Memoire Online - Distribution des Anophèles nili et des Anophèles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieux

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au
sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

(Stage e~~ectue du 20 mars au 31 mai 200 7 a l~OC"AC : Organisation de Coordination pour
la lutte contre les Endemies en Afrique Centrale)

LACGNI Carlos Dendi
(Élève Ingénieur d'Application de la Statistique à l' ISSEA, 4ème Année)

NGANGOU M, Marius NGANFANG, Prisca TCHOUATEU, Marie YOU MBI Pour tout le soutien sans faille que vous m'avez apporté jusqu'ici, pour tous vos conseils, puissiez-vous trouver ici, un reel motif de satisfaction et de reconnaissance.

Ce travail est le fruit d'une somme d'efforts qui, pris individuellement, ont concouru à sa réalisation. Ainsi, nous adressons nos remerciements à :

Dr MOKA, Directeur de l'OCEAC pour nous avoir permis d'effectuer notre stage académique dans sa structure, et pour toute la confiance dont nous avons bénéficié tout au long de notre stage.

Dr Frédéric SIMARD pour nous avoir accueilli dans son laboratoire. Nous disons merci pour votre disponibilité et la confiance dont vous nous avez accordé

mon encadreur de stage, Dr Christophe ANTONIO NKONDJIO, pour avoir déployé tous les efforts pour nous encadrer tout au long de notre stage. Nous tenons à préciser que les conseils et la bonne humeur de cet homme nous ont permis de vivre des moments inoubliables à l'OCEAC. Vous nous avez fait bénéficier des connaissances sur des vecteurs du paludisme sans lesquelles la valeur de ce travail aurait été sujette à beaucoup de discussion.

M. Jean Robert TIKOUOKA pour son engagement, son dévouement, ses multiples conseils qui nous ont permis de mener à bien notre stage.

Dr Parfait AWONO pour leurs remarques qui nous ont permis d'améliorer ce travail.

M. Cyrille NDO pour ses remarques et suggestions qui nous ont permis d'améliorer ce travail.

Tous ceux qui ont été d'un soutien infaillible pour la réalisation de ce document. Nous citerons : Hippolite TSADJIEU, Justin KAMENI, Carolle KEMPA, Mireille TADIE, Larissa GAJUI, Vicky DJEUKWI, Raoul TAFFO, Sarah DJONOCK, Dady Christiane DJONGOUE., Arnold FEUTI, Jurado MATAKIE, Simplice WANSI.

CHAPITRE II : PRÉSENTATION DE LA STRUCTURE D'ACCUEIL

DEUXIÈME PARTIE : BIOÉCOLOGIE ET DISTRIBUTION DES ANOPHÈLES NILI ET MOUCHETI 19

III.1 Distribution des larves collectées selon les localités et les cours d'eau 20

III.2 Distribution des larves d'Anopheles nii et d'Anopheles moucheti

III.2.1 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

III.2.2 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

III.2.3 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

III.2.4 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

III.2.5 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

III.2.6 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti

CHAPITRE IV : FACTEURS DU MILIEU EN RELATION AVEC LA DISTRIBUTION DES ANOPHÈLES NILI ET MOUCHETI 28

IV.1 Influence des facteurs PH, conductivité, potentiel d'oxydo réduction et

température sur la présence ou l'absence des Anopheles nili et Anopheles moucheti 28

IV.1.1 Influence des paramètres du milieu sur les chances de trouver Anopheles nili

IV.1.2 Influence des paramètres du milieu sur les chances de trouver Anopheles moucheti

IV.2 Nature du sol et végétations aquatiques en relation avec la présence et

Annexe 3 : Résultat du modèle de régression logistique relatif à Anopheles moucheti 44

OCCGEAC Organisation de Coordination et de Coopération pour la lutte contre les

Tableau 4 : Résultat du test d'indépendance entre le type d'anophèle et la nature des plantes 26

Tableau 5 : Distribution des larves de Anopheles nili et Anopheles moucheti selon le type de sol 27

Tableau 6 : Résultat du test d'indépendance entre le type d'anophèle et la nature du sol 27

Tableau 7 : Résultat de l'estimation du modèle de régression logistique pour Anopheles nili 29

Tableau 8 : Résultat de l'estimation du modèle de régression logistique pour Anopheles moucheti 29

Tableau 10 : Nature du sol, type de plantes et pH du milieu propices au développement des vecteurs 33

Tableau 11 : Caractéristiques des paramètres des cours d'eau où Anopheles nili était présent 43

Anopheles moucheti était présent et celles des cours d'eau où il était absent 43

Tableau 13 : Résultat du test de normalité des paramètres des cours d'eau étudiés 43

Tableau 14 : Résultats de la régression logistique avec tous les paramètres du milieu

Graphique 1 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du pH 23

Graphique 2 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la température 23

Graphique 3 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la 24

Graphique 5 : Résultat de la projection des variables sur les facteurs 1 et 2 32

Ce rapport est le résultat de notre stage de fin de formation effectué à l'OCEAC (Organisation de Coordination pour la lutte contre les Endémies en Afrique Centrale). Il constitue un cadre conceptuel pour l'analyse et le contrôle des populations de vecteurs du paludisme au Cameroun.

Au Cameroun, le paludisme constitue le principal problème de santé publique. De nos jours, des études ont montré que les vecteurs majeurs de la transmission de cette maladie sont Anopheles nili et Anopheles moucheti. Leur distribution ainsi que leurs préférences écologiques sont mal connues. Cette étude, orientée vers la recherche des facteurs du milieu en relation avec la distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti, se propose de ressortir les facteurs du milieu en relation avec leur présence ou leur absence d'une part et leur abondance d'autre part.

L'intérêt principal de notre travail réside dans le fait que la résistance des vecteurs aux insecticides et des parasites à certains médicaments a orienté l'espoir d'éradiquer le paludisme vers une bonne connaissance des vecteurs majeurs responsables de la transmission de la maladie. La connaissance des préférences écologiques de ces vecteurs permettrait de rendre plus robuste les procédures de contrôle de la maladie.

En espérant que cette étude permettra aux décideurs d'améliorer la lutte antivectorielle au Cameroun et aux lecteurs d'approfondir les connaissances dans la transmission et les manifestations du paludisme, nous restons réceptifs aux critiques et suggestions pouvant contribuer à la perfection de ce travail.

En Afrique subsaharienne, le paludisme est un véritable problème de santé publique où il cause 1 à 2 millions de décès par Anopheles Au Cameroun, principalement dans sa partie sud, la transmission du germe responsable de cette maladie est essentiellement assurée par les moustiques du genre Anopheles nili et Anopheles moucheti dont la distribution spatiale et les préférences écologiques sont mal connues.

C'est pour ressortir cette distribution ainsi que l'influence des paramètres du milieu sur la présence de ces vecteurs que nous avons travaillé sur le thème « Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu ».

Pour cela nous avons effectué des descentes dans les différentes localités au sud du Cameroun en vue de collecter les larves de moustiques dans les cours d'eau sélectionnés. Puis, l'identification de ces larves a été effectuée au laboratoire en utilisant un PCR (Polymerase Chain Reaction). Pendant ces descentes, plusieurs paramètres du milieu ont été mesurés. Il s'agit de la température, du pH, du potentiel d'oxydo-réduction, de la conductivité des cours d'eau. Nous avons aussi identifié le type de plantes aquatiques et la nature du sol.

Pour atteindre nos objectifs, une analyse descriptive nous a permis d'abord de donner la répartition de ces larves d'anophèles en fonction des différents cours d'eau et ensuite de les répartir en fonction des paramètres du milieu. L'utilisation des tests du Khi-deux, du test U de Mann Whitney nous a permis de mettre en évidence l'existence d'une relation entre le type de vecteurs et certains paramètres du milieu. En utilisant des régressions logistiques, nous avons mesuré l'influence des paramètres pH, conductivité, température et potentiel sur les chances de trouver chacun de ces vecteurs dans un cours d'eau. L'Analyse des Correspondances Multiples nous a permis de ressortir le type de sol ainsi que la végétation aquatique propice au développement de chaque vecteur.

Les résultats de nos analyses montrent que Anopheles nili et Anopheles moucheti sont les vecteurs du paludisme les plus abondants au sud du Cameroun. Ces deux vecteurs représentent à eux seuls 87,7 % de l'ensemble des larves collectées. En plus, leur répartition dans l'environnement respecte un certain nombre de critères. Si la température diminue pendant que le potentiel d'oxydo-réduction augmente, la probabilité de trouver Anopheles nili dans le cours d'eau augmente. Si la conductivité augmente, les chances de trouver Anopheles moucheti dans le milieu augmentent. Les cours d'eau où

les vecteurs Anopheles moucheti sont présents ont en moyenne une conductivité de 26,28 uS/cm, un pH de 5,862, une température de 24,873°C et un potentiel d'oxydo-réduction de 200,10 mV. Par contre les cours d'eau où les Anopheles nili sont présents ont une conductivité moyenne de 69,33 uS/cm, un pH moyen de 6,51, une température moyenne de 24,999°C et un potentiel d'oxydo-réduction moyen de 159,40 mV. Les deux vecteurs ont chacun des préférences quant à la nature du sol, le type de plantes aquatiques et le pH du sol. Tandis que Anopheles nili trouve un abri favorable sous les plantes Paspallum, dans un cours d'eau neutre à sol argileux, Anopheles moucheti quant à lui se développe majoritairement dans les cours d'eau acide où la végétation aquatique est faite de Pistia ou de Paspallum, sous un sol latéritique.

Ces résultats seront utiles dans le contrôle des populations de ces deux vecteurs du paludisme. Ils permettront aux acteurs impliqués dans la lutte antivectorielle de modifier certains paramètres du cours d'eau afin de créer un environnement moins propice à la prolifération des vecteurs. Ce qui contribuera à réduire l'incidence du paludisme au Cameroun.

En ce début du ^21ième siècle, le paludisme demeure le principal problème de santé publique dans le monde intertropical et plus particulièrement en Afrique subsaharienne. Dans cette région, en dépit des avancés dans le domaine de la recherche appliquée, il touche environ 300 millions de personnes et cause 1 à 2 millions de décès chaque année (OMS, 2005) en Afrique subsaharienne. Il est causé par des parasites du genre Plasmodium qui sont transmis à l'homme par des moustiques femelles du genre Anopheles.

On pourrait alors se demander pourquoi après plusieurs décennies de lutte acharnée contre cette maladie, sa transmission et sa prévalence en Afrique restent si élevées ? De nombreux obstacles jalonnent l'effort de la communauté scientifique à contrôler cette maladie. Cette situation serait due à la complexité du système vectoriel responsable de la circulation du parasite. La campagne d'éradication des années 50-60 a connu un échec dû entre autres à la résistance des vecteurs aux insecticides notamment au DDT et à la mauvaise connaissance des vecteurs.

En Afrique subsaharienne, 5 vecteurs sont connus comme vecteurs majeurs du paludisme : Anopheles gambiae, Anopheles arabiensis, Anopheles funestus, Anopheles moucheti et Anopheles nili. Anopheles gambiae et Anopheles arabiensis ont une distribution plus large sur le continent tandis que Anopheles moucheti et Anopheles nili sont confinés en zone équatoriale où ils entretiennent une transmission élevée et étalée tout le long de l'année (Antonio-Nkondjio, 2006). Ces vecteurs ont des taux d'infection compris entre 1et 3% et sont responsables d'une transmission estimée entre 100 et 300 Pi/h/an (Antonio-Nkondjio et al., 2005), (Carneval et al., 1992). C'est également dans cette zone que la prévalence parasitaire et la mortalité sont les plus élevées chez les enfants de moins de 5 ans. Cependant, malgré cet important rôle dans la transmission du paludisme, ces vecteurs restent jusqu'ici peu étudiés du fait de leur localisation en milieu forestier, plus d'attention et de recherche étant orientées sur Anopheles gambiae et Anopheles funestus qui ont une distribution plus large.

Or la lutte antivectorielle, pour être efficace doit être orientée vers tous les vecteurs majeurs, d'où l'importance de prendre en considération d'autres vecteurs majeurs d'importance locale tels que Anopheles nili et Anopheles moucheti. De plus,

l'application des méthodes de lutte sélective telles que les moustiques génétiquement modifiés ou classique (utilisation d'insecticides) ne connaîtra un succès que si nous disposons au préalable de connaissances avancées sur la distribution spatiale et l'adaptation écologique des populations de ces vecteurs cibles.

Ainsi l'objectif principal de ce travail est de déterminer les facteurs écologiques et environnementaux en relation avec la distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au Cameroun. Autrement dit, il s'agira dans ce document de répondre aux questions suivantes :

> Comment Anopheles nili et Anopheles moucheti sont-ils distribués dans l'espace ? > Quelle est la combinaison des facteurs environnementaux qui détermine la

Dans nos analyses, nous utiliserons un certain nombre de paramètres écogéographiques (types de plantes aquatiques, nature du sol, pH du cours d'eau, sa température, sa conductivité, son potentiel oxydo redox) relatifs aux milieux dans lesquels les larves ont été collectées. Pour atteindre nos objectifs, nous procèderons d'abord à une analyse descriptive de la distribution géographique des anophèles au Cameroun. Les tests de Mann-Whitney et du Khi-deux nous permettrons de mettre en évidence des éventuelles relations entre le type d'anophèle et certains paramètres du milieu. Enfin nous utiliserons la régression logistique et l'analyse des correspondances multiples pour déterminer les facteurs ainsi que des combinaisons des facteurs qui sont en relation avec la présence des anophèles.

Pour cela nous avons structuré notre document en deux grandes parties. La première partie est consacrée à la revue de littérature. Dans le premier chapitre nous présenterons les généralités sur le paludisme et dans le second chapitre nous décrirons la structure d'accueil et le cadre général de l'étude. La deuxième partie est consacrée à la présentation des résultats et à la discussion. Il sera question d'étudier la distribution géographique et écologique des Anopheles nili et Anopheles moucheti (chapitre III) et de déterminer les facteurs ainsi que des combinaisons de facteurs écologiques en relation avec la distribution de ces espèces au Cameroun (chapitre IV).

Cette premiere partie est consacrée a la revue de la littérature. Elle comprend deux chapitres. Dans le chapitre I, nous présentons les généralités sur le paludisme et le chapitre II est consacré a la présentation de la structure d'accueil et du cadre général de l'étude.

I.1 Généralités

Le paludisme est une maladie parasitaire, transmise à l'homme par l'anophèle femelle et causée par un hématozoaire du genre Plasmodium. Il est encore appelé malaria (de l'italien mal-aria, air vicié) et dérive du latin paludis qui signifie marais.

Les premières descriptions cliniques des fièvres palustres, avec les symptômes habituels ont été réalisées par Hippocrate (Ve siècle avant Jésus Christ). Dès le XVIIe siècle, c'est par l'administration de l'écorce du quinquina que l'on combattait ces fièvres. Le mystère qui les entourait ne fut élucidé qu'en 1880 avec la découverte de l'agent pathogène, le Plasmodium par Alphonse Laver. Son cycle a été décrit plus tard en Italie par Grassi et al. (1899). En 1900, Ce sont les recherches de Manson (cf. Manson (1900)) qui viendront confirmer le rôle du moustique dans la transmission de cette maladie.

Dès lors, la lutte antivectorielle accompagnée de l'administration de la quinine aux populations devinrent les principales stratégies de lutte antipaludique. Avec la découverte des insecticides à effet rémanent tel que le DDT (Dichlorodiphenyltrichloéthane), et la mise au point de nouveaux médicaments très efficaces (chloroquine, amodiaquine), cette lutte a connu un succès et un essor sans pareil au cours de la deuxième guerre mondiale. Les campagnes de pulvérisation intra domiciliaire de DDT qui ont suivi permirent d'éradiquer le paludisme dans de nombreuses régions du monde notamment en Amérique du Nord et en Europe.

Les premières résistances des moustiques au Dichlorodiphenyltrichloéthane (DDT) apparurent en Grèce à partir de 1951. Ceci incita à une accélération des opérations de lutte afin d'atteindre l'objectif visé (éradication du paludisme) avant que cette résistance ne soit généralisée. Peu après, la résistance des Plasmodium aux médicaments notamment à la chloroquine vint compromettre les efforts d'éradication de la maladie. En 1969, la 22^e assemblée mondiale de la santé confirma l'échec du programme mondial d'éradication du paludisme, adopté lors de la 8^e assemblée de Mexico en 1955. Ainsi, la stratégie d'éradication fut remplacée par celle du contrôle avec pour but de :

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Une stratégie mondiale de lutte contre le paludisme, basée sur quatre principes a été définie en 1992 par la conférence ministérielle d'Amsterdam. Ces quatre principes sont : le diagnostic et le traitement rapide des cas ; la prévention et la lutte antivectorielle; la prévention et l'endiguement des épidémies et le renforcement des capacités nationales (développement et modernisation des structures sanitaires). En Afrique, l'initiative Roll Back Malaria (faire reculer le paludisme) préconise de réduire de moitié les cas de paludisme d'ici 2010, puis de moitié encore avant 2015 (RBM, 2005).

De nos jours, le paludisme reste la principale affection parasitaire dans le monde notamment dans les pays d'Afrique tropicale au Sud du Sahara où il représente la première cause de morbidité et de mortalité. L'OMS estime entre 300 et 550 millions le nombre de cas par an, dont plus de 80% en Afrique subsaharienne. Plus de 1 million de personnes meurent du paludisme chaque année (OMS, 2005).

I.2 Le paludisme au Cameroun

Au Cameroun, le paludisme est la maladie la plus répandue. À l'exception des zones montagneuses de l'Ouest où son incidence est faible, les cas de paludisme sont reportés sur toute l'étendue du pays (Garde et al., 1991). La lutte contre cette maladie a commencé dès 1949 à Yaoundé et Douala par les services d'hygiène mobile. Les vastes campagnes de pulvérisation intradomiciliaire d'insecticide menées à partir de 1953 ont conduit à une interruption momentanée de la transmission au Sud Cameroun (Livadas et al., 1958). Depuis la fin des années 1980, le paludisme connaît une résurgence alarmante.

Le ministère de la santé publique estime à 2 millions le nombre de cas par an, avec 30 à 35 % de décès, dont 40 % d'enfants de moins de 5 ans ; 22 à 23 % des admissions hospitalières sont attribuées au paludisme (MINSANTE, 2002). Sur les quatre espèces plasmodiales pathogènes pour l'homme, trois sont présentes au Cameroun : P. falciparum responsable de la fièvre tierce maligne, P. ovale et P. malariae responsables respectivement de la fièvre tierce bénigne et de la fièvre quarte bénigne (Mouchet et al., 2004). Les principaux vecteurs qui assurent la transmission sont : Anopheles gambiae et Anopheles funestus présents dans toutes les régions, Anopheles moucheti et Anopheles nili en zone de forêt, Anopheles arabiensis en zone de savane (Carnevale et al. (1992), Antonio-Nkondjio et al. (2002 a) et Mouchet et al. (2004)).

I.3 Le parasite et le vecteur

I.3.1 Le parasite

Les Plasmodium sont des protozoaires intracellulaires de la classe des sporozoaires ayant un cycle dixène. La phase asexuée se déroule chez un hôte vertébré (hommes, singes, rongeurs, oiseaux) et la phase sexuée chez un hôte invertébré (moustiques du genre Anophèles ou culex).

Parmi ces plasmodium, quatre espèces affectent l'homme : Plasmodium malariae identifié en 1881 par Laveran, Plasmodium vivax identifié par Grassi et Feletti en 1890, Plasmodium falciparum mis en évidence par Welch en 1897 et Plasmodium ovale identifié en 1922 par Stephens. Parmi ces espèces, Plasmodium falciparum est le plus redoutable car elle est à l'origine des accès pernicieux mortels.

I.3.2 Le vecteur : l'anophèle femelle

Dans le genre Anopheles, c'est l'anophèle femelle qui transmet le parasite responsable du paludisme.

I.3.2.1 Position systématique des anophèles

I.3.2.2 Biologie et cycle de développement des anophèles

Les anophèles sont les seuls moustiques capables d'assurer la transmission du paludisme à l'homme. Environ 450 espèces d'anophèles sont connues dans le monde mais seules quatre-vingt sont impliquées dans la transmission du paludisme (Mouchet et al., 2004).

Trois critères pratiques permettent de considérer une espèce d'anophèle comme vectrice de Plasmodium humains :

1°) elle doit permettre le développement du Plasmodium (compétence vectorielle) 2°) elle doit avoir une grande longévité et être suffisamment abondante, au moins à certaines régions ou saisons ;

Les anophèles ont un corps fusiforme et grêle avec des palpes dont la longueur est égale à celle de la trompe, des pattes longues et des ailes tachetées de noir et blanc. Les mâles et les femelles se nourrissent de jus sucré (nectar des fleurs). Seules les femelles sont hématophages et piquent surtout la nuit. Leur durée de vie moyenne est de 3 à 4 semaines. (Mouchet et Carnevale, 1991). Les préférences tropiques varient en fonction des espèces d'anophèles ; certaines piquent préférentiellement les animaux (espèces zoophiles) alors que d'autres préfèrent prendre du sang chez l'homme (espèces anthropophiles). Outre le paludisme, les anophèles peuvent transmettre les filarioses et les arboviroses.

Généralement, l'anophèle femelle ne s'accouple qu'une fois dans sa vie, aussitôt après émergence à l'âge adulte. Les spermatozoïdes reçus lors de l'accouplement sont stockés dans la spermathèque et permettent de féconder plusieurs lots d'oeufs successifs (Mouchet et al., 2004). La femelle fécondée a besoin d'un repas de sang d'où elle tire les éléments protéiques indispensables à la maturation des ovocytes. Cependant dans le cas d'Anopheles gambiae et d'Anopheles funestus, la femelle a besoin de deux repas de sang avant d'effectuer la première ponte, le premier repas de sang étant utilisé pour la phase pré gravide (Klein, 1997). Après le repas de sang, la femelle gorgée (abdomen rouge) se repose sur un support (murs, vêtements, végétaux) pour digérer le sang. À la fin de la digestion, la femelle gravide (abdomen blanc, rempli d'oeufs) recherche un site d'oviposition où elle dépose les oeufs, puis repart à la recherche d'un nouvel hôte. La période qui s'écoule entre la prise du repas de sang et la ponte est appelée cycle gonotrophique. Sa durée moyenne est située entre 48 et 72 heures dans les régions tropicales et subtropicales (Mouchet et al., 2004). Les gîtes de ponte des anophèles sont variés et constitués de collections d'eau permanentes (rivières ou fleuves), temporaires (marécages, lacs, rizières, flaques), ou saumâtres (lagunes).

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Le développement des anophèles se déroule en milieu aquatique et aérien. Il comporte quatre stades successifs : l'oeuf, la larve, la nymphe et l'adulte. La durée du développement larvaire dépend de la température de l'eau et de la disponibilité en nourriture. Plus la température est élevée, plus le développement est rapide (OMS, 2003). L'anophèle femelle pond des lots de cent à cent cinquante oeufs qui sont déposés isolement à la surface de l'eau. L'éclosion de l'oeuf libère une larve de stade I qui mesure environ 1 mm. Après un à deux jours, elle mue et devient une larve de stade II, suivi du troisième et quatrième stade, à intervalle de deux jours environ. La larve de stade IV subit la nymphose pour donner une nymphe immobile qui ne se nourrit pas. Cette nymphe se transforme en adulte qui se repose pendant 10 à 24 heures dans un gîte de repos (végétation, termitière, rocher...) avant de s'envoler. Ce temps est nécessaire pour le durcissement de la cuticule et l'achèvement du développement des organes sexuels chez le mâle (Mouchet et al., 2004).

I.3.2.3 Les anophèles d'Afrique

En Afrique, la faune anophélienne comporte environ 145 espèces d'anophèles mais 16 espèces seulement sont impliquées dans la transmission du paludisme à l'homme. Cinq vecteurs sont qualifiés d'importance majeure : Anopheles gambiae s .s et Anopheles funestus largement répartis sur tout le continent, Anopheles nili et Anopheles moucheti confinés en régions forestières et post forestières et Anopheles arabiensis rencontré en zones de savane (Gillies et Meillon, 1968).

D'autres vecteurs secondaires tels que Anopheles paludis, Anopheles flavicosta transmettent le paludisme occasionnellement dans certaines localités où ils sont peu nombreux et peu infectés (Hamon et Mouchet, 1961). À ces vecteurs secondaires, s'ajoute une nouvelle espèce vectrice, Anopheles ovengensis récemment découverte au Sud Cameroun (Awono-Ambene et al., 2004).

I.4 Les vecteurs Anopheles moucheti et Anopheles nili

I.4.1 Le vecteur Anopheles moucheti

Anopheles moucheti est un groupe composé de trois formes : Anopheles moucheti Evans (1925) (forme typique), Anopheles moucheti nigeriensis Evans (1931) et Anopheles moucheti bervoesti d'Haenens (1961) rencontré en République Démocratique du Congo (Gillies et Meillon, 1968). Les populations anophéliennes du Cameroun présentent un fort polymorphisme. Cependant l'étude de la structure génétique des populations naturelles n'a révélé aucune différenciation génétique significative aussi bien entre formes morphologiques qu'entre populations géographiques présentes au Cameroun (Antonio-Nkondjio et al., 2002b). Ainsi, malgré une forte variété morphologique, ce vecteur constitue une entité génétique homogène au Cameroun.

La description faite par Gillies et Meillon (1968) de cette espèce est la suivante : Ailes : Les ailes, de couleurs sombre ou claire sont totalement recouvertes d'écailles foncées. La bande pâle sur la costale et courte. La 3^e zone apicale sombre de la première nervure est ininterrompue. La tâche pâle de la frange alaire à l'apex de la nervure anale est très souvent absente.

Palpes : Les palpes d'Anopheles moucheti présentent deux tâches pâles apicales séparées par une zone sombre plus petite que les taches pâles. Chez certains spécimens, les deux bandes pâles peuvent fusionner.

Pattes : Le tibia présente sur toutes les pattes une petite tâche pâle distincte. Les tarsomères 1 à 3 des pattes antérieures et les tarsomères des pattes médianes et postérieures présentent des bandes pâles apicales.

Mesonetum : Les écailles de la moitié antérieure du corps sont plus larges que celles de la moitié postérieure qui sont effilées.

Au sein du groupe Anopheles moucheti, les adultes de Anopheles moucheti nigeriensis diffèrent de la forme typique par la présence d'une tâche sur l'apex du tarsomères 4 de la patte antérieure et par la présence d'une tâche pâle sur la frange alaire à l'opposée la nervure 6. Chez Anopheles moucheti bervoesti, en plus de ces critères, il y a fusion de la tâche pâle sectoriale à la tâche pâle accessoire de la nervure 1.

Anopheles moucheti est le vecteur majeur du paludisme humain dans les régions forestières situées le long des cours d'eau en Afrique équatoriale (Languillon et al.,1956);

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

(Njan-Nloga et al., 1993 ) ; (Antonio-Nkondjio et al., 2002a); (Antonio-Nkondjio et al. 2005). Au Cameroun, dans les villages du bloc forestier, cette espèce est responsable de plus de 96% de la transmission estimée entre 260-322pi/h/Anopheles Son taux d'infestation est compris 1,34 et 2,1 % (Antonio-Nkondjio, 2003); (Antonio-Nkondjio et al., 2005).

I.4.2 Le vecteur Anopheles Nili

Anopheles nili a été décrit pour la première fois en 1903 par Theobald. Il appartient à la section Ardensis, à la série Néomyzomyia et sous-genre Cellia. Cette espèce a été signalée partout en Afrique (Gillies et Meillon, 1968), (Carnevale et al., 1992). Anopheles nili est principalement rencontré le long des cours d'eau et joue un rôle déterminant dans la transmission du paludisme en Afrique. En zone de forêt du Sud Cameroun, cet anophèle constitue le principal vecteur du paludisme avec un taux d'inoculation annuel de 104 piqûres infectant par homme et par an (Carnevale et al., 1992). Ce vecteur est très anthropophile. Cependant, en 1978 Carnevale et Boreham ont remarqué qu'une proportion de la population pouvait s'avérer zoophile. D'autre part, Anopheles Nili présente de fortes variations quant à son endophagie et son endophilie (Languillon et al., 1956).

Dans le complexe Anopheles nili on trouve actuellement Anopheles nili s.s. (Theobald,

1904), Anopheles somalicus (Rivola et Holstein ,1957 ) et Anopheles ^carnevalei(Brunhes, 1998), Anopheles ovengensis (Awono -Ambene et al., 2004).

Au Cameroun, bien que certains travaux fassent état de sa présence au Nord du pays (Hamon et Mouchet, 1961), Anopheles nili est principalement rencontré au Sud. Ce vecteur fut signalé par les premières enquêtes entomologiques réalisées au Cameroun (Vaucel et Campourcy ,1943); (Adam ,1955). Au sud du pays, ce vecteur est présent en zone forestière et périforestière (Livadas et al., 1958), (Carnevale et al., 1992) et dans les montagnes de l'Ouest Cameroun (Mouchet et al., 1960). Quant à Anopheles somalicus et Anopheles carnevalei, ces espèces sont présentes au sud Cameroun. Anopheles ovengensis a été découvert au sud Cameroun (Awono-Ambene et al., 2004).

I.5 Le contrôle du paludisme

Le contrôle du paludisme a pour objectif la réduction de l'incidence de la maladie. Elle comporte deux volets :

La lutte antivectorielle peut être dirigée contre les stades larvaires (larvicide) ou adultes (adulticite). Les principales méthodes de contrôle contre les vecteurs sont :

- l'élimination des gîtes larvaires par le drainage ou le remblayage des zones marécageuses ou des mares stagnantes ;

- les pulvérisations intradomiciliaires d'insecticide qui tue les anophèles qui investissent les habitations ;

- l'utilisation des moustiquaires imprégnées d'insecticide qui préviennent les piqûres des moustiques tout en les tuant ;

- l'utilisation des répulsifs (serpentins anti-moustiques, bombe aérosol, plaquettes insecticides à vaporisation électrique) ;

- la protection des ouvertures des habitations par des grillages à mailles fines pour empêcher la pénétration des moustiques (OMS, 2003).

La recherche d'un vaccin contre le paludisme est en cours. Elle est dirigée sur trois axes principaux : un vaccin contre les formes rérythrocytaires (sporozoites et formes hépatiques,), un vaccin contre les formes érythrocytaires asexuées et un vaccin contre les stades sporogoniques. La tendance actuelle est de combiner plusieurs antigènes qui couvriraient la biologie des différents stades du parasite et toutes les espèces de Plasmodium humains. Le séquençage du génome de P. falciparum devrait faciliter la recherche d'antigènes candidats pour les éventuels vaccins (Mouchet et al., 2004).

Au terme de ce chapitre, nous pouvons dire que le paludisme est une maladie qui affecte l'homme par le biais d'un parasite : le plasmodium. Ce parasite étant transmis à l'homme par un vecteur du genre anophèles. Nous avons constaté que Anopheles nili et Anopheles moucheti sont confinés en zone forestière et périforestière.

Le chapitre suivant consistera en la présentation de la structure d'accueil, du cadre général de l'étude et de la méthodologie d'analyse

CHAPITRE II

II.1 Présentation de l'OCEAC1

L'Organisation pour la Coordination et la lutte contre les Endémies en Afrique Centrale (OCEAC) a vu le jour en 1963 à Yaoundé. Elle est un pôle scientifique sous régional dont la mission est de développer la santé publique dans les Etats membres. Jusqu'en 1965, cette organisation était connue sous le nom Organisation de Coordination et de Coopération pour la lutte contre les Grandes Endémies en Afrique Centrale (OCCGEAC). Ses politiques étaient orientées vers la lutte contre la tuberculose, la trypanosomiase, la lèpre, les vers intestinaux, les bilharzioses, la rougeole, la méningite, etc. Depuis sa création, cet organisme a déjà contribué à l'éradication de la variole et à la réduction de la prévalence de nombreuses maladies transmissibles dans la sous-région.

De 1965 à 1983, la mission de l'OCEAC était axée sur l'action sanitaire et la sécurité sanitaire.

En 1983, les missions de l'OCEAC sont reformulées suite à la révision de ses statuts organiques. Elle devient un centre de recherche scientifique sous-régional dont l'objectif est de développer la santé publique dans les pays membres. Elle participe dès lors à formation des personnels de santé publique des États membres ; fournit une expertise en santé publique à ces États ; suscite l'intérêt ou l'appui des ONG et des organisations de coopération bilatérale ou multilatérale. Les missions actuelles de l'OCEAC sont centrées autour de six thématiques prioritaires que sont :

Dans ses multiples travaux, l'OCEAC suscite l'intérêt et l'appui des organisations nationales et internationales (telles que l'Organisation Mondiale de la Santé, l'Organisation des Nations Unies pour la lutte contre le SIDA) ainsi que les institutions financières internationales (Banque Mondiale et la Banque Africaine de Développement, etc.) et des puissances étrangères (France, Italie, Allemagne, etc.). Cette coopération avec ses organismes porte essentiellement sur :

> La coordination des programmes de santé publique en Afrique Centrale ; > la formation, la recherche en paludologie et sur la THA ;

Enfin, l'OCEAC dispose de trois unités opérationnelles : le Centre Inter-États d'Enseignement supérieur en Santé Publique d'Afrique Centrale (CIESPAC), l'Agence de Développement Sanitaire (ADS) et l'Institut de Recherche de Yaoundé (IRY).

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Le CIESPAC est basé à Brazzaville et a pour objectif principal la formation du personnel de santé de haut niveau adaptés et opérationnels. L'ADS a pour mission la veille sanitaire et la recherche épidémiologique. Elle aide les États membres de la CEMAC, les ONG et les autres organisations nationales et sous-régionales dans la définition des grandes orientations, en vue d'une meilleure prise en charge équitable de la santé des populations. Elle élabore, exécute des projets de santé publique et en recherche le financement. La mission de l'IRY est d'assurer la recherche épidémiologique en science sociale sur les maladies et leurs vecteurs. Cet institut abrite le laboratoire de recherche sur la THA, un laboratoire de santé publique et un laboratoire de recherche sur le paludisme où nous avons effectué notre stage.

II.2 Déroulement du stage et présentation du cadre d'étude

II.2.1 Déroulement du stage

Notre stage à l'OCEAC a effectivement commencé le lundi 20 Mars 2007. Après avoir rencontré la Secrétaire nous avons été placés sous l'encadrement de Dr ANTONIO NKONDJIO Christophe chercheur à l'OCEAC pour travailler sur le thème : Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun: influence des facteurs du milieu.

Le stage s'est déroulé en trois phases. La première phase qui a duré un mois était celle de la collecte des données larvaires. Il était question dans cette phase d'aller dans les sites d'étude et de procéder à la collecte des larves dans les cours d'eau recensés. La deuxième étape qui a mis trois semaines était celle de la numérisation des données. Nous avons introduit les données sous le logiciel Excel, SPSS, SPAD et Eviews. Dans la troisième phase, nous avons recensé l'ensemble de la littérature nécessaire pour aborder notre thème de stage, c'est à partir de ce moment que nous avons procédé à l'analyse de notre base de données et à la production des résultats.

Une fois présentée la structure dans la quelle nous avons effectué notre stage, il sera question dans la suite de présenter les sites de l'étude, la méthode d'échantillonnage des larves et les paramètres du milieu qui ont été mesurés.

II.2.2 Présentation du cadre d'étude II.2.2.1 Données géoclimatiques

Le cadre d'étude englobe les provinces du Sud, de l'Est, du Centre, de l'Ouest et du Nord- ouest du Cameroun.

Cette zone est située entre le 2° et le 6° de latitude nord et couvre une superficie de 200000 km². Elle est limitée au Sud par le Gabon, le Congo et la Guinée Equatoriale, à l`Est par la république Centrafricaine, à l'Ouest par l'océan atlantique et au Nord par la province de l'Adamaoua et le Nigéria. La végétation est diversifiée et constituée de quatre grands ensembles forestiers : la mangrove à palétuviers sur la zone côtière, la forêt semi-caducifoliée dans la région septentrionale, la forêt dense humide semper virens au Sud et la forêt d'altitude sur les hautes terres de l'Ouest et du Nord -Ouest. Le relief est formé d'un vaste plateau méridional entre 500 et 900 m d'altitude présentant à certains endroits des monts culminant à plus de 2000 m d'altitude. Le climat de type équatorial

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

chaud et humide présente de fortes variations de la côte vers l'intérieur du pays. Il comprend 4 saisons :

- la grande saison des pluies qui va de juin à novembre sur la côte et de septembre novembre sur le contient (Atlas régional du Sud Cameroun, 1995).

En zone d'altitude (province de l'Ouest et du Nord-Ouest), le climat se caractérise par 2 grandes saisons : une saison de pluie d'avril à novembre et une saison sèche de novembre à mars.

II.2.2.2 Sites de l'étude et cours d'eau

Les collectes ont été effectuées dans les localité de Simbock sur la Méfou, de Olama sur le Nyong, de Afan Essokie sur Bitande, de Ako sur les cours d'eau Akon et Atoro, de Ambam sur le Ntem, de Baad sur le cours d'eau Baad, de Djoum sur les cours d'eau Etjia'a et Otozen, de Ebebda sur la Sanaga, de Ebogo sur le Nyong, de Ekelemba sur le cours d'eau Nako Paka, de Kentzou sur la Kadei, de Magba sur le cours d'eau Mappe, de Mbébé sur la Sanaga, de Mfou sur le cours d'eau Ntot, de Moloundou sur les cours d'eau Boumba et Ngoko, de Nkolbisson sur la Méfou, de Nyabessan sur les cours d'eau Njoh et Ntem, de Sangmélima sur les cours d'eau Lobo et Meyo.

II.2.2.3 Échantillonnage des larves de moustiques

Les séances de collecte se déroulent dans la journée. Le collecteur, muni d'une assiette recueille de l'eau le long du cours d'eau près des plantes aquatiques qui abritent des larves de moustiques par la technique du « dipping ». Les larves collectées sont identifiées morphologiquement grâce aux clés d'identification morphologique de Gillies et Meillon (1968), Gillies et Coetzee (1987) ou après PCR (Polymerase Chain Reaction) au laboratoire. Puis les paramètres du cours où la collecte est effectuée (PH, température, potentiel oxydoredox, conductivité) sont mesurés. L'on a aussi relevé le type de plantes aquatiques et la nature du sol.

II.3 Analyse des données

Ils permettront de tester l'éventualité d'une relation entre le type de vecteurs et les paramètres du milieu.

Le test du Khi-deux de Pearson permet de tester l'éventualité d'une relation entre deux variables qualitatives (avec l'hypothèse nulle d'indépendance des deux variables).

Le test U de Mann-Whitney permet de comparer deux populations pour lesquelles on dispose d'échantillons indépendants, de tailles respectives n1 et n2. Ce test cherche à vérifier si les données de deux groupes occupent des positions équivalentes. Si c'est le cas, les distributions sont similaires. Si les positions ne sont pas similaires, les groupes sont considérés comme significativement différents. Ce test est un test non paramétrique et s'applique lorsque les données ne suivent pas une loi de type connue. Il est aussi adapté aux échantillons de taille faible.

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Si les deux populations sont identiques, les échantillons doivent « se ressembler ». Si on range en ordre croissant les membres des deux échantillons E1 et E2, chaque élément de E1 doit être précédé par « un nombre raisonnable » d'éléments de _E2, s'il y en a « trop », les éléments de E1 sont plutôt « trop grands » et vice versa.

Elle nous permettra de mettre en évidence l'influence de certaines variables sur la probabilité de présence de chacune des anophèles. (Voir annexe 5 pour la présentation de la régression logistique).

Ce chapitre qui s'achève nous a permis de présenter la structure du stage ainsi que les sites où l'étude a été menée. Il nous a aussi permis de définir les méthodes nécessaires pour atteindre nos objectifs.

Dans la partie suivante, nous allons répondre aux questions suivantes : Comment Anopheles nili et Anopheles moucheti sont-ils répartis dans l'espace ? Quels sont les facteurs ainsi que la combinaison des facteurs qui sont en relation avec leur présence et leur abondance dans un cours d'eau?

DEUXIEME PARTIE :
BIOECOLOGIE ET DISTRIBUTION DES
ANOPHELES NILI ET MOUCHETI AU SUD
DU CAMEROUN

Cette deuxième partie est consacrée a la présentation des résultats et a la discussion. Elle comprend deux chapitres. Dans le chapitre III, nous étudierons la distribution géographique et écologique de Anopheles nili et Anopheles moucheti. Le chapitre IV est consacré a la détermination des facteurs écologiques en relation avec la présence et l'abondance de ces especes au sud du Cameroun.

Au Cameroun, Anopheles nili et Anopheles moucheti sont des espèces fortement impliquées dans la transmission du paludisme. Leur distribution ainsi que leur adaptation à l'environnement sont mal connues. Dans ce chapitre, nous étudierons la répartition de ces espèces selon chacun des facteurs environnementaux mis en évidence. Nous nous bornerons à une étude de la distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti selon ces facteurs.

III.1 Distribution des larves collectées selon les localités et les cours d'eau

Les collectes ont été effectuées dans 22 cours d'eaux distribués dans 5 provinces du pays (Est, Sud, Ouest, Centre, Nord-ouest). Au total, 2942 larves appartenant à 5 espèces ont été collectées au cours de cette étude. Les larves du groupe Anopheles nili étaient les plus abondantes suivies des larves d'Anopheles moucheti. Les autres espèces collectées étaient : Anopheles paludis, Anopheles funestus et Anopheles Sp ( voir Tableau 1). L'espèce Anopheles nili est un groupe d'espèces qui a en son sein 4 espèces différentes Anopheles Somalicus, Anopheles Ovengensis, Anopheles Carnevalei et Anopheles nili ss.

Dans la province du Centre, Anopheles nili est le vecteur majoritaire. On le retrouve dans presque tous les sites de cette province sauf à Olama. Anopheles moucheti n'est présente dans cette province que dans les sites à Olama sur le Nyong et à Simbock sur la Méfou.

Dans la province du Sud et de l'Est, le vecteur majoritaire est Anopheles moucheti suivi de Anopheles nili et Anopheles paludis. Cependant dans les provinces du Nord Ouest et à l'Ouest, seules Anopheles nili et An funestus étaient présent.

Dans le tableau 1 suivant, nous pouvons remarquer que plus de 34 % des larves collectées ont été recensées dans le seul site de Nkolbison.

Province	Sites	Cours d'eau	Anopheles funestus	Anopheles moucheti	Anopheles nili	Anopheles paludis	Anopheles sp	Total	Moy	% Larves
Centre	Ebebda	Sanaga	0	0	119	0	0	119	23,8	4,0%
Centre	Ebogo	Nyong	0	125	0	0	0	125	25	4,2%
Centre	Mbébé	Sanaga	0	0	164	0	0	164	32,8	5,6%
Centre	Mfou	Ntot	0	0	54	0	0	54	10,8	1,8%
Centre	Nkolbison	Méfou	0	0	1000	0	0	1000	200	34,0%
Centre	Olama	Nyong	0	76	0	0	0	76	15,2	2,6%
Centre	Simbock	Méfou	0	50	128	0	0	178	35,6	6,1%
Est	Baad	Baad	0	0	3	9	0	12	2,4	0,4%
		Nako
Est	Ekelemba	Paka	0	0	46	10	1	57	11,4	1,9%
Est	Moloundou	Boumba	0	0	63	1	0	64	12,8	2,2%
Est	Moloundou	Ngoko	0	19	5	0	0	24	4,8	0,8%
Est	Kentzou	Kadei	0	4	1	37	0	42	8,4	1,4%
Nord-Ouest	Ako	Akon	35	0	35	11	0	81	16,2	2,8%
Nord-Ouest	Ako	Atoro	11	0	130	0	0	141	28,2	4,8%
Ouest	Magba	Mappe	2	0	28	1	0	31	6,2	1,1%
Sud	Afan Essokie	Bitande	0	0	34	0	51	85	17	2,9%
Sud	Ambam	Ntem	0	93	11	10	0	114	22,8	3,9%
Sud	Djoum	Etjia'a	0	0	0	2	30	32	6,4	1,1%
Sud	Djoum	Otozen	0	14	15	0	15	44	8,8	1,5%
Sud	Nyabessan	Njoh	0	89	13	6	1	109	21,8	3,7%
Sud	Nyabessan	Ntem	0	192	64	37	0	293	58,6	10,0%
Sud	Sangmelima	Meyo	0	5	0	0	92	97	19,4	3,3%
Total			48	667	1913	124	190	2942		100%
Pourcentage			1,6%	22,7%	65,0%	4,2%	6,5%	100%

Etant donné que la tâche qui nous a été confiée était de mettre en évidence l'influence des facteurs relatifs au milieu sur la distribution de ces deux espèces, il serait intéressant dans la section suivante d'analyser comment les différents vecteurs se répartissent selon ces variables.

III.2 Distribution des larves d'Anopheles nili et d'Anopheles moucheti en fonction des paramètres du milieu.

Nous nous proposons dans cette section d'étudier la distribution des espèces Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de différents paramètres.

III.2.1 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du

Le pH est un paramètre qui permet de déterminer le niveau d'acidité ou de basidité du milieu. Un milieu avec un pH inférieur à 7 est dit acide, proche ou égal à 7 il est dit neutre, supérieur à 7, il est dit basique.

Anopheles moucheti a été retrouvé en abondance dans des cours d'eau dont le PH est compris entre 5,4 et 8 (voir annexe 2, tableau 12). Le pH moyen favorable au développement d'Anopheles moucheti est de 5,8618 (voir annexe 2, tableau 12).

Anopheles nili se trouve dans des cours d'eau avec un pH plus étendu que celui de Anopheles moucheti. Elle a été récoltée dans des cours d'eau dont le pH varie entre 4,5 et 8 (voir annexe 2, tableau 11). Le PH moyen favorable à la présence des Anopheles nili est de 6,51(voir annexe 2, tableau 11).

Environ 1349 (Plus de 70 %) des 1909 larves de Anopheles nili recensés, ont été collectées dans les cours d'eau à pH neutre (voir tableau 2). 447 (23,4 %) ont été collectées dans les cours d'eau à pH acide (voir tableau 2 suivant).

Graphique 1 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du PH

Le graphique 1 nous indique que les Anopheles nili s'adaptent à divers niveau de pH. Contrairement aux Anopheles moucheti qui se regroupent autour du pH moyen.

III.2.2 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la température

La température d'un milieu ou d'un corps est une grandeur physique qui mesure le degré de chaleur de ce milieu ou de ce corps. Elle mesure aussi l'agitation moyenne des particules qui compose le milieu (atome, molécule). Plus la température est élevée, plus le corps est chaud.

Graphique 2 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la température

Le graphique 2 montre que Anopheles nili et Anopheles moucheti peuvent cohabiter dans les cours d'eau dont la température se trouve entre 20°C et 27°C.

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

La température moyenne des cours d'eau où Anopheles nili a été retrouvée est de 24,999°C. Chez Anopheles moucheti, cette moyenne est de 24,87°C (voir annexe 2, tableaux 11 et 12).

III.2.3 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la conductivité du cours d'eau

La conductivité d'un cours d'eau est sa capacité à laisser le courant électrique circuler librement. Ici, elle s'exprime en uS/cm. Elle permet de mesurer la quantité de matière inorganique dans l'eau ainsi que la présence d'ions. Plus elle est élevée, plus le cours d'eau est riche en ces éléments.

On peut observer sur le graphique 3 que l'ensemble des larves d'Anopheles moucheti a été collecté dans des cours d'eau ayant une conductivité inférieure à la valeur 30 uS/cm. La conductivité moyenne sur les 11 cours d'eau où il a été retrouvé est de 26,288 #177; 2,25 uS/cm (voir annexe 2, tableau 12).

Graphique 3 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la

En revanche, Anopheles nili a été collectée dans les cours d'eau dont la conductivité variait entre 8 et 364 uS/cm. La conductivité moyenne des cours d'eau où elle a été récoltée est de 69,33 #177; 0,81 uS/cm (voir annexe 2, tableau 11).

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

III.2.4 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du potentiel d'oxydo réduction du cours d'eau

Le potentiel d'oxydo réduction mesure la capacité d'un ion à échanger des électrons. S'il est oxydant il accepte facilement les électrons, s'il est réducteur il libère facilement des électrons. Dans les milieux réducteurs, on dénombre plus d'électrons libres que dans les milieux oxydant.

Dans les cours d'eau avec un potentiel inférieur à 125 mV, aucune larve d'Anopheles moucheti n'a été retrouvée (voir graphique 4). L'essentiel des Anopheles nili et Anopheles moucheti semble être confiné dans les cours d'eau avec un potentiel compris entre 125 mV et 225 mV. Le potentiel moyen propice à la présence de Anopheles nili est de 159,40#177; 0,96 mV. Par contre, celui de Anopheles moucheti est de 200,102 #177; 1,47 mV (voir annexe 2, tableau 11 et 12).

Graphique 4 : Répartition des Anopheles nili et Anopheles moucheti selon le potentiel d'oxydo réduction

III.2.5 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du type de plantes aquatiques

Dans leurs milieux naturels, les larves d'Anopheles nili et d'Anopheles moucheti s'abritent près des plantes aquatiques et débris présents dans le cours d'eau pour échapper à leurs prédateurs. D'autre part, ces milieux s'avèrent être un garde manger important pour ces larves, car ces plantes abritent également au même titre le plancton et le zooplancton. L'ensemble de ces paramètres fait en sorte que la distribution des larves de moustiques n'est pas aléatoire, mais répond à certains besoins.

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Tableau 3 : Distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction du type de plantes aquatiques

	Pistia	Paspallum	Débris végétaux	Pistia et Paspallum	Débris végétaux et Paspallum	Total
Anopheles
nili	13	1178	161	358	199	1909
Anopheles
moucheti	290	50	19	308	0	667
Autres	2	0	201	51	108	362
Total	305	1228	381	717	307	2938

Lorsqu'on observe le tableau 3 ci-dessus, sur les 1909 larves d'Anopheles nili collectées, plus de 80 % provenaient des collectes faites sous les nappes de Pistia ou Paspallum. Il en est de même pour Anopheles moucheti. Quelques rares spécimens d'Anopheles moucheti (moins de 5 %) ont été collectées sous les feuilles mortes, résidus de bois (des débris végétaux).

En vue de confirmer l'association entre le type de plantes aquatiques et la nature des espèces de larves, nous avons effectué le test du Khi-deux de Pearson (voir tableau 4 suivant)

Tableau 4 : Résultat du test d'indépendance entre le type d'anophèle et la nature des plantes

a. 0 cellules (,0%) ont un effectif théorique inférieur à 5. L'effectif théorique minimum est de 46,61.

Ce test montre qu'il y a une forte association entre la nature des plantes aquatiques et l'abondance des larves. En effet, la valeur du Khi-deux de Pearson est de 1309,8 avec une p-valeur inférieure à 1 % (p-valeur <0,01).

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

III.2.6 Distribution des larves Anopheles nili et Anopheles moucheti en fonction de la nature du sol

La nature du sol est essentielle pour mettre en évidence certaines propriétés chimiques du milieu. Lorsqu'on observe le tableau 5, on remarque que, 1011 larves d'Anopheles nili ont été retrouvées sur les sols argileux. 513 larves ont été collectées sur sol latéritique et 385 ont été recensées sur les sols sablonneux. À la différence de Anopheles nili, Anopheles moucheti a été collectée essentiellement dans les cours d'eaux au sol latéritique : sur les 667 larves collectées, 536 ont été recensées dans les cours d'eaux au sol latéritique.

Tableau 5 : Distribution des larves de Anopheles nili et Anopheles moucheti selon le type de sol

En vue de confirmer l'association entre la nature du sol et le type de larves, nous avons effectué le test du Khi-deux de Pearson (voir tableau 6 suivant)

Tableau 6 : Résultat du test d'indépendance entre le type d'anophèle et la nature du sol

a. 0 cellules (,0%) ont un effectif théorique inférieur à 5. L'effectif théorique minimum est de 109,53.

Le test de Khi-deux de Pearson effectuées nous permet de confirmer pour un seuil de 1 % l'existence d'une relation entre la nature du sol et le type de vecteur. (p-valeur<0,01).

FACTEURS DU MILIEU EN RELATION AVEC LA DISTRIBUTION DES
ANOPHÈLES NILI ET MOUCHETI

Nous avons constaté dans la phase de l'analyse descriptive sur la répartition des larves collectées que l'abondance des larves d'Anopheles nili et d'Anopheles moucheti serait en relation avec le type de milieu. Dans ce chapitre, l'objectif visé est la détermination des combinaisons de facteurs qui sont en relation avec la présence ou l'absence de ces espèces.

Ainsi, nous allons dans un premier temps étudier l'influence des paramètres quantitatifs pH, conductivité, potentiel d'oxydo réduction et température sur les chances de trouver Anopheles nili et Anopheles moucheti dans un milieu (IV.1), dans un second temps, nous déterminerons la combinaison du type de sol et de la végétation aquatique qui sont propices à la présence de Anopheles nili et Anopheles moucheti dans un milieu (IV.2).

IV.1 Influence des facteurs pH, conductivité, potentiel d'oxydo réduction et température sur la présence ou l'absence des Anopheles nili et Anopheles moucheti

Dans cette section, nous ressortirons la combinaison des facteurs pH, conductivité, potentiel d'oxydo réduction et température en relation avec la présence de Anopheles nili et Anopheles moucheti dans le milieu.

IV.1.1 Influence des paramètres sur les chances de trouver Anopheles nili dans un cours d'eau

Pour vérifier si une combinaison de deux ou plusieurs paramètres influence la probabilité de présence de Anopheles nili, nous avons effectué une régression logistique. Les variables explicatives du modèle sont : le pH, la température, la conductivité et le potentiel d'oxydo réduction. Les résultats de l'estimation du modèle pour Anopheles nili sont consignés dans le tableau 7 suivant. Nous fixons le seuil de signification à 10%.

Tableau 7 : Résultat de l'estimation du modèle de régression logistique pour Anopheles nili

a. Variable(s) entrées à l'étape 1 : PH, Température, Conductivité, Potentiel.

Il ressort du tableau 7 que pour un seuil de 10 %, seule une combinaison des facteurs température et potentiel est significatif pour mettre en évidence les chances trouver Anopheles nili dans un cours d'eau. Si la température diminue pendant que le potentiel d'oxydo réduction augmente, la probabilité de trouver ce vecteur dans le cours d'eau augmente.

IV.1.2 Influence des paramètres sur les chances de trouver Anopheles moucheti dans un cours d'eau

De même que pour Anopheles nili, nous avons effectué un modèle de régression logistique qui nous permet de voir comment ces paramètres du milieu influencent les chances de trouver où non Anopheles moucheti dans un cours d'eau. En prenant les paramètres température, pH, potentiel d'oxydo réduction et conductivité comme variables explicatives pour la construction de notre modèle, nous avons obtenu les résultats du tableau 8 suivant.

Tableau 8 : Résultat de l'estimation du modèle de régression logistique pour Anopheles

a. Variable(s) entrées à l'étape 1 : Température, Potentiel, PH, Conductivité.

Pour le seuil 10 %, le tableau 8 montre que seul le paramètre conductivité influence significativement la probabilité de trouver Anopheles moucheti dans un cours

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

d'eau. Si la conductivité augmente, la probabilité de trouver ce vecteur dans le milieu augmente. L'influence des autres facteurs n'étant pas significative.

Les résultats du test U de Mann-whitney confirme l'influence de la conductivité sur la présence de Anopheles moucheti (voir tableau 9 suivant). Le test U de Mann-Whitney (nous l'avons présenté au chapitre II) est un test non paramétrique. Il est applicable lorsque les données ne suivent pas une loi d'un type connu et est adapté aux échantillons de taille réduite. Pour un seuil de 10 %, le paramètre conductivité ne suit pas une loi normale : P = 0,09 < 10 % (voir annexe 2, tableau 13). Les résultats de ce test sont consignés dans le tableau 12. L'hypothèse nulle est :

H_o : la conductivité moyenne des cours d'eau où Anopheles moucheti est présente et celle des cours d'eau où il est absent sont identiques,

H1 : la conductivité moyenne des cours d'eau où Anopheles moucheti est présent et celle des cours d'eau où il est absent sont différentes.

Il ressort du tableau 12 que la conductivité moyenne des cours d'eau où les Anopheles moucheti étaient présents et celle des cours d'eau où ils étaient absents diffèrent significativement. Autrement dit, le paramètre conductivité permet de distinguer la présence ou l'absence de Anopheles moucheti dans un cours d'eau.

Au terme de cette section, nous pouvons affirmer que, pour un seuil de 10%, si la température diminue pendant que le potentiel d'oxydo réduction augmente, la probabilité

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

de trouver Anopheles nili dans un cours d'eau augmente. Si la conductivité augmente, la probabilité de trouver Anopheles moucheti dans le milieu augmente.

Dans la suite, nous déterminerons la nature du sol ainsi que le type de végétation aquatique propice au développement de chacun de ces vecteurs du paludisme.

IV.2 Nature du sol et végétations aquatiques en relation avec la présence et l'abondance des vecteurs

Dans cette section, nous nous proposons de déterminer le type de sol ainsi que la végétation aquatique qui sont propices à chaque type d'anophèles. Pour cela nous allons effectuer une analyse des correspondances multiples (nous l'avons présentée au chapitre 2). Cette étude est adaptée à l'analyse des variables qualitatives. Dans notre base de données nous avons considéré trois variables qualitatives :

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représentent 22,1% de l'inertie de l'axe 1. leurs cosinus carré respectifs sont 0,73 et 0,38.

· Acidité du milieu (pH milieu) : Acide (avec pour contribution 15,2 %), Neutre (dont la contribution est 9,7 %). Ces deux modalités représentent 24,9 % de l'inertie de l'axe 1. Le cosinus carré de la modalité Acide est 0,76 et celui de la modalité Neutre est 0,61.

L'axe 1 oppose les Anopheles nili qui sont abondants dans les cours d'eau neutres, sur des sols argileux avec une végétation aquatique faite de plantes Paspallum, aux Anopheles moucheti qui sont nombreux dans les cours d'eau acides, sur des sols latéritiques avec une végétation aquatique faite de plantes Pistia et aussi d'un mélange de Pistia et de Paspallum.

Tableau 10 : Nature du sol, type de plantes et pH du milieu propices au développement des

Au terme de ce chapitre, nous pouvons dire que Anopheles nili et Anopheles moucheti ont chacun des préférences quant aux paramètres du milieu.

Lorsque la température diminue et le potentiel d'oxydo réduction augmente, la probabilité de trouver Anopheles nili augmente. Pour Anopheles moucheti, si la conductivité augmente, les chances de le trouver dans un cours d'eau augmentent. Tandis que les larves de Anopheles nili trouvent un abri favorable sous les plantes Paspallum, dans un cours d'eau neutre et sur un sol argileux, celles de Anopheles moucheti sont majoritaires dans les cours d'eau acides, sur un sol latéritique et s'abritent de préférence sous les plantes Pistia ou d'un mélange de Pistia et de Paspallum.

La Partie discussion qui va suivre, nous permettra de confronter nos résultats avec des études antérieures, de faire certaines remarques et proposer des recommandations.

Anopheles nili et Anopheles moucheti étaient présents dans la plupart des rivières et fleuves prospectés. Ces informations sont conformes à la carte de distribution de ces espèces au Cameroun et en Afrique (Gillies et De Meillon, 1968) ; (Antonio-Nkondjio et al., 2006). Toutefois nous avons relevé une hétérogénéité quant à la répartition de ces espèces qui pourrait refléter la variation des propriétés physico-chimique des cours d'eau de cette région. Pendant cette étude, plusieurs paramètres ont été mesurés il s'agit de la température, pH, potentiel d'oxydo-réduction, conductivité, présence des plantes aquatiques et type de sol. Pour Anopheles moucheti, exception faite de la conductivité dont les valeurs moyennes égales à 26,288 uS/cm étaient associées à sa présence et à son abondance dans un cours d'eau, les autres paramètres pris isolément n'ont pas été significatifs pour expliquer la présence ou l'absence de ce vecteur. Ceci suggère entre autre que la présence ou l'absence de ce vecteur est liée à une interaction complexe entre les différents facteurs du milieu. Des observations comparables ont été rapportées des études effectuées sur les larves des membres du complexe Anopheles gambiae au Sénégal et au Mali (Awono-Ambene et al., 1998) ; (Edillo et al., 2006). Les conditions favorables au développement du vecteur Anopheles moucheti étaient donc: conductivité moyenne de 26,288 uS/cm, pH moyen de 5,862 et température moyenne de 24,873°C. Par contre chez Anopheles nili les conditions favorables étaient : conductivité moyenne de 69,33 uS/cm, pH moyen de l'ordre de 6,51, température moyenne de 24,999°C et potentiel d'oxydo réduction moyen de 159,40 mV. Toutefois, remarquons que Anopheles nili a semblé tolérer de fortes variations des paramètres physicochimiques du milieu, ce qui justifierai probablement sa large distribution à travers le continent africain contrairement à Anopheles moucheti qui est confiné au domaine forestier et péri-forestier (Gillies et De Meillon, 1968), (Hervy et al., 1997).

D'autres paramètres du milieu répertoriés au cours de cette étude ont semblé jouer un rôle déterminant dans la distribution des larves de ces deux espèces. C'est le cas des plantes aquatiques du type Pistia ou Paspallum qui étaient toujours associées à la présence et à l'abondance des larves de ces 2 espèces. Ces plantes en abritant les larves régulent la dynamique des populations de ces espèces et limitent l'action néfaste de la prédation sur ces populations. Il a été démontré que la prédation des larves par le biais des poissons larvivores pouvait influencer significativement la dynamique des populations d'anophèles (Awono-Ambene et al., 1998). Dans ces cours d'eaux la

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

présence de prédateurs tels que les poissons larvivores, les larves d'odonates, les odonates (Exemple : les libellules) pourraient constituer un frein au développement de ces espèces. Ceci est du moins corroboré par le fait que les densités larvaires diminuent considérablement avec la destruction des plantes aquatiques le long du fleuve ou après élimination naturelle de ces plantes pendant la saison sèche (Antonio-Nkondjio et al., 2005). Ces informations pourraient s'avérer utile dans le contrôle de ces vecteurs dans leur milieu de vie. Certaines espèces de poisson du genre Gambusia ou Tilapia sont largement utilisées dans la lutte biologique contre les moustiques.

Il faut toutefois noter que certains facteurs du milieu non mesurés au courant de cette étude telle que la teneur en ions, orthophosphate, nitrite ou densité optique pourraient mieux expliquer la distribution de ces espèces.

Notre étude a porté sur les facteurs du milieu dont la présence ou l'absence expliquerait le mieux la distribution des larves d'Anopheles nili et d'Anopheles moucheti. Sur un plan global il ressort de cette étude que la présence et la distribution des larves de ces deux espèces répondent à un complexe système d'interaction entre les facteurs du milieu. Toutefois des études complémentaires méritent d'être menées en vue de rechercher comment de telles informations pourraient être utilisées pour le contrôle des populations de ces vecteurs qui constituent d'importants vecteurs de paludisme en Afrique subsaharienne.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Le travail dont nous venons de présenter les résultats avait pour but : i) de décrire la distribution des Anopheles nili et Anopheles moucheti au Cameroun et ensuite ii) de faire ressortir les facteurs environnementaux qui expliquent la présence et l'abondance de ces espèces d'anophèles.

Une analyse descriptive nous a permis d'abord de donner la répartition de ces larves d'anophèles dans les différents cours d'eau du sud Cameroun et ensuite de répartir les larves collectées en fonction des paramètres du milieu. L'utilisation des tests du Khideux, du test U de Mann Whitney nous a permis de mettre en évidence l'existence d'une relation entre le type de vecteurs et certains paramètres du milieu. En utilisant des régressions logistiques nous avons mesuré l'influence des paramètres pH, conductivité température et potentiel sur les chances de trouver chacun de ces vecteurs dans un cours d'eau. L'analyse des correspondances multiples nous a permis de ressortir le type de sol ainsi que la végétation aquatique propice au développement de chaque vecteur.

Au terme de ce travail, nous pouvons conclure que Anopheles nili et Anopheles moucheti sont des espèces majeures dans la transmission du paludisme au Cameroun. Il ressort de nos analyses que ces deux vecteurs du paludisme au Cameroun ne sont pas répartis au hasard dans leur environnement. Leur répartition respecte un certain nombre de critères. Si la température diminue pendant que le potentiel d'oxydo réduction augmente, la probabilité de trouver Anopheles nili dans le cours d'eau augmente. Si la conductivité augmente, les chances de trouver Anopheles moucheti dans le milieu augmentent. Les cours d'eau où les vecteurs Anopheles moucheti étaient présents ont en moyenne une conductivité de 26,28 uS/cm, un pH de 5,862, une température de 24,873°C et un potentiel d'oxydo réduction de 200,10 mV. Par contre les cours d'eau où Anopheles nili a été retrouvé ont une conductivité moyenne de 69,33 uS/cm, un pH moyen de 6,51, une température moyenne de 24,999°C et potentiel d'oxydo réduction moyen de 159,40. Tandis que Anopheles nili trouve un abri favorable sous les plantes paspallum, dans un cours d'eau neutre à sol argileux, Anopheles moucheti quant à lui se développe majoritairement dans les cours d'eau acide où la végétation aquatique est faite de pistia ou de paspallum, sous un sol latéritique.

Ces résultats seront utiles dans la lutte antivectorielle en ce sens qu'elles permettront aux acteurs engagés dans cette lutte de pouvoir modifier les paramètres du

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

milieu de façon à créer un environnement moins favorable à la prolifération de ces vecteurs du paludisme dans les cours d'eau. Ce qui contribuerait à faire reculer le taux d'infection.

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Annexe 2 : Description des paramètres des cours d'eau

Tableau 11 : Caractéristiques des paramètres des cours d'eau où Anopheles nili était présent

	N	Intervalle	Minimum	Maximum	Moyenne		Ecart type	Variance
	Statistique	Statistique	Statistique	Statistique	Statistique	Erreur std	Statistique	Statistique
Ph	1900	3,50	4,50	8,00	6,5171	,01688	,73575	,541
Température	1900	9,00	21,20	30,20	24,9985	,04190	1,82624	3,335
conductivité	1900	356,00	8,00	364,00	69,3316	,80456	35,07007	1229,910
potentiel	1900	198,00	112,00	310,00	159,4026	,95787	41,75247	1743,269
N valide (listwise)	1900

Tableau 12 : Caractéristiques des paramètres des cours d'eau où Anopheles moucheti était présent et celles des cours d'eau où il était absent

	N	Intervalle	Minimum	Maximum	Moyenne		Ecart type	Variance
	Statistique	Statistique	Statistique	Statistique	Statistique	Erreur std	Statistique	Statistique
Ph	667	2,60	5,40	8,00	5,8618	,01409	,36386	,132
Température	667	5,10	21,50	26,60	24,8726	,04574	1,18134	1,396
conductivité	667	356,00	8,00	364,00	26,2879	2,25053	58,12308	3378,292
potentiel	667	173,00	112,00	285,00	200,1019	1,47151	38,00381	1444,290
N valide (listwise)	667

Tableau 13 : Résultat du test de normalité des paramètres des cours d'eau étudiés

Distribution de Anopheles nili et Anopheles moucheti au sud du Cameroun : influence des facteurs du milieu

Annexe 3 : Résultat du modèle de régression logistique relatif à Anopheles
moucheti

Tableau 14 : Résultats de la régression logistique avec tous les paramètres du milieu pour Anopheles moucheti

a. Variable(s) entrées à l'étape 1 : PH, Température, Conductivité, Potentiel.

Annexe 4 : Résultats de l'analyse des correspondances multiples

Annexe 5 : Le modèle Logit

La distribution logistique à l'origine du modèle Logit admet comme fonctions de répartition et de densité les expressions suivantes :

Remarquons que la probabilité associée à la loi logistique peut être inversée. Si on note pi la probabilité que yi = 1, on a alors la représentation suivante :

Et l'on vérifie bien que la probabilité que yi = 1 est une fonction croissante de la combinaison linéaire

L'estimation du modèle Logit repose aussi sur la maximisation de la log-vraisemblance.

Après convergence, les valeurs des probabilité estimées sont alors calculées en remplaçant â par son estimation â.

Les effets marginaux mesurent la sensibilité de la probabilité de l'événement y_i = 1 par

rapport à des variations dans les variables explicatives xi. En plus des multiples avantages que présente la forme de la fonction logistique, il existe une égalité qui est en outre particulièrement intéressante en ce qui concerne l'analyse économique des résultats d'estimation. Il s'agit de la relation suivante

En effet, on sait que la probabilité Pi désigne la probabilité associée à l'événement complémentaire yi = 1, et que 1-Pi désigne par conséquent la probabilité associée à l'événement complémentaire yi = 0.

4.3. Définition et interprétation de la côte

De façon générale, la quantité c i = p _i (1 - p _i ) représente le rapport de la probabilité

associée à l'événement y_i = 1 à la probabilité de non survenue de cet événement : il s'agit de la cote. Dans un modèle Logit, cette cote correspond simplement à la quantité ^xi

Si ce rapport est égal à ci pour l'individu i, cela signifie qu'il a ci fois plus de chance que l'événement associé au code y_i = 1 se réalise, qu'il ne se réalise pas.