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Gestion et conservation des ligneux fourragers en zone soudanienne, république du Bénin( Télécharger le fichier original )par Alfred HOUNGNON Université d'Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques - Ingénieur agronome 2008 |
ABSTRACTThe biggest challenge of scientific research in sub saharian Africa is the sustainable management and effective conservation of natural resources. This dissertation accesses the management and the conservation of woody fodders in communities range land located between 11°20 - 12°50 N and 2°17 - 3°05 E. The objective is to determine dendrometrical parameters and characterise Khaya senegalensis, Afzelia africana, Pterocarpus erinaceus and Daniellia oliveri populations owing to their fodder prized by the livestock. The potentialities and practical of pastoral exploitation of the four species were evaluated starting from statement of the vegetation, threat sign observations and of follow-up phonologic. To achieve this objective, 60 statement of vegetation have been settled on 900 m2 area of each one size in the four woody species populations. A Detrented Correspondence Analysis (DCA) on this matrix permitted to identify four plants communities: - The group of K. senegalensis and Mimosa pigra; - The group of P. erinaceus and Anogeissus leiocarpus; - The group of A. africana and Balanites aegyptiaca ; - The group of D. oliveri and Combretum ghasalense. The structural characteristics of the plant communities show that species richness among woody plants varies from 34 to 81 species. Tree density (dbh > 10 cm) varies from 66.67 to 93.44 stems/ha and basal area from 10.71 to 25.87 m2/ha. Regeneration density and probability of stand reconstitution are generally low. An analysis of the abundance and quality of regeneration of the four species shows that the survival of forest dynamics is mortgaged. Data on foliage pruning, and bark high harvests have been collected and the results show that 98% of K. senegalensis, 91% of P. erinaceus and 86% of A. africana in populations studied, are debarked while appetible elements as leaves and flowers are available during field study. These three species are threatened by a pastoral overexploitation; the adult subjects are severely pruned and the young people generally affected by direct chattering. However, the phytogeographical types show that the area retains its natural character. Sustainable management and conservation of woody fodders in this ecological region thus requires the conservation in situ or the domestication by local botanical gardens promoting; the agroforestory by enrichment planting and their monitoring as well as measures to restrict felling of certain species such as K. senegalensis, A. africana, P. erinaceus and D. oliveri. Keywords: Sustainable management, conservation, woody forages, sudanian area, Benin. vi LISTE DES SIGLES ET ABREVIATIONS ASECNA : Agence pour la Sécurité de la Navigation Aérienne en Afrique et au Madagascar CENAGREF : Centre National de Gestion des Réserves de Faune Dbh: Diameter at breast height ECOPAS : Ecosystèmes Protégés en Afrique Soudano-Sahélienne ETP: Evapo-transpiration Potentielle FAO : Organisation des Nations Unies pour l'Agricullture et l'Alimentation FSA : Faculté des Sciences Agronomiques LEA : Laboratoire d'Ecologie Appliquée MEPN : Ministère de l'Environnement et de la Protection de la Nature RBP : Réserve de Biosphère de la Pendjari RGPH : Recensement Général de la Population et de l'Habitat RTB W : Réserve Transfrontalière de Biosphère du W TP : Types phytogéographiques UAC : Université d'Abomey Calavi UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature vii LISTE DES FIGURES Figure 01: Localisation de la zone d'étude 4 Figure 02: Diagramme climatique de Kandi (1978-2007) .
5 à Kandi (1978-2007) . 7 soudanienne du Bénin) 9 Figure 05: Localisation des placeaux dans le milieu
d'étude 21 DCA 28 Figure 07: Dendrogramme des groupements végétaux
29 oliveri et Combretum ghasalense (Groupement
G1) 30 G1 31 G1 31 Mimosa pigra (Groupement G1) .. 32 senegalensis et Mimosa pigra (Groupement G2) .
33 groupement G2 . 33 groupement G2 34 Figure 15: Spectres phytogéographiques bruts du groupement
G2 34 Pterocarpus erinaceus et Anogeissus leiocarpa
(Groupement G3) .... 35 G3 . 36 G3 .. 36 Figure 19: Spectres phytogéographiques bruts du groupement G3 37 Figure 20: Distribution par classes de diamètres des individus du groupement Afzelia africana et Balanites aegyptiaca (Groupement
G4) 38 G4 .. 38 Figure 22: Distribution par classe des hauteurs de Afzelia africana .. 39 Figure 23: Spectres phytogéographiques bruts du groupement G4 ... 39 Figure 24: Pourcentage des individus de K. senegalensis ayant subi des mutilations ... 40 Figure 25: Pourcentage des individus de D. oliveri ayant subi des mutilations 40 Figure 26: Pourcentage des individus de P. erinaceus ayant subi des mutilations 41 Figure 27: Pourcentage des individus de A. africana ayant subi des mutilations . 41 viii LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Valeurs propres et pourcentage de variance expliqué par les 4 premiers axes. 26 Tableau 2 : Résultat des observations phénologiques 43 ix LISTE DES ANNEXES Annexe1: Liste des photos des espèces ligneuses fourragères étudiées 62 Annexe 2: Liste des espèces végétales des terres de parcours communautaires de la Zone soudanienne (Bénin) 66 Annexe 4: Liste des espèces du groupement à D. oliveri et C. ghasalense 69 Annexe 5: Liste des espèces rencontrées dans le groupement à P. erinaceus et A. leiocarpa... 71 Annexe 6 Liste des espèces rencontrées dans le groupement à A. africana et B. aegyptiaca 73 Annexe 7: Quelques espèces de plantes domestiquées dans les terres de parcours 75 Annexe 8: Tableau Phénologique des quatre ligneux fourragers 76 TABLES DES MATIERES CERTIFICATION i x DEDICACES ii REMERCIEMENTS iii RESUME iv ABSTRACT v LISTE DES SIGLES ET ABREVIATIONS vi LISTE DES FIGURES vii LISTE DES TABLEAUX viii LISTE DES ANNEXES ix TABLES DES MATIERES x 1. INTRODUCTION GENERALE 1
2.1 Situation géographique 4 2.2 Milieu physique 5 2.2.1 Facteurs climatiques 5 2.2.2 Précipitations, températures et évapotranspiration potentielle 5 2.2.3 Vents 6 2.2.4 Insolation et humidité relative 6 2.3 Types de sols 7 2.4 Réseau hydrographique 8 2.5 Végétation 10 2.5.1 Les savanes soudaniennes 10 2.5.2 Les forêts galeries 11 2.5.3 Les forêts claires 11 2.5.4 Les marécages 11 2.6 Faune 12 2.7 Milieu humain 13 2. 8 Activités économiques et culturelles 13 2.8.1 L'élevage 13 2.8.2 L'agriculture, l'exploitation des produits forestiers 14 3. CARACTERISTIQUES GENERALES DES ESPECES ETUDIEES 15 3.1 Daniellia oliveri (Rolf) Huch et Dalz. 15 3.1.1 Taxonomie 15 3.1.2 Biologie 15 3.1.3 Distribution géographique 15 3.1.4 Usages 15 3.2 Pterocarpus erinaceus Poir. 16 3.2.1 Taxonomie 16 3.2.2 Biologie 16 3.2.3 Distribution géographique et phénologie 16 3.2.4 Usages 16 3.3 Afzelia africana Smith ex Pers. 17 3.3.1 Taxonomie 17 3.3.2 Biologie 17 3.3.3 Distribution géographique 17 xi 3.3.4 Phénologie 18 3.3.5 Usages ethno médicinaux 18 3.4 Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss. 18 3.4.1 Taxonomie 18 3.4.2 Biologie 18 3.4.3 Distribution géographique 19 3.4.4 Usages 19
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 56 1 1. INTRODUCTION GENERALE 1. 1 Contexte et justification La seconde moitié du 20e siècle est marquée par une modification impressionnante des écosystèmes sous une pression anthropique remarquable que dans n'importe quelle autre période de l'histoire humaine. De ce fait, la dégradation de l'environnement et de ses ressources naturelles si préoccupante appelle une gestion rationnelle de la flore et de la faune en vue de préserver la biodiversité et l'équilibre écologique des systèmes naturels. En 1992, à l'issue de la convention de Rio sur la biodiversité, la gestion durable des ressources naturelles et la conservation de la diversité biologique sont devenues une préoccupation majeure pour les Etats Parties (Kokou & Sokpon, 2006). Nombre d'espaces forestiers qui étaient auparavant négligés intéressent désormais les scientifiques et les organismes de conservation qui ont engagé des actions de sauvegarde et de gestion durable, en particulier dans les pays en développement où l'évolution et la viabilité de la diversité biologique sont encore critiques. Dans cette nouvelle approche, les formations végétales et ressources menacées en Afrique au Sud du Sahara sont devenues le lieu d'intérêt particulier et concurrent. A l'extrême Nord du Bénin, les forêts, savanes, pelouses ou bosquets constituent pour la plus part, les formations végétales naturelles pâturées. Souvent utilisés dans les systèmes agraires, ces espaces naturels appartiennent à des collectivités de droit public et sont exploités traditionnellement et conjointement par des propriétaires de bétail, résidents et transhumants (Agri.site, 1999). Malheureusement, ils ne font pas partie du réseau national d'Aires protégées alors qu'il s'avère particulièrement difficile et en réalité peu probable de conserver la biodiversité en dehors des Aires protégées. A chaque année, cette région du Nord-Bénin, représentative des aires protégées naturelles soudaniennes (Chabi, 1994) connaît une forte pression agropastorale, surtout en saison sèche (Houinato et al., 2000). On estime que plus de 100 000 têtes de gros et petits ruminants transhumants provenant du Sahel, s'ajoutent aux 1.300.000 têtes de bovins autochtones et plus de 2.000.000 de têtes d'ovins /caprins pour les parcours de saison en zone soudanienne au Bénin (Tchiwanou 1999). En 2008, ces effectifs sont passés à 1.905.000 têtes de bovins avec un taux de croît de 2,60 % et à 2.265.000 têtes d'ovins/ caprins pour un taux de croit de 2,2% (Zoungrana; Adoum et Ajavon, 2008). De Mars à Juin, les pâturages graminéens très recherchés deviennent rares dans la zone soudanienne. Après le passage des feux de végétation annuels de saison sèche, les savanes sont nettement plus fréquentées en raison des réserves en fourrage ligneux, principale source d'alimentation des troupeaux en cette période (Sinsin et al., 2006). L'essentiel du fourrage consommé par le bétail domestique en saison sèche provient de l'émondage et de l'étêtage des arbres fourragers (Houinato, 1996). S'ils subsistent encore dans quelques écosystèmes pâturés, ils sont transformés en paille riche en énergie mais présentant une teneur en protéine assez faible. Les pâturages herbacés, essentiels pour le bétail, sont régulièrement parcourus par les feux (Houinato et al., 2001) . Vers la fin de la saison des pluies et en saison sèche, le fourrage herbacé des savanes perd sa valeur azotée. Cela réduit davantage non seulement leur disponibilité mais aussi et surtout leur qualité. A cette même période, la végétation ligneuse composée d'arbres et d'arbustes apporte sous forme de fourrage vert un complément 2 alimentaire intéressant, riche en protéines, sels minéraux et vitamines indispensable à l'équilibre alimentaire du bétail (Fall - Touré, 1993 ; Zoungrana-Kaboré, 1995). Le bétail compte essentiellement sur ces ligneux fourragers qui constituent aussi un appoint alimentaire extrêmement important pour relever les teneurs en protéines, phosphore (P), calcium (Ca) et vitamines A de leurs rations (Le Houérou, 1974 et 1980b, Miranda, 1989). Les arbres et les arbustes des terres de parcours soudaniens servent de pâturage aérien en saison sèche, permettant ainsi de pallier le caractère aléatoire, instable et saisonnier du tapis herbacé (Sinsin et al., 1989 ; Akpo et al., 1995 ; Brisso et al., 2007). Par ailleurs, les effets combinés du surpâturage et des feux ont considérablement accentué l'élagage sévère des arbres, arbustes et lianes pour l'obtention du fourrage aérien en Zone soudanienne du Bénin. Certaines espèces comme Khaya senegalensis, Pterocarpus erinaceus, et Afzelia africana qui subissent régulièrement cette coupe répétée de leur frondaison finissent par ne plus fructifier; ce qui compromet toute possibilité de leur régénération naturelle. Même les habitats en sont affectés puisque les grands oiseaux notamment les rapaces et les charognards y perdent du coup une partie des possibilités de nidification (Houinato, 1996). Cette forme d'exploitation menace gravement la conservation des espèces ligneuses fourragères et compromet la régénération naturelle des écosystèmes forestiers voire la préservation de la biodiversité. Malgré les rôles multiples des arbres et arbustes fourragers, leurs potentiels quantitatif et qualitatif sont encore mal ou peu connus. Il en résulte que la majorité de nos écosystèmes et de nos ressources biologiques se trouvent, à un degré ou à un autre, dégradée; certaines espèces et ressources génétiques se seraient même éteintes comme en témoigne la liste rouge de l'IUCN. Par exemple, A. africana, K. senegalensis et P. erinaceus sont vulnérables alors qu'elles seraient en danger critique d'extinction au Bénin (UICN, 2008). Leurs multiples utilisations augmentent le risque de leur disparition puisque Daniellia oliveri et P. erinaceus dans les savanes soudaniennes sont de plus en plus menacées de nos jours. Satisfaire nos besoins et ceux des générations futures est un crédo de la convention relative à la diversité biologique, qui exige la planification et l'utilisation de ces ressources pour en assurer l'équilibre et la pérennité. Il importe, donc d'adopter des approches et des mécanismes de prévention, d'utilisation rationnelle et de promouvoir la restauration et la réhabilitation des ressources détruites, leur valorisation par la mise en oeuvre des mesures incitatives d'une part et d'autre part, la participation et l'engagement des communautés. Face à cette situation, il urge de connaître l'état actuel des populations de ces espèces ligneuses fourragères et leur diversité spécifique dans les peuplements ligneux des terres de parcours afin de comprendre, de prévoir et d'anticiper sur leur gestion et leur conservation. C'est ce qui justifie l'importance de la présente étude qui s'intitule : « Gestion et conservation de quelques ligneux fourragers (Khaya senegalensis, Daniellia oliveri, Pterocarpus erinaceus et Afzelia africana,) dans les terres de parcours en zone soudanienne du Bénin. 1.2 Objectifs de recherche L'objectif principal de cette recherche est d'évaluer l'importance fourragère et alimentaire des ligneux fourragers dans les terres de parcours. Les objectifs spécifiques sont :
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1.3 Hypothèses de recherche
4 2. MILIEU D'ETUDE 2.1 Situation géographique Cette étude a été conduite dans le Département de l'Alibori au Nord du Bénin. La zone d'étude est limitée au Nord et au Sud respectivement par les Communes de Karimama et Banikoara, à l'Est par les Communes de Kandi et Malanville et à l'Ouest par la rivière Mékrou faisant frontière avec le Burkina-Faso et le Niger. Elle renferme le Parc National du W (zone protégée) s'étendant sur 762 438 ha déjà classé comme Réserve de Biosphère Transfrontalière (RBT) du W depuis 2001 et d'une vaste étendue de parcours (zone libre) considérées comme des pâturages naturels gérés par les communautés riveraines elles même.
Source : CENAGREF Kandi (2008) Figure 1 : Localisation de la zone d'étude. 5 2.2 Milieu physique 2.2.1 Facteurs climatiques Le climat du milieu d'étude est du type soudanien, bien que les communes de Banikoara, Malanville et Karimama connaissent des influences sahéliennes se traduisant par la présence de beaucoup d'épineux tels que Balanites aegyptiaca, Acacia gourmaensis, etc (Kpèra, 2008). Le milieu d'étude présente une saison sèche et une saison pluvieuse qui dure respectivement de novembre à début-mai et de mai à octobre marqué par un gradient pluviométrique négatif sud-nord avec environ 785 mm, 1008 mm et 1015 mm de pluie moyenne annuelle respectivement à Malanvillle, Banikoara et Kandi (Ibouraïma, 2005).Toutes les données climatiques utilisées proviennent de la station météorologique de Kandi couvrant la période normale (1978 - 2007). Ces données montrent que le régime pluviométrique connaît une grande variation d'année en année, mais qui ne s'améliore guère puisque le milieu devient de plus en plus sec. La moyenne annuelle des précipitations est de 793 mm (1978-2007). 2.2.2 Précipitations, températures et évapotranspiration potentielle La répartition des pluies dans l'année permet de connaître les périodes pendant lesquelles les animaux sont confrontés aux problèmes de déficit en eau et en fourrage. La construction sur une même figure des courbes de pluviométrie (P) et de l'évapotranspiration potentielle (ETP) détermine la position de deux évènements de nature purement climatique (la saison sèche et la saison humide). La figure 2 présentant le diagramme climatique de la région de Kandi permet de scinder ces deux bioclimatiques successifs.. Précipitation ETP ETP/2
250 200 150 100 50 0 J F M A M J J A S O N D Mois Source : ASECNA Kandi (2007) Figure 2 : Diagramme climatique de Kandi (1978-2007) Le diagramme combine la pluie et l'ETP qui exprime la pluviométrie saisonnière. Il présente une distribution uni-modale caractéristique de la zone soudanienne avec une saison sèche et une saison pluvieuse. Le cycle de végétation est compris entre 180 et 270 jours/an. La moyenne annuelle des précipitations est de 793 mm. Cette valeur détermine une moyenne incluse dans la fourchette 700 mm à 1200 mm avancée pour la même zone par Ibouraïma (2005), après avoir calculé les pluies moyennes annuelles 6 sur une période de 30 ans (1969-1998) aux stations de Kandi, Malanvilles et Banikoara. Ce graphe montre quatre phases importantes. La période de végétation correspondant aux périodes humide et subhumide pendant lesquelles la pluviométrie est au moins supérieure à la moitié de l'évapotranspirati on, est subdivisée en trois phases. La phase 1 correspond à l'apparition des premières pluies (mai à juin) où les hémicryptophytes (graminées vivaces) très recherchées par les ruminants s'installent. Les graminées repoussent grâce à la réserve d'eau dans le sol et par succion racinaire. La phase 2 correspond à la période active de végétation caractérisée par les mois où la pluie est au dessus de l'ETP. Cette période pendant laquelle les hémicryptophytes abondent après la reprise végétative correspond sur la courbe aux mois de juin, juillet aout et septembre. Le pic de biomasse s'observe en septembre et marque la fin de la période humide. Le mois d'août est le mois le plus arrosé. La pluviosité au cours de ce mois dépasse généralement 227 mm et la température est de l'ordre de 26°C. A la fin de la période active de végétation, on note l'apparition des feux de végétation favorisant la repousse des graminées car, il ya déjà la lignification qui les rend peu appétibles. Cette phase correspond à la troisième phase de la période végétative. La phase 1 et la phase 3 sont les phases subhumides comprises entre l'ETP et l'ETP/2. La quatrième phase correspond à la sécheresse et s'étend de mi-octobre à mi-mai. Les pluies sont en dessous de la moitié de l'évapotranspiration. Les mois de novembre, décembre, janvier et février sont complètement secs. Pendant cette période, les ressources alimentaires du bétail se réduisent aux ligneux fourragers et résidus de récolte. Quant à la température moyenne, la plus basse (24,9°C) est observée en décembre. La température moyenne la plus élevée est enregistrée au mois d'avril à 32,2°C. 2.2.3 Vents Deux types de vents soufflent dans la zone d'étude : - L'alizé maritime d'avril à novembre suivant une direction Sud-ouest. Sa vitesse moyenne est de 2 m/s ou de 3m/s. Sa vitesse maximale oscille entre 23 m/s et 30 m/s suivant les mois. Il porte la pluie dans la région. - L'harmattan de décembre à mars provient de l'anticyclone des Açores au Sud de l'Espagne. Ce vent sec augmente le déficit hygrométrique de l'air entre décembre et janvier et accentue encore les conditions d'aridité de la zone en saison sèche. 2.2.4 Insolation et humidité relative L'insolation représente le paramètre essentiel du rayonnement global et joue à ce titre un rôle très important à la fin de l'hivernage en intensifiant le pouvoir évaporant de l'air (Sinsin, 1993). La figure 3 présente les variations moyennes mensuelles de l'insolation de la localité de Kandi (1978-2007).
100 40 80 60 20 0 J E M A M J JASON D HR(%) Insolation Mois 400 300 200 0 100 7 Source : ASECNA Kandi (2007) Figure 3 : Variations mensuelles moyennes de l'insolation et de l'humidité relative (HR) à Kandi (1978-2007) saton La durée d'insolation maximale est observée en novembre (286,13 heures) et celle minimale en août (187,55 heures). Sa durée annuelle est en moyenne de 3000 heures. La période la plus ensoleillée va d'octobre à juin et la moins ensoleillée de juillet à septembre. L'humidité relative joue le rôle atténuateur du déficit hydrique. Elle est inversement proportionnelle à l'insolation et est plus faible pendant la saison sèche. Les moyennes mensuelles varient de 26% en février à 86% en juillet. De décembre à avril, sa valeur moyenne est inférieure à 50%, le pouvoir évaporant de l'air est alors fort. o s Heures) ure 2.3 Types de sols Le département de l'Alibori présente comme principaux sols, les sols ferrugineux tropicaux, les sols hydromorphes, les sols minéraux bruts et les sols peu évolués. Sur le plan écologique, la répartition de ces sols est la suivante (Viennot, 1978) : On distingue : ? des sols minéraux bruts lithiques, d'origine non climatique, sur cuirasses; ? des sols peu évolués d'origine non climatique d'érosion lithique sur quartzite et micaschiste atacoriens, sols modaux d'apport sur alluvions du fleuve Niger, sols hydromorphes sur matériau alluvio-colluvial limono-argileux et alluvions argileuses du fleuve Niger; ? des sols à sesquioxyde de fer et de manganèse ; ? des sols peu évolués d'origine non climatique d'apport hydromorphe ? des sols ferrugineux tropicaux peu lessivés en argile, lessivés en sesquioxydes de fer et de manganèse sur matériau kaolinique issu de roche basique. 8 Dans la zone d'étude, les principaux types de sols sont les sols ferrugineux sur le socle cristallin, les sols alluviaux dans l'extrême Nord et les sols ferrugineux tropicaux dans le Sud du département (Ibouraïma, 2005). 2.4 Réseau hydrographique La Région nord soudanienne est parcourue par de nombreux cours d'eau (figure 4) dont le fleuve Niger, les confluents des grandes rivières Alibori et Mékrou. Les rivières Alibori et Mékrou drainent entièrement cette région et le Parc National du W. A ces deux importantes rivières, s'ajoutent leurs affluents dont les principaux sont : Kpako, Kompagarou, Bédarou, Djiga et Konékoga qui sont tous des intermittents. Ils reçoivent de part et d'autre des cours d'eau secondaires. Les formations rocheuses de la région, disposées en longues bandes de direction NNE - SSO, sont traversées en deux endroits par la Mékrou donnant naissance aux chutes de Koudou et à une série de rapides et des passages étroits dont la gorge de la Mékrou est la plus représentative.
9 Source : CENAGREF Kandi (2007) Figure 4 : Cours d'eau dans la Réserve de Biosphère Transfrontalière du W (Zone soudanienne du Bénin) 10 2.5 Végétation La végétation de la zone d'étude comprend quatre écosystèmes : les savanes, les forêts galeries, les forêts claires et les marécages (Houngnon, 1996). 2.5.1 Les savanes soudaniennes Les formations savanicoles couvrent la majeure partie de la zone. Elles occupent près de 90.000 ha de la superficie totale de la zone cynégétique de la Djona (118.000 ha). Elles sont composées de savanes boisées, arborées, arbustives et herbeuses. -Savane boisée : Elle est constituée d'arbres de recouvrement important (35 à 60%) mais dont le couvert n'est pas continu. Leur hauteur est de 8 à 16 m. La strate herbacée est abondante. Les espèces fréquemment rencontrées sont : Daniellia oliveri, Anogeissus leiocarpa, Terminalia spp, Vitellaria paradoxa, Isoberlinia tomentosa, Afzelia africana. -Savane arborée : Le couvert des arbres est de 5 à 35 % ; leur hauteur est généralement de 5 à 10 m, mais peut atteindre 15 m. Les arbustes sont plus abondants avec une couverture de 5 à 60 %. Dans la strate arborée, on y rencontre les espèces ligneuses Vitellaria paradoxa, Adansonia digitata, Diospyros mespiliformis, Burkea africana, Sterculia setigera, Vitex doniana, Tamarindus indica; en peuplements clairsemés. Acacia polyacantha et Terminalia glaucescens occupent les sols relativement frais en formant de petits peuplements. Acacia sieberiana s'installe tantôt sur les terres basses tantôt sur les terres exondées, en petits peuplements très souvent fréquentés par les éléphants. Pseudocedrala kotschyi colonise les bas-fonds où il se développe par drageonnage. Il est dispersé sur les terres exondées. Mitragyna inermis et Terminalia macroptera préfèrent les bas-fonds tout en fuyant les forêts galeries. Khaya senegalensis, Borassus aethiopum, Ostrioderris stuhlmannii, Lophira lanceolata, Afzelia africana, sont disséminés mais, Borassus aethiopum malgré sa dispersion par les éléphants et les singes, se fait de plus en plus rare. Ce fait serait - il dû soit à sa surexploitation dans un passé récent ou à la modification de l'habitat ou du régime alimentaire de ces animaux? Afzelia africana et Khaya senegalensis sont très recherchés par les éleveurs pour leur bétail si bien qu'elles sont toujours émondées. -Savane arbustive : Le couvert des arbres n'excède pas 5 % ; celui des arbustes est de 5 à 60 %. Les arbustes sont de petites tailles (3 à 5 m). Les espèces les plus rencontrées sont : Crossopteryx febrifuga, Combretum hypopilinum, Combretum micranthum, Combretum glutinosum, Combretum nigricans, Combretum ghasalense, Pteleopsis suberosa, Balanites aegyptiaca, Piliostigma reticulatum, Piliostigma thonningii, Bridelia ferruginea, Sarcocephallus latifolius, Feretia apodanthera, Gardenia ternifolia, Acacia seyal, Acacia macrostachya, Acacia macrothyrsa, Acacia gourmaensis, Dichrostachys cinerea, Strychnos spinosa, Stereospermum kunthianum, Ziziphus mauritiana, Sclerocarya birrea, Guiera senegalensis, Ficus platyphylla, 11 Ficus gnaphalocarpa, Prosopis africana, Terminalia avicennioides, Pericopsis laxiflora, Lannea acida, Lannea kerstingii, etc. Combretum glutinosum, Guiera senegalensis sont souvent en peuplements. Les individus de Combretum micranthum et de Feretia apodanthera se déveleppent également sur les termitières dans cette savane. Les individus de Gardenia sont disséminés à travers la savane. -Savane herbeuse : Elle est essentiellement composée de tapis graminéen. Les espèces dominantes sont : Andropogon gayanus, Andropogon pseudapricus, Andropogon chinensis, Hyparrhenia involucrata, etc. (graminées) et Aframomum spp, Spermacoce scabra, Spermacoce stachydea, Murdania simplex, Barleria bornuense. Ces herbacées atteignent leur croissance maximale entre mai et septembre. 2.5.2 Les forêts galeries Elles ont une composition floristique élevée et présentant physionomiquement l'aspect de forêt ombrophile, avec des essences atteignant 30 m de hauteur (Toko, 2008). L'Alibori et ses affluents forment l'essentiel des cours d'eau. On n'y rencontre des arbres et arbustes plus denses sur les rives des rivières. Les espèces les plus rencontrées sont Khaya senegalensis, Diospyros mespiliformis, Kigelia africana, Pterocarpus santalinoides, Lecaniodiscus cupanioides etc. Combretum micranthum, à l'allure lianescente forme par endroits des peuplements à feuilles sempervirentes alors qu'en savane, même sur les termitières, les feuilles jaunissent dès Octobre. Les arbres et arbustes des berges des rivières tels que : Cola, Saba, Albizia glaberrima, etc. forment les forêts ripicoles. Les lianes ligneuses et certaines plantes sarmenteuses comme Saba senegalensis, Lonchocarpus cyanescens, montent sur les arbres tandis que Mimosa pigra protège les berges aux endroits dégradés. 2.5.3 Les forêts claires C'est un peuplement ouvert avec des arbres de petites et moyennes tailles (8 à 16 m) dont les cimes sont plus ou moins jointives (80 % du couvert). On y rencontre des espèces comme Anogeissus leiocarpa, Daniellia oliveri, Lannea microcarpum, Terminalia spp, Combretum spp, Tamarindus indica, Isoberlinia doka etc. La présence des termitières est souvent remarquée au pied de Tamarindus indica. Les forêts claires sont très peu représentées dans la zone la zone d'étude. Souvent, c'est le prolongement des galeries de la berge vers la savane. Toutefois, dans l'arboretum de la zone cynégétique de la Djona, on retrouve une tâche de forêt claire dans les éboulis de latérite, qui serait le vestige d'une ancienne forêt dense sèche. On y observe : Horrhena floribunda, Combretum nigricans, Strychnos innocua. Dans la forêt claire issue de la galerie, on note : Celtis senegalensis, Malacantha alnifolia, Combretum nigricans, Dombeya quinqueseta. Quelques herbacées telles que Pennisetum unisetum, Andropogon tectorum, Rottboellia exaltata, Indigofera dendroides, Desmodium velutinum, etc. se contentent de la lumière diffuse des clairières. 2.5.4 Les marécages Ils sont disséminés dans la savane et sont constitués par des dépressions plus ou moins profondes qui viennent rompre la monotonie du paysage. On note certaines espèces 12 qui préfèrent ces zones humides : Mitragyna inermis, Pseudocedrela kotschyi, Mimosa pigra, Sesbania spp, Vetiveria nigritana etc. 2.6 Faune La faune de la région nord soudanienne du Bénin est essentiellement représentée par celle de la Réserve de Biosphère Transfrontalière du W (RTB-W) Bénin où l'on rencontre presque toutes les espèces de grands mammifères de la savane soudanienne de l'Afrique de l'Ouest à l'exception des girafes, des élans de Derby et des gazelles rufifrons (Szaniawsky, 1982). Lamarque (2004), signale que 51 espèces de grands mammifères ont été identifiées dans le WAP. Les mammifères les plus courants sont : Syncerus caffer (Buffle), Panthera leo (Lion), Loxodonta africana (Eléphant), Kobus defassa (Cob defassa), Phacochoerus aethiopicus (Phacochère), Papio anubis (Babouin doguera), Erythrocebus patas (Singe rouge), Tragelaphus scriptus (Guib harnaché). Le Lycaon (Lycaon pictus) a été signalé « en danger critique d'extinction par le CENAGREF selon une étude réalisée par Di Silvestre et al.(2003).Toutefois, Di Sylvestre (2004) note que toutes les espèces de grands carnivores typiques de la savane soudanienne se trouvent encore dans le Complexe du W. » La faune aviaire compte 221 espèces selon une étude dans la RBT-W (Bénin) initiée par le CENAGREF et réalisée par Adjakpa (2003). Les oiseaux les plus courants sont : Pintade, Francolin (Francolinus sp), Charognards, Macrodipterys longipennis (Engoulevant à balanciers), Crapimulgus olimacurus (Engoulevant à longue queue) ; Buphagus africanus (Pique-boeuf à bec jaune) Adjakpa (2003). Les reptiles sont assez représentés. Différentes espèces de serpents, de tortues aquatiques, de sauriens telles que : Crocodylus niloticus (Crocodile), Varanus niloticus (Varan) sont rencontrées. Selon les travaux de Kpéra (2008), deux espèces de crocrodiles (Crocodylus niloticus et Osteolaemus tetraspis) ont été observées dans 88% des points d'eau du grand complexe de Réserve de Biosphère Transfrontalière du W (RBTW). Les plus petits lézards des familles de Gekkonidae, Agamidae, Scincidae et Chamaeleunidae sont rencontrés partout dans le Parc. Les principaux cours d'eau de la zone d'étude sont poissonneux. Les poissons les plus courants sont : Lates niloticus (Capitaines), Alestes baremoze, Distichodus rostratus, Labeo senegalensis, Citharinus citharinus et Hydrocynus sp (Poissons chats) (Lalèyè et al., 2001) Une étude récente (Projet 7 ACP/NIR/082 financé par l'UE en 1995 - 96) montre que le lamantin semble être présent dans tout le fleuve Niger et particulièrement au niveau des zones riches en bourgou (Echinochloa stagnina), très appréciée pour ses qualités fourragères. Le Lamantin d'Afrique est un animal peu connu car extrêmement difficile à observer, fort peu étudié sur le continent, et, en voie de disparition. Au Bénin comme au Niger, le lamantin semble être confronté à deux grandes menaces : le braconnage et la perte de son habitat, due à l'ensablement et à l'occupation des zones d'épandage par les aménagements hydro-agricoles. L'état des connaissances actuelles est trop fragmentaire pour pouvoir proposer des actions précises en vue de sauvegarder l'espèce. La composante Niger du Programme comprendra donc une sous-composante chargée des axes de recherche - action sur le lamantin non seulement au Niger mais aussi au Bénin où l'espèce est également présente. 13 2.7 Milieu humain La population des quatre communes concernées par notre étude est de 452 459 habitants selon le recensement de 2002 (RGPH2). Celle des communautés riveraines du Parc National du W et de la zone cynégétique de la Djona est estimée à 254 286 habitants au recensement de 2002 (RGPH3). Ces communautés sont essentiellement rurales à 91 %. Les religions islamiques surtout, chrétiennes et animistes, etc. sont celles rencontrées. Les différentes religions collaborent de façon pacifique dans la zone. Plusieurs groupes socio-culturels peuplent les villages des terres de parcours communautaire (zone libre) et les villages riverains du Parc W (zone protégée). Selon Szaniawsky (1982), il s'agit des Bariba qui dominent à Banikoara (52 %) et à Kandi (32 %), des Dendi et apparentés qui dominent à Karimama (64 %) et Malanville (62 %), des Peuhl qui représentent 18 % des habitants de Karimama, 14 % à Malanville, 35 % à Banikoara et 30 % à Kandi. On note aussi dans le milieu la présence des Haoussa, Mokolé, Djerma, Gourmantché, Tchinga, Fon, Yoruba et Nago. 2. 8 Activités économiques et culturelles Les principales activités économiques pratiquées par les populations des terres de parcours de la zone soudanienne sont l'agriculture, l'élevage ; toute deux demandeurs d'espace. Le commerce est peu développé et concerne notamment la commercialisation des produits agricoles et de quelques articles importés des pays voisins. A ces activités s'ajoutent l'artisanat et la chasse. En général, les activités culturales pratiquées sont de type traditionnel (Adjahossou, 2008). 2.8.1 L'élevage L'élevage constitue la seconde spéculation économique dont la pratique demeure aussi traditionnelle. Il est peu intégré à l'agriculture dans la zone d'étude mais occupe une place de choix tant au plan social qu'économique dans la vie des populations riveraines. On rencontre dans toutes les exploitations des animaux domestiques tels que les bovins, ovins, caprins et volailles. Du point de vue écologique, c'est l'élevage bovin qui a un impacte facilement appréciable sur la zone d'étude. Le système d'élevage de ruminant et plus particulièrement de bovins le plus largement répandu est un élevage extensif basé sur l'exploitation directe du pâturage naturel. On note le déplacement saisonnier des éleveurs et de leurs troupeaux de ruminant (transhumance nationale et transhumance transfrontalière) à la recherche de pâturage et d'eau pendant les périodes de pénurie en ressources naturelles. La transhumance nationale concerne les troupeaux basés au Bénin dont les propriétaires en saison sèche les déplacent vers les points d'eau. Quant à la transhumance transfrontalière, elle est pratiquée par les en provenance du Sahel qui séjournent durant la saison sèche sur le territoire béninois. Seuls les Peuhls et les Gando pratiquent l'agro-élevage, ils obtiennent les meilleurs rendements agricoles. La typologie des éleveurs de la zone révèle trois grands groupes à savoir : les sédentaires, les anciens transhumants et les transhumants de saison sèche. Les races dominantes sont les zébu sahéliens adaptés à la marche, les métis stabilisés borgou issus du croisement zébu et white Foulani qui ont conservé le caractère 14 dominant zébu. La zone d'étude est convoitée surtout pour sa disponibilité relative en ligneux fourragers. Toutefois, certains cultivateurs sont devenus également éleveurs de bovins pour des besoins de traction. 2.8.2 L'agriculture, l'exploitation des produits forestiers C'est la culture itinérante sur brûlis basée sur des moyens de production rudimentaire qui est en vogue. Les principales cultures vivrières sont : le sorgho, le mil, le maïs, le manioc et l'igname. La principale culture de rente est le coton. Aujourd'hui, l'évolution de la biodiversité pose de sérieux problèmes face à la persistance dans l'utilisation abusive des pesticides. La concentration des résidus de pesticides dans les eaux et l'occupation anarchique des terres à des fins agricoles constitue les types de menace les plus destructeurs pour l'homme, les habitats de la faune et les animaux domestiques. Divers produits forestiers sont exploités dans les localités de collecte de données. L'exploitation des produits forestiers se limite à l'extraction de la lignine sous forme de madrier et du bois - énergie dans une moindre mesure. Quand aux produits forestiers non ligneux leurs exploitations se limitent essentiellement au prélèvement du fourrage, des plantes médicinales et de la récolte des fruits tropicaux (Karité, Néré, Baobab etc.) 15 3. CARACTERISTIQUES GENERALES DES ESPECES ETUDIEES 3.1 Daniellia oliveri (Rolf) Huch et Dalz. 3.1.1 Taxonomie Daniellia oliveri appartient à la famille des Leguminosae et à la sous famille des Caesalpinoideae. Le genre Daniellia comporte plusieurs espèces dont Daniellia oliveri (Rolf) Huch et Dalz., Daniellia thurifera Benn., D. thurifera var. chevalieri Léonard. Dans la zone d'étude, Daniellia oliveri (Rolf) Huch et Dalz est connue sous le nom de Falmey en Dendi, Gnankonrongou en Bariba et Gounmé en Peulh. 3.1.2 Biologie - Morphologie Daniellia oliveri est un grand arbre à cime étalée (cône renversé) et assez dense, de 15 à 20 voire 25 m de haut, souvent bas branchu, à fût droit blanc gris. Le feuillage vire du rose au rouge au moment de la feuillaison. Son écorce écailleuse se desquame par plaques plus ou moins circulaires, grise à tranche rouge foncée striée de blanc (Arbonnier, 2002). -Caractéristiques botaniques Les feuilles : le feuillage est rose ; les feuilles alternes, paripennées atteignant 45 voire 50 cm de long, portent, 4 à 11 paires de folioles opposées ou subopposées. L'inflorescence : c'est une panicule axillaire courte d'environ 25 cm ; les fleurs sont blanches ou blanc-verdâtres devenant crèmes, comprenant 4 sépales et 1 à 2 grands pétales et 10 étamines dépassant les pétales. Les fruits : ce sont des gousses plates ovales à 2 valves papyracées rigides de 5-10 x 2,5-5 cm, beiges. La graine est brune, ovale et plus ou moins plate, pendante et retenue à une des valves par un funicule de 12 à 15 mm. 3.1.3 Distribution géographique L'espèce Daniellia oliveri a une aire de répartition qui s'étend du Sénégal au Cameroun, jusqu'au Soudan, au Congo et en Angola. Souvent grégaire sur tout type de sol, l'espèce est localement très commune et ne pousse qu'à découvert avec une distribution irrégulière. 3.1.4 Usages L'espèce Daniellia oliveri présente un vaste domaine d'usages notamment en pharmacopée, dans la fabrication des objets d'arts, dans la lutte contre l'érosion mécanique et dans l'agriculture. En ce qui concerne la pharmacopée, l'espèce est utilisée seule ou en combinaison avec d'autres plantes pour guérir diverses maladies (Babatoundé, 2003). Ces feuilles sont entre autres utilisées contre la fièvre, l'ictère et la toux. Quant à l'écorce, elle est surtout utilisée contre les maux d'yeux chez les ruminants (Fagnissè, 2006) et les racines sont utilisées contre la stérilité féminine et la folie (Arbonnier, 2002). 16 3.2 Pterocarpus erinaceus Poir. 3.2.1 Taxonomie De son nom français, Palissandre du Sénégal, l'espèce appartient à la famille des Leguminosea et à la sous famille des Papilionioideae. Dans le milieu d'étude, différents noms sont utilisés pour désigner l'espèce. Il s'agit de Tonan en Bariba et Banoui en Peulh. En fon il est connu sous le nom de Kosso. 3.2.2 Biologie - Morphologie C'est un arbre haut de 8 à 12 (- 15) m, de haut à fût droit et cylindrique atteignant 1 m de diamètre, à cime arrondie et ouverte. L'écorce est noirâtre, crevassée et très lamelleuse, à tranche brune striée de rouge exsudant une résine translucide rougeâtre qui durcit rapidement avec un rameau densément pubescent devenant glabre, gris. - Caractéristiques botaniques - Les feuilles : sont alternes, imparipennées, à 3 - 5 (-7) paires de folioles alternes. Folioles finement pubescentes dessous devenant glabres de forme variable, ovales à elliptiques, de 6 - 11 * 3,6 cm, à sommet arrondi ou obtus généralement échancré à base arrondie. Les nervures sont pennées, peu saillante sur les deux faces. - L'inflorescence : est une grappe lâche disposée en bout de branche de 10 - 20 cm de long. Les fleurs jaune d'or devenant jaune pâle, asymétrique, odorante, sont de 10 - 12 mm de long à calice pubescent à 5 dents courtes. - Le fruit est une samare plate entourée d'une aile circulaire membraneuse et plus ou moins plissée portant sur les deux faces de la graine, de nombreux poils épineux, rigides et enchevêtrés, de 4 - 7 cm de diamètre, jaune paille à maturité, persistant longtemps sur l'arbre. La floraison et la fructification ont lieu en saison sèche toujours avant la feuillaison. (Arbonnier, 2002). 3.2.3 Distribution géographique et phénologie Pterocarpus erinaceus est présente dans les formations ouvertes et fermées. En régions soudano-sahélienne et soudano-guinéenne, on la rencontre en savanes et dans les forêts sèches, sur tous types de sols y compris latéritiques. En Afrique, elle s'étend du Sénégal au Cameroun et à la république centrafricaine. Elle est assez commune, localement grégaire et disséminée. 3.2.4 Usages Les racines de l'espèce Pterocarpus erinaceus sont surtout utilisées pour le traitement des plaies et de la toux. La cendre des racines et des feuilles traite les maladies mentales. Aussi l'écorce est-elle utilisée dans le traitement des plaies, carie dentaire, toux, ulcère chronique, anémie hématurie, dysménorrhée et la diarrhée chez les volailles. Les feuilles et l'écorce sont fébrifuges dans certaines régions, sous forme de lotions chaudes et d'infusions. La sève est un vermifuge. Elle traite également la taie, les affections oculaires, l'impuissance sexuelle et la blennorragie. Les feuilles sont très 17 appréciées par le bétail. C'est un bois de coeur brun foncé veiné lourd, durable très dur et bien utilisé pour le charbon. 3.3 Afzelia africana Smith ex Pers. 3.3.1 Taxonomie Le genre Afzelia Sm. appartient à la famille des leguminoseae, sous famille des Ceasalpinioideae. Ce genre comporte plusieurs espèces dont les plus connues sont Afzelia africana Smith., Afzelia africana bracteata T. Vogel., Afzelia africana bella Harms (Aubreville, 1950). Afzelia africana est la seule signalée au Bénin. Elle est connue sous le nom de Lingué (français), African oak, African mahogany (anglais), Kpakpagidé (fon). Dans le milieu d'étude il est appelé Hitchinémoïgo en Dendi, Gbéou ou Gbébou en Bariba et en Peulh. 3.3.2 Biologie - Morphologie Afzelia africana est un grand arbre de 25 à 30 voire 35 m de haut, à cime dense, large et étalée ; le fût est droit et le diamètre pouvant franchir les 2 m. C'est un arbre à branches massives et à écorce grise plus ou moins foncée, relativement fissurée et lamelleuse, s'écaillant en plaques, laissant apparaître des zones gris claires, à tranche rose à brun-claire granuleuse (Ahouangonou & Bris, 1997). - Caractéristiques botaniques Les feuilles : le feuillage est vert brillant ; les feuilles alternes, paripennées mesurant jusqu'à 30 cm de long, portent 3 à 8 paires de folioles opposées ou subopposées, et luisantes, vert-foncées au dessus, largement espacées sur les rachis. L'inflorescence : c'est une panicule terminale d'environ 20 cm de long ; les fleurs sont blanches, striées et pourpre, à trois pétales supérieurs elliptiques de 10 à 12 mm de long et un pétale inférieur à deux lobes arrondis divergents. - Les fruits : ce sont des gousses aplaties ligneuses, glabres, de 10 à 18 cm x 6 à 8 cm, épaisses de 2 à 5 cm, à deux valves noires, contenant 7 à 10 graines noires, lisses plus ou moins brillantes. 3.3.3 Distribution géographique Afzelia africana est une espèce africaine disséminée dans toute l'Afrique tropicale. On la trouve en savane, dans les forêts humides et forêts sèches et sur les collines (Akoègninou et al., 2006). L'espèce est présente en Afrique avec une aire de répartition s'étendant du Sénégal au Cameroun jusqu'en Ouganda et Tanzanie. Au Bénin Afzelia africana se rencontre aussi dans certains boqueteaux de type xérophile ou tropicale sec que dans les savanes boisées de type guinéen (Aubreville, 1937). L'espèce est également signalée dans la zone de la Lama, dans la région de Pobè, dans la région des Monts Kouffé, dans la zone soudanienne (Adomou, 2005) et dans le bassin du fleuve Niger. Elle est commune, localement abondante et grégaire (Arbonnier, 2002). 18 3.3.4 Phénologie Afzelia africana ne montre pas une feuillaison permanente. En zone sahélienne, les feuilles connaissent une chute partielle de novembre à février. En zone nord-soudanienne, l'intensité de la défeuillaison est plus forte (Cuny & Sanogo, 1998). La floraison a lieu généralement entre mars et avril en Afrique occidentale. Les fruits arrivent à maturité vers décembre ou janvier au Bénin (Ahouangonou & Bris, 1997). La durée de dissémination des graines est courte et a lieu généralement en décembre et janvier. 3.3.5 Usages ethno médicinaux Le décocté de l'écorce de tronc seul ou associé avec d'autres plantes telles que Berlinia grandiflora, Bombax costatum et Burkea africana, est administré per os dans le traitement des oedèmes, épilepsie, névralgies intercostales, dysménorrhées, convulsions hyperthermiques et du retard staturo-pondéral (Adjanohoun et al., 1989). Les racines sont utilisées pour soigner la blennorragie et la trypanosomiase (Arbonnier, 2002) ; elles sont employées contre l'hypertension, en mixture avec celle de Annona senegalensis, et pour le traitement des plaies extérieures, en mixture avec celle du Morinda lucida (Ahouangonou & Bris, 1997). 3.4 Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss. 3.4.1 Taxonomie Vulgairement appelé Caïlcédrat ou Acajou du Sénégal, Khaya senegalensis (Desr.) A. Juss. est l'une des plus importante espèces de la famille des Meliaceae en Afrique. Dans la zone d'étude, Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss. est connue sous le nom de Gbira, Gbirou, ou Gbiribou en Bariba, et Kahi en Peulh. 3.4.2 Biologie - Morphologie Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss est un grand arbre de 25 à 35 m de haut présentant un fût généralement court et trapu mais pouvant atteindre 10 m de haut et 2 m de diamètre, parfois avec un faible empattement à la base. Il présente une cime arrondie avec les feuilles disposées au bout des rameaux. Son écorce, grise et lisse devient plus ou moins ferrugineuse et écailleuse, exsudant un peu de liquide rougeâtre (Arbonnier, 2002). -Caractéristiques botaniques Les feuilles : Le Caïlcédrat possède des feuilles alternes, paripennées ou parfois imparipennées, glables avec 3-4-6 paires de folioles opposées ou subopposées à sommet arrondi. Ses pétioles sont longs de 12 à 25 cm. L'inflorescence : C'est un fascicule de panicules à l'aisselle des jeunes feuilles. Les fleurs quant à elles sont blanches, pédicellées, à pétales étalés portant au centre les étamines rouges réunies en tube. Les fruits : Ils sont dressés vers le haut, et sont globuleux et ligneux. A maturité, les fruits de couleur gris clair s'ouvrent en 4 valves en commençant par le sommet. Ils 19 contiennent des graines plates, rectangulaires, ailées et plus ou moins boursouflées. Sa floraison commence plutôt en première partie de saison sèche. 3.4.3 Distribution géographique Le Caïlcédrat est une espèce des savanes soudaniennes à guinéennes qui préfère les sols bien profonds et bien drainés mais qui s'adapte aussi aux sols superficiels et latéritiques. Il est réparti du Sénégal au Cameroun jusqu'au Soudan. 3.4.4 Usages C'est une plante à usage multiple. Ainsi, outre l'objet de cette étude, le Khaya est sollicité pour le traitement du paludisme, de l'ictère, de la fièvre, des coliques, de l'ulcère, de la blennorragie, des conjonctivites, de la gale, la contusion, la lèpre, l'anémie etc. à travers ses feuilles, ses racines, son écorce. (Arbonnier, 2002). 20 4. MATERIELS ET METHODES 4.1 Matériels Le matériel utilisé pour la réalisation de nos travaux de recherche est constitué: - d'un GPS (Global Positionning System) pour la prise des coordonnées géographiques des différents placeaux ; - d'un coupe-coupe pour la confection de piquets, et l'ouverture des layons de passage ; - d'un ruban de 30 mètres pour dimensionner les placeaux ; - d'un ruban de 1,50m pour les mesures de circonférence; - des banderoles pour une bonne délimitation des placeaux ; -des sécateurs pour le prélèvement des échantillons à herboriser ; - des sachets pour garder temporairement les spécimens ; - d'une presse et des papiers journaux pour la confection des herbiers ; - d'un bloc notes pour l'enregistrement des différentes données de terrain ; - d'une jumelle pour les observations phénologiques et les mutilations ; - des guides d'entretien. 4.2 Méthodes Elle concerne la recherche documentaire qui nous a surtout permis d'obtenir des éléments de comparaisons et de mieux interpréter les résultats obtenus, la collecte et le traitement des données relatives à chaque objectif spécifique. A cet effet quelques centres de documentation ont été visités notamment : les bibliothèques du CENAGREF (Kandi et Banikoara), de la FSA (BIDOC-FSA/UAC) et de l'Agence pour la Sécurité de Navigation Aérienne en Afrique et à Madagascar (ASECNA. Les informations recueillies sont complétées par celles relevées sur le terrain et sur divers sites Internet ( www.ixquick.com, http://www.redlist.org). 4.2.1 Collecte des données a) Données floristiques Ces données concernent l'inventaire de tous les ligneux dans des placeaux des terres de parcours communautaires de la zone d'étude. Les relevés ont été effectués à partir d'un échantillonnage orienté sur des placeaux de 30 m x 30 m installés dans différents types de formations (savane saxicole, savane arborée, savane arbustive et savane herbeuse sur bowé). Ainsi, avec le concours des pisteurs et éco-gardes et sur le principe de présence-abondance des espèces cibles (D. oliveri, A. africana, P. erinaceus et K. senegalensis), 60 placeaux dont 16 placeaux pour l'espèce D. oliveri, 16 pour P. erinaceus, 15 pour A. africana et 13 pour K. senegalensis ont été installés au sein des différents types de formations végétales rencontrées. La figure 5 montre la localisation des placeaux
21 Figure 5 : Localisation des placeaux dans le milieu d'étude (2008) 22 b) Données dendrométriques Les données dendrométriques collectées pour chaque relevé étaient essentiellement : - Le diamètre de tous les individus à 1,30 m du sol; - La hauteur de tous les individus ayant au moins 1,30 m de hauteur de poitrine (dbh); - Le nombre d'individus de la régénération (hauteur inférieur à 1,30 m) de tous les brins du sous bois dans des quadrats de 5 m x 5 m. A cet effet, le placeau de 30 m x 30 m a été quadrillé en des quadrats de 5 m x 5 m dont les quatre des coins et celui du centre ont été considérés. c) Données pouvant compromettre la viabilité des espèces Ces données concernent la présence ou non de mutilation sur les individus (écorçage, émondage, étêtage). La méthode adoptée lors de la collecte des données est l'appréciation directe des impacts observés sur toutes les espèces ciblées dans les peuplements de la zone d'étude. Des codes ont été attribués à chaque type de mutilation rencontré. Selon le type de mutilation : - 0 correspond aux individus n'ayant subi aucun impact - 1 correspond aux individus émondés - 2 correspond aux individus écorcés - 3 correspond aux individus étêtés - 4 correspond aux individus étêtés + écorcés - 5 correspond aux individus émondés + étêtés - 6 correspond aux individus émondés + écorcés + étêtés d) Données phénologiques La méthode adoptée au cours du suivi phénologique a permis de suivre l'évolution dans le temps de la disponibilité en élément appétibles (Feuilles, Fleurs, Gousses). Pour ce faire, dix (10) pieds de chacune des quatre espèces (A. africana Smith ex Pers., K. senegalensis P. erinaceus, D. oliveri) numérotées de 1 à 10 ont été régulièrement suivis tous les 15 jours pendant deux mois (du 15 septembre au 15 novembre 2008). Les observations ont porté sur les phases de feuillaison (Fe), Floraison (Fl) et Fructification (Fr). Les critères d'observation ont été inspirés de ceux décrits par Grouzis et Sicot (1980). 4.2.2 Traitement et analyse des données a) Données floristiques Les différents relevés sont encodés à l'aide du logiciel Excel. Les relevés phytoécologiques ont été traités en fonction de la présence-absence des espèces. L'ensemble de ces relevés a été soumis à une « Detrented Correspondence Analysis » (DCA) qui est une forme améliorée de l'Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), méthode qui permet une discrimination dans un espace réduit de nuage constitué par r relevés (objets) et de celui de n espèces. Elle autorise ainsi une compréhension plus facile des différentes structures (groupes de relevés, groupes d'espèces...), grâce à l'examen des projections des nuages relevés et espèces dans le 23 plan factoriel. Cette méthode a l'avantage de corriger la configuration arquée (effet Gutman) qui traduit un gradient élevé dans les données soumises à une AFC. Les plans factoriels sont obtenus avec le logiciel CANOCO for Windows sur la base d'une DCA. Le dendrogramme ou la classification ascendante hiérarchique (CAH) est obtenu à l'aide du logiciel STATISTICA par la méthode de Ward sur la base des distances euclidiennes. Les types phytogéographiques retenus sont inspirés des subdivisions chorologiques de White (1986). Ainsi on distingue : *Les espèces à large distribution :
Les données floristiques ont été utilisées pour le calcul des paramètres de diversité (richesse spécifique, indice de diversité de Shannon et équitabilité de Piélou) de chaque groupement et sont également utilisées pour l'étude de la répartition phytogéographique des espèces ligneuses. ? La richesse spécifique (S) a été déterminée pour les peuplements ligneux. Elle exprime le nombre total d'espèces ligneuses de dbh = 10 cm dénombré à chaque relevé. Cette mesure est insuffisante puisqu'elle ne permet pas de différencier les communautés qui comporteraient un même nombre d'espèces mais avec des effectifs différents. ? L'indice de diversité de Shannon-Weiner (H = -? Pi log2 Pi) où Pi désigne la proportion des individus dans l'échantillon total qui appartiennent à l'espèce i (H varie de 0 à 5). Un indice de diversité de Shannon élevé correspond à des conditions du milieu favorables à l'installation de nombreuses espèces. (Dajoz, 1985) ? L'équitabilité de Pielou élevée correspond à une répartition régulière des espèces avec peu ou pas de dominance marquée. C'est le signe d'une longue évolution d'une communauté dans le milieu stable. Les valeurs faibles correspondent à des milieux très sélectifs comportant quelques espèces dominantes. Cet indice varie entre 0 et 1. i ? 1 d i où H désigne l'indice de diversité de Shannon et S la richesse spécifique 1 0.000? i ? 1 b) Données dendrométriques Les mesures dendrométriques ont servi au calcul des paramètres dendrométriques et aux distributions par classe de diamètre. Les paramètres dendrométriques calculés sont : - le diamètre moyen (cm) des ligneux supérieurs (dbh = 10) pour chacune des espèces ? Dm n ? cibles du placeau ; où di désigne le diamètre de chaque sujet et N le nombre de sujets -la surface terrière (m2 / ha) des groupements ainsi que celle des espèces cibles (Daniellia oliveri, Pterocarpus erinaceus, Afzelia africana et Khaya senegalensis). Elle est calculée pour les individus de dbh = 10 cm et a pour formule : Où di = diamètre à hauteur de poitrine ( diameter at breast height = dbh) de l'individu
n i. 2 ? G ? 4s di 24 où S désigne l'aire du placeau, di le diamètre de l'individu et n le nombre d'individus. La surface terrière moyenne est : Gm = G/N, Gm = surface terrière moyenne (m2/ha), G = surface terrière du peuplement (m2/ha) et N = densité du peuplement - la densité D (tiges / ha) des arbres. Elle représente le nombre de pieds par hectare des individus à dbh = 10cm et effectivement présents dans les placeaux inventoriés pour chaque espèce cible de chaque groupement. A ce niveau, ont été calculées : La densité des individus de chaque espèce ciblée de chaque groupement (dbh = 10 cm) ensuite la densité de la régénération de chaque espèce cible et de chaque groupement (dbh < 10 cm) et enfin la densité de la régénération de chaque espèce cible 25 et de chaque groupement pour une hauteur inférieure à 1,30 m. Elle est calculée par la formule : D = (N / S) x 10.000 où D désigne le nombre de plantes ligneuses et S la superficie exprimée en hectare. Le pourcentage de régénération des quatre ligneux a été calculé au sein des populations et les résultats sont présentés dans un graphe. -Quant à la distribution par classes de diamètre, elle a été faite pour les espèces cibles (Khaya senegalensis, Daniellia oliveri, Pterocarpus erinaceus et Afzelia africana) ainsi que pour leurs groupements. - Les hauteurs ont permis de faire la distribution et la stratification par classe de hauteur des espèces ciblées au sein des groupements. Ensuite, pour les quatre ligneux fourragers réunis dans un graphe, la représentation strate par strate a été faite.
Les résultats des observations phénologiques faites sur les dix (10) pieds de chaque espèce ciblée ont été analysés dans un tableau. 26 5. RESULTATS 5.1. Analyse globale de la végétation Globalement, 60 relevés ont été réalisés et 123 espèces inventoriées. La « Detrented Correspondence Analysis » (DCA) donne une inertie totale de 7,2. Les valeurs propres et les pourcentages de variance correspondants sont résumés dans le tableau 1. Tableau 1: Valeurs propres et pourcentage de variance expliqué par les 4 premiers axes.
Il ressort de la DCA que les 4 premiers axes expliquent à 19,3 % la variance totale. Cette variance est très faible et s'explique d'une part par la durée relativement courte de l'étude et d'autre part par la petite taille des échantillons (60 relevés) pour la zone d'étude. C'est ce qui justifie ce biais observé. Cependant, cette valeur met en évidence, la dispersion des informations sur les axes factoriels. La figure 6 donne la représentation des différents groupes de relevés dans le plan factoriel. Sur l'axe 1 se suivent de l'origine vers la partie positive les relevés des formations végétales fermées et plus humides (forêt galerie et forêts claires); puis ceux des formations végétales moins ouvertes et plus sèches regroupant les savanes boisées 27 et arbustives. Cette dynamique évolutive du couvert végétal peut s'expliquer par l'existence d'un gradient d'hygrométrie qui affecte la disposition spatiale des 60 relevés. Sur l'axe 2, se suivent de l'origine vers la partie positive, les formations fermées (forêts et savanes boisées) et les formations ouvertes (savanes arborées et arbustives). Cette succession de formations révèle l'existence d'un gradient de maturation de la végétation. La figure 7 montre le dendrogramme de la classification hiérarchique des groupements végétaux. A 75 % de dissimilitude, le dendrogramme révèle quatre groupements végétaux G1, G2, G3 et G4. - Le groupement G1 est un regroupement de 22 relevés assez diffus constitué de 11 placeaux de D. oliveri (soit 50% des relevés), 5 placeaux de A. africana, 4 placeaux de K. senegalensis et de 2 placeaux de P. erinaceus dans 13 savanes arbustives, 4 forêts claire, 3 savane boisées et 1 savane arborés. Ce groupement est caractérisé par D. oliveri et Combretum ghasalense dans des savanes arborées/boisées au niveau des dépressions et des savanes arbustives sur des sols sableux et des sols limoneux ; - Le groupement G2 constitué de 4 relevés est composé des relevés de K. senegalensis dans des forêts galeries. Ce groupement est caractérisé par K. senegalensis et Mimosa pigra. - Le groupement G3 est composé de 18 relevés dont 13 placeaux de P. erinaceus soit 72 % des relevés, 3 placeaux de K. senegalensis et 2 placeaux de D. oliveri dans 9 savanes arbustives, 6 savanes boisées, 2 forêts claires et 01 forêt galerie. Ce groupement est caractérisé par P. erinaceus et Anogeissus leiocarpa, dans des savanes boisées au niveau des savanes arbustives. - Le groupement G4 formé de 16 relevés est le regroupement de 10 placeaux de A. africana soit 63% des relevés, 3 placeaux de D. oliveri, 2 K. senegalensis et 1 P. erinaceus dans 9 savanes boisées, 4 savanes arbustives et 3 forêts claires et Balanites aegyptiaca, Detarium microcarpum, Burkea africana des savanes arbustives et des savanes arborées sur des sols sableux et des sols argileux. Ce groupement est caractérisé par Afzelia africana et Balanites aegyptiaca.
+ Humide (Gradient) + Sec R20 R30 G2 (Forêts Galeries) R19 G4 (Forêts claires et Savanes boisées) R18 R29 R17 R44 R32 R24 R52 R27 R23 R43 R22 R R54 R16R9R5 5 R57R35 R31 R4R41R5R R40 58 R33 R21 R8R4 R51 R46 R14 R28 R36 R6 R47 R25 R59 R50 8R42 R1 R34R7 0 R13 R15 R45 R37 11 R49R26 R39 R38 R60 G3 (Savanes arborées et arbustives) R3R12 G1 (Savanes arborées et arbustives) R2 28 R53 -1.0 5.0 Figure 6: Répartition des groupements végétaux dans le plan des axes 1 et 2 de la Légendes : G1 = groupement à Daniellia oliveri et Combretum ghasalense G2 = groupement à Khaya senegalensis et Mimosa pigra G3 = groupement à Pterocarpus erinaceus et Anogeissus leiocarpa G4 = groupement à Afzelia africana et Balanites aegyptiaca
110 100 40 20 90 80 70 60 50 30 R53 R28 R43 R40 R24 R23 G4 R51 R35 R16 R14 R9 R52 R55 R42 R54 R8 R58 R44 R41 R29 R57 R47 R37 R48 R36 Tree Diagram for 60 Variables Ward`s method Euclidean distances R27 R25 R60 G3 R56 R13 R11 R7 R6 R5 R30 R20 G2 R19 R18 R49 R46 R45 R59 R33 R31 R32 G1 R17 R50 R34 R21 R39 R38 R22 R12 R3 R4 R26 R15 R10 R2 R1 Figure 7 : Dendrogramme des groupements végétaux Légendes : G1 = groupement à Daniellia oliveri et Combretum ghasalense G2 = groupement à Khaya senegalensis et Mimosa pigra G3 = groupement à Pterocarpus erinaceus et Anogeissus leiocarpa G4 = groupement à Afzelia africana et Balanites aegyptiaca 29 30 5.2 Caractéristiques dendrométriques 5.2.1 Caractéristiques du groupement à Daniellia oliveri et Combretum ghasalense (G1) La composition floristique (annexe 4) est établie à partir de 22 relevés avec 69 espèces ligneuses. Le groupement est constitué surtout de 13 relevés de savanes arbustives, de 03 savanes boisées, d'une savane arborée et de 04 forêts claires souvent inondées. Les espèces les plus rencontrées sont : D. oliveri, Mimosa pigra et C. ghasalense. Les valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon sont : respectivement de 69 et de 2,51 bits. L'équitabilité de Piélou est de 0,67. Ces paramètres de diversité spécifique montrent une diversité moyenne des espèces ligneuses avec une répartition équilibrée. C'est le groupement à D. oliveri et Combretum ghasalense a) Structure diamétrique, distribution en hauteur et types phytogéographiques La répartition par classe de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 8) présente une allure en forme de "J" renversé caractéristique des formations naturelles très jeunes. La distribution s'ajuste mieux à une fonction polynôme de degré 3 avec un coefficient de détermination élevée (R2= 0,99).
Figure 8 : Distribution par classes de diamètre des individus du groupement à D. oliveri et C. ghasalense (G1) Quand à la répartition par classe de diamètre de D. oliveri au sein de cette population (dbh >10 cm) (figure 9), l'allure de la courbe polynômiale se rapproche plus de celle de Gauss. On remarque aussi qu'il y assez de jeunes sujets de D. oliveri avec près de 40% de des individus ayant un diamètre compris entre 20 et 30 cm. Le diamètre et les fréquences relatives obtenues sont fortement corrélés (R2 = 0,94). Plus les individus sont jeunes, plus la fréquence est élevée. Le diamètre moyen est de 30 cm pour les pieds de D. oliveri (dbh > 10 cm).
31 Figure 9: Distribution par classes de diamètre de D. oliveri au sein du groupement G1 La figure 10 montre la distribution par classe de hauteur des espèces de Daniellia oliveri au sein du groupement. L'allure de la courbe montre une distribution normale avec plus de 60% des individus de D. oliveri ayant une hauteur comprise entre 4 et 10 m.
Figure 10 : Distribution par classe de hauteur de D. oliveri au sein du groupement G1 La figure 11 donne l'importance numérique des divers types phytogéographiques présents dans ce groupement. Les espèces de l'élément base soudanien (S) 40 % et les espèces Soudano-zambésiennes (SZ) 37% sont les plus abondantes. Le milieu est soumis à de faibles actions anthropiques et conserve un relatif état d'équilibre. Par contre les espèces à large distribution Pantropicales (Pan) et Paléotropicales (Pal) et les espèces Afro - Malgache (AM) sont les moins représentées avec un spectre total de moins de 07 %.
32 Figure 11 : Spectres phytogéographiques bruts du groupement à D. oliveri et C. ghasalense (G1) b) Densités, potentiel de régénération et surface terrière La densité des ligneux dans le groupement est de 466,67 tiges/ha pour une surface terrière de 10,71 m2/ha. La densité des pieds de D. oliveri au sein des peuplements est de 93,94 tiges/ha pour une surface terrière de 7,51 m2/ha. La régénération naturelle (semis et repousses confondus) des brins et perchis est de 22,63 brins/ha. 5.2.2 Caractéristiques du groupement Khaya senegalensis et Mimosa pigra (G2) La composition floristique (annexe 3) est établie à partir de 04 relevés de 34 espèces ligneuses. Le groupement est constitué uniquement des relevés de forêt galerie. Les espèces les plus rencontrées sont : K. senegalensis, Mimosa pigra et Kigelia africana. Les valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon sont : respectivement de 34 espèces et 2,79 bits. L'équitabilité de Piélou est de 0,73. Ces paramètres de diversité spécifique montrent une diversité moyenne des espèces ligneuses avec une abondance de Mimosa pigra sur l'ensemble des autres espèces du groupement. C'est le groupement à K. senegalensis et à M. pigra a) Structure diamétrique, distribution en hauteur et types phytogéographiques La répartition par classe de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 12) présente une allure en forme de "J" renversé caractéristique des formations naturelles jeunes polyspécifiques et inéquiennes. La distribution s'ajuste mieux à une fonction polynôme de degré 3 avec un coefficient de détermination élevée (R2 = 0,99). La valeur élevée du coefficient de détermination (R2 = 0,99). Les individus de diamètre 40 à 50 cm sont en très faible proportion dans ces formations. Le diamètre moyen est de 41,95 cm pours les pieds de K. senegalensis (dbh > 10 cm).
33 Figure 12 : Distribution par classe de diamètre des individus du groupement à K. senegalensis et M. pigra (G2) La répartition en classe de diamètres des K. senegalensis (figure 13) présente une allure plus ou moins sinusoïdale au sein des formations. Cette distribution ne répond à aucune loi normale On retrouve une proportion élevée de gros individus et moins de jeunes arbres. La valeur élevée du coefficient de détermination (R2 = 0, 94) explique à 94% les variations observées. La proportion des sujets âgés est élevée dans les populations de K. senegalensis. Le renouvellement des populations de cette espèce se trouve ainsi hypothéqué.
[10 - 20[ [20 - 30[ [30 - 40[ [40 - 50[ [50 - +[ Classe de Diamètre (cm) y = 6.25x3 - 54.167x2 + 139.58x - 84.167 R2 = 0.9449 50 Fréquence Relative % 40 30 20 10 0 Figure 13 : Distribution par classe de diamètre
de K. senegalensis au La figure 14 montre une stratification des populations de K. senegalensis dans le groupement. La courbe polynômiale à l'allure de Gauss s'apparente intimement à une distribution normale mais, on remarque que la proportion des sous arbustes dans le peuplement est très faible. La classe modale est [4 - 10 m [
34 Figure 14 : Distribution par classe de hauteur de
K. senegalensis au sein du La figure 15 montre l'importance numérique des divers types phytogéographiques présents au niveau de la strate ligneuse du groupement à K. senegalensis et Mimosa pigra. Les espèces de l'élément base soudanien (S) sont les plus abondantes avec un pourcentage de 36 % de l'effectif. Cette abondance de l'élément base soudanien justifie un état d'équilibre du milieu. Par contre, les espèces à large distribution Afrique Tropicale (AT), Afro - Américaines (AA) et les espèces Guinéo - Congolaises (GC) sont les moins représentées avec un spectre total de moins de 6 %.
Figure 15: Spectres phytogéographiques bruts du groupement G2 b) Densités, potentiel de régénération et surface terrière Au sein de ce groupement, la densité des ligneux est de 347,22 tiges/ha pour une surface terrière de 21,08 m2/ha. La densité de K. senegalensis est de 69,44 tiges/ha pour une surface terrière de 10,66 m2/ha. La régénération naturelle (semis et repousses confondus) de K. senegalensis dans ce groupement est de 3,04 brins/ha 35 5.2.3 Caractéristiques du groupement P. erinaceus et Anogeissus leiocarpus (G3) La composition floristique (annexe 5) est établie à partir de 18 relevés avec 81 espèces ligneuses. Le groupement est constitué surtout de 09 relevés de savanes arbustives, de 06 savanes boisées, d'une forêt galerie et de 02 forêts. Les espèces les plus rencontrées sont : P. erinaceus, Vitellaria paradoxa, Anogeissus leiocarpus dans des savanes boisées et Terminalia avicennioides, Crossopteryx febrifuga et Annona senegalensis, au niveau des savanes arbustives. Les valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon sont : respectivement de 81 et de 3,58 bits (moyen). L'équitabilité de Piélou (E) est de 0,90 (élevé). En chaque point, il y a une niche favorable à plusieurs espèces. La valeur élevée de E est le résultat d'une équitabilité parfaite. Les espèces sont bien réparties. Elles arrivent avec des effectifs égaux ayant tendance à une codominance relative. Cependant, Pterocarpus erinaceus (espèce cible) vient avec des effectifs élevés suivi de Vitellaria paradoxa, Anogeissus leiocarpa et Annona senegalensis. C'est le groupement à Pterocarpus erinaceus et à Anogeissus leiocarpus. a) Structure diamétrique, distribution en hauteur et types phytogéographiques La répartition par classe de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 16) présente une allure plus ou moins oblique. La courbe décroit des classes de faibles diamètres (10 - 20 cm) vers les classes de diamètres les plus élevées (plus de 50 cm). La distribution s'ajuste mieux à une fonction polynôme de degré 3 (R2 = 0,98). Plus les individus sont jeunes, plus la fréquence est élevée. Il s'agit d'un peuplement jeune composé d'individus d'âges multiples.
Figure 16: Distribution par classes de diamètres
des individus du groupement La répartition par classe de diamètre de P. erinaceus au sein de ces formations (dbh >10 cm) (figure 17) montre une distribution plus ou moins normale (individus d'âges multiples) comportant de grandes proportions de petits individus et moins de gros arbres. On note également une forte proportion (plus de 40%) d'individus ayant un diamètre compris entre 10 - 20 cm et 30 - 40 cm. La valeur du coefficient de détermination (R2 = 0,6) montre que seulement 60% des variations de classes de 36 diamètre sont expliquées par les variations des fréquences relatives. Le diamètre moyen des sujets de Pterocarpus erinaceus dans ces formations est de 26,30 cm.
[10 - 20[ [20 - 30[ [30 - 40[ [40 - 50[ [50 - +[ Classes de Diamètres (cm) Fréquences Relatives (%) 35 30 25 20 15 10 0 5 y = 1.57x3 - 13.923x2 + 29.434x + 14.203 R2 = 0.6009 Figure 17: Distribution par classe de diamètre de P. erinaceus au sein du groupement G3 La figure 18 présente la répartition en hauteur des individus de P. erinaceus. La distribution est normale avec des proportions faibles d'individus dans la strate sous arbustive et très élevées d'individus dans la strate arbustive (4 - 10 m).
Figure 18: Distribution par classe de hauteur de P.
erinaceus au sein du La figure 19 donne l'importance numérique des divers types phytogéographiques présents au niveau de ces formations. Les espèces de l'élément base soudanien (S) (35 %) et soudano-guinéenne (23%) sont les plus abondantes. Par contre les espèces pluri-régionales africaines (PRA), Afro-américaine (AA), guinéo-congolaises (GC) et les espèces Afro - Malgache (AM) sont les moins représentées avec un spectre total de moins de 04 %. Ceci se justifie par le fait que les actions anthropiques n'ont pas perturbé l'état d'équilibre de ce milieu.
37 Figure 19: Spectres phytogéographiques bruts du groupement G3 b) Densités, potentiel de régénération et surface terrière La densité des ligneux dans le groupement est de 480,86 tiges/ha pour une surface terrière de 25,87 m2/ha. La densité des pieds de Pterocarpus erinaceus au sein des peuplements est de 66,67 tiges/ha pour une surface terrière de 4,99 m2/ha. La régénération naturelle (semis et repousses confondus) des brins et perchis est de 7,90 brins/ha. 5.2.4 Caractéristiques du groupement Afzelia africana et Balanites aegyptiaca (G4) La composition floristique (annexe 6) est établie à partir de 16 relevés avec 56 espèces ligneuses. Le groupement est constitué surtout des relevés de savanes boisées et arbustives. Les espèces les plus rencontrées sont : Afzelia africana, Isoberlinia doka et Daniellia oliveri dans des forêts claires et Balanites aegyptiaca, Detarium microcarpum, Burkea africana dans des savanes arbustives et des savanes arborées sur des sols sableux et des sols argileux. Les valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon sont : respectivement de 56 espèces et 2,72 bits. L'équitabilité de Piélou est de 0,69. Ces paramètres de diversité spécifique montrent une diversité moyenne des espèces ligneuses avec la dominance d'un effectif réduit d'espèces telles que Afzelia africana, Balanites aegyptiaca, Vitellaria paradoxa et Burkea africana sur l'ensemble des espèces du groupement. C'est le groupement à Afzelia africana et à Balanites aegyptiaca. a) Structure diamétrique, distribution en hauteur et types phytogéographiques La répartition par classe de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 20) présente une allure en forme de "J" renversé caractéristique des formations naturelles très jeunes. La distribution s'ajuste mieux à une fonction polynôme de degré 3 avec un coefficient de détermination élevée (R2 = 0,99) expliquant à 99% les variations des fréquences relatives par rapport aux classes de diamètre. La forte corrélation entre les diamètres et les fréquences relatives montre que plus jeunes sont les individus, plus élevée est leur fréquence relative.
38 Figure 20: Distribution par classes de diamètres
des individus du groupement A. La répartition par classe de diamètre de A. africana au sein de ces formations (dbh>10 cm) (figure 21) répond à une loi de distribution normale (courbe de Gauss) d'individus d'âges multiples dans un peuplement équienne dominé par des individus de classes de diamètres allant de 30 à 40 cm. La valeur du coefficient de détermination (R2 = 0,94) montre que 94% des variations des fréquences relatives sont expliquées par celles des classes de diamètre. Le diamètre moyen des sujets de A. africana dans ces formations est de 30,08 cm.
Figure 21: Distribution par classe de diamètre de A. africana au sein du groupement G4 La figure 22 présente la répartition en hauteur des individus de Afzelia africana. La distribution est normale avec des proportions faibles d'individus dans la strate sous arbustive (1 - 10 m), moyennes dans la strate arborée (+ de 10 m) et des proportions très élevées d'individus dans la strate arbustive (4 - 10 m).
39 Figure 22: Distribution par classe de hauteur de A. africana La figure 23 donne l'importance numérique des divers types phytogéographiques présents au niveau de ces formations. Les espèces de l'élément base soudanien (S) (38 %) et soudano - zambézienne (28%) sont les plus abondantes. Par contre les espèces pluri - régionales africaines (PRA), pantropicales (Pan) et les espèces Afro - Malgache (AM) sont les moins représentées avec un spectre total de moins de 04 %. Le milieu est faiblement assujetti aux effets des perturbations.
Figure 23: Spectres phytogéographiques bruts du groupement A. africana et B. aegyptiaca (G4) b) Densités, potentiel de régénération et surface terrière La densité des ligneux dans le groupement est de 526,67 tiges/ha pour une surface terrière de 16,99 m2/ha. La densité des pieds de A. africana au sein des peuplements est de 70 pieds/ha pour une surface terrière de 3,33 m2/ha. La régénération naturelle (semis et repousses confondus) des brins et perchis est de 3,51 brins/ha. 40 5.3 Exploitations pouvant compromettre la viabilité des espèces 5.3.1 Khaya senegalensis La figure 24 illustre les différentes formes d'exploitation et de prélèvement observées sur K. senegalensis. Seulement 4% des sujets sont épargnés des mutilations. L'espèce est très recherchée par les éleveurs compte tenue des pourcentages d'émondage.
Figure 24 : Pourcentage des individus de K. senegalensis ayant subi des mutilations 5.3.2 Daniellia oliveri Les pourcentages des prélèvements des différents organes sont illustrés par la figure 25. Environ 79% des individus sont épargnés. L'espèce est peu recherchée par les éleveurs.
Figure 25 : Pourcentage des individus de D. oliveri ayant subi des mutilations 41 5.3.3 Pterocarpus erinaceus Les pourcentages des prélèvements des différents organes sont illustrés par la figure
Figure 27 : Pourcentage des individus de A. africana ayant subi des mutilations 42 5.4 Phénologie des quatre espèces ciblées La phénologie est l'étude de l'apparition des organes d'une plante au cours de l'année : bourgeons foliaires, feuilles, floraux, fleurs, fruits, jaunissement des feuilles, chute des feuilles, des fleurs et des fruits. La phénologie d'un peuplement doit être étudiée pendant 5 ans avec deux sortes environs par mois pour établir des données fiables sur les espèces végétales de ce peuplement (Houngnon, 1996). Dans le cadre de notre étude, des observations ont été faites à chaque quinzaine pendant les mois de septembre et d'octobre sur 10 pieds de chacune des espèces ciblées dans les peuplements naturels où elles évoluent. Deux groupes de plantes ligneuses sont observés : les plantes de savanes (D. oliveri, P. erinaceus et A. africana) qui perdent leurs feuilles en saison sèche et les plantes de galerie (K. senegalensis) qui gardent pour la plupart leur feuillage vert. Compte tenue des conditions édaphiques favorables de certaines zones (rivière, cours d'eau...), les quatre espèces conservent longtemps leur feuillage vert même en saison sèche. Des observations faites, il résulte qu'A. africana et D. oliveri porte de jeunes feuilles jusqu'au mois de novembre, incluant la période de crise fourragère aiguë. Ces deux espèces présentent un grand intérêt fourrager. Mais, l'intérêt fourrager que présente A. africana de plus que D. oliveri réside dans ses feuilles qui sont très recherchées par le bétail. P. erinaceus perd progressivement les feuilles vers la fin du mois de septembre tandis que la plaine floraison a été observée depuis la première quinzaine d'observation en septembre jusqu'à la quatrième quinzaine au début du mois de novembre. Les résultats des observations sont consignés dans le Tableau 2. A défaut de cette étude, un aperçu de la phénologie des principales espèces rencontrées est résumé dans un tableau général (Annexe 8). 5.4.1 Khaya senegalensis La période d'étude correspond à la phase de floraison de K. senegalensis. Pendant les mois de septembre et d'octobre, on a observé au moins 5 fleurs sur chaque pied. Mais, très peu de jeunes individus issus de la germination des semences ont été observés aux pieds des arbres (semencier). Ceci serait dû à un faible pouvoir germinatif des conditions de germination des semences ou à un défaut de maturation des semences. 5.4.2 Daniellia oliveri Au cours de nos travaux, seuls les fruits verts ont été observés sur les 10 pieds de Daniellia oliveri. Les mois de septembre et d'octobre correspondent à la phase de fructification. On remarque assez de jeunes petites pousses mais la plupart, provient des repousses et non des semis. 43 5.4.3 Pterocarpus erinaceus Les observations faites dans le mois de septembre ont révélé que les dix (10 pieds de P. erinaceus avaient pour la plus part du temps des feuilles vertes et par endroit des feuilles jaunies. Une chute de feuilles de plus en plus importante précédée de jaunissement a marqué le mois d'octobre. 5.4.4 Afzelia africana Les observations faites dans le mois de septembre ont révélé que les dix (10) pieds de A. africana sélectionnés avaient sur toute la période d'observation, gardé leurs feuilles vertes. Aucune jeune repousse n'a été signalée sous les grands pieds malgré la présence des gousses éclatées issues de la dissémination lors de la saison passée. 5.4.5 Comparaison des observations phénologiques entre espèces Tableau 2 : Résultat des observations phénologiques
44 6. DISCUSSION 6.1 Facteurs du milieu et répartition des groupements végétaux La pluviométrie, l'hydromorphie et les types de sols sont déterminants pour expliquer les regroupements, les variations de la composition floristique, et de la surface terrière observés dans les terres de parcours en zone soudanienne au Bénin. Le milieu écologique favorable à A. africana se situe à l'extrémité nord de la Zone d'étude, plus sec, tandis que K. senegalensis est plus abondante dans les forêts galeries (Alibori) plus humide (Sinsin et al., 1989). Selon Gaoué (2008), les populations de K. senegalensis sont retrouvées dans les galeries forestières de la zone soudanienne. D. oliveri et P. erinaceus sont présentes dans l'ensemble de la zone étudiée mais D. oliveri est plus abondante et surtout dans les zones de dépression Adomou (2005), Adjahossou (2008). Les résultats d'observation montrent que la phytocénose du milieu d'étude subit en général plus les effets de la longue sécheresse, des actions de la faune et également des actions anthropiques au cours des transhumances, des patrouilles, des embuscades et de divers travaux de pistes...etc. Les relevés phytoécologiques révèlent en outre une grande quantité de sous bois qui est en dessèchement et qui indique une grande vulnérabilité de ces peuplements au dégât des feux et de la sècheresse. Toute fois, les données quantitatives sont nécessaires pour apprécier le niveau de menace lié à la litière du sous bois et penser les stratégies d'aménagement et de gestion. 6.2 Caractéristiques floristiques des espèces ligneuses fourragères 6.2.1 Chorologie La figure 28 montre l'importance numérique des types phytogéographiques de la strate ligneuse des quatre groupements étudiés. Au total, les espèces de l'élément base soudanien (S) sont les plus dominantes. Ce résultat est en accord avec la définition proposée par White (1986) selon laquelle l'élément base soudanien est dominant dans cette zone. En effet, la chorologie des espèces est un indicateur des conditions du milieu dans la mesure où chaque espèce réalise son abondance maximale dans sa station favorable. Ces espèces ont une aire de répartition dominante qui s'amenuise avec les perturbations anthropiques. Par ailleurs, les espèces à large distribution sont en très faibles proportions ce qui montre que les actions anthropiques ont eu de faibles impacts sur le milieu. S'il est vrai que les espèces de la zone soudanienne dominent, il n'est pas moins vrai que les formes d'exploitation traditionnelles rencontrées réduisent de plus en plus leur abondance voir leur disponibilité. Les travaux menés par Fagnissè (2006) et Adjahossou (2008) dans la même zone d'étude montrent une forte présence des espèces soudaniennes et soudano-zambéziennes, ce qui confirme les résultats que nous avons obtenus. Par ailleurs, dans les biotopes perturbés, les plantes à large distribution prédominent (Sinsin et Oumorou, 2000 ; Houinato et Sinsin, 2001). 45 6.2.2 Diversité de Shannon et équitabilité de Piélou La composition floristique du groupement à K. senegalensis et Mimosa pigra (annexe 2) uniquement constitué des relevés de galerie forestière montre K. senegalensis et Mimosa pigra comme espèces les plus rencontrées. L'analyse des valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon, montre une diversité moyenne des espèces ligneuses avec une abondance de Mimosa pigra sur l'ensemble du groupement. On note au niveau de la strate arborescente une tendance de dominance de K. senegalensis indiquant un renouvellement presque nulle de l'espèce dans le peuplement. Ces résultats sont conformes à ceux de Gaoué (2008) obtenus sur six populations de K. senegalensis dans les forêts galerie de la zone soudanienne. C'est seulement au niveau de ces populations que l'on enregistre les forts taux de prélèvement (émondage+écorçage+étêtage) à plus de 50%. La régénération potentielle est presque nulle et ceci explique aisément le faible recrutement de l'espèce et sa présence sur la liste rouge de l'IUCN. La composition floristique du groupement à D. oliveri et Combretum ghasalense (annexe 3) constitué de 13 relevés de savanes arbustives, 3 relevés de savanes boisées, d'un relevé de savane arborée et de 4 relevés de forêts claires souvent inondées ; montre que les espèces les plus rencontrées sont D. oliveri et Combretum ghasalense. L'analyse des valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon sont les résultats d'une diversité moyenne et d'une répartition équilibrée des espèces ligneuses du groupement. La dispersion de Daniellia oliveri est cependant très marquée au sein du groupement. La faible valeur de l'indice de diversité Shannon obtenue pour le groupement à D. oliveri et Combretum ghasalense (G1) montre une spécialisation des espèces qui s'y trouvent avec un phénomène de dominance d'un petit nombre d'espèces sur l'ensemble des espèces de la communauté (Devineau, 1984). Ce résultat reste en harmonie avec les récents travaux conduits par Adjahossou (2008) dans les aires protégées de la même région. Pour le groupement à P. erinaceus et A. leiocarpus (Annexe 4), l'analyse des valeurs de la richesse spécifique et de l'indice de diversité de Shannon concluent qu'en chaque point, il y a moyennement une niche favorable à plusieurs espèces. La valeur élevée de E (E > 0,8) indique des espèces bien réparties. Elles arrivent avec des effectifs égaux ayant tendance à une codominance relative. Cependant, P. erinaceus vient avec des effectifs élevés (comme pour la plupart des quatre espèces ciblées) suivi de Vitellaria paradoxa, Anogeissus leiocarpa et Annona senegalensis. Ceci est dû au fait que les relevés sont effectués dans les zones de représentativité des espèces recherchées. Les paramètres de diversité élevés du groupement à P. erinaceus et Anogeissus leiocarpa traduisent une grande diversité. Pour l'ensemble des relevés constituant le groupement à A. africana et Balanites aegyptiaca, l'analyse des valeurs de la richesse spécifique, de l'indice de diversité de Shannon et de l'équitabilité de Piélou révèle une diversité moyenne des espèces ligneuses avec l'agrégation par endroit de Balanites aegyptiaca et d'autres espèces telles que Vitellaria paradoxa et Burkea africana sur l'ensemble du groupement. Dans l'ensemble, les résultats d'observation, montrent que A. africana présente une faible abondance dans les types de formations parcourues. Ces résultats corroborent ceux de Adjahossou (2008) dans la RBT du W. Par ailleurs, on retrouve Afzelia africana, 46 Isoberlinia doka et D. oliveri dans des forêts claires et Balanites aegyptiaca, Detarium microcarpum, Burkea africana dans les savanes arbustives et arborées sur des sols sableux et argileux. 6.3 Comparaison des paramètres dendrométriques Dans l'ensemble, les densités des espèces cibles dans les groupements (dbh = 10 cm) sont faibles. Les diamètres moyens (cm) des individus de dbh = 10 cm sont de 41,95 ; 30,08 ; 30 et 26,3 cm respectivement pour K. senegalensis, A. africana, D. oliveri et P. erinaceus. Comparativement aux trois autres espèces, K. senegalensis présente la valeur la plus élevée à cause des conditions favorables liées à son habitat (forêt galerie). Dans la zone soudanienne du Bénin, les travaux effectués par Sinsin et al. (2003) et Houéhanou (2008), ont révélés respectivement 31,69 cm et 42 cm pour les diamètres de A. africana, lesquelles valeurs sont sensiblement supérieures à la nôtre. Or selon Sinsin et al. (2003), le diamètre moyen de A. africana varie significativement d'une zone climatique à une autre. Ces différences pourraient ainsi se justifier si la zone d'étude de ces derniers était plus large ou incluait des zones de pluviométrie plus élevées. Dans les forêts claires moins sèches de la zone soudano - guinéenne, plus précisément dans le département du Borgou au Nord - Bénin ; Sokpon et al., (2006) ont trouvé 45 cm et 35 cm respectivement pour D. oliveri et P. erinaceus. Ces valeurs nettement supérieures à celles trouvées dans la zone soudanienne plus sèche confirment les travaux de Sinsin et al., (2003). L'analyse des mesures des surfaces terrières indicatrices de l'importance de la biomasse végétale présente, montre que ces quatre espèces constituent des réserves de moins en moins importantes en tant qu'habitat (pour les arboricoles surtout), refuges, abris et / ou sources d'aliments pour les espèces animales en saison sèche. 6.3.1 Groupement à Daniellia oliveri et Combretum ghasalense La distribution par classe de diamètre du groupement présente une allure en forme de "J" renversé caractéristique des peuplements jeunes. Cette allure est différente de celle des populations de D. oliveri qui évoluent dans le peuplement suivant une loi normale et qui se rapproche tout de même de la structure diamétrique de l'ensemble du peuplement compte tenue de l'effectif des jeunes individus. Ce résultat se démarque quelque peu de celui de Adjahossou (2008) qui conclut que D. oliveri présente la même caractéristique que le peuplement dans lequel il évolue. Ce qui du moins se justifie par le fait que ces résultats sont ceux obtenus dans la zone protégée (Parc national du W). La mise en défend réduit les perturbations de l'écosystème. Plus est, cette espèce subit beaucoup moins de pression anthropique que les trois autres. Elle est assujettie aux perturbations liées aux feux de brousse et au surpâturage. 79% des pieds de D. oliveri sont retrouvés intacts. Selon Sokpon et al., (2001) dans le Complexe Parc National de la Pendjari, zones cynégétiques de la Pendjari et de l'Atacora (Région de Konkombri), l'examen de la distribution par classe de diamètre des forêts claires à D. 47 oliveri révèle une forte proportion de gros arbres. Ces résultats s'éloignent des nôtres du fait que tous leurs relevés ont été effectués en forêts claires. 6.3.2 Groupement à Afzelia africana et Balanites aegyptiaca L'analyse de la végétation ligneuse a montré que Afzelia africana est une espèce peu abondante dans la zone soudanienne du Bénin. La distribution par classe de diamètre du groupement présente une même allure en forme de "J" renversé caractéristique des populations jeunes. Par contre, A. africana présente une allure de cloche. Ces résultats s'apparentent intimement aux résultats de Sinsin et al. (2003), Sokpon & Biaou (2002), Paradis & Houngnon (1997) qui ont trouvé pour A. africana une allure en « cloche » respectivement dans les trois zones climatiques (Guinéo-congolaise, Soudano-guinéen et Soudanienne), dans la forêt classée de la Lama et dans la forêt classée de Bassila au Bénin. Selon Ouédraogo et al. (2006), la distribution par classe de diamètre de A. africana présente une allure en "J" dans la zone soudanienne du Burkina Faso. Or les allures en "J" et en « cloche » des distributions en classe de diamètre traduisent des populations vieillissantes et/ou perturbées. Selon Adjahossou (2008), la distribution de A. africana au sein des peuplements présente une allure de "J" renversé caractéristique des populations jeunes. Les résultats de ces derniers auteurs s'éloignent des nôtres car la densité des juvéniles n'est pas du tout élevée dans notre milieu d'étude. La densité de l'espèce dans les différentes formations est faible. Ces résultats corroborent celles de Kagoné et al., (2006). Les populations de A. africana sont dominées à près de 40% des individus de 20 à 40 cm de diamètre, de moins de 15% des individus de 10 à 20 cm de diamètre et une très faible proportion des individus de plus de 40 cm de diamètre. Selon Sokpon & Biaou (2002), la distribution par classe de diamètre de A. africana montre une absence des individus de moins de 20 cm de diamètre. Le milieu d'étude de ces différents auteurs inclus des zones de pluviométrie plus élevée. La distribution par classe de diamètre a été déjà utilisée pour comprendre la dynamique des populations d'arbres (Cunningham, 2001) et est considérée comme un outil de prédiction très utilisé (Geldenhuys, 1992). Mais selon Condit et al. (1998), la distribution par classe de diamètre n'est pas un bon outil pour prédire la tendance future d'une population d'arbres. Il renchérit en disant qu'il faut une combinaison de la distribution par classe de diamètre avec certains paramètres biologiques tels que le taux de production des juvéniles et le taux de mortalité annuelle de l'espèce, le tout s'intégrant dans un modèle. Ainsi un modèle établi à partir de cet ensemble permettrait de mieux prédire la tendance future des quatre espèces qui ont fait l'objet de notre étude dans les terres de parcours en zone soudanienne au Bénin. 6.3.3 Groupement à Khaya senegalensis et Mimosa pigra La répartition par classe de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 8) présente une allure en forme de "J" renversé caractéristique des formations naturelles jeunes polyspécifiques et inéquiennes. Par contre, la répartition en classe de diamètres des K. senegalensis (figure 9) au sein de ce peuplement ne répond à aucune loi normale. On retrouve une proportion élevée de gros individus et moins de jeunes 48 arbres. Il s'agit d'une population vieillissante, perturbée et composée de sujets âgés dont le renouvellement se trouve ainsi hypothéqué. 6.3.4 Groupement à P. erinaceus et A. leiocarpus La distribution par classes de diamètre des ligneux de ce groupement (dbh > 10 cm) (figure 16) présente une allure plus ou moins oblique. La courbe décroit des classes de faibles diamètres (10 - 20 cm) vers les classes de diamètres les plus élevées (plus de 50 cm). Il s'agit d'un peuplement jeune composé d'individus d'âges multiples. La répartition par classe de diamètre de P. erinaceus au sein de ces formations (dbh >10 cm) (figure 17) ne répond à aucune loi. Pterocarpus erinaceus se trouve ainsi perturbé dans ce peuplement (individus d'âges multiples) comportant de grandes proportions de petits individus et moins de gros arbres. 6.4 Analyse de la stratification La figure 29 (Annexe7) illustre la stratification en hauteur des quatre ligneux au sein des peuplements. Dans la strate sous arbustive (1 - 4 m) de hauteur, les quatre ligneux sont faiblement représentés en général mais moyennement représentés dans la strate arborée (+ de 10m) de hauteur et fortement représentés dans la strate arbustive (4 - 10 m) de hauteur. Ceci se justifie par le fait que le nombre de relevés effectués dans les savanes arbustives est élevé (26 relevés). Au fait, il est plus facile aux animaux d'exploiter les espèces basiphiles car les cauliphiles entraînent des leviers de coup nécessitant une dépense supplémentaire d'énergie. Les formations végétales des terres de parcours étant très fréquentées, plus de la moitié de la biomasse se trouvent nettement plus exploitées par les animaux eux même dans la strate sous arbustive que dans les strates supérieures. On constate que les populations de D. oliveri sont beaucoup plus abondantes au niveau de cette strate. Ceci serait dû au fait que cette espèce soit moins appétée que les trois autres. De plus, les effets combinés des feux et du piétinement réduisent la densité et la croissance de ces espèces à ce stade juvénile. Les 9 relevés des forêts claires, les 6 relevés des forêts galeries et les 17 relevés effectués dans les savanes boisées se retrouvent au niveau des strates arbustives et arborées. A ce stade, les ligneux sont moins exploités par les animaux et c'est ce qui explique les variations entre les distributions en hauteur observées au niveau des strates arbustives et arborées. Cependant, les espèces comme K. senegalensis, P. erinaceus et A. africana subissent régulièrement des coupes répétées de leur frondaison. Ceci affecte sensiblement leur croissance en hauteur. 6.5 Régénération et reconstitution des espèces cibles Pour beaucoup d'espèces, la régénération naturelle, comme c'est le cas de la plus part des formations végétales tropicales, est faible et la proportion des essences de valeur dans la régénération également (Sokpon et al., 2006). La régénération naturelle (semis et repousses confondus) des brins et perchis est de 3,04 brins/ha pour K. senegalensis; 3,51 brins/ha pour A. africana; 7,90 brins/ha pour P. erinaceus et 22,63 brins/ha pour D. oliveri. 49 Du point de vue densité, la régénération est moins importante pour tous les groupements. Quant aux espèces cibles, elle est très faible et presque voisine pour les groupements de K. senegalensis (8%) et de A. africana (9%). Le pourcentage de régénérations naturelles de P. erinaceus est de 21%. Le pourcentage de régénération de D. oliveri est nettement plus élevé (61 %) que l'ensemble des quatre espèces. L'état hypothéqué de la régénération naturelle de P. erinaceus, A. africana et de K. senegalensis peut se justifier par le fait que ces trois essences de valeur subissent pendant la saison sèche une forte pression de la part des éleveurs, qui coupent les branches, ce qui compromet dangereusement leur fructification et leur régénération. Ces résultats corroborent avec ceux de Houinato (1996) et de Sokpon et al., (2006). Les formations végétales pâturées de la zone soudanienne du Bénin sont également la proie des feux de brousse en saison sèche (Figure 30). C'est surtout la strate sous-arbustive (1 - 4 m) qui est souvent décimée par les feux. A l'arrivée des premières pluies, on assiste à des rejets de souches sous forme de touffes, très appétissantes pour le bétail et la faune sauvage. Les effets combinés des feux et du surpâturage induisent une mortalité très élevée lors de la régénération, compromettant sérieusement le recrutement des espèces dans le peuplement. La gestion et la conservation des parcours communautaires en zone soudanienne nécessite une bonne gestion des feux et l'enrichissement des pâturages par les ligneux fourragers de choix. En ce qui concerne la densité et la qualité de la régénération naturelle ; Biaou (1999), stipule que la reconnaissance de la densité et la qualité de la régénération naturelle permet de déterminer les possibilités de reconstitution du peuplement naturel étudié. Dans la présente étude, la densité de la régénération naturelle des essences nobles telles que P. erinaceus, A. africana et de K. senegalensis ne représente que 13,6% de la régénération naturelle totale, résultats conformes à ceux de Biaou (1999) et de Koty (2002). 6.6 Phénologie De l'analyse de la végétation ligneuse, il en résulte que A. africana, K. senegalensis et P. erinaceus sont des espèces peu abondantes dans les terres de parcours communautaires de la zone soudanienne au Bénin. Cependant, elles représentent les ligneux fourragers les plus appétés pendant la période de soudure fourragère. L'exploitation pastorale de l'espèce se fait par glanage des feuilles et fleurs tombées à terre au cours de la saison sèche. La succession dans le temps des phases végétatives et de reproduction des quatre espèces permet d'affirmer à la suite de Onana (1995) qu'elles appartiennent au groupe des espèces à feuillaison et floraison décalées dans le temps. Les feuilles d'A. africana sont très bien appétées par le bétail et elles persistent pendant la période de soudure. Une telle phénologie des quatre espèces présente un intérêt pastoral du point de vue de l'exploitation optimale des feuilles pendant les périodes de soudures. 6.7 Analyse des facteurs de Viabilité des espèces étudiées L'abondance et la qualité de la régénération sont analysées en vue de déterminer les possibilités de reconstitution de K. senegalensis, de A. africana, de D. oliveri et P. 50 erinaceus. La régénération naturelle totale de D. oliveri dans le milieu d'étude est très faible mais reste nettement plus élevée que celle des trois autres espèces. Au Bénin, selon Babatoundé (2003) la pression anthropique est à l'origine de la régression de l'espèce et la principale cause de la faible potentialité de régénération de D. oliveri serait essentiellement liée aux conditions défavorables du milieu (facteurs édaphiques surtout). En effet, les communautés végétales de l'espèce D. oliveri du milieu d'étude sont le plus souvent sur des sols à affleurement rocheux. On remarque sa présence dans les dépressions et quelques plaines inondables. Au Tchad, selon Darnace (1998) l'utilisation des ressources floristiques telles que D. oliveri sans connaissance approfondie des potentialités et des capacités de régénération, sans projection sur l'avenir est un danger et les causes potentielles de la disparition de ces ressources sont d'ordre anthropique. A. africana et K. senegalensis sont des espèces menacées de disparition. Selon l'UICN (2000a), ces espèces sont vulnérables alors qu'elles seraient classées au Bénin dans la catégorie des espèces en danger critique de disparition (Adomou, 2005). En effet, les semenciers de K. senegalensis fortement soumises aux mutilations produisent des fruits de plus petites que ceux des populations épargnées. Ces résultats illustrés dans la zone soudanienne sèche par les travaux de Gaoue et Ticktin (2008) concluent que l'émonde de Khaya senegalensis a un impact significatif sur la réduction des performances de reproduction de l'espèce. Ces résultats selon les mêmes auteurs s'apparentent intimement avec les travaux d'autres travaux qui ont montré que la défoliation des ligneux peut causer la réduction du nombre de fruits produit par inflorescence et du nombre de graines produits par fruits (Obeso, 1993; Ratsirason, Slander & Richard 1996; Flores & Ashton 2000; Endress, Gorchov & Noble 2004 ; cités par Gaoué, 2008). Ceci est d'autant plus vrai que ces effets peuvent être causés par la baisse de l'activité photosynthétique, ou à faible niveau d'utilisation des réserves nutritives (sève élaborée) destinées à la croissance et développement. Plusieurs auteurs tentent de rechercher les causes d'une telle menace en vue de prendre des dispositions adéquates pour leur restauration. Selon Ouédraogo et al. (2006), l'aridité climatique et la pression anthropique sont à l'origine de la régression de nombreux ligneux en zone soudanienne. En effet, l'exploitation du fourrage aérien suit le calendrier phénologique des différentes espèces fourragères. La principale espèce émondée en milieu de saison sèche est K. senegalensis. En fin de saison sèche, les espèces P. erinaceus et A. africana sont utilisées presque simultanément, mais avec une légère avance de P. erinaceus. Wala (2004) a trouvé des résultats similaires dans la zone Tanguiéta - Batia sur la chaîne de l'Atakora à savoir que K. senegalensis est disponible et exploitée toute l'année, P. erinaceus de Décembre à Mai et A. africana de Février à Avril. De même Petit et al (2001) encore plus précis montre qu'en zone soudanienne du Burkina -Faso, K. senegalensis est émondée dès Janvier et jusqu'en Mai ; P. erinaceus de Mars à Mai et A. africana de Février à Juillet Brisso et al (2007) dans leur étude dans la forêt de Wari-Maro font également ressortir que les espèces les plus exploitée sont K. senegalensis, A. africana et P. erinaceus. La première est utilisée de Janvier à Février, la seconde de Février à Mai et la dernière de Février à Avril. 51 6.7.1 Prélèvement des organes Les modes de récolte des ligneux fourragers pratiqués par les éleveurs ne suivent aucune norme sylvicole et par conséquent n'assure pas la pérennité des ressources. Le prélèvement des feuilles par coupes répétées des branches et le prélèvement des écorces et des racines couramment utilisées dans la pharmacopée traditionnelle semblent avoir plus d'incidences écologiques néfastes que les effets combinés des feux et du pâturage. Ces biomasses proviennent uniquement des formations naturelles telles que les forêts, les savanes et les jachères en reconstitution. Or, dans la plupart des forêts tropicales et pour beaucoup d'espèces, la densité de la régénération naturelle et la proportion des essences de valeur dans la régénération sont souvent faibles (Sokpon et Biaou 2002, Sokpon et al. 2006). Pour beaucoup d'essences, Sokpon & al. (2006) ont signalé qu'il existe de faibles probabilités de reconstitution des peuplements naturels. Face à ces contraintes, le maintien des principes de la régénération tels que la pollinisation, le développement et la dispersion des semences, la germination et la croissance des plantes semble être compromis. L'exploitation pastorale de K. senegalensis, P. erinaceus et A. africana est concurrencée par d'autres usages socio-économiques telles que consommation humaine, bois de chauffe, bois d'oeuvre etc. qui les exposent à de fortes pressions accentuées par l'exploitation pastorale saisonnière se traduisant par des émondages sévères et répétés des mêmes sujets jeunes comme adultes. Il ne fait aucun doute que sans une gestion raisonnable, les ligneux fourragers soumis à cette exploitation poussée disparaissent de leur habitat naturel. Ainsi, Cunningham (1991) considérait que la cueuillette de plantes a des effets perceptibles sur l'épuisement des ressources forestières. Il serait d'un important impératif de perenniser la disponibilité de ces ressources fourragères surtout en faveur des grand ruminants qui doivent assurer à la fois une production mixte (viande et lait). Le prélèvement de ces organes se fait selon deux manières : une forme directe où l'animal broute directement sur les arbustes et arbrisseaux qui sont à sa portée et une forme indirecte où les bergers interviennent par émondage ou gaulage pour mettre les fractions inaccessibles à disposition des ruminants. Ce constat a été aussi fait par Maïga (2002). L'émondage se fait selon 03 modes : l'émondage du houppier à moitié (60%), l'émondage de tout le houppier avec « sopodo » (10%), l'émondage total du houppier (30%). L'émondage et le rythme d'ébranchage trop fréquent sont néfastes pour la plante et réduisent fortement la fonction chlorophyllienne ; ce qui pourraient être très préjudiciable pour la survie de cette plante. Cette remarque a été faite par Cissé (1985) et Bertoli (1987) cités par Gaoué & Ticktin (2008). L'émondage réduit et/ou supprime la floraison et ainsi la fructification ce qui compromet toute possibilité de régénération naturelle des espèces ainsi exploitée (Wala, 2004). Par contre, Miranda (1989) pense que la défoliation peut avoir un effet stimulant sur les plantes comme par exemple Acacia albida. 52 6.7.2 Les espèces menacées De nos travaux, il ressort deux catégories d'espèces menacées à savoir les espèces moyennement menacées et les espèces fortement menacées. Cette notion tient du fait que certaines espèces, pour diverses raisons sont devenues rares dans la région et on ne trouve que quelques pieds dans les terroirs villageois ; d'autres espèces ont quasiment disparu des terroirs villageois et ne se retrouvent exclusivement que dans les formations naturelles où ils sont soumis à une forte pression. Une espèce à savoir P. erinaceus est moyennement menacée et deux espèces à savoir K. senegalensis et A. africana sont fortement menacées. Ces travaux sont confirmés par ceux de Sinsin et al (1999) au Bénin où il est retenu que dans la région soudanienne les espèces menacées sont K. senegalensis, A. africana, P. erinaceus et cité dans l'ordre décroissant de menace. Les causes de la raréfaction de ces espèces sont multiples. Le développement de la culture du coton a entraîné une forte croissance des surfaces cultivées. Cette extension engendra la mise en cause des terres de parcours qui avaient été prêtées ou données aux éleveurs Peulh par les premières ethnies à s'être installées qui sont souvent les Bariba et les Dendi. Les terres ainsi saisies sont défrichées et cultivées. Les périodes de jachère se sont fortement raccourcies pour ne durer aujourd'hui que trois ou quatre années ; ce qui empêche la reconstitution de la strate ligneuse. Les agriculteurs abattaient systématiquement les ligneux même fourragers dans leurs champs lors du défrichement. De plus en plus cette attitude est entrain de changer et on assiste aujourd'hui à la conservation de quelques pieds de ligneux fourragers, qui constitue une source importante de fourrage pour leurs bêtes. L'accroissement des troupeaux de ruminants grâce au suivi vétérinaire et surtout la forte transhumance des troupeaux étrangers dans la zone d'étude accentue le déficit de fourrage déjà très important. De plus, les éleveurs étrangers ont plus tendance à totalement émonder ces ligneux sans se soucier de leur conservation. La forte demande en bois d'oeuvre entraîne l'abattage abusif des ligneux, mais surtout de certains ligneux fourragers tels que K. senegalensis, P. erinaceus qui sont très prisés. Aussi la demande en bois de feu et en charbon de bois sans cesse croissante occasionne l'utilisation des ligneux appétés tels que Balanites aegyptiaca, Burkea africana, Prosopis africana. Enfin, la médecine traditionnelle vétérinaire et humaine engendre l'utilisation d'organes (racine, écorce, feuille) dont le prélèvement est parfois très préjudiciable pour la plante. 6.7.3 Efficacité des méthodes de conservation endogène des plantes dans la zone d'étude Nos investigations au cours de nos travaux ont révélé que sur les quatre espèces ligneuses fourragères étudiées, comme pour la plupart des autres espèces fourragères rencontrées, aucune d'entre elles n'a fait l'objet de plantation. Celles qui sont domestiquées sont en fait des essences colonisatrices (herbacées) cultivées ou (ligneuses) laissées dans les champs, concessions pour les multiples usages qu'elles offrent notamment dans le traitement des maladies. A l'issue des entretiens directs que nous avions eus avec les différents groupes socioculturels, le paludisme a été souvent cité comme la maladie la plus courante traitée par les espèces de plantes conservées (67% des recettes) suivi des maladies gynécologiques (23% des recettes). On peut citer 53 entre autres Cymbopogon citratus, Argemone mexicana, Ocimum sp, Cassia occidentalis, Momordica charantia, Mangifera indica, Citrus sp, Azadirachta indica, Carica papaya, Parkia biglobosa, Vitellaria paradoxa, Adansonia digitata, Uvaria chamae, Jatropha curcas, Commiphora africana, Crateva religiosa, Phyllantus amarus, Hibiscus asper, Albizia ferruginea, Albizia zygia, Cassia rotundifolia, Argemone mexicana, Tamarindus indica Pavetta crassipes, Sarcocephallus latifolius, Cienfuegosia leptoclada (Annexe 7). La contribution aux études ethnobotaniques et floristiques menée au Bénin par Adjanohoun et al., (1989) présente 29 recettes sur le paludisme, obtenues à partir de 37 espèces de plante. Outre ces formes de conservation précaires, aucune stratégie rationnelle de domestication et d'entretien de la flore n'est mise au point. Ce qui pourrait avoir des conséquences irréversibles sur la survie des plantes médicinales même si une étude réalisée par le WWF et al. (1993) montre que dans la plupart des pays africains, la cueillette pour les besoins locaux n'est pas dommageable pour la survie des plantes en estimant que la quantité récoltée est faible. Cependant, il convient de souligner l'effort de conservation des populations locales qui dors et déjà prennent eux même l'initiative de conserver in situ, les arbres devenus rares dans la nature. Leurs choix sont généralement portés sur les espèces qui présentent un intérêt commercial, médicinal, agronomique ou, écologique. C'est ce qui justifie la densité élevée de Parkia biglobosa, de Vitellaria paradoxa, de Tamarindus indica dans les champs et jachères. Cette pratique également observée au Sud-Bénin (Sokpon,1994), constitue une première démarche à saisir pour la mise en oeuvre d'une stratégie de conservation et de domestication des nombreuses essences de valeur. 6 .8 Les possibilités de gestion optimales des ligneux La gestion durable des ligneux fourragers en zone soudanienne du Bénin passe inconditionnellement par une augmentation de la production primaire. Mais, cette production primaire se heurte aux difficultés liées aux types de parcours en zone soudanienne du Bénin. Les systèmes communautaires des parcours soudaniens béninois sont publics. Ce qui constitue invariablement un facteur défavorable à une gestion rationnelle puisque l'accès des animaux aux ressources communes ne peut en pratique être contrôlé, donc géré. Par ailleurs, la gestion des parcours contribue à modifier l'équilibre et la compétition entre les espèces végétales (Le Houérou, 2005). Ceci se justifie par le fait que des défoliations fréquentes et répétées par les herbivores réduisent ou empêchent l'accumulation de réserves, la densité et l'élongation racinaire chez les espèces recherchées par les animaux. Ces espèces sont donc soumises à un désavantage sélectif vis-à-vis de leurs concurrentes moins recherchées ou négligées des herbivores. Il s'ensuit que les végétations soumises à une exploitation continue pendant de longues durées tendent soit à être dominées par des espèces délaissées des herbivores soit à la disparition de toutes les espèces pérennes. Pour palier à l'épuisement des ressources en ligneux fourragers, il faudra donc envisager la plantation de réserves d'arbres et d'arbustes fourragers palatables (Khaya senegalensis, Afzelia africana, Pterocarpus erinaceus etc.) à des points stratégiques comme les points d'eau dans les terres de parcours. Cette gestion visant à favoriser le développement des arbres et arbustes fourragers spontanés riches en protéine doit être 54 soutenue par des interventions dans la fréquence et l'intensité des défoliations des espèces fourragères de manière à réduire le désavantage et les traumatismes qu'engendrent le broutage et les coupes anarchiques. Cette mesure permettra de respecter la physiologie du développement et de la reproduction des espèces désirables. Mais, cet objectif ne peut être atteint que par la mise en oeuvre des mesures restrictives concernant le taux de charge (Intégration de la charge par unité de surface en un temps T, sur période donnée) et la capacité de charge (quantité de bétail que peut supporter le pâturage sans se détériorer). La gestion durables des ligneux fourragers fait donc appel au rôle central de l'arbre dans les systèmes agropastoraux ainsi qu'au suivi permanent des pâturages et à la conservation de toutes leurs ressources naturelles. 7. CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES La zone soudanienne du Bénin demeure encore très viable, mais fragile compte tenue de la vitesse de dégradation du milieu naturel sous l'effet de la pression anthropique. Elle est appelée à jouer un rôle important dans l'intensification agropastorale. L'étude de la gestion et de la conservation des ligneux fourragers dans les terres de parcours en zone soudanienne au Bénin ont permis d'étudier les caractéristiques dendrométriques, la distribution et l'état actuel des populations de K. senegalensis, D. oliveri, P. erinaceus et A. africana choisis en raison de leur intérêt fourrager. Cette étude conclut que les terres de parcours communautaires parcourues dans la zone soudanienne du Bénin renferment environ 123 espèces. Cette zone est assez riche en espèces ligneuses et leur utilisation a été très diversifiée. La transhumance reste un problème épineux à résoudre. Les éleveurs et leurs animaux passent partout et séjournent dans la zone et même dans les aires protégées. Leur présence anarchique est surtout nuisible à la survie de nombres d'espèces. P. erinaceus, A. africana et K. senegalensis sont les trois principales essences recherchées par les éleveurs pour leurs animaux. L'analyse des 60 relevés phytoécologiques ont permis de constituer quatre grands groupements végétaux dominés par chacune des quatre espèces ciblées à savoir : - Le groupement à Khaya senegalensis lannea acida et Mimosa pigra, - Le groupement à Pterocarpus erinaceus, Anogeissus leiocarpa et Vitellaria paradoxa, - Le groupement à A. africana et Balanites aegyptiaca ; - Le groupement à D. oliveri, Mimosa pigra et Combretum ghasalense L'analyse des paramètres de diversité montre que l'espèce D. oliveri, présente une large distribution avec spécialisation dans les formations temporairement inondées et les zones de dépression. L'espèce P. erinaceus présente une large distribution sur tout types de sol. L'espèce A. africana, végète dans des stations plus ou moins stables avec une répartition irrégulière. Quant à l'espèce K. senegalensis, elle est retrouvée dans les galeries et préfère souvent les sols profond et bien drainés. L'analyse de la distribution par classe de diamètre de D. oliveri, A. africana et de P. erinaceus et la comparaison des diamètres moyens dans une même zone climatique montrent que les populations des individus de dbh = 10 cm sont encore très jeunes dans les terres de parcours communautaires de la zone d'étude avec un faible taux de 55 sujets de dbh = 50 cm contrairement à l'espèce K. senegalensis composée essentiellement de vieux sujets. Par ailleurs, la régénération naturelle des espèces est beaucoup plus faible pour l'espèce Khaya senegalensis pour une hauteur inférieure à 1,30 m et presque nulle pour une hauteur comprise entre [30 cm ; 1,30 m [ . Pour les trois autres espèces, la régénération est faible mais D. oliveri conserve un taux de régénération nettement plus élevé. Les causes probables de cette situation sont notamment le feu d'aménagement et les facteurs zoogènes à l'échelle locale. A l'échelle spatiale plus grande, elles peuvent être assimilées aux changements climatiques. Cette diagnose impose donc la mise en oeuvre urgente pour gérer et conserver ces parcours communautaires. Du point de vue phytogéographique, l'élément base soudanien (S) et les espèces Soudano-zambéziennes sont les plus abondantes. Par contre, les espèces à large distribution sont faiblement représentées justifiant un faible impact des actions anthropiques. Toutefois en dépit des efforts considérables déployés pour le maintien des écosystèmes en exploitation raisonnée, des parcours naturels de la zone soudanienne malgré leur originalité demeurent encore perturbés par la transhumance pastorale au cours des périodes critiques de l'année. Spécifiquement, l'efficacité de la gestion et de la conservation des ligneux fourragers des terres de parcours en zone soudanienne indique que cinq actions majeures doivent être engagées : elles consistent en: - une intégration de l'arbre dans les systèmes agropastoraux (agroforesterie) par des essais d'enrichissement des peuplements naturels des terres de parcours de la zone d'étude. Ceci se fera grâce au test d'aptitude des quatre ligneux étudiés à la technique des macro boutures et des micro boutures pour la domestication et la régénération naturelle assistée, - une étude permanente des bases techniques pour une gestion durable de K. senegalensis, A. africana, P. erinaceus, D. oliveri, et de la domestication de tous les ligneux fourragers dans les terres de parcours de la zone d'étude, - un contrôle de l'impact des feux d'aménagement (feu précoce, feu tardif, feu de contre saison, protection intégrale) sur la survie des différentes classes de régénération, - une intégration dans les programmes de gestion, des programmes de conservation in situ soit par réhabilitation ou restauration du ou des arboreta, soit par création des jardins botaniques ou arboretum communautaire et, - un contrôle continu et à la poursuite des recherches écologiques à long terme pour appréhender les phénomènes globaux (évolution climatique, désertification et dégradation du milieu) et le rôle de ces ligneux fourragers dans la séquestration du carbone pour une prise de décision dans la gestion durable des ressources renouvelables. - un contrôle sévère de la transhumance transfrontalière et de la transhumance nationale dans une démarche partenariale avec les communautés par la viabilisation des couloirs de passage d'animaux d'une part et d'autre part, la stabilisation et l'intensification de l'élevage local à travers la construction des parcs d'élevage autour des points d'eau. 56 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
57 14. Cunningham A. B., (2001). Applied ethnobotany. People wild plant use and conservation. People and plants conservation. Earthscan Publications Ltd London. 300p.
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Photo 2 : Inflorescences de Daniellia oliveri Photo 1 : Sujet adulte de Daniellia oliveri Source : Adjanohoun et al. 1989 Source : www.pendjari.net Photo 3 : Jeunes Feuilles de Daniellia oliveri 62 ANNEXES 1 : Liste des photos des espèces ligneuses fourragères étudiées Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss.
Photo 5 : Fruits de K. senegalensis(Gaoué) Photo 6 : Jeune sujet de K. senegalensis
64 Source : Adjanohoun et al. 1989 Photo 9 : Fruits de Pterocarpus erinaceus Photo 8 : Fleur de Pterocarpus erinaceus
Photo 10 : Inflorescences de Afzelia africana Source : http://www.agora.gouv.fr 65 Source : Adjanohoun et al.
66 Annexe2: Liste des espèces végétales des terres de parcours communautaires soudaniens(Bénin) Familles Espèces Mimosaceae Acacia ataxacantha Mimosaceae Acacia dudgeoni Mimosaceae Acacia gourmaensis Mimosaceae Acacia hockii Mimosaceae Acacia macrostachya Mimosaceae Acacia macrothyrsa Mimosaceae Acacia pennata Mimosaceae Acacia polyacantha Mimosaceae Acacia seyal Mimosaceae Acacia sieberiana Mimosaceae Acacia tortilis Bombacaceae Adansonia digitata Caesalpiniaceae Afzelia africana Mimosaceae Albizia glaberrima Mimosaceae Albizia zygia Vitaceae Ampelocissus grantii Annonaceae Annona senegalensis Combretaceae Anogeissus leiocarpus Liliaceae Asparagus africanus Meliaceae Azadirachta indica Balanitaceae Balanites aegyptiaca Bombacaceae Bombax costatum Arecaceae Borassus aethiopum Euphorbiaceae Bridelia ferruginea Caesalpiniaceae Burkea africana Bombacaceae Ceiba pentadra Vitaceae Cissus populnea Sterculiaceae Cola laurifolia Combretaceae Combretum collinum Combretaceae Combretum ghasalense Combretaceae Combretum glutinosum Combretaceae Combretum hypopilinum Combretaceae Combretum lecardii Combretaceae Combretum micranthum Combretaceae Combretum nigricans Combretaceae Combretum paniculatum Combretaceae Combretum sp Burseraceae Commiphora africana Capparidaceae Crateva adansonii Rubiaceae Crossopteryx febrifuga Araliaceae Cussonia arborea Caesalpiniaceae Daniellia oliveri Caesalpiniaceae Detarium microcarpum 67 Mimosaceae Dichrostachys cinerea Ebenaceae Diospyros mespiliformis Arecaceae Elaeis guineensis Mimosaceae Entada africana Fabaceae/Papilionaceae Erythrina senegalensis Rubiaceae Feretia apodanthera Moraceae Ficus capensis Moraceae Ficus gnaphalocarpa Moraceae Ficus ingens Moraceae Ficus platyphylla Moraceae Ficus sp Flacourtiaceae Flacourtia indica Rubiaceae Gardenia aqualla Rubiaceae Gardenia ternifolia Tiliaceae Grewia bicolor Tiliaceae Grewia flavescence Tiliaceae Grewia lasiodicus Tiliaceae Grewia mollis Combretaceae Guiera senegalensis Anacardiaceae Haematostaphis barteri Simaroubaceae Hannoa undulata Annonaceae Hexalobus monopetalus Hymenocardiaceae Hymenocardia acida Caesalpiniaceae Isoberlinia doka Caesalpiniaceae Isoberlinia tomentosa Meliaceae Khaya senegalensis Bignoniaceae Kigelia africana Anacardiaceae Lannea acida Anacardiaceae Lannea barteri Anacardiaceae Lannea microcarpa Anacardiaceae Lannea velutina Sapindaceae Lecaniodiscus cupanioides Fabaceae/Papilionaceae Lonchocarpus cyanescens Fabaceae/Papilionaceae Lonchocarpus sericeus Ochnaceae Lophira lanceolata Rubiaceae Macrosphyra longistyla Anacardiaceae Mangifera indica Chrysobalanaceae Maranthes polyandra Celastraceae Maytenus senegalensis Fabaceae/Papilionaceae Millettia thonningii Mimosaceae Mimosa pigra Rubiaceae Mitragyna inermis Dipterocarpaceae Monotes kerstingii Opiliaceae Opilia celtidifolia Fabaceae/Papilionaceae Ostryoderris stuhlmannii Chrysobalanaceae Parinari curatellifolia 68 Mimosaceae Parkia biglobosa Rubiaceae Pavetta crassipes Fabaceae/Papilionaceae Pericopsis laxiflora Caesalpiniaceae Piliostigma reticulatum Caesalpiniaceae Piliostigma thonningii Mimosaceae Prosopis africana Meliaceae Pseudocedrela kotschyi Hypericaceae Psorospermum febrifugum Combretaceae Pteleopsis suberosa Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus erinaceus Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus santalinoides Anacardiaceae Rhus natalensis Apocynaceae Saba senegalensis Rubiaceae Sarcocephalus latifolius Polygalaceae Securidaca longepedunculata Euphorbiaceae Securinega virosa Apiaceae Steganotaenia araliaceae Sterculiaceae Sterculia setigera Bignoniaceae Stereospermum kunthianum Apocynaceae Strophantus sarmentosus Loganiaceae Strychnos innocua Loganiaceae Strychnos spinosa Caesalpiniaceae Tamarindus indica Combretaceae Terminalia avicennioides Combretaceae Terminalia glaucescens Combretaceae Terminalia macroptera Meliaceae Trichilia emetica Asteraceae Vernonia colorata Sapotaceae Vitellaria paradoxa Verbenaceae Vitex chrysocarpa Verbenaceae Vitex doniana Olacaceae Ximenia americana Rhamnaceae Ziziphus amphibia Rhamnaceae Ziziphus mauritiana Annexe 3: Liste des espèces du Groupement à Khaya senegalensis et Mimosa pigra (Forêt galerie) Familles Espèces Anacardiaceae Lannea acida Apocynaceae Saba senegalensis Apocynaceae Strophantus sarmentosus Arecaceae Borassus aethiopum Arecaceae Elaeis guineensis Asteraceae Vernonia colorata Bignoniaceae Kigelia africana 69 Bombacaceae Bombax costatum Caesalpiniaceae Isoberlinia doka Caesalpiniaceae Piliostigma reticulatum Combretaceae Combretum lecardii Combretaceae Guiera senegalensis Ebenaceae Diospyros mespiliformis Fabaceae/Papilionaceae Lonchocarpus cyanescens Fabaceae/Papilionaceae Millettia thonningii Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus erinaceus Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus santalinoides Meliaceae Khaya senegalensis Mimosaceae Albizia glaberrima Mimosaceae Albizia zygia Mimosaceae Mimosa pigra Mimosaceae Prosopis africana Rhamnaceae Ziziphus amphibia Rhamnaceae Ziziphus mauritiana Rubiaceae Feretia apodanthera Rubiaceae Gardenia ternifolia Sapindaceae Lecaniodiscus cupanioides Sterculiaceae Cola laurifolia Tiliaceae Grewia flavescence Tiliaceae Grewia lasiodicus Tiliaceae Grewia mollis Verbenaceae Vitex chrysocarpa Verbenaceae Vitex doniana Vitaceae Cissus populnea Annexe 4: Liste des espèces des groupements à Daniellia oliveri et Combretum ghasalense Famille Espèces Anacardiaceae Lannea acida Anacardiaceae Lannea velutina Annonaceae Annona senegalensis Annonaceae Hexalobus monopetalus Araliaceae Cussonia arborea Arecaceae Borassus aethiopum Balanitaceae Balanites aegyptiaca Bombacaceae Adansonia digitata Bombacaceae Bombax costatum Caesalpiniaceae Burkea africana Caesalpiniaceae Daniellia oliveri Caesalpiniaceae Detarium microcarpum Caesalpiniaceae Isoberlinia doka Caesalpiniaceae Isoberlinia tomentosa 70 Caesalpiniaceae Piliostigma thonningii Caesalpiniaceae Tamarindus indica Celastraceae Maytenus senegalensis Chrysobalanaceae Maranthes polyandra Chrysobalanaceae Parinari curatelifolia Chrysobalanaceae Parinari curatellifolia Combretaceae Anogeissus leiocarpus Combretaceae Combretum ghasalense Combretaceae Combretum glutinosum Combretaceae Combretum hypopilinum Combretaceae Combretum micranthum Combretaceae Combretum nigricans Combretaceae Pteleopsis suberosa Combretaceae Terminalia avicennioides Combretaceae Terminalia glaucescens Ebenaceae Diospyros mespiliformis Fabaceae/Papilionaceae Ostryoderris stuhlmannii Fabaceae/Papilionaceae Pericopsis laxiflora Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus erinaceus Flacourtiaceae Flacourtia indica Hymenocardiaceae Hymenocardia acida Hymenocardiceae Hymenocardia acida Hypericaceae Psorospermum febrifugum Loganiaceae Strychnos spinosa Meliaceae Azadirachta indica Meliaceae Trichilia emetica Mimosaceae Acacia ataxacantha Mimosaceae Acacia dudgeoni Mimosaceae Acacia gourmaensis Mimosaceae Acacia hockii Mimosaceae Acacia macrostachya Mimosaceae Acacia macrothyrsa Mimosaceae Acacia polyacantha Mimosaceae Acacia sieberiana Mimosaceae Acacia tortilis Mimosaceae Entada africana Mimosaceae Mimosa pigra Mimosaceae Parkia biglobosa Moraceae Ficus gnaphalocarpa Moraceae Ficus ingens Moraceae Ficus sp Ochnaceae Lophira lanceolata Opiliaceae Opilia celtidifolia Polygalaceae Securidaca longepedunculata Rhamnaceae Ziziphus mauritiana Rubiaceae Crossopteryx febrifuga 71 Rubiaceae Gardenia ternifolia Rubiaceae Mitragyna inermis Rubiaceae Sarcocephalus latifolius Sapotaceae Vitellaria paradoxa Simaroubaceae Hannoa undulata Sterculiaceae Sterculia setigera Tiliaceae Grewia mollis Verbenaceae Vitex doniana Vitaceae Cissus populnea Annexe 5: Liste des espèces rencontrées dans les peuplements à Pterocarpus erinaceus et Anogeissus leiocarpus Famille Espèces Anacardiaceae Haematostaphis barteri Anacardiaceae Lannea acida Anacardiaceae Lannea barteri Anacardiaceae Lannea microcarpa Anacardiaceae Mangifera indica Anacardiaceae Rhus natalensis Annonaceae Annona senegalensis Annonaceae Hexalobus monopetalus Apiaceae Steganotaenia araliaceae Araliaceae Cussonia arborea Arecaceae Borassus aethiopum Balanitaceae Balanites aegyptiaca Bignoniaceae Kigelia africana Bignoniaceae Stereospermum kunthianum Bombacaceae Adansonia digitata Bombacaceae Bombax costatum Bombacaceae Ceiba pentadra Caesalpiniaceae Afzelia africana Caesalpiniaceae Burkea africana Caesalpiniaceae Daniellia oliveri Caesalpiniaceae Detarium microcarpum Caesalpiniaceae Isoberlinia doka Caesalpiniaceae Isoberlinia tomentosa Caesalpiniaceae Isoberlinia tomentosa Caesalpiniaceae Piliostigma reticulatum Caesalpiniaceae Piliostigma thonningii Caesalpiniaceae Tamarindus indica Capparidaceae Crateva adansonii Celastraceae Maytenus senegalensis Chrysobalanaceae Maranthes polyandra Chrysobalanaceae Parinari curatelifolia Chrysobalanaceae Parinari curatellifolia Combretaceae Anogeissus leiocarpus 72 Combretaceae Combretum ghasalense Combretaceae Combretum glutinosum Combretaceae Combretum hypopilinum Combretaceae Combretum nigricans Combretaceae Combretum paniculatum Combretaceae Combretum sp Combretaceae Pteleopsis suberosa Combretaceae Terminalia avicennioides Ebenaceae Diospyros mespiliformis Euphorbiaceae Bridelia ferruginea Euphorbiaceae Securinega virosa Fabaceae/Papilionaceae Erythrina senegalensis Fabaceae/Papilionaceae Lonchocarpus sericeus Fabaceae/Papilionaceae Millettia thonningii Fabaceae/Papilionaceae Ostryoderris stuhlmannii Fabaceae/Papilionaceae Pericopsis laxiflora Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus erinaceus Flacourtiaceae Flacourtia indica Hymenocardiaceae Hymenocardia acida Hypericaceae Psorospermum febrifugum Loganiaceae Strychnos spinosa Meliaceae Khaya senegalensis Meliaceae Pseudocedrela kotschyi Meliaceae Trichilia emetica Mimosaceae Acacia polyacantha Mimosaceae Acacia seyal Mimosaceae Albizia zygia Mimosaceae Entada africana Mimosaceae Mimosa pigra Mimosaceae Parkia biglobosa Mimosaceae Prosopis africana Moraceae Ficus capensis Moraceae Ficus gnaphalocarpa Ochnaceae Lophira lanceolata Olacaceae Ximenia americana Opiliaceae Opilia celtidifolia Polygalaceae Securidaca longepedunculata Rubiaceae Crossopteryx febrifuga Rubiaceae Feretia apodanthera Rubiaceae Gardenia ternifolia Rubiaceae Macrosphyra longistyla Rubiaceae Sarcocephalus latifolius Sapotaceae Vitellaria paradoxa Simaroubaceae Hannoa undulata Sterculiaceae Cola laurifolia Sterculiaceae Sterculia setigera 73 Tiliaceae Grewia bicolor Verbenaceae Vitex doniana Annexe 6: Liste complète des espèces rencontrées dans les groupements à Afzelia africana et Balanites aegyptiaca Famille Espèces Anacardiaceae Lannea acida Annonaceae Annona senegalensis Annonaceae Hexalobus monopetalus Balanitaceae Balanites aegyptiaca Bignoniaceae Stereospermum kunthianum Bombacaceae Adansonia digitata Bombacaceae Bombax costatum Caesalpiniaceae Afzelia africana Caesalpiniaceae Burkea africana Caesalpiniaceae Daniellia oliveri Caesalpiniaceae Detarium microcarpum Caesalpiniaceae Isoberlinia doka Caesalpiniaceae Isoberlinia tomentosa Caesalpiniaceae Piliostigma reticulatum Caesalpiniaceae Piliostigma thonningii Caesalpiniaceae Tamarindus indica Celastraceae Maytenus senegalensis Chrysobalanaceae Maranthes polyandra Combretaceae Anogeissus leiocarpus Combretaceae Combretum collinum Combretaceae Combretum ghasalense Combretaceae Combretum glutinosum Combretaceae Combretum hypopilinum Combretaceae Combretum nigricans Combretaceae Combretum sp Combretaceae Guiera senegalensis Combretaceae Terminalia avicennioides Combretaceae Terminalia macroptera Dipterocarpaceae Monotes kerstingii Ebenaceae Diospyros mespiliformis Euphorbiaceae Bridelia ferruginea Fabaceae/Papilionaceae Pericopsis laxiflora Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus erinaceus Fabaceae/Papilionaceae Pterocarpus santalinoides Loganiaceae Strychnos innocua Loganiaceae Strychnos spinosa Meliaceae Khaya senegalensis Mimosaceae Acacia ataxacantha 74 Mimosaceae Acacia pennata Mimosaceae Acacia sieberiana Mimosaceae Entada africana Mimosaceae Mimosa pigra Mimosaceae Parkia biglobosa Mimosaceae Prosopis africana Moraceae Ficus capensis Moraceae Ficus ingens Ochnaceae Lophira lanceolata Polygalaceae Securidaca longepedunculata Rubiaceae Crossopteryx febrifuga Rubiaceae Feretia apodanthera Rubiaceae Gardenia ternifolia Rubiaceae Mitragyna inermis Sapotaceae Vitellaria paradoxa Sterculiaceae Sterculia setigera Verbenaceae Vitex chrysocarpa Verbenaceae Vitex doniana 75 |
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