3.2.5- Influence de la station, de l'année de
fructification et des branches sur la production des inflorescences femelles et
des cônes :
3.2.5.1 - L'analyse de la variance :
Pour étudier les variations de la production des
inflorescences femelles, des cônes d'une année et de deux
années selon leur position dans l'arbre :
Branches hautes et branches basses et
La somme des deux branches nous avons utilisé l'analyse de
la variance :
La première analyse, à deux critères de
classification (Cf. tableau n°21 qui a but de comparer les stations et les
années de fructification.
Tableau N°21: Etude de la production
des inflorescences femelles des cônes (N+1) et (N+2) pour les deux
branches.Analyse de la variance.
Source de variation
|
DDL
|
Inflorescences femelles
|
Cônes N+1
|
Cônes N+2
|
F. théo
|
C.M
|
F. Test
|
C.M
|
F. Test
|
C.M
|
F. Test
|
|
79
Deuxième partie
|
|
Chapitre III : Estimation de la fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
|
|
Facteur 2 : Année
|
2
|
52763.35
|
54.59
|
1851.73
|
6.52
|
8878.54
|
77.24
|
3.106
|
Facteur 1 : exposition
|
1
|
2560.60
|
2.66
|
7990.04
|
28.13
|
1013.38
|
8.82
|
3.956
|
Interaction F1-F2
|
2
|
828.67
|
0.86
|
2340.98
|
8.24
|
604.91
|
5.26
|
3.106
|
Résiduelle
|
84
|
966.61
|
|
284.03
|
|
114.94
|
|
|
Totale
|
89
|
2145.50
|
452.07
|
332.97
|
La deuxième analyse à trois critères de
classification qui étudie l'effet de la station, de l'année de
fructification et des branches ainsi que leurs interactions est
consignée dans le tableau n° 22.
Tableau N°22: Etude de la production
des inflorescences femelles et des cônes. Analyse de la variance.
Source de variation
|
DDL
|
Inflorescences femelles
|
Cônes N+1
|
Cônes N+2
|
F. théo
|
C.M
|
F. Test
|
C.M
|
F. Test
|
C.M
|
F. Test
|
Facteur 1 : Année
|
2
|
26642.46
|
7360
|
2919.67
|
38.83
|
4439.27
|
102.30
|
3.056
|
Facteur 2 : exposition
|
1
|
1216.76
|
3.36
|
527.45
|
7.02
|
506.69
|
11.63
|
3.090
|
Facteur 3 : Branche
|
1
|
2706.69
|
7.48
|
533.88
|
7.11
|
226.69
|
5.22
|
Interactions
|
F1-F2
|
2
|
377.88
|
1.04
|
297.64
|
3.97
|
302.21
|
6.69
|
3.056
|
F1-F3
|
2
|
689.36
|
1.90
|
60.58
|
0.81
|
82.41
|
1.90
|
F2-F3
|
1
|
142.23
|
0.39
|
47.03
|
0.63
|
35.56
|
0.82
|
3.090
|
F1-F2-F3
|
2
|
53.68
|
0.15
|
28.57
|
0.38
|
29.67
|
0.68
|
3.056
|
Résiduelle
|
168
|
361.99
|
|
75.13
|
|
|
43.39
|
Totale
|
179
|
672.54
|
11.65
|
99.25
|
Pour ces facteurs, l'analyse au seuil de 5 % fait
apparaître selon les caractères étudiés les
résultats suivants :
Par branche Pour les deux branches
Inflorescences Cônes Cônes Inflorescence
Cônes Cônes femelles N+1 N+2 s femelles N+1 N+2
FACTEURS
Facteur 1 : Année - 1-E +HF 1-E +1-E
Facteur 2 : Exposition +++ +++ +++ +++ +++
+HF
Facteur 3 : Branche 1-E 1-E 1-E
INTERACTIONS DES FACTEURS
Facteur 1 - Facteur2 + 1-E 1-E+ 1-E
Facteur 1 - Facteur3
Facteur 2 - Facteur3
Facteurl-Facteur2- Facteur3 ...
- non significatif + significatif -HF Très significatif
-HE-Ellautement significatif
3.2.5.2 - Le test de NEWMAN et KEULS :
80
Deuxième partie Chapitre III : Estimation de la
fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
L'analyse de la variance, complétée par le test de
NEWMAN et KEULS. 3.2.5.2.1 - Les deux branches :
Pour les deux branches nous obtenons les résultas
suivant.
3.2.5.2.1 -- Les facteurs étudiés:
- Les stations
TableauN°23:Détermination des
groupes homogènes de station par les
inflorescences
Femelles.
Stations
|
Inflorescences femelles
|
Groupes homogènes
|
Exposition Sud
|
54.47
|
A
|
Exposition Nord
|
43.78
|
Le tableau n° 23 et 24 montre que si pour le
caractère inflorescence femelle les différences ne sont pas
significatives, celui des cônes (N+1) et (N +2) donne deux groupes
homogènes qui se différencient où l'exposition Nord donne
les meilleurs résultats.
Tableau N°24: Détermination
des groupes homogènes de station par les inflorescences femelles et
les cônes (N+1) (N+2).
Stations
|
Cônes (N+1)
|
Cônes (N+2)
|
Groupes homogènes
|
Exposition Nord
|
22.49
|
17.00
|
A
|
Exposition Sud
|
15.44
|
10.29
|
B
|
- L'année de fructification:
Pour ce facteur, nous obtenons trois groupes homogènes
pour les inflorescences femelles et deux pour les cônes d'une
année et de deux années (Cf. tableau n° 25)
Tableau n° 25 Détermination
des groupes homogènes en fonction de l'année de fructification
d'inflorescences femelles, des cônes (N+1) et (N+2.
Année de fructification
|
Inflorescences femelles
|
|
Groupes homogènes
|
|
Faible
|
|
89.10
|
A
|
|
|
Moyenne
|
|
52.80
|
|
B
|
|
Forte
|
|
5.47
|
|
|
C
|
Année de fructification
|
Cônes (N+1)
|
|
Cônes (N+2)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Forte
|
33.40
|
|
33.40
|
A
|
|
|
Moyenne
|
17.93
|
|
5.57
|
|
|
B
|
Faible
|
5.57
|
|
1.96
|
Pour les inflorescences femelles l'annee à faible
production a été la plus productive suivi de l'année
à moyenne production puis celle à forte production. Quant aux
cônes (N+1) et (N+2) l'année à moyenne production a
été la plus productive en formant le ler groupe celle
à faible et à forte production compose le 2ème
groupe.
3.2.5.2.1.2- Interactions des critères de
classification:
81
Deuxième partie
|
|
Chapitre III : Estimation de la fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
|
|
Pour les différentes interactions, une seule est
significative; elle est formée par la station --année de
fructification. Les résultats obtenus pour les cônes d'une
année et ceux de 2 années sont portés ans le tableau
N°26.
Tableau N°26 :
Détermination de groupes homogènes de l'interaction
station - année de fructification par le nombre de cônes (N+1)
et (N+2).
Exposition --année de fructification
|
Cônes (N+1)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Nord
|
Moyenne
|
41.93
|
A
|
|
|
Faible
|
Sud
|
Moyenne
|
24.87
|
|
B
|
|
Nord
|
Forte
rte
|
19.00
|
|
BC
|
|
Sud
|
16.87
|
Faible
|
4.60
|
|
|
C
|
Exposition --année de fructification
|
Cônes (N+2)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Nord
|
Forte
|
41.93
|
A
|
|
|
Forte
|
24.87
|
|
B
|
|
Sud
|
Moyenne
|
6.53
|
|
|
C
|
Nord
|
4.60
|
Sud
|
Faible
|
2.53
|
1.40
|
Pour le facteur cône (N+1) le tableau
n°26 montre l'existence de 4 groupes homogènes; quant aux
cônes (N+2) nous obtenons 3 groupes.
La meilleure fructification est donnée par l'exposition
favorable est la bonne année semencière.
Ces interactions montrent qu'une bonne année de
fructification associée à l'exposition favorable, favorise le
développement des inflorescences femelles jusqu'au stade cônes.
3.2.5.2.2- Par branche
3.2.5.2.2.1-Les facteurs de classification :
- Les stations
Pour chaque caractère étudié, deux groupes
homogènes se dégagent :
- Pour les cônes (N+1) et les cônes (N+2) la
station à exposition Nord est plus productive que celle exposée
au Sud.Quant aux inflorescences femelles, c'est la station Sud qui produit plus
que la station Nord avec respectivement une moyenne de 27.23 individus pour
22.03.Cependant, il n'y a pas de différence entre les deux stations pour
les inflorescences femelles (Cf. tableau n° 27)
Tableau N°27 : Détermination
des groupes homogènes de station par la production des inflorescences
femelles , les cônes (N+1) et (N+2).
Stations
|
Inflorescences femelles
|
Groupes homogènes
|
Exposition Sud
|
27.23
|
A
|
Exposition Nord
|
22.03
|
Stations
|
Cônes (N+1)
|
Cônes (N+2)
|
Groupes homogènes
|
Exposition Nord
|
11.26
|
8.50
|
A
|
82
Deuxième partie
|
|
Chapitre III : Estimation de la fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
|
|
Exposition Sud 7.83 5.14 B
- Les branches :
Pour ce critère nous obtenons également une
séparation entre les branches hautes et les branches basses, pour les
trois caractères étudiés. Les branches hautes sont les
plus productives (Cf. Tableau n°28)
Tableau N° 28 :
Détermination des groupes homogènes de branches par
la production des inflorescences femelles les cônes (N+1) et des
cônes (N+2).
Branches
|
Inflorescences
|
Canes
|
Groupes homogènes
|
(N+1)
|
(N+2)
|
|
femelles
|
|
Branches hautes
|
28.51
|
11.27
|
7.94
|
A
|
Branches basses
|
20.76
|
7.82
|
5.70
|
B
|
- L'année de fructification : Les
résultats sont portés dans le tableau n°29.
Pour les inflorescences femelles, l'année à faible
production a été la plus productive, suivi de l'année
à moyenne production puis, celle à faible à forte
production.
Tableau N°29 : Détermination
des groupes homogènes de station par les inflorescences femelles les
cônes (N+1) (N+2).
Année de fructification
|
Inflorescences femelles
|
|
Groupes homogènes
|
|
Faible
|
44.77
|
A
|
|
|
Moyenne
|
26.40
|
|
B
|
|
Forte
|
02.73
|
|
|
C
|
Année de fructification
|
Cônes (N+1)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Moyenne
|
16.72
|
A
|
|
|
Forte
|
9.13
|
|
B
|
|
Faible
|
2.78
|
|
|
C
|
Année de fructification
|
Cônes (N+2)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Forte
|
16.70
|
|
A
|
|
Moyenne
|
2.78
|
|
|
B
|
Faible
|
0.98
|
Quant aux cônes (N+1) l'année à moyenne
production a été la plus fructifère, l'année
à forte production a été une année moyenne.
L'année à faible production a été la plus
productive pour les inflorescences femelles a donné la plus faible
moyenne.
Pour les cônes (N+2) l'année à forte
production a été la plus productive suivi de l'année
à moyenne production puis celle de l'année à faible
production.
3.2.5.2.2.2 - Interactions des critères de
classification.
Pour les interactions entre les différents facteurs
étudiés (stations- branches et années de fructification)
pour les trois caractères étudiés (inflorescences
femelles, cônes (N+1) et cônes (N+2), nous avons obtenu une seule
interaction significative. Elle est formée entre
83
Deuxième partie Chapitre III : Estimation de la
fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
l'année de fructification et l'exposition pour le
caractère cônes (N+1) et cônes (N+2).Les trois groupes
homogènes obtenus se séparent nettement.
Cônes (N+1)
Le tableau n° 30 montre que pour ce caractère 3
groupes homogènes se dégagent.
- Le premier groupe formé par l'année à
moyenne production et l'exposition Nord est le plus productif avec 21
cônes (N+1). Il est composé par l'année la plus productive
en cônes et l'exposition favorable.
- Le second groupe, se compose de trois interactions : la
première est formée par l'année à moyenne
production et l'exposition Sud, avec 12,43 cônes, c'est à dire
l'année la plus fructifère et l'exposition la plus
défavorable. La deuxième interaction est formée par
l'année à forte production et l'exposition Nord avec 9,50
cônes. Cette interaction se compose d'une année de fructification
moyenne et d'une exposition favorable. La troisième interaction est
formée par l'année à forte production (année de
fructification moyenne) et l'exposition défavorable (versant Sud) avec
88.77.
- Le troisième et dernier groupe se compose de deux
interactions: l'année à faible fructification - exposition Nord
et l'année à faible production - exposition Sud avec des moyennes
respectives de 3,27 et 2,30 cônes.
Tableau n°30 :
Détermination de groupes homogènes de l'interaction année
de fructification- station des cônes (N+1) par le test de NEWMAN et
KEULS.
Années de fructification - station
|
Cônes (N+1)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Moyenne
|
Nord
|
21.00
|
A
|
|
|
Sud
|
12.43
|
|
B
|
|
Forte
|
Nord
|
9.50
|
Sud
|
8.77
|
Faible
|
Nord
|
3.27
|
|
|
C
|
Sud
|
2.30
|
Cônes (N+2)
Pour ce caractère le tableau ci-dessus indique l'existence
de trois groupes homogènes formés par les interactions suivants :
année de fructification-station
Le premier groupe : année à forte production --
exposition Nord avec 20.97 cônes constitue l'interaction la plus
fructifère.
Le premier groupe: année à forte
production--exposition Sud forme la seconde meilleure interaction avec 12.43
cônes. Le troisième groupe est composé de 4 interactions :
année à moyenne production --exposition Nord (3.27 cônes),
année à moyenne production -- exposition Sud (2.30 cônes),
année à faible production- exposition Nord (1.20 cônes) et
année à faible production - exposition Sud (0.70 cônes)
Tableau n°31:Détennination de
groupes homogènes de l'interaction année de fructification-
station des cônes (N+2) par le test de NEWMAN et KEULS.
Années de fructification - station
|
Cônes (N+2)
|
|
Groupes homogènes
|
|
Forte
|
Exposition Nord
|
20.97
|
A
|
|
|
Exposition Sud
|
12.43
|
|
B
|
|
Moyenne
|
Exposition Nord
|
3.27
|
|
|
C
|
84
Deuxième partie
|
|
Chapitre III : Estimation de la fructification et de la
production des organes de reproduction femelles
|
|
|
Exposition Sud
|
2.30
|
|
Faible
|
Exposition Nord
|
1.27
|
Exposition Sud
|
0.70
|
Cette interaction montre que pour les cônes (N+1) et
(N+2) une forte année de fructification associée à une
station favorable donnent les meilleurs résultats : c'est la somme de
deux facteurs positif. Par contre l'association de deux facteurs
défavorables a permis d'avoir les plus mauvais résultats.
3.2. - Discussion :
Les paramètres pris en compte, en l'occurrence la station,
l'année de fructification et la branche jouent un rôle très
important sur l'ampleur de la floraison et de la fructification.
Les peuplements de faible densité (exposition Sud)
portent des arbres généralement avec des houppiers
développés, d'où une surface réceptive à la
lumière importante. Ce qui se traduit par une floraison plus importante
sur l'exposition Sud par rapport à celle du Nord.
BOUDY (1950), PUJOS (1964), TOTH (1978 a) signalent
l'importance de la lumière sur la floraison du cèdre de l'Atlas.
LAÏMOUCHI (1996) note que le débourrement chez le cèdre de
l'Atlas semble être affecté par les températures minimales
que par les températures maximales.
85
Deuxième partie
22,03
11,26
Chapitre III : Estimation de la fructification et de la
D Expositon Nord
27,23
production des organes de reproduction femelles
q Exposition Sud Station
5,14
Infloréscences femelles
|
Cônes( N+1)
|
Cônes (N+2)
|
|
q Branche haute Branche base 28,51
20,76 Branches
11,27
5,7
7,82 7,94
Infloréscences femelles
|
Cônes( N+1)
|
Cônes (N+2)
|
|
q
44,77
Forte fructificatior Moyenne fructificatio' Faible
fructification Année de Fructification
26,4
16,72
9,13
2,73 2,78
16,7
0,98 2,78
Infloréscences femelles
Cônes( N+1) Cônes (N+2)
q Forte fructification- Expositon Nord Forte
fructification- Exposition Sud
q Moyenne fructification- Expositon Nord Moyenne
fructification- Exposition Sud
q Faible fructification- Expositon Nord Faible
fructification- Exposition Sud
21 20,97
|
9,5 8,77
12,43
12,43
Fructification- Exposition
3,27 2,3
3,27
2,3 1,27
0,7
Cônes( N+1)
Cônes (N+2)
Fig.25: Nombre moyen des inflorescences, des
cônes (N +1) et (N+2) en relation avec l'exposition l'année de
fructification, la position des fruits dans l'arbre et l'interaction
fructification-exposition sur une période de trois mois
L'influence des facteurs macro et microclimatiques et
l'importance de la nutrition minérale sur la fructification est
prépondérante (MATHEWS in OSWALD, 1984).Ainsi dans un essai de
fertilisation LE TACON et al (1977) ont montré que l'apport de 200 kg
d'azote et 150kg de phosphore par hectare à un peuplement de hêtre
âgé de 120à 140 ans a un effet considérable sur la
fructification. La fertilisation permet d'augmenter le nombre de fleurs males
de 70% et surtout de multiplier le nombre d'inflorescences femelles par 2,7 et
de multiplier le nombre de graines pleines par 3,4.Ce gain semble surtout
être du à l'azote.
Les années de fructification abondante sont souvent
communes à tous les arbres forestiers (SEEGER in OSWALD, 1984).Tous les
auteurs s'accordent sur l'effet néfaste des gelées tardives au
moment de la floraison ; les fleurs et les d'inflorescences femelles sont
détruites par les gelées de --1° à --3° C
Une bonne année de fructification se produit une
même année généralement dans une très vaste
zone.
Les différentes observations font apparaître que
les conditions climatiques de l'été ont une grande importance sur
l'abondance de la fructification. Ainsi HOLMS-GAAR et al (in OSWALD, 1984) ont
démontré par expérimentation qu'un stress hydrique, mois
de juin et juillet assez chauds et ensoleillés, favorisent la formation
des bourgeons florifères.
Par ailleurs, il apparaît d'après la valeur du
coefficient de variation que l'année de forte ou moyenne floraison, se
traduit par une initiation florale de l'ensemble des arbres. Mais pour une
année de faible production, c'est uniquement certains arbres qui ont la
capacité de produire un nombre assez appréciable des
inflorescences femelles.
La production des cônes, quelque soit leurs stades, est
meilleure sur l'exposition Nord que Sud. La variation de cette production en
fonction de l'année de production montre que les arbres du cèdre
de l'Atlas alternent leur production. L'interaction entre l'année de
fructification et l'exposition pour les cônes (N+1) et (N+2), nous permet
de suggérer que le facteur station et significatif quand l'année
de fructification est moyenne à forte, c'est à dire quand
l'année de fructification est faible pour une exposition, elle l'est
pour toutes les autres.
86
A la lumière de ces résultats, on peut dire que
si certains arbres produisent chaque année des inflorescences femelles
sur au moins 3 années, la plupart alternent leur floraison une
année sur deux ou une année sur trois.
L'importance de cette variation pour une même
année est due probablement à la qualité de la station. En
effet, les arbres de la station Nord sont les mieux pourvues en ressources et
donc susceptibles des plus fortes productions.Ainsi, SABATIER et al (1993)
soulignent que dans un environnement peu propice, la taille des individus et
leur degré de ramification tendent à diminuer, ceci s'accompagne
d'un appauvrissement de l'architecture du cèdre et donc des rameaux
porteurs de cônes.
La reprise végétative du cèdre de
l'Atlas, coïncide avec la prise du poids du cônelet. Il peut exister
une compétition entre les deux processus pour l'eau et les
éléments nutritifs. Ainsi chez le cèdre de l'Atlas, on
notera que les teneurs en azote et en phosphore des aiguilles, subissent un
transfert vers les organes néoformés et les organes de
reproduction. LAIMOUCHI (1996) rapporta que ces deux éléments ont
tendance à diminuer au moment de la floraison et de la croissance.Ce
transfert peut créer une compétition entre le cycle de
reproduction et le cycle végétatif. Chez Pinus abies,
une bonne année de fructification réduira le volume des
cernes de 12 à 25 % (CHALOPKA et al in KROUCHI, 1995).
Le phénomène de l'alternance de la fructification,
chez le cèdre de l'Atlas a été signalée surtout par
TOTH (1978 a, 1978 b et 1984).
Cette irrégularité dans la production des
cônes qui est favorable que tout les trois ans constitue un handicap pour
la régénération.
Les causes de l'alternance de la floraison et de la
fructification seraient dues à l'arbre lui-même et/ou conditions
écologiques. Néanmoins, il est difficile de cerner l'importance
de chaque paramètre. On peut dire que les facteurs climatiques semblent
jouer le rôle principal. Ils permettent à l'arbre de moduler sa
fructification. La sécheresse joue un rôle extrêmement
défavorable sur les possibilités de la fructification.
La croissance du cèdre en hauteur et en diamètre
est liée positivement aux précipitations de l'automne
précédent et aux précipitations du début et de la
fin d'été, ainsi qu'aux températures printanières
(DUCREY, 1993) .Les paramètres dendrologiques (cimes, diamètre et
hauteur) sont liés à la qualité de la station, elles
agissent directement sur la fructification. Ainsi, chez le cèdre de
l'Atlas, KROUCHI (1995) rapporte que le diamètre est bien
corrélé à la fructification que la hauteur.
La suprématie de la floraison et de la fructification
des branches hautes sur les branches basses est à signaler quel que soit
le stade atteint par l'organe de reproduction. Le paramètre branche est
bien corrélé aux différentes fonctions femelles :
floraison, pollinisation, développement et maturation. Ceci est dû
à la lumière, en effet l'arbre adulte présente une cime
constituée d'étages de branches de plus en plus
ramifiées.
A l'échelle d'un arbre ou d'un peuplement, les parties
hautes de l'arbre sont les plus productives.
On pourrait voir dans la séparation des branches, une
certaine répartition de l'effort reproductif. Les branches sont
indépendantes de point reproduction, chaque branche fournit
l'énergie nécessaire au développement de ses fruits. Et,
les branches les plus hautes sont les mieux pourvues en énergie
lumineuse.
3.3-Conclusion:
87
Dans ce chapitre, nous avons étudié la floraison
et la fructification du cèdre de l'Atlas par un comptage des
inflorescences femelles, des cônes (N+1) et (N+2) en relation avec trois
paramètres : exposition - branche - année de fructification
pendant un cycle complet.
Pour l'estimation de la fructification nous avons dans un
premier temps utilisé la méthode de TOTH. Ceci nous a conduit
à constater que les valeurs proposées par cet auteur pour la
récolte des cônes dans les cédraies humides ne pourraient
pas être appliquées à une cédraie sèche comme
celle du Belezma. En effet, les conditions écologiques
particulièrement l'humidité et les températures ainsi que
l'état du peuplement ont une grande influence sur le nombre de
cônes et la qualité des graines.
Nous avons également proposé une méthode
nous permettant d'estimer les possibilités de récoltes une
année ou même deux années à l'avance pour
l'exposition nord et pour l'exposition sud. La période comprise entre
septembre et octobre constitue la meilleure phase pour le comptage.
Les variations des différents organes en fonction des
années, des expositions et des branches sont plus importantes. Ces
variations qui ne perturbent pas l'ensemble des récoltes, peuvent avoir
diverses origines principalement climatiques qui agissent aux divers stades du
cycle.
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