Memoire Online - Maitrise des cycles sexuels chez les bovins: Application de traitements combinés à base de progesterone-PGF2-PMSG et progestagene-PGF2-PMSG

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Direction Nationale de L'Enseignement Supérieur

TITRE :
MAITRISE DES CYCLES SEXUELS CHEZ LES BOVINS :
APPLICATION DE TRAITEMENTS COMBINES À BASE
DE PROGESTERONE-PGF2a-PMSG
ET PROGESTAGENE-PGF2a-PMSG.

Pour l'obtention du diplôme d'ingénieur de l'Institut Polytechnique
Rural de Formation et de Recherche Appliquée de katibougou

I.2.1 / Evénements cellulaires ovariens..... I.2.1.1 / Folliculogénèse (Croissance folliculaire)	..9 ..10
I.2.1.1.1 / Initiation de la croissance folliculaire	11
I.2.1.1.2 / Développement folliculaire terminal	....11
I.2.1.1.3 / Régulation des mécanismes de la folliculogénèse terminale	12
I.2.1.2 / Ovulation .	.14
I.2.1.2.1 / Mécanisme de l'ovulation	14
I.2.1.3 / Corps jaune .	14
I.2.2 / Evénements hormonaux	.15
I.2.2.1 / Hormones ovariennes	15
I.2.2.1.1/ Phase oestrogénique ...........	15
I.2.2.1.2 / Phase lutéale	16
I.2.2.2/ Prostaglandines F2 alpha (PGF2a)	16
I.2.2.3 / Hormone hypothalamique	...17
I.2.2.4 / Hormones hypophysaires gonadotropes	.17
I.2.2.5 / Régulation du cycle hormonale	.18
I.2.3 / Comportement sexuel	..20
I.2.3.1 / Caractéristiques des chaleurs	20
I.2.3.1.1 / Chaleurs naturelles		20
I.2.3.1.2 / Chaleurs induites		20
I.2.3.1.3 / Détection des chaleurs et moment de l'insémination		21
I.2.3.1.3.1./ Méthode de détection des chaleurs		21
Chapitre II : Anoestrus chez la vache		23
II. 1 / Définition		..23
II .2 / Caractéristique de l'anoestrus post-partum chez la vache		.23
II. 3 / Croissance folliculaire pendant l'anoestrus post-partum		...24

II.4.1 / Rang de vêlage			.24
II.4.2 / Allaitement			.25
II.4.3 / Alimentation			..25
II.4.4 / Saison			.26
II.4.5 / Période de vêlage			.26
II.4.5 / Mode de stabulation .			.26
II.4.6 / Conditions de vêlage et ses suites			26
Chapitre III : Maîtrise des cycles sexuels			.27
III.1/ Définition ..			27
III.2 / Objectif de la maîtrise des cycles			27
III.2.1 / Pour l'éleveur			..27
III.2.2 / Pour les centres inséminations artificielles			...28
III.3 / Principes et choix des méthodes à utiliser			28
III.4 / Traitements, état physiologique des femelles et types de troupeaux			29
III.4.1 / Traitements et état physiologique des femelles.			29
III.4.2 / Traitements et types de troupeaux			29
III.5 / Mécanismes physiologiques des traitements			31
III.5.1 / Femelles cyclées 31 III.5.1.1 / Utilisation d'analogues des prostaglandines F2 alpha (PGF2a) .31 III.5.1 .2/Utilisation de la progestérone ou de ses analogues, les progestagène .33
III.5.2 / Femelles non cyclées		34
III.6 / Résultats de fertilité		35
III.7 / Facteurs de variation de la fertilité à l'oestrus induit		35
III.7.1 / Stade physiologique de l'animal en début de traitement		35
III.7.1.1 / Cyclicité avant traitement		.35
III.7.1.2 / Stade du cycle en début de traitement		..35
III.7.2 / Facteurs de variation liés à l'animal		36
III.7.2.1 / Age		36
III.7.2.2 / Conditions du vêlage précédent		37
III.7.3 / Facteurs de variation liés à la conduite d'élevage		37
III.7.3.1 / Saison/période de vêlage	37
III.7.3.2 / Intervalle vêlage -traitement	..38
III.7.3.3 / Alimentation	.38
III.7.3.4 / Sevrage temporaire du veau	41
III.7.3.5 / Taureau utilisé pour les Inséminations Artificielles	42
III.7.4 / Effet cumulatif des facteurs	42

IV / Méthodologie..	44
IV. 1 / Matériel	44
IV.2 / Traitements	..44
IV.3 / Evaluation de la fertilité	..46
IV.4 / Analyse statistique	46
V / Résultats	47
V.1 / Taux de rétention des dispositifs	47
V.2 / Taux d'induction / synchronisation des chaleurs	...48
V.3 / Taux de retour en chaleurs	.49
V.4 / Taux de fertilité à l'oestrus induit et synchronisé	...50
V.5 / Taux de fertilité sur retour en chaleurs. .	51
V.6 / Taux de fertilité selon les localités	52
V.7 / Taux de fertilité selon la nature du traitement	53
VI / Discussion	54
VI. 1 / Rétention des dispositifs	. 54
VI.2 / Induction / synchronisation et qualité des chaleurs	.54
VI.3 / Fertilité globale à l'oestrus induit et synchronisé	.54
VI.4 / Fertilité selon les localités	55
VI.5 / Fertilité selon la nature de traitement	...56
VII / Conclusions et recommandations	56
VIII / Références bibliographiques	58
IX / Annexes	.60

Je dédie ce mémoire à ma très regrettée chère mère feue Djaouria HOUMADI. Que le bon Dieu lui pardonne.

Je remercie Allah qui m'a accordé des moments libres pour passer mon stage et rédiger ce mémoire qui pourra, je l'espère, contribuer au développement de l'élevage.

Mes remerciements s'adressent également à ma famille pour la bonne éducation qu'elle a prodigué à mon égard, pour le soutien financier pendant plusieurs années afin que je puisse poursuivre mes études de zootechnie.

X Mme CAMARA Fatoumata SAMAKE, Promotrice et Directrice du Centre d'Insémination et de Transplantation Embryonnaire (C.I.A.T.E), pour m'avoir accorder d'y passer mon stage;

C.I.A.T.E, pour sa meilleure collaboration et son soutien matériel sans lequel la rédaction de ce mémoire ne serait possible;

X Mr Makandian SIDIBE, inséminateur du C.I.A.T.E, pour sa sagesse, sa largesse d'esprit, sa rigueur dans l'encadrement, son soutien matériel, ses conseils techniques, son expérience professionnelle qu'il n'a pas hésité à me léguer;

X Dr Siaka DIARRA, co-directeur de mémoire (responsable pédagogique du stage), pour sa meilleure collaboration, sa largesse d'esprit et son soutien matériel;

X Mes co-stagiaires: Mlle GADO GARBA Balkissa, Alhassane COULIBALY, Dieudonné DEMBELE, HAMIDOU SANGARE et Ousmane NIAFO (secrétaire du C.I.A.T.E);

X Mes compatriotes avec qui nous avons séjourné au Mali: Dr Ahamad MOUHIDINE, Dr Abdouroihamane TADJIDINE, Dr Abdoul Madjid SOILIHI, Dr Mougni Saïdou SABAOUMA, Dr Ben Abou BACAR, Dr Saïd HASSANE, Mme Laly MOHAMED,

Mme Laïlat MOHAMED, Mme Zaïnaba ; Mr Souleïmane BACAR, Mr Moussa M'MADI, Mr Djounaïde MOHAMED, Mr Issouf Attoumani MOUSSA, Mr Mohamed FAKIH, Mr Radjab AL HADHUIROU, Mr Mouhamadi ISSOUF, Mr Radjab

AHAMADA, Mr Imrane HASSANE, Mr Habraji MOHAMADI, Mr Adinane YOUSSOUF, Mlle Nouria SAID, pour leur soutien financière, matériel, et moral;

X Mes amis maliens avec qui nous avons passé des moments de joie, pour leur soutien moral et leur hospitalité;

X Toutes les étudiantes et étudiants de ma promotion pour leur bonne collaboration.

FSH : Follicle Stimulating Hormone ou Hormone de stimulation folliculaire GnRH : Gonadotropin Releasing Hormone ou Gonadolibérine

Tableau 1 : Caractéristiques chronologiques des cycles sexuels de quelques mammifères Tableau 2 : Principaux signes des chaleurs

Figure N° 2 : Evolution des concentrations hormonales au cours du cycle sexuel chez la vache Figure 3 : Fonctionnement hormonal du cycle sexuel

Figure 4 : Traitements de maîtrise des cycles proposés pour les femelles des troupeaux laitiers

Figure 5 : Traitements de maîtrise des cycles proposés pour les femelles des troupeaux allaitants

Figure : Mode d'action d'un traitement associant un progestagène (Norgestomet en implant pendant 8 -10 jours) au valérate d'oestradiol (IM)

Graphique 1 : Variation des taux de rétention des dispositifs Graphique 2 : Taux d'induction / synchronisation des chaleurs

Graphique 7 : Variation du taux de fertilité selon la nature du traitement utilisé

Introduction

La productivité du cheptel bovin tropical est médiocre. Cela s'explique par un potentiel génétique faible partiellement exprimé dans des conditions souvent difficiles de l'élevage tropical.

La sécurité alimentaire en produits laitiers et carnés pour nos pays d'Afrique nous impose l'amélioration de nos conditions d'élevages, de la qualité génétique du cheptel et des performances de reproduction et de croissance. Cela est une voie efficace pour augmenter la productivité des troupeaux bovins tropicaux.

En effet, pour assurer le développement du cheptel national afin qu'il puise subvenir aux besoins de la population, le Mali a exécuté plusieurs programmes visant à améliorer la qualité génétique du cheptel, les conditions d'élevage et des productions animales. Il a procédé en parallèle à l'introduction de nouvelles biotechnologies de la reproduction parmi lesquelles : l'insémination artificielle sur chaleurs naturelles, par induction et synchronisation des chaleurs. Cette biotechnologie utilise la voie mâle pour la création et la diffusion du progrès génétique.

Des programmes d'amélioration de la productivité des bovins tropicaux ont été institués dans plusieurs pays en faisant appel à l'insémination artificielle avec des semences de géniteurs améliorés. Un préalable pour cela reste une bonne connaissance des mécanismes physiologiques régissant le comportement reproductif de ces races locales.

Parmi les caractéristiques signalées par certains auteurs (Chicoteau, 1991), chez les taurins et les zébus tropicaux, nous avons la discrétion et la courte durée des chaleurs, l'anoestrus post- partum long.

La détection des chaleurs des femelles bovines est souvent aléatoire en Afrique. Cela constitue un frein à la réalisation des programmes d'amélioration génétique par l'insémination artificielle avec des semences de races exotiques de hautes performances de production.

La Maîtrise des cycles sexuels se présente comme un outil extrêmement précieux voir indispensable.

Cependant, l'application pratique des méthodes de la maîtrise des cycles sexuels nécessite de

connaître les principaux facteurs qui sont susceptibles d'en faire varier l'efficacité.

Selon (Rubinson, 1975) cité par (Konta, 1996), l'essentiel réside dans l'état physiologique de l'animal qui est soumis au traitement non seulement au niveau de l'individu mais également à celui du troupeau afin de permettre de proposer un traitement adéquat.

C'est dans cette optique que s'inscrit notre présente étude intitulée: «Maîtrise des cycles sexuels chez les bovins : application de traitements combinés à base de progestérone - PGF2á -P MSG et progestagène -PGF2a -PMSG». Cette étude a pour objectifs :

X d'induire et synchroniser des chaleurs par la mise en place de spirales vaginales

(progestérone) ou d'implants sous -cutanés (progestagènes) en association avec

X d'évaluer la fertilité obtenue après insémination artificielle systématique.

Les résultats ainsi obtenus nous ont permis de faire des recommandations sur la fertilité à l'oestrus induit.

Le Centre d'Insémination Artificielle et de Transplantation Embryonnaire(C.I.A.T.E) est une structure privée, localisé à Bamako, dans l'enceinte du Centre de Recherche Agronomique de Sotuba (IER), dans les locaux de l'ex Centre d'Insémination Artificielle de Sotuba , en commune I.

Il a été crée par l'arrêtée d'agreement N° 98-2167/ MICASG du 31 décembre 1998.

Les activités Du C.I.A.T.E sont : l'Insémination Artificielle, le Transfert Embryonnaire, la vente des semences de races exotiques de haute performance, la vente des produits synchronisants et du matériels de biotechnologies, le suivi zootechnique et le formation des inséminateurs.

LE C.I.A.T.E est dirigé par une Directrice Générale, Mme Fatoumata Mohamed SAMAKE, promotrice du projet. Elle est aidée dans ses fonctions par un secrétaire comptable et un manoeuvre gardien.

Un Directeur technique (Docteur vétérinaire), chargé des Insémination, des Transferts Embryonnaires, du suivi zootechnique, de la formation des inséminateurs, est aidé par trois inséminateurs.

Aucune partie de la physiologie ne présente un plus grand intérêt pratique et scientifique que celle relative aux phénomènes de la reproduction.

La reproduction comporte une série d'actions coordonnées entre elles dans le temps, et son délicat mécanisme requiert la coopération parfaite du reste du corps. Il y a répercutions de l'ensemble du corps sur l'activité sexuelle, et réciproquement de la sexualité sur l'organisme comme le montrent la gestation, la lactation et la castration.

Les gonades ont pour but de remplir ce rôle, de produire des gamètes dont la réunion donne l'oeuf, qui après la période de la gestation sera mis au monde un individu par la parturition. A cet effet, les gonades ont une double fonction : la gamétogenèse et l'hormonogenèse. L'hormonogenèse est la production des substances biochimiques : les hormones qui déclencheront les divers mécanismes nécessaires à la procréation, à la vie, à l'expulsion de l'oeuf arrivé à terme (oestrus, éjaculation, gestation, parturition, lactation).

La pratique sexologique doit être basée sur des connaissances physiologiques, car celles-ci permettent une compréhension claire et par conséquent le contrôle de la fécondation, la gestation et de la parturition. Ces phénomènes, de par leurs aspects inéluctables ont pendant longtemps défiés la domination de l'homme. Ainsi la reproduction fut jadis entourée d'une foule de mythes et de tabous. Mais il faut répéter aux éleveurs qu'il n'y a pas de mythes défiant la compréhension humaine, et que même la création de la vie résulte simplement de forces physico-chimiques accessibles à une modification de l'homme. Lorsque ces connaissances seront suffisantes le contrôle sera absolu.

Si aujourd'hui nous réalisons des traitements de maîtrise du cycle sexuel, c'est grâce aux succès pratiques tirés des études effectuées dans ce domaine. C'est pourquoi, nous trouvons ici la nécessité de passer en revue quelques notions de physiologie afin de mieux comprendre ce qui suit.

On appelle cycle sexuel, l'ensemble des modifications structurales et fonctionnelles de l'appareil génital femelle, revenant à intervalles périodiques suivant un rythme bien défini et interrompu seulement pendant la gestation et la période qui suit le vêlage.

I.1.1 / Apparition du cycle sexuel chez la femelle

Les cycles sexuels apparaissent à la puberté. L'ovaire est un organe plus ou moins mature à la naissance de l'individu. Chez la femme, la vache et la brebis, l'ovogenèse est terminé à la naissance et l'ovaire contient des follicules allant jusqu'au stade antral.

Chez la ratte, la souris et la truie, la croissance folliculaire, ne commence qu'après la naissance et chez la lapine et le hamster, même l'ovogenèse est postnatale.

A la puberté, la sécrétion de la GnRH devient pulsatile et elle stimule la synthèse et la libération des hormones gonadotropes, induisant l'apparution des cycles sexuels (Forest et Levasseur, 1991) cité par (Kheriddine, 1994)

La plupart des génisses des races améliorées (allaitantes et laitières) sont pubères à l'age de 18 mois. L'age à la puberté varie suivant la race et la vitesse de croissance pré-pubertaire. Les génisses maintenues à un niveau alimentaire élevé sont lourdes et plus jeunes à la puberté que celles maintenues à un niveau alimentaire plus bas.

I.1.2 / Différents types de cycles sexuels

Les cycles sexuels se composent de deux phases : la phase folliculaire (de durée variable d'un individu à l'autre au sein de la même espèce) qui correspond à la période de croissance terminale du ou des follicules jusqu'à l'ovulation, et une phase lutéale qui s'étend de l'ovulation jusqu'à la régression fonctionnelle du corps jaune.

Il existe deux types de cycles chez les mammifères : les cycles oestriens, avec des chaleurs à chaque cycle et les cycles menstruels (Driancourt et al., 199 1b) cité par Khiredine, 1995. L'oestrus et la menstruation permettent de caractériser respectivement le début de chaque cycle. L'ovulation a eu lieu au début du cycle oestrien et au milieu du cycle menstruel.

I.1.3 / Les cycles oestriens

Ils peuvent prendre plusieurs profils chronologiques. En effet, ils peuvent être mono ovulatoire avec une phase folliculaire courte (brebis) ou longue (jument), ou bien une poly ovulation se produit au cours d'un cycle long (truie) ou court. La durée des phases folliculaires varie d'une espèce à l'autre mais reste généralement courte (et inférieure à celle de la phase lutéale) par rapport à la phase folliculaire des cycles menstruels des primates. En effet, seuls les cycles oestriens présentent en permanence des follicule de taille pré ovulatoire. Chez la femme et la ratte l'ovaire ne porte de follicules ovulatoires que pendant la période pré ovulatoire du cycle. En revanche, chez la vache, la brebis et la jument, les follicules pré ovulatoires se succèdent au cours du cycles, ce qui raccourcit d'autant la phase préparatoire des follicules. Enfin, il existe certains mammifères (chamelle, lapine, hase, chatte) chez qui les cycles se succèdent en présentant des follicules potentiellement ovulatoires qui n'ovulent pas. C'est l'accouplement qui induit une décharge ovulante de LH et qui provoque l'ovulation.

Tableau 1 : Caractéristiques chronologiques des cycles sexuels de quelques mammifères.

Espèce	Durée du cycle (jours)	Durée de la phase lutéale (jours)	Durée de la phase folliculaire (jours)	Durée de l'oestrus	Moment de l'ovulation
Vache	21 (18-24)	17 (15-19)	4 (2-5)	20h	12-15 après fin des chaleurs
Brebis	17 (15-19)	15 (14 -16)	2 (2-3)	24h	18-36 après début des chaleurs
Jument	21 (16-30)	14 (12-15)	7 (4-15)	6j (2-14)	6j (2-14) après début des chaleurs
Truie	21	14	6	55h	30 - 40h après début des chaleurs
Ratte	4 -5	1-2	3	9j	8 -10h après début des chaleurs
femme	28 (24-35)	14 (12-17)	14 (12-18)		Milieu du cycle

I.1.4 / Caractère du cycle oestrien

Chez tous les mammifères, à l'exception des primates, la femelle n'accepte l'accouplement que pendant la période des chaleurs ou oestrus. C'est à la fin de cette période que se fait l'ovulation.

Chez les bovins, le cycle sexuel dont la durée varie, peut être divisé en quatre phases correspondant à différentes étapes de l'activité ovarienne :

v Proestrus (avant l'oestrus) : c'est la phase de croissance et de maturation folliculaire ;

v Oestrus ou chaleurs : cette phase est caractérisée par la ponte ovulaire. Pendant cette phase, la femelle recherche, attire, accepte le mâle (chevauche et se laisse chevaucher par ses congénères) ;

v Metoestrus ou post oestrus : c'est la phase anabolique du corps jaune. Le devenir de celui-ci est conditionné à celui de l'ovule. Si ce dernier est fécondé, le corps jaune reste actif empêchant la maturation de nouveaux follicules. Mais si la fécondation n'a pas eu lieu, le corps jaune dégénère : c'est le phase lutéale ;

v Diostrus ou anoestrus : elle correspond à la période de lutéolyse, ou période de repos sexuel.

On distingue trois composantes du cycle sexuel chez la vache : v Les événements cellulaires ovariens ;

Cette composante est celle du clinicien car les modifications qui la caractérisent se situent essentiellement sur la périphérie de l'ovaire : par exploration transrectale, il a donc la possibilité de les apprécier. Les événements cellulaires ovariens se produisent de façon régulière, cyclique et permettent de distinguer deux phases pendant la durée du cycle sexuel :

explosive et terminale d'un ou plusieurs follicules à antrum aboutissant à l'ovulation.

Le début de cette phase ne peut que se définir conventionnellement ; la fin se situe lors

de l'expulsion de l'ovocyte. Cette phase folliculaire est le période terminale de la

Ce processus folliculogénétique échappe donc en quasi totalité à l'activité cyclique ; il ne lui est relié qu'épisodiquement chez la vache adulte non gestante, tous les 21 jours pendant 3 à 4 jours.

V' Une phase lutéale ; immédiatement après l'ovulation. A partir du caillot sanguin consécutif à l'ovulation le remaniement histologique et biochimique aboutit à l'existence de cellules lutéales et à la formation du corps jaune. Cette transformation initiale demande 24 à 48 heures. D'abord de couleur rouge rosée puis jaune rosée. Le corps jaune devient, parallèlement à son développement, franchement jaune. La phase lutéale, dont la durée est de 16 à 18 jours peut se résumer en trois périodes :

> Première période : croissance d'une durée de 5 à 8 jours passant de la taille de

essentiellement d'origine vasculaire, à la suite de la quelle sa taille diminue

La dégradation du corps jaune provoquant la chute rapide de la sécrétion de la progestérone est due à un facteur lutéolytique appelé prostaglandine F2 alpha : (PGF2a).On peut estimer que cette prostaglandine secrétée par l'utérus, est acheminée à l'ovaire par la veine utéroovarienne grâce à un mécanisme à contre courant vasculaire.

La sécrétion de la prostaglandine F2 alpha (PGF2a) se fait sous forme de bombardements intensifs conduisant à une lutéolyse irréversible et à la chute définitive du taux de progestérone. Cette composante laisse apparaître une inégalité importante entre la phase folliculaire (2-4 jours) et la phase lutéale (16- 18 jours).

La folliculogénèse est l'ensemble des phénomènes qui participent à la croissance et la maturation des follicules. La croissance résulte de trois phénomènes qui ont successivement un rôle essentiel :

Quand un follicule s'échappe de la réserve des follicules primordiaux et commence sa croissance, celle-ci continuera jusqu'à ce que le follicule subisse l'atrésie ou ovule. D'après (Thibault et Levasseur, 1979) Il n'y a de réserve de follicules en croissance ou de follicules à antrum.

Le nombre de follicules quittant la réserve chaque jour est proportionnel à sa taille, il diminue donc en fonction de l'age (Pedersen, 1972) cite par Thibault et Levasseur, 1979 . Chez la plupart des mammifères, les follicules primordiaux évoluent très lentement vers le stade intermédiaire et primaire.

La croissance et l'atrésie des plus petits follicules sont peu dépendantes des gonadotropines et de leurs variations cycliques, mais les hormones modulent probablement les capacités de synthèse et de maturation des cellules de la granulosa.

Les follicules en fin de croissance sont dépendants des gonadotropines, la taille folliculaire où apparaît la dépendance est de 2 mm chez la vache. La folliculogénèse terminale débute dès ce stade et s'achève avec l'ovulation. L'intervalle de temps nécessaire à son déroulement est de 4 à 5 jours chez la vache.

Au cours de la folliculogénèse terminale, la croissance des follicules susceptibles d'ovuler se déroule de façon synchrone et coordonnée.

La folliculogénèse terminale est activée dès que le corps jaune régresse. Tous les follicules gonado-dépendants présents sur les ovaires entrent alors en croissance terminale (recrutement). Ils forment alors une cohorte qui comprend plusieurs follicules de taille et de sensibilité différente aux gonadotropines. A mi-phase folliculaire, une sélection se produit et la taille de la cohorte est réduite au nombre d'ovulations caractéristiques de la race ou l'espèce. Le (ou les) follicule destiné à ovuler, reconnaissable par la taille, est appelé « follicule dominant » (Driancourt et al., 1991).

V' La croissance et la maturation terminale du (ou des) follicule pré ovulatoire ; V' La régression par atrésie des autres follicules de la cohorte ;

Le recrutement coïncide avec l'apparition d'une activité aromatase dans la granulosa, la sélection coïncide avec l'apparition des récepteurs de LH sur la granulosa, une forte réduction des quantités de certaines protéines de liaison dans le liquide folliculaire et une forte production d'inhibine (Driancourt et al., 1991).

De la réserve de follicules primordiaux s'échappent régulièrement des follicules qui commencent leur croissance. Celles-ci se déroule même en absence de gonadotropes (hypophysectomie= hypox) les gonadotropines (FSH puis FSH et LH) deviennent indispensable peu avant la formation de l 'antrum

Deux niveaux de régulations sont généralement évoqués : les régulations endocrines (FSH et LH) et les régulations locales qui affinent les messages endocrines. Au sein de chaque follicule, des régulations de nature paracrine (entre thèque et granulosa, entre granulosa et ovocyte) et autocrine renforcent ou inhibent les effets des gonadotropines sur le développement folliculaire.

Chez les primates comme chez les mammifères domestiques, FSH constitue le signal endocrine impliqué dans le recrutement : (a) dans presque toute les espèces étudiées, il existe un synchronisme presque parfait entre niveaux de FSH élevés et recrutement, (b) l'administration de liquide folliculaire riche en inhibine, au moment du recrutement déprime les niveaux de FSH et bloque le recrutement, (c) chez des femmes hypogonadotropes, des

singes ou brebis rendus hypogonadotropes par administration d'un antagoniste de la GnRH, l'administration de FSH (pure ou recombinante) est capable d'initier une croissance folliculaire terminal.

Chaque individu présente un niveau seuil de FSH en dessous duquel le recrutement n'est pas induit. Des variations limités de FSH (30-50 %) autour de ce niveau seuil déclenchent ou nom le recrutement. Il est également probable que pour un individu donné, tous les follicules ne présentent pas les mêmes seuils.

Les conséquences de cette hétérogénéité fonctionnelle sur le devenir de chaque follicule (dominant ou atrétique) sont évidentes ; le potentiel de survie et le développement d'un follicule ayant des besoins limités en FSH est très supérieur à celui d'un follicule beaucoup moins sensible.

Deux hypothèses sont généralement avancés pour expliquer la sélection : l'une purement gonadotrope et l'autre prenant en compte un facteur local. L'hypothèse gonadotrope fait intervenir la sensibilité individuelle des follicules de la cohorte à la FSH et le rétrocontrôle négatif sur le niveau de FSH, exercé par l'oestradiol et l'inhibine, dont la sécrétion augmente avec la croissance folliculaire. La chute de niveau de FSH bloque la croissance / maturation des follicules de la cohorte qui avait les besoins les plus élevés en FSH (presque toujours les plus petits).

L'autre hypothèse allie l'effet de la chute de FSH à l'action d'un facteur local (intra-ovarien) produit par le plus gros follicule de la cohorte et inhibant la prolifération ou différenciation cellulaire (aromatase, apparition des récepteurs de LH sur la granulosa) dans les autres follicules de la cohorte.

Bien que les concentrations de FSH circulant soient réduites, le (ou les) follicules dominant poursuit sa croissance et sa maturation car ses besoins en FSH sont réduits. Les niveaux de FSH nécessaire à la survie du follicule dominant sont d'environ 50 % inférieur à ceux qui sont nécessaires au recrutement.

Trois propriétés du follicule dominant permettent d'expliquer son aptitude à survivre dans un environnement appauvri en FSH :

V' L'amplification de la réponse folliculaire à FSH et LH par des régulateurs paracrines ou autocrines ;

V' Une vascularisation sélectivement amplifiée pourrait assurer une diffusion facile de FSH et de LH.

L'ovulation est la libération d'un ou plusieurs gamètes femelles, au stade ovocyte II,aptes à être fécondés, après rupture d'un ou plusieurs follicules préovulatoires.

Arrivé au terme de sa croissance, en réponse à une forte élévation des gonadotrophines, la décharge ovulante, le follicule éclate, non pas par suite d'une augmentation de la pression interne mais en raison de la fragilisation de la paroi du follicule, et libère l'ovocyte II.

Les changements morphologiques et cytologiques au cours de l'ovulation se déroulent comme suit :

V' la couronne radiée reste en place et l'ensemble ovocyte couronne radiée s'entoure de glycoprotéines ;

V' les fibres collagènes des thèques sont dissociées sous l'action d'un système enzymatique complexe puis digérées par un enzyme, la cathepsine ;

V' l'épithélium ovarien se desquame ; une zone sans vascularisation, le stigma, apparaît, au niveau de laquelle va se produire la déchirure du follicule.

Aussitôt avant l'ovulation, il y a reprise de la méiose et l'obtention d'un ovocyte II.

C'est une structure qui apparaît immédiatement après l'ovulation par suite d'une transformation morphologique et fonctionnelle du follicule après libération de l'ovocyte.

V' la phase de croissance ou lutéogénèse : après l'ovulation, la cavité folliculaire se remplit d'un caillot de sang. les cellules de la granulosa encerclent le caillot, s'hypertrophient ; leur noyau devient polyploïde tandis que le tissu formé se vascularise abondamment ;

V' la phase de maintien ou lutéotrophie : c'est la période pendant laquelle le corps jaune maintient son développement et son activité endocrine ;

V' la phase de régression ou lutéolyse : le corps jaune régresse rapidement mais reste cependant présent pendant plusieurs semaines sous la forme d'un organite de petite

S'il y a gestation, la lutéolyse n'a pas lieu ; le corps jaune évolue en corps jaune de gestation. La cyclicité est arrêtée par un signal provenant de l'utérus et indiquant la présence d'un embryon ; cette information est donnée entre le 15^ème et 17^ème jour du cycle chez la vache.

Si l'ovocyte libéré après ovulation n'a pas été fécondé, le corps jaune régresse et permet l'apparition d'un nouveau cycle ovulatoire.

On peut distinguer trois niveaux de contrôle hormonal de l'activité cyclique: niveau ovarien, hypophysaire et hypothalamique.

L'ovaire exerce une fonction hormonale par l'intermédiaire des glandes endocrines qu'il héberge à son sein. Les hormones sont de nature stéroïdiennes et dérives du cholestérol. Leur structure est très bien connu et leur synthèse très facile.

Au plan hormonal, le cycle sexuel de la vache comprend deux phases successives: la phase oestrogénique courte (3 jours environ) et la phase progestéronique (beaucoup plus longue: 17- 18 jours). La première est concomitante de la croissance folliculaire terminale précédent l'ovulation. Elle se caractérise par des niveaux croissants d'oestrogènes essentiellement d'oestradiol 17 â dont le maximum est de l'ordre de 10-20 pg / ml chez la vache dans le plasma périphérique.

La phase lutéale se caractérise par une élévation progressive de la progestérone dont la concentration moyenne atteint un plateau vers le 8 ème jour, qui persiste jusque vers le 16- 17ème jour après l'oestrus, puis s'abaisse brutalement et ses concentrations devient très faibles au cours des jours entourant l'ovulation.

I.2.2.1.1/ Phase oestrogénique

A partir de la formation de l'antrum, les follicules sécrètent des stéroïdes (oestrogènes: oestradiol, estrone oestriol). L'oestradiol 17 â est généralement l'oestrogène le plus abondamment sécrété par le follicule. L'activité stéroïdogène du follicule se développe sous l'action des hormones gonadotropes.

La stéroïdogenénèse des cellules de la thèque interne qui ne possède que des récepteurs à LH est sous la dépendance exclusive de cette hormone (Fortune et al., 1977) cité par Thibault, 1979. Celle des cellules de la granulosa est d'abord stimulée par FSH puis, quand apparaissent les récepteurs à LH au cours de la croissance folliculaire par les deux gonadotropines.

L'oestradiol est produit en complémentarité par la thèque interne et la granulosa. Ce renforcement de la production d'oestradiol est dû au fait que la granulosa ne produit que peu ou pas d'androgènes mais est capable d'effectuer leur aromatisation.

Alors que la thèque interne ne possède pas une capacité d'aromatisation suffisante pour convertir en oestrogène la totalité des androgènes qu'elle produit.

Les oestrogènes à forte dose (phase oestrogénique) ont une rétroaction positive sur le centre de la cyclicité. Ils déclenchent par l'intermédiaire de l'hypothalamus la libération cyclique des gonadotropines. Les oestrogènes à faible dose (phase lutéale) ont une rétroaction négative sur le centre de la tonicité

La décharge ovulante des gonadotropines entraîne de profonds changements dans la stéroïdogenèse.

Elle entraîne une stimulation globale de la stéroïdogenèse:la synthèse de tous les stéroïdes augmentent après la décharge ovulante, mais la synthèse de progestines augmente beaucoup plus que la synthèse des oestrogènes ou des androgènes. Ainsi pendant la phase lutéale le corps jaune sécrète essentiellement de la progestérone.

V le centre de la tonicité, ce qui a pour conséquence de maintenir la sécrétion d'hormones gonadotropes hypophysaires à leur niveau de base;

En effet, ce n'est qu'après la chute de la sécrétion de progestérone (jour 17) que l'hypophyse sécrète FSH et LH entraînant ainsi la maturation des follicules et ovulation.

I.2.2.2/ Prostaglandines F2 alpha (PGF2a)

Les prostaglandines sont un ensemble de molécules de nature lipidique (molécules d'acides carboxyliques à 20 atomes de carbones).Synthétisées in vivo (à partir d'acides gras polyinsaturés tel que l'acide arachidonique) par de nombreuses cellules sécrétrices, elles sont présentes dans presque tous les tissus de l'organisme des mammifères où elles exercent des rôles multiples en général par action local ou de voisinage; leur durée de vie est très courte.

L'utérus sécrète une substance lutéolytique véhiculé par le sang vers l'ovaire. Il s'agit le plus souvent de la prostaglandine F2 alpha parfois également de son précurseur, l'acide arachidonique, comme chez la vache (Hanse, 1975) cité par ( Thibault et Levasseur, 1979).L'ablation de l'utérus (hystérectomie) entraîne le maintien de l'activité sécrétrice du

corps jaune au delà de la durée normale du cycle stérile (Thibault et Levasseur, 1979).Ainsi la prostaglandine F2 alpha (PGF2a) déclenche la régression du corps jaune ou lutéolyse, déclenchent et entretiennent les contractions du myomètre au moment de la mise bas, elle peut être utilisée pour induire la mise bas surtout chez la vache.

La GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou la gonadolibérine est un décapeptide (10 acides aminés) de poids moléculaire faible, non antigénique, sécrété au niveau de l'hypothalamus. Contrairement aux hormones gonadotropes, GnRH est facile à synthétiser en laboratoire. Parmi ces agonistes (analogues) on trouve la buséréline. La teneur de GnRH dans l'hypothalamus varie selon le stade du cycle et son activité est double car elle l'exerce à la fois sur la libération de FSH et LH.

La sécrétion de la GnRH à un niveau tonique serait responsable de celle du niveau de base de FSH et LH. En fin de Phase folliculaire, une décharge de GnRH précède celles de LH et FSH simultanées.

L'activité ovarienne est sous la dépendance étroite de la sécrétion hypophysaire des hormones gonadotropes. Chez la vache, elles sont au nombre de deux: FSH (follicle stimulating hormone) et LH (luteinising hormone).

FSH et LH sont de nature glycoprotéique et de poids moléculaire élevés (35000 pour FSH et 30000 pour LH) et antigéniques. Leur synthèse est impossible et l'extraction hypophysaire est délicate. Ces deux dernières caractéristiques ont conduit à leur substituer des substances douées d'une activité LH d'une part et FSH d'autre part.

En médecine vétérinaire, dans le cadre de la maîtrise de la reproduction, pour pallier la difficulté d'obtenir de la LH, on utilise l'hormone chorionique humaine (HCG) issue de l'urine de femme enceinte et qui présente une grande communauté de structure avec la LH.

Comme pour LH, il a fallu, pour obtenir un effet FSH, s'adresser à une substance extraite à partir du sérum de jument gravide: la PMSG (pregnant Mare Serum gonadotropin). Cette molécule possède aussi des similitudes de séquences d'acides aminés avec La FSH.

La sécrétion de FSH et LH suit un modèle pulsatile, avec un niveau tonique faible relativement constant au cours du cycle sauf au moment du pic plasmatique cyclique, appelé décharge ovulante car elle précède l'ovulation. Le taux plasmatique basale varie de 1 à 2ng / ml car la fréquence et l'amplitude des pulses de LH subissent des variations selon les heures

Le pic de sécrétion pré ovulatoire se situe au moment de l'oestrus, quand les oestrogènes sont produits en quantité maximale et la progestérone minimale, et il peut atteindre 50 ng / ml.

La LH possède un double rôle au cours du cycle: induire l'ovulation et contrôler la lutéinisation.

Une décharge cyclique de FSH a également lieu au moment de l'ovulation; son amplitude est bien inférieure à celle de LH = 3 à 5 fois le niveau de base. L'action de la FSH est indispensable: à la croissance terminale et la maturation du follicule, à l'augmentation de la capacité de liaison des cellules folliculaires vis à vis de LH.

En conclusion, à côté de leurs rôles physiologiques respectifs bien définis, LH et FSH présentent des analogies par le caractère même de leur sécrétion:

Ces sécrétions sont elles-mêmes régulées et orchestrées par l'hormone hypothalamique.

Figure 2 : Evolution des concentrations hormonales au cours du cycle sexuel chez la vache

Les hormones hypophysaires et ovariennes interagissent les unes avec les autres sous le contrôle de l'hypothalamus, assurant ainsi la régulation du cycle sexuel.

En prenant comme point de départ la fin de la phase lutéale, les principales actions
hormonales sont les suivantes: vers la fin de la phase lutéale et en absence d'embryon in utero,

l'utérus entraîne la lutéolyse par l'intermédiaire de la prostaglandine F2 alpha, ce qui permet à un nouveau cycle de se développer.

Les hormones gonadotropes FSH et LH, principalement FSH, assurent la croissance folliculaire. Les follicules mûrs sécrètent une forte quantité d'oestrogènes.

Ces derniers permettent l'apparition du comportement d'oestrus et exercent un retro-contrôle positif sur le complexe hypothalamo-hypophysaire.

L'autosensibilisation de hypothalamus à des quantités croissantes d'oestrogènes permet une production massive de GnRH. Sous l'action de GnRH, l'hypophyse réagit par une production massive de FSH et LH, le pic de LH provoque l'ovulation.

Sous l'action de LH, après la libération de l'ovocyte, le corps jaune se forme, croît et sécrète la progestérone qui exerce une retro-action négative sur le complexe hypothalamohypophysaire, bloquant toute production de GnRH. Elle a pour conséquence d'empêcher toute libération massive des gonadotropines au niveau hypothalamo-hypophysaire et entraver toute croissance finale des follicules. Ainsi l'appareil génital reste au repos tant que la production de progestérone persiste.

(Thibault, 1970) cité par (Lacroix, 1977), a proposé une explication concernant le mécanisme général.

C'est la composante de l'éleveur car la seule qui se manifeste par des signes extérieurs, c'est la période d'oestrus; elle dure 18 à 24 h chez la vache. La vache est en chaleur, elle accepte le chevauchement. Cette acception permet le rapprochement sexuel, le coït et aussi l'émission des gamètes mâles dans le tractus génital femelle.

Comme leur nom l'indique, ces chaleurs surviennent naturellement sans aucune influence de
l'homme. Elles sont reconnues grâce à l'extériorisation des signes anatomorphologiques et

psycosexuels appelés signes des chaleurs. Ces chaleurs sont différentes des chaleurs induites, par leur dispersion et leur courte durée.

On distingue les signes locaux doublés des signes généraux. Dans l'ensemble, ces signes se divisent en deux groupes:

Les signes externes se reconnaissent à l'oeil par observation directe sur la femelle, ce sont: v la congestion et la tuméfaction de la vulve;

Ces signes sont suivis de signes généraux qui sont entre autre; les beuglements répétés, l'inquiétude, la baisse de l'appétit et de la lactation chez les laitières. La femelle flaire ses congénères, chevauche et se laisse chevaucher par celles-ci ou par un taureau de l'étable.

Les signes internes sont perceptibles grâce à un examen interne des voies génitales, à l'aide du spéculum et la fouille rectale. Les principaux sont:

v la congestion de la muqueuse vulvaire (quelques points pétéchies caractérisent généralement la fin des chaleurs);

Ce sont des chaleurs artificielles obtenues grâce à l'utilisation des substances biochimiques appelés synchronisants ou par l'énucléation manuelle du corps jaune. Ces chaleurs ont les mêmes signes caractéristiques que les chaleurs naturelles. Mais les observations ont montré que les chaleurs induites sont plus longues et mieux exprimées que les chaleurs naturelles.

I.2.3.1.3 / La détection des chaleurs et le moment de l'insémination artificielle

I.2.3.1.3.1./ Méthode de détection des chaleurs

La détection des chaleurs revêt une grande importance dans les programmes d'insémination artificielle surtout lors de l'utilisation de semence provenant de taureaux de haute valeur génétique. De plus, la manifestation effective des chaleurs et leur détection conditionnent de loin les délais de mise à la reproduction. La non détection d'une période de chaleurs conduit à un retard systématique de la durée d'un cycle, soit environ trois semaines.

Les méthodes de détection reposent sur plusieurs modifications physiologiques et au niveau du comportement de l'animal, qui se produisent au moment de l'oestrus. Ces modifications sont la conséquence des variations du taux d'hormones circulantes, particulièrement de la montée des oestrogènes sécrétées par le follicule pré ovulatoire.

Cependant, l'observation visuelle de l'oestrus reste la méthode la plus ancienne et la plus fréquemment utilisée. Elle se base sur une détection des manifestations de l'oestrus que l'on appelle les signes des chaleurs, et que l'éleveur ou le vacher doit bien observer et reconnaître. Ce tableau montre les principaux signes à rechercher :

Début des chaleurs (6-10 h)	Chaleurs proprement dites (16-18 h)	*Fin des chaleurs.*
Renifle les autres vaches.	Se laisse monter.	Ne laisse plus monter.
Chevauche ses compagnes.	Beugle et nerveuse.	Flaire encore les autres.
La vulve est moite rouge et	Diminution de la production	Décharge du mucus
Légèrement gonflée.	Laitière.	Toujours clair.
	Monte les autres.
	Vulve rouge.
	Décharge du mucus clair.
	Pupille dilate.

v le lieu d'observation : la stabulation libre offre des conditions optimales pour la détection des chaleurs;

v le moment d'observation: il a été rapporte que le maximum d'entrées en chaleurs a eu lieu vers 6 heure du matin et il y a donc intérêt surveiller le troupeau une ou deux fois plus tard au cours de la journée;

v la fréquence d'observation: le nombre et le moment d'observation des chaleurs influencent énormément le pourcentage des femelles détectées en oestrus.

v En outre, pour un même nombre d'observations par jour, le temps consacré à la détection des chaleurs affecte aussi ce pourcentage.

D'après: Hicham Haskouri, 2001 (Gestion de la reproduction chez la vache: insémination artificielle et détection des chaleurs)

D'après: Hicham Haskouri, 2001 (Gestion de la reproduction chez la vache: insémination artificielle et détection des chaleurs)

Le tableau N° 4, montre l'influence de la fréquence pour la détection des chaleurs.

Quand les animaux ne peuvent pas être observés par l'éleveur ou le vacher, la détection peut être réalisée par d'autres moyens à savoir:

y" utilisation d'un taureau vasectomisé portant le marqueur Chinball qui détecte les vaches en chaleurs et les marquent lors d'un chevauchement. L'utilisation de chiens entraînés à détecter l'odeur associée à l'oestrus a donné des résultats satisfaisants mais leur utilisation reste limitée;

V certains auteurs ont utilisé des taurillons et des vaches traitées à la testostérone seule ou associée à l'oestradiol;

v utilisation des marqueurs de chevauchement. D'une manière générale, les méthodes de détection des chaleurs sont nombreuses et leurs applications sont variables un élevage à un autre et dépendantes du mode de conduite des femelles mises à la reproduction. Elles doivent être efficaces et fiables, c'est à dire permettre de détecter le maximum de chaleurs mais uniquement des chaleurs réelles et dans les délais compatibles pour la réalisation de l'insémination. En outre, Ils doivent être peu onéreuses, faciles d'emploi pour l'éleveur.

L'anoestrus est un syndrome caractérisé par l'absence du comportement normal de l'oestrus. Il
est dû à une déficience de fonction hypophysaire, à un mauvais fonctionnement de l'ovaire ou

de l'utérus. C'est une cause importante et courante de retard dans la fécondation. Il existe plusieurs sortes d' anoestrus:

y" anoestrus de stress: transport, déficit alimentaire, maladie débilitante...

Dans les conditions naturelles, la vache ne recouvre pas l'activité ovarienne cyclique immédiatement après le vêlage. Il y a une période de repos sexuel qui correspond à l'anoestrus post -partum (Chupin et al., 1977 c ; Humblot,1982 ; Short et al., 1990) cités par Kabandana, 1995.

Il existe au cours de l'anoestrus post-partum une dissociation fréquente entre l'oestrus et l'ovulation. En effet, plusieurs chercheurs ont constaté que les premières ovulations ne sont pas toujours accompagnées de chaleurs et moins fréquemment il existe des chaleurs anovulatoires.

On distingue deux types d'anoestrus: l'anoestrus vrai et l'anoestrus apparent ou faux (anoestrus avec chaleurs silencieuses).

L'anoestrus vrai est qualifié d'inactivité ovarienne: dans les conditions naturelle, la vache ne recouvre pas l'activité ovarienne cyclique immédiatement après le vêlage. Il y a une période de repos sexuel qui correspond à l'anoestrus post-partum. Il s'agit d'une absence ou insuffisance du développement folliculaire qui n'est pas suivi de l'apparition d'un corps jaune... On l'appelle anaphrodisie fonctionnelle.

L'anoestrus apparent est dû à un manque de précision dans l'observation des animaux.

De nombreuses vaches qui sont examinées parce qu'on ne les voit jamais en chaleur, ont un tractus génital normal. Ce qui est démontré par la présence d'un tonus utérin normal et l'existence d'un corps jaune actif ou d'un follicule en cours de développement dans l'ovaire. Dans ce groupe entrent les vaches à chaleur silencieuse qui ne peuvent être décelées que par un taureau ou une observation très minutieuse.

Deux critères peuvent être utilisés pour mesurer la reprise sexuelle post-partum : l'intervalle
vêlage -première ovulation et l'intervalle vêlage -première chaleur. Chez les vaches
allaitantes après 60 jours post-partum, environ 15 % des charolaises et 24 % des vaches

salers présentent un activité ovarienne cyclique. Ce n'est qu'après 90 jours post-partum que le taux de cyclicité atteint 50 % (Petit, 1977) cité par Kabandana, 1995.

Du point de vue hormonal, l'inactivité ovarienne chez la vache semble lié à une insuffisance de la sécrétion de LH : niveau de base peu élevé et fréquence de pulsalité insuffisante.

II. 3 / Croissance folliculaire pendant l'anoestrus post-partum

Pendant la gestation, chez l'ensemble des espèces mammifères, un petit nombre de follicule sort continuellement de la réserve ovarien et entame une poussée de croissance évoluant rapidement vers l'atrésie. Cet état d'anovulation se produit après la parturition chez la plupart des espèces pendant un laps de temps variable et se dénomme anoestrus post-partum.

La croissance folliculaire observée pendant l'anoestrus post-partum est caractérisée par un développement irrégulier de follicules qui sortent de la réserve ovarienne, se développant jusqu'à une faible taille et s'atrésient ensuite très rapidement. Aucun phénomène de sélection ni de dominance ne se produit. Ensuite, progressivement, la taille atteinte par les follicules augmente et l'ovulation se produit lorsque la régulation permet d'aboutir à la dominance d'un follicule.

Dans les espèces sauvages comme les espèces domestiques, de nombreux facteurs influencent la durée de l'anoestrus post-partum, tels que la saison (par le biais de la photopériode), l'involution utérine, l'alimentation, les maladies, le rang de vêlage, l'allaitement, la période de vêlage, le mode de stabulation, les conditions de vêlage et ses suites.

L'effet de la parité sur la durée de l' anoestrus post-partum a été décrit par de nombreux auteurs (Petit et al., 1977; Aguer ,1981 ; De Fontaubert et al., 1990 ; Short et al., 1990) cités par Kabandana, 1995.

Les primipares ont un anoestrus post-partum plus long que les multipares. Dans une étude menée en Saône et Loire au cours de la campagne 90-91 sur les vaches charolaises, le taux de cyclicité était de 9,10 % après premier vêlage, 18,5 % après le deuxième et significativement

plus élevé (49 %) pour des vaches de rang 3 et plus (Grimard et al., 1992b) cité par Kabandana, 1995.

La reprise de l'activité cyclique chez vaches tétées est lus longues que celle des vaches traites, elle-même plus tardive que celles des vaches taries (Petit, 1977 ; Petit et al., 1977 ; Humblot, 1982) cités par Kabandana,1995. Il y a donc une influence double de la lactation et de la stimulation mammaire sur l'initiation des premières ovulations (Thibier, 1982) cité Kabandana, 1995. Plus précisément, l'allaitement retarde la reprise de l'activité de l'activité ovarienne en différant le moment ou la fréquence et l'amplitude de la sécrétion tonique de LH, en diminuant la sensibilité hypophysaire à la GnRH et inhibant le retro-contrôle positif de l'oestradiol sur la libération de LH (Humblot, 1982) cité par Kabandana, 1995. Lorsque une vache de race à viande est traite, la durée de l'anoestrus post-partum est proche à celle de la vache laitière (Mialot et Badinand, 1985) cité par Kabandana, 1995.

L'alimentation en fin de gestation par son incidence sur l'état corporel au vêlage et le niveau énergétique au début de la période d'allaitement, sont de loin les principaux éléments de la conduite du troupeau qui détermine la proportion des vaches cyclées au cours du post-partum (Gary et al., 1987 ; Paccard et Grimard, 1988) cités par Kabandana, 1995.

L'effet de la nutrition énergétique est le mieux connu plus que le niveau énergétique des apports. Il semble que l'état corporel des animaux et ses variations au cours du post-partum soient en cause.

Chez les femelles maigres, on peut observer une diminution de la fréquence des pics de LH ; du niveau de la sécrétion tonique de LH et du nombre des follicules de grande taille (> 10 mm) sur les ovaires (Grimard et al., 1992b) cité par Kabandana, 1995.

Selon (Haresign, 1980) cité par (Humblot, 1982) rapporté par Kabandana, 1995 ; le niveau alimentaire appliqué chez la vache allaitante pendant la période post-partum n'a que peu d'influence sur la fonction de la reproduction des vaches qui au vêlage sont en bon état, alors que l'effet est très net sur la population de vaches mal nourries avant vêlage. Le ou les mécanismes par lesquels l'alimentation peut modifier le rétablissement de l'activité ovarienne restent hypothétiques.

On suppose que la sous alimentation pendant la fin de gestation diminue la sensibilité

ovarienne aux gonadotropines hypophysaires (Humblot, 1982) cité par Kabandana, 1995.

En début de lactation, une sous alimentation provoque une mobilisation des réserves, ce qui donne un amaigrissement incompatible avec une reproduction normale.

Au sahel, dans les élevages exclusivement extensifs, la proportion des femelles en inactivité sexuelle devient de plus en plus importante au fur et à mesure que la durée de la saison sèche augmente. Cela est dû au fait qu'en saison sèche, les pâturages s'appauvrissent de plus en plus jusqu'à devenir complètement vides. Les animaux maigrissent exagérément et leur activité sexuelle passe en repos.

En Afrique, en zones sahéliennes, dans les conduites extensives, un vêlage en début ou pendant l'hivernage amènerait une reprise d'activité ovarienne plus rapide qu'un vêlage après l'hivernage ou en début de saison sèche. Cela s'expliquerait au fait que pendant l'hivernage les pâturages naturels sont bien fournis, par conséquent les animaux trouvent suffisamment de l'herbe et ont un bon état d'embonpoint d'où un reprise rapide de l'activité ovarienne.Or quelques mois après l'hivernage ces mêmes pâturages deviennent vides et les animaux passent une longue misère physiologique jusqu'à la nouvelle saison d'hivernage. Ainsi l'anoestrus post-partum serait suivi d'un anoestrus de stress dû à un déficit alimentaire.

La reprise de la cyclicité des vaches conduites en stabulation libre est souvent plus précoce que celles des femelles logées en stabulation entravée. L'amélioration de la restauration de l'activité ovarienne constatée en stabulation libre peut s'expliquer par différents facteurs : la luminosité, l'exercice, une conception des bâtiments offrant une meilleure ambiance (Gary et al., 1987) cité par Kabandana, 1995.

Un vêlage dystocique ayant nécessité une intervention obstétricale, prolonge la durée de l'anoestrus post-partum. Les lésions utérines provoquées par l'intervention pourraient différer la première ovulation.

De nombreuses femelles sont en anoestrus au moment où leur mise à la reproduction devient
indispensable. Pour remédier à cette situation, il est nécessaire de mettre en place des

Chez la femelle bovine, vache ou génisse, il est possible de contrôler le déroulement de
l'activité ovarienne (moment des chaleurs et de l'ovulation) par des traitements hormonaux.
Ces techniques, que l'on désigne sous le terme général de maîtrise des cycles sexuels, ne

constituent pas un traitement de l'infécondité et doivent, pour donner des résultats satisfaisants, s'adresser à des femelles en bon état de reproduction. Le principe de ces traitements découle de la connaissance des mécanismes physiologiques de régulation de l'activité ovarienne; ainsi, l'état physiologique des animaux doit être connu pour proposer les traitements appropriés.

Du point de vue physiologique, la maîtrise des cycles sexuels doit s'attacher à résoudre des problèmes bien différents:

V induire et synchroniser l'oestrus et l'ovulation chez les femelles non cycliques.

Il peut intervenir de façon efficace sur le rythme d'apparition des chaleurs: il a donc la possibilité de programmer des chaleurs et des dates d'inséminations, de planifier les mises bas en fonction de divers paramètres d'ordre pratique et économique. L'éleveur possède ainsi un atout supplémentaire important pour parfaire la gestion du troupeau, gestion qui doit être toujours rigoureuse face à l'évolution de l'élevage moderne et qui passe par la recherche d'une productivité toujours accrue.

> La détection des chaleurs qui se manifesteront alors sur une période prévue et relativement courte pour la femelle ou le groupe de femelles traitées se trouve hautement facilitée. dans certains cas une double insémination peut être pratiquée «en aveugle», sans se soucier des signes extérieurs d'oestrus, à une date post traitement bien précis.

> La programmation des naissances permet à l'éleveur de conduire son troupeau en

lots homogènes et d'obtenir ainsi une meilleure rationalisation de son travail.

> De même, dans un souci de rentabilité optimale il peut espérer commercialiser ses

> il devient plus facile de coïncider les besoins du troupeau et les ressources alimentaires disponibles.

> La maîtrise des cycles - surtout dans les élevages allaitantes - aide à développer la pratique de l'insémination artificielle qui présente deux avantages essentielles: la

possibilité certaine d'obtenir une amélioration génétique, source de meilleurs performances. La garantie et le maintien d'un bon état sanitaire si souvent perturbé par l'apport extérieur de reproducteurs.

III.2.2 / Pour les centres d'insémination artificielle

Il apparaît de plus en plus que l'essor de l'insémination artificielle dans les élevages bovins orientés vers la production de viande est étroitement lié à la maîtrise des cycles. Cette programmation de la mise en fécondation présente deux intérêts majeurs pour les centres d'insémination artificielle et les inséminateurs:

> augmentation du nombre d'inséminations artificielles premières dans les troupeaux à monte naturelle comme dans ceux conduits de façon intensive. Dans de tel élevage la dispersion du cheptel rend la pratique de l'insémination mal commode, contraignante et coûteuse.

> diminution du nombre de déplacements et du temps de travail des inséminateurs. Parallèlement à ces avantages, l'inséminateur a de fortes chances d'augmenter son taux de réussite grâce, d'une part, à une meilleure détection des chaleurs et , d'autres part à la synchronisation des oestrus qui permet de pratiquer l'insémination artificielle de façon systématique à un moment bien déterminé

Avant de mettre en oeuvre l'une ou l'autre des méthodes préconisées pour la maîtrise des cycles sexuels il est impératif, en tout premier lieu, de connaître les conditions d'élevage, l'équilibre alimentaire, la technicité de l'éleveur. Ces trois paramètres s'étant révélés satisfaisants, ou , le cas échéant, les corrections conseillées ayant été réalisées il est alors possible, et à cette condition seulement, d'utiliser avec succès les différents protocoles proposés.

En fin, le choix du traitements à retenir est fonction de la catégorie des animaux (génisses ou vaches), de la nature de la production (lait ou viande), de la cyclicité des animaux à traiter.

Mesuré par le taux d'ovulation, l'activité ovarienne est le meilleur critère pour apprécier la

capacité de réponse des femelles à un traitement de maîtrise des cycles. On peut ainsi distinguer à un moment donné:

v les femelles en activité ovarienne ou femelles cycleés pour lesquelles on propose un traitement de synchronisation des chaleurs; on utilise, soit des progestagènes réalisant un corps jaune artificiel, soit des prostaglandines provoquant la disparition des corps jaunes;

v les femelles non en activités ovarienne ou femelle non cyclées pour lesquelles on propose un traitement d'induction et de synchronisation des chaleurs; on utilise uniquement des progestagènes puisque l'absence du corps jaune exclut l'emploi des prostaglandines.

Dans la pratique, il faut situer la proportion de chaque catégorie de femelles (cyclées ou non cyclées) dans chaque type de troupeau pour proposer la traitement le plus approprié. On peut ainsi distinguer:

Génisses: c'est la seule population où le taux de femelles cyclées est toujours proche de 100 %, quelle que soit la période et les conditions d'entretien, permettant ainsi
l'utilisation de tous les types de traitements de synchronisation des chaleurs.

Vaches: la majorité d'entre elles sont cyclées 60 jours après la mise bas mais 10 à 30 % restent non cyclées à cette période; il faut donc leur administrer un traitement d'induction (nécessaire pour une faible part des femelles) et de synchronisation des chaleurs.

Au moment généralement choisi pour la mise à la reproduction (février à mai), la population des vaches et environ la moitié des génisses sont en repos ovarien; il faut donc administrer à ces femelles des traitements d'induction et de synchronisation des chaleurs à base de progestagènes.

Figure 4 : Traitements de maîtrise des cycles proposés pour les femelles des troupeaux laitiers (a, b, c, d : génisses : c, d, e : vaches)

> génisses laitières: traitement de synchronisation des chaleurs: prostaglandines, implants de Norgestomet, spirales de progestérone associées ou non aux prostaglandines, (figure N° 4 a, b, c, d).

> vaches laitières: traitement de synchronisation des chaleurs associé ou non à un traitement d'induction des chaleurs (figure N° 4. c, d, e,). les meilleurs résultats sont obtenus avec le traitement combinant progestagène, prostaglandines et surtout PMSG dont le rôle et certainement d'induire l'ovulation chez les vaches non cyclées.

> génisses et vaches des troupeaux allaitants: traitement d'induction et de synchronisation des chaleurs, à l'exclusion des prostaglandines (figure N° 5); pour tenir compte de la majorité de femelles cyclées, le traitement comprend l'administration d'un agent lutéolytique oestrogénique (valérate ou benzoate d'oestradiol).

L'injection de PMSG en fin de traitement est nécessaire pour induire l'ovulation; la dose de PMSG doit être déterminé à la fois pour assurer une fertilité suffisante et pour limiter les naissances multiples; on ne dépasse pas 500 UI pour les génisses et 600 UI pour les vaches.

Figure 5 : Traitements de maîtrise des cycles proposés pour les femelles des troupeaux allaitants.

III.5 / Mécanismes physiologiques des traitements III.5.1 / Femelles cyclées

On cherche à modifier la durée de vie du corps jaune puisqu'elle contrôle l'oestrus et l'ovulation. Le contrôle de la production de progestérone peut être obtenu soit en provoquant la disparition des corps jaune (lutéolyse), c'est la voie des prostaglandines, soit en réalisant un corps jaune artificiel, c'est la voie des progestagènes.

Entre le 5^ème et 17 ^ème jour de vie du corps jaune, les prostaglandines sont responsables de la régression du corps jaune et l'arrêt de la sécrétion de progestérone, les chaleurs apparaissent 3 à 4 jours après la lutéolyse. On peut distinguer trois types de situations représentées par la figure N ° 6.

y' l'injection intramusculaire de prostaglandines en début de cycle, avant le 5ème jour, est sans effet; le corps jaune évolue normalement, seule une nouvelle injection 10 à 12 jours plus tard provoque une régression du corps jaune et des chaleurs suivies d'ovulation ( situation A);

y' l'injection de prostaglandines en milieu de cycle provoque une régression rapide du corps jaune, les chaleurs apparaissent 3 à 4 jours plus tard, suivies d'une ovulation et un nouveau corps jaune se développe. La deuxième injection de prostaglandines provoque une régression rapide de ce corps jaune et l'apparition de nouvelles chaleurs suivies d'ovulation (situation B);

y' l'injection de prostaglandines en fin de cycle, après le 17ème jour, est sans effet: chaleurs et ovulation apparaissent normalement; un corps jaune s'installe, qui sera détruit par la deuxième injection; à nouveau, chaleurs et ovulation apparaissent 3 à 4 jours plus tard (situation C).

Au total, si on considère que A, B, C, correspondent à la situation de trois femelles différentes, ces trois femelles sont effectivement synchronisées après le traitement. pour grouper les chaleurs il faut donc réaliser deux injections à 10-12 jours d'intervalle; au moment de la deuxième injection, toutes les femelles sont théoriquement entre le 5ème et le 17ème jour de leur cycle, donc réceptives aux prostaglandines et les chaleurs apparaissent 3 à 4 jours plus tard.

La progestérone est l'hormone sécrétée par le corps jaune au cours du cycle ou de la gestation; elle a la propriété de bloquer la maturation des follicules et l'ovulation. L'administration pour la maîtrise des cycles est faite à l'aide d'implants de progestérone (Norgestomet) ou à l'aide de spirales vaginales imprégnées de progestérone; le principe d'action est le même dans les deux cas. La recherche d'un traitement plus cours que la durée du cycle (8-12 jours) a conduit à la nécessité d'administrer en début de traitement un oestrogène, valérate ou benzoate d'oestradiol, pour:

y' empêcher la formation d'un corps jaune fonctionnel chez les femelles en début de cycle;

y' raccourcir la durée de vie du corps jaune chez les femelles en milieu de cycle. Comme le cas précédent, on peut distinguer trois types de situations représentées par la figure N ° 7.

Figure 7 : Mode d'action d'un traitement associant un progestagène (Norgestomet en implant

V le traitement commence en début de cycle, l'association progestérone (progestagènes) oestrogène conduit à un arrêt du développement du corps jaune. Les chaleurs apparaissent un 1 à 12 jours après le traitement (situation A);

v le traitement commence au milieu du cycle, le corps jaune évolue normalement, ce qui se traduit par la chute du niveau de progestérone au 16-17 ème jour et les chaleurs apparaissent naturellement après la fin du traitement (situation B);

V le traitement commence en fin de cycle, le corps jaune régresse normalement au

16ème jour mais le relais est pris par le corps jaune artificiel que représente le

traitement et les chaleurs n'apparaissent qu'après la fin du traitement (situation C).

Au total, si on considère que A, B, et C, correspondent à la situation de trois femelles différentes, ces trois femelles sont effectivement synchronisées; les chaleurs apparaissent 1 à 2 jours après la fin du traitement.

III.5.2 / Femelles non cyclées

Seules la progestérone et les progestagènes peuvent être utilisés puisque l'absence de corps jaune exclut l'emploi des prostaglandines. En outre, les traitements qui utilisent la progestérone ou les progestagènes selon les modalités définies pour les femelles cyclées, doivent être complétés par une injection intramusculaire de PMSG le dernier jour du traitement. Cette hormone gonadotrope stimule la reprise de la croissance folliculaire et permet l'induction d'une première ovulation.

La fertilité à l'oestrus induit, mesurée par le taux de mise bas, permet de situer les résultats à court terme de la maîtrise des cycles. On observe des résultats voisin de ceux qui sont obtenus après insémination sur chaleurs naturelles, voire légèrement inférieurs : les techniques de maîtrise des cycles ne constituent donc pas des traitements de l'infécondité.

Les taux de mise bas observés ne dépassent jamais 60 % : 30 à 60 % pour les vaches allaitantes, 40 à 60 % pour les vaches laitières, 45 à 60 % pour les génisses laitières et allaitantes ; ils sont en outre extrêmement variables car ils dépendent de nombreux facteurs : type de troupeau et traitement utilisé, race surtout les troupeaux allaitants, nombre d'inséminations artificielles systématiques (1 ou 2), cycle, rang de vêlage et saison, niveau nutritionnel et état des animaux.

III.7 / Facteurs de variation de la fertilité à l'oestrus induit III.7.1 / Stade physiologique de l'animal en début de traitement III.7.1.1 / Cyclicité avant traitement

Les traitements à base de prostaglandine F2 alpha (PGF2a) ne sont efficaces que chez les femelles cyclés avant traitement. Chez les femelles en anoestrus vrai, ils seront donc sans effet.

Le traitement à base de progestagène est le traitement de choix pour induire les chaleurs chez les vaches en anoestrus. Il est alors impératif d'inclure l'injection de PMSG dans le traitement. Cependant, certaines vaches non cyclées ne répondent pas au traitement. De plus, la fertilité des ovulations induites est plus faible que la fertilité des ovulations synchronisées (Chupin, 1977 ; Grimard et al., 1992b) cités par Grimard, 2003. La fertilité à l'oestrus induit sera donc plus élevée chez les vaches cyclées avant traitement que chez les vaches en anoestrus, même si les différences observées ne sont pas toujours significatives.

Les prostaglandines F2 alpha (PGF2a) ne sont efficaces qu'entre J5 et J17. Lors de l'utilisation de deux injections à 11-14 jours d'intervalle, la deuxième injection sera bien pratiquée pour tous les animaux en phase lutéale quel que soit le stade du cycle en début de traitement. Cependant, la fertilité après la deuxième injection est liée à la progestéronémie

avant injection (<5 ng/ml dans le plasma, fertilité 36 % ; >5 ng/ml dans le plasma, fertilité 75 %) ; (Folman et al., 1990) cités par Grimard, 2003. Si l'injection est effectuée pendant une période de moindre sensibilité du corps jaune (début de cycle ou corps jaune de fin de cycle déjà en régression) le traitement est moins efficace.

Ainsi, il n'est pas possible de réduire l'intervalle entre les deux injections sous peine de voir la fertilité diminuer. L'intervalle de 14 jours entre les deux injections permet, chez la vache, d'obtenir de meilleurs résultats que l'intervalle de 11 jours. Il est aussi plus pratique à mettre en oeuvre en élevage puisque les injections se font le même jour de la semaine.

Lors de l'utilisation de traitement à base de progestagènes, l'initiation du traitement pendant la deuxième partie du cycle (après J1 1, Brink et Kiracofe, 1988 ; après J14, Beal et al., 1988) cités par (Grimard, 2003), a pour conséquence une diminution de la fertilité. Dans ce cas, c'est la durée trop longue de l'imprégnation par les progestagènes qui est mise en cause.

En effet, chez les vaches cyclées, le progestagène prend le relais du corps jaune naturel mais n'inhibe pas totalement la sécrétion de LH, le follicule dominant devient persistant, ce qui nuit à la fertilité de l'ovocyte expulsé au moment de l'ovulation (Driancourt, 2001) cité par Grimard, 2003.

Comme nous l'avons détaillé plus haut, si le traitement commence en début de cycle, l'effet antilutéotrope des oestrogènes peut être insuffisant, le corps jaune naturel peut alors persister après retrait du progestagène. Les femelles ne seront pas correctement synchronisées, l'environnement hormonal au moment des inséminations pratiquées à l'aveugle ne sera pas propice à la fécondation. Cet écueil peut être contourné en ajoutant une injection de prostaglandine (PGF2a) en fin de traitement.

En définitive, lors d'utilisation de traitement de synchronisation à l'aveugle dans un lot, certains animaux ne seront pas au moment optimal en début de traitement ce qui explique que les résultats de fertilité vont plafonner quel que soit le traitement utilisé.

Les prostaglandines F2 alpha (PGF2a) peuvent être utilisées chez les génisses et chez les vaches pourvu que les femelles soient cyclées avant traitement. (Folman et al., 1990) cités par (Grimard, 2003), signalent un effet du rang de lactation sur la fertilité à l'oestrus induit après deux injections de prostaglandine F2 alpha (PGF2a) à 14 jours d'intervalle : le taux de gestation est de 58,8 % en première lactation, 45,8 % en lactation 2 et 3 puis de 28,6 % en

lactation 4 ou plus (P<0,05). Les traitements à base de progestagène donnent de bons résultats sur génisses. Dans certaines études effectuées chez des vaches allaitantes, la fertilité est plus élevée chez les multipares que chez les primipares (Chupin 1977 ; Grimard et al., 1992b ; Ponsart et al., 1996) cités par (Grimard, 2003), ce qui peut sans doute s'expliquer en partie par le taux de cyclicité avant traitement, généralement plus faible en première lactation.

En effet, pour (Aguer, 1981) cité par (Grimard, 2003), le taux de gestation des vaches cyclées avant traitement n'est pas affecté par le rang de vêlage.

Les effets des conditions de vêlage ont surtout été explorés chez les vaches allaitantes dans le cadre de l'utilisation des traitements à base de progestagènes. L'effet des conditions de vêlage n'a pas été, à notre connaissance, mis en évidence sur la fertilité à l'oestrus induit avec d'autres types de traitement, mais certains auteurs excluent les animaux ayant eu un vêlage difficile (extraction forcée ou césarienne) des études (Mialot et al., 1999 et 2002 ; Lucy et al., 2001) cités par Grimard, 2003.

Lorsque ces effets sont mis en évidence, une assistance au vêlage, même légère (aide facile), est associée à une diminution du taux de gestation par rapport au vêlage sans aide. Mais ce sont surtout l'extraction forcée et la césarienne qui affectent la fertilité (écarts de 15 à 30 points de fertilité entre vêlage sans aide et extraction forcée plus césarienne : (Rochereau, 1994 ; Humblot et al., 1996 ; Ponsart et al., 1996) cités par Grimard, 2003. Cet effet peut s'expliquer en partie par un effet sur le taux d'ovulation après traitement qui est plus faible chez les vaches ayant eu un vêlage difficile que chez les vaches ayant vêlé seules (écarts de 15 à 20 points sur le taux d'ovulation, (Grimard et al., 1992b ; Ribon, 1996) cités par Grimard, 2003.

Les mécanismes reliant difficulté de vêlage et fertilité à l'oestrus induit sont actuellement inconnus mais il peut exister une relation entre le faible taux d'ovulation et l'infection utérine qui altère la sécrétion de la prostaglandine.

III.7.3 / Facteurs de variation liés à la conduite d'élevage III.7.3.1 / Saison/période de vêlage

En France, dans les systèmes allaitants traditionnels avec vêlage de fin d'automne ou début d'hiver, la fertilité à l'oestrus induit après traitement à base de progestagène est élevée en début de saison, elle baisse en fin d'hiver puis remonte après la mise à l'herbe (Chupin, 1977 ; Pelot et al., 1977 ; Aguer, 1981 ; Grimard et al., 2001) cités par Grimard, 2003. Plusieurs

hypothèses sont avancées pour expliquer cet effet saison : l'évolution concomitante du pourcentage de vaches cyclées avant traitement, la sous-alimentation en fin d'hiver, le stress lors de la mise à l'herbe, l'influence de la température.

En France, dans les troupeaux avec vêlages de fin d'été et d'automne, le pourcentage de vaches cyclées lors de la mise à la reproduction en automne est généralement très élevé, entre 70 et 80 % (Mialot et al., 1998a et 1998b) cités par (Grimard, 2003), et la fertilité à l'oestrus induit est très élevée avec l'association progestagène - PGF2a - PMSG. Dans ces conditions, les autres facteurs de variation n'influencent pratiquement pas les résultats.

Le respect d'un intervalle minimum entre le vêlage et le traitement est une des conditions de réussite chez les vaches. Ceci est très vraisemblablement en rapport avec l'influence bien établie de l'intervalle vêlage -insémination sur la fertilité à la suite de l'Insémination Artificielle sur oestrus naturel. Pour les traitements à base de la prostaglandine F2 alpha (PGF2a) il est bien évidement nécessaire d'attendre que tous les animaux soient cyclés.

Pour les traitements à base de progestagène, l'effet de l'intervalle vêlage -traitement est fréquemment cité (Pelot et al., 1977 ; Petit et al., 1979 ; Aguer, 1981 ; Grimard et al., 1992a ; Chevallier et al., 1996 ; Humblot et al., 1996) cités par Grimard, 2003. Par exemple, pour (Humblot et al., 1996) cité par (Grimard,2003), la fertilité des vaches allaitantes primipares est de 23,8 % si les animaux sont inséminés moins de 60 jours post-partum, 38,0 % entre 60 et 70 jours, 49,2 % après 70 jours. Ces observations amènent à conseiller de ne commencer les traitements qu'après 60 jours post-partum chez les multipares allaitantes et 70 jours chez les primipares (Grimard et al., 1996a) cités par Grimard, 2003.

Cet effet de l'intervalle vêlage-traitement va pouvoir être utilisé dans la pratique. En effet, si après examen des animaux il s'avère qu'un grand nombre présente des facteurs de risque d'infertilité, on pourra retarder la mise en place des traitements.

Cette mesure, qui permet aussi d'augmenter le pourcentage de vaches cyclées avant traitement, aura un effet bénéfique sur la fertilité.

Les effets de la note d'état corporel, du poids vif et de leurs variations entre le vêlage et la

mise à la reproduction ont fréquemment été mis en évidence dans les enquêtes épidémiologiques. Expérimentalement, ces effets peuvent être reproduits en modulant le niveau alimentaire des animaux (variation concomitante des apports énergétiques et protéiques), voire en modulant uniquement les apports énergétiques.

Dans ce dernier cas, même si les apports protéiques alimentaires restent élevés, les protéines digestibles par le ruminant se trouvent réduites par la carence en énergie. Nous parlerons donc par la suite d'effet du niveau alimentaire.

Dans le cas des apports protéiques, des effets néfastes des excès d'azote soluble dans la ration sur la fertilité ont été mis en évidence expérimentalement. Mais ces effets n'apparaissent qu'avec des taux de protéines solubles considérés comme toxiques en France (apports d'urée supérieurs à 50 g/ 100 kg de poids vif par exemple).

Dans les études épidémiologiques, les relations entre taux d'urée du lait et fertilité chez la vache laitière, par exemple, sont plutôt positifs (Ponter et al., 1999) cités par Grimard, 2003. Cependant, les excès peuvent intervenir dans le cas d'erreur de rationnement, de mauvaise conservation de fourrage ou au moment de la mise à l'herbe. Ils seront donc développés ci- après.

Les effets de l'alimentation sur la fertilité à l'oestrus induit ont surtout été explorés pour les traitements à base de progestagène (revues de Grimard et al., 1 996a et 1 996b). Ces effets apparaissent fréquemment dans les études comprenant des vaches non cyclées avant traitement, moins fréquemment lorsque les taux de cyclicité avant traitement sont élevés (Mialot et al., 1 998b et 2002) cité par (Grimard, 2003), ce qui tend à suggérer qu'une partie de l'effet du niveau alimentaire s'explique par son effet sur la durée de l'anoestrus post- partum.

Quoi qu'il en soit, les observations réalisées dans le cadre d'enquêtes épidémiologiques à grande échelle ont pu être confirmées par des études expérimentales sur de petits nombres d'animaux. Les mécanismes reliant alimentation et fertilité à l'oestrus induit sont en partie élucidés. Les animaux les plus légers au moment de la mise en place des traitements répondent moins bien au traitement à base de progestagène. Ceci est valable aussi bien pour les génisses (Grimard et al., 2001), que pour les vaches (Chevallier et al., 1996 ; Grimard et al., 2000) cités par Grimard, 2003. Une perte de poids de 30 kg entre le vêlage et la mise à la reproduction, réduit le taux d'ovulation après traitement (Grimard et al., 1992a ; Rochereau, 1994) cités par Grimard, 2003.

La note d'état corporel au vêlage et au début du traitement de synchronisation affecte la fertilité à l'oestrus induit par les traitements à base de progestagène.

Pour (Burke et al., 1996) cités par (Grimard, 2003), il existe une corrélation positive entre la note d'état corporel et le taux de gestation : une augmentation de 1 point de la note est accompagnée d'une augmentation de 13 % du taux de gestation. Une perte de plus de 0,5 point de note d'état corporel entre le vêlage et le traitement diminue le taux de gestation. Ceci a amené (Grimard et al., 1 996a) cités par Grimard,2003, à recommander une note de 2,5 à la mise à la reproduction pour les vaches allaitantes multipares, 3 pour les primipares.

Une note de 2,5 semble aussi être un optimum pour les génisses (Grimard et al., 2001) cités par Grimard, 2003.

Chez la vache allaitante, le statut énergétique au moment des Inséminations Artificielles réalisées après traitement semble être déterminant. Si les animaux sont en bilan énergétique négatif, la sécrétion de LH, la croissance folliculaire et la stéroïdogenèse sont réduites et certaines vaches, en anoestrus avant traitement, n'ovulent pas après traitement (Grimard et al., 1995 et 1 997a) cités par Grimard, 2003. En revanche, si les vaches ont rééquilibré leur balance énergétique, la fertilité est bonne, même si la note d'état corporel est faible (Grimard et al., 1994) cités par Grimard, 2003.

Le flushing, c'est-à-dire une période courte d'augmentation des apports énergétiques (2 UF supplémentaires), réalisé pendant la période de traitement et poursuivi trois semaines après Insémination Artificielle, améliore la fertilité à l'oestrus induit des vaches maigres.

Cet effet positif peut s'expliquer par l'effet sur le bilan énergétique, amélioré en quelques jours (Easdon et al., 1985) cité par (Grimard, 2003), qui se traduit par un effet en 9 à 10 jours sur la croissance folliculaire et semble diminuer la mortalité embryonnaire (Khireddine et al., 1998) cités par Grimard, 2003. Le flushing peut être réalisé en distribuant des concentrés (céréales le plus fréquemment), mais aussi des fourrages de bonne qualité (ensilage de maïs, Ponsart et al., 2000) cités par Grimard, 2003.

Chez la vache laitière, les relations entre statut énergétique et croissance folliculaire sont moins nettes et leurs interactions avec la production laitière mérite d'être étudiée. (Mialot et al., 1998b) cités par (Grimard, 2003),observent un effet de la production laitière moyenne sur la fertilité (diminution de la fertilité pour les vaches produisant plus de 8100 kg par rapport à celles produisant moins de 7200 kg) dans une étude comparant synchronisation par progestagène ou prostaglandine.

En pratique, si la note d'état corporel des animaux au moment de la mise en place du

traitement est trop faible (inférieure à 3 pour les primipares, inférieure à 2,5 pour les génisses et les multipares) on pourra conseiller de retarder la mise en place du traitement de 10 jours et de pratiquer un flushing dans le même temps (arrêt 3 semaines après IA). Les vaches vont ainsi bénéficier des effets positifs de l'intervalle vêlage -traitement et de la modification du bilan énergétique.

Dans les conditions expérimentales, un excès important d'azote soluble dans la ration entraîne une diminution de la fertilité chez la génisse et la vache laitière (Butler, 1998) cité par Grimard, 2003.

Ceci s'expliquerait par une diminution du pH utérin (Elrod et Butler, 1993) cités par (Grimard, 2003), une diminution de la production de progestérone (Jordan et Swanson, 1979) cités par (Grimard, 2003), une diminution de la qualité des embryons (Blanchard et al 1990) cités par (Grimard, 2003), ce qui conduirait à une augmentation de la mortalité embryonnaire (Erold et Butler, 1993) cités par Grimard, 2003.

Ainsi, les excès d'azote soluble, possibles à la mise à l'herbe ou lors de consommation excessive d'urée ou d'ensilage d'herbe mal conservé, peuvent sans doute être mis en cause pour expliquer certains échecs, mais ils ne semblent pas être souvent à l'origine d'infertilité en France.

Chez la vache allaitante, le retrait temporaire du veau avant les inséminations peut augmenter la fertilité. Un retrait du veau de 24 heures semble être insuffisant mais une séparation de 48 heures a parfois des effets positifs sur la fertilité (Peterson et al., 1979 ; Kiser et al., 1980 ; McVey et Williams, 1989 ; Thatcher et al., 2001) cités par Grimard, 2003. Pendant la séparation temporaire, les veaux perdent du poids mais la différence avec les animaux non sevrés n'existe plus au sevrage (Fanning et al., 1995) cités par Grimard, 2003.

Pour (Warren et al., 1988) cités par (Grimard, 2003), l'effet du sevrage temporaire serait
surtout important chez les vaches maigres (note < 1,5) au moment du traitement. Au moment
du retrait du veau, l'action inhibitrice de l'allaitement sur la sécrétion de LH est levée et les

taux circulants de LH augmentent (Walters et al., 1982) cités par Grimard, 2003.

Les effets de l'allaitement sont probablement liés à des effets neuro-endocrines mais aussi à des effets centraux (la vue et la présence du veau, sans tétée, ont des effets inhibiteurs sur la sécrétion de LH, (Williams, 1990) cité par Grimard, 2003. L'arrêt temporaire de l'allaitement pourrait aussi agir de façon indirecte en améliorant temporairement le bilan énergétique (diminution des besoins de production).

Dans la pratique, le sevrage temporaire pourra être envisagé sur les vaches maigres afin d'augmenter les chances de fécondation. Il n'est cependant pas facile à mettre en oeuvre.

Certains auteurs citent un effet du taureau utilisé pour les Inséminations Artificielles sur la fertilité à l'oestrus induit (Chupin, 1977 ; Chupin et al., 1977 ; Pelot et al., 1977 ; De Fontaubert 1986) cités par Grimard, 2003. Les écarts pourraient aller jusqu'à 20 points de fertilité (mesure sur de petits effectifs, 56 à 144 femelles par mâle).

Dans des études plus récentes, le nombre faible d'Insémination Artificielle par taureau utilisé n'autorise pas les comparaisons (Grimard et al ., 2001) cités par (Grimard, 2003), mais il est probable que les différences de fertilité observées après insémination sur chaleurs naturelles se retrouvent après synchronisation.

Les effets des facteurs de variation de la fertilité à l'oestrus induit sont cumulatifs comme l'ont observé (Humblot et al., 1996) cités par (Grimard, 2003), sur des vaches allaitantes primipares pour les facteurs intervalle vêlage -traitement, condition de vêlage et note d'état corporel. Malheureusement, ce sont souvent les mêmes animaux qui présentent plusieurs facteurs de risque (par exemple : primipare, maigre, vêlage difficile et non cyclée).

Dans ce cas deux options sont possibles : soit on écarte ces animaux des traitements de synchronisation et l'on se place dans le cadre d'une utilisation zootechnique des traitements, soit on tente d'augmenter la fertilité de ces animaux en considérant que l'on se situe plutôt dans le cadre d'une utilisation thérapeutique du traitement de maîtrise des cycles. Il est possible alors de jouer sur l'intervalle vêlage -traitement (augmenter le délai de mise à la reproduction sur les animaux à risque), sur le bilan énergétique (conseiller un flushing ou l'arrêt temporaire de l'allaitement chez les animaux maigres), sur le traitement en lui-même (utiliser progestagènes + PMSG) sur les modalités d'Inséminations Artificielles (2 IA à l'aveugle ou IA sur oestrus observé) pour améliorer la fertilité des animaux traités.

Un ensemble de 84 femelles, génisses et vaches à différents ages, de races : zébu azaouak ; zébu maure ; zébu peuhl ; goudaly ; n'dama ; méré ; métisse montbéliarde, reparties dans treize (13) exploitations : cinq (5) dans le cercle de Banamba ; huit (8) dans le cercle de Kati (zone péri -urbaine de Bamako), ont été utilisées dans cette étude du 20 avril 2007 au 30 novembre 2007.

L'induction et la synchronisation des chaleurs ont été préconisées chez ces différentes femelles en se basant :

~ sur l'effet inhibiteur que possède la progestérone et ses analogues de synthèse (progestagènes) sur l'apparition de la composante du comportement sexuel et de l'ovulation ;

~ sur l'activité lutéolytique que possède la prostaglandine F2 alpha en provoquant l'involution des corps jaune fonctionnels , des corps jaunes persistants ou d'éventuels kystes ;

~ sur l'activité folliculostimulante que possède la PMSG pour stimuler la reprise de la croissance folliculaire et d'induire la première ovulation chez les femelles non cyclées.

Jour 0 : pose des spirales vaginales (PRID ^R , CEVA) contenant 1 .55g de progestérone sans oestradiol.

Jour 9 : injection en intramusculaire de 2.5 ml de PGF2a (ENZAPROST ^R T, CEVA) contenant 2.5 mg de Dinoprost (sous forme de trométhamol) et 8.25 mg d'alcool benzylique. Jour 10 : retrait des spirales et injection en intramusculaire de 1 ml d'une solution contenant 250 UI de PMSG (SYNCRO -PART ^R PMSG 500 UI, CEVA).

Jour 0 : pose des implants sous cutanés (CRESTAR ^R SO, Intervet) contenant 3.3 g de Norgestomet.

Jour 9 : injection en intramusculaire de 2.5 ml de PGF2a (ENZAPROST ^R T, CEVA) contenant 2.5 mg de Dinoprost (sous forme de trométhamol) et 8.25 mg d'alcool benzylique. Jour 11 : retrait des implants sous cutanés et injection en intramusculaire de 1 ml d'une solution contenant 250 UI de PMSG (SYNCRO -PART ^R PMSG 500 UI, CEVA).

V chaque troupeau a subi une visite et un contrôle pour apprécier l'état de l'alimentation, de la santé et de la situation générale du troupeau ;

> à un examen gynécologique (palpation ou fouille transrectale) pour confirmer, notamment, l'absence de gestation, noter les différentes structures existantes sur les deux ovaires (follicules, corps jaunes, kystes, ou absence de structure) et apprécier l'état de développement du matrice et des ovaires chez les génisses ;

Seules les femelles ayant un bon état d'embonpoint, non gestantes et négatives au dépistage

de la brucellose et de la tuberculose ont été traitées (traitements d'induction et de synchronisation des chaleurs et des ovulations).

Une seule insémination artificielle a été pratiquée sur toutes les femelles, 56 heures après le retrait des spirales et des implants, avec de la semence importée de France issue de taureaux améliorateurs de races :

v le diagnostic de non retour en chaleur (17^ème -24^ème jour après l'insémination artificielle)

v le diagnostic de gestation par palpation transrectale, 90 jours après les inséminations artificielles).

Les résultats sont exprimés en taux de fertilités apparents (rapport entre le nombre de femelles gestantes et le nombre total de femelles inséminées et contrôlées, n =84)

L'analyse statistique utilisée pour évaluer les différences entre les résultats obtenus en tenant compte de plusieurs facteurs (groupes, traitements...) est basée sur le test de comparaison des pourcentages.

V.1 / Taux de rétention des dispositifs

Sur 76 spirales vaginales et 8 implants sous cutanés mis en place sur les femelles,

une spirale a été perdue ; aucun implant n'est perdu. Ainsi, le taux de rétention des spirales est de 98,68 %, celui des implants est de 100 %. Le taux de rétention global est de 98,8 %.

Les chaleurs induites et synchronisées avec les spirales vaginales et les implants sous cutanés ont commencé entre 36-48h après le retrait des dispositifs et ont été très manifeste chez la majorité des femelles traitées.

y' le chevauchement et surtout la tolérance de chevauchement des femelles synchronisées entre elles ;

y' l'écoulement des glaires (queues souillées de glaires sèches au niveau de la vulve). Pour mieux apprécier l'induction et la synchronisation des chaleurs, nous avons tenu compte de la perméabilité du cervix (col utérin ouvert ou pas ouvert) par le pistolet d'insémination au moment de l'insémination. Ainsi les résultats sont reportés dans le graphique N° 2.

L'analyse des données du graphique N° 2 montre que sur 84 femelles traitées, 80 d'entre elles (soit 95,23 %) sont venues en chaleurs.

V.3 / Taux de retour en chaleurs

Le taux de retour en chaleurs se définit comme étant le rapport entre le nombre de femelles revenues en chaleurs après insémination systématique sur le nombre total des vaches inséminées multipliés par 100.

Il ressort des données du graphique N° 3 que sur 84 femelles traitées et inséminées, 7 d'entre elles (soit 8,3 %) sont revenus en chaleurs.

Ces retours en chaleurs ont été observés le 18^ème , 19^ème ,20^ème ; 21^ème jour après les inséminations systématiques.

Le nombre de femelle contrôlées est de 73, soit 87 % du nombre total de femelles traitées et inséminées (n= 84).

Les résultats de la fertilité par induction / synchronisation des chaleurs et insémination systématique 56h après l'arrêt du traitement sont reportés sur le graphique N° 4.

L'analyse des données du graphique N°4 montre que le taux de fertilité global, tous traitements de maîtrise des cycles sexuels confondus, pour les femelles contrôlées est de

L'analyse des données du graphique N° 5 montre que sur 7 femelles revenues en chaleurs et ré inséminées, 4 d'entre elles (soit 57 %) sont gestantes.

Le taux de fertilité sur retour en chaleur (57 %) est supérieur au taux de primo fécondité (26 %).

L'analyse des données du graphique N° 6 montre que les taux de fertilité sont très variables d'une localité à une autre.

Le taux de fertilité est meilleur à Baguinéda (61 %), moyen à Moribabougou (42 %),

Graphique 6 : Variation des taux de fertilité selon les localités F.T : femelles traitées

V.7 / Taux de fertilité selon la nature du traitement

gestantes après l'oestrus induit, suite au traitement par spirales vaginales est de 22, soit (33,84 %). Il est d'une (1) femelle, soit (12,5 %) chez les femelles traitées par implants sous cutanés.

Graphique 7 : Variation du taux de fertilité selon la nature du traitement utilisé F.T : femelles traitées

VI.1 / Rétention des dispositifs

C'est la première fois que le Centre d'Insémination Artificielle et Transplantation Embryonnaire a utilisé des spirales vaginales pour induire et synchroniser des chaleurs. Malgré cela le nombre de spirales retenues, durant la période des traitements, est satisfaisants dans cette étude.

Les chaleurs obtenues après le retrait des dispositifs se sont manifestées comme celles des chaleurs naturelles. Des signes externes de chaleurs ont pu être observés par les bergers et par l'équipe du C.I.A.T.E. Mais dans la plupart des cas, l'équipe n'était pas disposée à observer le déroulement des chaleurs ; il arrivait juste au moment des inséminations. Certaines inséminations ont été opérées plus tard le soir ou plus tôt à l'aube selon les protocoles des traitements, parfois même sous la pluie. Il imprudent dans des telles conditions de se fier seulement aux dires des bergers pour évaluer le taux d'induction et synchronisation des chaleurs. Ainsi nous avons tenu compte de la perméabilité du cervix pour évaluer ce taux. Le taux obtenu est très satisfaisant : 95 %.

Parmi 4 femelles dont les chaleurs n'ont pas été induites, deux (2) sont stériles ; deux (2) n'ont pas été contrôlées.

VI.3 / Fertilité globale à l'oestrus induit et synchronisé

Le taux de fertilité global, tous traitements de maîtrise des cycles sexuels confondus pour les femelles contrôlées et de 31,5 %. Ce taux est médiocre et inférieur à la plupart des taux rencontrés dans les littératures. Plusieurs raisons justifient ce très faible taux :

y' les opérations d'insémination ont été pratiquées à la fin de la saison sèche, moment où la majorité des femelles bovines avait perdu leur embonpoint, les stocks de paille ont été épuisés, les grains de coton avaient manqué. Malgré la complémentation qui avait été recommandée, dans certains élevages, deux semaines avant les traitements et qui devait être maintenu après les inséminations, certains éleveurs n'ont pas pu maintenir ce niveau alimentaire aussi longtemps qu'il fallait du fait que l'hivernage s'est installé tardivement et les prix d'aliments bétails grimpaient au fur et à mesure que la saison sèche perdurait ;

'V beaucoup de bergers croyant que la stabulation des bovins métis issus des inséminations artificielles va les mettre au chômage ont négligé de surveiller les retours en chaleurs ou les ont signalé tardivement après que les moments des ré inséminations soient passés. Par mésentente, certains bergers nous ont présenté d'autres femelles au moment des traitements, que celles ayant des bonnes performances de reproduction, recommandées par les éleveurs fermiers eux mêmes. D'autres bergers n'hésitaient pas à revendre les stocks d'aliments bétail amenant certains éleveurs à négliger la complémentation trop tôt après les inséminations artificielles ;

'V la non formation et l'absence de sensibilisation des bergers dans le domaine de la reproduction (détection des chaleurs, diagnostic de gestation).

Les taux de fertilité enregistrés selon les localités sont bons à Baguinéda (61 %) et Moribabougou (42 %). Cela à cause de l'expérience acquise par les éleveurs pendant plusieurs années dans la conduite semi intensive des animaux. Les étables bien entretenues, les effectifs réduits, le suivi sanitaire constant des animaux, la présence d'aliments en toute saison, sont entre autres des facteurs ayant favorisé ce niveau de fertilité élevé.

A Banamba où le taux de fertilité est de 26 %, dans la majorité d'élevages, les femelles étaient bien entretenues et avaient présentées un très bon état d'embonpoint. Mais juste après les contrôles des retours en chaleurs, en début d'hivernage, les troupeaux étaient en déplacement à plus de 100 km à cause des cultures.

Pendant ces déplacements les femelles auraient été stressées par le changement brusque d'aliments ou dans la plus part des cas étaient sous alimentées. Durant cette période l'herbe n'est pas assez haute pour satisfaire les besoins nutritifs des grands ruminants à cause de sa pauvreté en énergie et son transit rapide dans le tractus digestif. Ces femelles auraient été victime de misère physiologique qui pourrait être la cause de mortalité embryonnaire.

A Kasséla où le taux de fertilité est de 12%, et bien que la complémentation a été maintenue aussi longtemps qu'il a fallu, ce taux est considéré comme étant très faible. Cela pourrait être dû à un stress d'adaptation puisque ce groupe de femelles qui venait d'une conduite exclusivement extensive de Sélingué, était conduit de manière semi intensive à trois semaines avant les traitements. Un stress d'adaptation pourrait être la cause de mortalités embryonnaires. Egalement les bergers hostiles aux inséminations artificielles n'avaient pas

VI.5 / Fertilité selon la nature de traitement

Les taux de fertilité selon la nature du traitement sont très variables. Ils sont de 33,84 % pour les femelles traités par spirales vaginales, et 12,5 % pour celles traitées par implants sous cutanées. Ces deux types de traitements n'ont pas d'influence sur la fertilité des femelles et nos résultats ne mettent pas en cause les implants sous cutanés (12,5%), car ils ont été tous les deux utilisés dans deux élevages où les résultats sont très faibles.

Sur la base des résultats obtenus lors de notre étude, Il apparaît que les deux types de traitements conviennent aux bovins de races locales et aux métis, eu égard aux taux d'induction et synchronisation des chaleurs obtenus ; soit 95,23 %.

Les taux de fertilité relevés à Baguinéda et à Moribabougou montrent qu'il n'y a pas de problème de fertilité des oestrus induits et synchronisés par les spirales vaginales et les implants sous cutanés. Seuls les modes de conduite des animaux et la disponibilité alimentaire ont influencé les taux de fertilité d'une localité à une autre et d'un élevage à un autre.

Les résultats obtenus dans cette étude nous permettent d'affirmer que les modes de conduite des troupeaux et l'offre alimentaire, sont les facteurs majeurs qui ont influencé les taux fertilité dans cette étude.

Nous constatons que la fonction de reproduction des bovins tropicaux est fragile et dépendante de la variation de l'offre alimentaire.

Dans les zones tropicales, la période optimale de reproduction correspond à la saison des pluies qui en zone aride et semi-aride, est la seule saison où la ration alimentaire est satisfaisante.

Ainsi pour optimiser les taux de fertilité pendant les campagnes d'inséminations artificielles, dans les milieux paysans où la conduite des troupeaux demeure extensive, nous recommandons :

~ ne pas déplacer, en début d'hivernage à cause des cultures, les femelles qui seront retenues pour les inséminations artificielles. Le reste des animaux du troupeaux non retenu peuvent subir ces déplacements lointains pour réduire la charge sur les pauvres pâturages naturels, et les dépenses d'une éventuelle complémentation ;

V en mi juillet (2 mois après le début d'hivernage), commencer les traitements

d'induction et de synchronisation des chaleurs, au moment où les pâturages sont bien

fournis ; ainsi les femelles auront récupérées et seront en bon état d'embonpoint ; V en août inséminer les femelles traitées ;

V en octobre (3 mois après inséminations), contrôler les femelles inséminées pour le diagnostic de gestation. Ce moment correspond à la période des récoltes, les femelles gestantes profiteront des résidus des récoltes pour le maintien et le bon développement de leur gestation ;

V de février à avril, pleine saison sèche, faire une complémentation des femelles
gestantes afin de satisfaire les besoins énormes des trois derniers mois de gestation ;

V en mai, préparer les mises bas. En début d'hivernage, les femelles profiteront de la régénération de l'herbe pour satisfaire leurs besoins et produiront suffisamment du lait. Leur remise en bon état d'embonpoint sera rapide et une reprise rapide de la cyclicité. Ainsi en mi juillet de la nouvelle année (2 mois au moins après les mises bas), les femelles pourraient être traitées de nouveau ou être saillies par un taureau.

Ce protocole ci-dessus semble déjouer les longs anoestrus dont sont victimes les femelles

Contrairement aux autres études menées aux stations de recherche dans des conditions uniformes et une rigueur scientifique respectée à la lettre, celle-ci réalisé dans différents milieux paysans reflète mieux la réalité du terrain.

Elle mérite d'être poursuivi afin d'appréhender toutes les contraintes en vue d'améliorer les résultats des inséminations artificielles dans les milieux paysans.

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> THIBAULT (C.) et LEVASSEUR (M-C.). 1979. La fonction ovarienne chez les mammifères. INRA. 102p.

Dispositifs	Spirales vaginales		Implants sous cutanés		Total
Nombre de femelles traitées	76		8		84
Nombre de dispositifs retenus	75		8		83
Taux de rétention des dispositifs (%)	98,68	%	100	%	98,8	%

Localités	Baguinéda	Moribabougou	Banamba	Kasséla
Nombre de femelles traitées et inséminées	19	13	26	26
Nombre de femelles contrôlées	18	7	23	25
Nombre de femelles gestantes	11	3	6	3
Taux de fertilité (%)	61	42	26	12

Tableau 7 : Variation du taux de fertilité selon la nature du traitement utilisé


Dispositifs	Spirales vaginales	Implants sous cutanés
Nombre de femelles traités et inséminées	76	8
Nombre de femelles contrôlées	65	8
Nombre de femelles gestantes	22	1
Taux de fertilité (%)	33,84	12,5