Memoire Online - Etude de l'effet de lisière sur la distribution spatio-temporelle des rongeurs dans un écosystème anthropisé en région tropicale: cas de la Réserve forestière de Masako à Kisangani en RDC

UNIVERSITE DE KISANGANI
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
OPTION : EAUX ET FORETS

Etude de l'effet de lisière sur la distribution spatio-temporelle des Rongeurs
dans un écosystème anthropisé en région tropicale: Réserve Forestière de
Masako (Kisangani, RDC)

Présenté en vue de l'obtention du Diplôme d'Etudes Supérieures en Aménagement Durable des Forêts

Promoteur: Prof. Dr. DUDU AKAIBE (UNIKIS) Co- promoteur: Prof. JAN BOGAERT (ULB)

Remerciements

Au terme de notre première étape de formation de 3ème cycle en aménagement durable des forêts, jalonnées de grands doutes scientifiques et de petites victoires personnelles, permettez nous de pouvoir exprimer nos sincères remerciements à tous ceux en vers qui nous nous reconnaissons redevable, de peur d'en garder pour toujours ; si non pour la vie, des sentiments de profondes défections.

Nous remercions en premier lieu la Coopération Universitaire pour le Développement (CUD), l'Université de Kisangani et la Faculté des Sciences Agronomiques pour avoir respectivement financé, abrité et organisé ce 3ème cycle qui nous élève au niveau supérieur.

Nos remerciements aux professeurs Jan Bogaert, responsable du Service d'Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale (ULB) pour avoir accepté à coeur joie de nous initier à ce nouveau domaine scientifique et Benjamin Dudu, responsable du Laboratoire d'Ecologie Générale et de Gestion des Ressources Animales (LEGERA/UNIKIS) pour la particulière attention accordée à cette recherche. La marque scientifique qu'ils ont imprimée à cette étude mérite notre profonde gratitude.

Nos sentiments de remerciements aussi chaleureux qu'affectueux vont à l'endroit du Doctorant Léon Iyongo Waya Mongo pour tout le temps consacré à notre encadrement. Son assistance, ô combien immense, nous a permis d'aborder avec aise les différentes étapes de cette recherche.

A nos parents Jean Baptiste Meniko To Hulu et Helène Kusende Mudangba, pour nous avoir donné ce goût de la science et pour tous les sacrifices consentis depuis notre bas âge ; à Fina Odonkor, Eulalie Yabongo, Monique Anzelani et Chantal Lufuma pour l'éducation reçue et pour l'attention maternelle, nous disons grand merci.

A notre chère fiancée Angélique Mongana Mangondo, sur qui nous portons espoir et vie, nous témoignons notre reconnaissance pour tous les sacrifices consenties.

Nous pensons également à nos compagnons de lutte aussi bien dans les études que dans la vie sociale, avec qui nous avons partagé des durs moments qu'impose le milieu universitaire. A vous amis et frères qui avez fait partie de notre équipe de travail, Helena Ndinga et Patrick Onotamba ; merci pour tout ce que nous avons reçu de vous. A Albert Angbonga, Aimé Motondo, Maurice Ngemale pour tant de sympathie et d'affection, à John Tshibamba, Fiston Mikwa, Mathie Nkuma, Jean Adeka, Joseph Omatoko, Jean de Dieu Malongola, Nellas Bauma, Nathalie Ngalya, Prosper Dechuvi, Josias Bonyoma, Bob Nsimba, Fiston Wozombo, Damas Ndamamba, Felix Abosa, Valérie Chalachala, Laurent Epumbae, Derick Epapa et

Bernadette Abakuba, les mots nous manquent pour vous exprimer tout le bien que nous ressentons du fond de notre coeur en guise vos soutiens et encouragements.

A béni Hyangya, Simon Tutu, Casimir Nebesse et Valentin Lobela qui ; pour une raison ou une autre, nous ont quitté en pleine formation, qu'ils trouvent à travers ces lignes notre reconnaissance pour le temps précieux partagé.

A mes frères et soeurs que j'aime tant ; tous de la famille Meniko, Kusende et de la grande famille Zonga Gozo, qu'ils trouvent à travers cette oeuvre, un exemple d'excellence et de fièrté.

Nous pensons aux familles Mongana, Bendesana, Mole, Monde, Bola, Kimbwani, Sabongo, Kondjo et Biliki pour leurs contributions sociale et scientifique à notre évolution.

A janvier Lisingo pour nous avoir aidé dans certaines analyses de nos données, nous présentons nos sincères remerciements.

Nous gardons une pensée pieuse envers Lengos Benkino et Chritiant Iyongo pour nous avoir assistés durant tout le temps de récolte des données à Masako.

Enfin, à tous ceux dont la fraternité et la bienveillance n'ont cessé d'être pour nous un soutien et affection pour nous aider à franchir diverses étapes de la vie, nous adressons de chaleureux remerciements.

A vous tous, nous pouvons dire : « Oui, nous avons fini notre Diplôme d'Etudes Supérieures, et la route continue ! ».

Liste des figures
Fig 1.1 : Le paysage, niveau d'organisation des systèmes écologiques situé au dessus de

Fig 1.4 : Représentation schématique des trois mécanismes par lesquels les corridors facilitent la continuité entre population dans les habitats en tâches 9

Fig 1.5 : Représentation de la formation de lisière associée avec la fragmentation 10

Fig 4.5 : Similarité des habitats en fonction de la composition floristique .26

Fig 4.7 : Comparaison des moyennes des Hybomys lunaris capturés dans les trois habitats .31

Fig 4.8 : Comparaison des moyennes des Hylomyscus spp capturés dans les trois habitats...32

Fig 4.9 : Comparaison des moyennes des Lophuromys dudui capturés dans les trois habitats 32

Fig 4.10 : Comparaison des moyennes des Praomys spp capturés dans les trois habitats 33

Fig 4.11 : Comparaison des moyennes des Stochomys longicaudatus capturés dans les trois habitats .33

Liste des tableaux.
Tableau 3.1 : Moyennes mensuelles de température (°C), précipitation (mm) et de l'humidité

Résumé

La présente étude se propose d'analyser l'impact de l'anthropisation sur la population des Rongeurs en région tropicale. La relation faune - habitat par évaluation de la sensibilité des espèces aux effets de lisière a été établit.

La démarche adoptée a conduit à la mise en place d'un dispositif de trois grilles de piégeages placées le long d'un transect de 500m traversant trois types d'occupations du sol (Jachère, Lisière et Forêt secondaire). Dans chaque grille, cinq layons étaient ouverts parallèlement à une équidistance de 10m pour le prélèvement des paramètres environnementaux et la capture des Rongeurs.

La récolte des données s'était effectuée à Masako de Juin à Août 2010. Ces données ont été complétées par celles D'avril et Mai disponibilisées par le Doctorant Léon Iyongo encadreur de ce mémoire.

L'étude a conduit à la capture de 348 Rongeurs repartis dans trois familles et douze espèces différentes. Les pièges Clapettes de type « Lucifer rat traps » et Sherman, ont servi pour cette fin. L'identification des espèces était faite sur base des seuls caractères morphologiques externes.

Les abondances relatives des espèces des Rongeurs dans la zone d'étude et par habitat, les similarités entre les habitats sur base des données des présences et absences, la réponse des espèces à l'hétérogénéité d'habitats ainsi que les corrélations espèces - habitats ont été déterminées et analysées.

Cinq espèces ont répondu à l'hétérogénéité d'habitats dont trois se sont montrées réellement sensibles aux effets de lisière. L'impact de l'anthropisation a été ressenti par la présence de deux individus de l'espèce Mastomys natalensis en jachère. Deux espèces de Rongeurs sont corrélées à la jachère, une à la lisière et enfin deux à la forêt secondaire. Deux espèces évitent la jachère et une évite la lisière.

Le prélèvement des paramètres environnementaux (vitesse du vent, température, humidité relative, fraicheur de l'air, indice de chaleur et point de rosée) a été rendu possible grâce à l'anémomètre Kestrel 3000 de marque américaine. La description de la végétation dans chaque type d'occupation du sol à partir des données d'inventaires a été faite et les caractéristiques de chaque habitat mises en exergue.

L'analyse des données a conduit à l'acceptation des hypothèses 1, 2, 3 et au rejet de l'hypothèse 4.

Mots clés : Lisière, Rongeurs, Spatio- temporelle, Ecosystème, Anthropisé, Masako, Occupation du sol, Habitat, Sherman, Lucifer rat-traps, Typologie, Similarité.

Abstract

This study aims to analyze the impact of urbanization on the population of Rodents in tropical regions. The relationship - wildlife habitat assessment of species sensitivity to edge effects has been established.

The approach led to the establishment of a system of three trapping grids placed along a 500m transect through three types of land uses (Fallow, Forest Edge and secondary). In each grid, five transects were open along with a contour interval of 10m for the collection of environmental parameters and capture of rodents

Data collection was conducted at Masako from June to August 2010. These data were supplemented by those of April and May availability by Leon Iyongo PhD supervisor of this thesis.

The study led to the capture of 348 rodents in three families and twelve different species. Traps type valve "Lucifer Rat Trap" and Sherman, were used for this purpose. Species identification was made based only on external morphological characters.

The relative abundances of species of rodents in the study area and habitat similarities between habitats based on attendance and absence data, species response to the heterogeneity of habitats and species correlations - habitats have been determined and analyzed. Five species have responded to heterogeneity of habitats, three of which are designed really sensitive to edge effects. The impact of human impact has been felt by the presence of two individuals of the species Mastomys natalensis in fallow. Two species of rodents are correlated with fallow, on the edge and finally two in secondary forest. Both species avoid the fallow and avoids the edge.

The removal of environmental parameters (wind speed, temperature, relative humidity, fresh air, heat index and dew point) was made possible by the anemometer Kestrel 3000 American brand. The description of vegetation in each type of land from the inventory data was made and the characteristics of each habitat highlighted.

Data analysis led to the acceptance of hypotheses 1, 2, 3 and the rejection of Hypothesis 4.

Keywords: Edge, Rodents, Space-temporal ecosystem, human impact, Masako, Land Use, Housing, Sherman, Lucifer rat-traps, Typology, Similarity.

APERÇU, CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE

La connaissance de la diversité biologique d'un territoire est la première étape à franchir dans toute tentative de gestion responsable et durable de ses ressources biologiques. En ce début du 21^ème siècle, l'attention du monde quant à son avenir est entre autres focalisée sur la dégradation accélérée de l'environnement et donc de la biodiversité qui semble hâter le processus de modification du climat et des habitats et amplifier l'indisponibilité des ressources biologiques (Katuala, 2009).

Richard Fays (2009) considère que les forêts tropicales, et plus particulièrement les forêts denses humides, abritent plus de 50% voire 80% de la diversité terrestre. Cette richesse est aujourd'hui menacée et selon la FAO (2005), le quart de la diversité biologique de la planète risque de disparaître d'ici à 2020. La dégradation et la destruction des espaces forestiers additionnées à l'effet des pollutions de l'air et de l'eau et aux effets négatifs d'une chasse non contrôlée en constituent les principales causes.

La pratique de la culture itinérante sur brûlis, encore fréquente en Afrique équatoriale, est une des causes importantes de la déforestation dans les régions où une pression démographique excessive a fait accélérer le rythme des rotations agricoles. Alors qu'il faut une vingtaine d'années pour la restauration de la forêt secondaire, bien souvent la mise en jachère aujourd'hui est inférieure à sept ans (Ramade, 1984).

La principale cause de déforestation mais aussi la principale menace, en République Démocratique du Congo (RDC) est donc l'agriculture vivrière. Le développement envisagé des plantations industrielles (palmiers à huile notamment) fait planer une menace supplémentaire sur le massif forestier de la RDC (Duveiller et al, 2008).

Les écosystèmes forêts tropicales malgré leur grande complexité, leur grande diversité et leur grande richesse de formes biologiques (Wilson, 1988) n'échappent pas à la déforestation. Ils sont aussi très menacés de dégradation suite aux divers facteurs, les uns intrinsèques tels que le niveau de réchauffement général de la planète (Leroux, 2004), et les autres autochtones, comme les types d'activités anthropiques qui y sont pratiquées : activités agricoles, notamment l'agriculture itinérante sur brûlis (Mate, 2001), exploitation du bois sous diverses formes (bois de chauffe, bois d'oeuvre et d'industrie), cueillette et chasse, urbanisation, installation des infrastructures de développement, exploitation minière, etc (Juo & Wilding, 1996 ; Katuala, 2005).

Le climat est un facteur majeur qui contrôle la structure globale de la végétation et du sol, leur productivité et la composition spécifique de la faune et de la flore (Gitay et al, 2002). En outre, il est avéré que l'évolution du monde animal a de tout temps été influencée par l'environnement abiotique et le climat y a joué un rôle fondamental (Gautier- Hion et al, 1999). Tout changement important de climat affecte directement les fonctions des organismes individuels (croissance), modifie les caractéristiques des populations (importance numérique) et change la structure, la fonction des écosystèmes (composition des espèces et leurs interactions) et leur distribution dans le paysage. Cela aboutit à la sélection génétique, à des adaptations spécifiques, à la spéciation et à l'innovation (De Menocal, 2004).

Dans les écosystèmes forestiers tropicaux d'Afrique, en raison du changement climatique mondial et de la déforestation croissante liée aux activités anthropiques (Juo & Wilding, 1996 ; Querouil, 2001 ; Katuala, 2005), un intérêt croissant s'observe face au problème de la perte (modification) de la biodiversité. C'est ainsi que des études directement ou indirectement liées à ce phénomène sont de plus en plus menées en vue de connaître la biodiversité des habitats et son évolution dans l'espace et dans le temps à la lumière de la dégradation et de la fragmentation accélérée des écosystèmes.

Pourtant il est reconnu dans le bassin du Congo, que la vaste majorité de la population rurale dépend des forêts pour sa vie quotidienne. Ces gens puisent dans la forêt l'essentiel de leurs protéines, médicaments, énergie, matériaux et revenu (Cifor, 2007).

La Réserve de Masako qui fait l'objet de notre étude n'est pas épargnée de cette pression anthropique. Elle subit une pression de plus en plus croissante de la part de la population environnante, toujours en quête de nouvelles terres plus fertiles. L'agriculture itinérante sur brûlis y est pratiquée abondamment. Cette pratique culturale favorise la fragmentation des habitats forestiers et la multiplication des habitats de lisière (Iyongo, 2008). Elle peut aussi reproduire les effets des catastrophes naturelles et contribuer à créer et agrandir les vides (Ngo Bieng, 2004).

Dans le cadre du Projet Interuniversitaire Ciblé : Aménagement des Forêts Congolaises « AFORCO » financé par la Coopération Universitaire pour le Développement (CUD), l'écologie du paysage y est un des domaines clés où les recherches se focalisent sur les effets de lisière et la distribution spatiale des espèces car la fragmentation des habitats est reconnu comme étant un des phénomènes majeurs ayant marqué la plupart des paysages au cours du 20ème siècle (Paillat et Butet, 1994). Ce morcellement des habitats en taches dans l'espace conditionne l'organisation spatiale des populations, affectant par conséquent les processus écologiques.

Cette étude qui cadre dans ce domaine de l'écologie du paysage voudrait se consacrer à l'analyse des effets de lisière sur la distribution spatio - temporelle des Rongeurs pour une meilleure connaissance de l'impact de la fragmentation et de l'anthropisation à Masako

PARTIE I : INTRODUCTION GENERALE

1.1. ECOLOGIE DU PAYSAGE.

Toute discipline scientifique nait et se développe dans la continuité des théories et des méthodes antérieures, en s'y appuyant pour les réfuter ou pour les dépasser. L'écologie du paysage ne fait pas exception à cette continuité de l'histoire des sciences.

1.1.1. Définition et Importance

L'écologie du paysage est une science qui décrit la structure, le fonctionnement, les qualités, les fonctions et la dynamique spatio-temporelle des paysages. Elle s'intéresse à des systèmes posés d'emblée comme spatiaux et hétérogènes (Baudry, 1988) et peut apporter énormément de la compréhension des causes et conséquences de la transformation des paysages (Decamps, 2004).

Elle est souvent définie comme la réunion de la géographie et de l'écologie et en tant que science, elle décrit et cherche à expliquer (Baudry, 1998 ; Gecopa, 2004) :

- Le fonctionnement des paysages (processus écologiques qui s'y déroulent) ; - Les qualités écologiques, économiques et sociales des paysages ;

Pour ces raisons, l'écologie du paysage fait appel à plusieurs disciplines telles que l'architecture du paysage, les sciences naturelles, la géographie, et les sciences sociales. Elle s'interroge sur la façon de cerner l'étude des systèmes complexes. D'où la notion de la complexité y est indissociable de celle de la perception (Cirad, 2001).

1.1.2. Historique de la discipline et son évolution

Le terme écologie, proposé en 1866 par Haeckel, biologiste allemand, désigne la science qui étudie les relations des êtres vivants avec leur milieu. Etymologiquement, il associe les mots grecs oikos et logos et signifie science de l'habitat.

Pour pouvoir répondre aux questions des associations de protection de la nature concernant les effets de la fragmentation forestière sur le déclin des populations animales, et pour apporter des éléments de réponse relatifs aux conséquences écologiques des transformations de l'espace agricole, la communauté scientifique a dû évoluer et changer d'objet d'étude.

L'étude des écosystèmes a fait place à l'étude des systèmes plus complexes pour laquelle la pluridisciplinarité s'est avérée indispensable. Les écologues se sont alors rapprochés de la communauté des biogéographes issus de la pensée de Troll qui créa le premier le terme Ecologie du paysage : << Landschaftökologie >> en 1939 (Bogaert et Mahamane, 2005) et il y a eu une volonté-nécessité-de partager les concepts, des outils et de méthodes. De ces échanges est née l'écologie du paysage telle qu'elle se développe actuellement rassemblant une gamme étendue des vues, des théories et des méthodologies (Bastian, 2001) et c'est cela qui fait sa force (Wiens, 1999).

1.2. LE PAYSAGE

1.2.1. Origine, définitions, typologie et échelle.

L'origine du terme << landscape >> ou << paysage >> serait la juxtaposition de deux mots : land qui est une portion délimitée de territoire et Scape qui signifie un assemblage d'objets similaires (Burel & Baudry, 2000).

La définition du paysage que nous retiendrons par la suite de ce mémoire est la synthèse des définitions de Bertrand (1975) et de Forman & Godron(1986) qui considèrent que le paysage est un niveau d'organisation des systèmes écologiques, supérieur à l'écosystème ; il se caractérise pour partie par les activités humaines.

Des différentes approches qui ont été développées en écologie du paysage, on peut en dégager trois principales qui ne s'excluent pas réciproquement, mais sont plutôt complémentaires (Iorgulescu & Schlaepfer, 2002) :

- Une première approche selon laquelle le paysage est déterminé par les facteurs environnementaux (climat, topographie, etc.) ou par les facteurs dépendant de l'interaction de ces facteurs environnementaux (végétation, hydrologie, etc.) ; à ces facteurs on peut également ajouter l'impact anthropique ;

- Une approche basée sur la perception de l'environnement par un organisme vivant quelconque ;

De la définition du paysage telle que ci-haut adoptée et qui met en avant plan l'hétérogénéité et la dynamique des systèmes, peut s'appliquer une très grande gamme d'échelles, du continent au microsite (figure1).

Fig 1.1 : Le paysage, niveau d'organisation des systèmes écologiques situé au dessus de l'écosystème, mais en dessous de la région et du continent (d'après Forman, 1995 dans Burel & Baudry, 2000).

1.2.2. Processus écologique se déroulant au sein de paysage

Les sciences humaines : agronomie, géographie, histoire définissent la structure du paysage et sa dynamique en fonction de l'histoire passée et récente des sociétés (Burel & Baudry, 2000). Ainsi, la dynamique des paysages dépend des relations entre les sociétés et leur environnement, le paysage devient donc la résultante d'une dynamique entre le milieu physique et l'activité des sociétés humaines qui s'y développent. Par conséquent, l'organisation et la dynamique du paysage resteront en interaction constante avec les processus écologiques (figure2).

Fig 1.2 : Démarche scientifique adoptée en écologie du paysage : le paysage est la résultante de la dynamique du milieu et de la société qui s'y développe (Burel & Baudry, 2000)

1.3. PATTERN/PROCESS PARADIGM

1.3.1. Fonctionnement d'un écosystème

Au sein d'un écosystème, la dynamique de chaque individu est fortement influencée par les interactions entre cet individu et les autres éléments de l'écosystème (Begon et al, 1990). Ainsi pour un peuplement forestier, la structure spatiale joue un rôle clé dans sa dynamique. Elle décrit les relations de voisinages entre les individus et prend en compte autant les dimensions des individus que les relations spatiales entre les individus (Bouchon, 1979). Elle détermine en particulier l'environnement local autour de chaque arbre et donc ses conditions de croissance (Goreaud, 2000). Cet environnement local modifie l'expression des processus naturels comme la croissance, la mortalité et la régénération du peuplement. Inversement, ces processus naturels modifient à leur tour la structure spatiale, qui peut aussi être influencée par des actions anthropiques (Barot et al, 1999 dans Ngo Bieng, 2004).

1.3.2. Processus et structure spatiale d'un paysage

L'importance de la structure spatiale des écosystèmes paysagers pour éclairer les processus écologiques est reconnue par la communauté écologique (Fortin, 2002 in Bogaert & Mahamane, 2005).

Chaque système écologique est caractérisé par une interdépendance de trois éléments clés : sa
configuration, sa composition et son fonctionnement. Un changement d'un élément aura des
répercutions sur les deux autres. Si la structure spatiale d'une composante paysagère change,
par exemple suite à la fragmentation d'une zone forestière, les processus de migration des
populations qui utilisent cette forêt comme habitat changeront également. En plus, si
l'écosystème considéré est fragmenté, la composition du paysage connaîtra une dynamique,
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car les zones initialement couvertes par la forêt seront remplacées par une autre classe d'occupation du sol (Bogaert & Mahamane, 2005).

En analysant les structures du paysage et leur dynamique, des déductions utiles au sujet des processus (écologiques) fondamentaux peuvent être faites, et vice versa (Bogaert et al, 2004). Cela est connu sous le terme « pattern/process paradigm >> et est une hypothèse centrale de l'écologie du paysage, aussi souvent définie pour cette raison comme « une branche de la science développée pour étudier les processus écologique dans leur contexte spatial >>. (Antrop, 2001 ; Stine & Hunsaker, 2001 in Bogaert & Mahamane, 2005).

1.4. CATEGORIES D'ELEMENTS DU PAYSAGE

1.4.1. Tache, corridor et matrice

Dans un des textes fondateurs de l'écologie du paysage, Forman & Godron (1981) ont proposé une distinction entre les différents éléments que l'on peut distinguer dans un paysage (figure 3). La matrice est l'élément dominant, il est le type ou classe (ensemble des tache ayant des caractéristiques similaires pour le processus considéré, le plus répandu et le moins fragmenté (Iorgulescu & Schalaepfer, 2002) englobant en son sein des taches (bosquets, habitation) et des corridors, éléments linéaires résultant généralement des activités humaines. L'ensemble des taches constitue une mosaïque et l'ensemble de corridors, un réseau. Au sein des taches (et des corridors), on peut distinguer une lisière qui a de très fortes interactions avec la matrice ou les taches voisines, et un milieu intérieur dans lequel les interactions sont très faibles ou nulles. Plus les taches sont allongées, plus le ratio lisière/intérieur est élevé.

Fig 1.3 : Les catégories d'éléments du paysage. La structure du paysage peut être représentée comme un ensemble de tâches, éventuellement liées par des corridors. La structure englobant ces deux catégories est appelée la matrice, qui constitue « l'arrière-plan » du paysage. D'après Forman & godron (1986).

Les habitats corridors peuvent dans leur forme, leur couvert végétal, leur disposition dans l'espace, produire des conditions du milieu hétérogène. Leur utilisation par les petits mammifères dépendra donc des modalités et des potentialités de réponses des différentes espèces à cette hétérogénéité. En facilitant les mouvements entre taches et en fournissant des habitats supplémentaires, ils seraient donc des éléments essentiels pour le maintien des populations à l'échelle des paysages (Paillat & Butet, 1994).

Bennett (1990) distingue pour les petits mammifères trois types de mouvements à travers les corridors (figure 4).

Fig 1.4 : Représentation schématique des trois mécanismes par lesquels les corridors facilitent la continuité entre population dans les habitats en tâches : a- mouvement direct par un individu, b- mouvement d'un individu, ponctué par des pousses, c- flux de gènes à travers une population résidence reproductrice dans le corridor.D'après (Bennet, 1990).

1.4.2. Concepts d'écotone et types

Etymologiquement, le mot écotone est grec, il est composé d'oikos, maison et tonos, tension. Un écotone est une zone de transition écologique entre deux écosystèmes. Par exemple, le passage de la savane à la forêt. Selon les auteurs (Clements, 1905 ; Odum, 1971 ; Shelford dans Di Castri, 1981 ; Wiens et al, 1985 ; Risser, 1989, Baudiere et Gauquelin, 1990 ; Kolasa & Zalewski, 1995) on distingue trois principales approches de l'écotone :

Se référant à Naiman & Decamps (1991) dans Iyongo (2008), trois principaux types d'écotones se distinguent :

> Les lisières : ce sont des limites entre les formations forestières et les formations

herbacées ou les landes. Cas de notre étude dans la Reserve Forestière de Masako ;
> Les limites supra forestières (tilberline) : ce sont des zones où l'arbre peu à peu,

> Les ripisylves : elles se définissent comme étant des écotones terre-milieux aquatiques.

1.5. LISIERE ET INTERIEUR

Les lisières jouent un rôle dans le mouvement des individus disperseurs : elles sont plus ou moins perméables en fonction de leur environnement immédiat, de leur structure et de l'espèce considérée. Elles peuvent être perçues comme des discontinuités ou comme des gradients marqués. Une lisière large peut être perçue comme une zone de transition par un organisme très mobile qui la traverse en peu de temps, alors qu'un autre organisme peu mobile, peut percevoir cette lisière comme une tache avec des limites étroites. Les organismes relativement sédentaires, parce qu'ils rencontrent peu de lisières dans leurs mouvements, peuvent percevoir des différences entre les taches comme des lisères plus marquées que les organismes plus mobiles.

Fig 1.5 : Représentation de la formation de lisière associée avec la fragmentation. Quand l'habitat original (a) est fragmenté, quatre fragments sont observés (b), chacun caractérisé par un intérieur et un habitat de lisière. La surface cumulative de lisière de (b) peut dépasser la surface de lisière de (a), pendant que la surface totale de l'intérieur est plus petite que dans (a). Une perturbation centripète avec profondeur de pénétration constante perpendiculaire à tous les côtés de la tâche est supposée. (Bogaert, 2000).

1.6. LES RONGEURS DANS LA RESERVE FORESTIERE DE MASAKO

1.6.1. Pourquoi étudier les Rongeurs ?

Les Rongeurs constituent une des composantes importante de la faune des écosystèmes terrestres totalisant près de 42% des espèces de Mammifères dans le monde (Dieterlen in Katuala, 2007 ; Happold ; 1996). Ils jouent un rôle important dans le fonctionnement des

écosystèmes en général, et celui des forêts en particulier et forment l'un des ordres les plus diversifiés de la classe des Mammifères de la RD Congo (Dudu & Gevaerts, 1987).

Ils sont un maillon important dans les réseaux trophiques (Carey & Johnson dans Katuala, 2009). Ils constituent parfois une ressource alimentaire importante notamment dans plusieurs contrées africaines (Wetsi et al ; 1988).

Enfin, à l'instar d'autres petits mammifères, les Rongeurs conviennent pour évaluer le rôle relatif du changement des conditions écologiques et de la fragmentation des habitats, dans la mesure où des évidences paléontologiques et écologiques indiquent que beaucoup d'espèces de petits Rongeurs ont une forte association avec des habitats particuliers, de sorte que des changements dans la structure des habitats conduisent à des modifications spécifiques des Rongeurs (Nicolas et al dans Katuala, 2009).

1.6.2. Richesse spécifique de Masako

La richesse spécifique des Rongeurs à Masako s'élève à 28 espèces. Les Muridés constituent la plus riche famille du peuplement avec 17 espèces.

Parmi les Rongeurs de Masako, une à deux espèces dominantes se présentent, Praomys jacksoni et Hybomys lunaris ; celles-ci sont accompagnées de trois espèces très abondantes, Deomys ferrugineus, Hylomyscus stella et Lophuromys duduii. La composition numérique des espèces de Rongeurs à Masako suit la structure générale de la composition d'abondances dans des peuplements de vertébrés en forêts tropicales en général et en forêts équatoriales africaines en particulier, où quelques espèces très nombreuses cohabitent avec un grand nombre d'espèces moins abondantes (Dudu, 1991).

Partie II : HYPOTHESES, INTERETS ET OBJECTIFS DE L'ETUDE

II.1. HYPOTHESES DE L'ETUDE

Notre compréhension des processus d'anthropisation/et ou de fragmentation actuellement à l'oeuvre dans la Réserve Forestière de Masako et qui conduit à la multiplication des zones lisières, nous amène à émettre quelques hypothèses sur la distribution spatio-temporelle des Rongeurs, que nous pouvons ensuite tester sur notre dispositif. Ces hypothèses sont :

- La distribution spatio-temporelle des Rongeurs serait conditionnée par les facteurs

environnementaux (température, humidité relative etc.) caractérisant différents

- La lisière se caractériserait par une abondance et une composition de Rongeurs différentes des zones intérieures ;

- Certaines espèces de Rongeurs forestiers de Masako seraient sensibles aux effets de lisière (espèces indicatrices) et d'autres non ;

- Il existerait des espèces de Rongeurs inféodées à chaque type d'habitat (Jachère, lisière, forêt secondaire).

II.2. OBJECTIFS DE L'ETUDE

La présente étude qui cadre avec les relations « faune-habitats » en milieu forestier tropical vise, en s'appuyant sur les facteurs environnementaux, à évaluer le degré de sensibilité des Rongeurs forestiers face aux effets de lisière.

L'objectif global étant d'analyser la composition et la distribution des populations des Rongeurs en relations avec l'hétérogénéité d'habitats dans un écosystème anthropisé de la Réserve Forestière de Masako. Cela aboutira à une meilleure connaissance du fonctionnement de l'écosystème et de sa réponse aux processus de fragmentation sur la biodiversité des Rongeurs à l'échelle de la réserve.

II.3. INTERET

La connaissance des modifications des facteurs environnementaux et de l'impact de l'anthropisation associé aux effets de lisière sur la composition et la distribution spatiotemporelle des petits mammifères, notamment les Rongeurs de la Réserve Forestière de Masako, constitue tout simplement les buts social, économique et écologique de cette étude.

Partie III : MILIEU D'ETUDE, MATERIELS ET METHODES

III. MILIEU D'ETUDE

III.1.1. Choix et localisation du site

Le choix de la Réserve Forestière de Masako comme cadre pour la réalisation de cette étude a été motivé par les raisons suivantes :

- La Réserve Forestière de Masako compte tenu de son statut d'air protégée jouit du privilège de constituer une étendue proche de la ville de Kisangani susceptible d'offrir, pour des recherches écologiques d'une longue durée, une forêt plus ou moins intacte (Dudu, 1991 ; Upoki, 1997 ; Upoki, 2001) ;

- La présence d'une gamme des données sur sa faune et sa végétation issues des recherches antérieures devant faciliter une bonne comparaison des résultats ;

- La présence d'un bon écosystème pour une étude des rongeurs en milieu fragmenté ;

- L'accessibilité de la réserve à partir de la ville de Kisangani facilitant le ravitaillement en denrées pendant la période de récolte des données ;

- La présence d'un gite aux conditions internationales offrant des meilleures possibilités de logement et de travail (Mensuration, Prélèvement d'organes en biopsie, formalisation, etc.).

La Réserve Forestière de Masako est située à 14 Km au Nord-Est de la Ville de Kisangani, sur l'ancienne route Buta. Elle a une superficie de 2.105 hectares et est entièrement comprises dans une grande boucle de la rivière Tshopo (Juakaly, 2002 ; Mukinzi et al 2005 ; Iyongo, 2008). Elle est une propriété du Ministère de l'Environnement, Conservation de la Nature et Tourisme, créée par l'ordonnance-loi n°052/378 du 12 novembre 1953.

Fig 3.1: Localisation de la Réserve Forestière de Masako. La carte montre l'emplacement de la Réserve Forestière de Masako située à proximité de la Ville de Kisangani, dans la Province Orientale, en République Démocratique du Congo. Elle est délimitée dans sa grande partie par la grande boucle de la rivière Thopo.

III.1.2. Hydrographie

Le réseau hydrographique de la Réserve de Masako est dominé par une seule grande rivière, la Tshopo, et la présence de 13 ruisseaux qui s'y déversent tous. Parmi eux, nous pouvons citer Amakasampoko, Masanga-Mabe, Magima, Amandje, Mayi ya chumvi, Masanga - mabe et Masako le principal ruisseau ayant donné son nom à la Réserve (Iyongo, 1996 ; Juakaly, 2007).

III.1.3. Situation climatique

Le climat de la région étudiée est globalement celui de Kisangani, sauf quelques petites modifications dues à la présence du couvert végétal (Iyongo, 2008).

Selon Goffaux (1990), cette région est caractérisée par un climat du type << Afi >> de la classification de Köpen.

Dans cette classification, << A >> désigne un climat chaud avec les moyennes mensuelles supérieurs à 18°C ; << f >> le climat humide dont la pluviosité est répartie sur toute l'année ; c'est-à-dire sans saison sèche absolue et dont la hauteur mensuelle des pluies du mois le plus sec est supérieur à 60 mm et << i >> signale une très faible amplitude thermique (Nyakabwa, 1982 ; Upoki, 2001, Juakaly, 2002 et Juakaly, 2007).

Les tendances saisonnières de la région de Kisangani sont consignées dans le tableau 3.1 reprenant les données climatiques disponibles de vingt quatre années récentes (Soki et Upoki, dans Juakaly, 2007).

Tableau 3.1 : Moyennes mensuelles de température (°C), précipitation (mm) et de ^l'humiditérelative (%) de la région de ^Kisangani

HRm : Humidité relative moyenne mensuelle PPm : Précipitation moyennes mensuelles S1; S2 ; S3 ; S4 : Saisons.

v' La température varie entre 25,3°C en Mars et 23,5°C en Août avec une moyenne annuelle de 24,4°C ;

v' L'humidité de l'air varie entre 79,1% en Février et 87,3% en Juillet avec une moyenne annuelle de 84,0% ;

v' Les précipitations sont abondantes toute l'année, avec une hauteur moyenne annuelle de 1782,7 mm. On observe un déficit pluviométrique en Janvier (69,5 mm) et Juillet (95,9 mm), périodes qui correspondent aux saisons subsèches de notre région. Les

maxima sont constatés en Mai (178,7 mm) et en Octobre (237,4 mm), mois qui correspondent aux périodes des grandes pluies à Kisangani.

Ces précipitations montrent une certaine tendance qui renseigne sur les périodes suivantes : - Décembre, Janvier, Février : première période subsèche, S1 = 275,6 mm ;

III.1.4. Végétation

Fox & Fox dans Iyongo (2008), signalent que les plantes nourrissent la plupart des Rongeurs et entretiennent des microclimats propices à la vie de certains micromammifères. Dudu & Gevaerts (1987) ajoutent que la structure de la végétation influence fortement le choix des micromammifères, de leur habitat et de celui de leur nid ou gite.

La végétation de la Réserve Forestière de Masako est constituée principalement d'une forêt primaire à Gilbertiodendron dewevrei (Caesalpiniaceae), des forêts secondaires, des forêts marécageuses et des jachères. La forêt primaire est caractérisée par 4 strates : la strate arborescente supérieure, la strate arborescente inférieure, la strate arbustive et la strate herbacée. On y rencontre des espèces telles que : Geophila renaris, Polyalthia suaveolen, Staudtia gabonensis, Scaphopetalum thonneri etc. La forêt secondaire est subdivisée en forêt secondaire vieille et en forêt secondaire jeune. La forêt secondaire veille est une forêt transitive pré climacique, suite à la densité de ses éléments caractéristiques. Elle se caractérise par 3 strates : La strate arborescente, la strate arbustive et la strate herbacée. Quelques espèces caractéristiques sont : Cynometra hankei, Petersianthus macrocarpus, Trichilia welwitschii, Barteria nigritiana, Palisota schweinfurthii, Haumannia leonardiana etc (Makana 1986 ; Kahindo, 1988; Mambangula, 1988 et Mabay, 1994).

Les jachères sont constituées selon Dudu (1991) de deux principales associations suivantes :

- Association à Aframomum laurentii et Costus lucanusianus avec Costus lucanusianus, Funtumia elastica, Dichapetalum mombuttense, etc.

- Association à Triumfetta cordifolia et Selaginella myosurus avec Triumfetta cordifolia, Selaginella myosurus, Trema orientalis etc.

III.1.5. Activités humaines

D'une manière générale, l'activité principale du paysan de Masako est l'agriculture itinérante sur brûlis. La mise en jachère dépasse rarement sept ans, si bien que le sol subit une forte pression dont l'issu est encore inconnu à ce jour (Juakaly, 2002). En plus de l'agriculture, les paysans s'adonnent aussi à la fabrication des braises, une autre activité destructrice des forêts. Il trouve dans la forêt le nécessaire pour sa survie, notamment : bois de chauffe, bois de construction. Suivant les saisons, la population s'occupe de la cueillette des champignons et des végétaux comestibles, du ramassage des chenilles et des escargots, de la chasse, de la pêche et de la fabrication du vin de palme à partir d'Elaeis guineensis ou de Raphia gilletii. Souvent, les arbres à chenilles et ces palmiers sont simplement abattus pour faciliter les opérations de ramassage des chenilles et la fabrication du vin.

III.2. MATERIEL BIOLOGIQUE ET EQUIPEMENTS TECHNIQUES

III.2.1. Matériel biologique

Le matériel biologique de cette étude était principalement constitué des espèces végétales récoltées ainsi que des Rongeurs capturés au sein des différents habitats.

III.2.2. Equipements techniques

Les équipements ci-après nous ont été d'un grand secours pour la réalisation des travaux de terrain (récolte des données). Il s'agit de :

- Un GPS OREGON 300 pour la prise des coordonnés géographiques du site d'étude ; - Un pentadécamètre pour la mesure de la longueur du transect ;

- Un anémomètre de marque Kestrel 3000 pour la prise des paramètres environnementaux ;

- Une montre de marque SEICKO pour noter l'heure de prise des paramètres environnementaux ;

- Les pièges « clapettes » de marque Lucifer et les pièges Sherman pour la capture des Rongeurs ;

- Les sachets rayés bleu-blancs pour la signalisation des stations de piégeages le long des layons ;

III.3. METHODES

III.3.1. Descriptions du dispositif

Trois grilles de piégeages installées respectivement dans 3 types d'occupation du sol (Jachère, Lisière et Forêt secondaire) par le doctorant Léon IYONGO, ont été utilisées. A l'intérieur de ces grilles de 1ha chacune étaient ouverts cinq layons ou transects secondaires de 200 m de long et équidistant de 10m, qui contenaient 100 pièges à raison de 50 pour chaque type (Clapettes de marque Lucifer et Sherman). Un transect principal de 500m de long allant de la jachère à la forêt secondaire en passant par la zone de lisière a été tracé en vue d'installer les grilles de piégeages et de prélever les différentes variables environnementales. La figure 3.1 donne la cartographie du site.

Fig 3.2 : Description du dispositif expérimental. On observe trois grilles de piégeages de 50 m chacune placées dans chaque type d'occupation du sol et équidistants de 200 m les unes des autres. Chaque grille contenaient cinq layons de 200 m de long et équidistants de 10 m le long desquels étaient piégés les Rongeurs.

III.3.2. Technique de piégeage

Au total 150 pièges de marque Lucifer rat trap et 150 pièges Sherman ont été utilisés soit 300 pièges de 2 types à raison de 100 pièges par grille et par type d'occupation du sol (50 Clapettes et 50 Sherman). Ces pièges ont été placés le long de 5 layons de 200m situés dans

chaque grille, à une équidistance de 10 m. Un signalement de la station était à chaque fois noté et attaché à un arbuste comme repère pour faciliter les opérations de piégeages, de relevé et la détection des pièges.

III.3.3. Prélèvement des paramètres environnementaux

Les paramètres environnementaux tels que la vitesse du vent, la température, l'humidité relative, la fraicheur de l'air, l'indice de chaleur et le point de rosée ont été prélevés à l'aide d'un anémomètre de marque Kestrel 3000. Ces relevés s'effectuaient chaque jour entre 8h et 11h00 de l'avant midi et entre 14h et 17h de l'après midi.

III.3.4. Analyses statistiques.

Nous avons commencé par tester la distribution de nos données afin d'être fixé sur quel type de tests appliquer. Ce test a laissé voir une distribution gaussienne de nos données (annexe 2.a). Le test de corrélation a été effectué sur base des variables environnementales afin de mesurer la partie de la variance qui est partagée entre ces variables dans les habitats pris deux à deux. Une forte corrélation traduirait que les habitats étaient fortement liés et que ces variables variaient de la même façon à l'intérieur de ces habitats. A l'inverse, les variables diffèrent d'un habitat à l'autre, ce qui traduit qu'on est face à des milieux différents. Une Analyse de Variance à un critère a été effectuée et les p-valeurs on été calculés afin de déterminer si les effectifs étaient significativement différents entre les trois habitats ou pas. Ensuite, le test de Kolmogorov Smirnov a permis de comparer ces effectifs entre les habitats pris deux à deux afin de confirmer le résultat obtenu à l'aide de l'ANOVA. Enfin, le test t de Student a été réalisé pour tester les réponses des espèces à l'hétérogénéité d'habitats par comparaison de leurs effectifs dans les habitats pris deux à deux. Ces différents calculs ont été effectués à l'aide du logiciel STATISTICA.

Le Test de Kolmogorov Smirnov est basé sur la comparaison de la fonction cumulative de fréquence _N(x) pour l'échantillon (c'est-à-dire le nombre d'observations inférieures à x) avec la fonction de répartition _F(x)pour la population (c'est-à-dire la probabilité qu'une observation soit inférieure à x). De façon plus précise on déterminera l'écart maximum en valeur absolue entre ces deux fonctions et on compare cet écart à des valeurs critiques tabulées. Il est d'une utilisation plus large que le test du Chi carré, car il reste applicable pour des échantillons d'effectif réduit.

Le test t tient compte de l'importance de la différence, de la taille et de la déviation standard des échantillons. Le calcul de P valeur permet de répondre pour notre cas à la question : « A quel point sommes nous sûrs qu'il existe effectivement une différence entre les habitats ? » (Motulsky, 1995).

III.3.5. Les coefficients ou indices de similarité

Le calcul des coefficients de similitude permet de quantifier le niveau de similitude entre deux sites. De nombreuses mesures des coefficients de similarité existent dans la littérature (voir Legendre & Legendre, 1998 et Magurran, 2004). On ne retiendra que deux parmi les plus fréquemment utilisés.

'V Le coefficient de Jaccard Cj : Il représente le nombre de cas de présence simultanée de deux espèces considérées, divisé par le nombre de cas où au moins l'une de deux est présente. Cj= a/a+b+c

'V Le coefficient de Sorensen Cs : Il est similaire à celui de Jaccard, cependant il pondère par deux, le terme de co-occurrence.

III.3.6. Typologie de réponse des espèces à l'hétérogénéité des habitats.

Pour mieux interpréter les résultats des tests statistiques appliqués à nos données, nous nous sommes référés à la typologie des espèces face à l'hétérogénéité d'habitats (tableau 3.2) selon Iyongo et al (2009).

Tableau 3.2 : Typologie de réponse des espèces à l'hétérogénéité d'habitats

II a b a effet de lisière: si b > a, espèce préfère la lisière et si b < a,

III a b c habitats ; si b > a et b>c, espèce préfère la lisière ; si b < a et

Partie IV : RESULTATS

IV.1. Corrélation des habitats sur base des variables environnementales

Sur un total de six variables étudiées, quatre ont montré un effet réel de l'hétérogénéité d'habitats liée aux actions anthropiques. Il s'agit de : la vitesse du vent, la température, l'humidité relative de l'air et le point de rosée.

IV.1.1. Vitesse moyenne du vent

L'analyse de la corrélation entre les 3 milieux sur base de la vitesse du vent est donnée dans la figure 4.1.suivante :

Cette figure laisse voir qu'il n'y a aucune corrélation significative entre les 3 milieux explorés du point de vue de leurs vitesses du vent (r² = 0,1712 et p = 0,4148 entre la jachère et la lisière ; r² = 0,4899 et p = 0,1215 entre la lisière et la forêt ; r² = 0,0381 et p = 0,7110 entre la jachère et la forêt). Les vitesses varient d'un milieu à un autre avec la plus grande valeur dans la jachère, la valeur intermédiaire dans la lisière et la plus petite vitesse en forêt.

IV.1.2. Température de l'air

La figure 4.2 donne la corrélation entre les trois habitats obtenue sur base de la température de l'air.

On note de la figure 3.2 que la jachère est un milieu qui diffère de la lisière (r² = 0,5204 ; p = 0,1056) et de la forêt secondaire (r² = 0,2725 ; p = 0,2881) du point de vue de leurs températures. Par contre, la lisière et la forêt secondaire sont des habitats significativement corrélés (r² = 0,8301 ; p = 0,0115). La température la plus élevée est enregistrée en forêt tandis que la plus faible est trouvée dans la jachère.

IV.1.3. Humidité relative de l'air

Les différentes valeurs du coefficient obtenues en mesurant l'humidité de l'air dans les trois milieux laissent voir une corrélation entre la lisière et les habitats adjacents. La jachère et la forêt secondaire n'étant pas significativement corrélées (Figure 4.3.).

Il ressort de la figure 4.3.que l'humidité de l'air dans la jachère est différente de celle de la forêt secondaire (r² = 0,4303 ; p = 0,1572). L'air paraît plus humide en forêt qu'en jachère. La zone de lisière est caractérisée par une humidité différente de celle de la forêt (r² = 0,5044 ; p = 0,1138) et qui corrèle significativement avec celle de la jachère (r² = 0,8711 et p = 0,0065 : très forte corrélation).

IV.1.4. Point de rosée

La corrélation entre les habitats mesurée sur base de leurs points de rosée laisse voir que ces trois milieux ne sont pas corrélés (Figure 4.4.).

On note de cette figure que les habitats exploités ne sont pas significativement corrélés (milieux différents) sur le plan de leurs points de rosée (r² = 0,0754 et p = 0,5984 entre la jachère et la lisière ; r² = 0,0935 et p = 0,5555 entre la lisière et la forêt ; r² = 0,3297 et p = 0,2333 entre la jachère et la forêt). Les points de rosée varient d'un habitat à l'autre avec la plus grande valeur en forêt et la plus petite en jachère. La lisière compte une valeur située entre les deux extrêmes.

IV.2. Description de la végétation de la zone d'étude.

Une étude systématique de la végétation du milieu d'étude a été faite. Ainsi une tendance générale de la diversité du site en terme d'habitat est donnée des les lignes qui suivent.

Dans la jachère 189 individus on été identifiés dans 22 familles avec 31 espèces. Les dix familles les plus abondantes sont : Flacourtiaceae avec 23 individus, Arecaceae avec 22 individus, Malvaceae avec 17 individus, Euphorbiaceae avec 12 individus, Poaceae avec 12 individus, Apocynaceae avec 10 individus, Costaceae avec 8 individus, Commelinaceae avec 7 individus, Brommelinaceae avec 6 individus et Cannabaceae avec 5 individus.

On y rencontre les espèces telles que : Rauvolfia vomitoria, Elaeis guineensis, Pteridium aquilinum, Alchornea cordifolia, Manihot esculenta, Palisota ambigua, Costus lucanusianus, Caloncoba welwitschii, Triumfetta cordifolia, Macaranga monandra...

IV.3. Similarité entre habitats sur base de la végétation

La similarité entre habitats sur base de la composition floristique a été rendu possible par l'analyse factorielle des correspondances dont les résultats sont illustrés dans la figure 4.5 cidessous.

Fig. 4.5. Similarité des habitats en fonction de la composition floristique

Le résumé de la figure 4.5 indique que de manière générale les zones intérieures sont différentes du point de vue de la composition floristique. Les lisières (lisière jachère et lisière forêt) ont une composition floristique intermédiaire aux deux habitats mais beaucoup plus proche de celle de la forêt secondaire.

IV.4. Situation des Rongeurs capturés.

Le tableau 4.1 résume la composition des Rongeurs dans la zone d'étude Tableau 4.1: Inventaires des individus capturés

La lecture du tableau ci-dessus indique que 348 individus au total on été capturés pendant la période de récolte des données et dans les trois habitats concernés. L'espèce la plus abondante en termes de capture est le Praomys spp avec 145 représentants. Les espèces Graphiurus lorraineus et Oenomys hypoxanthus sont les moins représentées.

La richesse spécifique de la zone d'étude est de 12 espèces des Rongeurs dont 10 de la famille des Muridae, 1 de la famille de Crecitidae et 1 de la famille de Gliridae.

IV.5. Richesses spécifiques et abondance relative dans les habitats.

IV.5.1. Fréquence relative des espèces par habitat

Le tableau 4.2 donne les fréquences de capture des espèces de Rongeurs dans la jachère, lisière et forêt secondaire.

Le tableau 4.2 fait remarquer que dix espèces se sont montrées présentes dans la jachère à l'exception de Malacomys longipes et Graphiurus lorraineus, huit dans la lisière exceptée Nannomys minutoides, Oenomys hypoxanthus, Mastomys natalensis et Graphiurus lorraineus et enfin neuf dans la forêt secondaire à l'exception de Lemniscomys striatus, Oenomys hypoxanthus et Mastomys natalensis. La forêt secondaire a regorgé le plus grand nombre d'individus, suivi de la jachère et enfin la lisière.

IV.5.2. Abondance relative des espèces dans les trois habitats.

Le tableau 4.3 donne l'abondance relative de chaque espèce pour chaque habitat.

Le tableau ci-dessus renseigne que les espèces Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris et Praomys spp ont été les plus abondamment représentées dans la forêt secondaire ; Hylomyscus spp et Malacomys longipes dans la lisière ; Lophuromys dudui, Nannomys minutoides et Mastomys natalensis dans la jachère. Certaines espèces telles que Lemniscomys striatus et Stochomys longicaudatus sont bien représentées à chaque fois dans deux habitats.

IV.5.3. Abondance relative des espèces dans la zone d'étude.

La richesse spécifique par espèce et par habitat dans la zone d'étude est résumée dans le tableau 4.4.

L'examen du présent tableau révèle que l'espèce Praomys spp est la plus abondante de toutes les espèces capturées dans la zone d'étude avec à elle seule 41,67% des individus du peuplement. Elle est suivie de Hylomyscus spp qui compte 13,79% des individus. Les espèces Graphiurus lorraineus et Oenomys hypoxanthus sont les moins abondantes voire rares de la zone d'étude.

IV. 5.4. Richesse spécifique des habitats.

IV.5.4.1. Forêt secondaire.

La richesse spécifique dans cet habitat est de neuf espèces : Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris, Hylomyscus spp, Lophuromys dudui, Nannomys minutoides, Praomys spp, Stochomys longicaudatus, Malacomys longipes et Graphiurus lorraineus.

IV.5.4.2. Lisière.

Dans la zone de lisière la richesse spécifique est de huit espèces : Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris, Hylomyscus spp, Lemniscomys striatus, Lophuromys dudui, Praomys spp, Stochomys longicaudatus, Malacomys longipes.

IV.5.4.3. Jachère.

Dans la jachère enfin, la richesse en terme d'espèces est de dix espèces : Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris, Hylomyscus spp, Lemniscomys striatus, Lophuromys dudui, Nannomys minutoides, Oenomys hypoxanthus, Praomys spp, Stochomys longicaudatus, Mastomys natalensis.

IV.6. Similarité des habitats en fonction de la faune.

Ces similarités entre habitats sont calculées sur base des données de présences et absences reprises dans le tableau 4.5.

Les tableaux 4.6 et 4.7 illustrent les degrés de similarité entre habitats, calculés respectivement avec le coefficient de Sørenson et celui de Jaccard.

Les valeurs obtenues après calculs de ces deux coefficients révèlent que la lisière est beaucoup plus similaire à la forêt secondaire qu'à la jachère (0,82 pour Sorensen et 0,70 pour Jaccard) comme ce fût le cas pour la composition en espèces végétales. La jachère et la forêt secondaire présentent une similarité de 0,73 soit 73% pour Sørensen et de 0,58 soit 58% pour Jaccard.

IV.7. Comparaison des effectifs des Rongeurs de la zone d'étude.

Le résultat de l'analyse de variance effectuée est donné dans le graphique ci-après :

Habitats; Moy. Pondérées
Efet courant:F(2, 164)= ,95117, p= ,00000
Décomposition efficace de l'hypothèse
Les barres verticales représentent les intervalles de confiance à 0,95

On note de ce graphique qu'il y a une différence significative entre les effectifs capturés dans les trois habitats (p = 0,0000).

Ce résultat concorde avec ceux du test de Kolmogorov Smirnov (annexe 2.b.1) comparant les habitats deux à deux. Ce dernier test montre un réel effet de lisière traduit par des différences significatives entre la lisière et les intérieurs (p < 0,05). Par contre, aucune différence significative n'a été détectée en comparant les effectifs de la jachère avec ceux de la forêt secondaire (p > 0,10).

IV.8. Réponses des espèces à l'hétérogénéité d'habitats.

IV.8.1. Hybomys lunaris

Fig 4.7 : Comparaison des moyennes des Hybomys lunaris capturés dans les trois habitats.

Ce graphique montre que Hybomys lunaris manifeste une adaptation du type V préférant la forêt secondaire par rapport aux autres habitats (annexe 2.b.2).

IV.8.2. Hylomyscus spp

Fig 4.8 : Comparaison des moyennes des Hylomyscus spp capturés dans les trois habitats.

L'espèce Hylomyscus spp présente à la lumière de ce graphique une adaptation du type II ; l'espèce préfère la zone de lisière (annexe 2.b.2).

IV.8.3. Lophuromys dudui

Fig 4.9 : Comparaison des moyennes des Lophuromys dudui capturés dans les trois habitats.

Le graphique sous étude fait remarquer que l'espèce Lophuromys dudui présente une adaptation du type IV du tableau 3.2. Il ya donc effet de lisière et l'abondance de l'espèce est intermédiaire de celles des habitats adjacents (annexe 2.b.2).

IV.8.4. Praomys spp

Fig 4.10 : Comparaison des moyennes des Praomys spp capturés dans les trois habitats.

L'adaptation de Praomys spp est du type II. Il y a effet de lisière ; l'espèce évite la zone de lisière (annexe 2.b.2).

IV.8.5. Stochomys longicaudatus

Fig 4.11 : Comparaison des moyennes des Stochomys longicaudatus capturés dans les trois habitats.

Stochomys longicaudatus présente une adaptation du type V. Il n y a pas effet de lisière ; l'espèce évite la jachère (annexe 2.b.2).

IV.9. Corrélation Espèces - Habitats.

L'analyse en composantes principales corrélant les espèces aux habitats, donne les résultats illustrés par la figure 4.12 ci-dessous.

Fig 4.12 : Corrélation des espèces des Rongeurs avec différents habitats.

Les espèces Lophuromys dudui et Mastomys natalensis sont corrélées à la jachère, l'espèce Hylomyscus spp préfère la lisière et les espèces Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris sont corrélées à la forêt secondaire. Les espèces Stochomys longicaudatus et Malacomys longipes évitent la jachère tandis que l'espèce Praomys spp évite la lisière.

Partie V : DISCUSSION

V.1. Aspects méthodologiques

V.1.1. Usage des grilles de piégeages

Ce travail s'était réalisé sur un dispositif de 15 layons intérieures ou transects secondaires de 200m chacun et équidistant de 10m tracés dans trois grilles de piégeages à raison de 5 transects dans chaque grille de 1 ha installés dans chaque habitat. Un transect principal de 500m traversant les habitats était également tracé pour installer ces grilles de piégeages. Plusieurs auteurs ; pour des études des petits mammifères et de caractérisation des facteurs abiotiques du milieu, ont utilisé des transects principaux. A titre d'exemple, Malcolm et Ray (2000) en ont tracé 24 de 280m ; Alongo (2007) a tracé 2 de 200m et Iyongo (2008) 16 de 350m. Anderson et al (2003) ont observé la même équidistance que celle retenus pour ce travail alors que Boowers et Dooley (1993) ont adopté 12,5m entre les transects.

White (1994) a utilisé la méthode des transects pour la capture des rongeurs à la Lopée au Gabon de même que Dudu (1991) dans la Réserve Forestière de Masako, Boowers & Dooley (1993) ; Boowers et Dooley (1996) aux Etats Unis ; Dunstan et Barry (1996) en Australie, Manson et Stiles (1998) aux Etats Unis ; Malcolm & Ray (2000) en République Centrafricaine ; Manson et al (2001); Anderson et al (2003); Wolf & Batzil (2004) aux Etats Unis ; Iyongo (2008) à Masako. D'autres auteurs tels que Chiarello (1999) et Barbosa & Marquet (2002) ont utilisé les transects pour l'étude des grands mammifères au Brésil et les coléoptères en Chili. Dudu (1991) ; Boowers et Dooley (1996) ; White et Edwards (2000) considèrent la méthode des transects comme celle de recensement la plus efficace pour les grandes zones de forêt pluviale africaine ; Wolf & Batzil (2004) affirment que c'est une méthode simple et pratique pour la recherche des espèces dans un biotope et permet une bonne estimation de leur abondance relative. Dunstan et Barry (1996) ; Chiarello (1999) ; Manson et al (2001); Anderson et al (2003) abordent dans le même sens mais précisent que cette méthode permet une récolte aisée aussi bien des données que des informations visuelles concernant la topographie et la structure de la végétation. Cependant, elle présente

l'inconvénient de ne pas utiliser toutes les observations du milieu en ne se limitant qu'à celles le long des transects.

V.1.2. Détection de la zone de lisière

Turner et al (1993) ; Walker et al (2003) se sont basés sur la végétation pour déterminer les écotones. La même méthodologie fut adoptée par Manson et al (2001); Anderson et al (2003) pour déterminer la zone de lisière entre la forêt et les vieux champs d'une part et entre la lisière et l'intérieur de la forêt d'autre part afin d'étudier la densité et la distribution des Rongeurs. Ainsi, la zone de lisière de 35m à 42m de long faisant objet de cette recherche a été délimitée à partir de l'étude de la végétation en allant de la jachère à la forêt secondaire. D'autres auteurs comme Alongo (2007) et Lokonda (2007) se sont servis des paramètres pédologiques pour déterminer la zone de lisière.

V.1.3. Paramètres environnementaux

Plusieurs auteurs antérieurs ont étudié l'évolution des facteurs environnementaux pour détecter les zones de lisière. On peut citer Ranney (1978) qui s'est intéressé à la température, à l'humidité, au vent et au degré de lumière au niveau du sol ; Alongo (2007) qui a observé l'humidité équivalente et la température du sol et Lokonda (2007) qui s'est intéressé à l'évolution du pH du sol.

V.1.4. Capture des Rongeurs

Comme Dudu (1991) deux marques des pièges appâtés aux noix de palme ont été utilisées pour cette investigation. Les clapettes tuant les bêtes et les Sherman capturant vifs les animaux. Certains chercheurs ont utilisé exclusivement les pièges capturant vif les bêtes tels que Dunstan & Fox (1996) avec << Elliot live-traps >> ; Manson & Stiles (1998) ; Malcolm & Ray (2000) et Anderson et al (2003) avec << Sherman live-traps >> ; Mukinzi (2007) avec << Pit - falls >>...

V.1.5. Indices ou coefficients de Similarité

Les deux indices de similarité (Sørenson et Jaccard) montrent tous que la lisière est beaucoup plus similaire à la forêt secondaire qu'à la jachère en termes de la composition en espèces des Rongeurs. La même tendance a été observée par Iyongo (2008). L'indice de Sørenson a donné des valeurs supérieures à celui de Jaccard compte tenu du fait qu'il donne plus d'importance à la présence que Jaccard. Ces deux indices ont été utilisés par Nshimba (2008) dans son étude floristique, écologique et phytosociologique de l'île Mbiye.

V.1.6. Analyses statistiques

La corrélation linéaire a été calculée pour voir les affinités entre habitats sur base des variables environnementales (annxe1). L'analyse de la variance (ANOVA) à une voie a permis de comparer en une fois les effectifs de captures de trois habitats. Le test de Kolmogorov Smirnorv a permis la comparaison des effectifs des espèces des habitats pris deux à deux afin de vérifier l'ANOVA (annexe 2.b.1) et le test t a été calculé pour comparer les effectifs des espèces dans les habitats pris deux à deux afin d'apprécier la réponse des espèces à l'hétérogénéité d'habitats (annexe 2.b.2). Boowers & Dooley (1993) ont éffectué l'ANOVA à deux voie ; Boowers et Dooley (1996) ont comparés les densités de rongeurs entre taille de taches en utilisant l'analyse des mesures répétées de variance (RMA) ; Anderson et al (2003) ont testé les différences de densité de Peromyscus lecopus entre les lisières et intérieurs de petites et larges taches forestières avec l'ANOVA à deux voie ; Iyongo (2008) a utilisé les tests de Kruskall Wallis qui est une analyse de la variance non paramétrique et le U de Mann Whitney, l'équivalent non paramétrique du test t à cause de la distribution non normale de ses données.

V.2. Résultats obtenus

V.2.1. Paramètres environnementaux

L'analyse des paramètres environnementaux ayant répondu à l'hétérogénéité d'habitats renseigne d'une part que (selon la température et l'humidité relative de l'air), la lisière présente des conditions similaires à l'un des deux habitats intérieurs qu'elle sépare et d'autre part que (selon la vitesse moyenne du vent et le point de rosée), la lisière présente ses conditions propres avec des différences significatives entre les trois habitats. Ces derniers résultats corroborent ceux de Schultz et al (1955) cité par Alongo (2007) qui attestent que de façon similaire, aux frontières entre prairie et forêt, il existe des changements nets de

température, d'humidité et d'intensité lumineuse. Ranney (1978) a montré que près de lisière le sol de la forêt reçoit plus de lumière mais aussi expérimente des vents violents et des grandes variations de température. Alongo (2007) a observé de son coté que l'humidité équivalente et la température du sol entre la lisière et les zones de l'intérieur sont différentes et évoluent selon les habitats.

V.2.2. Végétation de la zone d'étude

Dudu & Gevaerts (1987) et Dudu (1991) signalent que la structure de la végétation influence fortement le choix des micromammifères, de leur habitat et de celui de leur nid ou gîte. Ce dernier affirme que la végétation joue un rôle important dans les communautés d'Insectivores et des Rongeurs. Anderson et al (2003) ont décrit la végétation de leur zone d'étude pour apprécier le lien entre la densité et la distribution de la souris à pattes blanches Peromyscus leucopus. Malcolm & Ray ont également décrit la végétation de la forêt à Gilbertiodendron dewevrei ainsi que les espèces accompagnatrices dans leur étude sur les Rongeurs en République Centre Africaine.

Cette étude faisant suite à celles-ci haut citées, s'est proposée de caractériser les différents habitats de la zone d'étude par l'identification systématique des espèces. Cette étude a donné des résultats qui corroborent ceux de Makana (1986); Kahindo (1988); Mambangula (1988) ; Dudu (1991) et Mabay (1994) et Iyongo (2008) montrant que la jachère est constituée de deux strates (arbustive et herbacée) principalement et la forêt secondaire de trois (herbacée, arbustive et arborescente) comme l'indique la partie résultat. De même que Odum (1971), Forman et Godron (1995), Bogaert et al (2001) et Iyongo (2008) on peut noter que la lisière s'est montrée la plus riche en espèces par rapport aux autres habitats (jachère et forêt secondaire).

V.2.3. Impacts des lisières sur les Rongeurs

V.2.3.1. Présence des espèces dans différents habitats - Typologie

L'analyse des données recueillies montre que la jachère connait une richesse spécifique de dix
espèces, la forêt secondaire de neuf et la lisière de huit espèces. Les individus capturés en
termes d'abondance présentent un nombre élevé des représentants du côté de la forêt

secondaire avec au total 148 rongeurs, suivi de la jachère avec 116 rongeurs et enfin de la lisière avec 84 rongeurs. Ces résultats confirment l'hypothèse 2 de cette étude.

La jachère et la lisière comptent en commun sept espèces. Trois des espèces présentes dans la jachère (Nannomys minutoides, Oenomys hypoxanthus et Mastomys natalensis) n'ont pas été signalées en lisière et une espèce en lisière (Malacomys longipes) n'a pas marqué sa présence en jachère. L'absence de trois espèces de la jachère en lisière et de celle de la lisière en forêt secondaire prouvent l'existence de la zone de lisière et donc des effets de lisière dans la zone d'étude. Ces résultats qui suivent la même tendance que ceux de Iyongo (2008) confirment l'hypothèse 3 de cette recherche.

La jachère et la forêt secondaire ont également eu sept espèces en commun. Trois espèces de la jachère (Lemniscomys striatus, Oenomys hypoxanthus et Mastomys natalensis) ont été absentes de la forêt secondaire comme aussi deux espèces de la forêt secondaire (Nannomys minutoides et Graphiurus lorraineus) le sont de la jachère.

La lisière et la forêt secondaire ont à leur tour une richesse commune de sept espèces, dont une de la lisière (Lemniscomys striatus) est absente de la forêt secondaire et deux espèces de la forêt secondaire (Nannomys minutoides et Graphiurus lorraineus) sont absentes de la lisière. C'est une deuxième confirmation de l'hypothèse 3 de l'étude.

En sommes, toutes les espèces présentes dans la lisière ont aussi marqué leur présence dans les zones de l'intérieur (rejet de l'hypothèse 4). Cela pourrait s'expliquer dans un premier temps par le fait que ces espèces seraient mieux intégrées dans la jachère et la forêt secondaire de Masako (Dudu.1991) et seraient mobiles entre ces deux principaux habitats tout en exploitant la lisière qui présente les conditions de ces deux habitats réunis (Baudry & Merriam, 1988 dans Burel & Baudry, 2003 ; Kolasa & Zalewski, 1995 ; Iyongo, 2008). Une deuxième explication pourrait être la confirmation de l'hypothèse 1 de ce travail compte tenu du fait que l'examen avec minutie des différents paramètres environnementaux observés montre que la lisière présente des conditions environnementales instables par rapport aux habitats de l'intérieur.

Par ailleurs, notons que l'espèce Graphiurus lorraineus considéré autre fois par Iyongo (2008) comme espèce spécifique à la lisière s'est plutôt révélé attachée à la forêt secondaire et l'espèce Oenomys hypoxanthus considéré par le même auteur comme généraliste s'est montrée spécifique à la jachère. Ces observations nous permettent de concéder avec Nicolas

et al cités par Katuala (2009) qu'il se passe des changements dans la structure des habitats conduisant à des modifications spécifiques des Rongeurs.

V.2.3.2. Abondance relative des espèces dans les habitats

La répartition des espèces entre habitat a révélé que les abondances élevées ont été enregistrées en forêt secondaire et en jachère (les deux principaux types d'occupation du sol) et que de faibles valeurs ont généralement été observées dans la lisière. Ces résultats concordent avec ceux de Dudu (1991) qui signale que les jachères et les forêts secondaires de Masako sont les milieux les plus appropriés pour ces mammifères ayant des richesses et des abondances quasi égales, ne se différenciant uniquement que par l'inégale et l'irrégulière distribution des espèces rares ou celles inféodées à l'un des deux biotopes. Il précise que les abondances élevées seraient liées probablement aux conditions écologiques favorables de ces habitats, au faible taux de prédation et à une bonne intégration des espèces qui y ont installé leurs nids et s'y reproduisent. Dangerfield et al (2003) sur les invertébrés en Australie ; Iyongo (2008) sur les rongeurs à Masako, ont obtenu les mêmes résultats.

Les faibles abondances en lisière seraient par contre liées à plusieurs facteurs parmi lesquels nous retenons que :

Les lisières sont considérées comme des zones de tension où les principales espèces des communautés adjacentes atteignent leurs limites (Clements, 1905).

Les lisières sont des << puits écologiques » dans le cadre du système dit << source - puits » où les espèces des milieux adjacents y disparaissent en plus grand nombre car y subissant une prédation accrue (Vanpeenne, 1998). Ce taux élevé de prédation serait dû aux faibles superficies qui caractérisent les lisières comparativement aux habitats qu'elles séparent et qui facilitent le repérage des espèces proies par leurs prédateurs (Henshaw, 2006).

V.2.3.3. Sensibilité des espèces à l'hétérogénéité d'habitats - Typologie

Le test de Kolmogorov Smirnov comparant en une fois les effectifs des Rongeurs de trois
habitats réunis a montré que ces Rongeurs présentent dans l'ensemble une adaptation du type
II (voir le tableau 3.2). Par conséquent, ces espèces évitent la lisière et préfèrent les zones de

l'intérieur. Les tests t testant la réponse des espèces à l'hétérogénéité des habitats par comparaison des habitats deux à deux ont montré que 5 espèces sont sensibles à l'hétérogénéité des habitats. On note que l'espèce Hybomys lunaris est mieux intégrée en forêt secondaire et présente une adaptation du type V ; Hylomyscus spp présente une adaptation du type II et préfère la lisière ; Lophuromys dudui présente une adaptation du type IV ; il ya effet de lisière car son abondance en lisière est intermédiaire aux deux autres habitats. ; Praomys spp présente une adaptation du type II, il évite la lisière et préfère les deux habitats de l'intérieur et enfin Stochomys longicaudatus qui évite la jachère et présente une adaptation du type V, il n'est pas sensible à l'effet de lisière.

La réponse des espèces Hybomys lunaris et Praomys spp ont montré des préférences qui concordent avec les résultats de Dudu (1991) qui affirme qu'à Masako, les jachères et les forêts secondaires se caractérisent par la dominance partout et à chaque année de Praomys jacksoni, l'existence de deux espèces très abondantes Hybomys lunaris et Deomys ferrugineus

L'espèce Lophuromys dudui présente une adaptation du type IV qui confirme les résultats de Iyongo (2008). Elle trouve dans la lisière les conditions réunies de deux habitats adjacents ; elle exploite aussi bien la lisière que les zones de l'intérieur.

Hylomyscus spp dans sa sensibilité à l'hétérogénéité d'habitats a renvoyé à une adaptation du type II comme ce fût le cas pour l'espèce Hylomyscus stella dans la recherche de Iyongo en 2008. Cependant Hylomyscus spp a préféré la lisière alors que Hylomyscus stella a évité la lisière préférant la jachère. Ces différences pourraient s'expliquer par le fait qu'Iyongo a travaillé au niveau de l'espèce et non du genre comme c'est le cas ici et que les périodes de récoltes diffèrent également.

Enfin, Stochomys longicaudatus présente une adaptation du type V, elle évite la jachère mais préfère la forêt secondaire tout en exploitant correctement la lisière.

V.2.4. Corrélation espèces - habitats

L'analyse en composantes principales révèle que les espèces Lophuromys dudui et Mastomys natalensis sont corrélées à la jachère ; l'espèce Hylomyscus spp à la lisière et les espèces Deomys ferrugineus, Hybomys lunaris à la forêt secondaire. Stochomys longicaudatus et Malacomys longipes évitent la jachère alors que Praomys spp évite la lisière.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Le présent travail avait pour objectif principal d'analyser la composition et la distribution des populations des Rongeurs en relation avec l'hétérogénéité des habitats dans un écosystème anthropisé de la Réserve Forestière de Masako. Il cadre avec les relations « faune-habitats » en milieu forestier tropical et visait ; en s'appuyant sur les facteurs environnementaux, à évaluer le degré de sensibilité des Rongeurs forestiers face aux effets de lisière.

Les données ont été récoltées à Masako de juin à août 2010 puis complétées par celles d'avril et mai disponibilisées par le doctorant Leon Iyongo encadreur de ce mémoire. La méthode des grilles de piégeages placées à gauche d'un transect de 500m et traversant chaque type d'occupation du sol (jachère, Lisière et forêt secondaire) a été utilisée. Chaque grille contenait 100 pièges appâtés aux noix de palme dont 50 Clapettes et 50 Sherman placés sur cinq layons de 200m de long tracés à 10m d'équidistance. Les paramètres environnementaux étaient prélevés à l'aide de l'anémomètre de marque américaine Kestrel 3000. Au total 10 jours de captures et de prises des variables environnementales étaient organisés par campagne (mois). La végétation a également été décrite par identification des espèces dans les placeaux installés dans chaque habitat et l'identification des espèces de Rongeurs a été faite sur base des caractères morphologiques externes. La corrélation linéaire, l'analyse de la variance à une voie, le test de Kolmogorov Smirnov et le test t ont été appliqués selon les résultats recherchés.

Cette étude a conduit à la récolte de 348 Rongeurs répartis en 3 familles et 12 espèces différentes avec une abondance différente en fonction d'habitat certainement due aux conditions environnementales et aux préférences des espèces. La sensibilité des espèces aux effets de lisière a été prouvée, laissant voir des adaptations différentes selon les espèces. La corrélation des espèces des Rongeurs à chaque type d'habitat a été réalisée grâce à l'analyse

en composantes principales. Les hypothèses 1, 2 et 3 ont été affirmées et l'hypothèse 4 infirmée. La présence de l'espèce Mastomys natalensis en jachère est une preuve de l'anthropisation actuelle de la Réserve Forestière de Masako.

La période de récolte étant courte et les effectifs des individus capturés petits, nous suggérons que les mêmes investigations soient réalisées sur un temps long (une année par exemple) afin de tirer au mieux les conclusions générales de l'impact réel des paramètres environnementaux sur la distribution des Rongeurs et du degré de sensibilité des ceux-ci aux effets de lisières.

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Walker, S., Barstow, W.J., Steel, J.B., Rapson, G.L., Smith, B., King, W.M. & Cottam, Y.H., 2003. - Properties of ecotones: evidence from five ecotones objectively determined from a coastal vegetation gradient. Journal of Vegetation Science 14: 579-590.

White, L.J.T., 1994. - The effects of commercial mechanized selective logging on a transect in lowland rainforest in the Lope Reserve, Gabon. Journal of Tropical Ecology 10: 313-322.

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Wiens, J.A., Crawford, C.S., Gosz, J.R., 1985. - Boundary dynamics: a conceptual framework for studying landscape ecosystems. Oikos 45: 421-427.

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Wolf, M. & Batzli, G., 2004. - Forest edge, high or low quality habitat for white-footed mice (Peromyscus leucopus)? Oecology 85 (3): 756-769.

TABLE DES MATIERES

III.3.6. Typologie de réponse des espèces à l'hétérogénéité des habitats. 29

V.2.3.3. Sensibilité des espèces à l'hétérogénéité d'habitats - Typologie 48

ANNEXES
Annexes 1 : Résultats des tests sur les paramètres environnementaux

Annexes 2.a : Test de distribution des données

Moyenne observée = 4,285714, Variance observée = 779,151411 Distribution : Normale

Variable : Effectifs, Distribution : Normale
Chi-deux : ------ , dl = 0 , p = ---

Annexes 2.b : Résultats des tests sur les rongeurs capturés

Test t (jachère - Lisière : p= 0,035119) Test t (Jachère - forêt : p = 0,035119) Test t (Lisière - forêt : p=1,000000)

Annexe 3 : Liste des individus capturés

Date

Numero

Espèces

Station

Sexe

20/06/2010

LM1

Hylomyscus spp

FL2S1

60,9

83,3

35,6

LM2

Stochomys longicaudatus

FL4S1

62,1

102

199,1

LM3

Hybomys lunaris

JL4S1

45,8

76,1

89,9

LM4

Praomys spp

FL3S5

47,7

70,6

136,2

LM5

Lophuromys dudui

LL1S3

45,7

78,4

63,2

LM6

Hybomys lunaris

FL1S1

41,2

60,9

78,9

LM7

Praomys spp

JL4S10

23,4

41,9

94,4

LM8

Hylomyscus spp

FL2S2

82,3

35,5

LM9

Stochomys longicaudatus

FL4S1

63,2

101,5

198,2

LM10

Hybomys lunaris

JL3S1

44,8

LM11

Praomys spp

FL3S5

46,6

71,7

135,3

LM12

Lophuromys dudui

LL1S3

46,8

77,4

61,3

LM13

Hybomys lunaris

FL2S1

41,2

60,3

77,8

LM14

Praomys spp

JL4S10

24,5

21/06/2010

LM15

Stochomys longicaudatus

FL2S10

57,6

99,4

211,6

LM16

Deomys ferrugineus

FL1S10

54,1

75,4

189

LM17

Praomys spp

JL3S5

44,4

62,8

117,3

LM18

Deomys ferrugineus

FL1S14

142,2

LM19

Praomys spp

LL1S5

37,1

61,4

117,7

LM20

Praomys spp

JL2S3

35,8

79,5

LM21

Praomys spp

FL3S10

42,4

70,7

127,3

LM22

Praomys spp

LL5S1

42,4

130,2

LM23

Praomys spp

FL2S8

35,5

63,7

117,4

LM24

Praomys spp

LL1S7

56,8

122,2

LM25

Praomys spp

LL2S7

33,4

58,6

121,2

LM26

Nannomys minutoides

JL3S1

26,6

41,7

49,6

LM27

Stochomys longicaudatus

LL2S7

58,1

99,5

210,2

LM28

Deomys ferrugineus

FL1S7

53,1

74,4

189

LM29

Praomys spp

JL3S5

45,5

62,9

118,6

LM30

Deomys ferrugineus

LL1S3

143,2

LM31

Praomys spp

FL1S1

37,5

62,4

117,1

LM32

Praomys spp

JL2S4

36,4

78,8

LM33

Praomys spp

FL3S10

41,9

70,7

126,6

LM34

Praomys spp

LL5S2

129,2

LM35

Praomys spp

FL2S8

35,9

62,5

117,3

LM36

Praomys spp

LL1S8

41,5

55,2

121,3

22/06/2010

LM37

LM38

LM39

LM40

LM41

LM42

LM43

Praomys spp Nannomys minutoides Malacomys longipes Praomys spp Hylomyscus spp

Praomys spp
Praomys spp

FL2S1 JL3S1 LL2S6 FL2S6 FL2S2 FL2S10 JL1S9

M M M M M F

34,4 26,5 70,9 31,5

39
43,4
51

57,4
41,6
82,2

46,5
58

70,5

120,2 48,6 162,7 100,6 113 135,1 153,2

LM44

Hybomys lunaris

FL1S6

54,5

82,4

111,6

LM45

Malacomys longipes

FL1S1

81,1

163

LM46

Praomys spp

FL2S9

31,3

101,6

LM47

Hylomyscus spp

FL3S1

45,5

112

LM48

Praomys spp

FL2S10

42,5

57,5

134,2

LM49

Praomys spp

JL1S10

50,8

70,7

150,1

LM50

Hybomys lunaris

FL1S6

54,7

82,1

110,6

23/06/2010

LM51

Praomys spp

FL2S7

45,5

72,9

146,7

LM52

Malacomys longipes

LL5S9

108,2

194,8

LM53

Hybomys lunaris

FL5S7

57,6

83,2

97,6

LM54

Praomys spp

FL2S9

44,4

71,1

147,7

LM55

Malacomys longipes

LL5S8

85,6

109,1

193,7

LM56

Hybomys lunaris

FL5S7

82,1

98,8

24/06/2010

LM57

Praomys spp

JL2S8

47,7

71,3

146,5

LM58

Praomys spp

JL1S6

42,6

149,6

LM59

Praomys spp

JL4S3

36,8

98,4

LM60

Praomys spp

LL1S4

43,7

73,2

104,9

LM61

Praomys spp

JL1S10

40,1

128,1

LM62

Praomys spp

JL1S8

48,8

73,2

145,8

LM63

Praomys spp

JL1S6

42,2

150,6

LM64

Praomys spp

JL4S2

35,9

45,8

98,8

LM65

Praomys spp

LL1S4

42,9

71,7

105,3

LM66

Praomys spp

JL2S10

39,9

127,5

25/06/2010

LM67

Praomys spp

FL4S6

52,8

123,2

LM68

Graphiurus lorraineus

FL2S2

35,9

47,3

LM69

Hybomys lunaris

FL1S3

80,2

LM70

Praomys spp

FL4S6

122,1

LM71

Hybomys lunaris

FL3S3

26/06/2010

LM72

Lophuromys dudui

LL3S9

29,5

79,9

41,4

LM73

Praomys spp

LL5S2

51,3

90,4

127,8

LM74

Praomys spp

LL4S8

52,1

60,2

140,7

LM75

Malacomys longipes

FL3S10

77,7

102,4

173,9

LM76

Stochomys longicaudatus

LL2S4

52,6

81,5

209,3

LM77

Lophuromys dudui

LL3S8

30,5

78,8

40,5

LM78

Praomys spp

LL5S2

50,1

126,3

LM79

Praomys spp

LL4S7

63,2

140,2

LM80

Malacomys longipes

FL3S10

78,1

100,8

171,9

LM81

Stochomys longicaudatus

LL2S4

53,5

80,4

207,9

27/06/2010

LM82

Deomys ferrugineus

JL3S6

63,4

83,1

172,3

Pas de

LM83

Lophuromys dudui

JL4S12

28,1

queue

LM84

Hybomys lunaris

LL1S4

45,6

60,2

99,2

LM85

Praomys spp

FL1S7

40,1

68,7

139

LM86

Deomys ferrugineus

JL3S5

64,1

170,7

Pas de

LM87

Lophuromys dudui

JL4S12

29,1

queue

LM88

Hybomys lunaris

LL1S6

44,6

61,9

97,8

LM89

Praomys spp

FL1S1

41,1

67,2

140

28/06/2010

LM90

Hylomyscus spp

LL3S8

30,2

59,1

115,2

LM91

Deomys ferrugineus

LL3S10

19,2

43,3

43,9

LM92

Praomys spp

FL1S8

47,9

144,8

LM93

Hylomyscus spp

LL3S9

57,1

114

LM94

Deomys ferrugineus

LL3S10

19,8

41,1

41,9

LM95

Praomys spp

FL3S8

145

29/06/2010

LM96

Praomys spp

FL4S2

41,9

70,3

125,1

LM97

Praomys spp

LL4S6

38,8

42,6

74,2

LM98

Praomys spp

JL1S6

26,9

32,7

52,9

LM99

Praomys spp

FL4S3

71,2

124,9

LM100

Praomys spp

LL4S6

39,9

41,5

74,2

LM101

Praomys spp

JL2S7

26,7

30,8

23/07/2010

LM102

Lemniscomys striatus

LL1S1

56,4

87,7

124,1

LM103

Stochomys longicaudatus

JL1S5

58,1

107

196,4

LM104

Lophuromys dudui

LL1S3

39,2

78,5

57,5

LM105

Hybomys lunaris

LL4S4

52,6

71,3

LM106

Praomys spp

FL1S8

45,4

71,1

139,2

LM107

Praomys spp

JL4S6

34,2

45,9

96,8

LM108

Praomys spp

FL4S9

30,6

88,5

LM109

Nannomys minutoides

JL2S9

27,1

40,2

46,7

LM110

Praomys spp

JL3S2

42,3

71,6

121,5

LM111

Hylomyscus spp

FL1S2

35,4

50,8

121,2

LM112

Lemniscomys striatus

LL1S2

55,7

87,9

123,1

LM113

Stochomys longicaudatus

JL1S5

59,3

106,6

196,8

LM114

Lophuromys dudui

LL1S1

38,9

77,4

56,6

LM115

Hybomys lunaris

LL4S4

51,7

73,3

LM116

Praomys spp

FL1S8

45,4

70,7

138,3

LM117

Praomys spp

JL4S6

95,5

LM118

Praomys spp

FL4S9

87,5

LM119

Nannomys minutoides

JL2S8

41,1

47,4

LM120

Praomys spp

JL3S2

42,5

70,6

121,8

LM121

Hylomyscus spp

FL2S1

34,4

120

24/07/2010

LM122

Hybomys lunaris

FL3S2

47,2

68,7

51,3

LM123

Praomys spp

LL1S7

44,9

58,4

116,5

LM124

Praomys spp

FL5S1

100,5

LM125

Stochomys longicaudatus

LL1S5

84,3

99,3

LM126

Nannomys minutoides

JL1S2

19,5

38,1

49,8

LM127

Hybomys lunaris

FL3S1

48,1

67,7

50,6

LM128

Praomys spp

LL1S7

57,7

117

LM129

Praomys spp

FL5S1

27,5

100

LM130

Stochomys longicaudatus

LL1S3

97,8

LM131

Nannomys minutoides

JL1S2

19,7

37,6

48,8

25/07/2010

LM132

Praomys spp

JL1S5

42,9

61,3

126,5

LM133

Praomys spp

FL1S7

42,9

74,8

139,9

LM134

Lophuromys dudui

JL3S6

33,4

50,2

LM135

Hybomys lunaris

JL2S4

36,1

64,6

LM136

Praomys spp

FL2S6

27,8

57,3

117

LM137

Praomys spp

JL1S4

60,6

125,5

LM138

Praomys spp

FL1S7

140

LM139

Lophuromys dudui

JL3S4

32,6

73,3

LM140

Hybomys lunaris

JL2S4

35,3

44,9

64,5

LM141

Praomys spp

FL1S6

56,7

117,5

26/07/2010

LM142

Praomys spp

FLIS4

113,8

LM143

Stochomys longicaudatus

FL1S8

44,5

73,7

73,4

LM144

Hybomys lunaris

FL4S1

52,6

82,9

116

LM145

Praomys spp

FLIS1

42,8

112,8

LM146

Stochomys longicaudatus

FL2S2

72,6

73,3

LM147

Hybomys lunaris

FL4S1

115,8

27/07/2010

LM148

Stochomys longicaudatus

LL3S6

44,4

76,5

93,2

LM149

Praomys spp

LL1S6

33,9

54,6

101

LM150

Stochomys longicaudatus

LL4S6

45,3

75,5

92,2

LM151

Praomys spp

LL1S6

102

28/07/2010

LM152

Praomys spp

JL3S4

38,5

61,3

126,2

LM153

Oenomys hypoxanthus

JL1S8

34,4

55,2

103,3

LM154

Praomys spp

FL1S10

43,9

134,8

LM155

Praomys spp

JL3S4

125,3

LM156

Praomys spp

FL5S10

44,9

74,5

133,7

29/07/2010

LM157

Stochomys longicaudatus

JL4S4

46,2

99,2

LM158

Deomys ferrugineus

FL2S9

61,1

96,1

110,4

LM159

Lophuromys dudui

LL2S1

25,7

65,6

45,2

LM160

Hybomys lunaris

JL4S7

47,2

75,9

101,9

LM161

Praomys spp

FL4S1

94,2

LM162

Stochomys longicaudatus

JL4S4

45,2

58,7

98,8

LM163

Deomys ferrugineus

FL2S8

96,6

111

LM164

Lophuromys dudui

LL1S1

26,1

66,6

LM165

Hybomys lunaris

JL4S7

101,2

LM166

Praomys spp

FL4S2

28,9

41,3

93,1

30/07/2010

LM167

Nannomys minutoides

FL5S3

20,3

38,2

51,2

LM168

Nannomys minutoides

JL1S11

25,5

48,3

LM169

Nannomys minutoides

FL5S5

50,5

31/07/2010

LM170

Praomys spp

JL3S2

33,5

60,6

119,1

LM171

Praomys spp

LL5S10

30,6

44,9

86,4

LM172

Hylomyscus spp

LL1S2

28,9

50,2

103,9

LM173

Praomys spp

JL2S2

34,5

61,1

119,6

LM174

Praomys spp

LL5S10

LM175

Hylomyscus spp

LL1S3

51,3

102,9

01/08/2010

LM176

Praomys spp

LL4S9

31,1

46,5

112,1

LM177

Praomys spp

LL3S6

30,8

59,9

126,2

LM178

Praomys spp

LL5S5

44,2

75,4

137,7

LM179

Praomys spp

LL4S10

47,1

112

LM180

Praomys spp

LL3S6

58,8

127,4

LM181

Praomys spp

LL5S5

45,3

74,7

135,5

17/08/2010

LM182

Praomys spp

JL3S7

39,3

62,9

123,6

LM183

Deomys ferrugineus

FL2S1

58,5

102,7

189,5

LM184

Malacomys longipes

FL5S1

80,2

125

LM185

Praomys spp

FL1S7

40,1

65,6

109,4

LM186

Hylomyscus spp

JL1S1

46,2

78,7

133

LM187

Praomys spp

JL1S7

37,9

105,2

LM188

Praomys spp

LL5S8

42,1

101,9

LM189

Praomys spp

JL3S13

32,4

45,5

79,8

LM190

Praomys spp

JL4S12

37,4

47,8

80,6

LM191

Praomys spp

FL3S6

40,2

72,8

121,5

LM192

Praomys spp

JL3S7

38,4

63,3

123,6

LM193

Deomys ferrugineus

FL2S1

101,5

189,5

LM194

Malacomys longipes

FL5S7

48,8

80,6

125

LM195

Praomys spp

FL1S8

42,1

109,4

LM196

Hylomyscus spp

JL1S1

46,6

77,8

130,1

LM197

Praomys spp

JL1S7

58,8

103,2

LM198

Praomys spp

LL5S8

41,1

81,8

102

LM199

Praomys spp

JL3S13

33,3

78,7

LM200

Praomys spp

JL4S12

38,2

47,7

81,6

LM201

Praomys spp

FL3S6

120,6

18/08/2010

LM202

Praomys spp

FL5S9

38,6

45,4

94,4

LM203

Praomys spp

JL1S1

50,3

64,9

110,3

LM204

Praomys spp

JL3S13

42,4

71,9

LM205

Praomys spp

FL5S5

46,6

93,3

LM206

Praomys spp

JL1S1

51,2

65,4

111,3

LM207

Praomys spp

JL3S13

73,6

19/08/2010

LM208

Hylomyscus spp

JL2S2

61,8

109,5

LM209

Hylomyscus spp

JL1S1

47,9

105,4

20/08/2010

LM210

Hybomys lunaris

LL5S1

50,6

71,1

83,4

LM211

Hybomys lunaris

LL5S5

70,8

81,6

21/08/2010

LM212

Hybomys lunaris

FL5S6

68,3

81,4

71,1

LM213

Hylomyscus spp

LL4S8

45,1

57,1

125,2

LM214

Praomys spp

LL3S5

42,2

42,9

75,8

LM215

Hybomys lunaris

FL5S6

68,5

82,4

70,9

LM216

LM217

Hylomyscus spp Praomys spp

LL4S8
LL3S6

M
F

44,4
41,1

58,1
43

126

22/08/2010

LM218

Lemniscomys striatus

JL2S8

63,1

115,6

LM219

Praomys spp

FL4S1

43,4

52,8

76,7

LM220

Praomys spp

FL2S1

46,1

52,6

101,6

LM221

Praomys spp

FL5S10

46,5

54,5

135

LM222

Praomys spp

LL2S5

37,7

42,5

97,8

LM223

Lemniscomys striatus

JL3S8

91,3

114,5

LM224

Praomys spp

FL4S1

44,5

LM225

Praomys spp

FL1S1

45,3

51,7

102,3

LM226

Praomys spp

FL5S10

53,5

136

23/08/2010

LM227

Praomys spp

FL5S2

53,2

138,5

LM228

Praomys spp

FL2S2

53,4

79,5

139,6

24/08/2010

LM229

Hylomyscus spp

FL5S4

31,3

55,3

99,1

LM230

Praomys spp

JL2S4

37,2

60,2

112,1

LM231

Hylomyscus spp

FL5S4

30,5

98,4

LM232

Praomys spp

JL2S4

38,3

111,1

25/08/2010

LM233

Lophuromys dudui

JL4S4

32,8

80,9

LM234

Praomys spp

FL3S6

30,7

47,4

76,3

LM235

Lophuromys dudui

JL2S4

LM236

Praomys spp

FL1S5

31,5

47,5

77,7

Etude de l'effet de lisière sur la distribution spatio-temporelle des rongeurs dans un écosystème anthropisé en région tropicale: cas de la Réserve forestière de Masako à Kisangani en RDC

Remerciements

Liste des figuresFig 1.1 : Le paysage, niveau d'organisation des systèmes écologiques situé au dessus de

Résumé

Abstract

APERÇU, CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE

PARTIE I : INTRODUCTION GENERALE

1.1. ECOLOGIE DU PAYSAGE.

1.1.1. Définition et Importance

1.1.2. Historique de la discipline et son évolution

1.2. LE PAYSAGE

1.2.1. Origine, définitions, typologie et échelle.

1.2.2. Processus écologique se déroulant au sein de paysage

1.3. PATTERN/PROCESS PARADIGM

1.3.1. Fonctionnement d'un écosystème

1.3.2. Processus et structure spatiale d'un paysage

1.4. CATEGORIES D'ELEMENTS DU PAYSAGE

1.4.1. Tache, corridor et matrice

1.4.2. Concepts d'écotone et types

1.5. LISIERE ET INTERIEUR

1.6. LES RONGEURS DANS LA RESERVE FORESTIERE DE MASAKO

1.6.1. Pourquoi étudier les Rongeurs ?

1.6.2. Richesse spécifique de Masako

Partie II : HYPOTHESES, INTERETS ET OBJECTIFS DE L'ETUDE

II.1. HYPOTHESES DE L'ETUDE

II.2. OBJECTIFS DE L'ETUDE

II.3. INTERET

Partie III : MILIEU D'ETUDE, MATERIELS ET METHODES

III. MILIEU D'ETUDE

III.1.1. Choix et localisation du site

III.1.2. Hydrographie

III.1.3. Situation climatique

III.1.4. Végétation

III.1.5. Activités humaines

III.2. MATERIEL BIOLOGIQUE ET EQUIPEMENTS TECHNIQUES

III.2.1. Matériel biologique

III.2.2. Equipements techniques

III.3. METHODES

III.3.1. Descriptions du dispositif

III.3.2. Technique de piégeage

III.3.3. Prélèvement des paramètres environnementaux

III.3.4. Analyses statistiques.

III.3.5. Les coefficients ou indices de similarité

III.3.6. Typologie de réponse des espèces à l'hétérogénéité des habitats.

Partie IV : RESULTATS

IV.1. Corrélation des habitats sur base des variables environnementales

IV.1.1. Vitesse moyenne du vent

IV.1.2. Température de l'air

IV.1.3. Humidité relative de l'air

IV.1.4. Point de rosée

IV.2. Description de la végétation de la zone d'étude.

IV.3. Similarité entre habitats sur base de la végétation

IV.4. Situation des Rongeurs capturés.

IV.5. Richesses spécifiques et abondance relative dans les habitats.

IV.5.1. Fréquence relative des espèces par habitat

IV.5.2. Abondance relative des espèces dans les trois habitats.

IV.5.3. Abondance relative des espèces dans la zone d'étude.

IV. 5.4. Richesse spécifique des habitats.

IV.5.4.1. Forêt secondaire.

IV.5.4.2. Lisière.

IV.5.4.3. Jachère.

IV.6. Similarité des habitats en fonction de la faune.

IV.7. Comparaison des effectifs des Rongeurs de la zone d'étude.

IV.8. Réponses des espèces à l'hétérogénéité d'habitats.

IV.8.1. Hybomys lunaris

IV.8.2. Hylomyscus spp

IV.8.3. Lophuromys dudui

IV.8.4. Praomys spp

IV.8.5. Stochomys longicaudatus

IV.9. Corrélation Espèces - Habitats.

Partie V : DISCUSSION

V.1. Aspects méthodologiques

V.1.1. Usage des grilles de piégeages

V.1.2. Détection de la zone de lisière

V.1.3. Paramètres environnementaux

V.1.4. Capture des Rongeurs

V.1.5. Indices ou coefficients de Similarité

V.1.6. Analyses statistiques

V.2. Résultats obtenus

V.2.1. Paramètres environnementaux

Liste des figures
Fig 1.1 : Le paysage, niveau d'organisation des systèmes écologiques situé au dessus de

ANNEXES
Annexes 1 : Résultats des tests sur les paramètres environnementaux