2.2. 5 Mouvements à l'intérieur de la
membrane.
Des études montrèrent que, suivant la
nature de leurs symétrie et environnement, les molécules de
lipides sont en mouvement de rotation, autour de deux directions
perpendiculaires. Les axes de rotation subissent aussi des oscillations. Les
deux mouvements de rotation sont caractérisés par un temps moyen,
nécessaire pour qu'une molécule puissent tourner de 1
radian. Les temps de corrélation rotationnels ôilot et T
ôt sont de l'ordre de
10-9s à
10-lis. Pour les lipides, ces
ordres de grandeur dépendent, naturellement, du mécanisme et du
modèle utilisé, pour la description du mouvement des
molécules sondées [24,
25].
D'un autre côté, les molécules
lipidiques peuvent aussi passer d'une bicouche à l'autre (mouvement
en flip-flop). Néanmoins, c'est un phénomène qui
reste lent, car il est très défavorable de faire passer la
tête polaire des lipides à l'intérieur de la
zone
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 33
hydrophobe constituée par les queues des
lipides. On a un coefficient de diffusion de l'ordre de Df =
10-8s-1
[18]. Il faut noter que ce passage d'un feuillet à l'autre a
bien lieu dans les membranes biologiques, avec un temps de corrélation,
de l'ordre de l'heure ou du jour, selon la nature du phospholipide
[26].
Les molécules lipidiques sont sujet,
également, de mouvements intramoléculaires, tels que les
mouvements d'isomérisation trans/gauche des chaînes
hydrocarbonées et des rotations des liaisons carbone-carbone, avec des
temps de corrélation, respectivement, de l'ordre de
10-10s et
10-11s.
2.2.6 Perméabilité membranaire.
Notons que la cellule est capable d'accepter de
nombreuses variétés de petites molécules, et de refuser
d'autres. Evidemment, toutes les substances ne traversent pas la membrane
à la même vitesse. D'un autre côté, la cellule,
entant que système thermodynamique ouvert fonctionnant dans des
conditions hors d'équilibre, effectue, en permanence, des
échanges de la matière et du combustible avec le milieu
environnant. En fait, ces échanges permettent à la cellule de
maintenir les concentrations des solutés dans le cytoplasme,
différentes de celles du milieu extracellulaire. Pour préserver
l'équilibre à l'intérieur de la cellule, la membrane
cellulaire joue le rôle de barrière hautement sélective, en
imposant à chacune des substances qui la traversent un bilan positif ou
négatif (Fig. 1.7).
Contrairement aux membranes artificielles, les
membranes biologiques peuvent être traversées par des ions et
molécules. Ces substances hydrophiles évitent le contact avec la
bicouche lipidique, et passent au travers des protéines. Deux types
de
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 34
FIG. 2-6 -- (a) simple et (b) Diffusion
facilitée à l'aide d'une protéine porteuse. La
barriére de potentiel G(b) que doit passer le soluté par
diffusion facilitée à travers la membrane est abaissée par
rapport à la diffusion simple G(a).
protéines transmembranaires spécifiques
sont utilisées par la cellule : protéines porteuses et
canaux protéiques. Les premières subissent un changement
de conformation pour faire passer les solutés spécifiques d'un
côté à l'autre de la membrane. Les canaux protéiques
qui se présentent comme des pores étroits traversant la membrane,
sont remplis d'eau. Chaque protéine assure le transport d'une classe
particulière de molécules ou d'ions. La
perméabilité sélective de la membrane dépend donc
des propriétés chimiques de la bicouche et des protéines.
A côté de la perméabilité sélective, propre
à la membrane, deux facteurs physico-chimiques essentiels
déterminent l'am-
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 35
plitude de transport, qui est due à un gradient
de concentration, ou à une différence de potentiels
électriques des deux côtés de la membrane.
Les transports biologiques peuvent être
classés en deux catégories, distincts, selon que le flux de
matière est dirigé dans le sens du gradient de potentiel
électrochimque de l'espèce déplacée ou dans le sens
opposé. Le premier cas correspond à un transport passif,
et le second à un transport actif au travers des
protéines porteuses. L'on distingue deux types de transports actifs :
primaire ou secondaire. Ce dernier est une diffusion d'un
soluté (généralement H+ ou
Na+) dans le sens de son gradient de concentration. Aussi, il
peut entraîner le mouvement d'un autre soluté dans le sens
opposé à son gradient. Dans ce cas, l'énergie
nécessaire au mouvement contre-gradient a pour origine un gradient de
concentration du soluté co-transporté. A titre d'exemple, les
cellules épithéliales contiennent des transporteurs d'oses ou
d'acides aminés, qui sont commandés par le gradient de
Na+. Le transport contre-gradient est dfl à une
réaction métabolique, lumino-chimique ou autres
[27].
Un autre type de transport est le transport de
macromolécules. C'est l'endocytose. D'abord, la
macromolécule contacte la membrane, en formant une pochette
(invagination), puis un pincement, suivi d'un détachement d'une
vésicule. Ensuite, cette vésicule relâche la
macromolécule à l'intérieur. L'on parle, aussi, de
l'exodocytose, qui consiste à un transport de macromolécules de
l'intérieur vers l'extérieur.
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 36
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