égale à l'ETc. Mais si il y'a un stress, l'ETc est ajustée par l'introduction du coefficient de stress; Ks, suivant la relation (3):

L'évapotranspiration réelle cumulée durant tout le cycle cultural est de 347,04 mm pour une pluviométrie totale de 343,70 mm, soit un déficit sur la réserve hydrique de 3,34 mm (tableau 10). L'évolution de l'ETR,l'ETo et l'ETc est liée aux stades phénologiques et diffère tout au long du profil (0-80 cm) pour chacun des paramètres cités.

Cette phase correspond à l'installation de la culture, durant laquelle le taux de la couverture végétale est très faible. Elle a duré en moyenne 36,25 jours, marquée par un léger déficit hydrique (figure 8).

L'évapotranspiration réelle (ETR) pour ce stade est relativement faible soit ; 6,16 mm, alors que l'évapotranspiration potentielle de la culture (ETc) est de 12,25 mm, (tableau 11), soit une différence de 6,08 mm. L'ajustement de l'ETc par l'utilisation de la relation (3) donne un coefficient de stress Ks1 = 0,5, ceci signifie que l'évapotranspiration réelle était déficitaire de près de 50% de celle prédite pour cette phase.

Cette phase se caractérise par l'augmentation du taux de la couverture végétale du sol, un développement considérable du système racinaire et une sensible hausse des besoins en eau de la culture. Ce stade s'étalé sur 70 jours. Il enregistre un cumul d'ETR et de d'ETc de 45,70 et 86,40 mm, respectivement. Le coefficient de stress pour ce Ks2 = 0,53. Ce stress est enregistré durant la période du 12 Février au 4 Mars, correspondant au stade plein tallage à début montaison. Ceci malgré que la réserve hydrique sur l'ensemble du profil (0 - 80) cm était au dessus de la RFU (figure 7).

Figure 8. Evapotranspiration réelle et variation de la réserve hydrique sur le profil 0 -80 cm.

On note un épuisement progressif de la réserve hydrique (figure 7) suivant les horizons H1, H2, puis H3. Soit une RFU respective de: -1,47 ; 3,96 et 5,23 mm durant la première semaine de Mars. Ceci serait probablement la conséquence du manque de précipitations, puisqu' il n'a été enregistré qu'un mm du 10 Février au 07 Mars, d'une part, et d'autre part par l'élévation brusque des températures maximales avoisinant en moyenne 20,41 °C durant la période du 28 Février au 06 Mars.

Cette phase a durée 70 jours. Il a été enregistré 179,50 mm de pluie, représentant l'équivalent de 52% de tout le cycle cultural. Elle totalise à elle seule, 77% de l'ETR du cycle.

Durant les 60 premiers jours, la RFU est positive avec 73,02 et 53,07 mm respectivement pour les dates : 31 Mars et le 10 Mai. Ceci laisse supposer que ces deux mois se sont déroulés dans de bonnes conditions d'alimentation hydrique du sol. En revanche durant la deuxième décade de Mai, on enregistre seulement 0,3 mm de pluie pour une ETR estimée à 93,35 mm, représentant 1/3 de l'ETR de tout le stade. Ceci a pour conséquence, l'épuisement de la réserve hydrique du sol, puisqu'il a été noté, pour la même décade un ÄRU égale à 92,25 mm et une chute de la RFU à -28,25 mm au 20 Mai.

L'ETc calculée pour ce stade est estimée à 240,48 mm pour une ETR de 268.36 mm, soit un Ks3 = 1,12. Mais, en calculant l'ETc du début de ce stade jusqu'au 10 Mai, on obtient une ETc = 176,28 mm, qui est très proche de l'ETR = 174,53 mm, avec un Ks3' = 0,99. Du 10 au 20 mai l'ETc est égale à 64,2 mm pour une ETR égale à 174,53 mm soit, un Ks3» = 1,46. La différence entre l'ETc et l'ETR pour seulement cette décade, représente près de 46%; ceci est probablement dû à une sous estimation du coefficient culturale (Kc) pour cette décade (tableau 12) où il a été observé une élévation significative des températures, qui passent d'une moyenne de près de 13 °C à près de 18 °C et des maxima atteignant près de 24 °C. Cette élévation dans les températures a peut être accentué l'évapotranspiration réelle de cette décade.

Ce dernier stade de développement, qui va de l'épiaison jusqu'à la maturation, a duré 32 jours. Il se caractérise par une forte ETc (176,73 mm) et un faible ETR (26,83 mm). En effet, la conjugaison de la faible pluviométrie (18,20 mm) et l'épuisement de la RFU (allant de -28,25 à -31,03 mm du 20 Mai jusqu'à la récolte) ont fait que ce stade a été caractérisé par un stress hydrique intense (Ks = 0,15).

Conclusion

Le bilan hydrique indique trois phases de stress: la première a été observée avant la levée et ne semble pas avoir affecté la culture. En revanche, la seconde et la quatrième phase de stress ont eu probablement, un effet contraignant sur la culture, étant donné qu'elles ont coïncidées avec deux stades importants de la croissance et du développement de la végétation.

1-2 Simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET 1-2-1 Paramètres du bilan hydrique

A l'échelle du cycle cultural entier (tous génotypes confondus), les résultats de la simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET indiquent un grand écart (187 mm) entre l'évapotranspiration réelle (353 mm) et l'évapotranspiration potentielle (540 mm). Cet écart n'est pas dû à une différence de l'évaporation, puisque que l'évaporation réelle et potentielle sont similaires (78 mm), mais plutôt de l'écart , entre la transpiration réelle (275 mm) et la transpiration potentielle (462 mm), soit un coefficient de stress avoisinant 0,6 (tableau 13).

La transpiration potentielle, de Polonicum et de Oued Zenati, 473 484 mm, ainsi que leurs transpirations réelles, 276 et 277 mm respectivement, sont les plus élevées. Par contre, la plus faible transpiration potentielle est observée chez Mexicali, alors que Waha enregistre la plus faible transpiration réelle.

La simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET a mis en évidence un intervalle de sensibilité au stress allant de 0,57 à 0,62. Polonicum est le génotype qui a subi le plus de stress, alors que, Mexicali et Altar ont subit moins de stress.

1-2-2 Phases de stress hydrique selon la phénologie 1-2-2-1 Première phase

Elle coïncide avec le stade semis - levée. Elle s'étale sur les dix-sept jours qui précèdent le semis. Les résultats montrent que les paramètres du bilan (évaporation, transpiration, etc.) de cette phase ne sont pas assez différents les uns des autres entre les génotypes. La simulation montre que la transpiration potentielle journalière est en moyenne de 0,1mm, et un cumul de 1,5 mm pour toute la phase.

Alors que, la transpiration réelle cumulée de cette phase est seulement de 0,3 mm. Ceci engendre un coefficient de stress, K's1 égal à 0,2, indiquant un stress hydrique intense pour cette phase (tableau 14).

Toutefois, sur le terrain nous avons noté que la germination des graines a commencé réellement quelques jours après la première pluie du 07 Décembre, date coïncidant avec la fin du stress hydrique de cette phase. Ceci laisse penser que les génotypes ont échappé au stress hydrique de cette phase, surtout si l'on considère que la levée était relativement homogène, avec un taux moyen de 89 % de plants levés (tableau 18).

Elle s'étale de la fin levée jusqu'à la montaison. Comme dans la première phase, les paramètres hydriques du bilan sont similaires chez tous les génotypes. La transpiration potentielle et réelle augmente sensiblement durant cette phase, soit un cumul respectif de 101 et 39 mm. Le stress hydrique est moins intense K's2 = 0,39 mais plus long soit 60 jours, correspondant à un déficit journalier moyen d'un millimètre (tableau 14).

La simulation montre que, le stress hydrique s'installe progressivement avec une intensité maximale vers la fin du mois de Janvier, où la transpiration est presque nulle. Ensuite, l'intensité du stress diminue graduellement jusqu'à la première décade de Février, pour s'intensifier de nouveau jusqu'à la fin de cette phase (figure 9).

En moyenne, elle s'étale sur quarante jours, allant de l'épiaison à la maturité complète. Elle est plus courte que la seconde phase mais avec un stress plus intense (K's3 = 0,26). La transpiration potentielle moyenne de cette phase est de 169 mm, et la transpiration réelle est en moyenne de 44 mm (tableau 15 et figure 10).

La transpiration réelle ne semble pas être différente entre les génotypes, puisque on observe un écart de seulement trois millimètres entre Polonicum qui enregistre la transpiration réelle la plus élevée (45,6 mm) et Mexicali qui enregistre la plus faible valeur (42,6 mm). En revanche, les génotypes ont des transpirations potentielles assez différentes. On note que, Polonicum est le génotype qui transpire le plus (190 mm), alors que Mexicali est le génotype qui transpire le moins (148 mm).

Les résultats montrent que les génotypes ont des coefficients de stress très rapprochés soit une moyenne de k's3 égale à 0,26. Par ailleurs, on note que Polonicum et Oued Zenati enregistrent les écarts les plus élevés entre la transpiration potentielle et réelle, soit, 145 et 133 mm respectivement. Ils sont de ce fait les génotypes les plus stressés, alors que Mexicali et Altar ont subi légèrement moins de stress, ils enregistrent les plus faibles écarts entre transpiration potentielle et réelle, soit 105 et 109 mm respectivement.

Il représente la période allant du début jusqu'à la fin de l'épiaison. La simulation montre que Mexicali a la transpiration réelle la plus élevée (50 mm), il réduit ainsi l'écart de la transpiration potentielle à seulement 9 mm. Son coefficient de stress pour ce stade est de 0,85, et de ce fait, il est le génotype le moins stressé, alors que Waha et Altar se classent juste après Mexicali, ils enregistrent un Ks4 = 0,75 (figure 11 et tableau 16).

Polonicum et Oued Zenati ont les transpirations potentielles et réelles les plus élevées, l'écart entre ces deux transpirations est le plus élevé (44 mm). Avec un k's4 de 0,43 et 0,36, Oued Zenati et Polonicum sont respectivement les génotypes les plus stressés de tout le groupe.

Enfin les génotypes; Kucuk, Sooty et Dukem forment un groupe intermédiaire : Ils enregistrent un écart moyen entre la transpiration potentielle et réelle de 24 mm et un K's4 de 0,64; 0,61 et 0,57 respectivement.

Ce stade est marqué par un déficit hydrique élevé. L'écart entre la transpiration potentielle et réelle est en moyenne de 100 mm. Le stress hydrique durant ce stade est plus intense comparé au stade épiaison, soit un K's5 = 0,15. Les génotypes ont des coefficients de stress assez rapprochés, variant entre 0,11 et 0,20. Le génotype Altar enregistre la plus forte transpiration potentielle et réelle; 123,9 et 24,5 mm respectivement. Il est avec Mexicali, le génotype le moins stressé, leur coefficient de stress est égal à 0,20. Les résultats de la simulation indiquent que la transpiration potentielle et réelle de Oued Zenati et Polonicum sont les plus faibles. En enregistrant un coefficient de stress de 0,12 et 0,11, Oued Zenati et Polonicum sont les génotypes qui ont subit le plus de stress hydrique durant cette phase.

La phase depuis le semis jusqu'à 50% de plants levés, a pris en moyenne 28,25 jours. Oued Zenati, Altar et Mexicali ont enregistré 27 jours seulement, alors que le reste des génotypes ont accompli cette phase en 29 jours. La levée complète a été observée en moyenne après 36,25 jours du semis. La densité moyenne est de 370 plants/m², soit un taux moyen de levée de 88,89%. L'analyse de variance du nombre de plants/m² ne montre pas de différence entre les parcelles de l'essai. L'installation des génotypes peut être considérée comme homogène.

Les variétés locales Oued Zenati et Polonicum occupent mieux leur milieu et couvrent bien le sol en produisant plus de talles herbacées avec 3,45 et 3,43 talles/plant, comparé à Waha et Dukem qui enregistrent 3 et 3.10 talles/plant respectivement. En plein tallage herbacé, Kucuk et Oued Zenati produisent plus de matière sèche avec 0,38 et 0.33 g/plant comparés à Dukem et Waha avec 0.26 et 0,23 g/plant respectivement (tableau 19).

Le début et la fin de la phase de l'épiaison s'est déroulé en 20 jours (annexe 3). En cumulant le nombre de jours, entre la date qui correspond à 50% de plants levés et celle des 50% de plants épiés, on comptabilise une moyenne de 143,07 jours, et à 100% d'épiaison on trouve 148,13 jours, correspondant à un cumul de température respective de 1402,94 et 1480,44 °C

Mexicali est le plus précoce, il a atteint les 50% de plants épiés après 139,06 jours, pour un cumul de température de 1315,49 °C, tandis que Oued Zenati et Polonicum sont les plus tardifs, puisqu'ils n'atteignent leurs 50% de plants épiés qu'à 148,22 et 146,90 jours pour un cumul de température correspondant à 1480,25 et 1483 °C respectivement (tableau 20).

Le suivi de la cinétique de l'épiaison (figure 12 et annexe 3) fait ressortir quatre groupes de variétés qui se classent deux à deux et se distinguent par leur vitesse d'épiaison. Par ordre décroissant il s'agit de Mexicali - Altar, Waha -Sooty, Kucuk - Dukem et Oued Zenati - Polonicum.

Waha rejoint le premier groupe en fin d'épiaison et enregistre seulement un jour de retard et forme de ce fait le groupe le plus précoce avec Mexicali et Altar. En revanche, Sooty se fait devancé d'un jour par Kucuk et est à égalité avec Dukem, formant à eux trois, un groupe dont la précocité semble intermédiaire. Enfin, Oued Zenati et Polonicum demeurent les génotypes les plus tardifs, ils enregistrent respectivement, 03 et 04 jours de retard sur le groupe intermédiaire et près d'une semaine sur le groupe le plus précoce.

Le nombre moyen d'épis par m² est de 492 épis/m². L'analyse de variance fait ressortir une différence significative entre les génotypes. Oued Zenati produit moins d'épis (416,25 épis/m²) et de talles (1,07 épis/plant), tandis que, Dukem et Mexicali ont le meilleur peuplement épis avec; 559,16 et 556,39 épis/m^2. En moyenne, leurs talles sont de 1,60 et 1,53 épis/plant, respectivement. La comparaison du nombre d'épis moyen produit par plant fait ressortir quatre groupes homogènes (tableau 21).

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

L'analyse de la variance indique qu'il existe une différence significative entre les génotypes pour le nombre de grains par épis et le nombre de grains par mètre carré. Sooty Produit 18297 grains/m2, sa fertilité est de 37,18 grains/épis. Oued Zenati est le moins fertile de tous les génotypes avec 21,03 grains/épis, il produit aussi le moins de grains par unité de surface soit 8755 grain/m2.

Les résultas montent que le poids de mille grains varie entre 28,7 et 45,4 grammes. Altar enregistre le PMG le plus élevé, alors que celui de Sooty est le plus faible. L'analyse de la variance du poids de mille grains montre une différence significative entre les génotypes, qui sont répartis en cinq groupes homogènes.

L'analyse de variance de la biomasse aérienne ne montre pas de différence significative entre les variétés testées. Toutefois, Polonicum et Oued Zenati arrivent à produire les biomasses les plus élevées : 17,14 et 16.52 t/ha, respectivement alors qu'Altar avec 14,88 t/ha enregistre la plus faible biomasse.

Notre collection comporte des variétés précoces caractérisées par des tailles qui diffèrent significativement des variétés locales. A titre indicatif, Oued Zenati a une hauteur de 131.42cm comparée à Dukem qui enregistre 88,08cm (tableau 18).

L'analyse de la variance des rendements en grains, montre une différence significative entre les génotypes. La comparaison de leurs moyennes fait ressortir trois niveaux de rendement : Oued Zenati enregistre le plus faible rendement avec 3.63 t/ha suivi par Polonicum 4.34 t/ha. Les génotypes introduits forment un groupe homogène à part et se distinguent des variétés locales par leurs rendements élevés en grains. A titre indicatif, le génotype Sooty a le rendement le plus faible dans son groupe, il enregistre 5,16 t/ha (tableau18).

L'indice de récolte (HI) est significativement différent d'une variété à une autre. On note qu'Altar a enregistré le plus fort indice, soit 37,68%, alors qu'Oued Zenati a le plus faible indice 22,06 %. La comparaison des moyennes de l'indice de récolte met en évidence quatre groupes homogènes (Tableau 18).

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

1-4 Evaluation de quelques paramètres physiologiques 1-4-1 Teneur en chlorophylle

La teneur moyenne en chlorophylle varie entre un maximum de 0,658 umol/g noté le 24 mai, date qui correspond à la fin de l'épiaison et un minimum de 0,126 umol/g, le 12 juin qui correspond au remplissage des grains soit une diminution de 77 % (tableau 21).

Des corrélations positives ont été observées entre TC1 et T (r=0,87), TC1 et TC3 (r=0,99) et T et TC3 (r=0,88) (tableau 22). Les trois premières mesures (TC1, T et TC3) indiquent que Sooty possède les plus fortes teneurs en chlorophylle, atteignant un pic de 0,792 umol/g le 29 mai, tandis que les plus faibles teneurs sont notées chez Kucuk avec 0,584 umol/g enregistrée le 17 mai. On enregistre une baisse sensible de la teneur en chlorophylle chez tous les génotypes vers le 12 juin. Waha a la plus faible teneur avec 0,048 umol/g et enregistre la plus forte diminution soit près de 93%, contrairement à Kucuk qui enregistre en même temps la plus faible diminution soit 62%.

Le classement des génotypes selon un ordre croissant de la teneur en chlorophylle, fait ressortir Sooty en première position et Kucuk en dernier pour les trois premières mesures, tandis que pour dernière mesure, Waha occupe la dernière place et Kucuk se positionne en premier (tableau 23).

L'analyse de la variance de la discrimination isotopique du carbone (Ä¹³C) montre une différence significative entre les génotypes. Le test de comparaison de moyenne indique qu'il existe six groupes homogènes de génotypes. D'une part, Oued Zenati (15,31%o) n'est pas différent de Polonicum (15,40%o) et d'autre part, Mexicali (16,79%o) ressemble à Kucuk (16,74%o). Enfin, on note que Dukem qui enregistre un Ä¹³C = 1 7.02%o est le plus discriminant de tous les génotypes (tableau 24).

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

1-4-3 Efficacité d'utilisation de l'eau et de la transpiration 1-4-3-1 Production de Biomasse

L'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) pour la production de biomasse est en moyenne de 4,48 gramme/mm/m² d'eau évapotranspirée. Les résultats indiquent que les génotypes locaux sont les plus performants. A titre indicatif, l'écart entre Polonicum, qui a la meilleure efficacité d'utilisation de l'eau (4,81 grammes/mm/m²), et Sooty, qui a la plus faible EUE (4,23 grammes/mm/m²), est de 12%.

On note que, Polonicum et Oued Zenati enregistrent l'efficacité de transpiration pour la production de biomasse la plus élevée soit 6,21 et 5,95 gramme/mm/m², tandis que Altar a la plus faible W = 5,39 grammes/mm/m² d'eau transpirée soit un écart relatif de 15 et 10% respectivement (tableau 24).

Contrairement à la production de la biomasse, les génotypes introduits ont une efficacité d'utilisation de l'eau, pour le rendement en grains, plus élevée par rapport aux variétés locales. En effet, l'écart entre l'EUE de Mexicali (1,65 grammes/mm/m²) et celle de Oued Zenati (1,02 gramme/mm/m²) est d'environ 60%.

De même, les variétés introduites enregistrent la meilleure efficacité de transpiration pour le rendement grains. A titre indicatif, Mexicali produit 2,1 grammes/mm/m² d'eau transpirée. Il est supérieur d'environ 61% à Oued Zenati qui produit seulement 1,02 grammes de grains par unité d'eau transpirée et par unité de surface (tableau 25).

Tableau 25. Efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) et efficacité de la transpiration (W) en gramme/millimètre /m² d'eau

2-1 Relations entre le rendement et ses composantes 2-1-1 Biomasse, hauteur et indice de récolte

Les efforts en amélioration durant le vingtième siècle ont fait augmenter le rendement du Blé dans divers environnements avec des gains allant de 5 à 71 kg/ha (Calderini & al., 1999). Ces gains génétiques dans le rendement ont contribué à 50% du total des gains de la productivité du blé (Slafer & al., 1994).La répartition de la biomasse dans les organes de reproduction a été le principal facteur responsable de ce gain (Cox & al., 1988; Austin, 1989; Siddique & al., 1989; Slafer & Andrade, 1989; Calderini & al., 1995). Les variétés améliorées dans plusieurs régions du monde ont déjà été atteint leur potentiel optimal qui est d'environ 62 % (Austin & al., 1980). La supériorité des variétés modernes de Blé dur en termes de rendement grain a été attribuée largement aux changements de l'indice de récolte, avec de faibles augmentations dans la production de biomasse et dans le nombre de nombre de grains/m² (Austin & al., 1980, 1989; Siddique & al., 1989; Slafer & Andrade, 1993; Brancourt-Hulmel & al., 2003)

L'amélioration de la biomasse et la photosynthèse est un objectif majeur pour l'amélioration du potentiel de rendement du blé (Waddington & al. 1987). Dans cette étude, la production de biomasse aérienne à maturité ne semble pas différée d'un génotype à un autre, bien qu'il existe un léger avantage en faveur des génotypes locaux (Oued Zenati et Polonicum). Ces derniers se distinguent aussi par une hauteur plus élevée, qui est significativement et positivement corrélée (r = 0,73) à la biomasse aérienne (annexe 4 et figure1 3).

Chez les céréales à petit grain, la biomasse où la surface foliaire aux stades précoces du développement a été aussi positivement corrélée au rendement grain sous des environnements de type Méditerranéen, en raison de la réduction des pertes d'eau du sol par évaporation d'une part et l'accroissement de l'efficacité d'utilisation de l'eau , d'autre part (La relation entre le rendement et l'eau disponible pour la culture à travers les précipitations et /ou l'irrigation), quand la croissance se déroule dans la saison froide (López-Castaòeda & Richards, 1994; Hafid & al., 1998).

En dépit d'une meilleure hauteur et d'une bonne production de biomasse, le rendement en grains de Oued Zenati et Polonicum demeure inférieur et différent significativement de celui des génotypes introduits. Puisque on note une relation négative entre la production de biomasse et le rendement (r = -0,56) d'une part, et la hauteur et le rendement (r= -0,93) d'autre part (Figure 13). Des relations significatives entre le rendement et la biomasse à l'anthèse où durant la période de remplissage ont été rapportées chez le blé tendre (Turner, 1997), l'orge (Ramos & al., 1985) et le blé dur (Boggini & al., 1990; Villegas & al., 2001; Ramdani, 2004).

Figure 13. Relation entre la biomasse et la hauteur. Figure 14. Relation entre le rendement et la

Figure 15. Relation entre la hauteur et l'indice de récolte. Figure 16. Relation entre l'indice de récolte et la

L'indice de récolte est le rapport du rendement grain sur le rendement biologique. C'est une mesure de la capacité d'une plante à accumuler les assimilats dans les organes d'une manière économique (Donald, 1962, 1968).

La supériorité du rendement en grains des génotypes modernes, s'est traduite par une supériorité de l'indice de récolte (HI). Chez ce dernier groupe, HI varie entre un minimum de 33,3% pour Dukem et un maximum de 37,7% pour Altar, alors que pour Oued Zenati et Polonicum, il est respectivement de 22,1 et 25,4%. Enfin, il est à noté que le rendement est très fortement corrélé à l'indice de récolte (r = 0,97). En revanche, une relation négative associe HI à la Hauteur (r = -0,96) et à la biomasse aérienne (figure 15 et 16).

Le rendement en grains intègre deux composantes majeures, le nombre de grains /m² et le poids moyen du grain (Slafer & Rawson, 1994). Dans notre essai, on constate que le rendement en grains est significativement et positivement corrélé au nombre de grains/m² (r = 0,77) (figure 17). Par contre, la relation entre le rendement et le poids du grain est négative.

En effet les génotypes modernes présente un nombre de gains/m² élevé comparé aux génotypes locaux. Ceci peut s'expliquer d'une part, par la bonne fertilité des génotypes introduits qui est en moyenne de 32,36 grains/épis alors que pour les deux génotypes locaux, elle est de 23,34 grains/épis, et d'autre part, par le fait que les génotypes modernes produisent plus d'épis par unité de surface qui est en moyenne de 515 épis/m², comparés à Oued Zenati et Polonicum, avec seulement 424 épis/m². En effet, on observe une forte corrélation entre le nombre de grains/m2 et la fertilité (r=0,95) et entre le nombre de grains/m² et nombre d'épis/m² (r=0,88) (figure 18 et 19). Aussi, on note que le poids moyen des grains diminue considérablement avec l'augmentation du nombre de grains/m², et le coefficient de corrélation entre ces deux variables est de r = -0,88 (figure 20).

Ces résultats corroborent ceux de Shanahan & al. (1984) qui ont indiqué que la variation dans le rendement grain, au sein du même environnement où entre environnements différents, est plus liée au nombre de grains qu'avec le poids du grain, mais une réduction dans le poids des grains est plutôt plus probable qu'une baisse du nombre de grains en période post anthèse en conditions de sécheresse (Fischer& Maurer, 1978).

Le stress hydrique peut réduire le potentiel de toutes les composantes du rendement, particulièrement le nombre d'épis fertiles par unité de surface ainsi que le nombre de grains par épi (Giunta & al., 1993; Simane & al., 1993; Abayomi & Wright, 1999). Cependant le poids du grain est négativement influencé par les températures élevées et la sécheresse durant la maturation (Chmielewski & Kohn, 2000).

Figure 17. Relation entre le nombre de grains/m² Figure 18. Relation entre le nombre de grains/m²

Figure 19. Relation entre le nombre de grains/m² Figure 20. Relation entre le nombre de grains/m²

Les résultats de la simulation du bilan hydrique montrent que le stress est fortement associé à la diminution du rendement. Le coefficient de corrélation entre le rendement et le coefficient de stress du cycle total de la culture (K's), est égal à 0,70.

Fischer (1985) a montré que la période critique pour l'élaboration du nombre de grains se situe 20 jours avant l'anthèse. D'autres études ont confirmé ce résultat et étendent cette période critique à 10 jours après l'anthèse (Savin & Slafer, 1991; Ortiz-Monasterio & al., 1994; Abbate & al., 1995, 1997).

La corrélation augmente significativement, entre le rendement et le stress hydrique de la phase épiaison maturation (r= 0,74). Aussi, Les résultats indiquent que le stress hydrique enregistré durant le stade épiaison (en moyenne K's4 = 0,62), est plus associé au rendement (r= 0,88), comparé au stress hydrique du stade post épiaison, qui était plus intense (K's5 = 0,15), mais moins corrélé au rendement (figure 21 et22).

La précocité constitue un important mécanisme d'esquive de la sécheresse de fin de cycle (Ben Naceur & al., 1999). Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement des longueurs de cycle chez pratiquement toutes les espèces cultivées annuelles (Turner & al., 2001), sur les légumineuses (Subbarao, 1995), comme sur les céréales (Fukai & al., 1999).

Les génotypes locaux (Oued Zenati et Polonicum) ont une épiaison plus tardive que celle des autres génotypes. Une forte corrélation existe entre la précocité à l'épiaison et le rendement. En effet, la date repère de 50% d'épiaison est négativement corrélée au rendement (r=-0,91), et en prenant la date repère de 100% d'épiaison, on constate un forte augmentation de la corrélation entre la précocité à l'épiaison et le rendement (figure 23 et 24). Aussi, les résultats indiquent que les génotypes les plus précoces à l'épiaison sont les moins stressés. A titre d'exemple, les dates de 50% et 100% à l'épiaison sont très significativement corrélées au stress hydrique du stade épiaison, soit un coefficient de corrélation r = -0,94 et -0,93 respectivement.

Il semble donc, que les génotypes modernes qui sont plus précoces esquive le stress de fin du cycle. La précocité au stade épiaison est une composante importante d'esquive des stress de fin de cycle chez le blé dur. L'adoption de variétés à cycle relativement court est nécessaire dans les régions arides à semi- arides compte tenu de la distribution aléatoire des précipitations (Makhlouf & al., 2006). Fisher & Maurer (1978) notent que chaque jour de gagner en précocité génère un gain en rendement de 30 à 85 kg/ha.

Figure 21. Relation entre le rendement et le stress Figure 22 Relation entre le rendement et le stress

Figure 23. Relation entre le rendement et le stress Figure 24 Relation entre le rendement et le stress

2-2 Efficacité d'utilisation de l'eau et de la transpiration en relation avec la discrimination isotopique du carbone

Durant le dernier siècle, les sélectionneurs de nombreuses espèces cultivées, ont exploité la variation génétique associée à la précocité, la réponse à la photopériode et au besoin en vernalisation, pour générer d'énormes variations dans la phénologie des cultures. Cette variation phénologique a permis aux cultures de croître successivement dans des régions et à des moments de l'année ou la demande évaporative prévalente est faible, ce qui engendre une élévation de l'efficacité d'utilisation de l'eau et une augmentation des rendements des cultures.

Dans cet essai, les résultats indiquent que les génotypes les plus précoces surtout au stade épiaison (Waha; Mexicali et Altar) ont la meilleur efficacité d'utilisation de l'eau pour le rendement en grains (figure 25 et 26). L'efficacité d'utilisation de l'eau est positivement corrélée au nombre de ; grains/m², d'épis/m² et de grains/épis, soit de coefficients de corrélations r = 0,75; 0,77 et 0,67 respectivement. En revanche, l'EUE pour le rendement en grains est négativement et significativement corrélée à la hauteur (r= -0,92) et elle est moins corrélée avec le PMG (r= -0,35) (figure 27 et 28).

Les résultats montrent que les génotypes qui utilisent efficacement l'eau pour la production de grains sont ceux qui ont subit le moins de stress hydrique, que ce soit à l'échelle du cycle cultural entier ou au niveau des différents stades phénologiques. Ces génotypes se distinguent aussi, par une meilleure efficacité de la transpiration. A titre d'exemple, Mexicali qui a subit le moins de stress à tous les stades phénologiques et qui a la meilleure efficacité d'utilisation de l'eau pour produire des grains (EUE=1,65 gramme/mm d'eau), se distingue aussi, par l'efficacité de la transpiration la plus élevée (W=2,10 gramme/mm).

La difficulté majeure à laquelle se heurte l'utilisation de la discrimination isotopique du carbone ?¹³C dans la sélection pour l'amélioration agronomique de l'efficacité d'utilisation de l'eau est d'incohérences observées entre ?¹³C et le rendement. Ces incohérences ont été bien répertoriées dans de nombreuses études impliquant les céréales, tel que le blé tendre (Triticum aestivum L.), le blé dur (T. turgidum D.) et l'orge (Hordeum vulgare L.).

L'efficacité d'utilisation de l'eau et l'efficacité de la transpiration pour le rendement en grains sont significativement et positivement corrélées à la discrimination isotopique du carbone, r= 0,80 et 0,81 respectivement. En effet, Les génotypes locaux, Oued Zenati et Polonicum qui ont le plus faible rendement; 3,63 et 4,34 t/ha respectivement, la plus faible efficacité d'utilisation de l'eau pour la production de grains ; ils produisent respectivement 1,02 et 1,22 gramme de grains pour chaque millimètre d'eau consommée, ainsi que la plus faible efficacité de la transpiration, sont les génotypes qui discriminent moins contre le carbone ¹³C, ils enregistrent un Ä ¹³C = 15,88 et 15,92%o respectivement (figure 29).

Figure 25. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 26 Relation entre l'efficacité d'utilisation de

l'eau et nombre dejourà 50% de l'épiaison. l'eau et nombre dejourà 100% de l'épiaison.

Figure 27. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 28 Relation entre le rendement et le stress

Les composantes du rendement telle que le nombre d'épis/m², le nombre de grains/épis et le nombre de grains/ m² sont aussi associés significativement et positivement à la discrimination isotopique du carbone. Par contre, on observe une forte corrélation négative entre la hauteur et la discrimination isotopique du carbone (r= -0,83). Alors que, les génotypes modernes qui transpirent et utilisent efficacement l'eau pour le rendement, sont les plus discriminants contre le ¹³C. Une forte corrélation positive est observée entre la discrimination isotopique du carbone d'une part et le rendement en grains et l'indice de récolte, d'autre part (figure 30 et 31).

Ces résultats sont en accord avec d'autre études réalisées sur des collections de génotypes de céréales cultivées, en Australie sous régime pluvial ou irrigué (Condon & al., 1987, 1993, 2002; Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997), en région méditerranéenne (Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003) et même dans d'autres régions (Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998). Les relations entre le rendement en grains et ?13C ont été rarement négatives, si ce n'est souvent des relations positives ou neutres. Beaucoup de ces études associant ?1 3C et la productivité chez les céréales ont utilisé des groupes de génotypes qui diffèrent entre eux non seulement par ?13C, mais aussi par la date de floraison et la hauteur, deux caractéristiques qui peuvent influencées considérablement les productions, indépendamment de ?1 3C.

Chez les génotypes de céréale, le caractère dominant de la croissance à travers un faible ?¹³C, a des implications importantes pour l'efficacité d'utilisation de l'eau. Les plus importantes relations entre ?¹³C et le rendement ont été observées dans des milieux ou des saisons durant lesquelles les irrigations complémentaires ou les précipitations régulières maintiennent un statut hydrique élevé du sol. Dans ces environnements, la croissance rapide des génotypes à forte discrimination isotopique du carbone se traduit souvent et directement par une production en biomasse et en grains plus importante (Condon & al., 1987, 2002; Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998).

A maturité, les génotypes à faible ?¹³C produisent moins de grains et de biomasse en situation de stress hydrique (Condon & al., 2002).

Le rendement en grain s'est associé positivement à la discrimination isotopique. En revanche, la production de biomasse aérienne est corrélée négativement à la discrimination isotopique (figure 32). En effet, dans des environnements soumis à des contraintes hydriques, les génotypes à fort ?¹³C produisent plus de biomasse à l'anthèse en puisant les réserves hydriques du sol d'une manière intensive (Condon & al., 1993). Les génotypes à fort ?¹³C rendent mieux grâce à la production d'un grand nombre de grains associée à une plus grande production de biomasse à l'anthèse et à une meilleure translocation des grains.

Figure 29. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 30. Relation entre rendement en grains et la

l'eau et la discrimination isotopique du carbone ¹³C. discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Figure 31. Relation entre l'indice de récolte et Figure 32. Relation entre la biomasse et

la discrimination isotopique du carbone ¹³C. la discrimination isotopique du carbone 13C.

Conclusion

La production des céréales dépend des conditions climatiques, des caractéristiques morpho physiologiques, phénologiques et agronomiques du génotype et en très grande partie des interactions génotype environnement. Les différents facteurs climatiques et nutritionnels du milieu agissent d'une part sur le développement et d'autre part sur le potentiel de croissance. Ils conditionnent l'intensité de la compétition et déterminent le nombre, la taille et le devenir des organes (Triboï & Ntonga, 1993).

Dans cet essai, les résultats du bilan hydrique mettent en évidence trois phases de stress hydrique. La première relativement courte observée dès le semis et ne semble pas affecter la végétation. La seconde phase du stress qui est plus longue (60 jours), va de la levée jusqu'au début montaison. La simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET pour cette phase, montre que le stress hydrique est identique pour tous les génotypes. Ainsi, le cumul de la transpiration potentielle et réelle est le même à ce stade. En revanche, la troisième phase de stress qui coïncide avec un stade phénologique très important (l'épiaison) s'est répercutée d'une façon différente sur les génotypes. Les résultats montrent que les génotypes qui ont subit moins de stress hydrique à l'épiaison sont plus précoces (Mexicali, Altar, Waha...etc.). Contrairement aux génotypes tardifs (Oued zenati et Polonicum) qui ont subit plus de stress hydrique. Les génotypes précoces ont réalisé les meilleurs rendements en grains et ils ont une meilleure efficacité d'utilisation de l'eau pour la production de grain.

On note que le nombre de grains produit par unité de surface est la composante la plus corrélée au rendement. Aussi, Les résultats indiquent qu'une meilleure production de biomasse aérienne n'est pas forcément synonyme d'un meilleur rendement. Par contre, l'indice de récolte qui est très bien corrélé au rendement (r= 0,97) semble être un bon critère pour la sélection des génotypes à haut rendement en grains.

De nombreuses études ont montré l'existence d'une variation génotypique pour Ä ¹³C chez le blé pendant l'épiaison et la floraison. La plupart de ces expériences ont été effectuées dans les régions méditerranéennes ou dans des régions similaires en culture pluviale. La plupart du temps, la relation entre le rendement et la discrimination isotopique du carbone s'est montrée plutôt positive (Condon & al., 1987; Condon & Hall., 1997 ; Morgan & al., 1993; Merah & al., 2001 ; Sayre & al., 1995).

Globalement, les résultats indiquent que la discrimination isotopique du carbone ¹³C est positivement corrélée à la précocité, à l'efficacité d'utilisation de l'eau et au rendement. En effet les génotypes précoces ayant des rendements élevés en raison d'une meilleure utilisation de l'eau ont des valeurs de Ä¹³C plus élevées. En revanche, la hauteur et la production de biomasse sont négativement corrélées à la discrimination isotopique du carbone.

De nombreux chercheurs proposent la recherche de critères intégrateurs pouvant associer plusieurs caractéristiques de tolérance, telles que la mesure des mécanismes d'ouverture stomatiques, la mesure de la température du couvert végétal et la discrimination isotopique du carbone. (Araus & al., 2003).

Ce travail tente de décrire l'état hydrique d'un type de sol par simulation en utilisant le modèle Budget pour mieux comprendre le comportement des génotypes face aux différents scénarios climatiques. Ces premiers résultats obtenus sont encourageants; Ils peuvent servir comme base pour d'autres travaux afin d'apporter quelques corrections dans le calcul de l'évapotranspiration et réduire ainsi l'écart observé entre les paramètres estimés et réels.

Résumé

Le déficit hydrique peut engendrer des pertes de rendement à n'importe quel stade de développement du blé. Chez le blé dur (Triticum durum Desf.), en région méditerranéenne, la sécheresse est une des causes principales des pertes de rendement qui varient de 10 à 80% selon les années (Nachit & al., 1998). A l'échelle annuelle, les conséquences d'une sécheresse dépendent de sa période et de sa durée d'action (Amigues & al., 2006).

Ce travail a été réalisé durant la campagne 2006/2007, avec une collection de huit génotypes provenant d'une sélection Cimmyt/Icarda. Dans la première partie, nous avons étudié le bilan hydrique pour essayer de caractériser les phases du stress hydrique. Dans la seconde partie, nous avons étudié la cinétique de croissance des génotypes. Le rendement a été analysé à travers l'étude de ces composantes. La réaction des génotypes face au stress hydrique a été étudiée en relation avec le rendement, l'efficacité d'utilisation de l'eau et la discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Le bilan hydrique montre que la culture a connu trois phases de stress. La première est observée durant les premiers jours qui ont suivi le semis, la seconde au stade levée début montaison. Enfin, la troisième phase coïncide avec le stade épiaison et se prolonge jusqu'à la récolte et semble avoir le plus d'impact sur le rendement.

Les résultats montrent que les génotypes les plus précoces, surtout à l'épiaison, utilisent efficacement l'eau et réalisent les meilleurs rendements. Enfin la discrimination isotopique du carbone ¹³C est positivement corrélée à la précocité, à l'indice de récolte, à l'efficacité d'utilisation de l'eau et par conséquent au rendement.

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Tableau 2. Production de blé dur dans le monde en millions de tonnes. Tableau 3. Coefficient cultural du blé.

Tableau 4. Réserve en eau du sol selon la texture (Jamagne & al., 1977). Tableau 5. Paramètres de sortie du modèle BUDGET.

Tableau 6. Caractères impliqués dans les mécanismes de tolérance à la sécheresse. Tableau 7. Granulométrie et paramètres hydriques du sol de l'expérimentation. Tableau 8. Températures et précipitations des périodes 1981/2005 et 2006/2007. Tableau 9. Variation de la réserve utile et de la RFU selon les horizons (en mm). Tableau 10. Précipitation, ETR et variation de la réserve utile (en mm).

Tableau 12. Bilan hydrique du stade; début montaison à l'épiaison. Tableau 13. Résultats de la simulation du bilan hydrique.

Tableau 19. Levée, tallage herbacé et production de matière sèche. Tableau 20. Duré d'épiaison.

Tableau 18. Valeurs moyennes du rendement et de ses composantes. Tableau 21. La teneur en chlorophylle (en umol/g).

Tableau 23. Classement des génotypes selon la teneur en chlorophylle. Tableau 24. Discrimination isotopique du carbone.

Tableau 25. Efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) et efficacité de la transpiration (W) en gramme/millimètre /m² d'eau.

Figure 3. Evapotranspiration de culture ajustée (ETc adj). Figure 4. Echelle d'étude de l'efficacité d'utilisation de l'eau.

Figure 6. Précipitations mensuelles de la compagne 2006/2007. Figure 7. Variation de la réserve hydrique du sol selon les horizons.

Figure 8. Evapotranspiration réelle et variation de la réserve hydrique sur le profil 0- 80 cm. Figure 9. Stress hydrique durant la deuxième phase.

Figure 10. Stress hydrique durant la troisième phase. Figure 11. Stress hydrique durant le stade épiaison. Figure 12. Cinétique de l'épiaison.

Figure 13. Relation entre la biomasse et la hauteur. Figure 14. Relation entre le rendement et la hauteur. Figure 15. Relation entre la hauteur et l'indice de récolte.

Figure 18. Relation entre le nombre de grains/m² et le nombre de grains/Epis.

Figure 19. Relation entre le nombre de grains/m² et le nombre de Plant/m².

Figure 21. Relation entre le rendement et le stress hydrique du stade épiaison.

Figure 22. Relation entre le rendement et le stress hydrique du stade post épiaison.

Figure 23. Relation entre le rendement et le stress au stade 50% de l'épiaison.

Figure 24. Relation entre le rendement et le stress hydrique au stade 100% de épiaison.

Figure 25. Relation entre l'efficacité d'utilisation de l'eau et nombre de jour à 50% de l'épiaison. Figure 26. Relation entre l'efficacité d'utilisation de l'eau et nombre de jour à 100% de l'épiaison. Figure 27. Relation entre l'efficacité d'utilisation de l'eau et la hauteur.

Figure 28. Relation entre le rendement et le stress hydrique du stade épiaison.

Figure 29. Relation entre l'efficacité d'utilisation de l'eau et la discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Figure 30. Relation entre rendement en grains et la discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Figure 31. Relation entre l'indice de récolte et la discrimination isotopique du carbone ¹³C. Figure 32. Relation entre la biomasse et la discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Liste des annexes

Annexe 2a. Paramètres climatiques décadaires de la campagne 2006/2007 Annexe 2b. Paramètres climatiques journaliers de la campagne 2006/2007. Annexe 3. Evolution du taux d'épiaison.

Annexe .1. Description du matériel végétal

Annexe 2a. Paramètres climatiques décadaires de la campagne 2006/2007

Mois			Décade		Pluie (mm)		T max (°C)	T min (°C)	T moy (°C)
Novembre			1		5,20		20,08	4,97	12,53
			2		0,00		22,81	1,98	12,40
			3		1,70		21,90	1,85	11,88
Décembre			1		19,80		16,38	1,41	8,90
			2		30,50		13,15	2,16	7,66
			3		11,50		15,36	-1,33	7,02
Janvier			1		0,00		12,63	2,15	7,39
			2		0,00		16,33	3,91	10,12
			3		9,50		11,68	4,01	7,85
Février			1		22,20		9,99	3,19	6,59
			2		0,00		14,89	4,91	9,90
			3		1,00		12,66	2,98	7,82
Mars			1		38,50		16,12	6,46	11,29
			2		30,80		11,07	3,38	7,23
			3		39,30		10,20	1,38	5,79
Avril			1		24,30		15,79	6,49	11,14
			2		64,90		15,54	8,67	12,11
			3		6,40		17,92	9,86	13,89
Mai			1		26,50		17,30	7,16	12,23
			2		0,30		23,85	12,01	17,93
			3		1,00		25,70	13,33	19,52
Juin			1		1,00		24,24	11,41	17,83
			2		16,20		33,25	18,35	25,80
			3		0,00		34,85	21,48	28,17
Date	Pluie (mm)	Tmax (°C)		Tmin (°C)		Tmoy (°C)
1-nov.		28,3		7,5		17,9
2-nov.		25,8		7		16,4
3-nov.		14,7		8,2		11,45
4-nov.	5,2	14,7		9,6		12,15
5-nov.		15,2		8,1		11,65
6-nov.		18,5		7,7		13,1
7-nov.		19,8		2,1		10,95
8-nov.		19		1,5		10,25
9-nov.		21,1		-0,5		10,3
10-nov.		23,7		-1,5		11,1
11-nov.		25,7		1,3		13,5
12-nov.		23,5		0,8		12,15
13-nov.		18		3,5		10,75
14-nov.		22,3		2		12,15
15-nov.		22,2		2,2		12,2
16-nov.		22		1		11,5
17-nov.		23,1		1,5		12,3
18-nov.		22,5		2		12,25
19-nov.		24,2		2,6		13,4
20-nov.		24,6		2,9		13,75
21-nov.		20,2		1,2		10,7
22-nov.	1,7	19,1		1,4		10,25
23-nov.		21,4		2,5		11,95
24-nov.		22,6		1,8		12,2
25-nov.		25,5		2,5		14
26-nov.		26,1		3,9		15
27-nov.		21,8		3,4		12,6
28-nov.		22,2		1,3		11,75
29-nov.		20,5		1		10,75
30-nov.		19,6		-0,5		9,55

T max = température maximale T min = température minimale T moy = température moyenne

Date	Pluie (mm)	Tmax (°C)	Tmin (°C)	Tmoy (°C)
1-déc.		21,6	5,2	13,4
2-déc.		21,3	0,2	10,75
3-déc.		12,8	3	7,9
4-déc.		21,2	1,8	11,5
5-déc.		21,4	0,5	10,95
6-déc.		16,7	2,6	9,65
7-déc.	19,8	11	3,4	7,2
8-déc.		13,1	-2,2	5,45
9-déc.		16,4	-0,6	7,9
10-déc.		8,3	0,2	4,25
11-déc.		18,8	2,8	10,8
12-déc.		14,8	2,6	8,7
13-déc.		8,7	3,6	6,15
14-déc.	16,0	8,2	3,1	5,65
15-déc.	5,7	17,1	0,6	8,85
16-déc.		11	1	6
17-déc.	8,8	9,3	2,6	5,95
18-déc.		17	2,7	9,85
19-déc.		16,4	1	8,7
20-déc.		10,2	1,6	5,9
21-déc.	3,5	12,5	-2,2	5,15
22-déc.		17,3	-2,1	7,6
23-déc.		11,1	0,6	5,85
24-déc.		13	0,3	6,65
25-déc.	8,0	14,9	2,6	8,75
26-déc.		16,6	-2,8	6,9
27-déc.		16,6	-1,6	7,5
28-déc.		15,8	-2	6,9
29-déc.		15,6	-1,7	6,95
30-déc.		17,6	-3,4	7,1
31-déc.		18	-2,3	7,85

Annexe 2b. Paramètres climatiques journaliers de la campagne 2006/2007.

Date	Pluie (mm)			Tmax (°C)			Tmin (°C)			Tmoy (°C)
1-janv.				12			1,5			6,75
2-janv.				11,7			2,9			7,3
3-janv.				8,9			2,4			5,65
4-janv.				12			-0,6			5,7
5-janv.				12,2			2,8			7,5
6-janv.				13,1			2			7,55
7-janv.				12,5			2,2			7,35
8-janv.				12,6			1,8			7,2
9-janv.				15			1,9			8,45
10-janv.				16,3			4,6			10,45
11-janv.				15,5			4,8			10,15
12-janv.				13,3			2,4			7,85
13-janv.				17,2			2,9			10,05
14-janv.				19			4,9			11,95
15-janv.				17,3			4,6			10,95
16-janv.				14,4			4,1			9,25
17-janv.				15,5			4,5			10
18-janv.				13,3			2,9			8,1
19-janv.				16,8			2,3			9,55
20-janv.				21			5,7			13,35
21-janv.				20,2			8,3			14,25
22-janv.				15,7			9,8			12,75
23-janv.				9,7			3,6			6,65
24-janv.				7,8			-1,2			3,3
25-janv.				6,5			0			3,25
26-janv.				9,9			0,1			5
27-janv.				10,3			0,7			5,5
28-janv.				10,8			3,2			7
29-janv.				11,4			3,2			7,3
30-janv.	7,5			13			8,3			10,65
31-janv.	2,0			13,2			8,1			10,65
Date			Pluie (mm)			Tmax (°C)		Tmin (°C)		Tmoy (°C)
1-févr.			2,0			7,7		3,8		5,75
2-févr.						11,6		1,8		6,7
3-févr.						11,6		3,1		7,35
4-févr.			0,7			8,7		5,9		7,3
5-févr.						7,9		4,3		6,1
6-févr.			1,5			5,3		3,2		4,25
7-févr.						9,5		2,5		6
8-févr.						12,6		1,1		6,85
9-févr.			18,0			12,3		3,8		8,05
10-févr.						12,7		2,4		7,55
11-févr.						12,6		6		9,3
12-févr.						16,5		4,2		10,35
13-févr.						15,4		6,3		10,85
14-févr.						18,3		5,6		11,95
15-févr.						15		7,1		11,05
16-févr.						18,9		3,3		11,1
17-févr.						18,4		5,4		11,9
18-févr.						12,7		4,3		8,5
19-févr.						9		5,1		7,05
20-févr.						12,1		1,8		6,95
21-févr.						12,6		4,3		8,45
22-févr.						11		3,3		7,15
23-févr.						11,8		3,7		7,75
24-févr.						12,2		4,2		8,2
25-févr.						14,7		2,5		8,6
26-févr.						10,7		3,7		7,2
27-févr.						10,4		1,1		5,75
28-févr.			1,0			17,9		1		9,45
Date		Pluie (mm)			Tmax (°C)				Tmin (°C)		Tmoy (°C)
1-mars					19,3				6,1		12,7
2-mars					20				7,3		13,65
3-mars					23,2				6,4		14,8
4-mars					23,7				11		17,35
5-mars					21,7				12		16,85
6-mars					17,1				5,7		11,4
7-mars					14,8				8,3		11,55
8-mars		10,5			7,3				1,8		4,55
9-mars		19,0			8,5				5,9		7,2
10-mars		9,0			5,6				0,1		2,85
11-mars		13,0			7,5				0		3,75
12-mars		4,7			7,7				4,4		6,05
13-mars		4,5			10,9				3,9		7,4
14-mars					13,5				3,8		8,65
15-mars					14				5,3		9,65
16-mars					15,3				6,4		10,85
17-mars		8,6			10,1				5,8		7,95
18-mars					12,8				1,7		7,25
19-mars					15,2				2,8		9
20-mars					3,7				-0,3		1,7
21-mars		2N			2,7				-2,7		0
22-mars		3 N			3				-3		0
23-mars					7,5				-3,4		2,05
24-mars					12,6				0,4		6,5
25-mars					13,5				0,9		7,2
26-mars					14				4,9		9,45
27-mars					14				4		9
28-mars		16,0			10,6				4,4		7,5
29-mars		5,3			8,5				3,2		5,85
30-mars		13,0			10,6				3,8		7,2
31-mars					15,2				2,7		8,95

Date			Pluie (mm)			T max (°C)		T min (°C)				T moy (°C)
1-avr.						17,3		7,4				12,35
2-avr.						17,8		8,8				13,3
3-avr.			8,6			12,5		6,2				9,35
4-avr.						12,7		1				6,85
5-avr.			3,2			11,3		2,4				6,85
6-avr.						14,2		4,4				9,3
7-avr.						16,9		7				11,95
8-avr.			12,5			17,8		7,2				12,5
9-avr.						19,1		8,8				13,95
10-avr.						18,3		11,7				15
11-avr.						21,8		9,8				15,8
12-avr.			4,0			20,2		13,1				16,65
13-avr.			13,5			11,5		7				9,25
14-avr.			6,0			12,9		6,3				9,6
15-avr.			5,0			10,3		6,7				8,5
16-avr.			18,7			14,5		8,3				11,4
17-avr.						16,8		6,8				11,8
18-avr.						17,1		10				13,55
19-avr.			17,7			14,8		9,4				12,1
20-avr.						15,5		9,3				12,4
21-avr.						18,2		6,6				12,4
22-avr.						20		10,3				15,15
23-avr.						21,3		12,6				16,95
24-avr.			1,0			16,4		9,9				13,15
25-avr.						16,2		10,4				13,3
26-avr.						16,7		10,8				13,75
27-avr.			4,0			18,6		10,3				14,45
28-avr.			0,7			18,5		9,5				14
29-avr.			0,7			17		11,6				14,3
30-avr.						16,3		6,6				11,45
Date	Pluie (mm)			Tmax (°C)			Tmin (°C)				Tmoy (°C)
1-mai				17,3			7,3				12,3
02-mai	19,0			14,3			9,5				11,9
03-mai				18,9			9,7				14,3
04-mai				15,2			5,1				10,15
05-mai	3,5			15,5			4,8				10,15
06-mai	3,5			15,7			5,2				10,45
07-mai	0,5			15,1			5,9				10,5
08-mai				16,7			6,8				11,75
09-mai				21,1			8				14,55
10-mai				23,2			9,3				16,25
11-mai				24,9			12,1				18,5
12-mai				25,8			13,7				19,75
13-mai				26,3			14,2				20,25
14-mai				27			16,7				21,85
15-mai				20,3			10				15,15
16-mai	0,3			19,6			10				14,8
17-mai				18,3			6,3				12,3
18-mai				21,3			10,8				16,05
19-mai				26			10,7				18,35
20-mai				29			15,6				22,3
21-mai				29			17,8				23,4
22-mai				30,2			17,8				24
23-mai				27,9			15,8				21,85
24-mai				29,8			19				24,4
25-mai				31,4			19				25,2
26-mai				28,2			13				20,6
27-mai	1,0			19,5			11,6				15,55
28-mai				18,1			8,7				13,4
29-mai				20,6			7,1				13,85
30-mai				24,4			8,4				16,4
31-mai				26,9			12,9				19,9
Date		Pluie (mm)			Tmax (°C)				Tmin (°C)	Tmoy (°C)
1-juin					27,1				4,5	15,8
02-juin					17,4				12	14,7
03-juin					15,7				7,7	11,7
04-juin		1,0			17				7	12
05-juin					26,2				8,8	17,5
06-juin					26,2				17,6	21,9
07-juin					26,8				16	21,4
08-juin					26				11,5	18,75
09-juin					29,3				11,8	20,55
10-juin					30,7				17,2	23,95
11-juin					29,5				18	23,75
12-juin		12,5			29,7				15,2	22,45
13-juin		2,7			32,1				16,2	24,15
14-juin		1,0			31,7				16,7	24,2
15-juin					30,2				16,7	23,45
16-juin					30,8				17,1	23,95
17-juin					35,3				19,3	27,3
18-juin					38,2				21,5	29,85
19-juin					37,9				23,9	30,9
20-juin					37,1				18,9	28
21-juin					37,1				18,1	27,6
22-juin					37				24,8	30,9
23-juin					37,8				25,8	31,8
24-juin					37,4				25,6	31,5
25-juin					36,7				25,5	31,1
26-juin					31,5				25,1	28,3
27-juin					32,1				15,5	23,8
28-juin					32,1				18,5	25,3
29-juin					33,1				18	25,55
30-juin					33,7				17,9	25,8

Annexe .3. Evolution du taux d'épiaison.

Date	Oued Zenati	Polonicum	Altar	Sooty	Waha	Dukem	Mexicali	Kucuk
08-mai	0%	0%	1,59%	0%	0%	0%	3,23%	0%
09-mai	0%	0%	2,87%	0%	0%	0%	6,85%	0%
10-mai	0%	0%	7,64%	0%	0%	0%	24,19%	0%
11-mai	0%	0%	22,93%	0%	1,60%	0%	48,79%	0%
12-mai	0%	0%	40,45%	3,96%	5,20%	0%	70,56%	0,36%
13-mai	0%	0%	60,83%	17,63%	17,60%	1,38%	83,06%	2,90%
14-mai	0,78%	0%	80,25%	36,69%	37,20%	1,83%	85,89%	9,06%
15-mai	3,13%	0%	88,85%	42,09%	51,20%	4,13%	89,92%	15,94%
16-mai	7,81%	1,92%	94,59%	71,22%	70,40%	15,14%	96,37%	34,78%
17-mai	13,28%	3,85%	95,22%	75,54%	76,80%	18,81%	97,18%	44,93%
18-mai	17,58%	8,65%	98,73%	85,61%	90,80%	41,28%	97,98%	64,86%
19-mai	29,69%	16,83%	100%	90,65%	94,80%	60,09%	100%	83,33%
20-mai	46,88%	31,73%		94,96%	100%	84,86%		93,84%
21-mai	60,94%	51,92%		97,84%		94,50%		98,91%
22-mai	77,73%	71,15%		98,92%		97,71%		100%
23-mai	91,41%	87,02%		100%		100%
24-mai	96,88%	92,79%
25-mai	98,83%	97,12%
26-mai	100%	98,56%
27-mai		100%

Annexe 4. Matrice de corrélation des variables étudiées.

Variables	NP/m²	DEP1	DEP2	HT	NE/m²	Bio	PMG	NG/E	TEP	Ä¹³C	HI	Rdt	NG/m²	K's3	K's4	K's5	K's	EUE Rdt	EUE Bio	W Rdt	W Bio
NP/m²	1
DEP1	0,53	1
DEP2	0,53	0,92*	1
HT	0,82*	0,81*	0,90*	1
NE/m²	-0,76*	-0,61	-0,71*	-0,78*	1
BIO	0,52	0,61	0,63	0,73*	-0,21	1
PMG	0,80*	0,22	0,31	0,56	-0,70	0,23	1
NG/E	-0,84*	-0,57	-0,65	-0,82*	0,69	-0,57	-0,87*	1
TEP	-0,86*	0,60	-0,68	-0,82*	0,99*	-0,28	-0,77*	0,77*	1
Ä¹³C	-0,69	-0,58	-0,76*	-0,83*	0,94*	-0,34	-0,58	0,64	0,92*	1
HI	-0,64	-0,91 *	-0,97*	-0,96*	0,68	-0,75*	-0,35	0,71 *	0,68	0,75*	1
Rdt	-0,62	-0,91*	-0,98*	-0,93*	0,78*	-0,56	-0,37	0,69	0,76*	0,81*	0,97*	1
NG/M²	-0,88*	-0,61	-0,71*	-0,86*	0,88*	-0,45	-0,88*	0,95*	0,92*	0,82*	0,74*	0,77*	1
K's3	-0,22	-0,85*	-0,81*	-0,61	0,46	-0,50	0,17	0,15	0,39	0,52	0,75*	0,74*	0,27	1
K's4	-0,43	-0,94*	-0,93*	-0,78*	0,65	-0,57	-0,13	0,43	0,60	0,67	0,87*	0,88*	0,54	0,95*	1
K's5	-0,21	-0,88*	-0,83*	-0,62	0,45	-0,47	0,18	0,17	0,39	0,51	0,78*	0,79*	0,28	0,99*	0,94*	1
K's	-0,16	-0,82*	-0,78*	-0,56	0,43	-0,45	0,20	0,09	0,36	0,49	0,70	0,70	0,22	1*	0,94*	0,98*	1
EUE Rdt	-0,60	-0,91*	-0,98*	-0,92*	0,77*	-0,55	-0,35	0,67	0,76*	0,80*	0,97*	1*	0,75*	0,76*	0,89*	0,81*	0,72*	1
EUE Bio	0,54	0,55	0,57	0,71*	-0,17	0,99*	0,27	-0,58	-0,25	-0,30	-0,70	-0,50	-0,45	-0,41	-0,49	-0,38	-0,36	-0,50	1
W Rdt	-0,61	-0,90*	-0,98*	-0,92*	0,78*	-0,55	-0,38	0,69	0,76*	0,81*	0,96*	1*	0,77*	0,74*	0,88*	0,78*	0,70	1*	-0,49	1
W Bio	0,51	0,57	0,56	0,69	-0,15	1*	0,19	-0,51	-0,23	-0,29	-0,69	-0,49	-0,39	-0,47	-0,52	-0,43	-0,42	-0,49	0,99*	0,48	1

Annexe 5. Analyse de variance des variables mesurées.

Discrimination isotopique du carbone.
Source		Sum-of-Squares		dll		Mean-Square		F-Ratio		P-Value		R-Square
Variety		9.01		7		1.29		255.68		<0.0001		0.99
Bloc		0.00		2		0.00		0.40		0.6789		0.00
AllSources		9.08		9		1.00		198.95		<0.0001		0.99
Error		0.07		14		0.01
Total		9.01		23
Biomasse aérienne.
Source	Sum-of-Squares		dll		Mean-Square		F-Ratio		P-Value		R-Square
Variety	14.07		7		1.20		1.68		0.1938		0.22
Bloc	32.79		2		16.40		13.70		0.0005		0.52
All Sources	46.86		9		5.21		4.35		0.0072		0.74
Error	63.62		14		2.01
Total	16.76		23
Hauteur.
Source	Sum-of-Squares		dll		Mean-Square		F-Ratio		P-Value		R-Square
Variety	6473.79		7		924.83		204.49		<.0001		0.98
Bloc	56.72		2		28.36		6.27		0.0114		0.01
All Sources	6593.83		9		725.61		160.44		<.0001		0.99
Error	63.32		14		4.52
Total	6530.52		23
Nombre d'épis par mètre carré.
Source	Sum-of-Squares		dll		Mean-Square		F-Ratio		P-Value		R-Square
Variety	61825.53		7		8832.22		4.86		0.0058		0.63
Bloc	10702.16		2		5351.08		2.94		0.0857		0.11
All Sources	72527.70		9		8058.63		4.43		0.0066		0.74
Error	25445.77		14		1817.55
Total	97973.46		23
Poids de mille grains.
Source	Sum-of-Squares		dll		Mean-Square		F-Ratio		P-Value		R-Square
Variety	787.99		7		112.57		23.99		<.0001		0.92
Bloc	3.50		2		1.75		0.37		0.6952		0.00
All Sources	791.49		9		87.94		18.74		<.0001		0.92
Error	65.69		14		4.69
Total	857.18		23

Annexe 5. Analyse de variance des variables mesurées (suite).

Nombre de grains par épi.
Source	Sum-of-Squares	dll	Mean-Square	F-Ratio	P-Value	R-Square
Variety	576.62	7	576.62	82.37	<.0001	0.84
Bloc	22.77	2	22.77	11.39	0.1984	0.03
All Sources	599.39	9	599.39	66.60	<.0001	0.87
Error	87.61	14	87.61	6.26
Total	687.00	23
Rendement grains.
Source	Sum-of-Squares	dll	Mean-Square	F-Ratio	P-Value	R-Square
Variety	5.94	7	2.28	6.56	0.0014	0.76
Bloc	0.11	2	0.05	0.15	0.8588	0.01
All Sources	16.04	9	1.78	5.14	0.0034	0.77
Error	4.86	14	0.35
Total	20.90	23
Indice de récolte
Source	Sum-of-Squares	dll	Mean-Square	F-Ratio	P-Value	R-Square
Variety	0.07	7	0.01	39.40	<.0001	0.92
Bloc	0.00	2	0.00	4.31	0.0349	0.03
All Sources	0.07	9	0.01	31.60	<.0001	0.95
Error	0.00	14	0.00
Total	0.07	23
Nombre de talles herbacées
Source	Sum-of-Squares	dll	Mean-Square	F-Ratio	P-Value	R-Square
Variety	0.73	7	0.10	8.38	0.0004	0.80
Bloc	0.01	2	0.01	0.53	0.6010	0.01
All Sources	0.74	9	0.08	6.64	0.0010	0.81
Error	0.17	14	0.01
Total	0.91	23
Nombre de plants par mètre carré
Source	Sum-of-Squares	dll	Mean-Square	F-Ratio	P-Value	R-Square
Variety	4640.47	7	662.92	3.08	0.0346	0.46
Bloc	2461.17	2	1230.58	5.73	0.0152	0.24
All Sources	7101.63	9	789.07	3.67	0.0147	0.70
Error	3008.82	14	214.92
Total	10110.45	23