Memoire Online - Etude microbiologique de la microflore ruminale des ovins, Méthanogenèse et additifs alimentaires

ÇáÌãåæÑíÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÉ ÇáÌÒÇÆÑíÜÜÜÜÜÜÜÜÉ ÇáÏíãÞÑÇØíÜÜÉ ÇáÔÚÈíÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÉ

æÒÇÑÉ ÇáÊÚáÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜíã ÇáÚÜÜÜÜÜÜÜÜÇáí æÇáÈÍÜÜÜÜÜÜÜÜË ÇáÚáÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜãí

ÌÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÇãÚÉ ãÍãÏ ÈæÖíÇ ÇáãÓíáÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÉ

Etude microbiologique de la microflore des ovins, méthanogenèse et additifs alimentaires

Notre encadreur, Monsieur Medjekel Samir qui nous a soutenu et accompagné durant

A mon papa qui m'a tout donné, et je lui dois tout, pour son amour paternel, qu'a façonné positivement mon avenir.

A ma mère, pour ses souffrances endurées, et sa jeunesse sacrifiée pour me permettre d'être parmi les meilleurs.

A mes chères copines : Mounira, Ibtissem, Essma, Latifa et sa petite fille Lina et à mon adorable Bichètte.

A mes très chers parents qui ont toujours été là pour moi, et qui m'ont donné un magnifique modèle de labeur et de persévérance. J'espère qu'ils trouveront dans ce travail toute ma reconnaissance et tout mon amour.

A mes chers frères et soeurs : Malik, Abd Elhalim, El hadj, Saddam Houssine, Linda, Samira, Meriem, Karima. Pour leur soutien moral et leurs sacrifices le long de ma formation.

SOMMAIRE

INTRODUCTION...................................................................................1

1/Anatomie du tube digestif des ovins...........................................2

1-1/Estomac........................................................................2

1-1-2/Réseau...................................................................2

1-1-3/Feuillet..................................................................2

1-1-4/Caillette..................................................................3

1-2/Intestins......................................................................3

1-2-1/Intestin grêle...........................................................3

2/Physiologie du tube digestif.....................................................3

2-2/Rumination....................................................................5

2-3/Digestion.......................................................................5

1/ La méthanogenèse dans le rumen............................................11

1-1-1/ Définition ............................................................11

3/ Facteurs influençant la méthanogenèse dans le rumen..................15

3-1/ Influence de la ration......................................................15

3-2/ Influence de l'animal......................................................17

4/ La contribution de la méthanogenèse ruminale à l'effet de serre......17

1/ Comment réduire le méthane chez les ruminants........................22

1-1/ Inhibiteur compétitif......................................................22

1-2/ Inhibiteur non compétitif................................................22

2/ Utilisation des additifs .........................................................22

2-1/ Utilisation des antibiotiques.............................................22

2-2/ Additifs nutritionnels :....................................................23

2-4/ Sulfite de sodium........................................................25

2-5/ Pesticides..................................................................26

2-6/ Divers......................................................................26

3/ Interventions biotechnologiques.............................................26

3-1/ Défaunation du rumen.....................................................26

3-2/ L'acétogenèse réductrice.................................................27

CONCLUSION ..................................................................28

Introduction

Les micro-organismes du rumen tirent l'énergie nécessaire à leur croissance et à leur entretien de l'oxydation des hydrates de carbone. Les bactéries de méthane engendrent au cours de cette oxydation une très faible concentration d'hydrogène dans le rumen, en faveur de certaines réactions biochimiques productrices d'énergie ; ce qui entraîne une plus forte synthèse d'ATP par les bactéries du rumen, rendant éventuellement possible une croissance plus efficace de ces organismes.

Les méthanogènes font partie de cet écosystème très diversifié, et comme tous les micro-organismes, leur croissance et leur entretien nécessitent une énergie et une source de carbone ; la première est assurée par l'hydrogène produit dans le rumen par les différents micro-organismes, suite à la dégradation des polyosides, la deuxième (source de carbone) est assurée par le dioxyde de carbone en premier lieu et / ou par d'autres produits finaux tels que : le formiate, l'acétate, les méthylamines, le méthanol ..., pour produire enfin le méthane éructé dans l'atmosphère. Le méthane représente donc le dépôt final d'hydrogène gazeux dans le rumen. Cependant, il traduit une perte importante d'énergie pouvant atteindre 13 % de l'énergie digestible.

Le méthane représente le deuxième gaz à effet de serre ; cependant, le réchauffement progressif de notre planète provoqué par l'effet de serre est devenu une réalité aussi bien politique qu'économique. Cette situation conduit certains organismes internationaux à inventorier et contrôler les émissions de méthane qui demeure un excellent candidat pour faire l'objet d'une étude approfondie au niveau des ruminants ou même pour les autres sources.

Dans notre document, une tentative pour comprendre, contrôler et évaluer la variabilité des productions de méthane émanant du tube digestif animal est développée. Les estimations sont basée sur des exemples d'émissions de production de méthane sur les différents types d'espèces, après une description sur le rumen et son contenu, les différents moyens d'inhibition de méthane et des récentes méthodes d'estimation.

Le tube digestif des ovins est similaire à celui des autres ruminants, il est constitué de trois parties inégales : l'estomac, l'intestin grêle, le gros intestin.

C'est la portion digestive comprise entre l'oesophage et l'intestin. Elle occupe les 3/4 de la cavité abdominale. Elle est constituée de quatre compartiments: le rumen (panse), le réseau (réticulum), le feuillet (omasum), la caillette (abomasum) qu'est considérée comme l'estomac vrai (28) (figure1). Le volume et le poids de l'estomac varient avec le niveau d'ingestion, la composition de la ration et le comportement alimentaire (10).

Il occupe la partie gauche de l'abdomen. C'est un sac volumineux représentant 85 à 90% du volume de l'estomac (27,46) et de 70 à 75% du volume totale de l'appareil digestive (46).

La paroi du rumen est formée d'une tunique musculaire qui constitue l'essentiel de sa masse. Ce sont les contractions de ces muscles qui assurent le brassage continu des aliments. Le rumen est tapissé d'une muqueuse assurant l'absorption des nutriments solubles (27). Les différentes poches du rumen communiquent par un bourrelet de deux saillies qui est la goutte oesophagienne (28).

Il est déposé en avant de la panse, contre le diaphragme. Sa paroi intérieure est tapissée d'alvéoles ressemblant à des rayons d'abeilles recouvertes de papilles cornées. Ces alvéoles augmentent la surface de contact avec les aliments. Ils jouent un rôle majeur dans la circulation et le tri, ne laissant passer vers le feuillet que les particules alimentaires suffisamment fragmentées, les autres particules étant retenues dans la panse où elles subiront la rumination et la dégradation microbienne (19). C'est la raison pour laquelle le rumen et le feuillet sont considérés comme un seul organe appelé réticulo-rumen (46).

C'est un réservoir grossièrement sphérique, plus volumineux que le réseau (46). Sa paroi intérieure est tapissée de très nombreuses lamelles muqueuses. Semblables aux feuilles d'un livre, d'où son nom. Ces lamelles, déposées parallèlement au passage des aliments

assurent la filtration des particules alimentaires et l'absorption de l'eau et des minéraux du contenu digestif, avant leur arrivée dans la caillette (27,46).

Elle est de forme allongée, repliée en crêtes spiralées. L'épithélium luminal est constitué de cellules sécrétrices qui produisent du mucus, de l'acide chlorhydrique et de la pepsine (pH:2-3) (46). Elle se termine par le pylore qui la relie au duodénum.

Il est divisé en duodénum, jéjunum et iléon. Sa muqueuse est riche en villosités qui constituent une surface d'absorption et de sécrétion (9,12). Son développement dépend de l'alimentation et de l'espèce (46).

Il est formé d'un réservoir allongé: Le caecum (0,75m), le colon (9m) qui s'enroule en spirale et d'une poche ovoïde allongée se terminant par l'anus qu'est le rectum.

Il joue un rôle important dans la régulation de l'activité microbienne. Il est pratiquement stable (6-7) (27,35,46). Mais une fermentation rapide peut baisser le pH à moins de 5, ce qui est favorable à la croissance des micro-organismes qui produisent essentiellement le propionate et le lactate (46). La salivation abondante et continue assure au contenu du rumen un pouvoir tampon, par l'apport d'une grande quantité d'ions bicarbonate et phosphate (30).

Elle est généralement supérieure à celle du corps: 39°- 40,5°C (14). Cependant, elle peut atteindre 41°C lors de la grande fermentation(33).

Le rumen constitue un écosystème fortement anaérobie, son potentiel d'oxydoréduction moyen est de -350mv (24,27,35). La zone proche de l'épithélium est très vascularisée. Il s'y fixe une population microbienne facultativement aérobie qui contribue à l'élimination des traces d'oxygène ce qui permet de maintenir l'écosystème en anaérobiose (12).

Elle est identique à celle du sang dans les conditions normales d'alimentation (30). Après absorption d'eau, la pression osmotique diminue. Mais étant donné la perméabilité de la paroi du rumen, elle atteint l'équilibre au bout de dix heures. La pression osmotique de la salive est plus faible que celle du sang. Son arrivée continue dans le rumen, affecte peu la pression du milieu.

Ils sont présents à une concentration d'environ 0,1N dans le rumen. Ils sont en équilibre avec leur formation et leur absorption à travers la paroi du rumen et leur passage vers l'intestin avec les digesta.

Les acides gars volatiles (AGV) ont la composition suivante: acide acétique (70%), propionique (20%), butyrique (8-9%), acide méthyle- butyrique et l'acide isobutyrique, acide valérique et isovalérique (1-2%) (30) Ils constituent une source importante d'énergie pour l'animal, surtout celle produite lors de la fermentation de la cellulose (46).

Ils se trouvent en très faible quantité car ils sont rapidement absorbés et métabolisés.

C'est l'acte par lequel les aliments sont ramenés du rumen dans la cavité buccale pour être soumis à une seconde mastication rendant les particules plus fines et à une deuxième salivation avant de retourner dans la panse pour y être fermentés. En effet, la rumination facilite l'action des fermentations microbiennes et la digestion de tous les composés alimentaires (46).

Par ailleurs, la rumination de la brebis parait avoir des caractéristiques très comparables à celles de la vache ou de la chèvre (9). Elle rumine 7 à 8 heures par jour mais 75% de son activité mérycique s'effectue préférentiellement la nuit avec un cycle de rumination de 51,2 secondes contre 62,4 secondes chez la chèvre (25,19). Quand le broyage est trop fin, le temps total de rumination est diminué au point de devenir insuffisant (3).

Selon WELCH CLARCK et RUTLEDGE, le temps de rumination par gramme de paroi cellulaire consommé est plus diminué chez le mouton (3). Cependant, GEOFFROY rapporte que le mouton passe moins de temps que la chèvre pour chaque période de rumination (3). En parallèle, TANIGUISHI et al trouvent que l'augmentation de 10 à 80% d'herbe dans la ration s'accompagne par une augmentation de 162 à 590 minutes de temps de rumination par jour et une augmentation de 108 à 608 régurgitations des bols alimentaires (3). Le temps de rumination unitaire est toujours plus long chez le mouton par rapport à la chèvre.

Une fois le broyage mécanique terminé, les aliments se trouvent dans la panse où ils vont subir une deuxième digestion.

La digestion met en jeu des phénomènes physiques (broyage, transit, ...) et des phénomènes dus à des sécrétions digestives ou à l'action de la population microbienne développée dans le tube digestif et qui permet à l'animal à la fois d'utiliser la cellulose des végétaux et d'assurer sa nutrition azotée en dégradant les composés azotés simples et de synthétiser les vitamines du groupe B et la vitamine K.

Chez les ruminants, la caractéristique principale est que les aliments soient soumis à des actions microbiennes dans les pré-estomacs avant de subir l'action des enzymes du tube digestif. Ces

phénomènes concernent principalement la partie antérieure du tractus digestif (réticulo-rumen) où les conditions physico-chimiques sont favorables à l'action des micro-organismes.

La micro population du rumen se caractérise par son extrême diversité car l'on y trouve un important nombre de bactéries, de protozoaires, de champignons, et de bactériophages.

La flore ruminale se caractérise par son extrême diversité, le nombre d'espèces bactériennes colonisant le rumen étant important, et présentant des activités enzymatiques variées. Le rumen d'un adulte contient environ 10¹² cellules bactériennes /ml, les bactéries seules représentent environ 50%

de la biomasse microbienne. Elle est composée essentiellement de bactéries anaérobies strictes non sporulées.

La colonisation du tractus digestif des ruminants par les bactéries est rapide. Dès le premier jour, les premières bactéries s'installent : Escherichia coli et des Streptocoques, alors que les bactéries cellulolytiques apparaissent au 4^èmejour chez 75%des jeunes des ruminants (22). Celles-ci peuvent être regroupées selon le type de substrat rassemblant attaqué dans le rumen. Les substrats fermentés par les espèces bactériennes ruminales étant multiples, celles-ci peuvent donc être retrouvées dans différentes niches écologiques (dégradation de la cellulose, de l'amidon, de protéines, ...etc.) (tableau 1).

Les protozoaires sont des organismes eucaryotes cellulaire. On distingue 02 types dans le rumen : les flagellés et les ciliés. Les ciliés représentent prés de la moitié de la biomasse microbienne et leur concentration varie de 10⁴ à 10⁶ cellules /ml, elle est distribuée entre les particules solides et la phase liquide (37)

Le type de la ration alimentaire conditionne fortement les populations des protozoaires (36). Et sont très sensibles à la non nutrition et peuvent disparaître en 2 à 3 jours de diète.

Les Entodiniomorphes digèrent les parois cellulaires et les chloroplastes, des enzymes cellulolytiques étant retrouvées chez tous les protozoaires de cet ordre .Néanmoins, la présence de cellulases d'origine bactériennes ne permet pas d'apporter la prévue sans ambiguïté d'une origine ciliée plutôt que bactérienne (49) .Les plus gros protozoaires peuvent également dégrader l'hémicellulose. D'autre part, les protozoaires jouent un rôle important dans l'hydrolyse de l'amidon en ingérant les granules d'amidon et les sucres solubles en diminuant de ce fait l'accessibilité de ces substrats aux bactéries amylolytiques.

Les interactions avec d'autres microorganismes sont nombreuses : les protozoaires ingèrent les bactéries endogènes et exogènes comme source de protéines pour leur synthèse cellulaire .La prédation augmente la concentration en ammoniac et de phosphate et aussi la concentration bactérienne et son efficacité car il y a plus de nutriments utilisables.

Les protozoaires ne sont pas indispensables à la digestion mais leur présence améliorent la digestibilité, uniformisent la fermentation entre les repas.

Les champignons du rumen n'ont été découverts que tardivement (41). La population fongique est estimée à 10³ et 10⁵ cellules /ml soit environ 10 % de la biomasse microbienne (23). Les zoospores s'attachent sur les particules des plantes déjà abimées. Le rhizoïde pénétrant dans les tissus par protéolyse.

L'activité protéolytique est assurée par des métallospores, ils hydrolysent l'extensine des parois. Ils contiennent beaucoup d'acides aminés, dont le contenu en adénine et en thymine est important, et à ce titre, les protéines des champignons sont très digestibles.

Les champignons produisent une importante quantité de H₂ et sont donc associés, dans les réactions métaboliques, aux bactéries méthanogènes, bactéries consommatrices de dihydrogènes (47). Les bactéries cellulolytiques diminuent l'activité des champignons. L'élimination des champignons diminue la digestibilité et augmente la proportion de propionate (50).

125 types morphologiques de bactériophages ont été observés dans le rumen. Leur rôle parmi la population microbienne n'est pas bien connu .Bien qu'ils lysent Streptococcus bovis et Bifidobactéruim thermophilus in vitro.

*Espèce*	*Gram*	*Morpho*	*%G+C*	*Produits: majeurs et mineurs*	*Type*
Prevatella ruminicata	-	Bâton	49-50	Acétate, succinate (Formate, propionate, isobutyrate, butyrate, isovolérate, lactate)	Hémicellulose, protéines
Ruminobacter amylophilus	-	Bâton	40-42	Formate, acétate, succinate (lactate)	Amidon
Fibrobacter succinogenes	-	Bâton	47-49	Acétate, succinate (formate, propionate, isovolérate)	Cellulose
Setenomonas ruminantuim	-	Croissant	54	Lactate, propionate, acétate, H₂, Co₂	Protéines sucres
Butyrivibrio Fibrisolvens	-	Bâton courbé	36-41	Formate, butyrate, acétate, H₂, Co₂ (Lactate, succinate)	Répandue cellulolytique
Anaurovibrio lipolytica	-	Bâton		Propionate, succinate, acétate H₂, Co2 (lactate)	Lipides
Vibrio (wolinella) sucinogenes	-	Vibrion	47	Succinate H₂, Co₂	Baisse H₂
Succinivibrio dextinosolvens	-	Vibrion		Acétate, succinate (Formate, lactate)	Dextrines
Treponema bryantii	-	Hélice	35-37	Formate, acétate, succinate	Sucres
Veillanella parvula	-	Coque	38-41	Acétate, propionate, H₂ (Lactate)	Lactate
Sucinomonas amylolytica	-	Coque ou bâton		Succinate (acétate, propionate)	Amidon
Ruminococcus albus	+	Coque	42-46	Acétate, éthanol, Co₂ (formate, lactate)	Cellulose
Ruminococcus flavfaciens	+	Coque	39-44	Acétate, succinate, H₂ (formate, lactate)	Cellulose
Streptococcus bovis	+	coque	37-39	Lactate, Co₂ (formate, acétate, éthanol)	Amidon
Lachnospira multiparus	+	Bâton		Formate, acétate, lactate, H₂ (succinate, éthanol)	Pectine
Eubacterium ruminantium	+	Bâton		Formate, butyrate, lactate, Co₂ (succinate, éthanol)	Xylanes, sucres
Lactobacillus ruminis	+	Bâton	44-47	Lactate	Sucres
Methanomicrobium sp			49	CH₄	formate
Methanobacter ruminantium			31	CH₄	Formate
Methanobacterium formteium			41	CH₄	Formate

Tableau 02: Principales espèces de champignons anaérobies isolés du tube digestif des ruminants (48)

Type de thalle	Nombre des flagelles sur la zoospore	Genre Espèce	Origine	Référence
Monocentrique avec rhizoides filamenteux	>4	Neocallimastix frantalis Neocallimastix patriciarum Neocallimatix harleyensis Piromyces communis Piromyces mae Piromyces dumbonica Piromyces rhizinflata	Rumen Rumen Rumen Rumen Caecum de cheval Caecum d'elephant Feces d'ane	Orpin (1975) Orpin et Munn(1986) Web et Theodoron(1991) Orpin (1977) Li et al (1990) Li et al (1990) Breton et al (1991)
Monocentrique avec rhizoid bulbeux	>4	Caecomyces communis Caecomyces equi	Rumen Caecum de cheval	Orpin (1976) Gold et al (1988)
Polycentrique	>4 >4	Orpinomyces joyonii Orpinomyces bovis Anaeromyces micronatus Ruminomyces elegaris	Rumen Rumen Rumen Rumen	Breton et al (1989) Barr et al (1989) Breton et al (1990) Ho et al (1990)

Phylum Subphylum Classe Ordre Famille Sous famille Genre espèce

Mastigophorae Métamastigophora Retormonadea Chilomastix caprea

Parabasta Trichomonadea Monocercamonas ruminantuim

Tetratrichomonas battreyt

Pemarrichomonas homonis

Citiophora Prostomata Prostomarea Beutrischira sp

Vestibuliferea Trichostomatida Isotrichidea Isotricha protoma

Isotricha intestinalis

Dasytricha ruminantuim

Blepharocarytidea Charonina ventriculi

Entodiniomorphida Ophryoscalccidea Entoniidea Entodinuim sp

Diplodiniidea Diplodinuim sp

Endinuim sp

Erentaplasuim sp

Eudiplasdinuim sp

Ostrakodinuim sp

Methadinuim sp

Epidimidae Epidinuim sp

Ophryscalerinae Ophryscaler sp

La méthanogenèse biologique est le résultat des microorganismes strictement anaérobies et très primitifs ; les archaea qui se distinguent des bactéries par : - Une génétique très différente

- La présence dans la paroi cellulaire de glycéride éthérique au lieu de glycéride sous forme d'esters.

- La présence d'une chaîne d'enzymes et de cofacteur unique, assurant la méthanogenèse comme dépôt final d'hydrogène gazeux libéré dans des consortia de réducteur de proton.

La chaîne assure la réduction du CO2 en stade successif et dépôt pour son activité de coenzyme lié à des oligo-éléments comme : Ni, Fe, Mo et le Tengstène.

Les substrats des différentes espèces sont l'acétate, le méthanol, l'hydrogène/CO2, le formiate, les méthylènes ... . On trouve ces organismes dans deux systèmes avec des taux de renouvellement très différents : le tube digestif et les marais qui ont des temps de rétention de quelques jours et au moins de quelques semaines respectivement. Les systèmes avec rétention longue permettant la transformation complète des substances en CO2 et en CH4 avec transformation d'intermédiaires qui s'accumulent dans les fermentations du tube digestif (figure 2). La stoechiométrie générale des fermentations dans les deux systèmes est illustrée dans la figure suivante :

Figure 02 : Schéma de la chaîne trophique de la méthanogenèse et ses différentes étapes.

Les méthanogènes sont des membres du domaine des Archaea. Il s'agit des bactéries anaérobies strictes, représentant environ 4% des micro-organismes des ruminants (60), et peuvent être aisément distinguées des autres organismes car ils produisent tous du méthane comme principale produit de fermentation. Quelques espèces de méthanogènes ont été isolées du rumen, mais peu ont été trouvées en grand nombre. Difficiles à isoler en culture pure, ces bactéries nécessitent un potentiel d'oxydoréduction de l'ordre de -350mv et sont très sensibles à l'oxygène (figure 3), parmi ces espèces il y a :

· Methanobacterium ruminantium qui est la principale bactérie qui produit le méthane à partir du formate et d'hydrogène.

· Methanobacterium formicium, Methanobacterium sohnigeii qui utilisent l'acétate, le propionate et le butyrate comme substrat.

La production du méthane dans le rumen a un effet sur les produits terminaux de la fermentation, ainsi que sur le rendement en ATP. Si les méthanogènes sont présents, les nucléotides réduites peuvent être ré-oxydés par l'hydrogénase, plutôt que par un alcool ou une lactate-déshydrogénase.

La méthanogenèse implique la consommation d'hydrogène et la réduction par paliers du dioxyde de carbone (47). Un certain nombre de substrats peut être utilisé pour la méthanogenèse (acétate, formate, alcools de petite taille issus de la dégradation des pectines, ...), mais le dioxyde de carbone et l'hydrogène sont néanmoins les principaux substrats impliqués. Ainsi, la majorité du dihydrogène provenant de la dégradation des glucides termine en méthane.

Figure 3 : Un exemple de bactéries méthanogènes ( Methanothrix thermophila ) (45).

L'accessibilité des micro-organismes du rumen aux glucides détermine la vitesse avec laquelle ces derniers sont fermentés. Généralement, les sucres solubles sont plus rapidement fermentés que l'amidon. Cependant, les composants de structure des tissus des plantes, tels que la cellulose et les hémicelluloses, sont fermentés très lentement.

Selon sa situation d'incrustation, la cellulose est plus ou moins rapidement hydrolysée par les bactéries cellulolytiques. Elle est préalablement fractionnée en plusieurs unités de cellobiose qui sont à leur tour hydrolysées puis fermentées.

Les hémicelluloses sont des polysaccharides solubles dans les solutions alcalines diluées, mais non pas dans l'eau. Ils peuvent être hydrolysés en sucres (pentoses et hexoses) et des unités d'acides, particulièrement l'acide galacturonique.

Quant à la digestion de la lignine, elle ne dépasse pas 15 à 20% de l'ensemble de la lignine ingérée.

Les monomères produits au cours de l'hydrolyse des composants cellulaires sont fermentés en pyruvate par la voie d'Embden-Meyerhof et par la voie des pentoses durant lesquelles il y a formation d'un produit intermédiaire qui est alors métabolisé en acides gras volatiles (AGV) à courte chaîne et en gaz (CO2, CH4, H2). L'énergie libérée durant ces réactions sous forme de chaleur ou de méthane, ne peut pas être utilisée par l'animal.

Cependant, l'énergie stockée sous forme d'ATP est utilisée pour assurer la croissance microbienne et subvenir aux besoins des microbes du rumen.

La digestion des protéines dans le rumen est un processus stable d'hydrolyse. A partir des protides, il libère des unités d'acides aminés qui sont largement décomposés par désamination, donnant lieu à une libération de CO2, d'ammoniac et des AGV. Quelques peptides et acides aminés peuvent passer directement dans les cellules bactériennes, mais il est évident que plusieurs espèces de bactéries du rumen sont capables de synthétiser leurs propres protéines en utilisant l'ammoniac comme source principale d'azote.

Les triglycérides (TG) dans le rumen subissent une hydrolyse pour libérer le glycérol et les acides gras libres (AGL). Aucun mono ou diglycéride n'a été détecté lors de l'hydrolyse, mais ils peuvent exister de façon transitoire lors de ce processus.

L'hydrolyse des TG est le fait direct des micro-organismes du rumen. Le glycérol qui en résulte est fermenté principalement en acide propionique ; les étapes transitoires durant lesquelles il y a formation de l'acide succinique et lactique ont été détectées.

Les acides gras insaturés issus de l'hydrolyse des triglycérides par les bactéries du rumen sont ensuite hydrogénés ; les ciliés, principalement les ciliés Entodiniomorphes participent à l'étape d'hydrogénation.

Plusieurs facteurs peuvent influencer la production du méthane dans le rumen, certains sont liés à la ration (type, quantité), d'autres sont liés à l'animal.

A partir des résultats de 20 études sur moutons et boeufs adultes recevant 55 régimes sur 615 périodes de mesure en chambres respiratoires, Blaxter et Clapperton (1965) ont montré que les pertes d'énergie sous forme de méthane (% EB) augmentent avec la digestibilité du

régime : pour une augmentation de 10 points de la digestibilité de l'énergie, l'accroissement est au moyenne de 0,47 points dans le cas de fourrages longs et de 0,74 points dans le cas de régime mixte. Cet accroissement résulte d'une augmentation des fermentations dans les réservoirs digestifs mais il dépend aussi des caractéristiques physiques et de la composition chimiques des régimes (6).

L'addition ou la substitution partielle d'aliment concentré à un fourrage peut modifier les conditions fermentaires dans le rumen. En particulier, lorsque l'aliment est riche en produits amylacés, il peut orienter la flore microbienne vers les fermentations amylolytiques au détriment des fermentations cellulolytiques. Ce phénomène entraîne alors une diminution de la digestibilité des parois et des pertes d'énergie sous forme de méthane.

Une fermentation accélérée diminue le pH du rumen, avec effet négatif sur la méthanogenèse et les protozoaires.

Une augmentation des quantités d'aliments ingérées entraîne une accélération du transit digestif, donc une réduction de la digestion microbienne des parois végétales dans les réservoirs digestifs. Ce phénomène s'accompagne d'une diminution de la production de méthane. Pour les rations mixtes, le phénomène est d'autant plus important que le régime est riche en produits amylacés et le fourrage lignifié.

Une vitesse plus élevée diminue la proportion de méthane produit en faveur de la proportion de propionate.

- Une infusion des glucides facilement fermentescibles dans le rumen diminue le méthane en faveur du propionate. Ce changement est sans doute dû à une vitesse de fermentation accélérée, associée à une population microbienne modifiée.

- Un régime à base de mélasse ou d'amidon, conditionné pour une ingestion limitée des glucides facilement fermentescibles, résultera dans un taux de protozoaires plus élevé et une production plus élevé de butyrate qui s'accompagne généralement d'une diminution de la production de méthane.

La méthanogène varie entre 2,10 et 3,45 moles de méthane / kg de matière organique fermentée, avec le contenu du rumen obtenu avant le repas de trois moutons, alimentés de la même ration limitée, à base de foin (15).

L'activité des protozoaires est un paramètre non seulement déterminé par la nature et le niveau de l'alimentation mais aussi par le contrôle animal de la cinétique et le volume du contenu de rumen. La présence de protozoaires est associée à des taux de méthanogenèse importante.

Les mesures effectuées dans la chambre respiratoire pendant 4 à 5 jours consécutifs sur 36 moutons de races différentes recevant la même quantité d'aliment par kg de poids métabolique, montre que les coefficients de variation intra et inter-individuelle de la production de méthane sont de 5,0 et 7,5 respectivement et qu'il n y a pas de différence significatif entre les 6 races (6).

Le méthane, deuxième gaz à effet de serre après le dioxyde de carbone, contribue à raison de 16 % à l'effet de serre. L'émission de méthane n'est que pour 30 % originaire de sources naturelles, les 70 % restants sont au compte des activités humaines, dont l'élevage de bétail.

La méthanogenèse du rumen peut être incluse dans des modèles à différents niveaux de complexité, basés sur la st

chiométrie et la cinétique des fermentations et sur l'évaluation énergétique des aliments. Mais, les tentatives récentes d'estimation de la méthanogenèse, restent sujettes à une variabilité considérable, aussi bien au niveau de l'animal que global.

En général, on estime que la production de méthane dans le tube digestif des animaux d'élevage est responsable de 22 % des sources anthropogènes (18). Des études ont démontré que chez des moutons à l'entretien recevant du foin de luzerne en 4 repas par jours, 80% du méthane est produit dans le rumen : 95% est éliminé par éructation et 5% par voie pulmonaire. Le complément

(13%) est produit dans le gros intestin : 89% est éliminé par les poumons et 11% par l'anus au cours de la défécation.

Il est clair que l'aliment représente le facteur le plus déterminant pour la formation de méthane dans le rumen, le méthane produit doit donc être mesuré par unité d'aliment distribué, une alimentation incontrôlée et diversifiée conduit certainement à une estimation variable et non précise de la formation de méthane chez les ruminants. D'autres part, une alimentation riche en fibres augmente la méthanogenèse chez les animaux d'élevage extensif. Ces facteurs conditionnent certainement l'élevage en Algérie et peuvent rendre la tache plus délicate. L'important donc, est de maîtriser tous les paramètres de l'alimentation pour donner une estimation plus proche.

La teneur en matière azoté des fourrages constituants la ration de base offerte aux ruminants est un facteur très limitant ; moins de méthane est formé à partir des protéines qu'à partir des glucides. Un pourcentage de 10,6% de matière azoté totale (MAT) pour le foin et

moins encore pour la paille (3,19%), d'une part une qualité meilleure des foin par rapport à la paille ; et d'autre part, un pourcentage qui reflète la relation positive entre ces types d'aliments et la méthanogenèse.

Cette interaction se confirme aussi avec la teneur en fibre, l'augmentation de la teneur en cellulose brute (CB) diminue sensiblement le pourcentage de l'acide propionique à la faveur de l'acide acétique, un taux de CB de 80% de matière sèche va donc augmenter le pourcentage de méthane dans le rumen.

Pour les régimes mixtes, l'augmentation de proportion de concentré va positivement avec le pourcentage de l'acide propionique et une diminution de méthane produit. La ration sera mieux optimisée lorsque on dispose d'avantage d'aliments riche en concentré ; l'utilisation des concentrés dans notre système (en Algérie) est très limitée, plusieurs facteurs sont en cause, on cite :

- Le déficit important des céréales destinées à l'élevage, par la forte concurrence prioritaire de la demande agroalimentaire (les grains de céréales représentent le produit le plus consommé en Algérie).

- L'utilisation des concentrés naturels ou les produits de l'Office National d'Aliment du Bétail (ONAB) est très limitée, car ces produits ne sont pas rentables pour tous les éleveurs.

- L'utilisation limitée des céréales (en général inférieur à 50% de la ration de base) par risque d'acidose.

L'alternance entre le méthane et l'acide propionique s'exprime aussi dans les aliments traités avec l'urée. Malgré l'effet négatif du traitement de la paille par la soude qui améliore la digestibilité des parois, ce traitement s'accompagne également d'une augmentation des pertes sous forme de méthane (58), le traitement de la paille par l'urée donne des résultats en faveur de l'acide propionique et une diminution sensible du méthane (tableau 4).

Tableau 4 : Influence de différents régimes sur le profil fermentaire (mol/kg MOF) obtenus à partir du contenu de rumen des moutons (5)

Nos estimations sont basées sur des exemples d'émissions de méthane par des animaux ayant comme aliment du foin ou herbe plus du concentré (en général 75% de fourrage plus 25% du concentré).

Les émissions annuelles moyennes de méthane d'une brebis allaitante sont de16,7 m³, tandis que celles d'une brebis laitière sont de 17,8 m³. Celles d'un agneau de boucherie élevé en bergerie avec un régime riche en aliments concentrés est le tiers (2,9 m³) d'un agneau de boucherie élevé à

l'herbe. L'émission de méthane par kg de lait est en moyenne de 77 litres pour une brebis. Par kg de carcasse produite, l'émission de méthane est en moyenne de 60 litres pour les agneaux des races laitières sevrés précocement et de 1160 litres pour les agneaux élevés près de leurs mères (tableau 5).

Tableau 5 : Production de méthane des principaux types des ruminants domestiques (2).

L'émission de méthane des brebis est sans doute la plus importante par rapport aux autres ovins et à l'ensemble des ruminants, elle est justifiée par :

· Les besoins qui augmentent avec la production et l'émission de méthane qui augmente en parallèle.

Le méthane émis par les brebis estimé à 497,74 millions litres/jour, est l'équivalent de plus de 50 % de la production des ovins et plus de 38 % de la production journalière totale du cheptel algérien, un pourcentage qui impose l'inhibition (réduction) de la production de méthane au niveau des brebis en premier ordre (tableau 6).

Tableau 6 : Estimations de la production journalière et annuelle de méthane des ovins en Algérie.

Ovins	Effectif	Production (g ou kg/J)	Régimes	Méthane (10⁶ l/jour)	Méthane (10⁹ l/an)
Brebis	9 954 980	0 à 2 kg/j	F ou H+C	497,74	181,67
Béliers	624 170	-	idem	34,95	12,75
Antenaise	1 749 490	0,15	idem	69,97	25,54
Antenais	1 266 920	0,15	idem	50,67	18,49
Agneaux	2 034 820	0,25	idem	63,07	23,02
Agnelles	2 318 560	0,10	idem	53,32	19,64
Totale	17 948 940	-	-	769,72	281,11

Le détournement du faciès fermentaire dans le rumen en inhibant la production du méthane s'élargit vers l'utilisation d'inhibiteurs compétitifs et non compétitifs dans la ration.

Un composé qui présente une certaine analogie structurale avec le substrat de l'enzyme, est capable d'occuper, dans le centre catalytique, la place normalement réservée aux substrats, il y a donc une véritable compétition entre le substrat et l'inhibiteur pour occuper la place.

Dans notre cas, on parle d'une compétition sur le plan de l'hydrogène, le détournement d'électrons (hydrogène) de la réduction de CO2 (CO2 + 4H2 --? CH4 +2H2O) vers d'autres accepteurs tel que le bleu de méthylène, la riboflavine, le nicotinamide-adénine-dinucléotide (NAD), le sulfate, le sulfite et le nitrate. Tous ces composés sont expérimentés in vitro mais leur application in vivo n'est pas à conseiller, leur effet sur la fermentation n'était pas suffisamment sélectif.

A l'inverse du cas précédent, il n y a pas de compétition entre le substrat et l'inhibiteur. Ce sont les plus utilisés ; parmi eux on cite : les antibiotiques ionophores, les acides gras insaturés, les analogues halogénés de méthane ..., ils ont un pouvoir toxique et sélectif sur les bactéries méthanogènes.

Plusieurs antibiotiques ionophores ont la propriété d'accroître la production d'acide propionique des cultures mixtes des microorganismes du rumen. Parmi ceux-ci, seul le Monensin est autorisé actuellement à être incorporé aux aliments des ruminants. Parmi les autres antibiotiques ionophores expérimentés in vitro et in vivo, nous retiendrons plus particulièrement le Lasalocide et la Salinomycine (2).

De nombreux antibiotiques ont été utilisés pour tenter d'orienter favorablement les fermentations dans le rumen. L'Avoparacine, comme les antibiotiques ionophores, élèverait le pourcentage de propionate dans les acides gras volatils, cela a été montré après 100 jours de traitement chez des bovillons recevant 66 mg d'Avoparacine par kg d'aliment (32). En règle générale, l'Avoparacine réduit la quantité d'aliment ingéré par unité de gain de poids, sont effet serait même supérieur à celui du Monensin (32,20).

Il y a une dizaine d'années, on a constaté que l'introduction directe des acides gras non saturés dans le rumen des ruminants augmente le taux de l'acide propionique (2). Les acides gras pourraient se lier aux ions Ca²⁺ nécessaires à l'attachement des bactéries cellulolytiques sur les particules végétales réduisant ainsi leur activité ;ce qui explique pourquoi on complète les rations enrichies en matière grasse par des sels de calcium. L'effet inhibiteur des acides gras non saturés sur la production de méthane a été démontré in vivo par Blaxter et Czerkawski (1966), et in vivo et in vitro par Demeyer et Hendrickx (1967) et Demeyer et al (1969), ces derniers ont démontré aussi que l'inhibition de la production de méthane allait toujours de pair avec une production accrue d'acide propionique, ce qui a montré clairement la corrélation négative que l'on a pu déduire de la considération théorique entre les deux produits de la fermentation dans le rumen.

L'effet inhibiteur est dû à une influence toxique sélective exercée par les acides gras sur la flore méthanogène. Les acides gras les plus actifs sont les cis-isomères, la toxicité augmente avec le nombre de doubles liaisons dans la molécule de l'acide gras. Le plus fort inhibiteur dans cette série de composés est l'acide ricinolique (2).

L' utilisation des acides gras insaturés que ce soit in vitro ou in vivo, entraînait toujours une baisse sensible de la production d'acide butyrique due probablement à une population moindre de protozoaires dans le rumen. Il est intéressant de constater que les qualités d'acides gras insaturés employés en vue d'inhiber in vivo la production de méthane, n'influencent que légèrement la digestibilité de la cellulose de la ration (7).

Chez le mouton recevant une ration de foin au niveau d'entretien, l'infusion continue d'acides gras long, mono ou poly-insaturés (oléique, linoléique, linolénique), entraîne une chute immédiate de la production de méthane. La diminution est quasi proportionnelle à la quantité d'acide gras infusé : elle atteint respectivement 25 et 60% pour des infusions de 50 et 100 g par jours, correspondant à 5 ou 10 % de la matière sèche de la ration totale (13). Une étude effectuée sur des moutons recevant au voisinage de l'entretien des rations constituées de

25 à 75% d'aliments composés contenant de 0,8 à 8,0% de matière grasse ; a montré qu'une augmentation d'un point du pourcentage de matière grasse s'accompagne d'une diminution de 2,6 % de la production de méthane (26). Les moutons semblent beaucoup plus sensibles que les vaches laitières aux phénomènes d'interactions digestives liés à l'apport de matières grasses. L'incorporation de 5 à 11% de suif, d'huile de soja ou de graines de soja dans l'aliment concentré (soit 3 à 6 % de la ration ) n'a pas d'effet significatif sur la digestibilité des constituants de la ration, mais réduit de 10 à 18 % la production de méthane (51,52).

Prins et al en 1972, ont prouvé que les analogues halogénés du méthane ont un effet direct toxique sélectif sur les bactéries de méthane. Ces inhibiteurs non compétitifs sont les plus puissants, on estime que l'action des composés est due à une interaction avec les co-enzymes analogues intervenant dans le processus de la méthanogenèse. Ces co-enzymes analogues interviennent aussi dans la production de propionate.

L'acide 2-bromoéthylsulfonique (BES) est un analogue du co-enzyme M un inhibiteur assez spécifique. Cet analogue provoque une inhibition sélective de la méthanogenèse en interférant avec la réduction du méthyl-co-enzyme M des bactéries méthanogènes (4). Il est surprenant que la population microbienne du rumen s'adapte à cet inhibiteur puissant. Récemment, l'usage combiné du bromochlorométhane a donné des résultats positifs et persistants.

L'inhibition de formation de méthane s'accompagne généralement d'une élévation des proportions de propionate, butyrate et parfois lactate qui jouent le rôle d'accepteur d'hydrogène, mais ce dernier peut aussi s'accumuler lorsqu'il est en excès (17).

Dans des essais comparatifs en culture discontinue portant sur le Monensin et l'Amicloral ; Calupa, Corbet et Brethour (1980) ; ont observé que ce dernier inhibait d'avantage la méthanogenèse et produits plus de butyrate et d'hydrogène que le Monensin. Les deux produits réduisait d'environ 50% la disparition des acides aminés libres ajoutés dans le milieu.

Bauchop (1967) découvrit par hasard que de très faibles quantités de chloroforme, de tétrachlorure de carbone et de chlorure de méthyle provoquent une inhibition violente de la production de méthane dans les incubations d'un mélange de bactéries du rumen ayant comme substrat du formiate ou le mélange gazeux dioxyde de carbone et d'hydrogène.

Prins et Seekles (1968) publiaient des résultats d'où ils ressortaient que la formation de l'acide propionique dans le rumen est stimulée par l'hydrate de chloral en se basant sur la corrélation négative méthane - acide propionique, trouvée déjà antérieurement.

Van Nevel et al (1969) ont étudier l'influence de l'hydrate de chloral dans des essais in vitro et in vivo ; ils ont trouvé que ce composé freine complètement la formation de méthane, déjà en concentration relativement faibles.

Dans les essais in vivo avec du tétrachlorure de carbone, il a été constaté que ; par rapport aux essais in vitro, les concentrations requises pour inhiber la production de méthane devait être augmentées ; et que l'effet inhibiteur était temporaire : la flore s'adapte rapidement à l'additif (43), par contre avec du chloroforme, cette adaptation n'a pas été observée (11).

Contrairement à des recherches faites antérieurement, dans lesquelles le sulfite était présenté comme un inhibiteur compétitif de la production de méthane, des essais ultérieurs ont révélé qu'il s'agissait en réalité d'un effet toxique directe sur les bactéries méthanogènes, l'adjonction de sulfite produisait un glissement dans la composition en acides gras volatils du rumen au profit de l'acide

propionique. Chez un mouton fistulé qui recevait une ration à laquelle on a ajouté du sulfite (0,8%), la formation d'acide propionique dans le rumen était augmenté et la formation de méthane réduite.

Il a été démontré que l'effet du sulfite était passager, ce qui est dû à une métabolisation ultérieure du produit par la flore (53).

Dans les incubations in vitro, le 2,2 cichlorovinyl-diméthylphosphate inhibait le méthane et stimulait la formation d'acide propionique. Les composés D.D.T (Dichloro Diphényl Tréchloréthane), Sevin, Toxaphène, Toroton, 2,4-T et Simazine augmentaient la production d'acide propionique. Il est probable qu'ils ont également un effet inhibiteur sur la production de méthane. Le D.D.T est déchloré par les bactéries du rumen et transformé en D.D.D (Dichloro Diphényl Dichloréthane).

Dans la littérature, le 1-2 propanediol, le CuSO4, le KClO3, l'acide bromopropionique et les acides anacardiques sont cités comme inhibiteurs de méthane et stimulants de l'acide propionique. Les acides carboxyliques tertiaires, le permanganate de potassium, le chlorate de potassium et le propylène-glycol ont des propriétés inhibitrices vis-à-vis du méthane. L'effet stimulant de ces derniers produits sur la production d'acide propionique était déjà découvert antérieurement.

Quand on dit défaunation du rumen, on parle plutôt de la suppression des protozoaires ; soit par isolation : le nouveau-né est séparé de l'adulte (1), le nouveau-né est séparé de sa mère 2 à 3 jours après la naissance (34) ; soit par l'addition des produits chimiques.

L'existence des protozoaires, comme les bactéries et les champignons a lieu 2 à 3 jours après la naissance, l'isolation du nouveau-né de la mère est la meilleure méthode de réduire le nombre de protozoaires ; cette méthode permet à l'animal de conserver ses bactéries autochtones contrairement à ses ciliés (21) . Pour l'addition des produits chimiques, on utilise généralement : le sulfate de cuivre ou le sulfate de sodium (44,45).

Avec les protozoaires, on a établi l'existence d'association physique entre protozoaires Entodinomorphes et bactéries méthanogènes (figure 3), qui serait responsable pour 9 à 20 % de la méthanogenèse du rumen (39). Les méthanogènes sont visualisés par la fluorescence de l'un de leurs co-enzymes uniques, le F420.

La nécessité de développer des alternatives pour les antibiotiques a intensifié les recherches sur les probiotiques. L'introduction des bactéries actives et impliquées dans l'acétogenèse réductrice ; capables d'entrer en compétition avec les bactéries méthanogènes, diminuent l'activité de ces dernières. Ces bactéries sont présentes dans le rumen, mais leur activité hydrogénotrophe ne s'exprime pas dans le rumen selon la réaction :

Ces organismes préfèrent le métabolisme hétérotrophe dans le rumen, en compétition avec les autres bactéries acidogènes. Leur affinité très réduite pour l'hydrogène en comparaison avec les méthanogènes serait le facteur majeur responsable de cette situation. Récemment, l'introduction d'une bactérie acétogène (P.productus) avec un inhibiteur du méthane (contrôlé) et en présence d'hydrogène gazeux a déclenché l'acétogenèse réductrice in vitro dans des incubations avec des contenus de rumen (40).

Dans un essai similaire, in vivo cette fois, et en utilisant un extrait de (L.plantarium) comme inhibiteur de la méthanogenèse, la stimulation de l'acétogenèse réductrice n'a pas été obtenue.

Le broyage et l'agglomération des fourrages réduisent leur temps de séjours dans les réservoirs digestifs et modifient le faciès microbien au détriment des fermentations cellulolytiques, il entraîne une diminution de la digestibilité des parois végétales et de la production de méthane, qui passe de 7,6 à 4,6% de ED dans le cas d'un fourrage des graminées déshydratées distribuées à un haut niveau à des moutons (8). Dans le cas de la luzerne et la futuque déshydratée et condensée, la réduction des pertes d'énergie sous forme de méthane (%EB) est de 30 % (55).

Inversement, le traitement de la paille par la soude, qui améliore la digestibilité des parois, s'accompagne d'une augmentation des pertes d'énergie sous forme de méthane de 1,3 point (%EB) (54).

Grâce à l'activité de la population microbienne des réservoirs digestifs, l'utilisation des fourrages grossiers par les ruminants, se fait au prix de pertes d'énergie au niveau digestif et métabolique, les pertes d'énergie sous forme de méthane sont de l'ordre de 13 % de l'énergie brute.

L'éventuelle inhibition de méthane chez les ruminants par les différents produits (antibiotiques, matière grasse ...) représente une alternative pour réduire la formation de méthane et par conséquent l'énergie perdue dans le rumen. Les inhibiteurs disponibles actuellement ne représentent pas une solution immédiate (utilisation limitée) ; par contre, ils permettent de savoir plus sur le comportement des méthanogènes vis-à-vis de ces substances. Les recherches progressives sur l'inhibition de méthane produit dans le rumen se pointent vers l'orientation du faciès fermentaire vers d'autres accepteurs d'hydrogène (bactéries acétogènes semblent les meilleurs pour réduire cette énergie au profit de l'animal).

La production de méthane des ovins parait considérable en comparaison avec celle des autres espèces marquées par la production des bovins (71%), mais ne représente que 23% de la production totale de méthane qui ne contribuent que pour 3% à 4% à l'effet de serre.

L'élevage traditionnel à partir des fourrages grossiers permet sans doute d'augmenter le pourcentage des pertes par rapport à cette ration.

La voie la plus efficace est encore l'amélioration de la productivité des ruminants qui, pour une production donnée de lait ou de viande, permet de réduire le nombre d'animaux, la consommation d'aliment et donc la production de méthane.

1. ABOU AKKADA, and EL SHASLY, K. 1964. Effect of absence of ciliate protozoa from the rumen on microbial activity and growth of lambs. In Santra A et Jakhmola. Effect of defaunation on animal productivity. P 103-116.

2. ADAMOU ALLA EDDINE., 2001., Aperçu bibliographique sur la méthanogenèse chez les ruminants., Thèse d'ingéniorat en agronomie., zootech., Université Colonel El-Hadj Lakhdar., Batna.

3. ADOUI M 2001 Etude de la digestibilité de résidus agroalimentaire par la microflore ruminale d'ovins. Thèse de magistère. ISN. Université de Constantine.

4. BALCH W.E., WOLF.R.S, Transport of coenzyme M in Methanobervibacterium ruminantium J.Bacteriol. 1979. In: Demeyer D.I., Ruminants et environnement: la méthanogenèse ann, zootech. INRA. P 1-22.

5. BICABA Z.M, 1991, Digestion comparée de diverses rations à base de fourrages pauvres chez les ovins et les caprins. In Tesserand J.C., Dermarquilly. Nutrition des ruminants domestiques. P 582-596.

6. BLAXTER K.L., CLAPPERTON J.L., 1965. Prediction of the amount of methane produced by ruminant. Br. J.Nutr., 19, 511-521.

7. BLAXTER K.L., CZERKAWSKI. 1966., In: Van Nevel C., Demeyer D. Inhibition de la production de methane dans le rumen: aperçu de la littérature. P 431-448.

8. BLAXTER K.L., GRAHAM N., 1956. The effect of the grinding and cubing proces on the utilisation of the energy of the dierd grass. In: Fonty G et al, Nutrition des animaux domestiques. INRA. P 299-338.

9. BUENOL, FIORAMONTI J 1994. Neurohormonal control of intestinal transit. Reprod. Nutr. Develop; 34: 513-518.

10. CHURCH D.C. 1976.Digestive physiology and nutrition of ruminants, Vol. I. Digestive physiology 2^nd ed .D.C. Church, ed.O & B Books, Corvallis, Oregon.

11. CLAPPERTON J.L., 1973. Energy metabolism of farm animals. In: Van Nevel C., Demeyer D., Inhibition de la production de methane dans le rumen : aperçu de la littérature. P 431-448.

12. CRAPELET C., DUPLAN J.M, THIBIER M. 1974. Physiologie animale: la digestion chez les ruminants. INA. Paris-Grignon., 3-7: 10-18, 24-28.

13. CZERKAWSKI J.W., BLAXTER K.L., WAINMAN F.W., 1966. In: Van Nevel C., Demeyer D. Inhibition de la production de methane dans le rumen: aperçu de la littérature. P 431-448.

14. CZERKAWSKI J. W., CHRISTIE W.W., BRECHENRIDGE G., HUNTER M. L.1995. Changes in rumen metabolism of sheep given increasing amounts of linseed oil in their diet. Brit. J. Nutr., 34: 25-44.

15. DEMEYER D.I .1991., Quantitative aspects of metabolism in the rumen and hindgut. In Demeyer D.I ., Ruminants et environnement : la méthanogenèse .ann,zootech., INRA . P1-22.

16. DEMEYER D.I .1994, Sustainable agriculture: Biotechnology and the quality of animal production. In Demeyer D.I., Ruminants et environnement: la methanogenèse, ann, Zootech, INRA. P 1-22.

17. DEMEYER D.I., VAN NEVEL C.J., 1975. Methanogensis an integrated part of carnohydrate fermentation, and its control. In: Orientation du métabolisme du rumen au moyen des additives de Michelle Durand. P 47-76.

18. DEMEYER D.I, VEERLE F., 2000. Ruminants et environnement: la méthanogenèse, ann, zootech. INRA. P 95-112.

19. DEVENDRA C. 1978. The digestive efficiency of goats. World Review of Animal Production. 14: 9-22.

20. DYER et al.,1980., cité par ADAMOU ALAA EDDINE., 2001., Aperçu bibliographique sur la méthanogenèse chez les ruminants., Thèse d'ingéniorat en agronomie., zootech., Université Colonel El-Hadj Lakhdar., Batna.

21. FAUNTY G, GOUET P, JOUANY JP, SENAUD J. Ecological factors determining establishment of cellulolytic bacteria and protozoa in the rumen of meroxenic lambs. J Gen Microbiol 1983; 129: 213-33.

22. FONTY G. FORANO E, GAUDET G; KOMISARCZUKS and GOUET Ph.1988. Données nouvelles sur les bactéries cellulolytiques. Reproduction Nutrition and Develloppement 28: 19-32

23. FONTY G, JOBLIN K. M. 1991. Rumen anaerobic fungi: their role and interaction with others rumen microorganisms in relation to their fiber digestion. In: Tsuda T., Sasaki Y., and Okawasashima R.Ed: Physiological aspects of seventh international symposium on ruminant physiology. Academic press. Son Diego: 655- 661.

24. FONTY G; JOUANY J.P; FORANO E; GOUET Ph.1994. L'écosystème microbien du réticulo-rumen.In: Nutrition des animaux domestiques. Ed: Jouany J.P.INRA (Paris):330-341.

25. GEOFFROY F. 1974. Etude comparée du compartiment alimentaire et mérycique de deux petits ruminants, la chèvre et le mouton. Ann. Zootech. 23: 63-73.

26. GIGER - REVERDIN S., VERMOREL L., SAUVANT D .1992. Facteur de variation de la production de méhane au cours de la digestibilité des aliments composés chez les ruminants. In: Vermorel M., Nutrition des animaux domestiques. INRA. P 649-667.

27. GOUET Ph., THIVEND P.1985. Le rumen un fermenteur modèle. Biofuture. 23: 47-52.

28. GULTER H. 1975. Physiologie des animaux domestiques. Vigot frères. Editeurs. 211-272, 941-944.

29. HOBSON P. N. 1971. Rumen bacteria «Rumen microorganism». In: Industrial microbiology. Ed; D.J.D.H. Chenhull, J. R. R. Churchill. Vol: 9.

30. HUNGATE R.E. 1966. The rumen an dits microbes. Academic Press, New York.

31. JILG T. SUSENBETH A., 1987. Effect of treatement of soya bean on energy and protein metabolism of lactation dairy cows. In: Vermorel M., Nutrition des animaux domestiques.INRA. P 649-667.

32. JOHANSON et al ., 1979., cité par ADAMOU ALAA EDDINE., 2001., Aperçu bibliographique sur la méthanogenèse chez les ruminants., Thèse d'ingéniorat en agronomie., zootech., Université Colonel El-Hadj Lakhdar., Batna.

33. JONDEY A., GOGNY. M. 1989. Physiologie comparée. Le fonctionnement du rumen. Cahiers de Nutrition et de dietétique., 24 : 429-434

34. JOUANY J.P, 1978. Contribution à l'étude des protozoaires ciliés de rumen: leur intérêt. In Santra a et Jakhmola. Effect of defaunation on animal productivity. P 103-116.

35. JOUANY J.P.1994. Les fermentations dans le rumen et leur optimisation. INRA. Prod. Anim., 7(3): 207-225.

36. JOUANY J.P and USHIDA K. 1998. The role of protozoa in feed digestion. Asian-Australiar Journal of Animal Science, 12: 113-128.

37. JOUANY J.P. BROUDISCOU L. PRINS R A and KOMISARCZUK-BONY S. 1994 b. Métabolisme et nutrition de la population microbienne du rumen. In: Nutrition des ruminants domestiques Jouany J.P. (Eds), INRA, Paris pp. 350-381.

38. MORAND-FEHR P. 1981. Caractéristiques comportementales et digestives des chèvres. International symposium on nutrition and systems of goat feeding. Vol. I. P. MORAND-FEHR and al. Ed.). Tours, France.21-45.

39. NEWBOLD L.LASSALAS B., JOUANY J.P., 1995. The importance of methanogens associated with ciliate protozoa in ruminal methane production in vitro .In Demeyer D.I., Ruminants et environnement: la méthanogenèse ann, zootech, INRA. P 1-22.

40. NOLLET L. DEMEYER D., VERSTRAET W., 1997. Effect of the addition of Peptosteotococcus productus on reductive acetogenesis in the ruminal ecosystem after inhibition of methanogensis. In: Demeyer D.I., Ruminants et environnement: la méthanogenèse ann, zootech, INRA. P 1-22.

41. ORSKOU E.R and RYLE M .1990. Energy nutrition of rumen microorganisms. In: Energy Nutrition in ruminants. Elsevier. Science (Eds), New York, USA, pp 10-28.

42. RHODE H.A., 1990., Comparaison of the contribution of various gases to the green-house effects. In : Demeyer D.I., Ruminants et environnement :la méthanogenèse ,ann,zootech ., INRA . P 1-22.

43. RUNFER W.H., WOLIN M.J., 1968. In: Van Nevel C., Demeyer D., Inhibition de la production de methane dans rumen: apercu de la literature. P 431-448.

44. SANTRA A; Jakhmola, 1998. Effect of defaunation on animal productivity. P 103-116.

45. SANTRA A., KARMA, D, N and PATHAK, N.N 1994. Effect of defaunation on nutrient digestibility and growth of murrah buffalo. In Santra A., Jakhmola, Effect of defaunation on animal productivity. P 103-116.

46. SOLTNER D.1994. Alimentation des animaux domestiques. Cool. Sci. Tech. Agric., édition,Paris : 20ème édition.

47. STEWART CS, BRYANT MP (1988) The rumen bacteria. In: Hobson PN, editors. The rumen microbial ecosystem. Elsevier Science Publisher, New York, 21-75. 527 p

48. STEWART CS, FLINT H.J. and BRYANT M.P. 1997 The rumen bacteria. The rumen microbial ecosystem. In : Hobson PN, and Stewart C.S. (Eds), London, Blackie Academic and Professional, UK, pp. 10-72.

49. TANIGUISHI K., YANATANI Y. OTANI I. 1979. Rumination by goats fed on diets with varying forage ration. J. Appl. Biol. Sci., 18: 233-240.

50. TIRET L (2001) Physiologie de la digestion. Polycopié, Ecole Nationale Vétérinaire d'Alfort, Unité Pédagogique de Physiologie et Thérapeutique. 69 p.

51. VAN DER HONING Y., Tamminaga, 1983. Further studies on the effect of fat supplementation of concentrates on digestion and utilization of energie. In: Vermorel M., Nutrition des animaux domestiques.INRA. P 649-667.

52. VAN DER HONING Y., WIEMAN B.J., STEG A.1981. The effect of fat supplementation of concentrates on digestion and utilization of energie. In: Vermorel M., Nutrition des animaux domestiques.INRA. P 649-667.

53. VAN NEVEL C., DEMEYER D., 1976. Inhibition de la production de méthane dans le rumen: aperçu de la littérature. P 431-448.

54. VERMOREL M., BOCQUIER F., VERNET J., BRELURUT A., 1985. Mobilization and reconstitution of body reserves in dairy ewes studied by indirect calorimetry and D20 dilution technique. In: Vermorel M.,Martin-Rosset W., Vernet J.,1997a. Energy utilization of twelve forages or mixed diets for maintenance bu sport horses. Livest. Prod. Sci., 47, 157-167.

55. VERMOREL M., BOUVIER J.C., DEMARQUILLY C., 1974. Influence du mode de conditionnement des fourrages deshydratées sur leur valeur energétique nette pour le mouton en croissance. In: Vermorel M.,Nutrition des animaux domestiques.INRA.P 649-667.

56. VERMOREL M., DULPHY J.P., 1987. Energy utilization of sodium hydroxide trated or untreated straw supplementes with protein and concentrates by adult sheep. In: Vermorel M.,Nutrition des animaux domestiques.INRA. P 649-667.

57. VERMOREL M., 1995b. Pertes gazeuses et thermiques resultant des fermentations digestives. In: R.Jarrige, Y.Ruckebusch,C.Demarquilly, M.H. Farce,M.Journet (eds), Nutrition des ruminants domestiques, INRA,Paris.P 649-670.

58. WELCH J. C., CLARCK D. B., RUTLEDGE J. J. 1975. Body size and rumination in cattle, sheep, and goats. J.Anim. Sci., 41: 432(abstr.).

59. WILLIAMS AG, COLEMAN GS. The rumen protozoa. In: Hobson PN, ED, The rumen microbial ecosystem, Elsevier science publishing, New York, 77-111. 527p.

60. YANAGITA K, KAMAGATA Y, KAWAHARASAKI M, SUZUKI T, NAKAMURA Y, MINATO H (2000). Phylogenetic analysis of methanogens in sheep rumen ecosystem and detection of Methanomicrobium mobile by Fluorescence In Situ Hybridization. Biosc.Biotechnol. Biochem., 64,1737-174

Les ruminants possèdent trois compartiments digestifs pré-gastriques parmi lesquels le rumen est le plus volumineux. Les conditions physico-chimiques du biotope ruminal sont particulièrement favorables au développement d'une biocénose anaérobie qui dégrade et fermente près de 50 % de la biomasse ingérée par les ruminants. Le méthane représente un des produits majeurs de la fermentation des aliments dans le rumen avec les acides gras volatils. Cette voie métabolique constitue un moyen essentiel d'élimination de l'hydrogène produit lors de la fermentation des glucides. Outre la perte d'énergie qu'il représente pour l'animal (jusqu'à 10% de l'énergie ingérée), son rejet dans l'atmosphère contribue pour 3% environ à l'effet de serre. Il est possible de moduler les émissions de méthane d'origine digestive via l'alimentation des animaux, leur sélection génétique ou l'apport d'additifs alimentaires dont certains lipides.

ÇáÍíæÇäÇÊ ÇáãÌÊÑÉ Êãáß ËáÇË ãÞÕæÑÇÊ åÖãíÉ ãÇ ÞÈá ÇáãÚÏíÉ ãä ÈíäåÇ ÇáßÑÔ æ åæ ÇáßÈÑ ÍÌãÇ. ÇáÔÑæØ ÇáíÒíæßíãíÇÆíÉ

ááßÑÔ ãäÇÓÈÉ ááÊØæÑ ÇááÇåæÇÆí ÇáÈíæáæÌí ÇáÐí íÓãÍ ÈÊßíß æ ÊÎãÑ ÍæÇáí 50% ãä ÇáßÊáÉ ÇáãÓÊåáßÉ ãä ØÑ ÇáãÌÊÑ. ÇáãíËÇä åæ ÍÏ åã ãäÊÌÇÊ ÊÎãÑ ÇáÛÐíÉ í ÇáßÑÔ ãÚ ÇáÍãÇÖ ÇáÏåäíÉ ÇáãÊÈÎÑÉ . åÏÇ ÇáãÓÇÑ ÇáíÖí íãËá ÇáæÓíáÉ ÇáÓÇÓíÉ ááÊÎáÕ ãä ÇáåíÏÑæÌíä ÇáãäÊÌ ÎáÇá ÚãáíÉ ÊÎãÑ ÇáÓßÑíÇÊ ? ÈÇáÅÖÇÉ Åáì äå íãËá ÎÓÇÑÉ ááØÇÞÉ ÈÇáäÓÈÉ ááÍíæÇä (ÊÕá Åáì 10% ãä ÇáØÇÞÉ ÇáãÓÊåáßÉ) .ØÑÍå í ÇáÌæ íÓåã ÈÍæÇáí % 3 áÙÇåÑÉ ÇáÇÍÊÈÇÓ ÇáÍÑÇÑí .áßäå ãä Çáããßä ÊÚÏíá ÅØÑÇÍ ÇáãíËÇä Úä ØÑíÞ ÇáÌåÇÒ ÇáåÖãí ÈÇáÊÍßã í ÇáÊÛÐíÉ ÇáÍíæÇäíÉ ? ÇáÇäÊÞÇÁ ÇáæÑÇËí? æ ÊäÇæá ÇáãæÇÏ ÇáãÖÇÉ Åáì ÇáÛÐíÉ ßÇáÏåæä .

Ruminants possess three pre-gastric compartments, of which the rumen has the largest volume. Physico-chemical conditions of the ruminal biotope are propicious to the growth of an anaerobic microbial ecosystem, which degrades and ferment more than 50 % of feed ingested by ruminants. Methane and volatile fatty acids are the two major end products of ruminal fermentation. Methanogenesis is the main metabolic pathway involved in hydrogen sink in the rumen. In addition to the energy loss it represents for the animals (up to 10 % of ingested energy), methane released in the atmosphere accounts for about 3 % of total greenhouse gases. Mitigation of digestive methane is feasible through the feeding systems, genetic selection of animals, and the use of feed additive including some lipids.