Croissance et exploitation de deux espèces de poissons plats pleuronectiformes des eaux algériennes: Citharus linguatula (Linnaeus, 1758) et Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881)

REPUBLIQUE ALGERIENN

E DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET

SCIENTIFIQUE

DE LA RECHERCHE

UNIVERSITE DES SCIEN

CES ET DE LA

TECHNOLOGIE HOUARI BOUMEDIENE

FACULTE DES SCIENCES BIOLOGIQUES
Mémoire du projet de fin d'études pour l'obtention du diplôme
'Ingénieur d'état en Biologie

d

Spécialité : Océanographie

: Pêche et Aquaculture

Option

Croissance et exploitation de deux espèces de poissons plats p leuronectiformes des eaux algériennes : (Linnaeus, 1758) et Citharus linguatula Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881)

Proposé et encadré par : Réalisé par :

M. ALILI D.E BEDDA MERIEM

BOUFERSAOUI SAMIRA

Soutenu le 04-07-2009 devant le comité de jury :

M. Harchouche K. Mlle Meziani H. Mlle Messili A.

M. Alili D.E.

Président Examinatrice Examinatrice Rapporteur

Maître de conférences (USTHB) Maître-assistante A (USTHB) Maître-assistante A (USTHB) Maître-assistant A (USTHB)

Promotion 2009

"

Le savoir est un océan, le plus beau, le plus Vaste

, autant le partager tout en

savourant sa beauté... "

" L'humour est le condiment le plus épicé du festin de l'existence...
Il faut rire de ses erreurs mais apprendre à partir d'elles,
Se moquer de nos problèmes mais en retirer de la force,
Faire de nos difficultés un sujet de plaisanterie mais les surmonter.. "

Samira Boufersaoui

Luc Montgomery

filous adressons nos intenses remerciements à l'ensemble du jury; d'avoir prie le soin d'examiner notre travail, nous citons :

Monsieur .1-farchouche qui nous a fait l'honneur de présider le jury. Mademoiselle Meziani ainsi que Mademoiselle Messili, pour avoir accepté d'examiner ce travail.

Monsieur Alili, pour nous avoir confié cette étude, et qui nous a constamment assisté et aider par ses conseils. Qu'il trouve ici l'expression de notre extrême reconnaissance.

filous exprimons également nos plus vifs remerciements à toute l'équipe du laboratoire halieutique ainsi qu'à tous ceux qui nous ont aidés de près ou de loin dans l'accomplissement de ce travail, nous vous en saurons gré. L'expression de notre reconnaissance émue s'adresse au personnel et l'équipe vétérinaire de la poissonnerie d'Alger en particulier Samia.

Enfin, filous ne pouvons oublier la famille ainsi que les amis, pour leur gentillesse, leurs encouragements et l'intérêt qu'ils ont montrés pour mener à

bien ce mémoire.

Introduction 1

Chapitre I : Généralités

1. Systématique 2

2. Biologie des espèces étudiées : 6

2.1. Régime alimentaire 6

2.2. Reproduction 7

3. Ecologie des espèces étudiées 7

4. Pêche etcommercialisation 8
Chapitre II : Matériel et méthodes

1. Echantillonnage 9

2. Traitement des échantillons 9

3. Traitement statistique des données 10

4. Etude de la croissance 11

4.1. Croissance linéaire 11

4.2. Croissance relative 13

5. Etude de l'exploitation 15

5.1. Déterminations des paramètres de l'exploitation 15

5.2. Estimation du niveau d'exploitation 18

5.2.1. Le modèle de Beverton et Holt (1966) : 19

5.2.2. Analyse de cohorte de Jones (1984) fondée sur la longueur 19

5.2.3. Modèle prédictif de Thompson et Bell (1934) fondé sur la longueur 21

Chapitre III : Résultats, Interprétations et discussions

1. Structure des populations 22

1.1. Distribution des fréquences de tailles 22

1.2. Comparaison des tailles moyennes 23

1.3. Séparation des sexes 23

2. Résultats de la croissance linéaire 25

2.1.1. Clé âge-longueur 25

2.1.2. Paramètres de croissance 27

2.2. Croissance par analyse de structures de taille 27

2.2.1. Estimation de la taille asymptotique (L₈) 27

2.2.2. Estimation du coefficient de catabolisme (K) 29

2.2.3. Estimation du t0 30

3. Résultats de la croissance relative : 31

3.1. Relations biométriques 31

3.2. Relation taille-poids 31

3.3. Croissance pondérale 32

4. Discussion et comparaison des résultats 32

5. Indices d'exploitation 35

5.1. Coefficients de mortalités 35

5.2. Le taux d'exploitation (E) 37

5.3. Estimation de la taille de sélection 37

5.4. Estimation du niveau d'exploitation 39

5.4.1. Modèle du rendement relatif par recrue : modèle de Beverton et Holt (1966) 39

5.4.2. Modèle de l'analyse des cohorte de Jones (1984) fondée sur la longueur 42

5.4.3. Modèle prédictif de Thompson et Bell (1934) fondé sur lalongueur : 45

Conclusion .48

a : Ordonnée à l'origine de la droite y=bx+a. b : pente.

AVP : Analyse des Populations Virtuelles.

C. linguatula : Citharus linguatula.

D. cuneata : Dicologlossa cuneata. e : erreur standard.

FAO: Food and Agriculture Organization. FISAT: FAO-ICLARM Stock Assessment Tools.

K : Coefficient de croissance. L_c : taille de première capture. Lmax : longueur du plus grand poisson mesuré dans notre échantillon.

LS : longueur standard du poisson. Lt : longueur du poisson au temps t. LT : longueur totale du poisson.

L₈ : longueur asymptotique.

MSE : production économique maximale équilibrée.

MSY : production maximale équilibrée. Ni cum : effectif cumulé.

r : coefficient de corrélation.

S2 : variance.

SA : situation actuelle.

t : âge de poisson.

t_c : âge de premier capture.

t0 : âge théorique du poisson où la longueur est supposée nulle.

WT : poids total du poisson.

Wt : poids du poisson au temps t. Ô' : vitesse de croissance.

Ô'moy : vitesse moyenne de croissance. å : écart réduit.

1

Introduction

Dès les temps les plus reculés, la pêche a été une source majeure de nourriture pour l'humanité, assurant un emploi et des avantages économiques à ceux qui la pratiquaient (FAO, 1995). La gestion des populations halieutiques est devenue un enjeu crucial tant sur le plan biologique (conservation des espèces) qu'économique (préservation de l'activité de pêche).

Par leur 1200 Km de côtes, les eaux algériennes recèlent une variété de ressources halieutiques, cependant avec un plateau continental étroit et l'enrichissement des connaissances dans le domaine de la pêche le terme de « surexploitation » tend à remplacer la notion de « ressources inépuisables ». Pour lutter contre l'épuisement des richesses aquatiques une parfaite connaissance de la dynamique des populations est primordiale afin de mettre en place un plan de gestion rationnelle des stocks.

En Algérie, l'ordre des pleuronectiformes est représenté par vingt-cinq espèces appartenant à cinq familles différentes. Malgré cette diversité, ces espèces sont classées dans un seul groupe « soles » dans les statistiques de pêche officielles. Cependant, à l'exception des rares travaux (Rousset et Marinaro, 1983 ; Alili, 1988 ; Ouabadi, 1991) peu d'études ont été consacrées à ce groupe.

Dans cette perspective, il nous a été proposé de contribuer à l'étude de la croissance et l'exploitation de deux espèces de poissons plats pleuronectiformes des eaux algériennes : Citharus linguatula (Linnaeus, 1758) et Dicologlossa cuneata (Moreaux, 1881).

Le présent travail comporte :

La détermination des éléments de base de la dynamique des populations, la croissance et les mortalités (mortalité totale, naturelle et par pêche), ainsi qu'une estimation du taux d'exploitation qui donnera un aperçu général de l'état du stock ;

Une étude de l'exploitation par trois modèles :

Le rendement relatif par recrue Beverton (1966).

Le modèle rétrospectif de Jones (1984) « analyse de cohorte fondée sur la longueur »

Le modèle prédictif de Thompson et Bell (1934), basé sur les longueurs. Il permet en simulant les variations de l'effort de pêche d'analyser son impact sur le stock de ces deux espèces.

2

Les poissons plats possèdent un flanc oculifère coloré, avec deux yeux, et un flanc aveugle presque toujours incolore. Cette organisation bien spéciale n'est à l'origine pas très différente de celle des autres poissons osseux. En effet, à la naissance, la larve pélagique a un aspect normal, symétrique avec un oeil sur chacun de ses côtés. Après une période plus ou moins longue selon les espèces (d'environ 1 mois jusqu'à une année) elle subit une métamorphose. Celle-ci se traduit par la migration d'un oeil qui passe du flanc sur lequel le poisson se couche sur celui tourné vers la surface. De plus une narine se déplace également ; la bouche se modifie et les pigments ne se développent que sur la face oculifère. L'alevin cesse alors de flotter en pleine eau pour aller vivre sur le fond.

Selon les familles, les yeux sont soit sur le côté droit (Pleuronectidés, Soleidés), soit sur le côté gauche (Scophtalmidés, Bothidés, Cynoglossidés). Il existe toute fois des individus dits « inversés », c'est-à-dire dont l'oeil a émigré sur le mauvais côté (Quéro et Vayne, 1997).

1. Systématique

1.1. Clé de détermination des familles

En Algérie, les poissons plats sont représentés par vingt-cinq espèces appartenant à l'ordre des pleuronectiforme ; ce dernier est subdivisé en deux sous-ordres : les Pleuronectoïdés et les Soléoïdés. Les Pleuronectoïdés sont constitués de trois familles : les Citharidés (un genre et une espèce). Les Scophtalmidés (quatre genres et cinq espèces) et les Bothidés (deux genres et cinq espèces. Les Soléoïdés comportent deux familles : les Soléidés (cinq genres et douze espèces) et les Cynoglossidés (un genre et deux espèces).

Nous avons établi le schéma ci-dessous qui illustre une clé de distinction entre les différentes familles de l'ordre des pleuronectiformes d'Algérie, en nous basant sur la clé de détermination pratique proposé par Alili (2007) et Fischer et al. (1987).

Chapitre I

Généralités

Bouche terminale, museau plus ou moins pointu

Ligne latérale présente sur un
seul côté

Ligne latérale présente sur les

deux côtés

Les pelviennes à base
courte

Les pelviennes à base
allongée

Bouche infère, museau plus ou moins arrondi

Caudale distincte

Caudale non distincte

Bothus podas podas
( Delaroche, 1809)

Citharus linguatula (Linnaeus, 1758)

Lepidorhombus
whiffiagonis
(Walbaum, 1792)

Microchirus
ocellatus

(Linnaeus, 1758)

Symphurus
nigrescens
(Rafinesque, 1810)

selon Fis

Alili (2007)

cher et al.(1987) modifiée par

Figure 1 : Clé d'identification illustrée et

pratique des poissons plats pleuronectiformes d'Algérie

3

4

1.2. Position systématique des espèces étudiées d'après Shiino (1976)

Embranchement Vertébrés.

Sous embranchement Gnathostomes. Super classe Ostéichthyens

Classe Actinoptérygiens

Sous classe Néoptérygiens

Infra classe Téléostéens

Super ordre Acanthoptérygiens

Ordre Pleuronectiformes.

Sous ordre Pleuronectoïdés.

Famille Citharidés.

Genre Citharus

(Artedi in Röse, 1793)

Espèce

linguatula (Linnaeus, 1758)

Embranchement Vertébrés.

Sous embranchement Gnathostomes.

Super classe Ostéichthyens

Classe Actinoptérygiens

Sous classe Néoptérygiens

Infra classe Téléostéens

Super ordre Acanthoptérygiens

Ordre Pleuronectiformes.

Sous ordre . Soléoïdés

Famille : Soléïdés.

Genre Dicologlossa
(Chabanaud, 1927)

Espèce

cuneata (Moreau, 1881)

Position systématique de Citharus linguatula Position systématique de Dicologlossa cuneata

1.2.1. Synonymes et noms vernaculaires

1.2.1.1. Citharus linguatula

Selon la région ou le pays où l'on se trouve l'espèce est prénommée différemment ;

En Algérie C.linguatula est dite limande ou peloua, Espagne : capellà, remol(Baléares), France : Petro (Marseille), Italie : petrale commune, petrale(Gènes) (Dieuzeide et al. 1955). C.linguatula a pour synonymes : Citharus macrolepidotus (Bloch, 1787), Pleuronectes linguatula (Linnaeus, 1758), Pleuronectes citharus (Spinola, 1807) (Darnaude, 2003).

1.2.1.2. Dicologlossa cuneata

En Algérie D.cuneata est nommée : languette, Sole, en France: le Céteau, Espagne: Acedia Angleterre : Wedge sole.

Nous citons comme synonymes du céteau : Solea angulosa, (Kaup, 1858), Solea cuneata (Moreau, 1881), Solea cuneata (Chabanaud et Monod, 1926)

Dicologlossa cuneata (Chabanaud ,1927) (Ouabadi, 1991).

1.2.2. Caractères morphologique des espèces

1.2.2.1 .Citharus linguatula

Côt

é visuel, gauche gris brunâtre clair ou teinté de jaune. Parfois, sur le tronçon de la queue, se trouvent deux taches noires, l'une vers la base des derniers rayons de la dorsale, la seconde prè

s de la base des derniers rayons correspondants de l'anale. Face aveugle blanchâtre. Nageoires généralement sans taches.

Corps ovale ; écailles gr

andes, se détachant facilement, surtout sur la face aveugle les écailles

semblent lisses.

La dorsale, très longue, commence en avant des yeux, sur le côté droit ; ses premiers rayons sont plus courts que les suivants; elle se termine à proximité de la caudale, qui reste libre et s'achève en pointe très obtuse. Pectorale de la face oculée plus longue que celle du côté opposé ; le contraire se produit pour les pelviennes, qui sont peu développées et ont une base courte (Dieuzeide et al., 1955).

Les branchiospines : 11 à 12 sur la branche inférieure du premier arc branchial. Pelviennes à bases courtes subégales, avec 1 épine et 5 rayons mous.

(Bauchot (1987 In Fischer et al., 1987)

Nageoire dorsale : 64-72 rayons mous latérale) :35-39.

Taille : 10 à 20 cm ; maximum 30 cm

. Nageoire anale : 44-48 rayons mous. Ecailles (ligne

).

5

Figure 2: Face zénithale de Citharus linguatula (originale)

1 .2.2.2.Dicologlossa cuneata

Le c

ôté droit du corps est

brun grisâtre moucheté de petites taches noires. Les rayons des nageoires impaires sont brunâtres. La

pectorale droite est marquée postérieurement

d'une tache noire qui n'atteint pas l'extrémité de la nageoire. Face aveugle blanche.

Corps cunéiforme

, peu épais, a une hauteur sensiblement égale au 1/3 de la longueur sans la

caudale.

L'oeil supérieur n'est pas très avancé par rapport à l'oeil inférieur. L a dorsale à premiers rayons courts, bien séparés les uns des autres; les derniers rayons de la dorsale et de l'anale sont petits. La caudale est assez longue, son contour postérieur arrondi ou terminé en pointe très obtuse. Pectorales presque triangulaires (Dieuzeide et al., 1955).

Ecailles (ligne latérale) :105- 132, nageoire dorsale : 81-95 rayons, nageoire anale : 65-72 rayons.

Taille: maximum 3 0cm, commune de 7 à 22 cm (Bauchot (1987 In Fischer et al., 1987))

Figure 3: Face zénithale de Dicologlossa cuneata (originale).

2. Biologie des espèces étudiées :

2.1. Régime alimentaire

2.1.1. Citharus linguatula

al.(1995)

Une étude menée par Belghiti et a révélé que le régime alimentaire de

C. linguatula est composé essentiellement de proies pélagiques et necto-benthiques

Natantia,

(Mysidacés, Euphausiacés, Crevettes céphalopodes et poissons). La capture de ses

proies lui confère le caractère carnivore, planctonphage et ichtyophage. C'est un chasseur à vu à activité trophique diurne.

2.1 .2. Dicologlossa cuneata

Le régime alimentaire de D.cuneata est composé de proies benthiques endogées, fouisseurs superficielles ou appartenant à l'épifaune (Amphipodes, polychètes, Bivalves, Cumacées). C'est un poisson carnassier et brouteur de sédiments. Son activité trophique est nocturne (Belghiti et al., 1995) .

Probabilité relative
d'abondance

2.2. Reproduction

2.2.1. Citharus linguatula

En Méditerranée, la période de ponte se situe d'août à novembre, avec un maximum en août-septembre. Les oeufs sont pélagiques. À l'éclosion, la larve mesure 3mm. La métamorphose survient entre 8 et 9.5 mm de longueur, taille où les juvéniles s'installent sur le fond. Chez les femelles, la première maturité sexuelle est acquise à 2 ans pour une longueur totale de 19 cm. Chez les mâles, elle est plus précoce et survient dés l'âge de 1 an à environ 15 cm de longueur totale (Darnaude, 2003).

2.2.2. Dicologlossa cuneata

Le céteau acquiert la maturité sexuelle au cours de sa première année vers 14 cm. La reproduction a lieu de mai à septembre dans les eaux de plus de 12 à 14⁰c vers 25 m de profondeur. L'éclosion a lieu après 2 à 2.5 jours d'incubation dans des eaux de 17 à 20⁰c en surface et de 14⁰c au fond. La larve mesure alors 1.5 mm de longueur, la métamorphose débute vers 6 à 7 mm (Quéro et Vayne, 1997).

3. Ecologie des espèces étudiées

3.1. Citharus linguatula

Espèce démersale sur le plateau continental, de préférence sur les fonds meubles jusqu'à 450m, surtout jusqu'à 200 m. En Algérie, C. linguatula se rencontre au pourtour des prairies sous marines et vases du large (Dieuzeide et al. ,1955).

Elle est commune en Atlantique Est, du Portugal à l'Angola et en Méditerranée occidentale, d'Adriatique et de Chypre, occasionnellement en France, Egypte, Turquie, Grèce et Tunisie, rejetée en Sicile (Bauchot (1987 In Fischer et al., 1987)).La figure 5 représente la distribution géographique de Citharus linguatula ( http://www.aquamaps.org).

7

Figure 4 : Répartition géographique de Citharus linguatula ( http://www.aquamaps.org)

Probabilité relative
d'abondance

3.2. Dicologlossa cuneata

Selon Fischer et al. (1987) le céteau est une espèce démersale, sur fonds sableux et sablovaseux du plateau continental de 10 à100 m au moins de profondeur, dans des eaux de plus de9°C. Espèce de l'Atlantique Est, du golfe de Gascogne (entre l'embouchure de la Loire et le bassin d'Arcachon) à l'Afrique du Sud, océan Indien sud-ouest, Méditerranée sud-ouest. (Quéro et Vayne 1997).

La carte géographique représentée dans la figure 5 représente la distribution géographique de Dicologlossa cuneata ( http://www.aquamaps.org).

8

Figure 5: Distribution géographique de Dicologlossa cuneata ( http://www.aquamaps.org)

4. Pêche et commercialisation:

4.1. Citharus linguatula

Pêche semi-industrielle (Espagne, Sicile, Adriatique, Chypre, Egypte) et artisanale. Engins : chaluts, filets maillants de fonds, régulièrement présente sur les marchés, est commercialisé fraîche ou réfrigérée (Bauchot (1987 In Fischer et al., 1987)).

4.2. Dicologlossa cuneata

L'espèce est capturée occasionnelles au chalut de fond. Rarement présenté sur les marchés, est commercialisé fraîche (Bauchot (1987 In Fischer et al., 1987)).

1.

9

Echantillonnage

La plupart des prélèvements que nous avons traités ont été acheté de la poissonnerie d'Alger, ceci dès les premières mises à terre des casiers de poissons. Il nous est arrivé d'avoir recours aux poissonniers sur les différents marchés à savoir ceux d'El-Harrach, et de Bab El-Oued.

La période d'échantillonnage s'est étalée de la fin du mois de Février à la fin du moi de Mai 2009. Sur l'ensemble des sorties que nous avons effectué à raison de deux fois par semaine, nous avons pu collecter 684 individus, dont 411 de C. linguatula et 273 de D. cuneata.

2. Traitement des échantillons

Une fois transportés au laboratoire, nous procédons à la détermination des deux espèces en se basant sur la clé proposée par Alili (2007).Par la suite nous effectuons des mensurations de longueur et de pesée puis une dissection du poisson est faite afin de déterminer le sexe.

2.1. Mensurations des dimensions linéaires

Dans notre étude nous nous sommes intéressées à la longueur totale (LT) et la longueur standard (LS). La longueur totale est mesurée depuis le museau aux extrémités des rayons les plus longs de la nageoire caudale, poisson étant allongé à plat sur son côté ventral.

Longueur standard

Longueur totale

La longueur standard est mesurée correctement de la symphyse maxillaire à l'extrémité de l'os hypural (urostyle) (Holden et Ratt, 1974)

LT : Longueur totale LS : Longueur standard

Figure 6 : Les différentes mensurations linéaires effectuées

2.2. La pesée

À l'aide d'une balance de marque « KERN » au centième de gramme près; nous avons relevé pour chaque individu le poids total.

2.3. Traitement anatomique

La distinction entre les sexes peut être faite à l'oeil nu. Les ovaires sont généralement tubulaires, et granuleux alors que les testicules sont plats, triangulaires, de couleur blanchâtre (Holden et Ratt, 1974).

3. Traitement statistique des données

3.1. Notions de statistique

3.1.1. Répartition des classes de taille :

À partir des résultats bruts, une répartition en classes de taille s'effectue, en prenant un pas de un centimètre. À chaque classe de taille un centre est calculé ainsi est attribué l'effectif d'individus correspondant.

3.1.2. Intervalle de confiance :

La fidélité de l'estimation du sex-ratio, c'est-à-dire de l'écart probable entre l'estimation et la valeur réelle est exprimé par les limites de confiance ou intervalle de confiance. L'observation d'un pourcentage p0 sur un échantillon de n cas permet d'assigner au pourcentage inconnu p l'intervalle de confiance à 95% (Schwartz, 1993)

p_o#177; 1.96.\113° (1°

~

p_o : pourcentage observé des femelles. q_o : pourcentage observé des mâles.

n : nombre total des mâles et des femelles

3.1.3. Test de comparaison :

La comparaison entre deux moyennes mA et mB observées sur nA et nB cas, est basée sur l'écart-réduit :

MA -- MB

iSA2 2SB nA + "B

å =

M_A : Taille moyenne de l'échantillon A (femelles). n_A : Effectif de l'échantillon A (femelles).

SB² : Variance de l'échantillon B (mâles).

M_B : Taille moyenne de l'échantillon B (mâles). n_B : Effectif de l'échantillon B (mâles).

SA² : Variance de l'échantillon A (femelles). Si å <1,96 la différence n'est pas significative (à 5%).

Si å >1,96 la différence est significative (à 5%). (Schwartz, 1993)

L'expression du test de comparaison entre un pourcentage théorique fixé à 50%, et un pourcentage observé est la suivante :

å =

1(¹⁾*(1)/n

1)° -- P

10

P0 : Pourcentage observé des femelles

q : Pourcentage théorique des mâles fixé à 50%

p : Pourcentage théorique des femelles fixé à 50%

3.2. Etude du Sex-ratio

Le sex-ratio peut permettre d'estimer la proportion des individus de chaque sexe d'une population. Le taux de féminité et de masculinité a été calculé selon l'expression suivante (Kartas et Quignard, 1984) :

F

Taux de féminité= F+M *100

M

Taux de masculinité = F+M *100

F : nombre de femelles M : nombre de mâles

Les résultats seront exprimés sous forme de global et par classes de tailles 4. Etude de la croissance

La croissance consiste à établir une relation entre une variable mesurable (taille, poids) caractérisant un individu et l'âge de cet individu. Cette relation est obtenue par un modèle mathématique dont les paramètres, nécessaires en dynamique des populations, sont obtenus par analyse de structure d'âge ou de taille.

4.1. Croissance linéaire

Le modèle mathématique de croissance individuelle élaboré par Von Bertalanffy (1934) envisage la longueur corporelle en fonction de l'âge (Sparre et Venema, 1996).

Ce modèle est représenté par l'équation : Lt=L₈(1-e^-K(t-t0))

Lt : Longueur du poisson au temps t

K : Coefficient de croissance.

t_o : Temps (âge théorique du poisson) où la longueur est supposée nulle,

L₈ : Longueur asymptotique quand t tend vers l'infini (taille asymptotique du poisson),

4.1.1. Etude de la croissance par analyse de structures d'âge

L'analyse de structures d'âge tient compte d'une clé âge-longueur, cette clé est déterminée par méthode directe ou indirecte, dans notre étude nous procéderons par les méthodes indirectes.

4.1.1.1.Détermination de la clé âge-longueur

Méthode de Bhattacharya

Cette méthode permet de décomposer une population en sous populations ou classes d'âge, reportées en droites de pontes négatives. Elle consiste à regrouper les données en classes d'égale amplitude h et de point médian x, ainsi deux points consécutifs ont comme, un point médian (x+h). (Sparre et Venema, 1996)

12

Nous établissons un graphique en portant pour chaque centre classe x la quantité L\log10 y tel que Alog10 y= _log10 ^(x+h)- _log10 x= Alog10 y _x+h+ Alog10 y (x)

Y(x+h) : l'effectif de la classe x+h

Y(x) : l'effectif de la classe x

Cette méthode est appelée également méthode des différences logarithmiques, elle transforme la gaus sienne en une droite de pente négative.

La moyenne est calculée par la formule : m=ë+ (h/2)

Avec ; ë : intersection avec l'axe des x. (h/2) : correction de regroupement.

Le programme informatique FISAT II (Gayanilo et al., 2005) permet directement de déterminer la clé âge-longueur.

4.1.1.2 Détermination des paramètres de croissance

À partir des données âge-longueur, les paramètres de croissance peuvent être déduits par des méthodes graphiques, toujours basées sur une conversion en équation linéaire (Sparre et Venema, 1996).

Méthode de Tomlinson et Abramson (1971)

La méthode de Tomlinson et Abramson est basée sur un principe d'ajustement de type moindres carrés de la courbe de Von Bertalanffy. Elle considère toutes les valeurs observées, de plus, elle permet de mieux apprécier les estimations des paramètres en minimisant la somme des carrés des écarts des points observés par rapport à la courbe ajustée. Les calculs nécessitent l'emploi d'un programme informatique qui fournit, en tenant compte de l'ensemble des valeurs expérimentales, les paramètres de l'équation ainsi que les valeurs théoriques calculées (Sparre et Venema., 1996). Ce sont les valeurs des longueurs moyennes rétro calculées qui ont été retenues dans le programme FISAT II.

4.1.2. Etude de la croissance par analyse de structures de taille

Cette méthode est particulièrement utilisée dans le cas où il n'y a pas d'information sur l'âge caractérisant le stock des poissons étudiés.

La méthode de Powell-Wetherall (1986) est utilisée pour l'estimation de L8 et Z/K, la méthode de Pauly et Munro (1984) permet l'estimation de K, le t0 est déterminé à partir de l'équation de Pauly (1985).

4.1.2.1. Méthode Powell-Wetherall (1986)

La méthode de Powell (1979), dont les travaux ont été réalisés par Wetherall et al. (1986) qui ont développé une méthode mathématique rigoureuse pour l'estimation de L₈ et de Z/K à partir des fréquences de longueur représentatives d'une population à l'équilibre.

Cette méthode analyse donc les structures de taille, c'est-à-dire qu'elle ne nécessite pas d'informations sur l'âge (Hemida, 2005).

Cette méthode propose une application de l'équation de Beverton et Holt (1956)

^Z=K*Lm--L'

Loe--Lm

L_m : la longueur moyenne des poissons de longueur L'et plus

L' : la longueur au-delà de laquelle tous les poissons sont pleinement exploités.

Une série de manipulation algébrique montre que l'équation de Beverton et Holt (1956) est équivalente à :

Lm-L'= a+b L' Z/K=-(1+b)/b Loe=-a/b

Ainsi, en portant sur un graphique L_m-L^' en fonction de L^' , on obtient une régression linéaire à partir de laquelle on peut estimer a et b et par conséquent Loo et Z /K (Sparre et Venema, 1996).

Le programme informatique FISAT II permet directement l'application de la méthode pour l'estimation de _Loo et Z/K.

4.1.2.2. Méthode de Pauly (1985, in Hemida, 2005)

Il est possible de situer la valeur de la longueur asymptotique _Loo par la relation empirique de Pauly (1985). L_oe= Lmax/0.95

Lmax est la longueur du plus grand poisson mesuré dans notre échantillon.

4.1.2.3. Méthode de Pauly et Munro (1984, in Hemida, 2005)

Cette méthode repose sur les données de la vitesse moyenne de croissance i1' citée dans la littérature. Le calcul des différents i1' de la région d'étude permet donc d'estimer une vitesse de croissance moyenne (i1 'moy).

Le coefficient de croissance K est déterminé selon l'équation suivante : Log K= J' -2log L_oe

4.1.2.4. Méthode de Pauly (1980, in Lahmar, 1994)

Le paramètre t_o est calculé à partir de l'équation empirique de Pauly qui met en relation _Loo et K, elle est de forme : Log10 (-t0)= -0.3922-0.2752Log10 L_oe-1.038 Log10K

4.2. Croissance relative

Chez un même individu certaines relations entre deux grandeurs mesurables du corps peuvent être formulées en équations permettant de comparer leur croissance et de passer d'une dimension à une autre. De même, à partir de la relation taille-poids et de la croissance en longueur, il est possible d'estimer la croissance pondérale chez les poissons (Harchouche, 2006).

14

4.2.1 Les relations biométriques

Le problème de toute étude biométrique est le choix d'une droite d'ajustement qui représente, le mieux possible, le nuage de point obtenu à partir des deux dimensions étudiées. Pour des mesures de même unité, le coefficient b de la relation : y= bx+a, détermine le type de la relation.

Si : b =1 : Isométrie b >1 : allométrie majorante b <1 : allométrie minorante

À partir des mensurations effectuées, nous avons utilisé un ajustement de type moindres carrés pour le calcul de la droite de régression, de la relation longueur totale-longueur standard, ceci pour les deux sexes ainsi que sexes confondus (Harchouche, 2006).

4.2.2 Relation Taille-Poids

La relation taille-poids du poisson est donnée par l'expression suivante : WT =a LT^b

WT : le poids total LT: la longueur totale.

a : une constante fonction des unités utilisées b : le coefficient d'allométrie

Par une transformation logarithmique, l'équation linéarisée se présente sous la forme :

Ln WT= b Ln LT + Ln a

Suivant la valeur de b, trois cas se présentent :

b égale 3, la croissance est dite isométrique; les deux variables WT et LT ont le même taux de croissance, le poids croit alors comme le cube de la taille du poisson,

b est inférieur à 3, l'allométrie est minorante ; le poids croit relativement moins vite que la longueur.

b est supérieur à 3, l'allométrie est majorante ; le poids croit plus vite que la taille de l'individu (Harchouche, 2006).

4.2.3 Croissance pondérale (Sparre et Venema, 1996) :

Si nous combinons l'équation de croissance de Von Bertalanffy Lt = L₈(1 - _e_ (t_t0)₎

Avec la relation longueur-poids : Wt = aLt^b

Le poids asymptotique (W₈), correspond à la longueur asymptotique est donc : W₈ = aL₈^b

Nous obtenons l'équation de croissance pondérale de Von Bertalanffy :

Wt = W₈(i - _e_ (t_t0))b

a et b : coefficients de la croissance relative entre le poids et la longueur.

5. Etude de l'exploitation

Un stock d'une espèce donnée est dynamique dont les gains (entrées) sont représentés par le recrutement annuel et la croissance alors que les pertes (sorties) sont dues à la mortalité totale (Z). Cette dernière offre à décrire une mortalité par pêche (F) engendrée par les différentes opérations de pêches et la mortalité naturelle (M) qui exprime la mortalité due à toute cause autre que la pêche (Bouaziz, 2007).

5.1. Déterminations des paramètres de l'exploitation

En biologie des pêches, la manière la plus utile pour exprimer la décroissance en nombre des poissons d'un groupe d'âge au cours du temps est d'utiliser des taux exponentiels de décroissance (Pauly, 1985).

N_o : nombre initial de poissons au temps t_o

Nt = N_o · e-Zt Nt : nombre de poissons survivants au temps t
Z : taux exponentiel de mortalité totale

5.1.1. Estimation de la mortalité totale (Z)

Z est défini comme le coefficient instantané de mortalité totale, avant d'estimer séparément la mortalité par pêche et la mortalité naturelle, il est commode d'évaluer la mortalité totale (Gulland, 1969).

Nous avons utilisé quatre méthodes pour estimer le coefficient de mortalité total (Z). 5.1.1.1. Méthode de Powell-Wetherall (1986)

Cette méthode, déjà décrite dans la partie qui concerne l'étude de la croissance linéaire, permet l'estimation de Z/K ; connaissant K, le coefficient instantané de mortalité totale Z est alors déterminé.

5.1.1.2. Méthode de Jones et Van Zalinge (1981, in Sparre et Venema, 1996)

Les logarithmes népériens des captures cumulées par le bas _(Nicum) sont portés sur un graphique en fonction des logarithmes népériens de la différence (L8 - Li). La distribution de fréquences de taille est utilisée avec un intervalle de classe constant.

L'équation s'écrit :

Ln (Ni cum) = Z/K Ln (L₈ - Li) + b

Dans cette expression Li représente la limite inférieure de la classe de rang i. Les paramètres de cette droite de pente Z/K, sont déduits du calcul de la régression linéaire.

5.1.1.3. Méthode de Beverton et Holt (1956)

Beverton et Holt (1956) ont prouvé que:

Z=K

L8--Lmoy Lmoy--L'

16

L moy : La longueur moyenne du poisson traité dans la distribution de fréquence,

L' : la longueur minimale du poisson traité dans la distribution de fréquence ou plus petite limite des classes(Cadima, 2002).

5.1.1.4. Méthode de Pauly (1984)

Elle présente un double avantage : en plus de l'estimation de Z, elle permet l'évaluation de la taille de sélection.

L'auteur propose de représenter sur un graphique le logarithme népérien de la fréquence relative (%ni) en fonction de l'âge relatif (ti').

Soit : Ln (%ni) = a ti' + b

ni : l'effectif des individus pêchés dans la classe de taille de rang i (fréquence relative). ti' : l'âge relatif par classe de taille.

a et b : paramètres de la droite de régression.

L'âge relatif ti' est calculé à partir de l'expression de Von Bertalanffy, avec la valeur de t_o = 0 (facultatif dans l'estimation de Z), soit

ti' - to = - (1/K) [ Ln (1 - Li'/ L8) ]

Li' : le centre de classe de taille.

La courbe obtenue présente deux parties, seule la partie descendante est utilisée pour l'estimation de Z. Cette portion représente les classes d'âge entièrement capturables. La partie ascendante représente les classes d'âge incomplètement capturées, elle permet l'estimation de la taille de sélection _(L50) (Hemida (2005, in Harchouche, 2006)).

Les calculs de ces trois dernières méthodes ont été réalisés par le logiciel (FISAT II). 5.1.2. Estimation de la mortalité naturelle (M)

Le coefficient instantané de mortalité naturelle M est l'un des paramètres les plus difficiles à évaluer. Ce coefficient exprime la mortalité due à toute cause autre que la pêche (prédation, maladies ou vieillissement).

5.1.2.1. Méthode de Pauly (1980 In Nouar, 1985)

La mortalité naturelle chez les poissons est corrélée avec la longévité, donc avec K. De même, elle est corrélée avec la taille puisque les grands poissons ont, en règle générale, moins de prédateurs que les petits. Nous pouvons également montrer que la mortalité naturelle chez les poissons est corrélée avec la température moyenne de leur environnement.

L'équation empirique de Pauly est donnée par la formule suivante :

Log10M = -0,0066-0,279 _Log10L8 + 0,6543 Log10K + 0,4634 Log10T

5.1.2.2. Méthode de Djabali et al. (1993)

L'équation de Djabali et al. (1993), déduite de régressions linéaires multiples, est basée sur les paramètres de croissance et de mortalité de 56 stocks de poissons vivants en Méditerranée (Harchouche, 2006).

Log10 M = - 0,0278 - 0,1172 Log10 L₈+ 0,5092 Log10 K

5.1.2.3. Méthode de Taylor (1959, In Harchouche, 2006)

En partant des paramètres de croissance de Von Bertalanffy K et t_o, cette méthode peut donner une estimation du coefficient de mortalité naturelle (M).

La formule utilisée est la suivante : M = 2.996 K / (2.996 + K t_o).

5.1.3. Estimation de la mortalité par pêche (F)

Connaissant M et Z, le taux de mortalité par pêche peut être déduit de la relation : Z=M+F

5.1.4. Estimation du taux d'exploitation (E)

Le taux d'exploitation (E) est défini par Pauly (1985) comme étant la quantité :

E = F / (F + M) = F / Z

Ce taux permet à lui seul d'estimer (grossièrement) si un stock est surexploité ou non, à partir de l'hypothèse que la valeur optimale de E _(Eopt) est voisine de 0,5; cette hypothèse, E 0,5 = taux d'exploitation optimal, repose elle-même sur une autre hypothèse, à savoir que la prise équilibrée potentielle est optimisée quand F M (Gulland 1971, In Pauly,1985).

5.1.5. Recrutement et sélection

Les poissons de tailles ou d'âges divers ne subissent pas tous la même mortalité par pêche: les petits peuvent s'échapper à travers les mailles d'un filet, ou ne pas se trouver dans la principale zone exploitée. Il est utile de distinguer l'élément provenant uniquement du comportement (au sens le plus large) des animaux mêmes - recrutement - et celui qui est dû à la sélectivité de

18

l'engin de pêche (Gulland, 1969). Le recrutement est le processus par lequel un groupe d'âge arrive pour la première fois dans une pêcherie. La sélection est le phénomène d'entrée progressive du poisson dans les captures (Bougis, 1976, In Harchouche, 2006).

5.1.5.1. Estimation de la taille de recrutement :

Dans cette étude il est impossible de déterminer la taille de recrutement, ceci est en cause de l'absence des individus de petite taille.

5.1.5.2. Estimation de la taille de sélection :

La méthode de Pauly (1984 a et b) considère la partie gauche de la courbe de capture linéarisée. Cette partie, ascendante, représente les individus partiellement capturés par l'engin de pêche. Une façon simple d'estimer combien d'individus manquent à chaque âge consiste à extrapoler la droite à partir de laquelle le coefficient de mortalité totale Z est estimé.

L'effectif réel du stock CT est proportionnel au nombre de poissons capturés C et la probabilité P pour qu'un poisson d'âge t soit présent sur les lieux de pêche s'estime à partir de

Ct : représente l'effectif observé par classe de taille:

P=Ct/CTt CTt : l'effectif théorique calculé à partir de la relation CTt =dt e (b-Zt)

Z : représente le coefficient de mortalité totale.

b : l'ordonnée à l'origine obtenue après extrapolation.

Cette probabilité de capture P représentée en fonction de la taille, permet d'estimer la taille de première capture correspond à la probabilité P = 0,5. Le calcul des tailles de capture est réalisé par le logiciel FISAT II. Une fois la taille de première capture (Lc) déterminée, l'âge de première capture (t_c) est calculé à partir de l'équation de Von Bertalanffy (Kennouche, 2008)

5.2. Estimation du niveau d'exploitation

On réserve souvent cette appellation à des modèles prévisionnels et plus ou moins explicatifs, pouvant conduire à des simulations. Un modèle n'a jamais la prétention d'épuiser la réalité. Ce n'est qu'une simplification, toujours abusive dans l'absolu. S'il n'épuise pas la réalité, le modèle doit en retenir l'essentiel, suffisamment réduit pour être manipulable (Laurec et Le Guen, 1981). Les modèles globaux ne tiennent pas compte des paramètres biologiques. En effet, ils ne font intervenir que les statistiques de pêche (prise de pêche et effort de pêche), ce qui dans notre cas ne peut être réalisé (les statistiques de pêche étant inexistantes pour les espèces étudiées). Les modèles analytiques ou structuraux permettent de gérer un stock de poisson par une étude du rendement par recrue et une simulation des changements qui affectent ce stock.

De ce fait, nous avons appliqué :

· Le modèle de Beverton et Holt (1966).

· Le modèle rétrospectif : Analyse de cohorte de Jones (1984) fondé sur la longueur.

· Le modèle prédictif de Thompson et Bell (1934) fondé sur la longueur. 5.2.1. Le modèle de Beverton et Holt (1966) :

Le modèle de Beverton et Holt (1966) exprime le rendement relatif par recrue (Y/R)', en permettant de déterminer le rapport entre rendement et l'effort de pêche pour différentes tailles de premières captures, il appartient à la catégorie des modèles fondés sur la longueur (Sparre et Vanema, 1996). L'expression de Y'/R est

Y'/R=EU^I/^k [^1-3U + ^3U2 + U3 1

1+m 1+2m 1+3m

Avec m = (l-E)/ (M/K) et U = 1-(Lc/Loo)

Cette expression utilise trois paramètres : M/K, Lc/Loo et E.

Le FISAT II a permis l'application du modèle de Beverton et Holt (1966), celui-ci est utilisé afin d'évaluer le rendement et la biomasse relatifs par recrue.

La biomasse relative par recrue (B'/R) est évaluée à partir de la relation suivante :

(B'/R)= (Y'/R)/F

D'autres paramètres sont fournis dans ce modèle comme le _Emax, E0_.1 et _E0.5 exprimés graphiquement.

Emax : Exploitation avec rendement productif maximum.

E 0.1 : Taux d'exploitation pour une augmentation de Y'/R de l/10éme par rapport à E=0 E 0,5 : Valeur de E sous laquelle le stock a été réduit de 50% de sa biomasse inexploitée.

5.2.2. Analyse de cohorte de Jones (1984) fondée sur la longueur

L'analyse des populations virtuelles ou AVP est une méthode faisant appel aux populations capturées ; elle consiste à analyser ce que l'on peut observer, la capture ; de manière à estimer la population qui devrait se trouver en mer pour produire cette capture.

La méthode de Jones (1984) fait appel à des « pseudo-cohortes » caractérisées par des paramètres constants. L'analyse des cohortes largement utilisée dans le domaine d'évaluation des stocks d'animaux aquatiques est considérée comme l'une des méthodes les plus performantes en matière de modélisation analytique ; elle repose sur l'analyse de structures démographiques des captures (répartition par âges ou par tailles)en admettant que le recrutement et les mortalités par pêche aux différents âges et tailles restent constants, elle permet une estimation des taux instantanés de mortalité par pêche (F), ces derniers mesurent la pression réelle exercée sur le stock (Ghorbel et al., 1997 (In Harchouche, 2006)).

20

L'analyse des populations virtuelles ou APV permet de décrire l'état d'exploitation et de faire des évaluations fiables de la gestion des stocks.

Les formules pour le calcul de la production et la biomasse par l'analyse des cohortes sont représentées dans le tableau 1.

Tableau 1 : Formules utilisées pour le calcul de la production et la biomasse par l'analyse de
cohorte (Jones, 1984).

Paramètres à calculer		Equations utilisées :	Classe de longueur :L1-L2
/		Effectif capturé : C (L1-L2)
/		Facteur de mortalité naturelle : H(L1-L2)
5/36 0L 8 - L2 4
		Nombre de survivants par classe de longueur N (L1)
%N (L2) * H(L1 - L2) + C (L1 - L2)) * H(L1 - L2)		Taux d'exploitation : F/Z
C[L1 - L2]
		Mortalité par pêche : F (an- 1)
F M * Z
		Mortalité totale : Z (an- 1)
F+M		Poids corporel moyen : Wm (L1-L2)
* 0B2 + L2^C 4 A
		N moyen ?t: N (L1- L2) *?t
N L1 - N L2
		Biomasse moyenne ?ti : B ?ti
N (L1- L2)* ?ti *Wm(L1- L2)		Production Y
Wm(L1- L2)* C (L1-L2)

Les calculs sont réalisés à partir de la dernière classe et poursuivis jusqu'à la première.

Selon Jones(1984) le taux d'exploitation de la dernière classe (F/Z terminal) est égal à 0.5 (nous pouvons aussi considérer F terminal = 0.5. Le nombre final de survivants sera alors :

N (L1) Final = C (L1 - L₈) / (F/Z) Final

Nous calculons alors le N (L1) de la classe précédente, etc(Sparre et Venema, 1996).

5.2.3. Modèle prédictif de Thompson et Bell (1934) fondé sur la longueur

Le modèle de Thompson et Bell (1934) sert à prédire les effets des modifications de l'effort de pêche sur les futures productions et biomasses à partir des données historiques d'une pêcherie. Ce dernier est fondé sur l'analyse de pseudo-cohortes de Jones (1984) permettant d'évaluer l'impact d'une variation de l'effort de pêche après détermination des coefficients de mortalité et donc fournissant aux responsables des ressources halieutiques les informations réelles sur l'état du stock (Sparre et Venema, 1996).

L'application de ce modèle nécessite l'empreinte des données d'entrées à une analyse de cohortes fondée sur la longueur qui sont:

- Les mortalités par pêche par classe de longueur F (Li - Li+1).

- Le nombre de poisson dans la plus petite classe N (Li).

- Le facteur de la mortalité naturelle par classe de longueur H (Li - Li+i).

- Les coefficients de la relation taille-poids (a et b).

Le groupe d'équations suivant résume sous une forme générale les formules correspondant au Modèle.

Tableau 2: Formules utilisées pour le modèle de Thompson et Bell (1934)

Paramètres à calculer		Equations utilisées	i = (Li, Li+1)
/		Facteur de mortalité totale : Zi (an- ^l)
M+X .Fi		Nombre de survivants par classe de longueur N (Li+1)
1 Zi H N (Li) * Hi - EX. Fi
		Facteur de mortalité naturelle : Hi
5/36 0 L 8 - Li 4
		Effectifs capturés au cours de chaque période ci
[ N(Li) - N(Li + 1)] * X.Fi Zi		Poids moyen de la classe i Wi m
* [LJ + L11 C 4 A
		Production Yi
C1 * W1		Valeur de la production Vi
Y J * NJ		Nombre moyen des survivants de la classe i Nim*?ti
N L - N LI+1
		Biomasse moyenne de la classe correspondante Bi moy
Ni moyen * ?ti ^*Wimoy

Pour les méthodes de Jones(1984) et Thompson et Bell (1934), les calculs et les graphes ont été programmés sur le logiciel Excel.

22

1. Structure des populations

1.1. Distribution des

fréquences de tailles

Les figures 7 et 8 représentent les courbes de fréquences de taille chez les deux espèces étudiées, ces courbes

ont été établies à partir des tableaux 3 et 4 (annexe II). Chez C. linguatula, il est à noter l'existence de trois modes

successifs chez les femelles à

16cm, 22 cm puis à 25 cm

, alors que chez les mâles on note la présence de deux modes le premier à 14 cm et le deuxième à 16 cm.

Chez D. cuneata l'allure générale des courbes est similaire chez les deux

sexes, un mode à 17

cm est observé pour les mâles et un à 19 cm pour les femelles.

Effectif %

25

20

15

10

5

0

8 9101112131415161718192021222324252627

N% ?

N% ?

Li (cm)

Figure 7: Courbes d'abondance de taille des mâ

les et des femelles de

C. linguatula

Effectif %

45

40

50

35

30

25

20

15

10

5

0

14 15

16 17 18 19 20 21 22

N% ?

N% ?

Li (cm)

Figure 8:

Courbes d'abondance de taille des mâ

les et des femelles de

D. cuneata

1.2. Comparaison des tailles moyennes

Nous avons procédé à une comparaison entre les tailles moyennes des deux sexes, les résultats sont indiqués dans le tableau suivant :

Tableau 3: Comparaison des tailles moyennes par sexe des deux espèces étudiées

	C. linguatula			D.cuneata
	?		?	?	Effectif
237	174		87	186	LT min (cm)
9.9	8		15.6	14	LT max (cm)
27	20.5		21.5	20.2	LT moy (cm)
16.74	15.05		18.59	17.31	Variance (S^2)
8.05	3.84		1.15	0.99	å (5%)
7.15	9.34			Différence
Significative	Significative

Chez C.linguatula la taille moyenne des femelles (16.74 cm) semble être plus grande que celle des mâles (15.05 cm).

La même constatation pour la deuxième espèce, les femelles ayant une taille moyenne de 18.59 cm et les mâles de 17.3 1 cm.

Ces observations sont confirmées par un test de comparaison basé sur l'écart réduit, ce dernier
fait ressortir que la différence entre les tailles moyennes des femelles et mâles est
significative, en effet chez les deux espèces étudiées la valeur de å s'est avérée supérieure à

celle donnée par la table de l'écart-réduit (t) au risque de 5% (å =1.96).

1.3. Séparation des sexes

1.3.1. Sex-ratio global

L'étude du sex-ratio de C.linguatula a porté sur un effectif de 411 individus dont 237 femelles et 174 mâles, et de 273 individus pour D. cuneata soit 87 femelles et 186 mâles.

Les résultats sont consignés dans le tableau suivant :

24

Tableau 4 : Abondance des mâles et des femelles de

C. linguatula et de

D. cuneata

	C. linguatula		D. cuneata	Effectif ?
237	87		Effectif ?
174	186		%?#177;e
57,66#177;4.78	3 1.87#177;5.53		%?#177;e
42.34#177;4,78	68.13#177;5.53		å (5%)
3.11	5.99		Différence
significative	significative

å : écart-réduit. e : erreur standard.

La valeur de l'écart réduit est supérieure à celle de la table t (1.96) au risque de 5%, ce

résultat confirme que les femelles sont plus nombreuses que les mâles chez C. linguatula, contrairement à D. cuneata où les mâles sont plus abondants.

1.3.2. Sex-ratio par classe de taille

Les résultats des tableaux 1et 2

(annexe I) sont illustrés par les histogrammes des figures 9 et 10

Chez C.linguatula le sex-

ratio est en faveur des mâles

jusqu'à la taille de 14 cm avec une dominance totale (100 %) dans les deux premières classe de tailles. À une longueur de 15cm on note un équilibre entre les deux sexes (49,25% de

mâles et de 50,75 % de femelles), au-delà de cette taille le pourcentage des femelles prend le dessus

, il est a noté une absence

totale de mâles dans les classes de tailles allant de 22 à 27 cm.

Effectif %

100

80

60

40

20

0

8 9 101112131415161718192021222324252627

%?

%?

Li(cm)

Figure 9 : Evolution du sex-

ratio en fonction de la taille des mâles et femelles de C.linguatula

L'évolution du sex- ratio chez D.cuneata en fonction des classes de tailles est illustrée par les histogrammes de la figure 10 . Nous constatons une prépondérance des mâles dans les cinq premières classes, avec absence totale des femelles à 14 et 15 cm. À partir d'une taille de 19cm les femelles prennent le dessus jusqu'à disparition du sexe opposé dans les grandes classes de taille (21, 22 cm).

%?

%?

16 17 18 19 20 21 22

14 15

Effectif %

L_{i (}cm)

100

80

60

40

20

0

Figure 10 : Evolution du sex

- ratio en fonction de la taille des mâles et femelles de

D. cuneata

2. Résultats de la croissance linéaire

Vu les résultats du test de comparaison des tailles moyennes

, nous avons étudié la croissance

par sexes séparés

, cependant nous avons aussi procédé à

la détermination des paramètres de croissance tout sexes confondus pour l'étude de l'exploitation.

2.1. Croissance par analyse de structures d'âge

2.1.1. Clé âge- longueur

La clé âge- longueur des deux espèces étudiées, obtenue par la méthode de Bhattacharya est représentée par le tableau suivant :

Tableau 5: Clés âge-longueur obtenues par la méthode de Bhattacharya

		C.linguatula			D.cuneata
		?		?	?
I	--	10.5		--	--
	--	14.35		--	--
	15.89	16.5		18.55	17.21
	19.71	19.73		--	--
	V--			--	--
	--
	24.67

Les représentations graphiques obtenues par la méthode de Bhattacharya sont reportées dans les figures suivantes :

Figure 11:Décomposition de la distribution
de fréquences de tailles de C. linguatula
Femelles en cohortes par la méthode de
Bhattacharya (FISAT II)

Figure 12 : Décomposition de la distribution de
fréquences de tailles de C.linguatula
Mâles en cohortes par la méthode de
Bhattacharya (FISAT II).

26

Figure 13: Décomposition de la distribution Figure 14 : Décomposition de la distribution de

de fréquences de tailles de D. cuneata fréquences de tailles de D. cuneata

Femelles en cohortes par la méthode de Mâles en cohortes par la méthode de

Bhattacharya (FISAT II). Bhattacharya (FISAT II).

Chez C.linguatula l'analyse de structures d'âge montre la présence de quatre sous populations chez les mâles dont les valeurs des longueurs moyennes correspondantes varient entre 10.5 et 19.73 cm. Chez les femelles nous avons attribué sept groupes d'âges avec des classes de taille manquantes à cause du faible effectif, en revanche les classes de tailles de III à IV, sont bien représentées. Les valeurs des tailles moyennes varient de 15.89 à 24.67 cm.

Pour D.cuneata, nous n'avons obtenu qu'un seul groupe d'âge avec une taille moyenne de 18.55 cm chez les femelles et 17.21cm pour les mâles. Rousset et Marinaro (1983) ont obtenu Cinq groupes d'âge, cette différence est due à l'échantillonnage. Pour cette raison nous n'avons pas pu attribuer une longévité pour cette espèce.

Vu que nous n'avons pas pu obtenir une clé âge longueur représentative pour D.cuneata, nous n'avons pas procédé à la détermination des paramètres de croissance par analyse de structures d'âge. De ce fait les paramètres seront calculés par analyse de structures de taille.

2.1.2. Paramètres de croissance

Tableau 6 : Paramètres de croissance obtenus par analyse de structures d'âge de C.linguatula

		C.linguatula
		?	L8 (cm)
22.99		20.27	K
0.47		0.65	t0 (an-1)
-0.37		-0.28

Le tableau 6 regroupe les paramètres de croissance obtenus par analyse de structures d'âge, nous remarquons que la valeur de L₈ est inférieur de la longueur maximale observée (27 cm chez les femelles et 22.5 cm chez les mâles).

2.2. Croissance par analyse de structures de taille

2.2.1. Estimation de la taille asymptotique (L8)

Les différentes valeurs de L₈ obtenues sont mentionnées dans le tableau ci-après :

Tableau 7: Longueurs asymptotiques L₈ et _Lmax de C.linguatula et D.cuneata.

L8 (cm)							Lmax (cm)						C.linguatula
D. cuneata				C.linguatula			D. cuneata			?
?		?+?	?	?	?+?	?	?	?+?	?	?	?+?	Powell-Wetherall (1986)
27							20.5	27	21.5	20.2	21.5	28.12
22		28.12	22.05	21.56	23.12
21.58		28.42	22.63	21.26	23.16

Chez C.linguatula la valeur de la longueur asymptotique obtenue pour les deux sexes par la méthode de Powell-Wetherall (1986) (Femelles et ensemble : 28.12 cm, mâles : 22 cm) est supérieure à la taille maximale observée. Il en est de même pour D.cuneata où les valeurs de L8 sont de 22.05 cm chez les Femelles, 21.56 cm chez les mâles et 23.12 cm à sexes confondus. Chez les deux espèces la valeur de L8 rejoint l'approximation de Pauly (1985).

Figure 17 : Détermination des paramètres
de croissance de C. linguatula femelles par
la méthode de Powell-Wetherall
(FISAT II, 2006)

Figure 18 : Détermination des paramètres
de croissance de C.linguatula mâles par la
méthode de Powell-Wetherall
(FISAT II, 2006)

28

Figure 16 - Détermination des paramètres Figure 15 - Détermination des paramètres de de croissance de D. cuneata femelles par la croissance de D.cuneata mâles par la

méthode de Powell-Wetherall méthode de Powell-Wetherall

(FISAT II, 2006) (FISAT II, 2006)

Figure 19 - Détermination des paramètres de
croissance de D.cuneata sexes confondus par la
méthode de Powell-Wetherall (FISAT II, 2006)

2.2.2. Estimation du coefficient de catabolisme (K)

L'évaluation du coefficient de catabolisme (K) par la méthode de Pauly et Munro (1984) repose sur les données fournies par la littérature régionale disponible.

Les résultats obtenus figurent dans le tableau suivant :

Tableau 8 : Vitesse de croissance moyenne et coefficient de croissance des espèces
C.linguatula et D.cuneata d'après la bibliographie.

	Pays et régions	Auteurs et année	C.linguatula				D. cuneata
			?		?+?	?	?	?+?
Grèce (mer Egée)	Vassilopoulou et Papaconstantinou (1994)	2.24	2.19		--	--	--	--
	Garcia et al. (2000)	2.43	2.35		--	--	--	--
	Forest (1975)	--	--		--	2.29	2.12	--
	Çakir et al. (2005)	--	--		2.2	--	--	--
	Rousset et Marinaro (1983)	--	--		--	2.46	2.33	--
	Dinis (1986)	--	--		--	2.47	2.34	--
	Jiménez et al. (1998)	--	--		--	2.33	2.3	--
	Djabali et al. (1993)	--	--		--	--	--	2.46	ô'moy des études antérieures
2.33			2.27		2.2	2.39	2.27	2.46	K
0.27			0.38		0.2	0.5	0.4	0.54

2.2.3. Estimation du t0

Les chiffres du paramètre t_o (ans) calculés à partir de l'équation empirique de Pauly (1985) sont les suivants :

Tableau 9: Valeurs de t0 (ans) obtenues chez C.linguatula et D.cuneata

C.linguatula				D. cuneata			?
?		?+?	?	?	?+?	-0.63
-0.47		-0.86	-0.36	-0.45	-0.32

L

e choix des paramètres de croissance à retenir s'est fait sur ceux

obtenus par l'analyse de

structures de taille, du fait que ces valeurs sont plus proche de la réalité que celles obtenues ; de plus chez les femelles de C

par l'analyse de structure d'âge.linguatula nous n'avons pas pu déterminer l'âge I- II, V et VI , aussi chez D. cuneata no

us n'avons eu qu'un seul âge,

pour cela

les équations retenues pour l'estimation de la croissance pondérale des deux espèces sont celles obtenues par analyse de structures de taille. Néanmoins, il est probable qu'une approche plus complète, avec des classes de taille mieux représentées, permettra

C.linguatula et

.

d'affiner les résultats obtenusAinsi les courbes de croissance de

D.cuneata, sont présentées par les figures 2

0 et 21.

Femelles : Lt =28.12 (1-e-0.27(t+0.63))
Mâles : Lt=22(1-e- 0.38(t+0.47)

Ensemble : Lt =28.12 (1-e^-0.2(t+0.86)

Femelles : Lt=22.05 (1-e^-0.5(t+0.36)
Mâles : Lt=21.56(1-e^-0.4(t+0.45)
Ensemble : Lt =23.12 (1-e^-0.54(t+0.32)

t (ans)

26

24

22

20

18

16

14

12

10

8

9 10111213

012345678

Lt (cm)

30

25

20

15

10

5

0

Femelles mâles

Ensemble

t(ans)

Lt (cm)

2

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 910111213

6

4

Femelles Mâles Ensemble

30

Figure 20: Courbes de croissance de C.linguatula

Figure 21 : Courbes de croissance de D.cuneata

3. Résultats de la croissance relative :

3.1. Relations biométriques

Le tableau 10 résume les équations reliant la longueur totale à la longueur standard des individus des deux espèces étudiées.

Tableau 10 : Equations des relations biométriques de C. linguatula et D.cuneata

	C.linguatula				D.cuneata			Sexe
Relation	r		b	Relation	r	b	Femelles
LT= 1.20LS+0.27	0.99		1.2	LT= 0.99LS+2.32	0.95	0.99	Mâles
LT= 1.22LS+0.22	0.99		1.22	LT= 1.019LS+1.81	0.93	1.01	Ensemble
LT= 1.21LS+0.24	0.99		1.17	LT= 1.043LS+1.48	0.97	1.04

Chez C.linguatula globalement, les relations calculées mettent en évidence, quelque soit le sexe et tous sexes confondus, une allométrie majorante (pente toujours supérieure à 1).

Les coefficients de corrélation obtenus sont proches de 1, montrant ainsi une très bonne corrélation entre les deux longueurs mesurées.

Il apparaît que la longueur totale (LT) croît plus rapidement que la longueur standard (LS). Chez D.cuneata, la croissance est isométrique (b1) quelque soit le sexe, nous concluons que la longueur standard croit avec la même vitesse que la longueur totale, chez cette espèce.

3.2. Relation taille-poids

Les relations établies par sexe et pour l'ensemble des individus des deux espèces sont consignés dans le tableau ci-dessous.

Tableau 11:Equations des relations taille-poids de C. linguatula et D.cuneata

	C.linguatula			D.cuneata		Sexe
Relation	r		Relation	r	Femelles
WT=0.007LT^3.01	0.98		WT=0.007LT^3.048	0.88	Mâles
WT=0.005LT^3.14	0.98		WT=0.002LT^2.65	0.89	Ensemble
WT=0.005LT^3.01	0.98		WT=0.004LT^3.15	0.91

Nous remarquons que les valeurs du paramètre b restent voisines de 3 quelque soit le sexe à l'exception des femelles de D. cuneata. Les faibles différences indiquent que le poids croît légèrement plus vite que la taille du poisson chez C.linguatula, mais globalement, la croissance en poids peut être considérée comme isométrique. Les figures 22 et 23 représentent le poids total en fonction de la longueur totale du poisson.

WT (g

120

100

80

60

40

20

0

10 15

Ensemble Femelles Males

20 25

L_T (cm)

WT (g

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Femelles

Mâles Ensemble

LT (cm)

10 20 30

Figure 22:

Représentation des relations

taille-poids chez C.linguatula

Figure 23 :

Représentation des relations taille-poids chez D.cuneata

32

3.3. Croissance pondérale

Les équations de croissance en poids de Von Bertalanffy ou croissance pondérale à partir de l'équation de croissance linéaire et de la relation taille -poids, sont présentées dans le tableau ci-après :

Tableau 12 : Equations de croissance en poids chez les mâles, femelles et ensemble de
C.linguatula et D.cuneata

	C.linguatula		D. cuneata			Femelles
WT = 161.25 (1 - e - 0.27(t +0.63))	3.01	WT = 100.8 (1 - e - 0.5(t +0.36))	3.04		Mâles
WT = 82. 78 (1 - e - 0.38(t +0.47))	3.14	- 0.4 (t +0.45)) WT = 69.01 (1 - e	2.65		Ensemble
WT = 151.3 (1 - e - 0.2(t +0.86))	3.01	- 0.54 (t +0.32)) WT = 78.18 (1 - e	3.15

4.

Discussion et comparaison des résultats

Le tableau ci-après résume les différents travaux effectués en Méditerranée pour C. linguatula

Tableau 13:Paramètres de croissance obtenus dans différentes études chez C.linguatula

Auteurs et Année	Pays	Femelles				Mâles
		K		t0	L8 (cm)	K	t0	Vassilopoulou et Papaconstantinou (1994)
Grèce	25.90	0.257		-0.42	22.90	0.296	-0.46	Garcia et al. (2000)
Espagne	33.00	0.250		-0.04	30.00	0.250	-0.16	Présent travail
Algérie	28.12	0.27		-0.63	22	0.38	-0.47

Par simple comparaison de nos paramètres estimés par l'analyse de structure de taille, avec quelques informations des autres auteurs, obtenues dans diverses régions méditerranéennes, nous constatons que :

Les valeurs de la longueur asymptotique sont plus ou moins différentes, cela est due aux plus grandes longueurs maximales observées quelque soit le sexe et la région.

Pour le coefficient de catabolisme K, la méthode de Powell Wetherall donne, pour les mâles, une valeur un peu plus élevée que celle des femelles tout en restant plus ou moins proche des chiffres estimés par d'autres auteurs. Par contre le t0 est différent à celui des autres travaux, à l'exception des mâles où le présent travail est proche de celui de Vassilopoulou et Papaconstantinou (1994). Concernant la comparaison des paramètres de croissance de D. cuneata tableau 14, avec quelques paramètres estimés par d'autres auteurs, de diverses régions méditerranéennes.

Tableau 14 : Paramètres de croissance obtenus dans différentes études chez D.cuneata

Auteurs et Année	Pays et région	Femelles				Mâles
		K		t0	L8	K	t0	Forest(1975)
France (Baie de Biscaye)	26.5	0.257		-2.360	25.60	0.203	-3.670	Lagardère(1982)
France (Baie de Biscaye)	33	-		-	31.00	-	-	Rousset et Marinaro (1983)
Algérie	24.7	0.47		-0.300	23.7	0.3 80	-0.880	Dinis (1986)
Portugal (Estuaire de Tage)	26.5	0.419		-0.294	27.7	0.283	-0.944	Jiménez et al (2001)
Espagne (Golfe de Cadiz)	27	0.296		-1.520	24.0	0.343	-1.384	Présent travail
Algérie	22.05	0.5		-0.36	21.56	0.40	-0.45

34

Nous constatons que les valeurs de la longueur asymptotique sont plus ou moins différentes.

Le coefficient de catabolisme K, la méthode de Powell-Wetherall donne :

Pour les femelles, une valeur proche de celle des mâles, les valeurs de K sont plus ou moins différentes de celles des autres travaux à l'exception de ceux réalisés par Rousset et Marinaro (1983). Le t0 obtenu est différent.

Ces différences de valeurs pourrait s'expliquer par :

· La qualité de l'échantillon.

· La différence des méthodes utilisées pour l'estimation des paramètres de croissance.

· Les fluctuations des conditions du milieu (température, salinité,...) influencent directement sur la valeur de K et L₈ donc sur la croissance.

Concernant la croissance pondérale tableau 15, il ressort que chez C.linguatula la relation taille-poids établie par Abdallah (2002) et le présent travail indique une isométrie, cependant les autres études montrent une allométrie majorante. Chez D.cuneata Lagardère(1 982) décrit une isométrie .Notre étude a montré une allométrie majorante, tout de même que celle de Mendes et al. (2004) .

Tableau 15 : Valeurs de a et b de la relation taille- poids de C.linguatula et D.cuneata (sexes
confondus) dans différentes régions

Auteur	Région	a	b	R2
Présent travail	Côtes Algériennes	0.005	3.01	0.96
Bayhan et al (2008)	Turquie (mer Égée)	0.0048	3.138	0.985
Vassilopoulou et Papaconstantinou (1994)	Grèce (Mer Égée)	0.000036	3.125	0.98
Dulcic et Kraljevic (1996)	Croatie (Adriatique)	0.000053	3.237	0.82
Abdallah (2002)	Egypte (Alexandrie)	0.008	3.04	0.986
Çakir et al. (2005)	Turquie (Nord de la mer Égée)	0.0033	3.24	0.96
Présent travail.	Côtes Algériennes	0.004	3.1	0.82
Mendes et al. (2004)	Portugal (côtes ouest)	0.0029	3.285	-
Lagardère(1 982)	France (Baie de Biscaye)	0.0066	3.001	-

5. Indices d'exploitation

5.1. Coefficients de mortalités

5.1.1. Coefficient de mortalité totale (Z)

Les valeurs de Z estimées à l'aide du logiciel « FISAT II» à partir des distributions de fréquences de taille par quatre méthodes différentes, les résultats sont consignés dans le tableau 16 illustrés par les figures 24, 25, 26, 27.

Tableau 16: Estimation de coefficient instantané de mortalité totale(Z) de C. linguatula et
D. cuneata selon différentes méthodes

	C.linguatula	D .cuneata
Mortalité totale Z
Beverton et Holt (1956)	0.30	0.78
Powell-Wetherall (1986)	0.42	2.12
Jones et van Zalinge (1981)	0.58	2.41
Pauly (1985)	0.46	2.04
Z moyen	0.44	1.84

Le coefficient de mortalité totale (Z) varie entre 0.3 et 0.58 an^-1 avec une valeur moyenne égale à 0.44 pour C. linguatula. Chez D. cuneata Z varie de 0.78 à 2.41 an^-1 avec une valeur moyenne égale à 1 .84.Les valeurs retenues sont celles de la méthode de Jones et Van Zalinge (1981) pour les deux espèces afin d'entamer l'étude de l'exploitation.

Figure 24 : Estimation de Z à partir de la courbe
des captures linéarisée chez C.linguatula

Figure 25: Estimation de Z à partir de la méthode de Jones van Zalinge chez C.linguatula

Figure 26 Estimation de Z à partir de la
courbe des captures linéarisée chez D. cuneata

Figure 27: Estimation de Z à partir de la
méthode de Jones van Zalinge chez D.cuneata

5.1.2. Coefficient de mortalité naturelle (M)

Trois relations empiriques estiment le coefficient de la mortalité naturelle, dont certaines combinent la température moyenne annuelle du milieu dans lequel vit l'espèce.

La température moyenne annuelle retenue pour cette étude est de 14°c pour C. linguatula et D. cuneata. Les résultats obtenus sont présentes dans le tableau suivant :

Tableau 17 : Estimation de coefficient instantané de mortalité naturelle (M) de C. linguatula
et D. cuneata selon différentes méthodes

L'estimation de la

	Mortalité naturelle M (an^-1)
	C.linguatula	D .cuneata
Taylor (1959)	0.21	0.59
Pauly (1980)	0.46	0.93
Djabali (1993)	0.28	0.47
M moyen	0.32	0.66

36

mortalité (M) pour C. linguatula a aboutit à des résultats allant de 0.21 à 0.46 an^-1 avec une valeur moyenne de 0.32 an^-1, et de 0.47 à 0.93 an^-1 avec une moyenne de 0.66 pour D. cuneata.

La valeur de M retenue pour les deux espèces est celle obtenue par la méthode de Dj abali et al (1993) du fait que cette derrière se base sur des stocks méditerranéens.

5.1.3. Coefficient de mortalité par pêche (F)

Le coefficient instantané de la mortalité par pêche peut être estimé à partir de la mortalité naturelle (M) et de la mortalité totale (Z).

Le tableau 18 regroupe les valeurs estimées de la mortalité par pêche (F)

Tableau 18 : Estimation de coefficient instantané de mortalité par pêche (F) de C. linguatula
et D. cuneata

Mortalité par pêche F (an^-1)
C.linguatula	D .cuneata
0.3	1.94

Pour les deux espèces C. linguatula et D. cuneata les résultats estimés directement par la méthode habituelle (Z-M) sont retenus.

La mortalité par pêche (F) dépend directement des modifications de l'effort de pêche. 5.2. Le taux d'exploitation (E)

Le taux d'exploitation est estimé à partir de la mortalité par pêche (F) et de la mortalité totale (Z).

Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau suivant :

Tableau 19 Estimation de taux d'exploitation (E) de C. linguatula et D. cuneata

	C. linguatula	D. cuneata
F (an^-1)	0.30	1.94
Z (an^-1)	0.58	2.41
E	0.52	0.80

Les valeurs du taux d'exploitation indiquent un état de surexploitation pour D. cuneata, alors que pour C. linguatula cette valeur reflète une situation d'exploitation équilibrée de sa pêche, diagnostic à compléter par l'utilisation des modèles d'exploitation.

5.3. Estimation de la taille de sélection

Pour l'étude de la sélectivité de l'engin de pêche, les courbes de sélection des deux espèces ont été tracées à partir des probabilités exprimées en pourcentages de capture, illustrées par les figures 28, 29.

Les calculs ont été effectués à l'aide du logiciel « FISAT II ». Le tableau récapitule les résultats des tailles de sélection (L_c) :

Tableau 20: Estimation de la taille de sélection de C. linguatula et D. cuneata

	C. linguatula	D. cuneata
Lc (cm)	12.30 cm	15.48
tc (ans)	2.02	1.56

Les figures 28 et 29, représentant les variations de la probabilité (P) en fonction des centres de classe de tailles (Li), permettent d'estimer graphiquement la taille de sélection Lc, correspondant à l'abscisse au point d'ordonnée 50%. La taille moyenne de première capture déterminée ainsi est de 12.30cm pour C. linguatula pour des longueurs extrêmes allant de 8 à 27cm, elle est relative à un groupe d'âge moyen de première capture égale à 2.02 ans environ, chez D. cuneata, la taille de sélection est de 15.48cm à un âge de 1.56 ans.

38

Figure 28 : Détermination de la taille de
selection _(L50) par la méthode de Pauly
(1984) Pour C.linguatula

Figure 29: Détermination de la taille de
selection _(L50) par la méthode de Pauly
(1984) Pour D.cuneata

5.4. Estimation du niveau d'exploitation

5.4.1. Modèle du rendement relatif par recrue : modèle de Beverton et Holt (1966)

Les paramètres de croissance et d'exploitation (tableau 21) obtenus précédemment ont permis de calculer le rendement relatif par recrue Y'/R.

Tableau 21 : Paramètres de croissance et d'exploitation de C. linguatula et D. cuneata
utilisés pour le calcul de Y'/R.

	L8	K	Z (an^-1)	M (an^-1)	F (an^-1)	Lc (cm)
C. linguatula	28.12	0.2	0.58	0.28	0.3	12.3
D. cuneata	23.12	0.54	2.41	0.47	1.94	15.48

Les rendements relatifs par recrue Y'/R calculés pour différentes valeurs de E et de Lc pour C. linguatula et D. cuneata, sont reportés dans les tableaux 22, 23 et illustrés par les figures 30et 31.

Tableau 22 : Rendement relatif par recrue en fonction de E et pour différentes valeurs de Lc
pour de C.linguatula

SA

12.3

0.015

0.027

0.037

0.045

0.05

0.052

0.052

0.049

0.044

0.038

	Y'/R
Lc E	8	9	10	11	12	13	14	15	16
0.1	0.015	0.015	0.015	0.015	0.015	0.014	0.014	0.014	0.013
0.2	0.027	0.027	0.027	0.027	0.027	0.027	0.027	0.026	0.025
0.3	0.036	0.036	0.037	0.037	0.037	0.037	0.037	0.036	0.036
0.4	0.041	0.042	0.043	0.044	0.045	0.045	0.045	0.045	0.044
0.5	0.043	0.045	0.047	0.048	0.05	0.051	0.051	0.052	0.051
0.6	0.041	0.044	0.047	0.05	0.052	0.054	0.055	0.056	0.056
0.7	0.037	0.041	0.044	0.048	0.051	0.054	0.056	0.058	0.06
0.8	0.03	0.034	0.039	0.043	0.048	0.052	0.055	0.058	0.061
0.9	0.022	0.027	0.032	0.037	0.042	0.047	0.052	0.056	0.059
1	0.015	0.02	0.025	0.031	0.036	0.042	0.047	0.053	0.057

Tableau 23: Rendement relatif par recrue en fonction de E et pour différentes valeurs de Lc
pour D.cuneata

SA

15.48

0.023

0.045

0.065

0.082

0.097

0.109

0.117

0.121

0.12

0.115

	Y'/R
Lc E	11	12	13	14	15	16	17	18	19
0.1	0.026	0.026	0.025	0.025	0.024	0.023	0.021	0.019	0.017
0.2	0.049	0.049	0.048	0.047	0.046	0.044	0.041	0.038	0.034
0.3	0.069	0.069	0.068	0.067	0.066	0.063	0.06	0.055	0.05
0.4	0.084	0.085	0.085	0.085	0.083	0.081	0.077	0.072	0.065
0.5	0.095	0.097	0.098	0.099	0.098	0.096	0.092	0.087	0.079
0.6	0.1	0.104	0.107	0.109	0.109	0.108	0.105	0.1	0.091
0.7	0.099	0.105	0.11	0.114	0.117	0.117	0.116	0.111	0.103
0.8	0.091	0.1	0.108	0.114	0.119	0.122	0.123	0.12	0.112
0.9	0.078	0.089	0.1	0.109	0.117	0.123	0.126	0.125	0.119
1	0.063	0.076	0.088	0.1	0.111	0.12	0.125	0.127	0.124

40

Pour les différentes tailles de première capture Lc et en fonction du taux d'exploitation E le rendement relatif par recrue Y'/R augmente jusqu'à un maximum puis il diminue.

Pour C. linguatula, à une taille de première capture de 12.30 cm, le rendement relatif par recrue actuel est à son optimum.

De même, pour D. cuneata à une taille de première capture de 15.48cm, le rendement relatif par recrue a atteint la valeur optimale.

Les valeurs du taux d'exploitation (E) qui apportent un meilleur rendement varient de 0.5 à 0.8 pour C. linguatula et de 0.7 à 0.9 pour D. cuneata. En considérant la mortalité totale Z qui est respectivement de 0.58 et 2.41, les meilleurs rendements sont obtenus à un F allant de 0.29 et 0.46 pour C. linguatula et de 1.69 à 2.17 pour D. Cuneata.

Le rendement relatif par recrue atteint son maximum (0.061g pour C. linguatula, 0.127g pour D. cuneata) pour une taille de première capture respectivement de 16 cm et 18cm.

La différence entre ce rendement relatif maximum et la situation actuelle est de 0.01 pour C. linguatula et de 0.006 pour D. cuneata.

La méthode de « Knife-edge selection » du FISAT II a permis de dresser des courbes de rendement (figures 30 a et 31a) pour les rapports M/K de 1.4 et Lc/L8 de 0.44 pour C. linguatula ; alors que chez D. cuneata ces mêmes rapports sont de 0.87et 0.67.Cette méthode permet de déterminer le rendement relatif par recrue et la biomasse relative par recrue en fonction du taux d'exploitation (E).

Chapitre III Résultats, interprétations et Discussions

a

b

E

Y'/R

0.07

0.06

0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

0

S.A
Lc/Loo=0.437
M/K=1.4
Y'/R=0.05
B'/R=0.32
E=0.52
F=0.3

8 9

11 12

14 15

SA"12.3"

10
13
16

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Figure 30 :

Rendement relatif par recrue en fonction du niveau d'exploitation pour C.linguatula

a

13
16
19

b

0.14

0.12

0.1

0.08

0.06

0.04

0.02

S.A
L_c/L_oo=0.669
M/K=0.87
Y'/R=0.121
B'/R=0.126
E=0.8
F=1.94

0

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

11 12

14 15

17 18

SA "15.48"

41

Figure 31 : Rendement relatif par rec rue en fonction du niveau d'exploitation pour D. cuneata Les valeurs actuelles du rendement relatif par recrue et la biomasse relatif par recrue sont pour C. linguatula de 0.05g et de 0.32g pour un niveau d'exploitation de 0.52

relatif à un effort de

pêche de 0.3. Concernant D. cuneata

les valeurs du rendement et de la biomasse relatifs par

recrue sont de 0.121g et

0.126 g pour un niveau d'exploitation de 0

.80 relatif à un effort de

pêche de 1.94.

Le E actuel est de 0.52 pour C. linguatula . Pour ce stock l'exploitation se trouve sur la partie ascendante de la courbe, ce taux est proche du rendement optimum . Concernant D. cuneata, l'exploitation est au niveau du plateau de leur courbe correspondant ainsi à un rendement optimal car le E _max reste supérieur au E actuel.

La valeur prédictive _E0.1 C. linguatula

, taux d'exploitation pour une augmentation de Y'/R de

de 1/10iéme, est de 0.552 et _E0.5, valeur de E sous la quelle le stock a été réduit de 50% de sa

biomasse inexploitée est de 0.344,

male _(Emax) égal à

celle correspondant à la production maxi

0.634, pour D. cuneata ces valeurs sont respectivement 0.755 ,0.412 et 0.832.

Le résultat de la situation actuelle pour les deux espèces met en évidence un rendement relatif optimal, l'exploitation des deux espèces étudiées semble être en équilibre.

Vu que

le niveau optimum du rendement relatif par recrue est atteint

pour les deux espèces, il sera inutile de changer le maillage du filet ainsi que l'effort de pêche.

5.4.2. Modèle de l'analyse des cohortes de Jones (1984) fondée sur la longueur Les valeurs des paramètres utilisés pour

l'étude de ce modèle et appliqués à C. linguatula et D. cuneata sont consignées dans le tableau suivant :

Tableau 24: P

aramètres utilisés pour l'analyse des cohortes de Jones (1984) fondée sur la longueur :

	L8	K	M (an^-1)	a	b	F/Z terminale
C. linguatula	28.12	0.2	0.28	0.005	3.01	0.5
D. cuneata	23.12	0.54	0.47	0.004	3.15	0.5

Les résultats obtenus

lors de cette étude de l'analyse des cohortes de Jones (1984) fondée sur

la longueur , appliquée au stock de C. linguatula et D. cuneata sont regroupés dans les tableaux 25 et 26 respectivement et 5,6(Annexe III ) illustrés par les figures 32, 33,34 et 35. L'analyse des figures 32 et 3 3 montrent que le coefficient de mortalité naturelle (H L1L2)

augmente avec la taille.

H

2.200

2.000

1.800

1.600

1.400

1.200

Li (cm)

1.000

5 7 91113151719

212325 2729

H 1.6

1.5

1.4

1.3

1.2

1.1

Li (cm)

1.0

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

42

Figure 32 :

Evolution du facteur de la mortalité naturelle (H L1L2

) en fonction de la taille chez C.linguatula

Figure 33:

Evolution du facteur de la mortalité naturelle (H _L1L2) en fonction de la taille chez D. cuneata

Tableau 25:Résultats de l'analyse de cohorte

de Jones (1984) fondée sur la longueur pour C.

linguatula

Li	C	N(L1)	ft		B'	Y
8	1	1083	0.004		679	3
9	1	1009	0.004		948	4
10	3	937	0.012		1271	15
11	3	864	0.012		1650	20
12	8	793	0.034		2078	71
13	27	720	0.121		2514	304
14	68	630	0.339		2829	958
15	67	506	0.393		2958	1162
16	81	391	0.594		2870	1706
17	68	272	0.678		2533	1718
18	30	176	0.405		2226	900
19	17	125	0.287		2093	600
20	14	92	0.293		1971	577
21	4	64	0.101		1897	191
22	7	49	0.210		1829	384
23	3	33	0.112		1683	188
24	3	22	0.140		1530	214
25	4	13	0.276		1170	323
26	1	5	0.121		752	91
27	1	2	0.500		363	102

1200

1000

400

800

600

200

0

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

C N(L1) ft (1/100) B' (x 5g)

Y(x5 g)

Li (cm)

27

Figure 34: Résultats de l'analyse de cohorte

de Jones (1984) fondée sur l

a longueur pour

C. linguatula

44

Tableau 26: Résultats de l'analyse de cohortes de
Jones (1984) fondée sur la longueur pour

D. cuneata

Li	C	N(L1)	ft	B'	Y
14	1	485	0.011	1531	16
15	3	440	0.032	1922	61
16	26	392	0.280	2306	646
17	96	323	1.245	2318	2886
18	78	190	1.562	1797	2807
19	47	89	1.800	1114	2006
20	18	30	1.724	524	903
21	3	7	0.812	216	175
22	1	2	0.470	144	68

400

600

500

300

200

100

0

C N(L1) ft (1/100) B' (x5 g) Y(x10 g)

14 15 16 17 18 19 20 21 22

Li (cm)

Figure 35 : Résultats de l'analyse de cohorte de Jones (1984) fondée sur
la longueur pour D. cuneata

Les données de capture du stock montrent que :

- Chez C. linguatula les captures les plus importantes en nombre appartiennent à des classes de taille allant de 1 3à1 8 cm, un pic est observé à 16 cm, alors que chez D. cuneata ces captures varient de 16 à 20 cm avec un pic à 17 cm.

- L'évolution de la mortalité par pêche montre une faible pression de pêche exercée sur les juvéniles ayant des tailles inférieures à 13 cm pour C. linguatula, et inférieures à 16 cm pour D. cuneata. D'autant plus la taille de première maturité sexuelle est acquise à 19 cm pour les femelles (Garcia et al.2000) et 15 cm pour les mâles (Vassilopoulou et Papaconstantinou,

1994) chez C.linguatula, chez D.cuneata elle est de 16 cm pour les femelles et 14 cm pour les mâles (Forest, 1975), de ce fait les juvéniles restent à l'abri de toute exploitation.

- La pression de pêche augmente dans la gamme des tailles moyennes jusqu'à atteindre 0.678 an^-1pour C. linguatula et 1.80 an^-1pour D. cuneata.

- La biomasse moyenne (B) du stock augmente jusqu'à atteindre une valeur maximale 2958 Kg correspondant à la taille 15 cm, pour C. linguatula, et de 2318 Kg à une taille de 17 cm pour D. cuneata, puis diminue graduellement avec la taille.

Le modèle appliqué aux stocks de C. linguatula et D. cuneata fait apparaitre une diminution du stock de survivants, ceci se traduirait par une mortalité totale élevée chez les grands individus.

La courbe de production montre que le maximum (1718 g) chez C. linguatula et de (2886 g) chez D.cuneata, ces deux valeurs correspondent à 17 cm. Ces deux pics de production observé, sont probablement dues à :

- Un changement du comportement migratoire.

- La maturité sexuelle qui fait augmenter la vulnérabilité et donc la capture des espèces.

La classe de taille présentant en raison de sa biomasse importante, un intérêt économique élevé, n'a pas été convenablement ciblée, il sera préférable de diminuer la taille de capture d'une classe de taille.

5.4.3. Modèle prédictif de Thompson et Bell (1934) fondé sur la longueur :

Les valeurs des paramètres utilisés pour l'étude de ce modèle sont consignées dans le tableau suivant :

Tableau 27: Paramètres utilisés pour le modèle de Thompson et Bell (1934).

	L8 (cm)	K (an^-1)	M (an^-1)	a	b	NL1
C. linguatula	28.12	0.2	0.28	0.005	3.01	1083		D. cuneata
23.12	0.54	0.47	0.004	3.15	485

Les résultats d'application de ce modèle sur les deux espèces sont regroupés dans les tableaux 28, 29 (7, 8 en annexe V) illustrés par les figures 36 et 37.

Le modèle utilisé fait apparaître la production maximale équilibrée (MSY), la production économique maximale équilibrée (MSE), le facteur de F et la biomasse correspondante.

Tableau 28:Résultats de l'analyse de
Thompson et Bell (1934) fondée sur la
longueur pour C. linguatula

250000

200000

150000

100000

50000

0

0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8 2.1 2.4 2.7 3 3.3 3.6 3.9

YI (1/10) Bi moy Vi (1/20 Da)

X

Figure 36 : Evolution de la production, de sa valeur et
biomasse pour différents niveaux de x pour
C. linguatula

46

X

	Y (g)	B(g)	V DA)
0	0.000	110109	0.000
0.2	4187	83204	1883623
0.3	5586	73130	2485014
0.4	6665	64737	2933349
0.6	8141	51800	3512153
0.8	9020	42563	3821272
1	9533	35850	3974553
1.2	9822	30888	4037491
1.4	9970	27162	4048267
1.6	10030	24320	4029360
1.8	10036	22118	3994083
2	10007	20387	3950329
2.2	9958	19005	3902762
2.4	9896	17886	3854098
2.6	9828	16968	3805886
2.8	9757	16204	3758965
3	9686	15560	3713753
3.2	9615	15009	3670419
3.4	9546	14534	3628986
3.6	9479	14118	3589395
3.8	9414	13751	3551550
4	9352	13425	3515334
0	0.000	110109	0.000
0.2	4187	83204	1883623

Tableau 29:Résultats de l'analyse
de Thompson et Bell (1934) fondée
sur la longueur pour D. cuneata

3000000

2500000

2000000

1500000

1000000

500000

0 X

0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8 2.1 2.4 2.7 3.0 3.3 3.6 3.9

YI (1/100) Bi moy (1/100) Vi

Figure 37: Evolution de la production, de sa valeur et
biomasse pour différents niveaux de x pour D.cuneata

X

	Y	B	Vi (Da)
0	0	27977	0
0.2	4282	22124	1168578
0.4	6795	18141	1815254
0.6	8260	15376	2155752
0.8	9104	13418	2317112
1	9578	12001	2374573
1.2	9835	10953	2372823
1.4	9964	10161	2338392
1.6	10019	9548	2286973
1.8	10033	9062	2227759
1.94	10028	8779	2184615
2	10023	8669	2166052
2.2	10002	8344	2104831
2.4	9976	8071	2045689
2.6	9947	7837	1989412
2.8	9918	7634	1936313
3	9890	7455	1886448
3.2	9864	7296	1839728
3.4	9839	7153	1795997
3.6	9815	7023	1755073
3.8	9793	6905	1716766
4	9772	6797	1680893
0	0	27977	0

Chez C. linguatula la production maximale équilibrée est obtenue avec un facteur de F(X=1.8) alors que la production maximale économique équilibrée est obtenue avec un facteur de F(X=1.4). Concernant D. cuneata, Le facteur de F de 1.8 correspond donc au MSY alors que le MSE est obtenu avec un facteur de F(X=1), La valeur de F actuel chez C. linguatula se trouve sur la partie ascendante de la courbe de production (Y=5586) et de la valeur (V=2485014 Da), dont la biomasse est de 73130. Les résultats montrent que le niveau présent de l'effort de pêche est inférieur à celui qui correspond au MSY et MSE pour cela il est préférable d'augmenter l'effort de pêche ; contrairement à D. cuneata où cette valeur se situe sur la partie descendante de la courbe de la valeur (V) et au niveau du plateau de la courbe de production (Y). Les résultats montrent que le niveau de l'effort de pêche est supérieur à celui qui correspond au MSE. Ceci indique que l'exploitation de ce stock dépasse son niveau optimum, pour cela et en référence à l'analyse des cohortes, il sera judicieux de diminuer l'effort de pêche et de réduire la taille de capture. Concernant C. linguatula il est préférable d'augmenter l'effort de pêche tout en ciblant des tailles moyennes.

48

À l'heure actuelle, peu de travaux ont été consacrés à l'ordre des Pleuronectiformes des eaux algériennes. Par l'optique du présent travail nous avons essayé d'apporté des éléments concernant la dynamique des populations de deux espèces appartenant à deux familles distinctes ; Citharus linguatula (Linnaeus, 1758) et Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881).

L'analyse de structures de taille a permit l'obtention des différents paramètres de croissances, ces derniers ont conduit à établir des courbes de croissance linéaire et pondérale sexes séparés vue la différence significative entre les tailles moyennes des mâles et femelles. Cependant, nous avons aussi déterminé les paramètres de croissance linéaire à sexes confondus, ceci en vue de l'étude de l'exploitation des deux espèces. De ce fait les indices d'exploitation ont été obtenus.

L'estimation du niveau d'exploitation des stocks de D.cuneata et de C.linguatula est approchée par le rendement relatif par recrue de Beverton (1966), ce dernier indique que l'exploitation dans les eaux algériennes se situe à un niveau optimal.

La mise en pratique de l'analyse de cohorte de Jones (1984) fondée sur la longueur a pu déterminer une classe de taille intéressante pour la pêche du fait qu'elle présente la biomasse maximale, cette dernière est de 16-17 cm et de 14-16 cm pour D.cuneata et C.linguatula respectivement. Cette même analyse a pu déterminer qu'une diminution de la taille de capture d'une classe de taille permet de maximiser la production de C.linguatula .Le céteau semble surpêché, pour y remédier il est préférable d'orienter la pêche vers des tailles de 17 et 15 cm pour respectivement D. cuneata et C. linguatula.

Le modèle prédictif de Thompson et Bell (1934), basé sur la longueur, prévoit qu'une augmentation de l'effort de pêche aurait un meilleur résultat d'exploitation du stock de C. linguatula, contrairement à D. cuneata où il est préférable de le diminuer afin d'avoir un gain de production économique intéressant.

Ainsi pour un meilleur aménagement de la pêcherie certaines recommandations devraient être préconisées tel que :

Une étude approfondie sur l'écologie, sur les variations des conditions du milieu et leur impact sur les espèces, et sur les interactions espèce-engin de pêche ;

Etablissement d'un réseau statistique fiable par les autorités concernées, pour une meilleure exactitude des données ; et pour avoir des bases de données annuelles et saisonnières afin de pouvoir étudier les changements que subit un stock ;

Effectuer des pêches scientifiques pour déterminer les tailles de recrutement et de sélection.

Ces résultats devraient êtres pris avec précaution vu la courte durée d'étude, pour cela une étude complémentaire à partir des apports des petits métiers associés aux apports des chalutiers pourrait compléter ce travail et donner un aperçu global sur l'état du stock de C. linguatula et D. cuneata.

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Tableau 1: Distribution des Fréquences de taille des mâles et des femelles de C. linguatula

Centre de classe (cm)	Effectif		Effectif ?			Effectif c3'		%?	%?	Sex-ratio ?	Sex-ratio c3'
8	1		0			1		100.00	0.00	0	100#177;00.00
9	1		0			1		100.00	0.00	0	100#177;00.00
10	3		1			2		66.67	33.33	33.33#177;53.34	66.67#177;53.34
11	3		1			2		66.67	33.33	33.33#177;53.34	66.67#177;53.34
12	8		2			6		75.00	25.00	25#177;30.01	75#177;30.01
13	27		13			14		51.85	48.15	48.15#177;18.85	51.85#177;18.85
14	68		28			40		58.82	41.18	41.18#177;11.70	58.82#177;11.70
15	67		34			33		49.25	50.75	50.75#177;11.97	49.25#177;11.97
16	81		47			34		41.98	58.02	58,02#177;10,75	41,98#177;10,75
17	68		42			26		38.24	61.76	61.76#177;11,55	38.24#177;11,55
18	30		21			9		30.00	70.00	70.00#177;16.40	30,00#177;16.4
19	17		14			3		17.65	82.35	82.35#177;18.12	17.65#177;18.12
20	14		12			2		14.29	85.71	85.71#177;18.33	14.29#177;18.33
21	4		3			1		25.00	75.00	75,00#177;42.44	25,00#177;42.44
22	7		7			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
23	3		3			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
24	3		3			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
25	4		4			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
26	1		1			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
27	1		1			0		0.00	100.00	100,00#177;0,00	00,00#177;0,00
411				237			174

Tableau 2: Distribution des Fréquences de taille des mâles et des femelles de D. cuneata

Centre de classe (cm)	Effectif	Effectif ?		Effectif c3'	%?	%?	Sex-ratio ?	Sex-ratio c3'
14	1	0		1	100.00	0.00	0	100
15	3	0		3	100.00	0.00	0	100
16	26	1		25	96.15	3.85	3.85#177;2.28	96.15#177;2.28
17	96	12		84	87.50	12.50	12.5#177;3.92	87.5#177;3.92
18	78	27		51	65.38	34.62	34.62#177;5.64	65.38#177;5.64
19	47	30		17	36.17	63.83	63.83#177;5.70	36.17#177;5.70
20	18	13		5	27.78	72.22	72.22#177;5.31	27.78#177;5.31
21	3	3		0	0.00	100.00	100	0
22	1	1		0	0.00	100.00	100	0
273			87	186

Tableau 3: Abondance de taille
des mâles et des femelles de

C. linguatula

Centre de classe	N% ?	N% ?
8	0.57	0
9	0.57	0
10	1.15	0.42
11	1.15	0.42
12	3.45	0.84
13	8.05	5.49
14	22.99	11.81
15	18.97	14.35
16	19.54	19.83
17	14.94	17.72
18	5.17	8.86
19	1.72	5.91
20	1.15	5.06
21	0.57	1.27
22	0.00	2.95
23	0.00	1.27
24	0.00	1.27
25	0.00	1.69
26	0.00	0.42
27	0.00	0.42

Tableau 4: Abondance de taille
des mâles et des femelles de

D. cuneata

Centre de classe	N% ?	N% ?
14	1	0
15	2	0
16	13	1
17	45	14
18	27	31
19	9	34
20	3	15
21	0	3
22	0	1

Tableau 5: Résultats de l'analyse de cohorte de Jones(1984) fondée sur la longueur de

C. linguatula

Lc	C1		C	H	N L1	F/Z	Ft	Z	Eff	W'	B'	Y
8	7.5	8.5	1	1.035	1083	0.014	0.0038	0.284	260	3	679	3
9	8.5	9.5	1	1.037	1009	0.014	0.0039	0.284	254	4	948	4
10	9.5	10.5	3	1.039	937	0.041	0.0121	0.292	248	5	1271	15
11	10.5	11.5	3	1.042	864	0.042	0.0124	0.292	242	7	1650	20
12	11.5	12.5	8	1.044	793	0.109	0.0341	0.314	235	9	2078	71
13	12.5	13.5	27	1.047	720	0.302	0.1211	0.401	223	11	2514	304
14	13.5	14.5	68	1.051	630	0.547	0.3386	0.619	201	14	2829	958
15	14.5	15.5	67	1.055	506	0.584	0.3928	0.673	171	17	2958	1162
16	15.5	16.5	81	1.059	391	0.680	0.5943	0.874	136	21	2870	1706
17	16.5	17.5	68	1.065	272	0.708	0.6784	0.958	100	25	2533	1718
18	17.5	18.5	30	1.072	176	0.591	0.4046	0.685	74	30	2226	900
19	18.5	19.5	17	1.080	125	0.506	0.2868	0.567	59	35	2093	600
20	19.5	20.5	14	1.090	92	0.511	0.2928	0.573	48	41	1971	577
21	20.5	21.5	4	1.103	64	0.264	0.1006	0.381	40	48	1897	191
22	21.5	22.5	7	1.121	49	0.429	0.2102	0.490	33	55	1829	384
23	22.5	23.5	3	1.147	33	0.286	0.1119	0.392	27	63	1683	188
24	23.5	24.5	3	1.186	22	0.333	0.1399	0.420	21	71	1530	214
25	24.5	25.5	4	1.254	13	0.496	0.2758	0.556	15	81	1170	323
26	25.5	26.5	1	1.400	5	0.301	0.1207	0.401	8	91	752	91
27	26.5	27.5	1	^1.959	2	0.500	0.2800	0.560	4	102	363	102

Tableau 6: Résultats de l'analyse de cohorte de Jones(1984) fondée sur la longueur de

D. cuneata

Lc	C1		C	H	N L1	F/Z	Ft	Z	Eff	W'	B'	Y
14	13.5	14.5	1	1.049	485	0.022	0.011	0.481	94	16	1531	16
15	14.5	15.5	3	1.055	440	0.063	0.032	0.502	95	20	1922	61
16	15.5	16.5	26	1.063	392	0.373	0.280	0.750	93	25	2306	646
17	16.5	17.5	96	1.074	323	0.726	1.245	1.715	77	30	2318	2886
18	17.5	18.5	78	1.089	190	0.769	1.562	2.032	50	36	1797	2807
19	18.5	19.5	47	1.112	89	0.793	1.800	2.270	26	43	1114	2006
20	19.5	20.5	18	1.151	30	0.786	1.724	2.194	10	50	524	903
21	20.5	21.5	3	1.233	7	0.633	0.812	1.282	4	58	216	175
22	21.5	22.5	1	1.519	2	0.500	0.470	0.940	2	68	144	68

Tableau 7: Résultats de l'analyse du modèle de Thompson et Bell (1934) fondé sur la
longueur de C. linguatula (X= 0.3)

Lc	C1		C	H	ft	X*F	Z	Ci	Ni (Li+1)	W moy	Yi	Bi moy	Vi
8	7.5	8.5	1	1.035	0.004	0.0012	0.281	0	1010	2.614	1	680	196
9	8.5	9.5	1	1.037	0.004	0.0012	0.281	0	938	3.726	1	949	280
10	9.5	10.5	3	1.039	0.012	0.0036	0.284	1	868	5.116	5	1275	1154
11	10.5	11.5	3	1.042	0.012	0.0037	0.284	1	799	6.817	6	1658	1542
12	11.5	12.5	8	1.044	0.034	0.0102	0.290	2	730	8.857	21	2099	5368
13	12.5	13.5	27	1.047	0.121	0.0363	0.316	8	657	11.270	94	2584	23457
14	13.5	14.5	68	1.051	0.339	0.1016	0.382	22	574	14.087	312	3069	124702
15	14.5	15.5	67	1.055	0.393	0.1178	0.398	24	493	17.338	415	3523	166062
16	15.5	16.5	81	1.059	0.594	0.1783	0.458	33	408	21.056	697	3910	278810
17	16.5	17.5	68	1.065	0.678	0.2035	0.484	34	328	25.271	850	4176	340007
18	17.5	18.5	30	1.072	0.405	0.1214	0.401	18	269	30.015	537	4423	214732
19	18.5	19.5	17	1.080	0.287	0.0861	0.366	12	220	35.320	407	4730	162793
20	19.5	20.5	14	1.090	0.293	0.0878	0.368	11	175	41.216	440	5009	176011
21	20.5	21.5	4	1.103	0.101	0.0302	0.310	3	141	47.736	160	5295	87928
22	21.5	22.5	7	1.121	0.210	0.0630	0.343	6	107	54.911	349	5534	191886
23	22.5	23.5	3	1.147	0.112	0.0336	0.314	3	78	62.773	189	5642	104164
24	23.5	24.5	3	1.186	0.140	0.0420	0.322	3	53	71.352	237	5642	130199
25	24.5	25.5	4	1.254	0.276	0.0827	0.363	5	29	80.681	433	5233	238103
26	25.5	26.5	1	1.400	0.121	0.0362	0.316	2	14	90.790	163	4495	89493
27	26.5	27.5	1	1.959	0.280	0.0840	0.364	3	2	101.713	269	3206	148126

Tableau 8: Résultats de l'analyse du modèle de Thompson et Bell (1934) fondé sur la
longueur de D.cuneata (X= 0.4)

Lc	C1		C	H	ft	X*F	Z	Ci	Ni (Li+1)	W moy	Yi	Bi moy
14	13.5	14.5	68	1.051	0.011	0.0043	0.474	0	439	16.307	97	6.768
15	14.5	15.5	67	1.055	0.032	0.0126	0.483	1	393	20.265	94	24.200
16	15.5	16.5	81	1.059	0.280	0.1120	0.582	10	341	24.834	90	250.637
17	16.5	17.5	68	1.065	1.245	0.4980	0.968	40	263	30.059	81	1206.816
18	17.5	18.5	30	1.072	1.562	0.6249	1.095	41	190	35.989	66	1492.959
19	18.5	19.5	17	1.080	1.800	0.7202	1.190	37	128	42.671	52	1590.071
20	19.5	20.5	14	1.090	1.724	0.6897	1.160	27	84	50.154	39	1337.219
21	20.5	21.5	4	1.103	0.812	0.3248	0.795	10	60	58.486	30	567.720
22	21.5	22.5	7	1.121	0.470	0.1880	0.658	5	43	67.716	25	318.667

Tableau 9: Résultats de l'analyse du modèle de Thompson et Bell (1934) fondé sur la
longueur de C.linguatula (X=4)

Lc	C1		C	H	ft	X*F	Z	Ci	Ni (Li+1)	W moy	Yi	Bi moy	Vi
8	7.5	8.5	1	1.035	0.004	0.0154	0.295	4	1006	2.614	10	678	2611
9	8.5	9.5	1	1.037	0.004	0.0157	0.296	4	931	3.726	15	944	3711
10	9.5	10.5	3	1.039	0.012	0.0483	0.328	12	851	5.116	61	1258	15188
11	10.5	11.5	3	1.042	0.012	0.0496	0.330	12	773	6.817	80	1615	20024
12	11.5	12.5	8	1.044	0.034	0.1364	0.416	31	679	8.857	272	1992	67950
13	12.5	13.5	27	1.047	0.121	0.4842	0.764	96	527	11.270	1086	2242	271421
14	13.5	14.5	68	1.051	0.339	1.3544	1.634	195	292	14.087	2747	2029	1098995
15	14.5	15.5	67	1.055	0.393	1.5711	1.851	128	140	17.338	2224	1415	889458
16	15.5	16.5	81	1.059	0.594	2.3771	2.657	88	42	21.056	1856	781	742313
17	16.5	17.5	68	1.065	0.678	2.7138	2.994	30	9	25.271	764	281	305554
18	17.5	18.5	30	1.072	0.405	1.6184	1.898	5	3	30.015	139	86	55591
19	18.5	19.5	17	1.080	0.287	1.1473	1.427	1	1	35.320	50	44	19996
20	19.5	20.5	14	1.090	0.293	1.1712	1.451	1	1	41.216	28	24	11366
21	20.5	21.5	4	1.103	0.101	0.4026	0.683	0	0	47.736	6	15	3240
22	21.5	22.5	7	1.121	0.210	0.8406	1.121	0	0	54.911	9	10	4705
23	22.5	23.5	3	1.147	0.112	0.4476	0.728	0	0	62.773	3	6	1406
24	23.5	24.5	3	1.186	0.140	0.5595	0.839	0	0	71.352	2	3	1066
25	24.5	25.5	4	1.254	0.276	1.1031	1.383	0	0	80.681	1	1	743
26	25.5	26.5	1	1.400	0.121	0.4827	0.763	0	0	90.790	0	0	0
27	26.5	27.5	1	1.959	0.280	1.1200	1.400	0	0	101.713	0	0	0

Tableau 10: Résultats de l'analyse du modèle de Thompson et Bell (1934) fondé sur la
longueur de D.cuneata (X= 4 )

Lc	C1		C	H	ft	X*F	Z	Ci	Ni (Li+1)	W moy	ni m ?t	Yi	Bi moy
14	13.5	14.5	68	1.051	0.011	0.0426	0.513	4	435	16.307	97	67.412	1582.049
15	14.5	15.5	67	1.055	0.032	0.1265	0.596	12	380	20.265	92	237.070	1874.132
16	15.5	16.5	81	1.059	0.280	1.1200	1.590	87	256	24.834	78	2165.320	1933.395
17	16.5	17.5	68	1.065	1.245	4.9802	5.450	195	43	30.059	39	5867.935	1178.246
18	17.5	18.5	30	1.072	1.562	6.2495	6.719	39	1	35.989	6	1397.699	223.651
19	18.5	19.5	17	1.080	1.800	7.2019	7.672	1	0	42.671	0	40.283	5.593
20	19.5	20.5	14	1.090	1.724	6.8975	7.367	0	0	50.154	0	-4.375	-0.634
21	20.5	21.5	4	1.103	0.812	3.2481	3.718	0	0	58.486	0	0.447	0.138
22	21.5	22.5	7	1.121	0.470	1.8800	2.350	0	0	67.716	0	0.056	0.030