Memoire Online - Etude de quelques paramètres biologiques de Amblyseius swirskii Athias-

UNIVERSITE D'ABOMEY-CALAVI FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES DEPARTEMENT DE PRODUCTION VEGETALE

Option : Science et Technique de Production Végétale (STPV) Présentée et soutenue par

UNIVERSITY OF D'ABOMEY-CALAVI FACULTY OF AGRONOMY SCIENCES DEPARTEMENT OF PLANT PRODUCTION

Some biological parameters of Amblyseius swirskii Athias-Henriot (Acari:Phytoseiidae) predator of Megalurothrips sjostedti Trybom (Thysanoptera: Thripidae), important pest of cowpea, Vigna

Science et Technique de Production Végétale (STPV)
Présented and submitted on

President : Dr. Ir. Bonaventure AHOHUENDO Raporter : Pr. Dr. Ir. Pierre ATACHI Examiner : Dr. Rachid HANNA

Je certifie que ce travail a été conduit par DAYE LOFFA Joël à la Faculté des Sciences Agronomiques (Option Production Végétale; section protection des Végétaux) de l'Université d'Abomey-Calavi.

Pr. Dr. Ir. Pierre ATACHI, professeur d'entomologie à la Faculté des Sciences Agronomiques (F SA) à l'Université d'Abomey-Calavi (UAC)

Au Seigneur, le Père tout Puissant pour tous les bienfaits dont il m'a comblé.

Avant d'exposer les résultats de cette étude, je voudrais exprimer ma respectueuse reconnaissance à Monsieur le Professeur ATACHI Pierre, entomologiste à la FSA/ UAC qui a supervisé mes travaux de recherche pour ses meilleurs conseils et pour toutes les facilités qu'il a eues à me donner au cours de la réalisation de ce travail.

J'exprime ma profonde gratitude au Docteur J. BRAIMA, Directeur de l'IITACotonou pour avoir accepté ma demande de stage dans son institut

Je présente mes sincères reconnaissances au Docteur M. TAMO et au Docteur R. HANNA, chercheurs à l'IITA-Cotonou, qui, prêtant une attention particulière à mes travaux, m'ont aidé dans l'acquisition des matériels indispensables à la réalisation de ces travaux.

Je m'en voudrais de ne pas exprimer mes sincères reconnaissances au Dr Alexis ONZO, à M. Koffi NEGLOH, M. Cyriaque AGBOTON, au Dr Désiré GNAVOSSOU et leurs collègues des sections Acarologie et Niébé, pour leurs conseils divers sans lesquels je ne pourrais rester dans le temps pour les travaux.

Mes sincères remerciements vont à l'endroit des techniciens des sections Niébé et Acarologie de qui j'ai eu tous les appuis techniques dans le cadre de ces travaux, je voudrais nommer en particulier M. Richard HOUNDAFOCHE, M. Séraphin ETEKA et M. Mathias AZOKPOTA.

Il m'est agréable de manifester toute ma reconnaissance à tous mes parents et en particulier à mon grand-frère M. DAYE LOFFA Anatole, directeur d'école à Aplahoué, qui s'est investi pour ma scolarisation et envers qui je reste redevable. Qu'ils reçoivent à travers ce document, les témoignages de ma sincère gratitude.

C'est le moment pour moi de témoigner à ma mère Kindémin MEDEKEGNON, à mon grand-frère N'Gbédro DAYE LOFFA, à mon épouse Anita LOKOSSOU et mon fils Gnonan Junior. DAYE LOFFA, toute ma reconnaissance à leurs efforts pour moi.

Je ne saurais oublier enfin tous mes amis qui ont été tout au long de ces recherches, des collaborateurs dévoués et efficaces, je voudrais nommer en particulier Pamphile LOKOSSOU, Etienne SODJI, Isidore DAGOUDO, Cyprien DATO, Clément SEWADE, Abdel-Aziz LAWANI., Géofroid AGBON, Henriette SEWADE, Francine SEWADE, Lydia LOKOSSOU.

2.4-Amblyseius swirskii Athias-Henriot (Acari: Phytoseiidae) : Systématique, Biologie et Ecologie 20

2.4.1- Systématique	.20
2.4.2- Origine, Biologie et Eologie	.20
2.4.3- Importance de Amblyseius swirskii	.21
CHAPITRE 3: MATÉRIEL ET MÉTHODES	.23
3.1 Cadre physique de l'étude	.24
3.2- Matériels	.24
3.2.1- Matériel végétal	.24
3.2.2- Matériel animal	.29
3.2.3- Matériel de travail	30
3-3 Méthodes	.31
3.3.1 Elevage des thrips	.31
3.3.2 Elevage en masse de Amblyseius swirskii ( phytoséiide)	.32
3.3.3 Conduite des essais	.33
· · Vulnérabilité des larves d'un jour (larves 1) et larves de deux jours (larves 2) à la prédation de A. swirskii 32 · · Prédation de Amblyseius swirskii à différentes densités de larves
d'un jour (larves 1)		33
· · Fécondité de Amblyseius swirskii à partir des pollens		.34
· · Table de vie de Amblyseius swirskii.		.34
3-4- Analyses statistiques		.37
CHAPITRE 4: RESULTATS		.38
4 RÉSULTATS		.39
4.1 Vulnérabilité des larves d'un jour (larves 1) et les larves de deux jours (larves 2) de M. sjostedti à la prédation de Amblyseius swirskii		39
4.2 Effet de la densité de larves d'un jour sur la capacité de prédation
de A. swirskii .....		39
4.3 Fécondité de Amblyseius swirskii sur des pollens des plantes hôtes		.41

4.4 Effet de la combinaison de larves d'un jour et de pollen de niébé sur la prédation

Tableau 3: Récapitulatif sur la vulnérabilité des larves d'un jour et les larves de deux jours 39

Tableau 6: taux de prédation de A. swirskii suivant la combinaison ou non

Tableau 8: Effet des aliments sur la fécondité des femelles de A. swirskii ..45

Tableau 9: Taux moyens d'éclosion des oeufs suivant les régimes alimentaires....47

INRAB : Institut National de Recherche Agricole au Bénin MAEP : Ministère de l'Agriculture, de l'Elevage et de le Pêche MDR : Ministère du Développement Rural

RESUME

Malgré l'existence de nombreuses méthodes de lutte, la production du niébé Vigna unguiculata (L.) Walpers demeure limitée par les ravageurs. La présente étude se propose d'apprécier la possibilité de reproduction de Amblyseius swirskii AthiasHenriot (Acari : Phytoseiidae), prédateur de Megalurothrips sjostedti, Trybom (Thysanoptera : Thripidae) à partir des larves et des pollens des plantes hôtes alternatives de ces thrips floricoles, dans une approche de lutte préventive. Pour ce faire, des essais ont été conduits au laboratoire sur la vulnérabilité à la prédation des larves de M. sjostedti. L'effet des pollens de trois plantes hôtes de thrips - Lonchocarpus sericeus, Tephrosia candida, Vigna unguiculata - et deux plantes non- hôtes - Zea mays, Typha australis - sur la reproduction et la survie du prédateur a été aussi étudié. Les pollens sont extraits des fleurs des plantes hôtes des thrips, collectées dans différentes régions du sud et centre-Bénin. Au laboratoire, la vulnérabilité de M. sjostedti à la prédation par A. swirskii, a été testée avec les larves d'un jour et les larves de deux jours de ce ravageur. Pour chaque type, une densité de 5 larves a été utilisée. Les résultats ont montré que le prédateur a une influence significative sur les larves d'un jour (larves 1) de M. sjostedti, alors qu'il n'a aucune influence sur les larves de deux jours (larves 2). Par ailleurs, les femelles de phytoséiide, ont été nourries séparément aux pollens des plantes pendant une semaine. L'effet de chaque pollen sur l'oviposition des femelles du phytoseiide a été apprécié à travers la comparaison des moyennes d'oeufs pondus par femelle et par jour. L'essai a montré que, le pollen de L. sericeus est le meilleur après T. australis puis viennent respectivement les pollens de V. unguiculata, Z. mays et T. candida.

La table de vie du prédateur a été conduite avec les régimes alimentaires (traitements) : pollen de V. unguiculata (V), pollen Typha australis (Ty), larves 1 de M. sjostedti et la combinaison de pollen de V. unguiculata + larves 1 de M. sjostedti (VL). Il résulte de la table de vie que les traitements V, Ty, et VL, ont des effets similaires sur la reproduction et sur la fécondité des femelles du phytoséiide. Par contre, le niébé entraîne une mortalité plus précoce chez les femelles comparativement aux autres traitements. Amblyseius swirskii est un nouvel acarien prédateur, qui possède d'intéressantes potentialités biologiques pour une lutte biologique contre le thrips, M. sjostedti, ravageur de niébé, Vigna unguiculata.

Mots-clés: pollen, régime alimentaire, table de vie, phytoseiide, Amblyseius swirskii, prédateur, acarien, Vigna unguiculata, Tephrosia candida, Zea mays, Lonchocarpus seriseus, Typha australis.

ABSTRACT

Although the existence of great deal control strategies, the cowpea, Vigna unguiculata production, still limited by pests. In this thesis, we study the possibility of Amblyseius swisrkii (Acari: Phytoseiidae) Athias-Henriot, to reproduce with Megalurothrips sjostedti Trybom (Thysanoptera: thripidae) larvae instars and pollen of this western flowering thrips host plants. So our works are conducted to appreciate the vulnerability at the predation of M. sjostedti larvae instars. The effect of the pollen of five thrips host plants (Lonchocarpus sericeus, Vigna unguiculata, Tephrosia candida, Zea mays and Typha australis) was tested too on the reproduction function and the survival of the predator. The pollens were extracted from the flowers of the thrips host plants, collected in different regions of south and central-Benin. In the laboratory, the vulnerability of thrips was tested on the first instars of M. sjostedti. (larvae 1 and larvae 2). We used five (5) larvae for each instars with one (1) predator as densities. The results show that the predator does not attack the larvae 2 but has a significant effect on larvae 1 instars of the pest. In addition, phytoseiid nourish and lay well on all the pollen sources. But the combination of cowpea pollen and larvae 1, reduces the predation rate of the phytoseiid. Nevertheless, A. swirskii, is an interesting biological agent against M. sjostedti.

Key words: pollens, diet, life table, phytoseiid, Amblyseius swirskii, predator, acari, Vigna unguiculata, Tephrosia candida, Zea mays, Lonchocarpus sericeus, Typha australis.

INTRODUCTION

Le niébé, Vigna unguiculata (L.) Walpers, est la légumineuse vivrière la plus importante et la plus cultivée dans les régions d'Afrique Tropicale (Jakai & Adalla, 1997). Il peut être cultivé en association avec d'autres cultures principales tels que le sorgho, le maïs, l'igname ou le mil. Le niébé se caractérise par sa richesse en protéines et contribue énormément à la fertilisation des sols grâce à la fixation symbiotique de l'azote atmosphérique (Sun et Simbi, 1983). Au plan alimentaire, il occupe une place de choix du fait qu'il constitue une importante source de protéines et d'énergie tant pour les hommes que pour les animaux (Rachie, 1985; Anonyme, 2002). Dans les pays en développement où l'accès aux protéines d'origine animale est difficile voire impossible pour certaines populations, le niébé constitue la seule source de protéine la plus accessible et il est appelé, pour ce fait, «la viande du pauvre». Ainsi, le niébé est susceptible de combler les déficits protéiques des pays en développement qui regorgent les trois quarts (3/4) de la population mondiale, mais qui ne produisent que seulement le quart de la production mondiale de viande (Delobel & Tran, cités par Capo-Chichi, 2005). Il constitue alors un aliment d'appoint non négligeable pour l'amélioration de l'état nutritionnel des populations des pays pauvres. Malgré cette utilité du niébé, les rendements et les superficies emblavées pour sa culture évoluent en dents de scie au Bénin (INRAB, 1995).

Selon Coulibaly & Lowenber-Deboer (2002), l'Afrique Occidentale est actuellement loin de couvrir ses besoins en niébé par sa propre production. Dans cette partie du continent, les rendements moyens oscillent autour de 230 kg/ha, sans application des pesticides, contre 800 kg/ ha avec application de pesticides (PEDUNE, 1998), alors que le rendement potentiel du niébé est de 3000 kg/ha (Rusoke & Rubaihayo, 1994). Cette faiblesse du rendement est due au complexe parasitaire associé à cette culture depuis la levée jusqu'au stockage (Singh & Allen, 1980; Ahounou, 1990; Atachi, 1998; Agboton, 2004). Parmi les insectes ravageurs, le thrips floricole Megalurothrips sjostedti (Trybom), (Thysanoptera: Thripidae) (Syn: Taeniothrips sjostedti) constituent la contrainte majeure à la production du niébé dans les régions de l'Afrique au sud du Sahara (Okwakpam, 1967; Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981; Jakai & Daoust, 1986; Tamo, 1991; Tamo et al., 1993; Bottenberg et al., 1997). Ce

ravageur est capable d'occasionner des pertes de rendement atteignant 20% à 80% des récoltes. En cas de fortes infestations, les pertes de rendements sont totales.

Au nombre des exigences dont il faudrait tenir compte pour augmenter la production du niébé au Bénin, on peut citer les traitements phytosanitaires (MDR, 1992). Cette recommandation encourage l'utilisation des pesticides de synthèse dont les effets nocifs des résidus, ne sont plus ignorés de nos jours, quel que soit le respect des doses recommandées. Chose plus grave, l'utilisation des pesticides induit la résistance chez les ravageurs occasionnant leur résurgence, et a des effets nocifs sur la santé humaine et sur l'environnement (Programme Natura/Nectar, 1996). Il en résulte un important risque d'intoxication difficilement chiffrable (Tissut et al., 1979). Le faible niveau de revenu des producteurs ne leur permet pas un accès facile à ces pesticides, du fait de leur coût très élevé. Il s'avère alors impératif, de rechercher d'autres méthodes de luttes contre ces ravageurs, dans le contexte d'une agriculture écologique. On peut citer entre autres la lutte biologique. En effet, la lutte biologique est une méthode de protection des cultures dont le but est de réduire la population des ravageurs en dessous du seuil économique des dégâts. Elle se base sur l'utilisation des ennemis naturels natifs et ou exotiques pour lutter contre les ravageurs des cultures. Cette façon de gérer les ravageurs, permet d'éviter les effets néfastes des pesticides chimiques sur l'environnement, les producteurs et les consommateurs (Nomikou, 2003). Dans ce contexte, certaines potentialités biologiques de Amblyseius swirskii Athias-Henriot (Acari: Phytoseiidae), relatives à son régime alimentaire seront évaluées, pour une lutte biologique efficiente contre le thrips, M. sjostedti. Mais le succès d'un programme de contrôle biologique doit provenir d'une connaissance approfondie des paramètres bioécologiques de l'ennemi naturel (Waag, 1989).

L'objectif global de la présente étude est de contribuer à l'évaluation des capacités de A. swirskii à réduire ou à supprimer les populations de thrips en pullulation

- d'évaluer la prédation de A. swirskii sur les premier et deuxième stades larvaires de M. sjostedti;

- de sélectionner les plantes-hôtes dont le pollen assure au mieux la reproduction de A. swirskii; et

- d'évaluer l'effet de la combinaison du meilleur pollen et des larves de M. sjostedti, sur le développement, la reproduction et la survie de A. swirskii.

Depuis des décennies, le thrips floricole, M. sjostedti Trybom (Thysanoptera: Thripidae), l'un des principaux ravageurs cibles du niébé, fait l'objet de nombreux travaux de recherche. L'attachement des chercheurs à ce domaine, tient des lourdes pertes qu'occasionnent ce thrips floricole sur la production de niébé (Okwakpam, 1967; Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981; Jakai & Daoust, 1986; Tamo, 1991; Tamo et al., 1993 ; Bottenberg et al., 1997). De nos jours, l'approche de lutte intégrée contre les ravageurs, basée sur la manipulation de l'environnement est de plus en plus envisagée, pour assurer une méthode de protection saine et durable qui préserve la santé des producteurs ainsi que celle des consommateurs (Tissut et al., 1979).

La présente revue de littérature se propose donc de faire une synthèse des informations nécessaires à une connaissance générale des facteurs édapho-climatiques, sociologiques et le complexe parasitaire liés à la production de niébé.

Le niébé se développe dans les conditions de chaleur et de luminosité intense. C'est une plante thermophile qui requiert tout au long de sa croissance, une température oscillant entre 25 et 28°C et une pluviométrie de 750 à 1000 mm (Anochili, 1978). Il vit bien dans les sols profonds et bien drainés et est tolérant à la sécheresse ainsi qu'à la salinité du sol. Il peut se développer sous des conditions environnementales variées et sur des sols pauvres, sans addition d'engrais azotés. Il peut être semé en culture pure ou en association avec d'autres cultures. Dans les associations de cultures, les paramètres tels que la densité de plantation, les arrangements spatiaux, la date de semis, le nombre de cultures associées varient d'une région à une autre. Ces paramètres tiennent compte de la fertilité des sols, de la disponibilité des semences et des besoins alimentaires de la famille. Parmi les principales légumineuses vivrières, le niébé et l'arachide occupent une place importante en superficie et en production. Parfois les superficies du niébé dépassent celles de l'arachide. En 2003, le niébé a pris le dessus sur toutes les légumineuses avec une contribution de 7 1,5% des emblavures, suivi de voandzou 10,6% (INRAB, 1995). Cela montre que le niébé est aussi une source de revenu non

négligeable pour les producteurs. Mais l'essentiel de la production est assuré par les petits paysans qui cultivent le niébé avec des méthodes encore extensives.

Le niébé est cultivé au Bénin sur toute l'étendue du territoire national. Les zones de prédilection se rencontrent par ordre d'importance dans l'Ouémé, le Mono et le Zou (MAEP, 2004). Les statistiques sur les douze dernières années montrent que les superficies de production et les rendements évoluent en dents de scie. Les rendements sont restés faibles et ne dépassent pas 600 kg/ha (Agboton, 2004). Cette faiblesse est due au fait que le niébé est toujours fortement parasité au champ et le manque de traitements phytosanitaires adéquats affecte le rendement. Au nombre des exigences dont il faudra tenir compte pour augmenter la production du niébé, le Ministère du Développement Rural (MDR, 1992) préconise d'assurer le traitement phytosanitaire comme le font déjà si bien les petits producteurs du coton. Ce travail doit se faire en collaboration avec les structures d'encadrement technique opérant sur le terrain.

Le niébé constitue la plus importante légumineuse à graine cultivée en Afrique Tropicale. Il se caractérise surtout par sa richesse en protéines (24-28%) et autres constituants comme l'eau 11%, les hydrates de carbone 56,8%, les lipides (1,3%), les fibres (3,9%), les cendres (3,6%), la vitamine A (32,42UI /100g), la vitamine D (26- 78,02ug/100g) et la vitamine E (3,07-5,07 mg/100g). les grains de niébé contiennent aussi du calcium (90mg/100g) du fer (6-7mg/100g), de l'acide nicotinique (2mg/100g), de la thiamine (0,9mg/100g). Mais il est pauvre en lysine (Platt, 1962; Oyenuga, 1968; Ogounmodedo & Oyenuga, 1968; IITA, 1975).

Le niébé fournit une valeur énergétique de 342 calories par 100g de graines (Oyenuga, 1968). Sa capacité à fixer de l'azote atmosphérique lui confère le rôle important de précédent cultural et du maintien de la fertilité des sols (Ahounou, 1990). En dehors de ces graines, les feuilles du niébé sont consommées comme légume par les hommes, et comme fourrage par le bétail (INRAB, 1995). Le niébé sert aussi à la fabrication des colorants verts (Bezpaly, 1984).

Un vaste éventail de ravageurs s'attaque au niébé depuis la levée jusqu'à la maturation complète, occasionnant ainsi d'énormes dégâts (Ahounou, 1990). Ces ravageurs ont été catégorisés en trois groupes par Singh et al. (1979) :

Il s'agit des coléoptères Chrysomelidae, Ootheca mutabilis (Sahlb) et Paraluperodes quaternus (Fairmare); des hémiptères Aphididae, Aphis craccivora (Koch), des thysanoptères Thripidae du feuillage, Sericothrips occipitalis (Hood), et les familles Jassidae, Empoasca dolichi (Paoli).

- les lépidoptères foreurs de gousses, Maruca vitrata (Fabricius) et Cydia ptychora (Meyrick)

- les hétéroptères suceurs des gousses Anoplocnemis curvipes (F.), Riptortus dentipes (F.), Acanthomia tomentosicollis (Stäl), A. horrida (Germ) et Nezara viridula (L.)

Les coléoptères Bruchidae Callosobruchus maculatus (Fabricius), et Bruhidius atrolineatus (Pic). Nombre de ces ravageurs sont des vecteurs des maladies virales, très préjudiciables au niébé, en termes de qualité du produit et du rendement. La mosaïque jaune du niébé est la maladie virale la plus fréquemment transmise par les insectes floricoles comme S. occipitalis, M. sjostedti, les coléoptères P. quaternus, Nematocerus acerbus Wilke ( Curculionidae) et Zonocerus variegatus F (Acridoidea: Pygomophidae). (Whitney et al., cité par Sourokou, 1985).

En Afrique tropicale, en dehors des dégâts spécifiques à chaque ravageur, le thrips M. sjostedti peut occasionner jusqu'à 60% voire 100% de perte de rendement (Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981); les larves causant plus de dégâts que les adultes (Salifu, 1986).

Le thrips floricole, M. sjostedti a bénéficié de nombreuses études relatives à son origine, sa distribution, sa taxonomie, sa morphologie et sa bioécologie. Aussi des méthodes de lutte ont-elles été développées pour la gestion de ce ravageur redoutable au niébé.

L'espèce Megalurothrips sjostedti a été rapportée pour la première fois sur le continent africain, précisément en Afrique de l'Est, au début du vingtième siècle (1905). Non seulement sa répartition est restreinte au continent africain, mais il constitue la seule espèce du genre retrouvée en Afrique (Palmer, 1987). L'abondance en Asie de l'Est de certaines espèces de ce genre telles que M. typicus (Bagnall), M. usitatus (Bagnall), laisse suggérer l'Asie tropicale comme origine du genre Megalurothrips (Palmer, 1987). Selon Salifu (1986), M. sjostedti est répandu dans les agro-écosystèmes des pays comme l'Afrique du Sud, le Bénin, le Cameroun, le Congo Démocratique, la Côte d'Ivoire, le Gabon, la Gambie, le Ghana, la Guinée Equatoriale, l'Ouganda et la Tanzanie. Autrefois appelé Taeniothrips sjostedti, M. sjostedti est la seule espèce ayant le statut de ravageur des cultures (Palmer, 1987). En Asie de l'Est, cette espèce n'est pas nuisible aux cultures, puisque ses populations sont maintenues en dessous du seuil économique des dégâts, par des ennemis naturels. Cet argument renforce l'hypothèse selon laquelle M. sjostedti ne soit pas d'origine africaine (Tamo et al., 1997).

Megalurothrips sjostedti appartient au super-ordre des Thysanoptéroides, à l'ordre des Thysanoptères, au sous-ordre des Terebrantia, à la famille des Thripidae, et à la sous- famille des Thripinae (Lewis, 1997). Selon Palmer (1987), le genre Megalurothrips regroupe des espèces facilement identifiables par leur grande taille. Au stade adulte, ils sont de couleur noire alors que les stades larvaires sont de couleur variable: blanchâtre, orange ou rouge en fonction du régime alimentaire. Les mâles de M. sjostedti sont caractérisés par un segment abdominal de forme conique, alors que la femelle possède un petit ovipositeur externe.

2.2.3- Morphologie, Biologie et Ecologie

Les thrips floricoles sont de petits insectes de couleur noirâtre de 1 à 2 mm de long, pourvus d'ailes étroites, allongées et frangées de longs cils. On observe une segmentation bien distincte des antennes, des pattes et de l'abdomen. De petite taille et d'un noir pas trop foncé, les mâles sont estimés à 5% de la population, tandis que les femelles très noires, sont plus grandes et plus abondantes (Tamo, 1991). La photo 1 montre les adultes mâles et femelles de M. sjostedti.

Source: GOERGEN (communication personnelle) IITA. Insect Museum, Cotonou Bénin

Selon Salifu (1986), le développement de l'oeuf à l'adulte dure 19 jours dans les conditions de température de 26,8 #177; 1,4°C et de 65 #177; 10,4% d'humidité relative. Quatre stades de développement sont identifiés: deux stades larvaires (larve stade 1 et larve stade 2), un stade de pré nymphe et un stade de nymphe. Les larves de stades 1 et 2 sont de très petite taille ; leurs yeux sont rouges net brillants, avec des antennes, des pattes et l'abdomen courts. Les nymphes se forment dans le sol. En l'absence du niébé, les thrips se nourrissent et se reproduisent sur plusieurs plantes hôtes. On y rencontre majoritairement des Fabaceae, quelques Mimosaceae et Cesalpiniaceae, et une plante non légumineuse, Cochlospermum planchoni Hook (Bisaceae) (Tamo et al., 1993a). La photo 2 montre les différents stades de développement de M. sjostedti.

a) Adulte mâle b) Adulte femelle c) oeuf d) Larve de stade 1 e) Larve de stade 2 f) Pré nymphe g) Nymphe

La connaissance incomplète des caractères biologiques de M. sjostedti restreint la gamme des mesures de lutte contre cet insecte. Toutefois, plusieurs méthodes de lutte ont donné des résultats appréciables (Sourokou, 1985).

Les pyréthrinoïdes synthétiques en formulation simple ou combinée avec d'autres insecticides contrôlent bien la population des thrips (IITA 1982). Le monocrotophos, appliqué sur niébé s'est révélé plus efficace que le fenvalérate et le DDT (dichlodiphényltrichloroéthane) au sud du Nigéria entre 1973 et 1975. Le cymbush et le mélange cymbush (cypermétthrine) + diméthoate sont significativement plus efficaces que atellic et diméthoate. Un test de comparaisons d'insecticides, a conduit à la conclusion que azodrine assure significativement un meilleur contrôle des thrips et permet d'avoir de hauts rendements par rapport au DDT et au sevimol. Le stade critique de menace des ravageurs est atteint à partir du 37^ème jour après semis. Singh (1980) suggéra des interventions chimiques entre le 35^ème et le 40^ème jour; cependant, le début de floraison du niébé dépend de son cycle et de sa sensibilité au photopériodisme. Malgré leur efficacité, les effets pervers de ces insecticides font accorder une attention particulière aux méthodes de lutte plus écologiques (Tissut et al., 1979).

Il est préférable que dans un système d'association maïs-niébé, le maïs soit semé avant le niébé, de façon que le maïs entre en floraison avant celle du niébé. Cette pratique contribue au bon développement du niébé et permet aussi de réduire les dégâts occasionnés par les thrips. Lors de la déhiscence des panicules, les méloïdes sont attirés par les pollens du niébé (IITA, 1982). Par contre Rathore et al., (1984) rapportent qu'en culture intercalaire, il n'y a pas de différence significative entre la densité de population des thrips sur le niébé en culture pure et celle associée au maïs (IITA/SAFGRAD, 1984).

En relation avec les questions écologiques, doivent être abordés, les problèmes des êtres vivants auxiliaires de l'agriculture, des pollinisateurs et des prédateurs divers

s'attaquant aux nuisibles. Dans le processus de contrôle des thrips, des prédateurs et des parasitoïdes ont été identifiés. Orius amnesius, O. albidipennis (Hémiptère: Anthocoridae); Cheilomenes sulphurea (Coléoptère: Coccinellidae), Iphyseius sp. (Acari : Phytoseiidae) (Tamo et al., 1997) sont des prédateurs identifiés pour une lutte biologique contre M. sjostedti. Au nombre des parasitoïdes identifiés pour la réduction naturelle des populations de M. sjostedti, on peut citer: Ceranisus menes (Gahan) (Hyménoptère: Eulophidae) (Diop, 1999), Ceranisus femoratus (Gahan) (Hyménoptère: Eulophidae) (Agboton, 2004) et des genres de la famille Trichogrammatidae que sont Megaphragma sp et Oligosita sp (Tamo et al., 1997). Le tableau 1 présente la liste de quelques prédateurs de thrips classés par ordre, famille, genre et espèce. Toutefois, la question de l'efficacité de ces différents auxiliaires contre les thrips se pose. Alors, des méthodes de lutte culturale et des variétales sont aussi utilisées.

Ordre	Famille	Genre	Espèces	Proies (Thrips)
Orthoptère	Gryllidae	Oecanthus	Longicauda Turanicus	Thrips tabaci Thrips tabaci
Névroptère	Chrysopidae	Chrysopa	Alobana Carnea Vulgaris Plorabula	Selenothrips rubrocinctus Selenothrips rubrocinctus Odontothrips intermedius Caliothrips faciatus
		Leucochrysa	Marquesi Submacula	Selenothrips rubrocinctus Selenothrips rubrocinctus
	Hemerobiidae (brown lacewings)	Hemero bi us	Maliformicus Pacificus	Taeniothrips inconsequens Taeniothrips inconsequens
Diptère	Cecidomyiidae	Adelgimyza Artrocnodax	Thripiperda Occidentalis	Liothrips olae T. palmi
	Asilidae	Machinu	Annuleps	Haplothrips sp.
	Dolichopodidae	Condilostylus	Pacifus	Taeniothrips inconsequens
	Syrohidae	Baccha Mesograpta	Livida Marginata	Gynaikothrips ficorum Thrips tabaci
	Chloropididae	Lioscinella	Sabrosky	Teuchothrips sp.
Hyménoptère	Vespidae	Polistes	Hebraeus	Rhipiphorothrips cruentatus
		Azteca Pheidole	Chartifox Megacephla	- Liothrips urichi
	Formicidae	Wasmannia	Auropunctata	Selenothrips rubrocinctus
Mesostigmates	Phytoseiidae	Amblyseius	Addoensis Andersoni Stipulatus Swirskii	Heliothrips syvanus Frankliniella occidentalis, Thrips tabaci Scirtothrips citri Thrips tabaci, Retrithrips syriacus
		Typhlodromus	Pyri Athiase Occidentalis Waltersi	Drepanothrips reuteri Retrithrips syriacus Retrithrips syriacus Frankliniella occidentalis

Des travaux d'amélioration génétique développés par l'IITA et INRAB ont permis d'identifier du matériel résistant aux thrips et d'autres ravageurs (IITA, 1979; INRAB, 1995). Le tableau 2 présente quelques variétés résistantes de niébé. IITA (op cite) a développé des cultivars tels TVu 1509, 2870, 6507, 7133, remarquables quant à leur degré de résistance. IITA (1982) suggéra que cette résistance est due à une antibiose contenue dans le niébé. Les cultivars à floraison très précoce sont utilisés dans la lutte contre les thrips parce qu'ils échappent en partie aux attaquent de ces thrips.

2.3- Les phytoséiides: systématique, biologie et écologie

Les phytoséiides forment la famille des acariens, ennemis naturels, prédateurs des ravageurs des cultures.

2.3.1- Systématique

Les phytoséiides sont des acariens appartenant à l'Embranchement des Arthropodes, au Sous-Embranchement des Chélicérates, à la Classe des Arachnides, à la Sous-Classe des Acari, à l'ordre des Parasitiformes et à la famille des Phytoseiidae.

En général les espèces de la famille de Phytoseiidae sont les plus importantes et certainement les mieux connues de tous les acariens prédateurs. Jusqu'en 1992, seulement mille (1000) espèces ont été décrites (Richard et al., 1992). Leur importance s'explique par les raisons suivantes: (1) ils montrent une forte capacité de prédation (2) ils sont capables de maîtriser les acariens phytophages présents même à des densités faibles (3) ils sont relativement faciles à élever (Richard et al., 1992).

Les individus de ce groupe sont essentiellement des prédateurs. Certaines espèces peuvent se développer sur les acariens ériophyides, les oeufs de cochenilles, les thrips, les aleurodes, le pollen, les exsudats végétaux et le miellat (Richard et al., 1992 ). La plupart d'entre-eux se nourrissent de tétranychides. Les phytoséiides sont caractérisés par une productivité élevée et un cycle biologique court, proche de celui de leur proie. En général, leur cycle vital (oeuf, larve, protonymphe, deutonymphe et adulte) dure environ une (1) semaine à 25^oC. La Figure 1, présente le cycle de développement des phytoséiides. Les femelles pondent trente (30) à soixante-dix (70) oeufs au cours de leur vie (quatre (4) à six (6) semaines) (Richard et al., 1992).

Noms	Synonymes	Port	Cycle (jours)	Caractéristiques	Saisons de culture	Rendement s grain (T /ha)	Points forts	Points faibles
IT 82 E 32	Gbenami Sévérine	Semi- érigé	60	Rougeâtre, moyenne et lisse	Grande et petite saison pluvieuses	1,5 à 2,2 avec 2 à 3 traitements	Insensibilité au photopériodisme , précocité, bonne, aptitude des feuilles en sauce légume, bonne qualité de grain	Traitements obligatoires, sensibilité au Striga
IT 84 D 513	Glegnon	Erigé	70	Rouge, moyenne, et lisse	Grande et petite saison	1,5 à 2 avec 2 à 3 traitements	Bonne qualité de la graine	Traitement phytosanitaire obligatoire
IT 81 D 1137	Evedoa	Erigé	70-80	Blanchâtre, grosse et rugueuse	Grande et petite saison	1,8 à 2,2 avec 2 traitements	Insensible au photopériodisme , assez résistant à la bruche, cuisson rapide, bonne qualité des graines	Sensibilité au Striga et à la virose, traitements phytosanitaires obligatoires.
IT 84 S 2246-4	Gnonmli n	Erigé	60 -70	Brune, grosse et ridée	Grande saison et petite saison	1,5 avec 2 à 3 traitements	Résistant aux bruches, aux aphides, et thrips, cuisson rapide, bonne qualité organoleptique, bonne qualité de	Sensibilité au Striga et à la virose, traitement phytosanitaire obligatoire
							gâteau
TN 61	-	Erigé	70	Gris Noir, moyenne	Principal es	1,2 à 1, avec 2à 3 traitements	-	Traitements phytosanitaires obligatoires
TVX 185001F	-		65	Rougeâtre, moyenne à grosse	Principal es	1,7 avec 2 à 3 traitements	-	Traitements phytosanitaires obligatoires
VITA 5	-	Semi- rampan t	70	Blanche, moyenne		1,5 avec 2 à 3 traitements	-	Traitements obligatoires, très sensibles aux parasites
TVX 32-36	-	Erigé	70 -75	Crème- marron		1,6 avec 2 à 3 traitements	-	Traitements obligatoires, graines farineuses
KPODJI -GUEGUE	-	Semi- érigé	60 -70	Gris violet, brun	Grande saison et petite saison	1,5 à 2,4 avec 2-3 traitements	Rustique, résistant	Susceptibilit é aux maladies virales et cryptogamiques

Selon Polis et al., (1992), la forme et la source de l'aliment sont des facteurs très importants dans l'alimentation des prédateurs d'insectes. Selon Diehl (1993), l'âge et l'abondance des proies sont aussi déterminants dans la consommation alimentaire des

prédateurs. A cet effet, il faut dire que lorsque les proies sont d'âge avancé, elles sont difficiles à capturer par le prédateur. Les stades plus jeunes (larves ou oeufs) sont plus vulnérables à la prédation. Aussi, la vulnérabilité de chaque stade de la proie à la prédation, varie-t-elle en fonction de son espèce et celle du prédateur.

Amblyseius swirskii est un prédateur généraliste. Il se nourrit des proies du genre Tetranychus sur lesquelles il se reproduit très bien (McMurtry,et al., 1991). Ce même auteur affirme que toutes les espèces du genre Amblyseius peuvent se reproduire en l'absence de proies lorsqu'ils sont nourris au pollen, avec une vitesse de croissance normale telle sur un régime alimentaire constitué de proies. Des exsudats de plantes et le miellat peuvent servir d'aliments de survie ou de réserves qui peuvent accroître le potentiel de reproduction de A. swirskii en présence de la proie. Il est évident que la sève brute des feuilles soit aussi utilisée par A. swirskii (Nomikou, 2003). Les proies potentielles de A. swirskii regroupent les thrips qui favorisent plus ou de façon identique, sa reproduction comme dans le cas d'un régime de pollen ou autres acariens.

L'importance de A. swirskii n'a été révélée qu'en 2003 par le centre de recherche néerlandais. Ce prédateur semble posséder de nombreuses qualités: il s'attaque préférentiellement aux larves de thrips et manifeste également une activité sur les aleurodes (oeufs et larves mobiles essentiellement). Amblyseius swirskii n'a montré aucune réduction de sa capacité de prédation ni de sa vitesse de croissance en présence des pollens des espèces du genre Typha (Nomikou, 2003). En l'absence de proie, sa capacité à se maintenir sur les plantes à partir des pollens permet de la placer en traitement préventif sur certaines cultures. De plus, l'inquiétude sur la susceptibilité de A. swirskii aux pesticides a trouvé de réponse. Ces prédateurs ont survécu dans les champs sur des cultures ayant subi des traitements avec des insecticides systémiques. Même après application de ces pesticides il a gardé sa capacité de prédation qui lui permis de réduire de façon considérable la population des aleurodes sur les concombres et Typha australis dont il consomme les pollens comme aliments alternatifs (Nomikou et al., 2003). Amblyseius swirskii offre donc de nouvelles possibilités pour lutter contre les thrips.

2.4- Amblyseius swirskii Athias-Henriot (Acari: Phytoseiidae): Systématique, Biologie et Ecologie

Amblyseius swirskii est un nouvel acarien d'importance écologique en matière de lutte biologique et sur lequel, des études sont actuellement en cours (Nomikou, 2003) 2.4.1- Systématique

La systématique de Amblyseius swirskii se présente comme suit: Règne: animal

2.4.2- Origine, Biologie et Ecologie

Encore appelé Typhlodromips swirskii, Amblyseius swirskii est originaire des pays méditerranéens. Son établissement en Israël a été révélé par Nomikou (2003). Dans nombre de régions méditerranéennes, en l'occurrence en Israël, A. swirskii a été rencontré naturellement sur des cultures d'importance économique dans le monde. Aussi, a-t-il été identifié dans le delta du Nil en Egypte et des régions adjacentes de l'Israël et du Moyen -Orient (Nomikou, 2003).

Amblyseius swirskii est un acarien prédateur dont l'importance écologique a été révélée en 2003 par l'Université d'Amsterdam qui s'est immédiatement intéressé à cet

auxiliaire très prometteur. Cet acarien polyphage semble posséder de nombreuses qualités: il s'attaque préférentiellement aux larves de thrips, mais manifeste également une activité contre les aleurodes (oeufs et larves mobiles, essentiellement) et les acariens phytophages. En l'absence de proie, sa capacité à se maintenir sur des plantes à pollen permet de le placer en traitement préventif sur certaines cultures. Des résultats très positifs ont été obtenus sur concombre et poivron. Cette espèce offre de nouvelles possibilités pour la lutte contre les thrips en culture ornementale (Nomikou, 2003)

Le cycle de développement de A. swirskii comprend 5 stades à savoir: oeuf, larve, protonymphe, deutonymphe et adulte. L'oeuf est de forme ovoïde et s'identifie aisément par son caractère brillant. Les larves sont mobiles, de couleurs blanchâtres et très transparentes. Les stades adultes sont de couleurs variables, de blanchâtre à orange claire, en fonction du régime alimentaire. La femelle est plus grosse que le mâle. Amblyseius swirskii est actif entre 15°C et 40°C, avec un optimum compris entre 25 et 28°C. A une température de 26°C et une humidité relative de 70%, son cycle de développement dure 5 à 6 jours (Trottin et al., 2006). Il ne connaît pas de diapause au cours de son développement (Nomikou, 2003, Trottin et al., 2006). La femelle peut pondre jusqu'à 5 oeufs par jour, sur le pollen de Typha spp. (Nomikou, 2003).

L'importance de ce prédateur réside dans le fait qu'il s'est révélé déjà efficace contre nombre de ravageurs de cultures d'importance. Le coton, le concombre, le poivron, les agrumes, d'autres arbres fruitiers et la plupart des cultures maraîchères constituent les plantes hôtes de A. swirskii (Nomikou, 2003). Son efficacité contre les mouches blanches du coton et des cultures maraîchères peut contribuer de façon significative à réduire l'utilisation des pesticides chimiques de synthèse sur le coton et les légumes. De plus, sa faible mortalité dans les champs après emploi des pesticides chimiques de synthèse (aldicarb), montre qu'il constitue un excellent agent à considérer dans les programmes de lutte intégrée contre les ravageurs des cultures dans un contexte d'agriculture écologique. Une autre qualité du prédateur est son aptitude à se nourrir et à se reproduire sur des pollens. Cette qualité lui confère de potentialités à

persister et à se maintenir sur les plantes sauvages jusqu'à la saison de cultures. Il est aussi redoutable face aux thrips (Van Rijn et al., 2002; Nomikou, 2003). Amblyseius swirskii a un effet significatif sur les populations de Bemisia tabaci (Gennadius). En l'absence de ce prédateur, la population de B. tabaci peut se multiplier par 62 en neuf semaines, alors que la présence de ce phytoséiide réduit ce coefficient multiplicateur à 4. Ce prédateur a un fort potentiel de reproduction; en deux semaines la population des femelles passent de 30 par feuille à 126. Eu égard à cette liste partielle des avantages, A. swirskii se révèle comme un agent de lutte biologique d'importance capitale pour une agriculture durable (Nomikou, 2003).

Les travaux se sont déroulés en deux phases dont une phase de terrain et une phase de laboratoire. Les travaux de terrain ont consisté à la collecte de fleurs des plantes hôtes de M. sjostedti dans diverses régions du Bénin, à savoir: Atlantique-Littoral, Ouémé-Plateau, Zou-Collines et Mono-Couffo. Après la collecte, les pollens sont extraits des fleurs. Quant aux travaux de laboratoire, ils ont été conduits à l'Institut International d'Agriculture Tropicale sous-station de Cotonou (IITA-Bénin) dans la section d'acarologie et la section niébé. Cette station de recherche est située dans la Commune d'Abomey-Calavi (Département de l'Atlantique), à environ 12 km au nord- ouest de Cotonou avec une altitude de 15 m au- dessus de la mer, une latitude de 6°25 et une longitude de 2°20. Ces essais se sont étendus de mai à novembre 2007.

Les matériels utilisés dans ce travail sont de trois ordres : (1) matériel végétal, constitués des pollens de cinq plantes (L. sericeus, T. candida, V. unguiculata, T. australis et Z. mays), (2) matériel animal constitué des larves de M. sjostedti de un et de deux jours d'âge et des adultes de A. swirskii et (3) des équipements de laboratoire.

Le matériel végétal est constitué du pollen de certaines plantes hôtes du thrips, M. sjostedti. Il s'agit notamment de : Lonchocarpus sericeus (Poir.) (Fabaceae), du niébé, Vigna unguiculata¹ (L.) Walpers (Fabaceae), Tephrosia candida Hook. F. (Fabaceae), le maïs, Zea mays (L.) (Poaceae) et la massette, Typha australis (Typhaceae)².

C'est un arbre de 10 à 12 voire 20 m de haut, élargi à la base, à cime étroite et ouverte. Ses feuilles sont alternes, imparipennées, à pubescence fine et ferrugineuse avec 3 à 5 paires de folioles elliptiques opposées. L'inflorescence est un racème terminal dressé et pubescent de 10 à 20 (voire 80) cm de long avec à la base, des feuilles (Photo 3.a). Les fleurs sont groupées par deux sur l'axe principal. Elles sont de

couleur mauve. Sa floraison a lieu en abondance dans la saison pluvieuse (mai à août). Cette plante est rencontrée dans les régions tropicales d'Afrique dans les galeries forestières soudano-guinéennes, au bord des rivières, sur des sols lourds (Arodokoun, 1996 ; Arbonnier, 2002). L. sericeus est classé parmi les plantes hôtes alternatives de M. sjostedti (Arodokoun, 1996). La photo 3a montre un aperçu des fleurs de L. sericeus.

C'est un arbuste atteignant 2 à 4 mètres de haut avec une base branchue et ramifiée. Les feuilles sont alternes, imparipennées, de 10 à 25 cm de long avec 8 à 15 paires de folioles oblongues et opposées. L'inflorescence est un racème terminal. Les fleurs sont blanches, asymétriques de 3 à 3,5 cm de long à calice densément pubescent. La floraison a surtout lieu en saison des pluies. C'est une espèce qui s'adapte bien aux conditions tropicales. Le pic de floraison de cette plante est atteint entre les mois d'août et septembre (Arbonnier, 2002; Agboton, 2004). La photo 3b donne un aperçu des feuilles et fleurs de T. candida.

Il a été utilisé la variété locale «Kpodjiguèguè». Il s'agit d'une plante à port Semiérigé de cycle végétatif couvrant entre 60 et 70 jours. Cette variété est cultivée pendant les grandes et petites saisons des pluies. Elle possède des feuilles trifoliées et des fleurs de couleur gris violet (Photo 3.c). Malgré sa rusticité et sa résistance à la sécheresse, il est conseillé de prévoir 2 à 3 traitements chimiques pour espérer des rendements de 1,5 à 2,5 t / ha (I.N.R.AB, 1995).

Le maïs est une plante herbacée annuelle, de taille variable (de 40 cm jusqu'à 2 m, généralement, entre 1 et 3 m pour les variétés couramment cultivées). La tige unique et de gros diamètre est pleine, lignifiée et formée de plusieurs entrenoeuds d'une vingtaine de centimètres séparés par autant de noeuds. Au niveau de chaque noeud est insérée une feuille alternativement d'un côté et de l'autre de la tige. Les feuilles, typiques des

graminées, mais de grande taille (jusqu'à 10 cm de large et un mètre de long), ont une gaine enserrant la tige et un limbe allongé en forme de ruban à nervures parallèles. À la base du limbe se trouve la ligule qui a quelques millimètres de haut. Contrairement aux autres graminées, le pied de maïs ne talle pas, toutefois on voit parfois des tiges secondaires, de taille limitée, à la base de la tige principale. Les fleurs mâles sont groupées dans une panicule terminale qui apparaît après la dernière feuille. Cette panicule est constituée d'épillets regroupant chacun deux fleurs à trois étamines (I.I.T.A./ SAFGRAD, 1984). La photo 3 e montre des panicules de maïs.

Appelé aussi roseau à balais, cette plante est rencontrée sur les sols frais et humides, au bord des rivières, des lacs et des étangs. Elle aime les sols vaseux et résiste à la stagnation de l'eau, mais est sensible au sel. C'est une plante pérenne. Les feuilles sont basales et sessiles. C'est une plante vivace, à tiges dressées, d'une hauteur de 1,5 à 3 mètres, de 10 mm de diamètre, se brisant facilement. Il porte des feuilles allongées, larges de 1 à 3 cm, d'un vert glauque. L'inflorescence est une panicule d'épillets de couleur brun violacé. Cette plante se multiplie par de nombreux rejets issus des tiges souterraines traçantes ( http://fr.wikipedia.org/wiki/Roseau). La photo 3d illustre une panicule de Typha.

La collecte a consisté au prélèvement des fleurs matures de chaque plante hôte et à l'extraction du pollen. Pour les plantes légumineuses (T. candida, V. unguiculata et L. sericeus) les fleurs ont été cueillies au champ, dans des enveloppes en papier kraft, de marque DURO EX-HEAVY DUTY et de format 25. Le remplissage des enveloppes était effectué de façon à éviter l'entassement des fleurs les mettant ainsi a l'abri d'un éventuel pourrissement. Après leur remplissage au 3/4, les enveloppes sont agrafées par leur ouverture puis gardées délicatement dans le véhicule durant chaque séjour de collecte qui dure au plus 2 jours. Pour ces collectes, les pollens de Z. mays ont été obtenus par intervalle de trois jours jusqu'à la fin des essais, trois voyages sur le terrain ont été organisés pour la collecte des fleurs de L. sericeus et un voyage pour T. australis. Les fleurs de V. unguiculata et T. candida ont été collectées pendant 7 jours successifs. Au laboratoire, les fleurs ont été étalées dans des plateaux plastiques. Aussitôt après cet étalement qui a pour but de réduire l'impact des phénomènes de transpiration des fleurs sur la qualité des pollens, commence l'opération d'extraction de pollens. L'extraction a été effectuée à la main et a consisté à ouvrir les fleurs et à en enlever les étamines contenant les grains de pollen. Ces étamines sont recueillies dans des boîtes de Pétri et séchées pendant une (1) heure sous une lampe à incandescence de 220 volts. Ce séchage permet de séparer les grains de pollen des sacs polliniques. Quant aux graminées (T. australis et Z. mays), les pollens sont collectés directement dans les champs. Il s'agissait de prendre l'inflorescence mâle de la plante que l'on fait battre dans un plateau plastique. Les collectes de ces pollens sont faites en une période où le vent souffle très peu pour éviter qu'ils soient emportés.

Pour toutes les plantes utilisées dans les essais, les pollens ont été purifiés après extraction. L'opération consiste à débarrasser sous une loupe binoculaire les grains de pollen de tous les débris (animaux ou végétaux, grains de sable). Les pollens ainsi assainis, ont été mis dans des tubes en plastique de 1,5 cm de diamètre et de 5 cm de hauteur, puis conservés durant tout l'essai dans un réfrigérateur à une température variant entre 5 et 8°C et une humidité relative oscillant entre 54% et 70%. C'est seulement au besoin, que les pollens sont sortis du réfrigérateur, puis y sont retournés juste après utilisation.

Pour la production des larves de M. sjostedti, les adultes de l'insecte ont été prélevés des fleurs de T. candida et mis en culture au laboratoire. Les conditions ambiantes dans la salle d'élevage sont de 25°C pour la température et de 54% à 70% pour l'humidité relative. Les larves étaient produites tous les jours et servies aux phytoséiides dans les différents essais. Les photos 4 a et b montrent des larves 1 et 2.

Source: GOERGEN (communication personnelle) IITA. Insect Museum, Cotonou Bénin

Les individus de A. swirskii proviennent des unités d'élevage établies dans les laboratoires de recherche de l'Université d'Amsterdam au Pays-Bas à partir d'une colonie jordanienne. Ils ont été importés par IITA-Bénin et mis en élevage au laboratoire d'Acarologie dudit institut pour certaines études en Afrique. La photo 5 montre deux Amblyseius swirskii avec une larve de thrips.

Il est présenté ci-dessous la liste des équipements et matériels de laboratoire et/ou de bureau utilisés dans les essais. On y retrouve:

- une loupe binoculaire de marque WILD M3C (HEERBRUGG, SWITZERLAND) utilisée pour l'installation et le suivi des différents essais;

- de petits pinceaux qui servent à prélever les phytoséiides, les thrips et les pollens, et à débarrasser les pollens des corps indésirables.;

- des enveloppes en papier Kraft de marque DURO 25 EX-HEAVY DUTY utilisées pour l'emballage des fleurs depuis le champ.

- Un réfrigérateur pour la conservation au froid des pollens et de certains autres matériels;

- des boîtes de Pétri pour la préparation du milieu de culture des phytoséiides³;

³ Le milieu de McMURTRY est un milieu de culture dont le dispositif préserve les cultures de toute contamination par des insectes et empêche les phytoséiides de s'évader des substrats alimentaires.

- du coton hydrophile utilisé dans la constitution du milieu de culture des phytoséiides.

- du parafilm pour sceller les extrémités coupées des pédoncules et gousses de niébé;

- de grands plateaux en plastic qui ont servi pour l'élevage des acariens prédateurs;

- de l'alcool éthylique à 70% utilisé pour la désinfection des lieux de manipulation des organes animaux ou végétaux;

-de l'eau tiède à 40^oC utilisée pour production synchronisée des larves de M. sjostedti

Des thrips adultes ont été prélevés des fleurs de T. candida, dans une parcelle de la station de recherche de l'IITA-Cotonou. Ils ont été élevés sur les pédoncules de gousses de niébé dans des boîtes cylindriques en plexiglas de 11 cm de hauteur et 4 cm de diamètre. Les pédoncules de gousses sont collectés dans des champs de niébé (variété «kpodjiguèguè») installés à la station IITA-Cotonou.

Les boîtes en plexiglas sont bien lavées à l'eau savonneuse et asséchées avec du papier hygiénique. A l'aide de ciseaux, de petits morceaux de papier torchon de 3,5 cm de côté sont découpés et agrafés par leur centre. Ces papiers sont ensuite introduits dans les boîtes en plexiglas pour réduire l'humidité interne de la boîte. Les pédoncules des gousses de niébé sont rincés à l'eau de robinet puis coupés en segments de 8 cm. Les extrémités coupées de ces pédoncules sont ensuite scellées à l'aide de parafilm pour éviter le dessèchement précoce et les risques de pourriture. Les pédoncules utilisés ici sont bien tendres pour faciliter l'alimentation des femelles de thrips et leur permettre de pondre en masse. Sept (7) pédoncules sont introduits dans chaque boîte. Ensuite, 70 thrips adultes reproducteurs ont été prélevés par aspiration à l'aide d'aspirateur en plastique et introduits dans chaque boîte contenant les pédoncules. Les boîtes sont ensuite fermées à l'aide d'une toile et d'un bouchon. Les boîtes ainsi préparées sont appelées boîte d'oviposition. Après une période de 72 heures, les oeufs sont pondus sur

les pédoncules. Ainsi, les thrips adultes et les pédoncules sont retirés des boîtes. Les pédoncules sont ensuite déposés sur du papier torchon et sont débarrassés des débris et des insectes vivants ou morts à l'aide d'un pinceau. Les boîtes sont nettoyées et désinfectées à l'aide de papier torchon légèrement imbibé d'alcool éthylique à 70%, et les pédoncules sont réintroduits dans les boîtes. Des gousses de niébé prélevées au champ sont nettoyées afin de les débarrasser de tous les oeufs qu'elles portent, puis elles sont trempées dans l'eau chaude à 40°C pendant 3 minutes. Ces gousses sont de taille variable, l'essentiel étant qu'elles soient bien tendres. Les gousses ainsi traitées, sont introduites dans les boîtes contenant les pédoncules. Quelques heures plus tard, les larves émergées quittent les pédoncules pour les gousses sur lesquelles elles vont s'alimenter. C'est de ces gousses que les différentes larves de thrips sont régulièrement prélevées pour les différents tests.

Cette technique de production dite synchronisée des larves permet de produire des larves plus ou moins de même âge. Les larves utilisées dans les essais sont d'un (1) jour et de deux (2) jours d'âge. Les larves d'un jour (ou larves 1) sont obtenues au plus un jour après l'introduction des gousses dans les boites tandis que les larves de deux jours (ou larves 2) sont obtenues le surlendemain après l'introduction des gousses (Tamo, 1991). Les caractéristiques fondamentales qui permettent de différencier et de bien identifier chaque stade larvaire sont la couleur et la taille des larves. En effet, les larves 1 sont de très petite taille de couleur blanche et transparentes alors que les larves 2 sont de plus grande taille, de couleur blanchâtre tendant sur du jaune et plus luisantes que les larves 1 (voir photo 4)

Ces phytoséiides sont élevés sur des arènes plastiques de forme rectangulaire (18 cm x 15 cm), placés sur une éponge contenue dans un plateau plastique de dimensions 35 cm x 35 cm x 6 cm presque rempli d'eau distillée. L'ensemble est maintenu dans une chambre d'élevage à la température moyenne de 25°C et à un taux d'humidité relative fluctuant entre 54% et 70%.

Des femelles gravides de même âge ont été utilisées pour produire des oeufs de même âge. Les individus issus de l'éclosion de ces oeufs ont servi dans la conduite des

essais. Au cours de l'élevage A. swirskii est nourri au pollen de T. australis. Le pollen est servi ad libitum de sorte que les adultes s'alimentent bien afin de stimuler la fécondité des femelles. Ceci a permis d'avoir à tout moment, le nombre de femelles voulues pour la conduite de chaque essai. La pertinence de l'utilisation du pollen de T. australis réside dans les résultats probants obtenus par Nomikou (2003), lors de ses travaux sur la table de vie de A. swirskii, nourri aux pollens de Typha spp.

3.3.3- Conduite des essais

Les essais ont été conduits pour apprécier (1) la vulnérabilité des larves 1 et 2 de M. sjostedti à la prédation de A. swirskii, (2) la capacité de prédation du phytoséiide à différentes densités de larves 1 de M. sjostedti et (3) la table de survie du prédateur.

Des femelles adultes de A. swirskii de 3 jours d'âge sont d'abord affamées pendant 24 heures puis nourries aux larves 1 ou 2 de M. sjostedti. Pour cet essai 5 larves L1 ou L2 ont été servies à chaque femelle de A. swirskii par disque. Les prédateurs ont été utilisés à une densité de 3 femelles par disque foliaire. Les disques foliaires étaient de 2 cm de diamètre, découpés dans des feuilles de niébé. Ils ont été disposés sur du coton imbibé d'eau dans une boîte de Pétri. Ces boîtes de Pétri sont déposées dans des plateaux plastiques (35 cm x 35 cm x 6 cm) et maintenues dans un incubateur (Percival) à une temperature de 26°C et et une humidité relative de 54-

70%). Les observations pour la collecte des données ont été effectuées quotidiennement pendant 3 jours. A chaque observation, les larves étaient enlevées et remplacées par d'autres de même stade correspondant.

Les données collectées ont porté sur le nombre de larves consommées par les femelles de A. swirskii pour chaque stade du ravageur. La vulnérabilité de chaque stade larvaire a été évaluée à travers la capacité des phytoséiides à attaquer et à consommer des larves de thrips de chaque stade.

·
· Prédation de Amblyseius swirskii à différentes densités de larves 1.

Cet essai a pour but de déterminer l'influence des densités des larves 1 de M. sjostedti sur la capacité de prédation de A. swirskii. Les essais ont été réalisés sur des

disques foliaires. Quatre densités larvaires soit 3; 5; 10 et 20 larves 1 par disque foliaire constituent les traitements qui ont été répétés 4 fois. Sur chaque disque foliaire, sont déposées 3 femelles de A. swirskii de 3 jours d'âge. Les observations sont faites chaque jour pendant 3 jours et ont porté sur le nombre de larves consommées par le prédateur. Les larves consommées sont immédiatement remplacées. Les femelles du phytoseiide et les larves sont prélevés à l'aide d'un pinceau et déposés sur les disques foliaires.

Ce test vise à apprécier la capacité des femelles de A. swirskii à se nourrir et à se reproduire sur des pollens des plantes hôtes du ravageur, M. sjostedti. Il s'agit notamment des pollens de T. australis, V. unguiculata, T. candida, L. sericeus et Z. mays. Le pollen de T. australis avait constitué le traitement témoin. A cet effet, 75 jeunes femelles de 6 jours d'âge, ont été prélevées de la cohorte. Ces femelles sont réparties en lots de 15. Chaque lot a été nourri avec un type spécifique de pollen (traitement). Les lots sont maintenus sur des disques foliaires et déposés sur du coton imbibé d'eau dans des boîtes de Pétri. Par traitement le pollen est servi aux phytoseiides ad libitum.

L'effet des pollens sur la fécondité des femelles a été apprécié par rapport à la moyenne d'oeufs pondus par les femelles suivant les différents régimes alimentaires constitués de pollens. Les observations ont été faites chaque jour pendant 7 jours. A chaque observation, les oeufs pondus ont été dénombrés et regroupés par traitement.

Après le test de fécondité de A. swirskii sur les différents pollens, le pollen de niébé a été utilisé pour la table de vie de ce phytoséiide. Cette table de vie a été réalisée sur les quatre régimes alimentaires (traitements) suivants:

Pour la table de vie, nous avons d'abord produit des oeufs de A. swirskii. C'est à partir de ces oeufs que nous avons démarré la table de vie du prédateur. En effet, une cohorte de 100 femelles et de 50 mâles de phytoséiide a été constituée et nourrie au pollen de T. australis. Les femelles ont été accouplées avec les mâles pendant 24 heures. Ce qui a permis d'obtenir 300 oeufs. Ces oeufs ont été répartis par triplet sur 100 disques foliaires, soit 25 disques foliaires par traitement. Chaque lot de phytoséiides répartis sur 25 disques foliaires a été suivi par intervalle de 12 heures jusqu'au moment où les larves émergées ont atteint le stade adulte. Ce suivi a permis d'identifier avec précision, la durée de chaque stade juvénile du phytoséiide et certains phénomènes physiologiques (par exemple les mues) qui se déroulent au niveau de chaque individu. Au stade adulte, les observations se faisaient une fois par jour. Le passage d'un stade à l'autre, est signalé par la présence d'une mue. Déjà au stade deutonymphe, le sexage a été fait et a permis de regrouper encore les femelles par triplet sur des disques foliaires avec 16 répétitions par traitement. Ce qui correspond à 48 femelles par traitement pour la suite de la table de vie. L'accouplement de ces nouvelles femelles, a été réalisé sur les disques foliaires à raison de 2 mâles pour 3 femelles. Les males ont été retires au bout de 24 heures. Chaque lot de 48 femelles a été soumis à un type spécifique de régime alimentaire depuis l'émergence des larves jusqu'à la mort des adultes. A partir du stade adulte, quotidiennement, le total d'oeufs pondus sur chaque disque a été dénombré et regroupé par traitement. Après émergence des larves, celles-ci ont été suivies et nourries jusqu'au stade deutonymphe où le sexage de la progéniture a été fait. Ces suivis quotidiens ont permis de collecter des données relatives à la table de vie de A. swirskii.

Dans cet essai, plusieurs paramètres biologiques de A. swirskii ont été étudiés. Il s'agit notamment de:

- la durée du stade oeuf: les oeufs ont été suivis 2 fois par jour. Le stade oeuf est bouclé lorsqu'une larve émerge de l'oeuf;

- taux d'éclosion: c'est le rapport entre le nombre d'oeufs en observation et le nombre d'oeufs ayant éclos pour donner de larve.

- la durée du stade larvaire: les larves émergées ont été suivies 2 fois par jour (12 heures d'intervalle). La fin de ce stade est signalée par la présence de 4 paires de pattes

chez les larves avec une première mue. La durée de ce stade est l'intervalle de temps entre les individus de 3 paires de pattes et la présence de la première mue;

- la durée du stade protonymphe: ce stade suit celui de la larve. A partir de ce stade, l'acarien possède 4 paires de pattes et mue pour la première fois. La fin du stade protonymphe est marquée par une deuxième mue. Lorsque cette mue est observée, elle est enlevée immédiatement, pour ne pas corrompre le stade suivant;

- durée du stade deutonymphe: c'est le stade observé lorsque la protonymphe a mué. C'est le stade signalé par la deuxième mue. La fin de ce stade est marquée par une troisième mue qui conduit au stade adulte. - durée du stade adulte : le stade adulte est atteint lorsque la deutonymphe a mué ou lorsque 3 mues successives ont été obtenues chez un même individu. La durée du stade adulte part de la dernière mue jusqu'à la mort de l'individu.

Au stade deutonymphe ou adulte, le total d'individus par sexe et par traitement, a été dénombré afin de calculer le sexe ratio des progénitures par traitement.

Ces données ont permis de calculer certains paramètres biologiques de A. swirskii suivant les différents régimes alimentaires constitués.

Quelques paramètres de population ont été déterminés. Il s'agit notamment de:

- la longévité de chaque individu: elle a été déterminéeà partir de la moyenne entre le temps d'émergence et le temps où l'adulte meurt (durée de vie du stade oeuf à la mort);

- le sexe ratio: il a été déterminé par le rapport du nombre d'individus femelles dans la progéniture à l'effectif total de la progéniture;

- Le taux net de reproduction (Ro) est la vitesse de multiplication en une génération. - G est la durée moyenne d'une génération exprimée en jours.

- _erm exprime la vitesse de multiplication de la population par unité de temps (exprimée en jour).

- r_m ou le taux de croissance ou taux d'accroissement intrinsèque est obtenu lorsqu'on assume qu'aucun facteur ne limite la croissance de la population.

r_m, Ro, G et e^rm sont déterminés en utilisant l'algorithme développé par Hulting et al. (1990) dans lequel ces paramètres sont calculés d'après la méthode exacte préconisée par Birch (1948). La connaissance de ces paramètres, en particulier le taux d'accroissement intrinsèque (r_m) permet d'estimer la croissance de la population et surtout son efficacité prédatrice dans le cas qui nous concerne.

Le r_m est très largement utilisé dans la pratique pour la construction de modèle de population d'insectes, pour la comparaison du potentiel de réponse numérique des espèces, des souches ou des individus (Sickle, 1988; Hagvar & Hofshang, 1990). Pour étudier la capacité d'accroissement des populations d'une espèce dans des conditions déterminées (Fereres et al., 1989; Yaninek et al., 1989).

- la fertilité ou capacité des femelles à produire des progénitures dans cet essai a été évaluée par le nombre total de progénitures femelles; et

- le temps de génération c'est-à-dire le temps qui s'écoule de la naissance des parents jusqu'à la naissance de la descendance (entre les premiers parents émergés et la descendance F1).

3-4- Analyses statistiques

L'analyse statistique des données de l'étude a été faite à l'aide des logiciels SAS ("SAS, Institute, 2002") version 8.2 et SPSS (SPSS, 2005) version 12.0. Concernant le logiciel SAS, toutes les données relatives aux proportions ont été soumises à une transformation 2arcsin(p)^1/2 (p= proportions transformées) avant d'être analysées. Cette transformation a permis de normaliser les valeurs brutes recueillies et de stabiliser les variances.

Afin de tester les effets des différents traitements, sur les différents paramètres de développement de A. swirskii: durée de chaque stade, la durée totale du stade oeuf à l'adulte, la durée de préoviposition, l'intervalle entre deux (2) pontes, le taux de fécondité des femelles et la longévité, les tests statistiques ont été basés sur l'analyse des variances (ANOVA) pour comparer les différents paramètres. Ces comparaisons ont permis de soutenir les résultats obtenus dans le présent travail.

4 RESULTATS

4-1 Vulnérabilité des larves d'un jour et de deux jours de M. sjostedti à la prédation de Amblyseius swirskii.

Au terme des trois jours qu'a duré l'essai, les phytoséiides n'ont pu consommer que les larves de premier stade de M. sjostedti. Le nombre de larves 1 consommées par jour par les triplets de phytoséiides varient en moyenne entre 4 et 4,6 (1^er cas) alors qu'aucune larve 2 n'a été capturée par les phytoséiides (2^ème cas). Donc, il existe une différence significative entre le 1^er et le 2^ème . Le tableau présente les consommations moyennes de larves 1 et 2 par le phytoséiide.

4.2 Effet de la densité de larves L1 sur la capacité de prédation de A. swirskii

L'influence des densités de larves 1 de M. sjostedti sur la capacité de prédation de A. swirskii, a été évaluée avec les densités 3; 5; 10 et 20 de larves 1.

Le tableau 4 présente les taux moyens de prédation suivant les différentes densités de larves. Il ressort de l'analyse de ce tableau 4 que quelle que soit la densité des larves 1, l'acarien arrive à en capturer. Aux faibles densités de larves, les phytoséiides sont capables d'exterminer toute la population des larves servies. A la densité de 20 larves, une femelle de phytoséiide capture en moyenne 5,33 larves par jour. Les plus faibles taux de prédation (0,92 #177; 0,06 et 1,16 #177; 0,14 larves1 capturées/femelle/jour) sont

obtenus avec les plus faibles densités (3 et 5 larves 1) alors que les taux les plus forts sont observés avec les plus fortes densités de proies (10 et 20 larves 1). Les résultats de l'analyse de comparaison multiple de Student-Newman et Keuls, indiquent qu'il existe une différence hautement significative entre les taux de prédation suivant les densités, au seuil de probabilité de 5% (F = 388,81; Pr > 0,0001). Toutefois, les taux moyens de prédation sont similaires au niveau des densités de 3 et 5. Les taux sont différents pour les densités de 10 larves (densité intermédiaire) et de 20 larves.

Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% d'après le test de Student- Newman et Keuls. ns : signifie test «non significatif»

La figure 2 montre la droite de régression linéaire du nombre moyen de proies capturées par femelle par jour sur la densité de larves, elle indique une relation positive entre les deux paramètres. La valeur du coefficient de corrélation est de 0, 99 (r² = 0,99). Ce coefficient permet d'affirmer que le modèle utilisé explique presque totalement cette relation entre la densité et la consommation de proies.

Les différents traitements, à savoir pollen de T. australis, pollen de V. unguiculata, pollen de L. sericeus, pollen de T. candida, pollen de Z. mays, sont respectivement représentés par les lettres Ty, V, L, T, Z

Le tableau 5 montre les taux moyens de pontes de A. swirskii sur les différents pollens testés. De façon globale, les femelles du prédateur ont pondu des oeufs quel que soit le type de pollen servi comme régime alimentaire. Ce tableau montre qu'il existe une différence significative dans la fécondité du prédateur entre les types de pollen servis. D'après le test de comparaison multiple de Student-Newman et Keuls (Tableau 5), le taux moyen de ponte est plus élevé sur Typha australis que sur les autres pollens. La femelle peut pondre en moyenne 2,70 oeufs par jour. Par contre, la fécondité est la plus faible sur le pollen de T. candida. Le taux de ponte est modéré sur pollens de Z. mays et V. unguiculata entre lesquels aucune différence significative n'a été observée

Les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% d'après le test de Student- Newman et Keuls.

4.4- Effet de la combinaison de larve 1 et de pollen de niébé sur la prédation par A. swirskii

Nous rappelons que les différents régimes alimentaires utilisés dans cet essai sont: pollen de niébé, pollen de niébé + larves, pollen de T. australis, larves seules, et représentés respectivement par les symboles V, VL, Ty et L. Au cours des essais portant sur l'influence de ces régimes alimentaires sur certains paramètres du prédateur, nous avons recueilli comme données, le nombre de proies consommées par le prédateur par jour, pour évaluer l'influence de la combinaison du pollen de niébé et de larves 1 de thrips sur la capacité de prédation du phytoséiide. Il ressort des résultats d'analyse statistique, qu'il existe une différence significative entre les deux traitements, VL et L au seuil de 5% (Pr = 0,00 12). C'est-à-dire que la capacité de prédation du phytoséiide diminue lorsque les larves sont combinées avec le pollen de niébé. En effet, avec les larves seules, les prédateurs consomment en moyenne 2,90 #177; 0,24 larves de thrips/femelle/jour alors que la capacité de prédation est 2,04 #177; 0,19 de larves/ femelles/jour sur l'aliment à base de niébé et larves.

Tableau 6: Taux de prédation de A. swirskii suivant la combinaison ou non de larves avec le pollen de niébé

Les lettres a et b indiquent une différence significative entre les taux de prédation selon la comparaison multiple de Student-Newman et Keuls

Le tableau 7 montre les durées moyennes des différents stades de développement de A. swirskii en fonction des régimes alimentaires. Ce tableau montre pour chaque stade, qu'il n'existe aucune différence significative, au seuil de 5%, entre les temps moyens passés par l'acarien, selon ces régimes alimentaires. Ces derniers n'ont pas d'influence significative sur aucun stade de développement de A. swirskii, d'après le test de comparaison multiple de Student-Newman et Keuls.

Tableau 7: Effets des aliments sur la durée de développement des différents stades du Phytoséiide

Traiteme

nts

Larves

phe

Protonym

OEufDeutonymp adulte

Ty V

a
a
a

1.49 #177; 0.10
1.33 #177; 0.09
1.18 #177; 0.08

a
a
a

2.11#177; 0.05
2.11 #177; 0.07
1.99 #177; 0.08

a
a
a

1.92 #177; 0.08
1.96 #177; 0.07
1.92 #177; 0.09

7.06 #177; 0.13

9.490 #177;

2.73 a

6.68 #177;

0.15 a

Pr > F

0.07 ns

0.95 ns

0.94 ns

0.41 ns

Les moyennes de la même colonne affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% d'après le test de Students- Newman et Keuls.

Les observations des mini-boîtes ont montré que les oeufs sont, la plupart du temps, pondus le long des nervures principales et secondaires.

L'effet des différents pollens sur la fécondité des femelles de A. swirskii, a été évalué avec quatre régimes alimentaires (traitements). Ces aliments sont : larves 1 seules, pollen de niébé + larves, pollen de niébé seul et pollen de Typha australis (témoin), représentés respectivement par L, VL, V et Ty. La figure 3 montre l'évolution des nombres moyens d'oeufs pondus par femelle et par jour. Nous constatons que le plus faible taux de ponte est obtenu avec le traitement L. Par contre, le plus fort taux est observé sur le traitement VL. Le tableau 8 qui présente les résultats d'analyse de variances, indique que la différence entre les traitements est hautement significative au seuil de 5%. Mais les résultats de la classification multiple de Student-Newman et keuls montre que les traitements VL, V et Ty ont des effets similaires sur la fécondité des

femelles. Ces derniers assurent les plus fort taux de ponte pour les femelles. Par contre, le traitement L se distingue nettement des trois autres.

Tableau 8: Effet des aliments sur la fécondité des femelles de A. swirskii.

4.7- Effet des régimes alimentaires sur l'éclosion des oeufs de Amblyseius swirskii

Les oeufs pondus par les femelles sont collectés et suivis par traitement. Le taux d'éclosion (ou la moyenne des ayant éclos au nombre total d'oeufs pondus), a été évalué pour chaque traitement. Les composantes du tableau 8 montent que les taux moyens d'éclosion varient en fonction du traitement. D'après les résultats d'analyse, il existe une différence significative entre les traitements, au seuil de 5%. Le taux d'éclosion est plus élevé lorsque les femelles sont nourries aux larves du ravageur. Ce taux est de 100% pour le traitement L. Par contre, ils sont similaires avec les traitements VL, Ty et V. Dans ces derniers cas, le taux varie entre 0,97 #177; 0,01 et 0,98 #177; 0,002.

Tableau 9: Taux moyens d'éclosion des oeufs suivant les régimes alimentaires.

Les moyennes de la même colonne affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% d'après le test de Students- Newman et Keuls.

Le sexe ratio de la progéniture de A. swirskii a été calculé en faisant le rapport des individus femelles de la progéniture sur l'effectif total de la progéniture. Le tableau 13 montre les sexes ratios par traitement et fait observé qu'il n'existe pas de différences significative entres les traitements, par rapport au sexe ratio, au seuil de 5% (Pr > F=0. 185). Les sexes ratio obtenus avec les traitements L, VL et V ne sont différents de ceux obtenus avec le traitement témoin (Ty). Le régime alimentaire, n'a pas d'influence

sur l'effectif des individus femelles dans la population du phytoséiide. Ce rapport varie entre 0,71 #177; 0,008 et 0,77#177; 0,032 en faveur des femelles.

significativement différentes au seuil de 5% d'après le test de Student- Newman et Keuls. ns : signifie test «non significatif»

NB: Les valeurs entre parenthèses sont issues de la transformation 2 arcsin (f/p) ^1/2 des proportions de femelles dans les progénitures, pour la normalisation des proportions et la stabilisation des variances. f= nombre femelles dans la progéniture et p= effectif total de la population de la progéniture.

5 DISCUSSION

5.1 Vulnérabilité des stades larvaires de Megalurothrips sjostedti à la prédation de Amblyseius swirskii

Les larves 1 de M. sjostedti sont très vulnérables à la prédation de A. swirskii. Par contre, les larves de deux jours (larves 2) sont invulnérables à la prédation de A. swirskii. La forte consommation des larves par le phytoséiide laisse présager que le phytoséiide peut consommer plus de 5 larves 1 par jour. Ces résultats confirment ceux obtenus par nombre d'auteurs ayant étudié la vulnérabilité des stades de développement des thrips à la prédation des espèces du genre Amblyseius. En effet, bien que des espèces comme Amblyseius scutalis et Amblyseius tularensis attaquent et consomment les stades larvaires des thrips floricoles de niébé (M. sjostedti) et du citronnier (Scirtothrips citri ( Moulton), elles n'ont aucun effet sur les autres espèces de thrips (Bounfour & McMurtry, 1987; Tanigoshi et al., 1983; 1984, 1985; Tanigoshi, 1991; Jones & Morse, 1995). Aussi, les prédateurs qui se sont révélés efficaces contre une vaste gamme de thrips, sont-ils incapables de maîtriser des larves de certaines espèces de thrips. Par exemple, Amblyseius barkeri (Hughes), Euseius hibisci, Amblyseius degenerans (Berlese) et Typhlodromus rickeri (Chant) sont même incapables d'attaquer les premiers stades larvaires de Heliothrips haemorrhoidalis sur les avocatiers (McMurtry & Badii, 1991).

Apparemment, l'incapacité des phytoseiides à attaquer les larves réside dans un mécanisme de défense que développent ces larves. Dans le cas de la présente étude, l'invulnérabilité des larves 2 peut s'expliquer par le fait qu'à ce stade, celles-ci sont très robustes et plus fortes que les prédateurs. Ces résultats concordent avec ceux prévus par la théorie de prédation qui stipule un rapport de proportionnalité entre la forme et la taille du prédateur et de sa proie (Sabelis, 1992, Diehl, 1993). En effet, le prédateur doit avoir une taille supérieure ou égale à celle de sa proie (Van Rijn, 2002). Ce même auteur ajoute que dans les conditions naturelles, la plante hôte offre au ravageur, des sites de refuge dans lesquels les ravageurs se cachent. Il est nécessaire que le prédateur soit au moins de taille similaire à sa proie et bien robuste, pour pouvoir pénétrer dans les sites et attaquer la proie. Dans ces conditions, la proie devient plus exposée au prédateur, lorsqu'elle sort de son refuge. D'autres résultats renforçant ce mécanisme

postulent que, pour échapper à la prédation, les larves donnent des coups aux prédateurs par leurs segments terminaux de l'abdomen. Elles éclaboussent aussi les prédateurs avec leurs sécrétions anales qui sont spontanément secrétées lors du combat de la prédation (Lewis, 1973 ; Bakker & Sabelis, 1986; 1989). Probablement, les prédateurs ont instinctivement "peur" des larves 2 et ne s'en approchent pas au risque de recevoir des coups ou des secrétions. On pourrait supposer que ces secrétions anales contiennent des substances corrosives qui pourraient provoquer des démangeaisons chez le phytoseiide.

L'application directe qui découle de la vulnérabilité de ce premier stade larvaire est que A. swirskii peut efficacement contrôler la prolifération de la population de M. sjostedti et rendre plus durable la production de niébé. En effet, les stades larvaires de ce thrips sont les plus redoutables au niébé. Et il suffit que six (6) larves de M. sjostedti se nourrissent sur une inflorescence de niébé pendant 5 jours pour provoquer la déhiscence de toutes les fleurs (Tamo, 1991). Ainsi, A. swirskii peut être employé à titre préventif dans les champs de niébé pour la réduction progressive de la densité des populations des larves 1. Par ailleurs, le même auteur a établi un modèle relatif à l'interaction trophique entre M. sjostedti et son hôte, le niébé; lequel modèle a fait l'objet d'une évaluation préliminaire pour déterminer l'effet d'agents de lutte biologique potentiels sur les interactions ravageur / plante.

5.2 Influence des densités de larve 1 sur la capacité de prédation de Amblyseius swirskii

Il a été obtenu comme résultat que le taux de prédation des larves L1 de M. sjostedti par les femelles de A. swirskii, suit une corrélation positive avec la densité de larves. Ces résultats suivent la théorie de prédation postulée par nombre d'auteurs qui stipulent que le taux de prédation évolue avec la densité de proie. En effet, Van Rijn (2002) a obtenu les résultats similaires lors de ses travaux sur la réponse fonctionnelle de certaines espèces de la famille des Phytoseiidae. Il obtient que la courbe de prédation en fonction de la densité, suit l'allure d'une courbe asymptotique. Il trouve que cette relation est indépendante des espèces de prédateurs et de leurs proies. Tout ceci confirme les résultats de Sabelis (1992) qui expliquent cet état de chose par le fait

que le prédateur est attiré par des substances volatiles secrétées par les proies (fèces, traces de passage des proies) qui permettent au prédateur de repérer facilement sa proie. Ainsi lorsque l'effectif de la proie augmente, la concentration de ces substances volatiles augmente aussi et le prédateur est facilement sensibilisé à la recherche de sa proie. De plus, lorsque la densité de proies augmente, la probabilité de rencontre du prédateur et de sa proie, est élevée (Van Rijn, 2002), ce qui fait que le prédateur attaque plus de proies. Selon cet auteur qui a étudié la réponse fonctionnelle des phytoséiides Neoseiulus barkeri et N. cucumeris avec les larves de Thrips tabaci et de Frankliniella occidentalis comme proies, les taux de prédation augmentent lorsqu'on passe de faibles aux fortes densités de proies. Ces différences constatées entre les densités peuvent être renforcées par d'autres paramètres propres aux phytoséiides. En effet, naturellement, les prédateurs sont supposés être limités par le temps de recherche de leurs proies à de faibles densités. De même, ces phytoséiides sont limités par le temps qu'ils passent sur une proie abattue (Van Rijn, 2002). Un autre point de vue peut expliquer la différence de prédation en fonction des densités. C'est la vitesse de conversion de la proie par le prédateur en biomasse. En effet, le prédateur peut bien avoir une aptitude intéressante à capturer sa proie, mais le temps qu'il mettra à digérer la proie peut retarder le processus de chasse (Hazzard & Ferro, 1991; Shipp & Whitfield, 1991; Mansour & Heimbach, 1993; Fan & Petitt, 1994; Nwilene & Nachman, 1996; Castagnoli & Simoni, 1999; Montserat et al., 2000).

Dans le cas des larves 1 utilisées pour le présent essai, le temps de passage de larves 1 à la larve 2 est d'un jour. Donc le peu d'heures que perd le phytoséiide à identifier, à chasser, à capturer, à ingérer et à digérer une proie, donne assez de chance aux autres larves, d'entrer progressivement dans le stade suivant, et par conséquent, les rendre peu à peu invulnérables. C'est pourquoi, nous pouvons soutenir que les taux de prédation obtenus avec les différentes densités de larves sont très intéressants dans une perspective de lutte contre les thrips floricoles de niébé, puisque le prédateur capture les larves à de très faibles densités. Une analyse similaire est faite par Nomikou (2003), qui a rapporté que A. swirskii possède une aptitude de prédation très intéressante sur les stades immatures de la mouche blanche, Bemisia tabaci Gennadius (ravageur de

cultures maraîchères et du cotonnier), aux faibles densités, mais n'extermine pas toute sa population.

Pour évaluer l'influence des pollens des plantes hôtes sur la fécondité du prédateur, il a été recueilli comme données, le nombre d'oeufs pondus par les femelles du prédateur, selon qu'elles sont nourries aux pollens de V. unguiculata, T. candida, Z. mays, L. sericeus ou T. australis. Les résultats obtenus montrent que le prédateur se nourrit bien des différents pollens quelle que soit leur source. Ces résultats ont été prédits par Nomikou (2003), qui, ayant étudié l'oviposition du prédateur, a constaté que cette espèce d'acarien est un polyphage. Il peut se nourrir et se reproduire à partir du régime alimentaire autre que les proies. Ce même auteur a évoqué que les pollens des espèces du genre Typha assurent mieux la fécondité des femelles du prédateur, ce qui est également le cas dans la présente étude. Les résultats de Nomikou (2003) montrent que les femelles peuvent pondre jusqu'à 5 oeufs par femelle et par jour à 25°C et 70% d'humidité relative. La différence entre le taux de ponte obtenu dans nos conditions d'essais, peut s'expliquer par les écarts entre nos conditions thermo-hygrométriques et celles de Nomikou (2003). En effet, nos essais ont été effectués dans une gamme de température de 25 à 27°C avec une humidité de 54 à 70%. Cette capacité de A. swirskii à se reproduire si aisément sur les pollens trouve son application dans l'utilisation de ces substrats en particulier celui de T. australis pour l'élevage au laboratoire de A. swirskii en vue des lâchers au champ.

5.4- Table de vie de Amblyseius swirskii

La table de vie de A. swirskii a été étudiée avec différents régimes alimentaires pour évaluer leurs effets sur certains paramètres biologiques du prédateur.

5.4.1- Effet de la combinaison de pollen et larves sur le taux de prédation

Les analyses effectuées sur l'influence de la combinaison de pollen de niébé et larves sur le prédateur montrent que la différence entre les deux traitements est

significative au seuil de 5%. Ces résultats sont conformes à ceux obtenus par Nomikou (2003), qui a révélé que la capacité de prédation de A. swirskii diminue lorsqu'il est en présence simultanée de la proie et d'un aliment alternatif comme le pollen. Van Rijn (2002) a découvert que lorsque le phytoséiide I. degenerans est nourri aux larves de thrips, B. tabaci avec addition de pollen, ce prédateur n'arrive pas à capturer les larves au moment de la ponte (Nomikou, 2003). Il faut aussi rappeler que nos résultats ont montré que le plus fort taux de ponte a été obtenu sur l'aliment mixte. Donc, comme les femelles pondaient beaucoup, elles se fatiguent plus vite et n'arrivent plus à remporter les combats de prédation ou ne les engagent pas du tout, et se contentent facilement de l'aliment alternatif qu'est le pollen. Cet état de chose pourrait aussi expliquer le faible taux de prédation constaté avec l'aliment mixte. De plus, puisqu'après la ponte, il est évident que la femelle soit fatiguée, elle mettra sans doute plus de temps à consommer l'aliment alternatif au détriment des larves. Car, la prédation est un véritable combat (Van Rijn, 2002). Cependant, le taux moyen de prédation obtenu avec le régime mixte, montre que le prédateur peut réduire autant que possible la population de ravageur lorsque ce dernier sera sur son hôte en train de causer des dommages sur les pollens de niébé. De plus, cette habileté du prédateur, montre que ce dernier peut réduire la population du ravageur quel que soit l'aliment auquel il est soumis dans le temps.

Dans le cas précis de nos travaux, nous pouvons expliquer cette diminution de la prédation par le fait que les larves s'alimentent aussi du pollen de niébé, grandissent plus vite et deviennent donc invulnérables (Tamo, 1991). Ces résultats confirment ceux obtenus par Ragusa & Swirski (1977) qui stipulent que la population des thrips ravageurs ne peut être exterminée par ce prédateur. Dans la pratique, pour le succès de l'application de A. swirskii dans la lutte biologique contre les thrips floricoles, il s'avère nécessaire d'avoir des connaissances approfondies sur le rapport entre le prédateur et sa proie. Pour ce faire, il faudrait pouvoir déterminer pour le niébé, la période de son pic de floraison et son pic de densité du ravageur. Ainsi, une superposition de ces deux pics permettra de mieux identifier la période critique à laquelle, l'application des phytoséiides sera efficiente, de façon à éviter les périodes de fortes densités du ravageur et celle du pic de floraison pour contourner la préférence des phytoséiides aux pollens de niébé. Ces résultats traduisent aussi une concurrence résultant de la coexistence du

prédateur et du stade invulnérable de la proie (Murdoch et al., 1987; Van Rijn et al., 2002).

Les résultats de l'effet des aliments sur la fécondité des femelles montre que les traitements pollen de niébé seul ou pollen de niébé + larve, sont égaux à ceux obtenus avec le traitement témoin (pollen de T. australis). Ceci permet de prédire une éventuelle persistance de la population du prédateur dans les agro- écosystèmes où il aura le pollen de niébé. Ces résultats confirment ceux obtenus par plusieurs auteurs ayant étudié la possibilité des phytoséiide à se nourrir et à se reproduire à partir des sources alternatives d'aliments, notamment le pollen, le nectar, les exsudats des fruits, ou feuilles des plantes. Les phytoséiides possèdent en effet des aptitudes à se nourrir et à se reproduire à partir de ces sources alternatives d'aliments (Hagen, 1986; Alomar & Wiedenmann, 1996; Zemek & Prenerova, 1997; Coll, 1998; Van Rijn & Tanigoshi, 1999a, 1999b). Les aliments alternatifs procurent aux prédateurs de l'eau et des nutriments complémentaires au régime préférentiel qui est la proie (Stoner, 1970; Salas-Aguilar & Ehler, 1977; Limburg & Rosenheim, 2001; Coll & Guershon, 2002). La différence significative entre la ponte sur le régime larve seule et l'aliment mixte pourrait s'expliquer par le fait que la consommation des larves seules, implique une rétention des oeufs dans l'oviducte des femelles (Nomikou, 2003; observations personnelles, 2007). Nous pourrons attribuer le faible taux de ponte obtenu au fait que la quantité de larves offertes aux phytoséiides n'assure pas la satiété des femelles. En effet, une moyenne de 3,33 larves est servie aux femelles par jour alors que dans nos essais de prédation, une femelle peut consommer plus de 5 larves. Les résultats que nous avons obtenus s'inscrivent pleinement dans le contexte d'excellent agent biologique attribué à A. swirskii. La disponibilité de sources d'aliments autre que les proies, rassure sur la persistance de l'agent biologique, A. swirskii, dans les champs, même dans les situations de rareté de la proie.

CONCLUSION ET SUGGESTIONS

Il ressort de cette étude que A. swirskii se nourrit et se reproduit très bien à partir des pollens des plantes hôtes des thrips. Les larves d'un jour d'âge sont les seuls stades vulnérables à la prédation de cet acarien. Les différentes possibilités nutritionnelles de A. swirskii, revêtent un intérêt particulier dans la lutte biologique contre les thrips floricoles, M. sjostedti, ravageurs de niébé. En effet, la nutrition à base de pollens de maïs et de niébé permettra de faire des lâchers du phytoséiide dans les cultures pures de niébé ou les associations de niébé-maïs. La fécondité des femelles de A. swirskii étant élevée sur le pollen de Typha australis, cela facilitera les cultures de masse du phytoséiide pour des lâchers éventuels. De plus, les résultats intéressants obtenus avec les pollens des plantes pérennes comme Lonchocarpus sericeus et Tephrosia candida, rassurent sur l'établissement certain de cette espèce dans les agro-écosystèmes naturels de ces plantes hôtes. De plus, l'alternance des pics de floraisons chez ces plantes hôtes, renforcera la persistance de la population du prédateur en conditions réelles.

Considérant toutes ces intéressantes potentialités de Amblyseius swirskii, il s'avère nécessaire de poursuivre les études sur ce nouvel auxiliaire en Afrique. Il s'agira notamment de:

- étudier la bioécologie du phytoséiide dans les grandes zones agroécologiques de l'Afrique;

- prévoir un modèle d'utilisation rationnelle de ce prédateur pour diverses cultures de grande importance économique et sociologique; notamment le niébé, le coton, et les cultures maraîchères.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Agboton C., 2004. Potentialités biologiques et écologiques de Ceranisus femoratus (Gahan)(Hymenopzera: Eulophidae) un nouvel ennemi naturel pour lutter

du niébé au Bénin. Thèse pour l'obtention du Diplôme d'Etudes Approfondies (DEA). UAC, 95p

Ahounou D. M., 1990. Elevage de Maruca testulalis(Geyer) (Lépidoptère: Pyralidae). Cycle de développement et table de vie de l'insecte en conditions de laboratoire. Thèse d'ingénieur agronome. Université Nationale du Bénin, Faculté des Sciences Agronomiques, 81p.

Alomar O. & Wiednmann R. N., (eds.) 1996. Zoophytophagous Heteroptera : Implication for life history and integrated pest management. Thomas Say

Publications, Entomological Society of America, Lanham, Naryland, USA, 202 pp. Anochili B., 1998. Food crop production. Word crops, 32-42

Anonyme 2002. Mémento de l'agronome. 5ème Édition CIRAD-GRET-CTA. Anhem, Pays-Bas. 635-685.

Arbonnier M., 2002. Arbres, arbustes et lianes des zones sèches d'Afrique de l'Ouest. CIRAD-MNHN. 541p

Arodokoun D. Y., 1996. Importance des plantes-hôtes alternatives et des ennemis naturels indigènes dans le contrôle biologique de Maruca testulalis Geyer (Lepidoptera: Pyralidae), ravageur de Vigna unguiculata Walp. Thèse pour l'obtention de Philosophiae doctor (Ph. D.). Département de biologie, Faculté des Sciences et de Génie. Université Laval/ Québec. 175 p.

Atachi P., 1998. Etude bioécologique de Maruca testulalis (Geyer) dans les cultures de Vigna unguiculata (L.) en République du Bénin. Perspectives de

lutte intégrée. Thèse de doctorat d'Etat ès-Sciences Naturelles. Faculté des Sciences et Techniques de l'Université d'Abidjan (Cocody). Côte-d'Ivoire, 351p

Bakker F.M. & Sabelis M. W., 1986. Attack success of Amblyseius mekenziei and

the stage related defensive capacity of thrips larvae. Meded. Fac Landbouww. Rijksuniv. Gent 51, 1041-1044.

Bakker F.M. & Sabelis M. W., 1989. How larvae of Thrips tabaci reduce the attack success of phytoseiid predators. Entomol. Exp. Appl. 50, 47 - 51.

Bezpaly I., 1984. Les plantes cultivées en Afrique occidentale. Eds. Mir Moscou, 278p Bottenberg H., Tamo M., Arodokoun D., Jakai L. E. N., Singh B. B. & Youm O., 1997. Population dynamics and migration of cowpea pests in northern Nigeria :

Research, edited by. Singh B. B., Mohan Raj D. R., Dashiell K. E. &. Jackai L. E.

Bounfour M. & McMurtry J. A., 1987. biology and ecology of Euseis scutalis (Athias-Henriot) (Acarina: Phytoseiidae). Hilgardia. 55, 1-23

Birch L. C., 1948., The intrinsic rate of natural increase of an insect population. J. Anim. Ecol., 17, 15-26.

Capo-Chichi D. B. E., 2005. Influence des associations de cultures Vigna-Sesbania
sur la dynamique des populations de Maruca vitrata. Etude de l'attraction

olfactive exercée par les organes de ces plantes sur les larves de cet insecte. Thèse d'ingénieur agronome Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques Abomey-Calavi, Bénin, 124p

Castagnoli M. & Simoni S., 1999. Effect of long-term feeding history on functional

and numerical response of Neoseiulus Californicus (Acari: Phytoseiidae). Exp. Appl. Acarol. 23 (3), 2 17-234.

Coll M. & Guershon M., 2002. Omnivory in terrestrial arthropods : mixing plant and prey diets. Annu. Rev. Entomol. 47, 267 - 297.

Coll M., 1998. Living and feeding on plants in predatory Heteroptera. In : Coll M. and Ruberson J. R. (eds) Predatory Heteroptera : Their ecology and use in biological

control. Thomas Say Publications, Entomological Society of America, Lanham, Mayland, USA, pp.89-130.

Coulibaly O. & Lowenber-Deboer J., 2002. the economics of cowpea in west Africa: 354- 366. In : Fatokun, C. A., Tarawali, S. A, Singh, B. B, Kormawa, P. M. et Tamo, M. Challenge and Opportinuties for enhancing sustainable cowpea production. Proceeding of the World Cowpea Conference III held at the International Institute of Tropical Agriculture (IITA), Ibadan, Nigeria, 4-8 September, 2000.

Diehl S., 1993. Relative consumer sizes and strengths of direct and indirect

Diop K., 1999. The biologigy of Ceranisus menes (Walker) (Hym., Eulophidae), A parasitoid of the bean flower thrips Megalurothrips sjostedti (Trybom) (Thysanoptera: Thripidae): A comparison between African and Asian Populations. PhD thesis, University of Ghana, Legon, Ghana, 164p

Ezueh M. I., 1981. Nature and significance of preflowering damage by thrips to cowpea. Entomologia Experimentalis and Applicata, 29, 305-312.

Polyphagotarsonemus latus (Banks), by Neoseiulus barkeri Hughes on pepper. Biol. Contr. 4 (4), 390-395.

species and food supplements. In: D.J. Boethel and R.D. Eikenbarry (eds) Interaction of plant resistance and parasitoids and predators of insects. John Wiley and Sons, New York, USA, pp. 151-197.

Hagvar E. B. & Hofshang T., 1990. Fecundity and the intrinsic rate of increase of the aphid parasitoïd Ephredus cerasicola Stary (Homoptera: Aphididae).

Hazzard R. V. & Ferro,D. V., 1991. Feeding responses of adult Coleomegilla maculate (Coleoptera, Coccinellidae) to eggs of Colorado potato beetle

(Coleoptera: Chrysomelidae) and green peach aphids (Homoptera: Aphididae). Environ. Entomol. 23, 855-859

Hulting F. L., Orr D. B. & Obricky J. J., 1990. A computer program for calculation and statistical comparison of intrinsic rates of increase and associated life table parameters. Florida Entomol. 73 (4), 601-612. http://fr.wikipedia.org/wiki/Roseau

I.N.R.A.B., 1995. cultures vivrières statistiques. Céréales et légumineuses à graines et

tubercules: maïs, riz et sorgho, niébé, arachide, soja, igname et manioc.fiche technique ed. 1995., 32 pp

I.I.T.A. 1975. Grain legume improvement program. Report of the external review 1975. Int Inst Trop. Agric. Ibadan, Nigreia. Pp 18-28

I.I.T.A. 1982. Institut International d'Agriculture Tropicale. Le niébé. Manuel de formation. Série de manuel N°II, Ibadan, Nigeria, 234p.

I.I.T.A. /S.A.F.G.R.A.D. 984. Rapport annuel 1984. Ouagadougou, Burkina Faso. 256 p

Jakai L. E. N. & Daoust R. A., 1986. Insect pests of cowpea. Annual review of entomology, 34 (3), 116-119.

Jakai L. E. N. & Adalla, C. B. 1997. Pest management practies in cowpea: 240-257. In Singh B. B., Mohan Raj, D. R., Dashiell K. E., Jakai L. E. N. (eds). Advances in cowpea Research. Copublication of International Institute of tropical agriculture (IITA) and Japan International research Center for Agricultural Sciences (JIRCAS), Publishing Devron. UK.

Jones S. A. & Morse J. G., 1995. use of isoelectric focusing electrophoresis to evaluate citrus thrips ( Thysanoptera: Thripidae) predation by Euseius tularensis (Acari: Phytoseiidae). Environ. Entomol. 24, 1040-105 1

Lewis T., 1973 Thrips: Their Biology, Ecology and Practical Importance. Academic Press, London, 297 pp.

Lewis T., 1997. Thrips as crops pest. CAB International, Wallingford, UK, 736p Limburg D.D. & Rosenheim J. A., 2001. Extrafloral nectar consumption and its

M.A.E.P., 2004. Annuaire statistique. Campagne agricole 2003-2004. Direction de la programmation et de la prospective. Service Statistique. Août 2004. pp 22.

M.D.R., 1992. Filière Niébé. Direction de l'Analyse de la Prévision et de la Synthèse. Document provisoire. 32p

linyphiid spiders as predators of Rhophalosiphu padi (Hom., Aphididae) and their functional response to prey density-Laboratory experiments. Entomophaga 38, 79 - 87.

In: Parker, B. L., M. and Lewis, T. (Eds). Towards Understanding Thysanoptera. General Technical Report NE-147, USDA, Forest Service, Radnor, PA, pp. 393- 398.

Montserat M., Albajes R. & Castane C., 2000. Functional response of four
Heteropteran predators preying on greenhouse whitefly (Homoptera :

Aleyrodidae) and western flower thrips (Thysanoptera : Thripidae). Environ. Entomol. 29, 1075-1082.

Murdoch W.W., Nisbet R. M., Blythe S. P., Gurney W. S. C. & Reeve J. D., 1987. An invulnerable age class and stability in delay-differential parasitoid-host models. Am. Nat. 129, 263-282.

Nomikou M., 2003. Combating whiteflies predator mites as a novel weapon. 156p

Nwilene F. E. & Nachman G., 1996. Reproductive responses of Iphiseius degenerans and Neoseiulus teke (Acari : Phytoseiidae) to changes in the density of the cassawa green mite, Mononychellus tanajoa (Acari: Tetranychidae). Exp. Appl. Acarol. 20 : 273 - 282.

Ogounmodedo B. K. & Oyenuga V. A., 1968 Estimation of vitamins A, D and value

of varieties of cowpea ( Vigna unguiculata(L.) Walp) grown in Nigerian Agric. Jour. 5 (2), 65-67

Okwakpam B. A., 1967. Three species of thrips in cowpea flowers in the dry season igeria. Nigerian entomologist magazine, 3: 45-46.

Oyenuga V. A., 1968. Nigeria's food and feeding stuffs : the chemistry of food value. University of Ibadan Press. Pp 79-83

Palmer J. M., 1987. Megalurothrips in the flowers of tropical legumes: a morpholmetric study : 480-495. In:Population structure, genetics and taxonomy

of aphids and Thysanoptera. Holman J., Pelikan J., Dixon A. G. F. & Weisman L. (eds). The Hague, SPB Academic publishing.

PEDUNE, 1998. Protection Ecologiquement Durable du Niébé. Rapport d'activités 1997-1998 IITA /Coopération Suisse de développement, 144 p.

Platt B.S., 1962. Tables of representative values of food commonly used in tropical countries. Medical Research Council Special Report Series 20. M.R.C. London.

Programme Natura / Nectar, 1996. Adaptation du module lutte biologique. Une formation continue destinée aux professionnels des institutions de recherche et de développement. UAC, 235 pp.

Polis G. A., 1981. The ecology and evolution of intraguild predation: Potential competitors at each other. Ann. Rew. Ecol. Syst. 20: 297-330.

Polis G. A. & Holt R. D., 1992. Intraguild predation. The dynamics of complex trophic interactions. TREE. 7: 151-154

Rachie K. O. 1985. Introduction. In: Singh S. R. & Rachie K. O. (eds) Cowpea

Research Production and Utilization. John Wiley & Sons Chichester, London, 6p. Rathore Y. S. & Mleba. N. 1984. Cultural control of thrips. IITA Annual Report for

Ragusa S. & Swirskii E., 1977. feeding-habits, post-embrionic and adults survival mating, virility and fecundity of predacious mite Amblyseius swirskii ( Acari: Phytoseiidae), on some coccids mealybugs. Entomophaga. 20: 381-392.

Richard H., Markham A. W. & Siaka A., 1992. Manuel de lutte biologique. PNUD/ FAO. 239p.

Rusoke D. G. & Rubaihayo P. R., 1994. The influence of some crop protection management practices on yield stability of cowpeas. Afr. Crop Sci.J 2, 143-148.

Sabelis M. W., 1992. Arthropod predatory. In : Natural Enemies, the Population Biology of Predators, Parasites and Diseases (ed. M. J. Crawley), Blackwell, Oxford, pp. 225-264.

Salifu A. B., 1986. Studies on aspects of the biology of the thrips, Megalurothrips sjostedti Trybom with particular reference to resistance in its hosts, cowpea

Vigna unguiculata (L.) Walp. Wye College, University of London, PhD thesis 267

Salas-Aguilar J. and Ehler L. E. 1977. Feeding habits of Orius tristicolor. Ann Emtomol. Soc. Am 70 : 60-62.

Shipp J. L. & Whitfield G. H., 1991. Functional response of the predatory mite, Amblyseius cucumeris (Acari : Phytoseiidae), on western flower thrips, Frankliniella occidentalis ( Thysanoptera : Thripidae). Environ. Entomol. 20 (2), 694-699.

Sickle J. V., 1988. Unvalid estimates of rate of populations increase from Glossina
(Diptera: Glossinidae) age distribution. Bull. Entomol. Res. 78: 155-161.

Singh S. R. & Allen D. J., 1980. Pests, Diseases, resistance and protection of Vigna unguiculata (L) Walp.: 4 19-443. In: Advances in legumes Science,

Summerfield R. J. & Bunting A. H., eds., London, Royal Botanical Gardens, and Ministry of Agriculture, Fish and Food.

Sourokou B., 1985. utilisation du decis et du systoate pour le controle de Maruca testulalis (Geyer) (Lepidoptera: Pyralidae) et de Megalurothrips sjostedti (Trybom) (Thysanoptera: Thripidae) du niébé ( Vigna unguiculata(L.) Walp).

Stoner A., 1970. Plant feeding by a predaceous insect, Geocoris punitipes. J. Econ. Entomol . 63, 1911 - 1915.

Sun J. B. & Simbi O. C., 1983. Studies on the legume pod-borer Maruca testulalis

(, flowers and pods on cowpea yield in western Kenya. Insect. Sci Applic. 4
(1/2), 89-96.

Tamo M., 1991. Interactions between the cowpea ( Vigna unguiculata Walp.) and the
bean flower thrips (Megalurothrips sjostedti Trybom) in Rep. of Benin. A

dissertation submitted to the Swiss Federal Institute of Technology Zurich for the degree of Doctor of technical Sciences. 136p

Tamo M., Baumgartner J., Delucchi V. & Harren H. R., 1993. Assessment of key factors responsible for the pest status of the bean flower thrips Megalurothrips sjostedti(Trybom) (Thysanoptera, Thripidae). Bulletin of Entomologia Research, 83, 25 1-258.

Tamo M., Bottenderg H., Arodokoun D. & Adeoti R., 1997. The feasibility of classical biological control of two major cowpea insect pests: 259-270. In:

Advances & in cowpea research, edited by Singh, B. B., Morhan Raj, D. R., Dashiell, K. E. & Jackai, L. E. N. Copublication of International Institute of Tropical Agriculture ( IITA) and Japan International Research Center for Agricultural Sciences (JIRCAS). IITA, Ibadan, Nigeria.

Tanigoshi L. K., Nishio-Wong J. Y. & Fargerlund J. 1983. Greenhouse and laboratory rearing studies of Euseis hibisci (Chant) (Acarina : Phytoseiidae), a natural enemy of the citrus thrips, Scirtothrips citri (Moulton) (Thysanoptera : Thripidae). Environ. Entomol. 12 : 1298-1302.

Tanigoshi L. K., Nishio-Wong J. Y. & Fargerlund J., 1984. Euseius hibisci : its control of citrus thrips in southern California citrus orchards. In : Griffiths, D.

Biological control of citrus Thrips, Scirtothrips citri (Thysanoptera : Thripidae), in southern California citrus groves. Environ. Entomol. 14 : 733 - 741.

Tanigoshi L. K., 1991. Biological control of citrus thrips, Scirtothrips citri, by predacious phytoseiid mites. In Parker, B. L., Skinner, M. and Lewis, T. (eds). Towards Understanding Thysanoptera. General Technical Report NE- 147, USDA, Forest Sevice, Radnor, PA, pp. 399-418.

Trottin-Caudal Y., Chanbriere C., Fournier C., Leyre J. M., Bordat D. & Schoen L., 2006. Etudes expérimentales de nouveaux auxiliaires Franklinothrips

vespiformis, Encarsia hispida et Typhlodromips swirskii en cultures légumières sous abris: premiers résultats et perspectives. Rencontres du végétal 16-17 janvier 2007. CtiFl, CENTREX, CIRAD, APREL. Non paginé

Van Rijn P.C.J. & Tanigoshi L. K. 1999a. Pollen as food for the predatory mites Iphiseius degenerans and Neoseiulus cucumeris (Acari : Pphytoseiidae) : dietary range and life history. Exp. Appl. Acarol. 23 , 785-802.

Warren P. H. & Lawton J. H., 1987. Invertebrate predator- prey body size relationships: an explanation for triangular food webs and patterns in food web structure? Oecologia. 74: 231-235.

Van Rijn P.C.J.& Tanigoshi L. K., 1999b. The contribution of extrafloral nectar to survival and reproduction of the predatory mite Iphiseius degenerans on Ricinus communis. Exp. Appl. Acarol. 23 : 28 1-296.

Van Rijn P. C. J., Van Houten Y. M. & Sabelis M. W., 2002. How plant benefit from providing food to predators even when it is also adible to herbivores. Ecology 83: 2664-2679.

Waag J., 1989. Ecological theory and the selection of biological control agents. In : critical Issues in biological Control. Mackauer M., Ehler L. E. & Roland J. (eds), pp. 135-157

Cassava Green Mite (Mononychellus tanajoa) in Africa. A guide to its biology and procedure for implementing classical biological control. IITA., 139 pp.

Zemek R. & Prenerovà E., 1997. Powdery mildew (Ascomycotina: Eysiphales) an alternative food for the predatory mite Typhlodromus pyri Scheuten (Acari: Phytoseiidae. Exp. Appl. Acarol. 21, 405 - 414.

ANNEXE 1: Calendrier de Floraison de quelques plantes hôtes de M. Sjostedti.

NB: Pour ces plantes il existe des moments de faible, moyenne et forte floraison qui ne sont pas ici spécifiés.

Atacora Janvier Pterocarpus santalinoïdes ; Pterocapus erinaceus ; Bertinia sp

Février Centrosema pubescence ; Pueraria phaseoloides ; Pterocarpus
santalinoïdes ; Milletia thonningii

Borgou Janvier Pterocarpus santalinoïdes ; Pterocarpus erinaceus ; Berlinia sp

Ouémé Janvier Pterocarpus santalinoïdes ; Pueraria phaseoloides ; Centrosema

ANNEXE 2 : Axes suivis au cours des prospections dans le Sud et le Centre du Bénin

Dasso - Ouinhi - Dan - Setto - Paouignan - Dassa - Zoumè - Savalou - Savè - Pont Ouémé- Bantè - savè

Annexe 3: procédure d'anova de la fécondité des femmelles suivant les pollens

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete null

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete null hypothesis but not under partial null

SNK Grouping Mean A 2.7262 4 A				N Density 3
B	A	2.3993	4	10
B	A
B	A	2.2168	4	20
B
B		2.0058	4	5

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete null hypothesis but not under partial null

SNK Grouping			Mean	N Density
A	5.3325		4	20
B	2.8900		4	10
C	1.1650		4	5
C
C	0.9175		4	3
		Density=3

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ

Annexe 5 : Procédure d'ANOVA de la prédation suivant la combinaison ou non de larves et pollen de niébé

Annexe 6: Procédure d'ANOVA pour les taux d'éclosion, les taux de ponte et les sexes ratio des progénitures : table de vie.

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete null hypothesis but not under partial null

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete

SNK Grouping		Mean	N traitement
A	2.2104	12	Larve
A
A	2.1827	14	LarveNie
A
A	2.0341	14	Niebe
A
A	2.0068	14	Typha

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ

Annexe 7 : procédure d'ANOVA pour la détermination des effets des aliments sur les durées des stades

NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate under the complete null hypothesis but not under partial null

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ
traitement=LarveNie

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ
traitement=Niebe

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ
traitement=Typha

ÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉÉ