ÉÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜ?ÈÚÔáÇ
ÉÜÜ?ØÇÑÞã?ÏáÇ
ÉÜÜÜÜÜÜÜÜ?ÑÆÇÒÌáÇ
ÉÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜ?ÑæãÌáÇ REPUBLIQUE
ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET
POPULAIRE íãÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜáÚáÇ
ËÜÜÜÜÜÜÜÜÍÈáÇæ
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ÉÑÇÒæ MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT
SUPERIEUR ET DE LA
RECHERCHE SCIENTIFIQUE ÉÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜá?ÓãáÇ
ÉÚãÇÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÜÌ UNIVERSITE
DE M'SILA
MEMOIRE
Présenté A LA FACULTE DES SCIENCES ET
DES SCIENCES DE L'INGENIEUR DEPARTEMENT DE BIOLOGIE Pour
obtenir
Le diplôme des études supérieures
en Biologie
(DES)
OPTION : MICROBIOLOGIE Par DIFALLAH Salim,
REZEKALLAH Fatima et ABBOU Assia
THEME
Etude bibliographique de la génétique de
la résistance à drechslera teres
|
Encadré (e)(s) par : BENSEMANE . L M.A.
Remerciements
Nous remercions tout d'abord dieu tout puissant de nous avoir
donné la force et la connaissance pour accomplir une action qui lui
plaise.
Dans le cadre de ce mémoire de recherche, nous tenons
à remercier, profondément, notre directrice de recherche «
Mme BENSEMANE L » pour la qualité d'encadrement, la
rigueur scientifique et le soutien affectif dont nous sommes
bénéficiés tout au long de la période
d'élaboration de ce mémoire.
Notre sincères remerciements s'adressent aussi à
l'ensemble des enseignants de département de biologie pour la
qualité de formation et d'encadrement dont nous avons
bénéficiés tout au long de notre études.
A tous ceux et à toutes celles dont les acronymes
n'apparaissent pas sur cette page, ils sont nombreux, qu'ils demeurent
convaincus, que nous ne les avons point oublié et qu'ils soient
assurés de notre profonde gratitude. Merci.
Dédicaces
A Allah la miséricorde divine, le tout puissant de m'avoir
donné la volonté et la capacité de présenter ce
travail et à son prophète Mohamed (PSL).
A ma très chère mère, dont aucun mot
n'est assez fort et suffisant pour exprimer l'amour que je lui voue, elle que
je dois tout et qui sera toujours pour moi un exemple de réussite et de
courage, je lui témoigne mon affection profonde en reconnaissance de
tout ce qu'elle a fait pour moi.
pour l'ame pure de mon père que dieu le blesse
A tous mon cher frère Said et mes soeurs pour le soutien
et l'estime qu'ils portent à ma modeste personne
Pour les enfants Bochra, Insaf, Baraa, Bahaa ...
A toutes les familles: DIFALLAH, SERAICHE,
A mes amis : Omar, samir, Mohamed, Abdelmalek, Taib, Hicham,
Abdrrahim, Abdrahman, Said, Farid, Fayçal, Hamza, Raouf, Adel, Mohcin,
Smail, Saleh, fateh, Malek Elaid, Salim, djamal, Fowaz, Jalal, Abdellatif, Ali,
Belkacem, Youcef, Brahim, Fares, Issam, Nabil, ...
A mes camarades de promotion avec qui j'ai partagé les
moments joyeux de la réussite et à qui je souhaite un avenir
radieux
A tous ceux que j'aime et m'aime.
Pour mes collègues dans ce recherche Fatima et Assia.
Salim
Liste des figures
Figure no 01: description de l'orge
A- schéma descriptife de l'orge 3
B- orge a 2 rangs et 6 rangs 3
Figure no 02 : les symptômes de
l'helminthosporium sur des feuilles de d'orge 9
Figure no 03 : voie de transmission
de maladie et l'évolution de l'épidémie 10
Figure no 04 : Conidiophore et spore
de helminthosporium teres 14
Figure no 05: les conidies de
helminthosporium teres 15
Figure no 06 : cycle de
développement de l'agent pathogène 16
Figure no 07: les cinq approches de
la protection des cultures 20
Liste des tableaux
Tableau no 01: Quelques
variétés d'orge cultivées en Algérie et leurs
caractères 4
Tableau no 02: liste des
helminthosporium avec leur synonyme et leur forme sexué
11 Tableau no 03: Critères de
classification des deux groupes dont deux sous genres
de l'un de groupes du Helminthosporium Link 12
Liste des abréviations
JNO : jaunisse nanaisant de l'orge.
BYDV : barley yellow dwarf virus.
VMJO : virus de la mosaïque jaune de l'orge. VMMO : virus de
la mosaïque modérée de l'orge . CTPS : comité
technique permanent de la sélèction . BYMV : bean yellow mosaic
virus .
BMML : Bach Musicology Mailing List .
OGM :Orca Green Marine .
SOMMAIRE
I. Introduction 1
II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE 3
1. Généralité sur l'orge 3
1.1. Les principales variétés d'orge
cultivées en Algerie 4
1.2. Les principales maladies qui attaquent l'orge 4
1.2.1. Les maladies bacteriennes 4
1.2.2. les maladies virales 5
1.2.3.Les maladise fongiques 6
1.2.4. Les maladies d'origine animale 8
1.3. Objectif et critéres de sélèction de
l'orge 8.
2. Description et symptomatologie de L'helminthosporiose de
l'orge 8
2.1.description 8
2.2.les sources de contamination 9
3. L'agent pathogène :Drechslera teres 10
3.1 .Critères de classification des différents
genres de l'helminthosporium 11
3.2. Position systématique 13
3.3. Description de drechslera teres 13
3.3.1. la forme parfaite ou stade télémorphe 13
3.3.2. la forme imparfaite ou stade anamorphe 14
3.4.Cycle de développement de l'agent pathogène
15
3.5. Les facteurs contribuant au developpement du l'agent causal
16
3.5.1 Température 16
3.5.2 L'humidité 16
3.5.3. la luminosité 17
3.5.4. le teneur en azote 17
4. La résistance 17
4.1. La structure génétique de l'orge 17
4.2. Virulence du champignon 17
4.3. La resistance chez l'orge (hordeum vulgar L ) 18
4.4. La résistance aux maladies 19
4.4.1 Gène de résistance au BYMV et BMML 19
4.4.2 Résistance aux maladies 19
5. La protection des plantes 20
5.1. Lutte biologique 20
5.2. Une autres Moyens de lutte 21
III . Conclusion 23
IV. REFERENCES BIBIOGRAPHIQUE
I. Introduction
En Algérie, l'orge est la 2eme
céréale cultivée aprés le blé (Anonyme
2007). L'orge occupe avec le blé dur 80% de la surface ensemencée
en céréales chaque année ( Bouzerzour, Benmahamed 1995).
Elle reste un pays importateur de toutes les céréales
malgré la place importante qu'occupe ces dernières, de fait
qu'elles servent de base à l'alimentation humaine. Selon Catton 2000,
ces importations sont passé de 4.9 millions de tonnes (moyenne compagnes
1978/1979/1980) à 15 millions de tonnes (moyenne compagnes
1995/1996;1996/1997;1997/1998 ) soit plus de 220%
Cette insuffisance se trouve maintenant confrontée
à deux problèmes essentiels :
- une production céréalière insuffisante
dûe particulièrement à la faiblesse des rendements. - une
démographie galopante.
Dans le cas particulier de l'orge, étant donné
que les variétés locales (Saïda et Tichedrett ) ont un
potentiel de production assez limité, ceci a conduit à
l'importation de nouvelles variétés à haut rendement en
vue d'améliorer la production et d'en intensifier l'espèce,
(Abdelgnerfi, Rahal 2003)
Parmi les facteurs qui accentuent la faiblesse et la
limitation des rendements et de la production céréalière,
les maladies representent un facteur important. En Algérie,
malheureusement, les maladies ne sont pas considérées comme
importantes du point de vue économique, donc elles sont placées
au second plan. Les pertes annuelles, dans le monde, causées par les
maladies sont de l'ordre de 135 millions de tonne (Benbelkacem 2004). Mais dans
notre pays, elles n'ont jamais été évaluées.
Parmi les maladies qui touchent l'orge, la rayure
reticulée causée par Drechslera teres synonyme de
Helminthosporium teres. L'agent causal, pyrenophora teres
transmis par les semences et persiste dans les résidus de culture.
Le champignon se conserve localement sur les pailles pendant
environ 2 ans sous forme de clamidospores et de périthèces. Les
conidies formées à partir des chlamydospora à l'automne
sont responsables des attaques primaires sur les feuilles. Il se conserve
également dans les semences sous forme de mycélium, les semences
pourront donc jouer un rôle fondamental dans l'extention de la maladie
dans des nouvelles zones de production.
Les objectifs de ce travail est :
- Description de cette maladie.
- Connaître la virulence de pyrenop ho ra teres
sur les orges. - Trouver des solutions autres que la lutte chimique .
II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE :
1. Généralité sur l'orge
:
Orge est le nom commun des plantes du genre Hordeum,
de la famille des GRAMINÉES. Il existe plusieurs espèces sauvages
et cultivées. Étant donné que toutes les
variétés cultivées et certaines des espèces
sauvages sont capables de pollinisation croisée, on suppose qu'elles
appartiennent à l'espèce Hordeum vulgare.
L'orge, qui s'accommode q'une grande variété de
sols et de climats, est cultivée dans plusieurs régions du monde.
Elle est, d'ailleurs, l'une des premières céréales
à l'être . Quoique l'on ne connaisse pas son lieu d'origine,
l'orge est récoltée depuis des milliers d'années au
Proche-Orient, en Extrême-Orient et dans le Nord et le Centre-Est de
l'Afrique .
Figure no 01 : description de
l'orge
A- Schéma descriptif de l'orge.
B- Orge à 2 rangs ,6 rangs
Selon les variétés, l'orge peut être
semée en hiver ou au printemps. Les orges de printemps:
sont sensibles au gel et ont un cycle végétatif plus court. Elles
se sèment en février-mars. La récolte s'effectue en
été.
Les orges d'hiver : se sèment fin
septembre - début octobre. Après avoir passées l'hiver
sous terre, elles sont récoltées juste avant les orges de
printemps. Elles peuvent supporter des températures allant
jusqu'à -15°C.
Bon à savoir : Il existe deux types d'orges d'hiver :
- Hordeum. Vulgare distichum celles à épis
plats à 2 rangs de graines .
- Hordeum. Vulgare hescastichum celles à
épis cylindriques à 6 rangs de graines.
Ces variétés d'hiver à 6 rangs sont
communément appelées escourgeon. (Anonyme 2008).
1.1. Les principales variétés d'orge
cultivées en Algerie :
L'orge est cultivée en Algérie là
où le blé ne peut donner de bon rendement, c'est-à-dire
dans les zones semi-arides. Elle occupe les moins bonnes terres, parmi celles
réservées aux blés. Comme on peut trouver dans les zones
marginales à sol plus ou moins pauvres et cela grace à sa
rusticité (Oufroukh et Hamadi 1988; Khaldoune 1989).
Les variétés d'orge cultivées en
Algérie sont indiquées dans le tableau 1. Tableau
1: Quelques variétés d'orge cultivées en
Algérie et leurs caractères .
Variétés Caractéres
|
REMADA
|
SAIDA183
|
TICHEDRETTE
|
RAHANE 03
|
Morphologie Epi
Paille Grain
|
6 rangs,
compact blanc courte,cruse gros, blanc
|
6 rangs lâche à barbe non pigmentée moyenne
creuse
blanc, long, étroit et peu ridé
|
6 rangs, compact à barbes trés longues
moyenne
long et peu ridé
|
Effilé à 6 rangs, compact
Courte
Blanc, arrondi
|
Cycle végétatif tallage
|
Précoce fort
|
Semi-précoce moyen
|
précoce moyen
|
Précoce Fort
|
Comportement à l'égard des
maladies
|
Tolérante aux rouilles jaune, noire et brune.
|
Sensible aux rouiles, rhynchosporiose
Trés sensible à l'helminthosporiose et à
l'oïdium
|
Sensible à la rouille jaune et à la
rhynchosporiose
Assez tolérante a l'helminthosporiose
|
Tolérante à la rhynchosporiose, à la rouille
brune et à l'helminthosporiose
|
productivité
|
Bonne
|
Bonne
|
Bonne
|
Bonne
|
Zone d'adaptation
|
Plaines intérieures
|
hauts plateaux
|
Plaines intérieures, hauts plateaux
|
Plaines intérieures, hauts plateaux, littoral
|
(Anonyme 2006)
1.2. Les principales maladies qui attaquent l'orge :
1.2.1. Les maladies bacteriennes :
Pseudomonas : est un genre
pathogène pour les céréales tel que le blé, l'orge,
seigle et
triticale. la maladie de porriture de
la base des glumes est provoqué par pseudomonas
syringea pathovare atrofaciens et l'apparaition de
nécrose bactérienne causé par pseudomonas syringea
pathovare syringea.
xanthomonas: ce genre attaque l'orge et
le blé et provoque des rayures bactériennes par l'agent causal
xanthomonas campestris PV translicens (Soltner, 1995. Cavelier,
1992).
Clavibacter : cause la
mosaïque bacteriènne du blé et de l'orge dont l'agent causal
est clavibacter michiganensis sub espéce sptesselerius
(Boukhris 1992 )
1.2.2. les maladies virales :
Les maladies les plus importantes en incidence et en
sévérité sur l'orge sont :
La jaunisse nanisante de l'orge (JNO) est une
maladie virale transmise par les pucerons bien connue des agriculteurs. En
piquant la plante pour se nourrir, le puceron transmet le virus BYDV (barley
yellow dwarf virus) aux plantes.
L'importance de la maladie dépend de plusieurs
facteurs, la douceur du climat, la précocité de l'attaque et la
durée de présence des pucerons dans la parcelle, mais aussi du
nombre de pucerons ailés et de leur pouvoir infectieux. La
présence de repousses de graminées ou de parcelles de maïs
à proximité des parcelles d'orge, aggrave également les
risques d'apparition de la maladie.
Lorsque l'orge est attaquée par la JNO, les
dernières feuilles prennent une couleur rouge lie de vin et les plantes
sont rabougries par foyer .( Amandine L, 2003)
Les mosaïques sont aussi des maladies
virales transmises par un vecteur, non pas par un ravageur aérien cette
fois mais par le Polymixa graminis, une « plasmodiophorale
», parasite des racines des céréales, très voisin des
champignons de sol. Deux types de mosaïques s'attaquent à l'orge
d'hiver, la mosaïque jaune, VMJO et la mosaïque
modérée, VMMO. Malheureusement, il n'existe jusqu'à
présent aucun moyen de lutte contre le vecteur des mosaïques, le
Polymixa, ni contre les virus eux-mêmes. La seule solution efficace et
disponible actuellement, pour éviter le développement de ces
maladies virales, est d'avoir recours à des variétés
résistantes. C'est grâce à la sélection de
variétés résistantes à la fois à la
mosaïque jaune et à la mosaïque modérée, que les
agriculteurs peuvent continuer à cultiver aujourd'hui de l'orge d'hiver
dont les parcelles touchées par ces deux maladies virales. (Amandine L.
2003)
1.2.3. Les maladies fongiques :
La rhynchosporiose (Rhynchosporium
secalis)
La rhynchosporiose apparaît souvent en foyers. Elle se
voit sur les limbes et à l'insertion des feuilles. En fin de cycle, le
centre des tâches se dessèche et devient blanc. Les effets «
pulvérisation » sur le feuillage sont assez nets courbures des
feuilles, nombreux impacts de gouttes, etc. (Anonyme 2001)
La strie foliaire ( Pyrenophra
graminea).
Pyrenop ho ra graminea (anamorphe Drechslera
graminea) est transmis par les semences. Des lignes longitudinales jaunes,
devenant brunes, apparaissent sur les feuilles des plantes infectées.
L'épiaison est médiocre et les grains sont mal remplis. Il s'agit
de la maladie transmise par les semences la plus importante de l'orge. Elle
attaque les cultures d'hiver et de printemps.
L'oïdium (Erysiphe
gramini).
Erysiphe graminis forme des plages de mycélium
superficiel blanc puis gris sur les feuilles, les gaines et les épis
d'orge. Les feuilles restent vertes et actives pendant un certain temps
après l'infection, puis les zones infectées meurent
progressivement. Les conidies sont formées en grand nombre et se
présentent sous forme de poudre blanche à la surface du
mycélium. Elles sont dispersées par le vent à des
distances considérables et infectent les feuilles saines. L'oïdium
est donc favorisé par l'alternance de conditions humides et
sèches. (Anonyme ,1997)
La ramulariose (Ramularia
collo-cygni)
Les tâches de la ramulariose sont visibles sur les 2
côtés de la feuille. La ramulariose a été
identifiée pour la 1 ère fois en France en 2002. Les
tâches de la ramulariose se présentent comme de «
mini-tâches » d'helminthosporiose, mais elles sont plus claires,
marrons, rectangulaires et suivent les nervures. (Anonyme 2001)
Le charbon (Ustilago hordei , Ustilago
nuda ).
Ustilago hordei cause le charbon couvert de l'orge.
Les plantules sont contaminées de manière systémique par
des spores portées à l'extérieur des semences ou
persistant dans le sol. Peu après la floraison, les talles
contaminées produisent des épis infectés. Les plantes
malades sont rabougries et les grains sont remplis d'une masse de spores noires
enveloppées par une membrane transparente jusqu'à la
récolte.
Ustilago nuda provoque le charbon nu de l'orge.
L'infection est transmise par les semences. Le champignon pénètre
l'endosperme au cours de la formation du grain. Les semences infectées
produisent des plantes qui sont infectées de manière
systémique. Les épis malades sont visibles
juste après l'épiaison. Des spores noires sont
libérées entre les glumes et les grains, et produisent une
poussière noire libre (charbon nu). Elles sont transportées par
le vent vers des épis sains qu'elles infectent. (Anonyme ; 1997)
Ergot
L'ergot est une maladie des plantes provoquée par un
champignon, Claviceps purpurea, qui infecté les grains en
développement des céréales et des graminées. Les
symptômes de la maladie se manifestent au stade de gonflement du grain,
lorsque l'ergot proprement dit, aussi appellé sclérote, pousse
dans l'épi à la place des grains.
Les sclérotes sont formés d'un corps dur issu du
mycélium du champignon. Leur capacité à survivre aux
conditions hivernales leur permet de compléter leur cycle de
reproduction. L'enveloppe protectrice des sclérotes est dure et de
couleur brun-noire violacée, et l'intérieur varie du blanc au
gris. Les sclérotes ont souvent une forme allongée et
dépassent des glumes dans les épis approchant le stade de
maturité. Leur taille peut être jusqu'à 10 fois plus grande
que celle des grains qu'ils remplacent. (Pearse, Penny 1999).
Les septorioses
La Septoriose provoquée par Septoria nodorum,
est devenue anecdotique et bon nombre de variétés actuelles
présentent un bon niveau de résistance. Par contre, depuis la fin
des années 80, Septoria tritici est devenue une maladie grave
et motive les sélectionneurs qui ont amorcé des programmes
spécifiques.La tolérance à cette maladie n'est
évaluée que depuis trois ans au CTPS et, manifestement, il existe
de la variabilité génétique vis-à-vis de cette
maladie.
La fusariose
La fusariose est l'une des maladies les plus répandues
des petites céréales provoquée par fusarium
graminearum où les symptômes sont décelables peu
après la floraison. Des épillets atteints (glumes et fleurons)
semblent avoir mûri (blanche) prématurément par comparaison
aux épis sains qui sont verts. Le champignon peut s'attaquer à la
totalité ou à une partie de l'épi. Le blanchiment des
épis où la fusariose apparaît de 3 à 5 jours
après l'infection. (Anonyme 2002).
1.2.4. Les maladies d'origine animale:
Un grande nombre d'espéces animales pouvant occasionner
des déprédations sur la culture d'orge, mais seulement un petit
nombre d'entre elles presente une importance économique; parmi ces
espèces, on peut citer : Les vers blancs, les pucerons, les mouches
grises , la mineuse d'orge et les oiseaux (Oufroukh et Hamadi
,1988).
Parmi toutes les maladies citées ci-dessus, notre etude
s'intéresse en particulier à l'helminthosporiose
teres.
1.3. Objectifs et critéres de
sélèction de l'orge
Quatre principaux objectifs sont recherchés dans la
sélection de l'orge
productivité et stabilité du
rendement : L'elaboration du rendement implique
l'enchaînement de multiples mécanismes liés à la
croissance et au développement des peuplements végétaux en
relation avec les facteurs et conditions du milieu ( Picard, 1994 )
Résistance à la verse
: Selon Moule (1980), l'orge est, des trois
céréales (blé, orge, avoine), la plus sensible à
cet accident qui est le facteur limitant principal de la fumure. Cependant
selon les régions, la résistance à divers stress doit
être considérée (sécheresse, salinité du sol)
(Jestin, 1992). En effet l'adaptabilité au milieu est un
phénomène essentiel en raison des relations entre conditions de
culture et expression des potentialités génétique (Combe
et Picard, 1994 )
Resistance aux maladies : la
maitrise des maladies par les traitements chimiques n'est pas sans
inconvénients (Simon, 1989), l'objectif est de rechercher des
génotypes qui présentent avec l'agent pathogène un rapport
d'incompatibilité ( Seilleur, 1989)
2.description et symptomatologie de L'helminthosporiose
de l'orge 2.1. description
Tâche de Pyrenop ho ra teres. Drechs. Smedeg.
est une maladie importante et économiquement de l'orge (Hordeum
vulgare) dans le monde et en particulier dans les régions
tempérées et humides, des zones de production dans l'Europe du
Nord et les pays méditerranéens (Shipton, et al 1973) . La
maladie provoque des pertes de rendement jusqu'à 50% et réduit la
qualité du grain (Mahmoud M. Saker).
L'helminthosporiose est la maladie la plus
préjudiciable au rendement de l'orge causée par le champignon
pyrenophora ( ou drechslera = helminthosporium) teres
affecte les cultures d'orge en zones humides, où la culture revient
souvent sur elle même. En fonction
de la sensibilité des variétés, les pertes
de rendement atteignent couramment 10 à 30 %. Les lésions sur les
feuilles dues à pyrenophora teres se manifestent sous deux
formes bien distinctes :
- des symptômes en réseau brun foncé, diffus
sur un fond chlorosé brun clair .
- des tâches brunes ovoïdes de 3×5 mm environ,
entourées d'un halo chlorosé, ou a bords paralléles entre
2 nervures avec en haut et en bas de la tâche un point de chlorose plus
clair, la maladie s'etend a partir de semences infectées ou de
résidus de récolte (Shipton et al 1973)
Le champignon survit après la récolte sur les
débris de paille mal incorporés ou les repousses d'orge.
Une contamination primaire peut se produire à partir
des ascospores produites sur les résidus de récolte. Les
conidiophores, qui se développent ensuite peuvent être
transportées par le vent dans les parcelles éloignées et
provoquer des contaminations secondaires. Les semences infectées peuvent
aussi être à l'origine de contaminations primaires. Le champignon
gagne les différents étages foliaires en progressant du bas vers
le haut.
Figure no 02 : symptôme de
l'helminthosporium sur feuilles d'orge .
2.2. les sources de contamination
L'inoculum de départ a plusieurs origines, qui sont les
suivantes :
- la semence mère qui était contaminée avant
sa mise en terre (Champion, 1997), Le champignon survit sur les pailles
laissées sur place (Yves Morvan, 2006 ).
- Résidus de moissons infestés et insuffisamment
incorporés au sol, repousses d'orge ou semences infestées
dès le départ.
- La succession d'orge d'hiver sur orge entraîne un
danger d'infection primaire par les ascospores présentes sur les
chaumes. L'infection secondaire se fait dans la parcelle ainsi que sur les
parcelles éloignées par les conidiospores dispersées par
le vent. Les conidiospores se forment dans des sporanges spécifiques sur
les feuilles nécrosées (Yves Morvan, 2006 ).
- des travaux culturaux ou de récolte qui favorisent le
transport des spores et l'infection des semences (Champion, 1997).
Figure no 03 : voie de transmission
de la maladie et l'évolution de l'épidémie.
3. l'agent pathogène :Drechslera
teres
L'helminthosporiose de l'orge est une maladie fongique
causée par Drechslera teres (Sacc.) amorphe de Pyrenop ho
ra teres Drechs (Bendahmane et Albertini 1992).
Pyrenophora teres (anamorphe Drechslera
teres) est transmis par les semences et persiste dans les résidus
de culture (à partir desquels les ascospores sont
libérées). Les conidies formées sur les lésions
foliaires sont portées par le vent et sont à l'origine des
infections secondaires (Anonyme ,1997).
3.1.Critères de classification des
différents genres de l'helminthosporium :
Le genre helminthosporium Link, appartenant à la
famille de dématiaceae (Ellis, 1976) est un champignon filamenteux
(Doctorfungs), cosmopolit, isolé de sol et de plante (Indoorpol) .Ce
genre érigé en 1809, comprend plus de 500 espèces, ces
dernières sont surtout des pathogènes de céréales
(Rapilly,1971). D'aprés Roger en 1953, il existe trois espèces
d'Helminthosporium attaquant l'orge:
- Helminthosporium gramineum Rabh.: cause la strie foliaire de
l'orge.
- Helminthosporium teres Sac.: entraine la rayure
réticulée.
- Helminthosporium sativum (R.K.B): responsable de la pourriture
sèche de la racine . D'autres espèces d'helminthosporium sont
représentées dans le tableau ci-dessous (Tableau2).
Tableau 02 : liste des helminthosporium avec
leur synonyme et leur forme sexué selon Rémi Champion 1997
Forme conidienne
|
Forme sexuée
|
Helminthosporium
|
drechslera
|
Pyrenophora
|
Cochliobio lus
|
H.avenae
|
D.avenae
|
P. avenae
|
_
|
H.carbonum
|
D. carbonum
|
_
|
C. carbonus
|
H.dictyoïdes
|
D. dictyoïdes
|
P. dictyoïdes
|
_
|
H.gramineum
|
D. graminea
|
P. graminea
|
_
|
H.maydis
|
D. maydis
|
_
|
C.hétérostrophus
|
H.oryzae
|
D. oryzae
|
_
|
C.miybeanus
|
H.papaveris
|
_
|
_
|
_
|
H.teres
|
D. teres
|
P. teres
|
_
|
H. tritici-repentis
|
D. tritici-repentis
|
P. tritici-repentis
|
_
|
Nisikado en 1928 a différencié, les espèces
de helminthosporium en deux groupes :
- Eu-helminthosporium : ayant des conidies courbées,
fusiformes et germent uniquement à partir des cellules terminales.
- Cylindro-Helminthosporium: à conidies cylindriques,
souvent droites, qui germent par un ou plusieurs tubes à partir de
n'importe quelle cellule.
Tableau 03: Critères de classification
des deux groupes dont deux sous genres de l'un de groupes du Helminthosporium
Link.
Caractères
|
Cylindro- helminthosporium
|
Eu-Helminthosporium
|
Drechslera Ito
|
Bipolaris Schoemaker
|
Exserohilium leonqrd
|
Conidies
|
Cylindriques, la plupart du temps droites.
|
Fusiforme, rarement cylindriques, droites ou
courbées
|
Fusiformes ou cylindriques, droites ou courbées.
|
conidiophore
|
Brun, simple
|
Brun, simple
|
Brun, simple
|
Hilum
|
Non saillant, arrondi et la cavité
intrahilaire est bien définie
|
Faibelement saillant, tronqué
|
Fortement saillant.
|
Germination
|
A partir des cellules medians, et/ou
cellules polaires
|
A partir d'une ou deux cellules
polaires, rarement à partir des cellules medians.
|
A partir d'une ou deux cellules polaires, rarement à
partir des cellules medians.
|
Tube germinatif basal
- direction de croissance
- position de l'emergence
|
-latéral ou rarement semiaxial.
- entre l'hilum et le septum basal.
|
- semi-axial,
rarement latéral.
- etroitement lié à l'hilum
|
- semi-axial, rarement latéral.
- etroitement lié à l'hilum, rarement
latéral.
|
téléomorphe
|
Pyrenophora
|
Cochliobolus Drech
|
Setosphaeria Leonard et Suggo
|
Berrah 2004
3.2. Position systématique
La forme imparfaite ( anamorph) drechslera
teres
Règne : champignon
Embranchement : Amastigomycota.
Sous/Embranchement : deuteromycota .
Classe : deuteromycètes.
Ordre : hyphales
Famille : dématiaceae.
Genre : Drechlera.
Espèce : drechslera teres .
La forme parfaite pyrenophora
Domain : Eukaryota
Kingdom : Fungi
Subkingdom : Dikarya
Subphylum : Pezizomycotina
Classe : Ascomycètes
Subclasse : Pleosporomycetidae-
Order : Pleosporales
Famille : Pleosporaceae
Genre : Pyrenop ho ra
description Specifique : teres
Nom Scientifique: Pyrenop ho ra
3.3. Description de Drechslera teres
L'helminthosporium est un champignon filamenteux. Ce genre
contient principalement des moules de graminées (Doctorfungs).
Pyrenophora teres existe sous deux formes,
Pyrenophora teres f. teres causé la forme
réticulée et Pyrenophora teres f. maculata causé
la forme tâchetée, présentent des symptôme
différents sur les feuilles. (O.M. Manninen, M. Jalli 2006 ).
3.3.1. la forme parfaite ou stade
télémorphe:
Le stade parfaite du parasite est connu sous le nom:
pyrenophora teres drech, ( D-E. Alihaimoud et
al.,1993)
A ce stade, se forment les périthèces qui
englobent des asques contenant des ascospores. Ces périthèces
sont rarement observés dans la nature (Zyllinsky, 1983). Les ascospores
(18-28 x 43- 61. ìm) sont brun clair et ont souvent 3-4 septa
transversal et un septa longitudinal dans la médiane des cellules.
(Afanasenko, 2006)
3.3.2. la forme imparfaite ou stade anamorphe
:
au stade asexué, le parasite est sous le nom
helminthosporium teres où les pycnides sont globuleux à
la forme de poire, 64-172. ìM de diamètre, la poire est mince,
fragile et de couleur jaune à brun. Ces pycnides sont pourvues de
petites spores unicellulaires , apparaissent parfois directement sur les
téguments des graines (Champion, 1996), les pycnidiospores (1.0-1.9 x
1.4-3.2. ìM) sont hyalines, non septés et sphériques.
Les mycélium à ce stade peuvent aussi former des
conidies produites sur la surface des lésions primaires servent
d'inoculum secondaire. La période d'incubation dépend des
conditions météorologiques et prend à partir de 20 heures
à 20 jours. Infection sévère tue
prématurément les feuilles et réduit le poids des
semences. Il réduit également le nombre d'oreilles et le nombre
de grains par épi. Les populations d'agents pathogènes sont
très hétérogènes sur la virulence.
Figure no 04 :Conidiophore et spore
de helminthosporium teres ( Champion 1997).
Les spores sont bruns Claires et ne sont pas doré
foncé comme celles d'Helminthosporium gramineum . Elles sont
droites, cylindriques arrondies aux deux extrémités et
présentent une légère constriction au niveau des cloisons,
elles peuvent avoir jusqu'a 7 ou 8 cloisons mais en ont souvent 4 ou 5 et
mesurent 60-125 × 11-20 ìM (Champion 1996).
Figure no 05 : les conidies de
helminthosporium teres.
3.4.Cycle de développement de l'agent
pathogène
Les contaminations primaires ont 3 origines :
- les semences .
- les repousses d'orge et certaines graminées
adventices.
- les débris de paille.
Les deux dernières constituent la principale source
d'inoculum.
Le champignon se conserve localement sur les pailles pendant
environ deux ans sous forme de chlamydo spores et de
périthèces.
Les conidies formées à partir des chlamydospores
à l'automne sont responsables des attaques primaires sur feuilles.
Il se conserve également dans les semences, sous forme de
mycélium. Les semences pourront donc jouer un rôle fondamental
dans l'extension de la maladie à de nouvelles zones.
Après avoir provoqué la nécrose du tissu
contaminé, le champignon produit des spores qui vont être
disséminées par le vent, provoquant ainsi de nouvelles
contaminations.
L'enchaînement des cycles dépend fortement des
conditions climatiques. Des températures se situant entre 5° et
35° C (optimum à 20° C) et une hygrométrie d'au moins
95 % constituent des conditions favorables.
En conditions favorables (20° C et 100 %
d'hygrométrie de l'air), le temps de latence peut se réduire
à cinq jours.
.
Figure no 6: cycle de developpement
de l'agent pathogène.
3.5. Les facteurs contribuant au developpement de l'agent
causal :
Les principaux paramètres qui influencent
l'évolution de la maladie sont: la température,
l'humidité, la lumière et la concentration en azote dans le
sol
3.5.1 Température
La température et l'humidité, qui sont
étroitement liée, font ensemble les principaux facteurs faisant
la maladie tourner en épidimie. La plupart des pathogènes
fongiques se développent bien entre 15 et 250C, si
l'humidité est élevée ces températures sont
energistrées pendant relativement longtemps durant l'automne et le
printemps et la majorité des maladies fongiques a lieu ainsi pendant ces
saisons et peut se transformer en épidimie.
Durant l'hiver et l'été, la tempétrature est
d'habitude trop basse ou trop élevée, pour permettre un
déveleppement important des maladies.
3.5.2.L'humidité
Comme la température est étroitement liée
à l'humidité, celle-ci est aussi déterminante dans
l'instalation du pathogéne et le développement des maladies en
épidimies. L'humidité peut exister sous forme d'humidité
relative dans l'air, de rosée et d'eau de pluie ou d'irrigation.
ainssi leur sensibilités aux maladies, mais aussi elle
favorise et accroît les activités biologiques des
pathogénes comme la germination des spores, la pénétration
dans la plante hôte, la sporulation, la libération des spores,
etc... durant le temps ou l'humidité et de niveax élevés,
ces évènements prennent place constamment,
répétitivement et conduisent au développement des
épidimies. Quand l'humidité exite sous forme
d'éclaboussures de pluie ou d'eau courante, elle joue aussi un important
rôle dans la propagule du pathogéne sur la même plante
hôte et d'une plante infectée à une autre saine (Nasraoui,
2006).
3.5.3. La luminosité
La reproduction est affectée par la lumière qui
stimule la formation des structures reproductives et des spores.
L'intensité, la durée et la qualité de la lumière
sont les éléments qui déterminent l'effet
général de la luminosité sur la reproduction (Nasraoui,
2006).
Le nombre de conidies produites, selon Beth et al en 1975,
augment avec le temps d'irradiation (lumière fluorescente aux
intensité de 0.0045, 0.0075, 0.1338 cal. Cm-1S-2)
et le temps d'incubation à base température.
3.5.4. La teneur en azote
Toute augmentation de la concentration en azote dans le milieu de
culture d'orge (sol) va favoriser l'évolution du drechslera (Raynal et
al., 1989).
4. la résistance
4.1. La structure génétique de l'orge
:
L'orge cultivée Hordeum vulgare, est
généralement une plante diploide ( 2n= 2x =14) et nettement
autogame (Ramage 1960). Des formes tétraploides ( 2n =4x =28) peuvent
apparaitre spontanément, ou par traitement au laboratoire, mais elle ne
présente guère d'intérêt agronomique .
4.2. Virulence du Champignon
Un isolat est considéré comme virulent lorsque
le nombre de plants infectés par pot est superieur à 15%, mais si
le nombre de ceux-ci est inférieur à 15%, le parasite est dit non
virulent ou avirulent (Benbelkacem et al. 2000 ).
Lors de la sélection pour la résistance à la
maladie, il est important d'avoir une connaissance approfondie du niveau de
variation génétique de l'agent pathogène (Zhong et
al.,2003 )
4.3. La resistance chez l'orge (hordeum vulgar L
)
La résistance chez les plantes est la résistance
contre les pathogènes qui est sous le contrôle d'un, ou de
plusieurs gènes des plantes. (Nasraoui, 2006)
La résistance aux maladies dépend de deux
facteurs, l'environement, qui s'assure une résistance temporaire et le
génotype de la plante, qui est une source d'élément
durable à la résistance (Zahour, 1992).
La génétique de la résistance
varié selon les espèces végétales et le type de
maladie . Dans certain cas la résistance est dominante, dans d'autre
cas, elle est récessive (Anonyme, 1995)
L'intéraction de la résistance des plantes et la
virulence des pathogènes aboutit à une plus ou moins
compatibilité entre l'un et l'autre. Deux types de résistance
sont connus : résistance horizontale et
résistance verticale. Les deux résistances sont
généralement sous le controle de gènes logés dans
les chromosomes des plantes dans le noyau cellulaire. Mais pour plusieurs
plantes, cependant, la résistance est contrôlée par un
matériel génétique contenu dans le cytoplasme de la
cellule. Telle résistance est parfois appelée résistance
cytoplasmique.
Les pathogènes forment de nombreuses races, chacune
d'elles différentes des autres par sa capacité d'infecter
certaines variétés d'une espèce de plante mais pas d'autre
espèces .
La coévolution de résistance/sensibilité
chez les plantes hôtes et avirulence/virulence chez les pathogènes
peut être expliquée par la théorie ou le concept de
gène-pour-gène suggérant qu'à chaque gène
qui confère l'avirulence au pathogène correspond un gène
qui confère la résistance à la plante et vice versa .
Pour avoir une résistance contre toutes les races d'un
pathogène, il est recommandé de combiner différents
gène de résistance dans sa plante hôte. Chaque gène
de résistance confère à la plante une résistance
à toutes les races du pathogène qui contiennent le gène
correspondant à l'avirulence. De cette façon, une espèce
peut contenir plusieurs gènes contre un pathogène particulier,
tel que le blé et l'orge qui ont 20 à 40 gènes de
résistance contre leurs pathogènes fongiques (. Nasraoui,
2006)
Les travaux de H.-L. Wu, B.J. Steffenson, et autres mettent en
evidence la variation génétique de virulence de pyrenophora
teres. Cette étude a été entreprise afin
d'évaluer la variation génétique dans une petite
collection d'isolats de Pyrenophora teres. Les phénotypes de
virulence ont été déterminés pour des isolats issus
de conidies uniques à l'aide de 25 génotypes différentiels
d'orge. 15 pathotypes ont été identifiés dans une
collection de 23 isolats de Pyrenophora teres. f.
teres, et 4 pathotypes, dans une collection de 8 isolats de
Pyrenophora teres. f. maculata. En général, les isolats
de Pyrenophora. teres. f. teres avaient une gamme plus large et un
niveau de virulence plus élevé sur les hôtes
différentiels que les isolats de Pyrenophora teres. t. f.
maculata. Huit génotypes d'orge étaient résistants aux 19
pathotypes identifiés et devraient être utiles en
amélioration génétique de l'orge pour la résistance
aux deux formes de Pyrenop ho ra teres.
Selon O.M. Manninen et al, en 2006 , Plusieurs lignées
d'orge affichant une résistance à la rayure
réticulée conférée par des gènes majeurs ont
été identifiées . les auteurs ont employé la
même population pour cartographier la résistance à quatre
isolats du type tâcheté et à quatre isolats du type
réticulé du Pyrenop ho ra teres.
4.4. La résistance aux maladies:
4.4.1 Gène de résistance au BYMV et
BMML
Ces virus sont transmis par un champignon du sol polymysca
gaminis, huit gènes de résistance au VMJO localisé sur les
chromosomes 1 à4 ont été décrits. Ces gènes
dont deux d'entre eux (ym1, ym2) sont dominant, confèrent une
immunité à ce virus. Cinq de ces gènes protègent
aussi les plantes viv à vis du VMJO2. La résistance au VMMO est
assuré par des meme gène exeptés ym3 et ym10.(Djabbar
Hariri ,1998)
4.4.2. la résistance aux maladies
La résistance aux maladies est travaillée par
les sélectionneurs depuis très longtemps. C'est en effet un axe
de sélection majeur car une trop grande sensibilité à une
maladie donnée peut avoir des conséquences catastrophiques
l'année où la maladie est présente. La lutte
génétique contre les maladies est souvent un travail de longue
haleine et parfois un éternel recommencement ... Les maladies peuvent en
effet, dans certains cas, contourner les résistances et des
variétés connues pour être tolérantes à une
maladie donnée deviennent sensibles. Le sélectionneur doit alors
entreprendre un nouveau travail de sélection pour obtenir des
résistances à la nouvelle souche de maladie.
cible
5. La protection des plantes :
La protection des plantes peut être
schématisée comme suit :
Lutte chimique
Herbicides( atrazine, paraquat) Insectisides (organochlores,
carbonates)
Fongicides (bénomyle, mancozèbe) Acaricides
(dicofol, cyhexatine)
|
Bioperticides
Extraits de plante (azadirachtine) Bactérie et virus
pathogène , nématode
|
Lutte physique
Chaleur( base et haut température
Mécanique(sarchge, barières... Pneumatique (aspiration)
electromagnétique (electrocution)
|
Facteurs chimiques
Expertise reglementaire, sécurité alimentaire, loi
standards de qualité quarantaine, innocuité, protection des
consomateur
|
Lutte biologique
Parasites, prédateur, plantes résistantes Plante
transgénique OGM
|
Figure no 07 : les cinq approches
de la protection des cultures . (charles V, et al ,2000).
5.1. Lutte biologique
Le terme "lutte biologique" recouvre différents
concepts selon les disciplines impliquées dans la protection des
cultures (Nordlund, 1996). Afin de préciser notre point de vue, nous
suivrons Ferron (2000) et retiendrons la définition officielle
donnée par l'Organisation Internationale de Lutte Biologique et
Intégrée contre les animaux et les plantes nuisibles.
La lutte biologique consiste à utiliser des organismes
vivants pour prévenir ou réduire les dégâts
causés par des ravageurs (Oilb-Srop, 1973).
L'agent de lutte peut être un parasitoïde, un
prédateur, un agent pathogène (champignon, bactérie,
virus, ou protozoaire), ou un concurrent du bio-agresseur visé. On
distingue trois types de lutte biologique :
a) La lutte biologique classique, ou lutte par
introduction-acclimatation, consiste à introduire une nouvelle
espèce dans un environnement afin de contrôler les populations
d'un ennemi des cultures.
b) La lutte biologique augmentative consiste à
augmenter la taille des populations d'ennemis naturels, soit par des
lâchers massifs (lutte inondative) ou par lâchers en petite
quantité, l'auxiliaire devant s'établir, se multiplier et
coloniser une zone donnée (lutte inoculative).
c) La manipulation environnementale permet de favoriser les
effets bénéfiques des espèces indigènes d'ennemis
naturels (d'après Ferron, 2000 et Boivin, 2001).
Le développement d'une méthode de lutte biologique
contre un ravageur nécessite quatre
étapes :
1) étudier la biologie du ravageur.
2) étudier la biologie des ennemis naturels du
ravageur.
3) mettre au point une production répondant aux besoins
des expérimentations tant au laboratoire qu'en conditions naturelles.
4) valider les expérimentations en laboratoire par des
tests en plein champ (Brunel et Fournet, 2002).
5.2 Un autre Moyen de lutte qui n'existe pas sur
notre schéma qui est les suivant Mesures agricoles préventives
:
Bien incorporer les résidus de récolte au sol.
On réduira également les risques d'infection en
favorisant le pourrissement de la paille, par l'élimination
immédiate des repousses d'orge dans les friches et l'arrachage des
repousses dans les cultures de colza.
Ne pas semer orge sur orge.
Ne pas semer trop tôt l'orge d'hiver.
Ne pas cultiver l'orge de printemps trop près d'une
culture d'orge d'hiver.
Dans les principales régions à risques, employer
des semences saines et désinfectées. Mesures de lutte
antifongique :
Pour combattre la maladie des taches brunes, on utilisera un
traitement spécifique dès le début de la sporulation,
à partir du stade 3-2. Le délai d'intervention avec un fongicide
curatif est relativement court - un jour à un jour et demi après
l'infection. Le début de la sporulation sur les étages foliaires
inférieurs constitue donc le meilleur moment pour traiter. L'apparition
de la sporulation permet en même temps de déterminer avec
certitude l'agent pathogène en cause.
23
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Department of Plant Pathology, University of Minnesota, St. Paul, MN 55108,
U.S.A. Accepted 10 October 2002.
42.Yves Morvan 2006, Les maladies fongiques
de l'orge - Helminthosporiose de l'orge (Drechslera teres =
Helminthosporium teres = Pyrenophora teres) Responsable
technique et affaires réglementaires
43. Zahour A, 1992: Elément
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44. Zillinsky F .J. 1983 : Maladies communes
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L 1998. Evaluation phénologique de quelques variétés
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vis-à-vis de drechslera graminea Rab.Mém. Ing
Agro.INA.El-harrach.p59.
A B
C D
FIGURE 01:
A : Les symptômes causés par
Pyrenophora teres sur l'orge ,
B : sur les feuilles de blé .
C et D : symptômes de l'helminthosporiose
sur l'orge
A B
C
Figure 2:
A: Colonies de Pyrenophora teres .
B: des conidies sur la plaque de gélose PDA
C-D : les conidies de pyrenophora teres.
Tableau :Les toxine produites par le genre
drechslera
Toxines
|
espèces
|
1 .toxines hotes sélectives Ptr nécrose toxine
Ptr chlorose toxine
Pg toxine
2. toxines non hotes sélectives pyréolineAetB
|
p.tritici-repentis
p.tritici-repentis p.graminea
p.teres
|
(benslimane,2003)
Lexique
Anamorphe : d'une forme différente de
l'organisme qui lui a donné naissance.
Anecdotique : recit rapide d'un evènement
curieux ou méconnu (sous estimé)
synonyme : secondaire, insignifiant.
Asque : cellule en forme de sac, contenant
gnééralement 8 ascospores, caractérisant les
Ascomycètes et issue de la reproduction sexuée.
Autogame : est une autofécondation de la
plante : les deux gamètes sont issus du même individu.
Conidiophore : filament différencié d'un
champignon, spécialisé dans la production de
conidies
Diploïde : qui possède normalement
un double assortiment de chromosomes semblables (nu).
Génotype :Ensemble des constituants
génétiques d'un organisme, qu'ils soient exprimés ou
non.
Nécrose : mortification tissulaire ou
cellulaire se produisant au niveau d'un tissu, d'un
organe, d'une région anatomique alors que le reste de
l'organisme continue à vivre. Pathotype : fraction de
la population pathogène qui préente le méme profil de
virulences
sur une gamme différentielle d'hotes donnée.
Périthèce : le
périthèce est la fructification, en forme de bouteille,
renfermant les asques. C'est un organe formé après la rencontre
de deux filaments mycéliens et dans lequel se développent les
asques
Pycnide : Les pycnides sont des structures
reproductrices présentes chez certains champignons, Elles sont des
structures haploïdes issues d'une mitose à partir d'hyphes
végétatifs haploïdes. Résistance :
capacité d'un organisme à surmonter, totalement ou suivant
différents
degrés, les effets d'un pathogène ou d'autres
facteurs préjudiciables.
Sclérote : organe asexué de
conservation d'un champignon, formé de l'agrégation de filaments
mycéliens riches en réserves, le plus souvent entouré
d'une paroi
épaisse et dure, fortement mélanisée.
Téléomorphe : forme parfaite de la
reproduction sexuée des Eumycètes (voir "parfait").
Tolérance : aptitude à supporter un produit, une
maladie...
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Résumé:
La rayure réticulée, causée par
pyrenophora teres , est l'une des plus importantes maladies chez
l'orge dans les zone semi aride de culture à trevers le monde. Elle se
transmet par les semences et elle est à l'origine de pertes de rendement
et la réduction de la qualité du grain. Elle a une incidence
considérable dans toutes ces régions. L'objectif de notre traveil
est d'étudier la sévérité de la maladie qui
dépend du comportement des variétés d'orge à
l'égard de pyrenophora teres. Des génotypes d'orge sont
soit sensibles ou résistants au pyrenophora teres.
Notre travail nous a permis de conclure qu'il y a des
variétés locales sensibles à la maladies tells que Saida,
Rahan 03 et Tichedrett. Ce qui explique que le croisements entre
génotypes résistants et sensibles pourront donner des descendants
résistants.
Mot clé: rayure réticulée,
pyrenophora teres, sévérité,
variétés d'orge, sensible et résistant
Abstract
Stripe reticulated caused by Pyrenophora teres, is
one of the most important diseases in barley in the semi-arid area of culture
has Treveri the world. It spreads by seed and is the cause of yield losses and
reducing grain quality. It has a huge impact in all these areas. the purpose of
our study is traveil the severity of the disease depends on the behavior of
barley varieties with respect to Pyrenophora teres. Des barley
genotypes are either sensitive or resistant to Pyrenop ho ra teres.
Our work led to the conclusion that there are local varieties
susceptible to diseases such as Saida, Rahan 03 and Tichedrett. This explains
that the crosses between resistant and susceptible genotypes may give us
descendants resistans and sensibles.
Key words: stripe reticulated, Pyrenophora
teres, severity, varieties of barley, sensibles, resistants.
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