Memoire Online - Etudes biologique et écologique des chauves-souris de l'aire protégée complexe Tsimembo-Manambolomaty, région Melaky, Madagascar

Etudes biologique et écologique des chauves-souris de l'Aire
Protégée Complexe Tsimembo-Manambolomaty, Région
Melaky, Madagascar

A l'issue de ce mémoire de fin d'étude, je souhaite adresser mes remerciements les plus sincères aux personnes qui m'ont aidée à la réalisation de ce travail, plus particulièrement :

- A Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur titulaire et Doyen de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui m'a permis de réaliser cette soutenance ;

- A Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA, Maître de Conférences, Responsable de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui m'a aidé dans les divers aspects administratifs, dans le bon déroulement du travail et qui a aussi accepté d'être parmi les membres du Jury de ce mémoire ;

- A Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA, Professeur d'ESR au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui m'a fait l'honneur d'être le président du Jury de ce mémoire ;

- A Madame Julie RANIVO, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, mon encadreur pédagogique, qui a été toujours présente et à l'écoute durant la réalisation de ce travail, surtout pour son aide ;

- A Monsieur Beza RAMASINDRAZANA, Docteur, Ecologiste et Mammalogiste à l'Unité Peste de l'Institut Pasteur de Madagascar, mon encadreur technique, pour sa générosité, ses critiques et sa patience malgré ses différentes charges pour l'amélioration de ce mémoire ;

- A Madame Fanomezana M. RATSOAVINA, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui a accepté d'être parmi les membres du Jury ;

- A l'ONG The Peregrine Fund (TPF) qui a proposé cette étude et qui m'a aidé dans la réalisation de ce travail, depuis la descente sur le terrain jusqu'à la réalisation finale de ce mémoire ;

- A Monsieur Lily-Arison RENE DE ROLAND, Professeur HDR, Directeur National du TPF à Madagascar qui m'a apporté ses critiques constructives dans la réalisation de ce livre ;

- A la Fondation pour les Aires Protégées et la Biodiversité de Madagascar (FAPBM) qui a apporté son aide financière pour la réalisation de cette présente étude ;

- A Monsieur Marius RAKOTONDRATSIMA, Docteur, Coordinateur scientifique au sein du TPF qui m'a donné son aide dans la réalisation de ce livre ;

- A l'Association VAHATRA, plus particulièrement à Monsieur Steven Michael GOODMAN, Docteur HDR, pour ses conseils, son appui logistique et son aide pour les diverses documentations ;

- A Madame Balsama RAJEMISON, Responsable du laboratoire du California Academy of Sciences (CAS), Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, qui m'a aidé dans l'identification et la détermination des restes d'arthropodes. Sans son aide et son expérience, les analyses n'ont pas pu être réalisées ;

- Aux enseignants et personnels de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui m'ont aidé à poursuivre mes études durant mon cursus universitaire ;

- Au Ministère de l'Ecologie, Environnement et Forêt pour le permis de recherche N : 241/15/MEEMF/SG/DGF/DAPT/SCHT ;

- Aux techniciens et assistants du TPF pour leur aide dans les travaux sur le terrain et pour leur collaboration ;

- A ma famille, à mes amis et aux membres et étudiants du TPF qui m'ont soutenu dans l'accomplissement de ce travail.

RESUME

Un inventaire biologique des chauves-souris a été réalisé dans l'Aire Protégée Complexe Tsimembo-Manambolomaty (Région Melaky, Madagascar) entre le mois de septembre et octobre 2015, dans le but de connaître la richesse spécifique, la biologie et l'écologie des chauves-souris de l'Aire Protégée. L'évaluation de la diversité spécifique des chiroptères a été faite par des séries d'observations au niveau des gîtes diurnes et par des séries de captures des espèces en utilisant des filets japonais (6 m et 12 m), et un piège harpe. Au total, 16 points de capture ont été échantillonnés. La capture à la main et l'utilisation d'un filet à papillons ont aussi servi à collecter des individus dans leurs gîtes diurnes pendant le jour et à capturer celles qui sont en vol pendant la nuit. Au total, 72 individus appartenant à huit espèces ont été capturées pendant les 26 jours d'étude après un total de 2 556 (fhm), dont sept espèces animalivores et une espèce frugivore. Une autre espèce de chauves-souris frugivore, Pteropus rufus, a été observée dans son gîte diurne. Après la réalisation des dissections et des mesures morphométriques, à part l'observation d'une femelle de Mops leucostigma en gestation, seul un individu mâle de Chaerephon leucogaster présentait un épididyme développé et un individu femelle qui était en phase de gestation. Mops leucostigma et Taphozous mauritianus présentent un dimorphisme sexuel au niveau des paramètres morphométriques. Le résultat des analyses des matières fécales ont permis de connaître le régime alimentaire de certaines espèces, 10 ordres d'arthropodes ont été identifiés avec des proportions variables selon les espèces, dont l'ordre des Coléoptères et des Lépidoptères sont les plus consommées. La consommation des proies varie aussi en fonction de la taille des individus. Davantage d'études seraient encore nécessaires afin de compléter les informations sur la chiroptérofaune de l'Aire Protégée Complexe Tsimembo-Manambolomaty, leur écologie et les menaces potentielles sur les espèces présentes.

Mots clés : Chiroptères, richesse spécifique, reproduction, régime alimentaire, Tsimembo-Manambolomaty, Région Melaky, Madagascar

ABSTRACT

A bat inventory has been undertaken in Tsimembo-Manambolomaty Protected Area (Melaky Region, Madagascar) between September and October 2015 to know the diversity, the biology, and the ecology of bat species occurring in this area. Chiropteran diversity was evaluated by using two types of trapping techniques, through observations of day roost sites, and during a survey of the local population. 6 m and 12 m mist nets and a harp trap were installed along or across rivers and the forest pathways during the night in 16 capture sites. Bats were also caught directly by hand inside their day roost sites or in flight with a butterfly net. In total, 72 individuals belonging to eight bat species were captured during 26 days after the totality 2 556 (fhm), with seven insectivorous bat species and one frugivorous bat. A second frugivorous bat species, Pteropus rufus, was observed in his day roosts site. After dissection and the morphological measurements, only one female individual of Mops leucostigma was pregnant, and one male individual of Chaerephon leucogaster presents a convoluted epididymis and one female individual is in gestation phase. Mops leucostigma and Taphozous mauritianus show a sexual dimorphism based on their morphometrical parameters. The fecal analysis revealed that animalivorous bat species captured exploit 10 orders of arthropods in different proportions according to the species, and their respective size, with Order of Coleoptera and Lepidoptera being the most consumed. Further studies in the area would be necessary to complete available information on the bat fauna of the Tsimembo Manambolomaty area, their biology and ecology, and the potential threats of occurring bat species.

Key words: Chiroptera, species richness, reproduction, diet, Tsimembo-Manambolomaty, Melaky Region, Madagascar

Figure 1. Carte de localisation de l'AP Tsimembo-Manambolomaty et des différents sites

Figure 2. Courbe ombrothermique de l'AP Tsimembo-Manambolomaty (2010-2014) 9

Figure 6. Les différentes mesures morphométriques effectuées sur les individus. 14

Figure 8. Courbe cumulative des espèces capturées durant la période d'étude 19

Figure 9.Dendrogramme de dissimilarité de certaines localités de l'ouest 22

Figure 10. Pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d'arthropodes consommés

par Taphozous mauritianus 24
Figure 11. Pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d'arthropodes consommés

par Scotophilus marovaza 25
Figure 12. Pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d'arthropodes

consomméspar Scotophilus robustus 26
Figure 13. Pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d'arthropodes consommés

par Myotis goudoti 26
Figure 14. Pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d'arthropodes consommés

Tableau 1. Liste des espèces de chauves-souris dans l'AP Tsimembo-Manambolomaty 20

Annexe 2. Répartition des espèces de chauves-souris dans quelques sites de l'ouest III

Annexe 6. Indice de similarité de quelques localités de l'ouest de l'île XI

Annexe 8. Variation de la consommation des proies en fonction de la taille XIII

Annexe 9. Photo des espèces de chauves-souris identifiées à Tsimembo-Manambolomaty

INTRODUCTION

La flore et la faune de Madagascar présentent diverses spécificités (Battistini,1996) liées à son origine et à son histoire évolutive (Nicoll & Langrand, 1989). En effet, faisant partie du Gondwana, Madagascar s'est détaché de l'Inde et de l'Afrique pendant le Mésozoïque, respectivement il y a 80 et 140 Millions d'années (Battistini, 1996 ; Goodman, 2008). Considéré comme un « Hot Spot » de la biodiversité, la Grande Ile se distingue des autres îles du sud-ouest de l'Océan Indien par son taux d'endémisme élevé liés à la variété des milieux naturels et des niches écologiques (Battistini, 1996). Les habitats naturels vont des forêts tropicales humides à l'est, des forêts décidues à l'ouest aux forêts épineuses dans l'extrême sud-ouest (Nicol & Langrand, 1989). Une des spécificités de la flore de Madagascar est la complexité de la communauté végétale (Gautier & Goodman, 2008). Quant à la faune, elle est caractérisée par une richesse aussi bien chez les invertébrés (Elouard et al., 2008; Fisher & Penny, 2008 ; Griffiths & Herbert, 2008) que chez les vertébrés (Goodman, 2008).

En effet, Madagascar présente une richesse spécifique considérable en terme d'amphibiens et de reptiles (Glaw & Vences, 2008), d'oiseaux (Goodman & Hawkins, 2008 ; Raherilalao & Goodman, 2012) et de mammifères (Goodman et al., 2008 ; Goodman, 2011 ; Soarimalala & Goodman, 2011). Ce dernier groupe a fait l'objet de diverses investigations afin de mieux élucider leur histoire naturelle et évolutive (Goodman et al., 2008) et le fruit de ces travaux ont permis de mieux connaître leur taxinomie et leur distribution (Goodman & Ramasindrazana, 2013). Chez les chauves-souris, 47 espèces sont répertoriées à Madagascar avec la description de Miniopterus egeri (Goodman et al., 2011), Neoromicia robertsi (Goodman et al., 2012), Miniopterus ambohitrensis (Goodman et al., 2015a), Hypsugo bemainty, (Goodman et al., 2015b)et Hipposideros cryptovalorona (Goodman et al., 2016), parmi lesquelles 38 espèces sont endémiques. De plus, Madagascar possède une famille endémique qui est celle des Myzopodidae représentée par deux espèces géographiquement distinctes, Myzopoda aurita et M. schliemanni (Goodman, 2011).

Du point de vue de distribution géographique, la région sèche occidentale de Madagascar possède plus d'espèces de chauves-souris par rapport à la région orientale humide (Eger &Mitchell, 2003) et contient une plus grande endémicité (Wilmé et al., 2006). Actuellement, cette partie occidentale possède 30 espèces, où les cinq espèces récemment

décrites ont été découvertes (Goodman et al., 2011, 2012, 2015a, 2015b, 2016). Malgré l'importance des études entreprises sur les chauves-souris de Madagascar, toujours est-il que certaines localités ont reçu moins d'attention, comme le cas de la partie centre-ouest malgache dont la diversité chiroptérologique reste encore peu connue.

Vu que Madagascar possède cette richesse spécifique en chiroptère, certaines espèces de chauves-souris de l'île sont menacées (IUCN, 2015) (Annexe 1). La pression exercée par l'Homme en est la principale cause de cette menace dont la destruction des habitats est la plus frappante poussant les individus à quitter leurs dortoirs (Andrianaivoarivelo et al., 2011). A part cette perte d'habitat, la collecte des fèces dans leur gîte pour la fabrication des engrais entrainerait des perturbations sur les individus qui y vivent (Furey & Racey, 2016). Sans oublier la consommation de leur viande en tant que gibiers d'une part et aussi comme source de protéines pendant la période de soudure d'autre part. 4 espèces en sont concernées, à savoir : Pteropus rufus, Eidolon dupreanum, Rousettus madagascariensis étant les plus consommées (Jenkins & Racey, 2008) et Hipposideros commersoni (Rakotoarivelo, 2011)

Dans la partie centre-ouest de Madagascar se situe l'Aire Protégée (AP) Complexe Tsimembo-Manambolomaty où aucune étude concernant les chauves-souris n'a pas encore été réalisée. L'objectif principal de cette étude est donc d'obtenir des informations sur la diversité, la biologie et l'écologie des chauves-souris de cette localité. Tsimembo-Manambolomaty Pour ce faire, nous allons :

? Comparer la diversité chiroptérologique du site par rapport à d'autres régions de l'île ; ? Etudier la reproduction des espèces capturées ;

Pour atteindre ces différents objectifs, des études sur terrain et au laboratoire ont été réalisées dont les différentes étapes seront abordées dans le présent travail qui sera divisé en quatre parties. La première partie résume les études faites auparavant concernant les chauves-souris malgaches. Cette partie sera suivie de la méthodologie qui décrit le milieu et la période d'étude, ainsi que les matériels utilisés. Vient ensuite les résultats obtenus et leur interprétation. La dernière partie sera consacrée à la discussion qui compare nos résultats par rapport aux autres résultats déjà disponibles. Ce travail sera terminé par une conclusion suivie de quelques perspectives.

Les chauve-souris sont des micromammifères volants qui ont déjà existé depuis l'Eocène, il y a environ 64 millions d'années (Teeling et al., 2005). Entre -55,8 et -33,9 millions d'années, elles ont subi une radiation évolutive durant laquelle certaines familles étaient apparues. Par la suite, ces dernières ont pu s'adapter à divers niches écologiques grâce au vol et à l'écholocation (Simmons, 2005b) qui est la capacité d'émettre des ultrasons et d'analyser l'écho émise sur les objets détectés. Ce système aide certains groupes de chauves-souris à s'orienter, à se déplacer et à identifier leurs proies (Neuweiler, 2000). Pendant cette période, ces groupes d'animaux ont acquis le vol grâce à une adaptation au niveau de ses membres antérieurs, ces membres sont modifiés et possèdent des métacarpes allongées reliées par une fine membrane qui est le patagium pour former une aile. Ce caractère permet de les classer dans l'ordre des Chiroptères (Neuweiler, 2000).

Du point de vue biologique, les chauves-souris sont homéothermes et certaines espèces présentent un dimorphisme sexuel, les mâles se différencient des femelles par leur taille, leur pelage, voire leur vocalisation et leur comportement, qui pourraient varier selon d'espèces (Racey, 1988). Sur le plan alimentaire, les chauves-souris peuvent être soit frugivores, insectivores ou carnivores (Whitaker et al., 2009).

Du point de vue écologique, étant un groupe nocturne, les chiroptères utilisent des gîtes pour se reposer le jour dont les types de dortoirs varient suivant les espèces, comme les arbres, les constructions humaines, les points d'eau, les grottes, les crevasses (Kunz, 1982). Dans ces gîtes, certaines espèces peuvent vivre en sympatrie où des individus d'espèces différentes partagent ensemble le même gîte. Ce groupe de mammifères peut aussi fréquenter les constructions humaines où elles sont qualifiées d'espèces synanthropiques (Kunz, 1982).Les chauves-souris jouent également un rôle écologique dans le fonctionnement de l'écosystème, comme la pollinisation de certaines plantes (Von Helversen & Winter, 2003) et peuvent être prédateurs d'insectes (Patterson et al., 2003) et transmetteurs de maladies (Calisher et al., 2006).

La classification basée sur la morphologie des individus (classification monophylétique) divise les chauves-souris en deux sous-ordres, à savoir, les Mégachiroptères et les Microchiroptères (Simmons & Geisler, 1998). Cependant, cette classification a été remise en question après les diverses études moléculaires récentes permettant ainsi de reclasser ces groupes de mammifères à partir des données moléculaires et évolutives (Teeling et al., 2002, 2005) aboutissant ainsi à la nouvelle classification phylogénétique. Les chiroptères sont alors regroupés soit parmi les sous-ordres des Yinpterochiroptera (Pteropodiformes) soit parmi les Yangochiroptera (Vespertilioniformes).

Pour le cas de Madagascar, l'île partage certaines espèces avec l'Afrique et l'Asie, mais la plupart des espèces non endémiques sont originaires d'Afrique (Peterson et al., 1995), de même pour les espèces endémiques, ce sont les migrants africains qui sont susceptibles d'évoluer suite à l'isolement de l'île dans l'Océan Indien (Eger & Mitchell, 1996).

Les chiroptères se répartissent partout dans le globe (Patterson & Willig, 2003) sauf en Antarctique (Simmons, 2005a). Ils constituent les majeurs composants des mammifères dans les régions tropicales et tempérées (Simmons, 2005a), mais la plus grande diversité d'espèces se trouve dans les régions équatoriales (Eger & Mitchell, 2003). Actuellement, plus de 1 116 espèces de chauve-souris ont été recensées dans le monde (Simmons, 2005a) soit plus d'un cinquième des espèces de mammifères existantes.

Actuellement, Madagascar possède 47 espèces de chauves-souris dont 38 sont endémiques. Parmi ces 47 espèces, 29 se trouvent dans la région occidentale et 22 dans la région orientale.

Cette partie parle des résultats des études qui ont été réalisées dans les AP ayant quelques caractéristiques en commun avec l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty, c'est-à-dire, les AP possédant des forêts sèches dans la région ouest de l'île. L'ensemble de recherches effectuées par quelques chiroptérologues permet de connaître la répartition géographique de certaines espèces de chauves-souris dans certaines localités de Madagascar (Annexe 2). Ces AP étant le (Parc National) PN d'Ankarana qui contient 17 espèces, la zone d'Anjohibe avec 18 espèces, le PN de Namoroka qui possède 19 espèces, le PN de Bemaraha où 18 espèces s'y trouvent, le PN d'Isalo avec 13 espèces, le PN de Tsimanampetsotsa qui

héberge 6 espèces, le PN de Zombitse-Vohibasia hebergeant 13 espèces le PN de Kirindy Mitea avec 12 espèces (Goodman, 2011) et le PN de Kirindy CNFEREF avec 10 espèces (Goodman, 2011; Goodman et al., 2015a).

Peu d'informations sur le régime alimentaire des chauves-souris frugivores malgaches sont actuellement disponibles.

D'après les études réalisées par Raheriarisena (2005), le régime alimentaire de Pteropus rufus est composé particulièrement de fruits, de fleurs et de feuilles de Tamarindus indica (voamadilo) et d'Agave rigidana (taretra) dont les proportions dépendent de la phénologie des plantes consommées et de l'activité de l'espèce surtout pendant la reproduction, cette espèce se nourrit aussi de Ceiba pentandra (kapoaka).

Eidolon dupreanum se nourrit du nectar d'Adansonia suarezensis (baobab) et d'Adansonia grandidieri, et aussi de C. pentandra (Andriafidison et al., 2007) et de certaines parties des plantes (fruits, pollen ou les deux) dans laquelle les fruits de 11 espèces sont consommées : Aphloia theiformis (goavy), Psidium guajava, Cussonia bojeri (hazongoaika), Ficus lutea (amontana), F. reflexa (laza), F. pachyclada, Passiflora caerulea (garana), Morus alba (voarohy hazo), Rubus mollucanus (voaloboka), Prunus sp. (cerise), Solanum mauritianum et Grewia saligna (sely) (Ratrimomanarivo, 2007).

Rousettus madagascariensisse nourrit de nectar, des fleurs de feuilles ou de fruits en drupe et de fruits de Ficus rubra, des fruits de Litchi chinensis (litchis) et de Dimocarpus longan (Andrianaivoarivelo et al., 2007, 2011, 2012), et consomme largement du nectar, des fleurs, des fruits et six espèces de plantes (Dypsis sp. (rofia), F. soroceoide, F. botryoïdes, F. rubra, Rubus mollucanus, une espèce de la famille des Solanaceae) (Andrianaivoarivelo et al., 2011), de Ziziphus jujuba (voatsinefy) et de F. sakalavarum (adabolahy), mais la préférence entre les deux fruits varie en fonction de l'âge de l'animal. Les jeunes ont une préférence pour F. sakalavarum, tandis que les adultes mangent des fruits de F. sakalavarum qui ne sont généralement pas très mûrs (Andrianaivoarivelo et al., 2012).

Des études concernant le régime alimentaire des chauves-souris animalivores ont été réalisées par divers chercheurs (Razakarivony et al., 2005 ; Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Ramasindrazana, 2009 ; Ramasindrazana et al., 2012 ; Rakotondramanana et al., 2015 ; Rasoanoro et al., 2015). Ce groupe rassemble toutes les autres familles de chauves-souris qui se nourrissent généralement d'insectes, voire de petits arthropodes (Whitaker et al., 2009) comme l'ordre des Coléoptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Hémiptères, Araneae, Diptères, Trichoptères, Homoptères, Blattes, Orthoptères et Isoptères dont la composition et la proportion pourraient varier en fonction de la saison, de l'habitat, du pays, de la disponibilité des proies, de la préférence alimentaire de l'espèce, ainsi que l'âge et dans certains cas du sexe des espèces. Seul l'ordre des Coléoptères est consommé par la majorité des espèces.

Sous la gestion de « The Peregrine Fund » (TPF) qui est un Organisme Non Gouvernemental (ONG), l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est composée de trois écosystèmes : des lacs, des mangroves et la forêt de Tsimembo qui est délimitée par la rivière de Manambolomaty au sud et par la rivière de Beboka au nord (Projet ZICOMA, 1999). Par la présence de ces lacs, l'AP forme un Complexe de zones humides, classés comme site RAMSAR depuis 1999 et est entourée par la forêt de Tsimembo pour constituer le Complexe Tsimembo-Manambolomaty. Cette AP a obtenu le statut d'Aire protégée définitif de catégorie V ou « Paysage Harmonieux Protégé » de l'UICN (Union International de la Conservation de la Nature) en 2015.

L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est située dans la partie centre-ouest de Madagascar, dans la région Melaky, district Antsalova, dans les communes rurales de Masoarivo, de Trangahy et d'Antsalova. Elle est située à environ 150 km à l'est de Morondava et 50 km à l'ouest du PN de Bemaraha (à vol d'oiseau). L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty possède une superficie de 62 745 ha avec une altitude allant de 20 à 100 m (The Peregrine Fund, 2013) et localisée à 19°00'00»S, 44°23'29»E (Figure 1).

L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty présente un climat tropical sec alterné par deux saisons bien distinctes : une saison pluvieuse pendant cinq mois, de novembre à mars, avec une précipitation maximale au mois de février, et une saison sèche durant sept mois, du mois d'avril à octobre (Bousquet & Rabetaliana, 1992). La température minimale de l'année est de 23°C de juin en août, la moyenne est de 26°C et la plus élevée est de 28°C du mois de novembre au mois d'avril. Pour la pluviométrie, l'indice la plus basse est de 0,16 mm en mois de juin, la moyenne est de 99,5 mm et la plus élevée est de 463,9 mm en mois de janvier (Figure 2).

Figure 1. Carte de localisation de l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty et des différents sites d'étude. (Source : FTM, modifiée par Fifi Ravelomanantsoa, 2016)

L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est caractérisé par la présence de trois lacs qui sont Befotaka, Soamalipo et Ankerika. Ces deux derniers sont reliés par une ouverture d'une cinquantaine de mètres pour former le lac d'Andranobe. Ces lacs sont alimentés par la rivière Manambolo au début de la saison de pluie. La température moyenne de l'eau étant de 26°C tout au long de l'année (Rasamoelina, 2000).

Une des caractéristiques de la région ouest de Madagascar est la présence de dépôts de calcaires massifs, karstiques et un relief déchiqueté dont l'érosion par l'eau a entrainé la formation du Tsingy comme le PN de Bemaraha (Bousquet & Rabetaliana, 1992), de même pour la forêt de Beanka qui possède aussi une massif calcaire (Gautier et al., 2013). Pour l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty, elle ne possède pas ces critères. Par contre, le sol est de type argilo-sableux contenant 60 à 67,91% de matières organiques, 27,2 à 42,8% d'argile, 9,1 à 27,4% de limons et 21,1 à 35,1% de sables (The Peregrine Fund, 2013).

La forêt de Tsimembo possède une superficie de 32 800 ha et est majoritairement composée d'espèces à feuilles caduques. Elle est constituée par une succession de forêt sèche non dégradée (qui occupe 65,5% de l'aire totale), de forêt sèche dégradée et des savanes dominées par des Ziziphus jujuba. La forêt sèche dégradée est caractérisée par l'abondance des lianes et des espèces héliophiles de petite taille (The Peregrine Fund, 2013). Récemment, 290 espèces de plantes appartenant à 69 familles ont été inventoriées dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty (Andriafanomezantsoa, 2012).

L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est doté d'une grande diversité de vertébrés dont la plupart sont endémiques de la Grande Ile. Cette AP héberge 69 espèces d'amphibiens et de reptiles (Razafimahatratra, 2011), 13 espèces de mammifères non-volants (The Peregrine Fund, 2013) et 16 espèces de poissons (Ratsoavina & Ravelomanana, 2014). Ce site abrite également 115 espèces d'oiseaux (Morris & Hawkins, 1998) et constitue une zone de refuge pour certaines espèces d'oiseaux, principalement pour l'aigle pêcheur de Madagascar (Haliaeetus vociferoides) où 10% de sa population mondiale s'y trouve (Razafimanjato, 2011).

II.2. Matériels et méthodes

Une descente sur terrain dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty a été entreprise pendant la saison sèche, du 22 septembre au 31 octobre 2015, dont le choix des sites a été basé à partir des prospections : par l'existence des gîtes et des zones de passage potentiels. De ce fait 16 points de capture ont été choisis (Annexe 3).

Le succès de capture des chauves-souris est basé sur la connaissance de leurs dortoirs, de leur comportement de dispersion et de leur habitude de recherche de nourriture (Kunz & Kurta, 1988), les séances de capture ont été alors entreprises en tenant compte de ces diverses conditions.

Les pièges ont été installés avant le coucher du soleil et ouverts 30 mn après le coucher du soleil, coïncidant au début de l'activité de chasse des chauves-souris, c'est-à-dire à partir de

18h30mn et est fermé après 21h ou juste avant le lever du soleil. Ces pièges ont été installés au bord des lacs, à travers les zones de passage comme les tunnels naturelles dans les forêts, les trajets de l'homme, ou près de leur perchoir. En outre, certains sites ont été revisités pendant l'étude, vu que ce sont dans ces sites que certaines espèces sont les plus abondants et que ces sites possèdent aussi plusieurs gîtes.

Le piège harpe est composé verticalement de deux rangées en parallèle de fils en nylon qui sont soutenus chacun en haut et en bas par une barre horizontale. Pour que les fils soient tendus, les deux barres horizontales des deux côtés de chaque rangée de filets sont reliées par une barre verticale, qui est aussi reliées entre eux pour pouvoir soutenir une poche qui sert à retenir les individus piégés. Le tout est supporté par deux barres obliques se reliant chacun des deux côtés (Figure 3).

De même type de piège que celui utilisé pour capturer les oiseaux, les filets japonais utilisés durant cette étude sont fabriqués avec des fils en nylon, avec une maille de 36 mm, ils ont une largeur de 6 m ou de 12 m et une hauteur moyenne de 2,4 m. Ce piège contient quatre poches tout le long de sa largeur pour pouvoir retenir les individus capturés. Une fois ouvert, les pièges sont visités tous les 15 mn (Figure 4).

Cette technique consiste à capturer les individus à la main (Kunz & Kurta, 1988) pour ceux qui nichent dans les constructions humaines ou qui sont au repos dans leur gîte.

C'est un piège utilisé pour capturer les insectes, mais il est aussi utilisé pour capturer les chauves-souris. Le filet papillon est constitué par un sac profond avec une ouverture en cercle, relié à un bâton dont la longueur est réglable (Figure 5).

Des observations au niveau des gîtes ont été réalisées durant le jour pour pouvoir identifier les individus qui y sont présente.

Une fois que les chauves-souris sont capturées, elles sont placées séparément dans des pochons en tissus propres pour diverses études morphologiques et morphométriques.

II.2.3.a. Mensuration et pesage

Les individus ont fait l'objet de mensuration avant leur préparation. Pour ce faire, une règle plastique avec une précision de 0,5 mm a été utilisée pour mesurer les différentes parties du corps de l'animal dont l'unité étant exprimée en millimètre (Figure 6). Par ailleurs, les mesures suivantes ont été relevées :

? La longueur totale du corps (LT) qui est la longueur entre le bout du museau jusqu'à la dernière vertèbre caudale. Pendant cette mensuration, la partie ventrale de l'animal est placée sur la règle et la queue étant étirée.

? La longueur de la queue (LQ) qui est la distance entre lla première et la dernière vertèbre caudale.

? La longueur du pied (Pied) qui est la distance entre le talon et l'orteil le plus long, sans les griffes

? La longueur de l'oreille (OR) qui est mesurée de la base au bout de l'oreille. Si l'individu possède un tragus, alors ce dernier a été mesuré à partir de sa base jusqu'à son extrémité distale.

? La longueur de l'avant-bras (AB) qui est la distance entre le coude et l'articulation qui porte les différents métacarpes.

Figure 6. Les différentes mesures morphométriques effectuées sur les individus (Réalisée
par : Fifi Ravelomanantsoa, 2016).

Après les diverses mensurations, le poids de l'animal a été pris à l'aide d'une balance de précision (0,1 g) dont l'unité de poids est exprimé en gramme.

Pour le cas des individus relâchés, seul le poids et la longueur de l'avant-bras ont été pris. II.2.3.b. Détermination du sexe

Les mâles des chauves-souris se différencient des femelles par la présence d'un pénis et d'une paire de testicules, qui sont en position abdominale pour les juvéniles, ou scrotale pour les adultes. Cela détermine l'état de reproduction des mâles. Tandis que chez les femelles, la présence du vagin qui est perforé ou non, d'une paire de mamelles (petite, large ou en lactation), et de la cicatrice placentaire indiquent l'état de reproduction des femelles (Racey, 1988 ; Hutson & Racey, 2004).

Pour des études ultérieures, des ectoparasites ont été prélevé sur chaque individu. Ces ectoparasites ont été ensuite placés dans des tubes contenant de l'alcool 90°.

Les individus ont subi des prélèvements de tissus pectoraux qui ont été ensuite placés dans des tubes contenant de l'Ethyl Diamine TétrAcétique (EDTA) pour des futures analyses moléculaires.

Une fois que les mensurations et les prélèvements ont été fini, le crâne a été préparé et mis dans de l'alcool à 70°, tandis que le cadavre a été placé dans du formol à 12,5%.

La connaissance du régime alimentaire des chiroptères est obtenue grâce à l'analyse de leurs fèces (Pavey & Burwell, 2000) dont la collecte est nécessaire pour analyser les fragments d'invertébrés qu'elles contiennent (Shiel et al., 1997).

II.2.4.a. Méthode de capture des insectes par le piège Malaise

Les insectes sont les principales sources alimentaires de la plupart des chauves-souris animalivores (Whitaker et al., 2009), la capture de ces petits invertébrés est alors nécessaire pour évaluer les proies probables des chauves-souris, aussi, ces arthropodes servent de guide pendant l'analyse des fèces au laboratoire. Dans cette étude, le piège Malaise a été utilisé pour l'échantillonnage des proies et le piège a été installé pendant les mêmes heures de capture que celle des chauves-souris et placés pas loin de celle-ci pour quelques sites.

Le piège Malaise est un piège pliable fabriqué en toile à maille fine. Ressemblant à une tente, le toit présente une ouverture à l'intérieur duquel est attaché un récipient présentant une petite ouverture pour le passage des insectes. Le récipient est tenu grâce aux tendons qui maintiennent le piège en place. Pour que les insectes soient conservés (figure 7), le récipient contient de l'alcool à 90°.

Les pelotes fécales sont obtenues grâce aux défécations que les individus effectuent dans le pochon quelques heures après leur capture. Les pelotes fécales sont ensuite placées dans des tubes contenant de l'alcool à 90° pour que les débris des arthropodes soient conservés.

II.2.4.c. Analyse des pelotes fécales au laboratoire

Afin de connaître le régime alimentaire des chauves-souris, l'analyse des pelotes fécales au laboratoire est nécessaire. Cela consiste à les ramollir dans de l'alcool à 90° pour pouvoir identifier les parties non digérées, tels que les fragments de pattes, antennes, d'élytres, de mandibules, d'écailles des invertébrés (Whitaker et al., 2009).Vu que les pelotes fécales collectées sont peu nombreuses toutes les crottes de chaque individu ont été analysées.

Pour pouvoir atteindre les objectifs et donner les réponses aux hypothèses proposées dans l'étude, des analyses statistiques ont été réalisées à partir des données récoltées sur terrain et au laboratoire. Les tests ont été effectués grâce au logiciel R (R Core Team, 2014) et à l'Excel.

Pour pouvoir estimer l'effort réalisé pour la capture dans chaque site durant l'étude, l'effort de capture a été calculé. La formule étant la suivante :

La quantité de chaque groupe d'arthropodes consommés par les espèces est déterminée en calculant le pourcentage volume. Le pourcentage volume est la quantité de chaque taxon d'arthropodes identifiés dans les pelotes fécales de chaque espèce étudiée. Il est calculé comme suit :

v= somme du pourcentage de chaque taxon identifié dans les pelotes fécales d'un individu (%) V= somme du pourcentage des taxons identifiés dans les pelotes fécales d'un individu (%)

II.2.5.c. Pourcentage fréquence

Le pourcentage fréquence est le pourcentage des individus d'une espèce étudiée qui consomme un ordre donné (Whitaker et al., 2009). La formule étant :

f= nombre de pelotes fécales d'un individu contenant un ordre donné F= nombre de pelotes fécales d'un individu analysés

II.2.5.d. Test de normalité de Shapiro-Wilk (Dytham, 2011)

Appelé aussi test de Shapiro-Wilk, ce test est une des étapes à faire pour pouvoir réaliser le choix d'un test statistique. Il permet de connaitre si la distribution de la fréquence observée

correspond à la distribution de la fréquence attendue. L'hypothèse nulle H0 est que les données sont normalement distribuées, si la probabilité p est supérieur à 0,05, H0 est acceptée, par contre si p est inférieur à 0,05, H0 est rejetée.

II.2.5.e. Etude de la distribution géographique

Pour connaitre la proximité biogéographique entre les localités, l'indice de Jaccard a été calculé. Tsimembo-Manambolomaty Il permet d'évaluer la similarité entre les localités en tenant compte des espèces qu'ils ont en commun et compare les sites deux à deux. Plus le résultat se rapproche de 1, plus les deux sites sont similaires.

II.2.5.f. Etude du dimorphisme sexuel (Dytham, 2011)

Le test de Wilcoxon Mann-Whitney est utilisé pour connaitre s'il y a un dimorphisme sexuel ou non chez une espèce. C'est un test de comparaison qui est utilisé pour les échantillonnages non apparié et pour les données qui ne sont pas normalement distribuées (non paramétrique). L'hypothèse nulle H0 étant que les mâles et les femelles ne présentent pas de dimorphisme. Si p est inférieure à 0,05, H0 est rejetée et si la probabilité p est supérieure à 0,05, H0 est acceptée.

Pendant les 26 jours d'étude, neuf espèces de chiroptères ont été identifiées dont huit capturées et une observée. Les pièges utilisés ont tous aboutit à l'obtention des individus mais le taux de capture varie selon le type de piège. Les filets japonais ont permis de capturer plus d'individus avec un effort d'échantillonnage total de 2 556 filet-heure-mètre. Au premier jour de capture, une espèce a été capturée. Ce nombre a augmenté de quatre espèces au deuxième jour jusqu'au 4^ème jour. Du 5èmeau 8^ème jour, au total cinq espèces ont été identifiées et au 9ème jusqu'au 13^èmejour ce nombre a atteint de six espèces. Au 14^ème jour, le nombre d'espèce a augmenté de huit, et à partir du 15^ème jour jusqu'au dernier jour d'étude (26^ème jour), neuf espèces ont été identifiées. Le plateau de saturation a été atteint, ce qui signifie que la durée de l'étude est suffisante pour l'inventaire de la faune chiroptérologique de l'AP (Figure 8). Cependant, étant donnée l'étendue de la zone et la diversité d'habitats, d'autres espèces pourraient s'ajouter à cette liste.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Nombre cumulé des espèces recensées

Figure 8. Courbe cumulative des espèces capturées durant la période d'étude.

Au total 72 individus appartenant à neuf espèces de chauves-souris ont été identifié dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty : deuxespèces appartenant au sous-ordre des

Yinpterochiroptera (Pteropus rufus et Rousettus madagascariensis)et sept espèces appartenant au sous-ordre des Yangochiroptera (Taphozous mauritianus, Myotis goudoti, Pipistrellus spp., Scotophilus marovaza, Scotophilus robustus, Mops leucostigma et Chaerephon leucogaster). Seule Pteropus rufus n'a pas été capturée mais observée (Tableau 1). Les espèces Taphozous mauritianus et Mops leucostigma sont les plus abondants du faite que leur gîte sont nombreuses dans l'AP (abondance de Cocos nucifera) et que l'AP pourrait posséder les conditions nécessaires pour leur survie et leur développement comme l'abondance de nourriture et le climat, tandis que Myotis goudoti, Pipistrellus spp., S. marovaza et S. robustus sont des espèces considérées comme rares au sein de l'aire protégée vue qu'il y a peu de leur gîte qui existe.

Tableau 1. Liste des espèces de chauves-souris dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty

Les localités sont regroupées selon la présence et l'absence des espèces dans chaque site, plus les sites présentent des espèces en commun, plus ils sont similaires. Ici, les localités sont regroupées en deux: le premier groupe est constitué par deux sous-unités, le PN d'Ankarana se trouvant au nord-ouest de l'île est la première sous-unité, et la deuxième sous-

unité qui est constituée par la zone d'Anjohibe au sud-ouest d'une part, et le PN de Namoroka au nord-ouest et le PN de Bemaraha au centre-ouest d'autre part. Le deuxième groupe est aussi composé de deux sous-unités qui sont le PN de l'Isalo au sud-ouest et le PN de Tsimanampetsotsa au centre-ouest pour la première sous-unité, et pour la deuxième sous-unité, elle possède encore deux regroupements qui sont le PN de Zombitse Vohibasia au sud-ouest d'une part, l'AP Tsimembo-Manambolomaty, la concession forestière de Kirindy CNFEREF au centre-ouest et le PN de Kirindy Mitea d'autre part au sud-ouest (Figure 9).

Dans le premier groupe, le PN de Namoroka et le PN de Bemaraha partagent 17 espèces en commun, ces deux derniers sites sont les plus similaires pour ce groupe, avec une indice de similarité de 0,87 (Annexe 6), et partage 11 espèces avec Ankarana et 12 espèces avec Anjohibe. Le PN d'Ankarana et le zone d'Anjohibe partagent 12 espèces en commun

Pour le deuxième groupe, Isalo et Tsimanampetsotsa hébergent 13 et six espèces dont 99% des espèces rencontrées à Tsimanampetsotsa se trouvent à Isalo. Dans ce groupe encore, il y a le PN de Zombitse Vohibasia et l'AP Tsimembo-Manambolomaty qui partagent trois espèces en commun. D'autre part, Kirindy CNFEREF et Kirindy Mitea sont assez similaires avec neuf espèces en commun et une indice de similarité de 0,62 (Annexe 6), et partage quatre espèces avec Zombitse Vohibasia et Tsimembo-Manambolomaty .

Figure 9. Dendrogramme de dissimilarité de certaines localités de l'ouest.

Le dimorphisme sexuel est ici basé sur les données morphométriques obtenues après les diverses mensurations (Annexe 4). Les espèces capturées possédant à la fois des individus mâles et femelles capturées ont été prises en compte, dont Mops leucostigma, Chaerephon leucogaster, Taphozous mauritianus et Rousettus madagascariensis.

Chaerephon leucogaster et Rousettus madagascariensis ne présente pas de dimorphisme sexuel au niveau des paramètres morphometriques (p>0,05).

Mops leucostigma présente un dimorphisme notable au niveau de la longueur de l'avant-bras (Mann-Whitney : W= 28,5, p=0,017). Les mâles étant plus grands que les femelles.

Taphozous mauritianus présente un dimorphisme au niveau de l'avant-bras (Mann-Whitney : W=60, p=0,020) et du poids (Mann-Whitney : W=60,5, p=0,019). Les femelles étant plus grandes que les mâles.

Les études sur la reproduction ont été faites sur les individus possédant des caractères sexuels secondaires (Annexe 5). Chez les femelles de Chaerephon leucogaster, un individu femelle était en période de gestation, la présence d'un embryon a été identifiée. Pour Mops leucostigma, un individu femelle aussi était en phase de gestation, celle-ci a été confirmée par la présence d'un embryon. Pour les mâles, il y en a un en phase de reproduction. Les testicules étaient en position scrotale et l'épididyme était contourné. Ces espèces étaient donc en phase de reproduction pendant la saison sèche (septembre-octobre), tandis que les individus de Taphozous mauritianus et de Rousettus madagascariensis n'ont montré aucun signe de reproduction.

Quatre ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les sites d'étude, avec un total de 130 individus, y compris l'ordre des Diptères (96,15%), des Homoptères (1,54%), des Coléoptères (1,54%) et des Hyménoptères (0,77%) (Tableau 2).

Tableau 2.Répartition des arthropodes dans deux sites de capture (Ankivahivahy 1 et 2)

Les résultats ont montré que dans 46 pelotes fécales provenant de cinq espèces de chiroptères (Myotis goudoti, Pipistrellus. spp, Scotophilus marovaza, S. robustus, Taphozous mauritianus), 10 taxa d'arthropodes sont répertoriées, mais la proportion et la présence de ces derniers varient pour chaque espèce. L'ordre des Coléoptères sont toujours présent dans les pelotes fécales lors des analyses (Annexe 5).

Pendant l'analyse fécale, quatre ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales des individus analysés : 68% pour les Lépidoptères, 5% pour les Hémiptères, 25,2% pour les Coléoptères et 1,7% pour les Diptères dont 100% des individus consomment les Lépidoptères, 27,8% mangent les Hémiptères, 72,2% se nourrissent des Coléoptères et 16,7% des Diptères (Figure 10).

Figure 10. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

Les analyses montrent que Scotophilus marovaza consomme trois ordres d'arthropodes : 88,3% pour les Coléoptères, 1,7% pour les Ephéméroptères et 10% pour les Homoptères. Le pourcentage fréquence permet de dire que 100% des individus consomment les Coléoptères, 16,7% des Ephéméroptères et 66,7% des Homoptères (Figure 11).

Figure 11. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

Le résultat des analyses montrent que Scotophilus robustus mangent 3 ordres d'Insectes : 99% pour les Coléoptères dont 100% des individus les consomment, 0,5% chacun pour les Diptères et les Hyménoptères dont 10% des individus se nourrissent des Diptères et 10% des Hyménoptères (Figure 12).

Au total, cinq ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales de Myotis goudoti dont 47,5% pour les Lépidoptères, 41,5% pour les Coléoptères, 4,5% pour les Homoptères, 4% pour les Isoptères et 2,5% pour les Araneae, avec 100% des individus qui mangent des Lépidoptères, 100% des Coléoptères, 40% des Hyménoptères, 30% des Isoptères et 30% des Araneae (Figure 13).

Figure 12. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes consommés par Scotophilus robustus.

Figure 13. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes consommés par Myotis goudoti.

Au total, 6 ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales de Pipistrellus spp. dont 11% de Lépidoptères, 4,67% d'Hémiptères, 54% de Coléoptères, 2% d'Homoptères, 20,7% d'Hyménoptères et 7% d'Araneae (Figure 14).

Figure 14. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

III.5.3. Variabilité des proies en fonction de la longueur de l'avant-bras

Dans cette étude, la consommation des proies en relation avec la longueur de l'avant-bras est aussi prise en compte (Annexe 8) pour l'étude du régime alimentaire. La longueur de l'avant-bras varie en fonction de la taille de l'individu, plus l'avant-bras est longue, plus l'individu est de grande taille, et inversement.

En se basant sur la longueur de l'avant-bras, les Coléoptères sont les proies les plus consommées car les individus de tout type de taille se nourrissent de cette proie. Suivi des Lépidoptères qui sont consommées par les individus de grandes tailles et de petites tailles. Tandis que les Diptères, les Homoptères, les Isoptères et les Orthoptères sont les moins consommés (Figure 15). Ces dernières sont donc des proies mineures et seuls les Coléoptères et Lépidoptères constituent les proies majeures des chiroptères. De plus, les individus de petite taille consomment divers types de proies mais de faible quantité pour chaque type consommé, tandis que les individus de grande taille ne consomment que quelques types de proies mais de

quantité élevé. Cette variation de consommation, de proies est dû à la taille de l'individu (car la grandeur du corps nécessite une plus grande quantité de nourriture à consommer), par la préférence et par la disponibilité des proies.

Tsimembo-Manambolomaty Deux espèces de chauves-souris frugivores ont été recensées lors de cette étude. Vue que Pteropus rufus ont comme gîtes les arbres (Jenkins et al., 2007 ; Rahaingodrahety et al., 2008 ; Johnson et al., 2010), 12 individus de Pteropus rufus ont été observés dans les branches de deux pieds de Cocos nucifera situé en plein village. Concernant Rousettus madagascariensis, elle se repose dans des caves, dans des crevasses (Goodman et al., 2010), mais leurs gîtes n'étaient pas identifiés durant cette étude.

Durant les études antérieures, Taphozous mauritianus a été rencontrée dans des arbres, sur des fissures de rochers et sur des murs de bâtiments (Kofoky et al., 2007 ; Goodman & Ramasindrazana, 2013). Dans cette AP, deux individus de cette espèce ont été vues sur le tronc d'un Cocos nucifera durant le jour où elle change de pied à un autre lorsqu'elle est dérangée, mais des dizaines d'individus ont été capturé pendant l'heure de piégeage.

A propos des Vespertilionidae : Scotophilus marovaza se gîte dans les toits de maison fabriqué en palmiers (Ratrimomanarivo, 2005) mais leur dortoir n'était pas identifié lors de cette inventaire, elles ont été capturé dans des forêts de Musa sinensis. De même pour

Scotophilus robustus qui a été aussi capturé dans des forêts de Musa sinensis, Myotis goudoti capturés en plein forêts et Pipistrellus spp. piégés dans des forêts dégradées, leurs dortoirs n'étaient pas identifiés. Selon Ratrimomanarivo (2005), Scotophilus robustus est une espèce synanthropique vivant dans les toits des bâtiments. Pour le cas de Myotis goudoti, elle se gîte sur des rochers (Jenkins et al., 2007), et pour Pipistrellus spp. certaines espèces comme Pipistrellus raceyi est une espèce synanthropique qui a comme gîte les toits des bâtiments (Rasoanoro et al., 2015).

Concernant les Molossidae, Mops leucostigma abrite les toits des bâtiments et dans les Cocos nucifera, même que celle rencontrées dans le PN de Mantadia et dans la Réserve Spéciale (RS) d'Analamazotra par Randrianandrianina et ses collaborateurs (2006), mais cette espèce peut vivre dans le tronc d'Andansonia madagascariensis avec Miniopterus manavi, dans Cocos nucifera (Andriafidison et al., 2006) et dans un Commiphora (Burseraceae) avec Mops midas (Rakotondramanana & Goodman, 2011). Cette espèce vit aussi en sympatrie avec Mormopterus jugularis, Chaerephon pumilus et Chaerephon leucogaster (Andrianaivoarivelo et al., 2006). L'espèce Chaerephon leucogaster utilise les bâtiments comme gîtes.

Dans cette étude, la longueur de l'avant-bras des individus de Mops leucostigma permet de différencier les mâles des femelles de cette espèce à part le sexe. Ramasindrazana (2008) affirme la présence de dimorphisme pour tous les paramètres mesurés sauf pour l'avant-bras, tandis que (Rakotonandrasana, 2008) montre une différence entre les deux sexes pour tous les caractères mesurés. Cette absence au niveau des résultats peut-être dû au fait que les individus proviennent des populations différentes ou à une grande différence entre les nombres des mâles et des femelles capturées.

L'espèce Taphozous mauritianus présente un dimorphisme sexuel au niveau de la longueur de l'avant-bras et du poids. Par contre, la recherche faite par Dengis (1996) montre que cette espèce ne présente aucun dimorphisme sexuel et que la taille des individus varie d'un pays à un autre. A part les caractères morphométriques, la présence de sac gulaire permet de distinguer les mâles des femelles. Cette différence est due à la variation du milieu et à la différence entre le nombre des individus mâles (quatre individus) et femelles (17 individus).

Les analyses montrent que les espèces dont les pelotes fécales qui ont été étudiées consomment tous des Coléoptères mais avec une proportion variée.

Pour Taphozous mauritianus, les individus sont capturées juste durant leur sortie dans leur gite, c'est-à-dire avant la chasse, ce qui explique le faible nombre des pelotes collectées, et probablement que ces dernières sont les restes du repas de la dernière chasse. Le résultat de l'analyse a montré que la majorité des fèces est composé de Coléoptères. Par rapport aux autres espèces de même genre comme Taphozous melanopogon, une espèce existant en Inde, en Thaïlande et en Chine d'une part, et Taphozous longimanus qui se trouve en Thaïlande d'autre part, la consommation des Lépidoptères, des Hémiptères et des Coléoptères est un point commun chez eux mais avec des quantités différentes (Srinivasulu & Srinivasulu, 2005 ; Wei et al., 2008 ; Weterings et al., 2015). En comparant avec Taphozous melanopogon, Taphozous mauritianus ne consomme que peu d'ordres, vu que cette espèce de l'Inde mange

11 ordres d'Arthropodes et que le Taphien collecté à Madagascar ne mange que quatre ordres. Cette différence est due à la différence au niveau de l'espèce et du milieu.

Dans cette recherche, l'analyse fécale montre que Scotophilus robustus consomme plus les Coléoptères, résultat qui est à peu près le même que celui obtenu par Rasoanoro et ses collaborateurs (2015) à Kianjavato. La différence avec cette étude réside dans le fait que Scotophilus robustus ne mange que des Coléoptères, des Diptères et des Hyménoptères alors que celle de la population de Kianjavato, en plus de ces taxa l'espèce mange en plus des Araneae, des Lépidoptères et des Orthoptères. La différence au niveau du régime alimentaire est Ce qui est due à la variation saisonnière, à la variation de l'habitat et aux conditions du milieu (température, types de forêts). Rakotondramanana et ses collaborateurs (2015) ont aussi fait des études sur le régime alimentaire de cette espèce à Kirindy CNFEREF. Et même si Tsimembo-Manambolomaty, se trouve aussi dans la région de Menabe, les résultats sont très différents car la recherche menée à Kirindy montre que Scotophilus robustus a une préférence pour les Lépidoptères et en plus consomment des Blattes et des Homoptères mais ne mange pas de Diptères. Cette différence est due à la variation saisonnière, car la présente étude a été faite pendant la saison sèche alors que l'étude antérieure a été faite pendant la saison humide, alors que les arthropodes sont abondants pendant la saison humide.

Les pelotes fécales de Myotis goudoti contenaient, avec une proportion qui est à peu près la même pour les Lépidoptères et les Coléoptères. Par contre, le résultat d'analyse menée par Rakotoarivelo et ses collaborateurs (2007) dans le PN de Bemaraha montre une préférence pour les Coléoptères et où M. goudoti ne mange pas de Lépidoptères et d'Isoptères (comme le cas de cette étude). Seuls les Coléoptères et les Hyménoptères sont les proies en commun qui sont à la fois identifiés dans les pelotes fécales des individus provenant du PN de Bemaraha et de la forêt de Tsimembo-Manambolomaty. Ceci est dû à la variation de l'habitat. L'étude faite par Rakotondramanana et ses collaborateurs (2015) à Kirindy montre une proportion élevée pour les Lépidoptères, suivi de Coléoptères et une faible consommation pour les Hyménoptères ; résultat causé par la variation saisonnière. Celle réalisée par Rasoanoro et ses collaborateurs (2015) à Kianjavato montre que M. goudoti consomme les mêmes proies que celle des individus de Tsimembo-Manambolomatymais de quantité différentes. Cela est probablement causé par la variation saisonnière.

Pour Pipistrellus spp., le résultat de l'analyse fécale montre une grande proportion pour les Coléoptères. En comparant cette étude avec celle de Ramasindrazana (2008), les individus capturés lors de la présente étude semblent exploiter une grande variété de proies mais ne consomme pas de Dictyoptères. Ceci s'explique par l'absence de cet ordre dans l'environnement, car durant l'inventaire il n'y avait pas de Dictyoptères capturées. Comparé à celui de Rasoanoro et ses collaborateurs (2015), le résultat est à peu près la même mais la quantité identifiée les différencie. Cette différence est due à la disposition et à la quantité des proies dans la nature.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Cette étude en chauves-souris qui est la première à être réalisée dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty pendant la saison sèche a permis d'obtenir un aperçu de la faune chiroptérologique de ce site en mettant en exergue la biologie et l'écologie des chauves-souris qui y existe. Des données sur la diversité spécifique, le régime alimentaire et la reproduction ont été récoltés afin de combler les informations sur l'histoire naturelle des chauves-souris de Madagascar surtout dans la région occidentale. Les résultats ont été obtenus grâce aux inventaires réalisés dans 16 sites situées dans l'AP, aux différentes dissections et mensurations suite aux captures réalisées dans les sites qui ont été choisis à partir des enquêtes faites auprès des populations locales et des reconnaissances au niveau des sites.

Neuf espèces de chiroptères ont été recensées, dont huit capturées (Rousettus madagascariensis, Taphozous mauritianus, Myotis goudoti, Pipistrellus spp., Scotophilus marovaza, Scotophilus robustus, Mops leucostigma, Chaerephon leucogaster) et uneespèce observée dans son gîte diurne (Pteropus rufus). Parmi ces espèces, plusieurs individus de Taphozous mauritianus ont été capturés, cette capture va permettre d'étudier la biologie et l'écologie de ce taxon, qui est la première à Madagascar. En comparant la richesse spécifique de chauves-souris de la région occidentale de Madagascar par rapport à Tsimembo-Manambolomaty, cette dernière possède moins d'espèces.

Parmi toutes les espèces recensées, Mops leucostigma et Taphozous mauritianus présente un dimorphisme sexuel. Il a été démontré également que la reproduction des chauves-souris peut varier suivant les espèces et les localités, pour le cas des Molossidae, la gestation peut se passer pendant la saison sèche.

L'étude sur les régimes alimentaires a montré que la consommation des proies dépend de la préférence alimentaire de chaque espèce et de la disponibilité des proies. Le résultat des analyses ont montré que la majorité des espèces capturées se nourrissent des Coléoptères mais avec de proportion varié. La consommation des proies se diffèrent aussi par la longueur de l'avant-bras.

Toutefois, cette recherche présente quelques limites. Premièrement, vu que l'étude n'était réalisée que pendant la saison sèche, l'étude n'est pas suffisante pour capturer les espèces présentes dans la localité. Deuxièmement, certains individus n'ont pas pu être capturés mais

seulement observés. Troisièmement, l'analyse des pelotes fécales ne permet pas de bien déterminer le régime alimentaire des espèces, car la majorité des proies sont tous non identifiables après digestion.

Afin de pouvoir capturer la majorité des espèces existantes, d'autres techniques seraient nécessaires. Concernant l'identification de l'espèce, l'utilisation d'un détecteur ultrasonique pour l'identification des fréquences d'émissions de chaque espèce serait utile, sans oublier les études génétiques, car deux espèces morphologiquement semblables pourraient être génétiquement différentes.

L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty possède encore des forêts intactes, mais la plupart des espèces qui s'y trouvent sont menacées, comme le cas des chauves-souris. Ces dernières sont reconnues comme gibier (Rakotoarivelo et al., 2011) et considérées comme des animaux nuisibles et maléfiques, ce qui sont les causes de leur capture, or quelques espèces de chauves-souris sont utiles dans la réduction de nombres d'insectes transmetteurs de maladie (Patterson et al., 2003) et joue aussi un rôle dans la pollinisation de certaines plantes(Von Helversen & Winter, 2003), ainsi des mesures de conservation sont alors nécessaires pour la conservation de ces groupes d'animaux. La sensibilisation des populations locales en leur expliquant les effets néfastes de la disparition et la surpopulation de ces types de mammifères sont indispensables. Des suivis aussi sont utiles pour voir leur évolution afin de prendre les décisions nécessaires pour leur sauvegarde.

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ANNEXES

Annexe 1. Statut UICN des espèces de chauves-souris de Madagascar

Famille	Espèces	Statut UICN
PTEROPODIDAE	Eidolon dupreanum*	Vulnérable
	Pteropus rufus*	Vulnérable
	Rousettus madagascariensis*	Vulnérable
HIPPOSSIDERIDAE	Hipposideros commersoni*	Quasi menacée
HIPPOSSIDERIDAE	Hipposideros cryptovaloronaa *	Données insuffisantes
RHINONYCTERIDAE	Paratriaenops auritus*	Vulnérable
	Paratriaenops furculus*	Préoccupation mineure
	Triaenops menamena*	Préoccupation mineure
EMBALLONURIDAE	Taphozous mauritianus	Préoccupation mineure
	Coleura kibomalandy	Préoccupation mineure
	Paraemballonura tiavato*	Préoccupation mineure
	Paraemballonura atratra*	Préoccupation mineure
NYCTERIDAE	Nycteris madagascariensis*	Données insuffisantes
MYZOPODIDAE	Myzopoda aurita*	Préoccupation mineure
MYZOPODIDAE	Myzopoda schliemanni*	Préoccupation mineure
MOLOSSIDAE	Chaerephon atsinanana*	Données insuffisantes
	Chaerephon jobimena*	Préoccupation mineure
	Chaerephon leucogaster*	Préoccupation mineure
	Mops leucostigma*	Préoccupation mineure
	Mops midas	Préoccupation mineure
	Mormopterus jugularis*	Préoccupation mineure
	Otomops madagascariensis*	Préoccupation mineure
	Tadarida fulminans	Préoccupation mineure
VESPERTILIONIDAE	Eptesicus matroka*	Préoccupation mineure
	Scotophilusborbonicus	Données insuffisantes
	Scotophilus marovaza*	Préoccupation mineure
	Scotophilus robustus*	Préoccupation mineure
	Scotophilus tandrefana*	Données insuffisantes
	Pipistrellus hesperidus	Préoccupation mineure
	Pipistrellus raceyi*	Données insuffisantes
	Hypsugo bemainty*	Données insuffisantes
	Neoromicia malagasyensis*	En danger
	Neoromicia capensis	Préoccupation mineure
	Neoromicia robertsi*	Données insuffisantes
	Myotis goudoti*	Préoccupation mineure

Annexe 2. Répartition des espèces de chauves-souris dans quelques sites de l'ouest

Espèces	PN d'Ankarana (1)	Anjohibe(1)	PN de Namoroka(1)	PN de Bemaraha(1)	Kirindy CNFEREF(1) (2)	Zombitse-Vohibasia(1)	PN de l' Isalo(1)	Kirindy-Mitea(1)	PN de Tsimanampetsotsa(1)	Tsimembo-Manambolomaty
*Eidolon dupreanum*	+	+	+	+	-	+	+	-	+	-
*Pteropus rufus*	+	+	+	+	+	-	+	+	-	+
*Rousettus madagascariensis*	+	+	+	+	-	-	+	+	-	+
*Hipposideros commersoni*	+	+	+	+	+	+	+	+	+	-
*Paratriaenops auritus*	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
*Paratriaenops furculus*	-	+	+	+	-	-	-	+	+	-
*Triaenops menamena*	+	+	+	+	+	-	+	+	+	-
*Paremballonura atrata*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
*Paremballonura tiavato*	+	+	+	+	-	-	-	-	-	-
*Coleura kibomalandy*	+	-	+	-	-	-	-	-	-	-
*Taphozous mauritianus*	-	-	+	+	-	+	-	-	-	+
*Myzopoda aurita*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
*Myzopoda schliemanni*	-	+	+	-	-	-	-	-	-	-
*Chaerephon leucogaster*	+	+	+	+	+	+	-	+	-	+
*Chaerephon atsinanana*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
*Chaerephon jobimena*	+	-	-	-	-	+	+	-	-	-
*Mops leucostigma*	+	-	+	+	+	+	-	+	-	+
*Mops midas*	-	-	-	-	+	+	-	+	-	-
*Mormopterus jugularis*	+	-	-	-	-	+	+	-	+	-
*Otomops madagascariensis*	+	+	+	+	-	-	+	-	-	-
*Tadarida fulminans*	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-
*Eptesicus matroka*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Scotophilus cf. borbonicus	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-

Annexe 2 (Suite).Répartition des espèces de chauves-souris dans quelques sites de l'ouest

	PN d'Ankarana(1)	Anjohibe(1)	PN de Namoroka(1)	PN de Bemaraha(1)	Kirindy CNFEREF(1) (2)	Zombitse-Vohibasia(1)	PN de l' Isalo(1)	Kirindy-Mitea(1)	PN de Tsimanampetsotsa(1)	Tsimembo-Manambolomaty
*Scotophilus marovaza*	-	+	-	-	+	-	-	-	-	+
*Scotophilus robustus*	-	+	+	+	-	+	-	-	-	+
*Scotophilus tandrefana*	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-
Pipistrellus spp.	-	+	-	-	+	-	-	+	-	+
*Hypsugo anchietae*	-	-	-	-	+	+	-	+	-	-
*Hypsugo bemainty*	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-
*Neoromicia malagasyensis*	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-
*Neoromicia capensis*	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-
*Neoromicia robertsi*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
*Myotis goudoti*	+	+	+	+	+	-	+	+	-	+
*Miniopterus aelleni*	+	+	+	+	-	-	-	-	-	-
*Miniopterus brachytragos*	-	-	+	+	-	-	-	-	-	-
*Miniopterus gleni*	+	+	+	+	+	-	+	-	-	-
*Miniopterus griveaudi*	+	+	+	+	-	-	-	-	-	-
*Miniopterus mahafaliensis*	-	-	-	-	-	-	+	+	+	-
*Miniopterus majori*	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-
*Miniopterus manavi*	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Total	17	18	19	18	13	10	13	12	6	9

Pipistrellus spp. : rassemble Pipistrellus raceyi et Pipistrellus hesperidus

Annexe 3 (Suite). Description et coordonnées des sites

Annexe 4. Mesures morphométriques des espèces capturées dans l'AP : LT, LQ, LP, OR ; TR, AB (mm), Poids (g)

*Espèces* *Taphozous mauritianus*	Sexe Mâle	LT 105,5#177; 4,5 101,0- 110,0 (n=2)	LQ 23,5#177; 1,5 22,0- 25,0 (n=2)	LP 10#177; 0 10 (n=2)	OR 18,5#177; 0,5 18,0- 19,0 (n=2)	TR	AB 59,3#177; 1,11 60,0- 67,0 (n=4)	Poids 27,9#177; 1,48 28,0-39,0 (n=4)
	Femelle	111,6#177; 1,63	25,3#177; 0,61	10,0#177; 0,19	19,9#177; 0,77		62,5#177; 0,46	32,2#177; 0,68
		104,0- 120,0	23,0- 28,0	9,0- 11,0	18,0- 25,0		60,0- 67,0	28,0- 39,0
		(n=8)	(n=8)	(n=8)	(n=8)		(n=17)	(n=17)
*Scotophilus marovaza*	Mâle	110	40	9	9	14	43	11,1
		(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)
*Scotophilus robustus*	Femelle	147	61	12,5	13	19	63	36
		(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)
Pipistrellus spp.	Mâle	75,5 #177; 2,50	38,0 #177; 4,0	4,5 #177; 0,5	6,0 #177; 0,0	10,5 #177; 0,5	30,5 #177; 0,5	3,8 #177; 0,25
		73,0 - 78,0	34,0- 42,0	4,0- 5,0	6	10,0- 11,0	30,0- 31,0	3,5- 4,0
		(n=2)	(n=2)	(n=2)	(n=2)	(n=2)	(n=2)	(n=2)
*Myotis goudoti*	Femelle	87	41	7	8	14	39	5,5
		(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)
*Mops leucostigma*	Mâle	113,1#177; 1,4	38,5#177; 0,8	8,8#177; 0,3	17,9#177; 0,2		43,1#177; 0,3	17,1#177; 0,5
		106,0- 120,0	35,0- 42,0	8,0- 10,0	17,0- 19,0		40,0- 44,0	14,0- 20,0
		(n=8)	(n=8)	(n=8)	(n=8)		(n=9)	(n=9)
	Femelle	113,8#177; 0,8	37,3#177; 0,9	8,5#177; 0,6	17,2#177; 0,4		41,8#177; 0,3	16,2#177; 0,4
		110,0- 119,0	34,0- 44,0	6,0- 13,0	13,0- 19,0		40,0- 44,0	16,0- 20,0
		(n=13)	(n=13)	(n=13)	(n=13)		(n=15)	(n=15)
*Chaerephon leucogaster*	Mâle	94	31,5	6	16		35,25#177;0,5	6,75#177;0,25
							34,0-36,0	6,0-7,0
		(n=1)	(n=1)	(n=1)	(n=1)		(n=4)	(n=4)
	Femelle	86#177; 1	33,7#177; 2,7	7#177; 0	16,3#177; 1,46		35,3#177; 0,9	8,7#177; 1,7
		84,0- 87,0	31,0- 39,0	7	14,0- 19,0		32,0- 38,0	6,0- 7,2
		(n=3)	(n=3)	(n=3)	(n=3)		(n=6)	(n=6)
*Rousettus madagascariensis*	Mâle	120,3 #177; 2,1	16,0 #177; 0,7	13,5 #177; 0,6	18,3 #177; 0,5		72,1 #177; 0,5	54,0 #177; 4,3
		115,0- 125,0	15,0- 18,0	12,0- 15,0	17,0- 19,0		71,0- 73,0	43,0- 64,0
		(n=4)	(n=4)	(n=4)	(n=4)		(n=4)	(n=4)
	Femelle	115,2 #177; 2,2	15,7 #177; 0,7	11,1 #177; 0,9	18,3 #177; 0,2		69,6 #177; 0,9	46,7 #177; 1,8
		105,0- 119,0	14,0- 18,0	9,0- 14,0	18,0- 19,0		67,5- 72,0	41,0- 52,0

Espèces	Sexe	Position du testicule	Testicule		Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
Espèces	Sexe	Position du testicule	Long (mm)	larg (mm)	Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
*Chaerephon leucogaster*	Femelle					large	perforé	R1 C.R3
*Chaerephon leucogaster*	Femelle					petit	perforé	rien
*Chaerephon leucogaster*	Mâle	abdominale
*Chaerephon leucogaster*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Mâle	scrotale	4	2	contourné
*Mops leucostigma*	Femelle					large	perforé
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Femelle					large	perforé	L5 R1 CR*5
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Femelle					large	perforé
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Mâle	scrotale	7	3
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Mâle	abdominale	2	1	non contourné
*Mops leucostigma*	Femelle					large	perforé
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé

Espèces	Sexe	Position du testicule	Testicule		Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
Espèces	Sexe	Position du testicule	Long (mm)	Larg (mm)	Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
*Mops leucostigma*	Femelle					petit	imperforé
*Mops leucostigma*	Mâle	scrotale	7	4
*Mops leucostigma*	Femelle					large	perforé
*Mops leucostigma*	Mâle	abdominale
*Mops leucostigma*	Mâle	abdominale
*Mops leucostigma*	Mâle	abdominale
*Myotis goudoti*	Femelle					petit	imperforé
*Pipistrellus sp.*	Mâle	scrotale	5	4
*Rousettus madagascariensis*	Mâle	abdominale
*Rousettus madagascariensis*	Mâle	abdominale
*Rousettus madagascariensis*	Mâle	scrotale	12	6
*Rousettus madagascariensis*	Femelle					large	perforé
*Rousettus madagascariensis*	Mâle	scrotale	10	9
*Rousettus madagascariensis*	Femelle					petit	imperforé
*Rousettus madagascariensis*	Femelle					petit	imperforé

Espèces	Sexe	Position du testicule	Testicule		Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
Espèces	Sexe	Position du testicule	Long (mm)	larg (mm)	Epididyme	Condition mammaire	Vagin	Embryon
*Rousettus madagascariensis*	Femelle					large	perforé
*Scotophilus marovaza*	Mâle	abdominale
*Scotophilus robustus*	Femelle					petit	imperforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Mâle	scrotale
*Taphozous mauritianus*	Mâle	scrotale
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					large	perforé
*Taphozous mauritianus*	Femelle					petit	imperforé

Sites	Ankarana	Anjohibe	PN de Namoroka	PN de Bemaraha	Kirindy CNFEREF	PN de Zombitse Vohibasia	PN d'Isalo	PN de Kirindy Mitea	PN de Tsimanampetsotsa	AP Complexe Tsimembo Manambolomaty
Ankarana	1
Anjohibe	0,52	1
PN de Namoroka	0,517	0,517	1
PN de Bemaraha	0,5	0,5	0,863	1
Kirindy CNFEREF	0,322	0,322	0,353	0,375	1
PN de Zombitse Vohibasia	0,259	0,148	0,455	0,438	0,358	1
PN d'Isalo	0,522	0,347	0,34	0,355	0,308	0,242	1
PN de Kirindy Mitea	0,347	0,347	0,375	0,4	0,62	0,334	0,4	1
PN de Tsimanampetsotsa	0,24	0,193	0,344	0,36	0,305	0,392	0,4	0,4	1
AP Complexe Tsimembo- Manambolomaty	0,25	0,297	0,467	0,5	0,479	0,44	0,231	0,455	0,28	1

Taxon	Myotis goudoti (n=1)		Pipistrellus. spp. (n=1)		Scotophilus marovaza (n=1)		Scotophilus robustus (n=1)		Taphozous mauritianus (n=3)
Taxon	PV	PF	PV	PF	PV	PF	PV	PF	PV	PF
Lépidoptères	47,5	100	11	60	0	0	0	0	68,06	100
Hémiptères	0	0	4,67	19,17	0	0	0	0	5	27,78
Coléoptères	41,5	100	54	100	88,33	100	99	100	25,28	72,22
Diptères	0	0	0	0	0	0	0	0	1,67	16,67
Ephéméroptères	0	0	0	0	1,67	16,67	0,5	10	0	0
Homoptères	0	0	2	20	10	66,68	0	0	0	0
Hyménoptères	4,5	40	20,67	33,33	0	0	0,5	10	0	0
Isoptères	4	30	0	0	0	0	0	0	0	0
Araneae	2,5	30	7	30,83	0	0	0	0	0	0
Orthoptères	0	0	0,67	6,67	0	0	0	0	0	0

Annexe 8. Variation de la consommation des proies en fonction de la taille des chauves-souris

Annexe 9. Photo des espèces de chauves-souris identifiées à Tsimembo-Manambolomaty

TITRE : Etudes biologique et écologique des chauves-souris de l'Aire Protégée Complexe Tsimembo-Manambolomaty

RESUME

Un inventaire biologique des chauves-souris a été réalisé dans Tsimembo-Manambolomaty l'Aire Protégée Complexe Tsimembo-Manambolomaty (Région Melaky, Madagascar) entre le mois de septembre et octobre 2015, dans le but de connaître la richesse spécifique, la biologie et l'écologie des chauves-souris du site. L'évaluation de la diversité spécifique des chiroptères a été faite par capture des espèces en utilisant deux types de pièges, par série d'observations au niveau des gîtes et des enquêtes auprès de la population locale. Des filets japonais (6 m et 12 m), et un piège harpe ont été installés durant la nuit à travers des rivières et des chemins forestiers dans 16 sites différents. La capture à la main et l'utilisation des filets à papillons ont aussi servi à collecter des individus dans leurs gîtes diurnes pendant le jour et à capturer celles qui sont en vol pendant la nuit. Au total, 72 individus appartenant à huit espèces ont été capturées pendant les 26 jours d'étude après un total de 2 556 (fhm), dont sept espèces animalivores et une espèce frugivore. Une autre espèce frugivore, Pteropus rufus, a été observée dans son gîte diurne. Après la réalisation des dissections et des mesures morphométriques, à part l'observation d'une femelle de Mops leucostigma en gestation, seul un individu mâle de Chaerephon leucogaster présentait un épididyme développé et un individu femelle était en phase de gestation. Mops leucostigma et Taphozous mauritianus présentent un dimorphisme sexuel au niveau des paramètres morphométriques. Le résultat des analyses des matières fécales ont permis de recenser 10 ordres d'arthropode dans le régime alimentaire des espèces capturées avec des proportions variables selon les espèces. La consommation des proies varie aussi en fonction de la taille des individus. Davantage d'étude serait encore nécessaire afin d'obtenir des informations exhaustives de la chiroptérofaune du Complexe Tsimembo-Manambolomaty , leur écologie et les menaces potentielles des espèces existantes.

Mots clés : Chiroptère, richesse spécifique, reproduction, régime alimentaire, Tsimembo-Manambolomaty , Région Melaky, Madagascar

ABSTRACT

A bat inventory has been undertaken in Tsimembo-Manambolomaty Protected Area (Melaky Region, Madagascar) between September and October 2015 to know the diversity, the biology and the ecology of bat species occurring in this area. Chiropteran diversity was evaluated by using two types of trapping techniques, through observations of day roost sites, and during a survey of the local population. 6 m and 12 m mist nets and a harp trap were installed along or across rivers and the forest pathways during the night in the 16 different sites. Bats were also caught directly by hand inside their day roost sites or in flight with a butterfly net. In total, 72 individuals belonging to eight bat species were captured during 26 days after the totality of 2 556 (fhm) with seven insectivorous bat species and one frugivorous bat. A second frugivorous bat species was observed in his day roosts site. After dissection and the morphological measurements, only one female individual of Mops leucostigma was pregnant, and one male individual of Chaerephon leucogaster presents a convoluted epididymis and one female individual is in gestation phase. Mops leucostigma and Taphozous mauritianus exhibit sexual dimorphism based on their morphometrical parameters. The fecal analysis showed that animalivorous bat species captured exploit 10 orders of arthropods in different proportions according to the species, and their respective size. Further studies in the area would be necessary to obtain additional information on the bat fauna of the Tsimembo-Manambolomaty area, their biology and ecology, and the potential threats of occurring bat species.

Key words: Chiroptera, species richness, reproduction, diet, Tsimembo-Manambolomaty , Melaky Region, Madagascar