Memoire Online - Impact de la variation de la mortalité naturelle (m) par à¢ge sur l'estimation de la biomasse exploitable de la sardinelle (sardinella aurita, Valenciennes (1847)) de la région centre de la côte algérienne

Impact de la variation de la mortalité naturelle (M) par âge sur l'estimation de la biomasse exploitable de la Sardinelle (Sardinella aurita, Valenciennes (1847)) de la région centre de la côte algérienne

Nous remercierons toutes les personnes qui ont permis, par leurs remarques, leurs conseils et leurs disponibilités, l'élaboration de cette étude.

Nous tenons, en premier lieu, à remercier le Dr Bouaziz A., qui nous a proposé ce sujet, et qui nous a bien orienté à rédiger ce travail que ce soit dans le fond ou la forme.

Mr Sefiane O. d'avoir, en dépit de ses nombreuses occupations, accepté de présider ce jury.

Mr Hemida F., pour avoir pris le temps d'examiner ce travail, pour ses critiques constructives.

Au directeur général de l'I.S.M.A.L Mr Bakour et directeur des études Mr Zouakh grâce à eux et leurs efforts la réalisation de ce travail s'est déroulé dans les bonnes conditions.

A l'ensemble des personnes de l'I.S.M.A.L., qui nous ont permis de réaliser cette étude dans les meilleures conditions de travail et dans une bonne ambiance.

Aussi, nous ne pouvons nous empêcher de remercier, et sans exception, tous nos collègues de notre promotion de fin d'études, pour les encouragements et l'intérêt qu'ils ont montré pour nous voir mener à terme de ce mémoire.

INTRODUCTION........................................................................................1

1 - Présentation de l'espèce ..............................................................................4

1 - 1. Position systématique...........................................................................4

1 - 2. Morphologie et physiologie...................................................................4

1 - 3. Répartition géographique et bathymétrique.................................................5

1 - 4. Écologie et biologie.............................................................................6

1-4-1. Régime alimentaire......................................................................6

1-4-2. Déplacements et migration............................................................6

1-4-3. Période de reproduction et maturité sexuelle.........................................7

2 - Facteurs physiques du milieu........................................................................7

1 - Matériel................................................................................................9

2 - Méthodes...............................................................................................9

2 - 1. Chois des logiciels.............................................................................9

2 - 2. Âge et croissance..........................................................................10

2-2-1. Clé âge-longueur.....................................................................10

2-2-2. Croissance linéaire ....................................................................11

2-2-3. Estimation de L₈ pour chaque groupe d'âge.....................................12

2-2-4. Croissance relative....................................................................13

2-2-5. Croissance pondérale..................................................................13

2 - 3. Etude des mortalités.........................................................................14

2-3-1. Mortalité totale (Z)...................................................................14

2-3-2. Mortalité naturelle (M) par âge....................................................16

2-3-2-1. Méthodes d'estimation de M en fonction de l'âge.....................17

2-3-2-2. Estimation de M par la méthode de Pauly..............................17

2-3-3. Mortalité par pêche (F)...............................................................18

2 - 4. Exploitation (approche analytique).........................................................18

2-4-1. Analyse de populations virtuelles (VPA)..........................................18

2-4-1-1. Paramètres requis pour l'application de la VPA.......................21

2-4-2. Modèle de rendement par recrue...................................................22

1 - Clé âge-longueur.....................................................................................25

2 - Etude de la croissance...............................................................................27

2 - 1. Paramètres de croissance linéaire...........................................................27

2 - 2. Relation taille-poids..........................................................................29

2 - 3. Croissance pondérale........................................................................30

3 - Etude des mortalités..................................................................................31

3 - 1. Mortalité totale (Z)...........................................................................31

3 - 2. Mortalité naturelle (M)......................................................................33

3-2-1. Estimation de M par la méthode de Pauly pour chaque groupe d'âge........33

2-2-2. Estimation de M par la méthode de Pauly pour toute la population...........35

3 - 3. Mortalité par pêche (F)......................................................................36

4 - Exploitation...........................................................................................36

4 - 1. Analyse du stock de S. aurita en fonction de M .............................................36

4-1-1. Captures en nombre d'individus et en poids...........................................36

4-1-2. Analyse de la VPA.......................................................................39

4-1-2-1. Analyse de la biomasse........................................................39

4-1-2-2. Analyse des mortalités par pêche (F)........................................42

4-1-3. Biomasse totale équilibrée (D)..........................................................44

4-1-4. Rendements (productions) et biomasses par recrue..................................46

4 - 2. Discussion..........................................................................................47

CONCLUSION..........................................................................................50

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES...........................................................53

Tableau 1. Distribution de fréquences de tailles de S. aurita de la région centre de la côte algérienne (Bouaziz, 2007)................................................................................9

Tableau 2. Clé âge-longueur de sardinelle de la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005).......................................................................................25

Tableau 3. Clés âge-longueur de Sardinella aurita obtenues par différents auteurs dans la méditerranée...............................................................................................26

Tableau 4. Paramètres de croissance linéaire de von Bertalanffy (FISAT II, Gayanilo et al. , 2005)........................................................................................................27

Tableau 5. Paramètres de l'équation de van Bertalanffy de Sardinella aurita d'après la littérature...................................................................................................28

Tableau 6. Relation d'allométrie entre le poids total et la longueur totale de S. aurita (Bouaziz, 2007)...........................................................................................29

Tableau 7. Poids moyens (grammes) à divers âges de S. aurita exploitée dans da région centre de la côte algérienne..............................................................................30

Tableau 8. Poids asymptotiques (W ₈) de Sardinella aurita d'après la littérature.............31

Tableau 9. Coefficient de mortalité totale (Z) estimé avec la méthode de la courbe de capture a l'aide de FISAT II (Gayanilo et al. , 2005) pour S. aurita exploitées dans la région centre de la côte algérienne............................................................................................32

Tableau 10. Mortalités totale estimées par d'autres auteurs dans différentes régions..........33

Tableau 11. Coefficients de mortalité naturelle (M) estimé par la méthode de Pauly pour chaque groupe d'âge.....................................................................................34

Tableau 12. Mortalité naturelle de Sardinella aurita estimée par quelques auteurs............35

Tableau 13. Captures en nombre d'individus et en poids en fonction de la taille de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M. (VIT, Lleonart et Salat, 2000)........................................................................................................37

Tableau 14. Résultats de la biomasse obtenus par la VPA en fonction de M de la population de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. (VIT, Lleonart et Salat, 2000)..............40

Tableau 15. Résultats de la VPA, obtenus par le VIT (Lleonart et Salat, 2000) de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M............................................41

Tableau 16. Mortalités par pêche en fonction de la taille obtenues par la VPA de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M (VIT, Lleonart et Salat, 2000)..........43

Tableau 17. Etat du stock de S. aurita à l'équilibre, pour M constante et variable

(VIT, Lleonart et Salat, 2000)..............................................................................44

Tableau 18. Résultats de l'analyse du rendement et de la biomasse par recrue de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne, en fonction de M..........................46

Tableau 19. Rendements et biomasses par recrue en fonction de (F) de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M constante et variable..........................................47

Tableau 20. Analyse de l'impact de changement de M par âge sur les paramètres d'exploitations de S. aurita de la région centre de la côte algérienne..............................48

Figure 1. Sardinella aurita (Valenciennes, 1847) (FAO, 1987)....................................5

Figure 2. Sardinella aurita (Valenciennes, 1847)....................................................5

Figure 3. Distribution géographique de (S. aurita Valenciennes, 1847) (D'après Smith, 1997 in Bouaziz 2007)...........................................................................................6

Figure 4. Cycle de vie d'une cohorte (Cadima. 2002)..............................................12

Figure 5. Schéma simplifié de l'analyse des cohortes des populations marines exploitées (Sidibé, 2003).............................................................................................20

Figure 6. Diagramme de la VPA (Lleonart et Salat,1992)..........................................21

Figure 7. Estimation de l'âge par la méthode de Bhattacharya (1967) (FISAT II, Gayanilo et al., 2005)...................................................................................................25

Figure 8. Décomposition de la distribution de fréquences de tailles de S. aurita tous sexes confondus par la méthode de Bhattacharya (1967) (FISAT II, Gayanilo et al., 2005).............26

Figure 9. Courbe de croissance linéaire obtenue par l'équation de von Bertalanffy de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005)................27

Figure 10. Relation taille-poids pour la sardinelle de la région centre de la côte algérienne..................................................................................................30

Figure 11. Courbe théorique de croissance pondérale de Sardinella aurita (sexes confondus).................................................................................................31

Figure 12. Courbe de capture pour l'estimation de Z de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005).......................................32

Figure 13. Variation de la mortalité naturelle (M) en fonction de l'âge..........................34

Figure 14. Captures en nombre d'individus en fonction de la taille de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M........................................................38

Figure 15. Captures en poids en fonction de la taille de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M............................................................................38

Figure 16. Variation du poids moyen virtuel en fonction de la taille de la population de S. aurita dans la région centre de la côte algérienne, en fonction de M..............................43

Figure 17. Mortalités par pêche en fonction de la taille, obtenues par l'analyse de la VPA, de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M..............................44

Figure 18. Diagramme des entrées et des sorties de la biomasse totale équilibrée de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. Pour M constante........................................45

Figure 19. Diagramme des entrées et des sorties de la biomasse totale équilibrée de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. Pour M variable..........................................45

Figure 20. Rendements et biomasses par recrue de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M......................................................................47

Une population monospécifique possède, à tout instant, une structure qui peut être définie par des valeurs particulières d'un certain nombre de paramètres tels que le taux de croissance, le sex-ratio, la fécondité, la mortalité, etc. Or cette structure et ses paramètres ne sont pas fixés une fois pour toute. Ils peuvent changer au cours du temps et la dynamique des populations a précisément pour but d'étudier ces changements d'une façon descriptive et si possible explicative, et même prédictive en évaluant l'influence de ces changements, qui sont difficilement mesurables, sur les divers paramètres démographiques (Daget, 1976).

La dynamique des populations « classique » néglige l'effet des variations de la mortalité naturelle sur les stocks exploités. Lorsque l'on applique les modèles de dynamique (modèles globaux, modèles analytiques), le fait que les changement dans la valeur de M au cour du temps ne sont pas pris en considération, explique souvent les nombreux échecs observés dans l'analyse de l'évolution des stocks pélagiques côtiers qui, par nature, sont instables car très sensibles aux fluctuations climatiques (Brêthes et O'Boyle, 1993).

En général, les travaux sont rares sur l'impact de la mortalité naturelle sur les variations de l'abondance des espèces marines exploitées, surtout la relation entre M et la biomasse exploitable de l'espèce étudiée. En effet, les études d'évaluation de stocks négligent le plus souvent l'impact de la variation de la mortalité naturelle (M) dans leur diagnostic final sur l'état du stock.

L'objectif principal de ce mémoire est d'étudier les variations de la biomasse exploitable de la sardinelle (Sardinella aurita, Valenciennes, 1847) de la région centre de la côte algérienne en fonction des variations de M par âge. Et donc d'acquérir des connaissances scientifiques sur l'impact de variation de la mortalité naturelle sur la dynamique des populations et l'évaluation des stocks marins exploités. Les données de pêche sur cette espèce ont été sélectionnées à partir de la base de données de Bouaziz (2007).

le premier concerne les généralités portant sur la sardinelle. Toujours dans cette partie, on parlera sur les facteurs physiques du milieu de la région centre de la côte algérienne ;

la seconde partie, porte sur l'analyse de matériel et les méthodes d'étude ; et

le dernier chapitre se consacre aux principaux résultats portant sur la variation de la biomasse exploitable en fonction de la variation de la mortalité naturelle par âge du S. aurita, avant de les discuter et de dégager des perspectives futures de recherche sur l'impact de cette variation sur la biomasse exploitable des poissons.

Sardinella aurita est définie par la place qu'elle occupe dans la classification zoologique comme suit :

Corps allongé, généralement de section subcylindrique, parfois plus comprimé; ventre arrondi, mais avec un alignement de scutelles formant une carène faible sur le profil ventral. Opercule lisse; bord postérieur de la fente operculaire avec 2 excroissances charnues; oeil moyen; sommet du crâne avec de nombreuses stries (7-14) sur les frontopariétaux; bouche terminale; mâchoire supérieure arrondie, sans échancrure médiane; second supramaxillaire à bords supérieur et inférieur subégaux; branchiospines fines et nombreuses, plus de 80 sur la partie inférieure du premier arc branchial. Origine de la nageoire dorsale un peu en avant du milieu du corps; anale insérée bien en arrière de la base de la dorsale, ses 2 derniers rayons prolongés, nettement plus longs que ceux qui les précèdent; pelviennes insérées sous la dorsale et à 9 rayons (Figure 1).

Dos bleu-vert, flancs argentés, avec à mi-hauteur une ligne dorée pâle précédée d'une tache dorée en arrière de l'opercule; une tache noire distincte sur le bord postérieur de l'opercule (absence de pigments argentés sous-jacent); dorsale jaune plus ou moins foncé, ombrée sur le bord distal, à rayons antérieurs noirs, mais pas de tache noire à l'origine de la dorsale; pectorales jaune pâle mouchetée de brun; caudale jaune très clair près de la base, le reste sombre avec les pointes très foncées ou noires (Figure 2), (Ficher et al., 1987).

D'après (Bouaziz, 2007), la sardinelle est une espèce pélagique côtière, rencontrée près de la surface des eaux littorales jusqu'à 350 m de profondeur au-delà du plateau continental. Évite les eaux dessalées (S > 35 psu). Elle préfère les eaux non turbides de 18 à 24 °C (Ben Tuvia, 1960 ; Fréon, 1986 ; Marchal, 1991). C'est donc un poisson vulnérable aux eaux froides ou trop chaudes et se rencontre principalement au niveau des eaux tropicales.

La sardinelle peuple toutes les côtes de la Méditerranée et celles de la mer Noire. Dans l'Atlantique Oriental elle peuple toutes les côtes ouest-africaines, et à l'ouest elle se trouve du Cap Code à l'Argentine. Dans le Pacifique ouest, la sardinelle se rencontre du Japon aux Philippines (Figure 3).

L'allache se nourrit essentiellement de zooplancton (surtout de Copépodes), de larves et alevins de poissons mais aussi de phytoplancton. Sa nourriture est assez variée. Des contenus stomacaux examinés par Poll (1953) lui ont surtout révélé des fragments amorphes constitués par du phytoplancton avec parfois des larves de Mollusques et de petits Crustacés. Cadenat (1953) travaillant sur des spécimens capturés au delà d'une centaine de mètres de profondeur dans l'Atlantique Africain, a signalé dans leur estomac une bouillie de microplancton à base de Copépodes, d'Euphausiacés et de larves de Crustacés divers au stade Nauplius (Postel, 1960).

Poisson grégaire, se déplace en bancs qui effectuent des migrations saisonnières liées à la température de l'eau et à la richesse en plancton. Remonte en surface pendant la nuit (Ficher et al., 1987).

Se reproduit pendant toute l'année dans les eaux superficielles mais surtout de mi-juin à fin septembre en Méditerranée (Ficher et al., 1987).

Les sardinelles ont un taux de mortalité naturelle élevée (Bouaziz, 2007) et une faible longévité, pouvant atteindre 5 ans selon les individus. Il s'ensuit qu'ils atteignent aussi leur maturité à un âge jeune, ce qui contribue à un taux de renouvellement des populations aussi élevé.

Dans la région centre de la côte algérienne, les individus âgés à sexes confondus, dont la taille est = 19 cm, se reproduisent en juillet. Les plus jeunes émettent leurs produits sexuels en août (Bouaziz, 2007).

D'après Bouaziz (2007), l'examen du pourcentage des femelles matures en fonction de la taille, permet de fixer à 14.14 cm la taille à laquelle, dans la région centre de la côte algérienne, 50 % des sardinelles femelles sont aptes à se reproduire et toutes le sont à partir de 16.5 cm. En ce qui concerne les mâles, 13.64 cm représente la taille à laquelle 50 % de la population a atteindre la maturité. Au-delà de 16.5 cm, tous les mâles rencontrés sont adultes.

Enfin, la population de Sardinella aurita sexes confondus atteint sa taille de première maturité (L50) à 13.93 cm dans la baie de Bou-Ismail.

Selon Zeghdoudi (2006), les principaux facteurs physiques du milieu sont primordiaux dans la distribution et le comportement des petits pélagiques. Ces facteurs se résument comme suit :

· la température de l'eau est un facteur prépondérant dans la vie des organismes marins, elle contribue de façon importante à la distribution géographique des espèces marines. Elle détermine les périodes de migrations et de reproduction et bien d'autres facteurs physiologiques, surtout chez les espèces pélagiques. La température des eaux superficielles de la région centre fluctue en fonction des échanges atmosphère-mer.

· la salinité dans la baie de Bou Ismaïl est de 36.85 (p.s.u) en été et 36.47 (p.s.u) en hiver (M.E.T.A.P, 1994). Ces fluctuations sont liées selon Kadari (1994) à l'importance des précipitations en hiver (700 mm/an) et à l'évaporation en été ; et

· le vent est une des forces physiques régissant les courants et les houles. La baie de Bou Ismaïl est caractérisée par une périodicité des vents qui se traduit par une prédominance des vents d'Ouest en hiver et au printemps induisant aussi des houles de grandes amplitudes et des vents de l'Est en été et début automne avec de faibles amplitudes (Asso, 1982).

Les données de Bouaziz (2007) nous ont permis d'avoir l'échantillonnage de la sardinelle de la région centre de la côte algerienne.

L'échantillon de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne présente 7176 individus. Repartie entre 6.5 et 30.5 cm. Les classes les plus vulnérables à l'engin de pêche sont comprises entre 9.5 et 17.5 cm (Tableau 1).

Tableau 1. Distribution de fréquences de tailles de S. aurita de la région centre de la côte algérienne (Bouaziz, 2007).

C.C (cm)	Nt	C.C (cm)	Nt
6.5	1	19.5	284
7.5	14	20.5	294
8.5	155	21.5	99
9.5	417	22.5	531
10.5	557	23.5	455
11.5	629	24.5	372
12.5	522	25.5	206
13.5	425	26.5	50
14.5	380	27.5	14
15.5	438	28.5	3
16.5	485	29.5	1
17.5	461	30.5	2
18.5	381

Pour l'étude de la dynamique du stock de Sardinella aurita, nous avons utilisé deux logiciels recommandés par la FAO à savoir :

- FISAT II version 1.2.0 (Gayanilo et al., 2005) : nous l'avons introduit pour la détermination des paramètres indispensables pour l'étude de la dynamique (clé âge-longueur, paramètres de croissances, mortalités) ; et

- VIT (Lleonart et Salat, 2000) : ce programme constitue un outil d'évaluation de la biomasse, de la production virtuelle, et du rendement et de la biomasse par recrue.

Le choix s'est porté sur ce logiciel du fait qu'il soit conçu pour la pêcherie méditerranéenne d'une part et présente l'avantage de fonctionner avec des pseudo cohortes, c'est à dire il exige uniquement la connaissance des captures sur un an au lieu d'une série historique d'une dizaine d'années (Lleonart et Salat, 2000 in Bouaziz, 2006).

La croissance moyenne individuelle des espèces exploitées est une donnée de base pour l'étude de la dynamique de ces populations. Sa connaissance, même approximative, permet une meilleure compréhension de l'évolution des stocks en fonction des modifications apportées dans leur exploitation. Les fonctions de croissance peuvent différer d'une espèce à une autre, mais également entre deux stocks à l'intérieur de la même espèce et avoir des valeurs différentes selon les zones de répartition biogéographique (Sidibé, 2003).

Nous étudions donc ici la croissance de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne qui, il faut le rappeler vive dans un écosystème particulier, soumis essentiellement aux apports terrigènes par rapport à d'autres types d'écosystèmes de l'Atlantique ouest africain, soumis au phénomène d'upwelling.

Selon Sidibé (2003), trois approches sont généralement utilisées pour obtenir la clé âge-longueur à savoir :

- la détermination directe de l'âge : le principe général est la lecture des marques qui se forment sur les structures dures (écailles, otolithes, épines et autres pièces squelettiques). Ces marques se repartissent en deux catégories : à période longue, de l'ordre de plusieurs mois, de la saison ou de l'année, et à période courte, de l'ordre de la journée. Dans tous les cas, chez les poissons tropicaux, la lecture et, plus encore, l'interprétation de ces marques est malaisée ;

- le marquages : ils peuvent donner de bons résultats lorsque l'espèce et son environnement s'y prêtent. Toutefois, il existe toujours une incertitude qui subsiste sur la croissance et qui est liée à l'effet du stress provoqué par la pose de la marque ; et

- l'analyse des structures des tailles : elle est toujours délicate. Même avec l'aide des techniques statistiques les plus élaborées, l'analyse visant à la séparation des différentes composantes d'une distribution de tailles est souvent faite avec une interprétation plus ou moins subjective. Pour cette raison, l'emploi des méthodes d'analyse des tailles a été souvent discuté. Cependant, ces méthodes restent, malgré tout, les plus employées sur les poissons tropicaux, d'une part parce qu'elles constituent souvent le seul recours, d'autre part parce qu'elles sont les plus faciles à mettre en oeuvre.

La méthode préconisée dans ce présent travail pour la détermination de l'âge, est celle de Bhattacharya (1968). Cette méthode se base sur les distributions de fréquences de tailles. On regroupe les données de fréquences en classes de tailles d'égale amplitude « h » et de point milieu « X ». On construit un graphique portant en ordonnée, pour chaque abscisse X, la quantité:

Z(x+h) et Z (x) étant les effectifs de classe de point milieu « X + h » et « X ».

Sur le graphe, on recherche des points de droite à pente négative. Le nombre de droites obtenu, correspond au nombre de composantes autrement dites aux âges. Les moyennes de ces composantes, c'est à dire les tailles moyennes des différents âges, sont ensuite estimés par la formule suivante :

ë : abscisse du point d'intersection de chaque composante avec l'axe des abscisses ; et

D'après Hemida (2005), les conditions qui doivent être vérifiées afin de pouvoir appliquer cette méthode, sont :

- l'intervalle « h » doit être petit par rapport à chacun des écarts-types.

Comme Sparre et Venema (1996), dans le cas d'un stock de poissons dans le milieu marin il est impossible de mesurer la valeur réelle de quelques paramètres que ce soit les tailles moyennes des âges (L_moy). Nous ne nous occuperons que de la fidélité de l'estimation de la taille moyenne, c'est-à-dire de l'écart probable (la précision P) entre l'estimation et la moyenne réelle. On exprime l'incertitude autour de la moyenne réelle par les limites de confiance. Les limites de confiance inférieures et supérieures sont respectivement obtenues au moyen des expressions suivantes : L_moy- P et L_moy+ P.

D'après Sidibé (2003), il existe plusieurs modèles mathématiques pour exprimer la croissance au niveau des poissons. Une revue détaillée en a été faite par Beverton et Holt (1957), Ursin (1967), Ricker (1980), Gulland (1983), Pauly (1984), Sparre et Venema (1996) et Pauly et Moreau (1997). Le modèle le plus utilisé reste celui de von Bertalanffy (1938). D'après cet auteur, la croissance est considérée comme étant l'action simultanée de facteurs anaboliques (processus de synthèse, dont le taux, proportionnel aux surfaces absorbantes, tend à augmenter le poids), et de facteurs cataboliques (processus de dégradation, dont le taux, proportionnel au poids, tend à diminuer ce dernier). Ces deux facteurs interviennent continuellement et simultanément pendant toute l'existence de l'animal.

Ce modèle mathématique, exprime la longueur du poisson (L), en fonction de son âge (t) par la relation suivante :

L₈: la longueur asymptotique. Théoriquement, c'est la taille moyenne qu'atteindrait un poisson qui pourrait vivre et grandir indéfiniment ;

K : le coefficient de croissance (ou paramètre de courbure). Il caractérise la rapidité avec laquelle le poisson croît vers la longueur asymptotique ; et

Selon Bouaziz (2004), une population halieutique, est l'ensemble des individus vivant dans un écosystème déterminé et possédant des caractères communs transmissibles par hérédité, constitue les différents âges (cohortes) d'un stock qui à son tour représente la fraction exploitable de la population d'une espèce donnée.

La population comporte en général à tout moment des animaux d'âges différents. Il apparaît ainsi une double exigence d'isolement et d'homogénéité. Ce terme d'homogénéité peut avoir deux sens : uniformité des caractéristiques individuelles ou brassage totale à l'intérieur de l'ensemble de la population. Si le second sens qui est ici évoqué, mais certains modèles font également appel au premier. Le brassage correspond a la notion de population panmictique (Calaprice, 1980). Ces conditions ne sont jamais remplies intégralement, notamment en ce qui concerne l'homogénéité. Souvent, il existe à l'intérieur de la population des compartiments entre lesquels les échanges sont faibles, voire très épisodiques, on parle alors de sous-population. La distinction comporte toujours une part d'arbitraire. Une sous-population suffisamment isolée peut être considérées en pratique comme une population (Laurec et Le Guen, 1981).

Nous pouvons supposer qu'une cohorte (groupe d'âge) représente une sous-population, de ce fait, L₈qui lui correspond est calculé à partir de la formule de Taylor (1962) in Pauly (1997) :

L_max: dernière valeur de (Lt) incluse dans le calcul de la droite de régression (pente négative) dans le modèle de Bhattacharya (1968).

L'étude de la relation taille-poids répond généralement en halieutique à deux objectifs : la détermination du poids des individus dont on connaît la taille ou inversement, et la description des formes de l'embonpoint et de ses variations au cours de la croissance. Ces buts présentent un intérêt pratique dans les problèmes d'exploitation des populations animales où il importe, pour obtenir un rendement maximum, de savoir traduire la taille en poids ou le poids en taille et de disposer d'un paramètre aisément calculable qui caractérise l'embonpoint des spécimens et son évolution au cours de l'année ou de leur vie (Sidibé, 2003)

Dans les travaux de biologie des pêches, les relations entre la longueur et le poids sont généralement exprimées sous la forme suivante :

Où, W désigne le poids, L la longueur, a le facteur de condition moyen et b un coefficient proche de 3.

Si b est égal à 3 la croissance est isométrique, c'est à dire que la forme du corps et la densité ne varient pas avec l'âge. En revanche si b est significativement différent de 3 la croissance est dite allométrique ; dans ce cas les proportions des différentes parties du corps et la densité ne sont pas les mêmes à tous les âges (Ricker, 1980 in Sidibé, 2003).

Par ailleurs, les relations taille-poids individuelles peuvent varier en fonction de multiples facteurs :

le sexe ; le stade de maturité sexuelle ; les conditions alimentaires ; et de l'échantillonnage.

L'équation de croissance linéaire de von Bertalanffy et la relation taille-poids permettent d'établir l'équation de croissance pondérale. En utilisant l'âge conventionnel (to), cette équation pondérale pourrait s'écrire de la façon suivante :

Où Wt est le poids à l'âge t, W le poids asymptotique correspondant à la longueur L et b l'exposant de la relation taille-poids.

D'après Sidibé (2003), l'étude de la mortalité est basée sur le principe qu'à chaque instant t, le nombre de survivants d'une cohorte décroît sous l'effet des phénomènes de mortalités et que le nombre d'individus qui disparaît est proportionnel à l'effectif initial de telle sorte que :

L'intégration de cette équation permet d'avoir le nombre d'individus survivant Nt atteignant l'âge t, soit :

La diminution d'effectif d'une population exploitée de poissons est due à deux causes qui sont la mortalité naturelle et la mortalité par pêche dont les coefficients instantanés respectifs, M et

En réalité, les mortalités varient généralement avec l'âge de la cohorte. Les petits (jeunes) poissons sont exposés à une plus grande mortalité naturelle parce que d'avantage de prédateurs sont capables de les manger. En revanche, les petits poissons seront sans doute moins exposés à la mortalité par pêche que des grands poissons (âgés) parce que, soit ils n'ont pas encore gagné les zones de pêche soit ils s'échappent par les mailles des engins de pêche (Sparre et Venema, 1996).

Le coefficient de mortalité totale Z est estimé par la méthode de la courbe des captures par classes de tailles. Les différentes méthodes d'estimation de Z qui font appel à la courbe de capture linéarisée selon les longueurs sont dérivées de la méthode des courbes de captures basées sur les âges (Ricker, 1980 in Sidibé, 2003).

Selon Sidibé (2003), cette méthode repose sur l'hypothèse d'un système à paramètres constants selon lequel :

- la mortalité totale Z est constante pour toutes les classes d'âge exploitées ;

- le recrutement est supposé constant, autrement dit, toutes les classes d'âge ont été recrutées en quantités égales (à défaut, les variations du recrutement sont faibles et aléatoires) ;

- l'échantillon concerné est supposé couvrir toutes les classes d'âge pour représenter la structure moyenne de la population étudiée pendant l'intervalle de temps considéré (Beverton et Holt, 1956 ; Ricker, 1980) ; et

- l'effort de pêche doit être constant pendant toute la durée de vie des cohortes prises en compte dans la population étudiée.

L'hypothèse de la constante de Z durant toute la vie de la cohorte permet de calculer à tout âge le nombre de survivant par le modèle dit de décroissance exponentielle (équation 2) qui constitue avec l'équation de croissance, la base de la dynamique des populations marines exploitées [Thompson et Bell (1934) ; Fry (1949) ; Beverton et Holt (1957) ; Laurec et Le Guen (1981) ; Sparre (1987) in Sparre et Venema (1996)].

Selon Sidibé (2003), si l'on considère deux âges t1 et t2 avec t1 inférieur à t2, le nombre total d'individus morts durant l'intervalle de temps t séparant t1 et t2 est donné par la différence Nt1-Nt2, et le nombre d'individus morts par pêche est défini par l'équation de capture de Thompson et Bell (1934) :

Où F/Z est le taux d'exploitation qui représente la fraction des décès due à la pêche. En mettant Nt2 sous la forme de l'équation (2), l'équation de capture devient :

En remplaçant Nt1 par l'équation (2), la linéarisation de l'équation (5) par transformation logarithmique conduit à la forme de l'équation de capture suivante :

Si le terme t2-t1 demeure constant (par exemple t2-t1 = t3-t2 = t4-t3 =...= 1 an), le terme non linéaire de l'équation (6) devient une constante (g), laquelle peut être incluse dans le terme correspondant à l'ordonnée à l'origine.

Ainsi, si la constante (g) sera définie : g = d + Ln [1-exp (-Z.(t2-t1))] et alors l'équation (6) devient :

L'équation (7) est appelée "équation de la courbe de capture linéarisée avec intervalles de temps constants", où la pente est -Z. La courbe de capture ainsi linéarisée est l'une des méthodes couramment utilisées pour l'estimation de la mortalité totale Z des poissons dans les eaux tempérées lorsque l'on dispose de captures par âge (âge absolu).

Cette méthode a été particulièrement appliquée par Beverton et Holt (1956), Robson et Chapman (1961) et Ricker (1980) dans les mers du nord (Sidibé, 2003).

Pour les espèces tropicales chez lesquelles la lecture d'âge est difficile à partir des pièces dures, plusieurs auteurs ont proposé des méthodes d'approches permettant d'utiliser les fréquences de taille (Sparre et Venema, 1996).

La méthode qui sera utilisée fait appel à l'équation de croissance de von Bertalanffy "inverse" pour convertir les données de longueur en données d'âge. Ce modèle est présenté et discuté chez Pauly (1983b, 1984b et c). On l'appelle souvent courbe de capture convertie en longueur ou "courbe de capture linéarisée convertie en longueur" (Sparre et Venema, 1996).

En faisant correspondre un âge t à la taille L1 et un âge t+t à la taille L2 on obtient l'égalité suivante :

t représente le temps nécessaire qu'il faut à un poisson moyen pour passer de la longueur L1 à la longueur L2 ; sa valeur est donnée par l'équation suivante :

Les variations Ln (CL1, L2 / t) de l'équation (8) en fonction de l'âge conventionnel t donnent la courbe de capture qui montre une partie ascendante et une partie descendante. C'est cette dernière qui est utilisée pour l'estimation de la mortalité totale Z .

Les calculs sont effectués par le programme FISAT II (Gayanilo et al. , 2005).

La mortalité naturelle est la mortalité occasionnée par l'ensemble des causes autres que la pêche. Parmi ces causes on peut citer : la prédation, les maladies, le stress, le manque de nourriture, la vieillesse, ainsi que d'autres causes peuvent être liées à l'écosystème ( Korichi, 1988 ; Hemida, 1987 ; Mouhoub, 1986).

La même espèce pourra présenter des taux de mortalité naturelle différents dans différentes zones selon la densité des prédateurs et/ou des compétiteurs dont l'abondance est au demeurant influencée par les activités de pêche (Sparre et Venema, 1996).

L'estimation du taux de mortalité naturelle (M) n'est pas aisée, et il est souvent impossible d'obtenir des mesures directes et exactes de M. Fritsch (2005), La mortalité naturelle M d'un stock exploité est une variable difficile à estimer, sauf quand il n' y a pas de pêche. Ce qui n'est pas le cas dans le présent travail.

En réalité, les mortalités varient généralement avec l'âge de la cohorte. Les petits (jeunes) poissons sont exposés à une plus grande mortalité naturelle parce que davantage de prédateurs sont capables de les manger.

En fin il est convient de souligner que l'hypothèse habituelle, selon laquelle la mortalité naturelle demeure constante pour toute les classes d'age (taille) d'une espèce et loin d'être vrai pour certaines d'entre elles. Il est évident qu'un petit poisson est exposé à une plus forte mortalité par prédation qu'un gros poisson. Cette différence de mortalité par prédation (qui pourrait bien être la cause principale de la mortalité naturelle chez les petits poissons) pourrait être tout à fait considérable (Sparre et Venema, 1996).

Un certain nombre de méthodes peuvent être utilisées pour estimer la mortalité naturelle. Parmi celles-ci, citons les méthodes empiriques fondées sur des caractéristiques liées à la longévité, à la croissance, à la maturation, et les conditions du milieu (T°).

Dans le présent travail, en utilise la méthode de Pauly (1980, 1984a) qui est recommandé pour les poissons pélagiques, puisque elle s'adapte mieux par apport aux autres méthodes.

Comme Sparre et Venema (1996), il n'est pas nécessaire de supposer que M demeura constante durant toute l'existence de la cohorte. La durée de vie de la cohorte peut être divisée en un certain nombre de périodes plus courtes à l'intérieur desquelles les mortalités sont supposées demeurer constantes alors qu'elles peuvent varier d'une période à l'autre.

En estimant la mortalité naturelle au âge par l'équation empirique de Pauly (1980), qui lie la mortalité naturelle aux paramètres de croissance L₈ et K, et à la température moyenne annuelle du milieu par l'expression suivante:

Log₁₀(M) = - 0.0066 - 0.279 Log₁₀(L₈) + 0.6543 log₁₀(K) + 0.4634 Log₁₀(T°)

D'après Bouaziz et al. (2004), (K= [-Ln (L₈ -Lt)/ L₈] / (t-to) ce coefficient de croissance est une constante quelque soit l'âge du poisson.

Enfin, connaissant K, et L₈calculé pour chaque cohorte, alors on peut déterminer M pour chaque âge par l'équation de Pauly (1980).

Etant donnée que ce qui nous intéresse par la suite, c'est de connaître l'effet de variation de M sur les stocks de poisson, nous devons faire une distinction bien nette entre la mortalité M constante et M variable.

Après avoir calculé les coefficients Z et M, la détermination de la mortalité par pêche (F) et le taux d'exploitation (E : la proportion des décès due à la pêche) se fait à partir des relations suivantes :

Selon Fonteneau (1989), l'approche analytique consistera à estimer et à intégrer les différentes composantes biologiques moyennes des stocks :

L'expression '' population virtuelle '' fut employée pour la première fois par Fry (1957) in Jones (1984). Par population virtuelle, il entendait la somme des individus d'une cohorte donnée qui, présente dans l'eau à n'importe quel instant, était appelée à être capturée par pêche pendant l'année en cour.

L'analyse des populations virtuelles fait partie des modèles analytiques qui, selon Mtimet et al. (1995) in Sidibé (2003), sont les mieux adaptés aux stocks pélagiques méditerranéens. Ce modèle est très utilisé dans les pêcheries Nord Atlantiques et est conseillé pour les pays du Sud pour la relative aisance de son utilisation.

Le principe général de l'analyse de cohortes consiste à analyser ce que l'on peut observer, c'est-à-dire la capture, de manière à estimer la population qui devait se trouver en mer pour produire cette capture (Sparre et Venema, 1996).

L'objectif majeur de l'analyse des populations virtuelles est la détermination de l'effectif d'un cohorte (Ni) et les coefficients de mortalité par pêche (Fi) pour les différentes classes (tailles ou groupes d'âge), tout en tenant compte aussi bien des captures par classes, que des pertes occasionnées par différentes causes naturelles (Jones, 1984).

Par analogie, la VPA peut être considérée comme une sorte d'analyse de pseudocohortes. Cette dernière constitue l'ensemble des individus observés à des âges successifs, non pas d'année en année au fil de la vie d'une cohorte vraie, mais d'une année donnée (Mesnil, 1988 in Sidibé, 2003).

Au cours d'une analyse de cohorte, l'estimation des effectifs du stock à chaque taille ou à chaque âge ainsi que celle des coefficients instantanés de mortalité par pêche correspondant, se font par la résolution d'un système à deux équations (équation de survie et équation de capture). Ces deux équations ont été largement utilisées par plusieurs auteurs. Dans le cas d'une analyse par classes de tailles, elles se présentent sous la forme suivante :

Ci : nombre d'individus décédés suite à la pêche dont la taille est comprise entre Li et Li+1 ;

t : temps moyen qu'il faut à un poisson pour passer de la longueur Li à la longueur Li+1 ;

Pour n classes de taille, l'analyse s'appuie donc sur un système de 2n équations comportant 2n+1 inconnus (Les Ni, pour i = 1, n+1 et les Fi pour i = 1 à n).

Les données, les inconnues et les équations des calculs sont cosignées dans la figure 5 (les flèches représentent les équations).

Figure 5. Schéma simplifié de l'analyse des cohortes des populations marines exploitées (Sidibé, 2003)

On dispose ainsi d'un système d'équations liant les valeurs successives des Ni et Fi. Pour résoudre ce système, l'une des inconnues doit être fixée. Il s'agit généralement du coefficient de mortalité par pêche de la dernière classe d'âge ou de taille (Ft : terminal). Les effectifs de la cohorte étant particulièrement difficile à évaluer directement, le coefficient de mortalité par pêche est le plus souvent estimé. C'est le processus d'initialisation de l'analyse de cohortes (Mesnil, 1988 in Sidibé, 2003).

Dans la pratique cette initialisation s'effectue sur la classe de tailles (ou d'âges) la plus grande de la cohorte et la résolution séquentielle du système se fait en remontant vers les classes de tailles les plus petites. Jones (1983), a montré que si on procède de cette façon, l'erreur relative éventuellement commise en estimant le paramètre d'initialisation (Ft : terminal) tend à s'estomper au fur et mesure que l'on atteint les classes les plus petites ; et que les résultats obtenus sur les coefficients F de ces classes convergent rapidement vers les vraies valeurs.

C'est la propriété dite de "convergence" de la méthode. Cette convergence est d' autant plus forte que le stock est fortement exploité.

Le choix de la valeur d'initialisation modifie donc très peu le diagnostic final par le fait de cette propriété de convergence des mortalités par pêche lors de l'analyse ascendante. Le choix du Ft terminal dépendrait donc de critères logiques et de connaissances générales de la pêcherie.

L'application de la VPA (Figure 6) nécessite l'introduction des paramètres suivants dans le programme VIT (Lleonart et Salat, 2000) :

- l'effectif de captures pour chaque classe de taille calculé à partir de l'effectif total des captures ; et

Chauvet (1986) in Bouaziz (2007), considère que d'une façon générale, les modèles employés par la dynamique des populations sont très sensibles aux changements des valeurs des paramètres retenus.

Afin d'appliquer `'l'Analyse de Populations Virtuelles'', un programme informatique a été élaboré: VIT (Lleonart et Salat, 1992). Toutes les données biologiques relatifs au S. aurita ont été compilées à l'aide du logiciel VIT récemment amélioré (Lleonart et Salat, 2000) dans le cadre du projet FAO/COPEMED et fonctionnant sous Windows.

Nous avons étudié pour la sardinelle de la région centre de la côte algérienne, les différents paramètres nécessaires à l'élaboration d'un modèle structural (rendement par recrue) à partir duquel on pourra mieux comprendre comment le stock réagit à la pêche. Ainsi, les résultats de l'analyse de pseudo-cohortes sont utilisés pour établir des diagnostics en terme de rendement par recrue et de biomasse par recrue.

Le principe de base d'un diagnostic de rendement par recrue est de permettre la quantification du potentiel de production d'un diagramme d'exploitation quelque soit le niveau du recrutement. En d'autres termes, et d'après Sidibé (2003) les rendements par recrue permettent de savoir si le régime d'exploitation permet de tirer un bon parti de chaque poisson entrant dans la pêcherie et si le recrutement est utilisé de façon satisfaisante.

En considérant une cohorte hypothétique entrant dans la pêcherie avec un recrutement quelconque R, on peut suivre, grâce à l'équation de survie (équation 9), les effectifs d'une cohorte tout au long de sa vie. En connaissant en plus un vecteur de poids aux tailles (ou aux âges), l'équation de capture (équation 10) permet de calculer chaque année les captures pondérales et donc le poids total Y des captures que le diagramme d'exploitation aura permis de tirer du recrutement R. On peut alors calculer le rendement par recrue Y/R (en grammes par recrue) en divisant la production totale Y par le recrutement R.

En faisant varier le vecteur de mortalité par pêche F (en utilisant par exemple des multiplicateurs m.f du vecteur de référence), on peut tracer la courbe de rendement par recrue et prévoir quels effets sur la production par recrue aurait une modification du niveau global de l'effort de pêche. La courbe de rendement par recrue permet ainsi de définir le multiplicateur du vecteur de mortalité par pêche qui permettrait une maximisation de la production pour un diagramme d'exploitation donné.

L'équation de base utilisée dans tous les calculs de production ou rendement par recrue est celle de la fonction dérivée exprimant le taux instantané de production d'une cohorte :

Où : Y_t : est la production totale d'une cohorte entre le moment de son recrutement et le temps t ;

En fin, les calculs de biomasse, de biomasse féconde et de rendement par recrue à l'aide de programme VIT (Lleonart et Salat, 2000), sont menés à partir :

- du vecteur de mortalité par pêche F par classe de taille issu de l'analyse de pseudo-cohorte (analyse de VPA) ;

- pourcentage des individus matures S. aurita (données de Bouaziz, 2007) ; et

- la production annuelle de la sardinelle dans la région centre de la côte algérienne pour l'année 2004 qui est de l'ordre de 17850 tonnes (Bouaziz, 2007).

L'application de la méthode de Bhattacharya (1968) par le FISAT II 1.2.0 (Gayanilo et al., 2005), nous a permis d'obtenir les résultats consignés dans le tableau 2 et les figures 7 et 8.

Tableau 2. Clé âge-longueur de sardinelle de la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005)

Ni : effectif de la cohorte ; r ²: coefficient de corrélation ; s.d. : écart type ; S.I. : indice de séparation qui doit être > 2.

Figure 8. Décomposition de la distribution de fréquences de tailles de S. aurita tous sexes confondus par la méthode de Bhattacharya (1967) (FISAT II, Gayanilo et al., 2005)

Tableau 3. Clés âge-longueur de Sardinella aurita obtenues par différents auteurs dans la Méditerranée.

			Clé âge-longueur (an-cm)
Auteurs	Zone d'étude	Sexe	I	II	III	IV	V	VI
Tsikliras et al (2005)	Grèce	M, F	15.32	19.12	21.41	22.79	23.61	-
Bebars (1981)	Egypte	M, F	12.35	17.01	19.44	21.9	23.62	25.5
Ben Tuvia (1956)	Palestine	M, F	11.2	15.8	19.2	21.7	23.4	25.7
Bouaziz et al. (1998)	Algérie	M	8.8	15	17.3	19.5	19.9	-
Bouaziz et al. (1998)	Algérie	F	8.8	15.1	19	21.4	22.3	-
Présent travail	Région centre de la côte algérienne	M, F	11.18	16.67	20.28	24.03	26.54	-

L'analyse du Tableau 3 montre que les résultats obtenus dans cette étude concordent avec ceux de Ben Tuvia (1956) et Bebars (1981) ayant travaillé respectivement en Palestine et en Egypte.

Il est évident que la sardinelle (Sardinelle aurita, Valenciennes 1847) présente une faible longévité (maximum 6 ans), ce fait est une caractéristique des petits pélagiques en général et des clupéidés en particulier (Pauly et Moreau, 1997).

Les couples de données âge-longueur obtenus par la méthode indirecte de Bhattacharya (1967), ont été introduits dans le programme FISAT II (Gayanilo et al., 2005), pour le calcul des paramètres de l'équation de croissance de von Bertalanffy (1938).

Les paramètres de croissance linéaire estimés sont donnés dans le tableau 4.

Tableau 4. Paramètres de croissance linéaire de von Bertalanffy (FISAT II, Gayanilo et al. , 2005).

Les paramètres de croissance conduisent à l'expression de l'équation de von Bertalanffy suivante :

La longueur asymptotique (L₈) de Sardinella aurita, estimée à 29.85 cm (Figure 9), demeure inférieure à celle obtenue par l'équation classique de von Bertalanffy (1938) pour la même espèce et la même zone d'étude (L₈ = 34.96 cm, Bouaziz et al., 2001).

Figure 9. Courbe de croissance linéaire obtenue par l'équation de von Bertalanffy de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005).

Tableau 5. Paramètres de l'équation de von Bertalanffy de Sardinella aurita d'après la littérature.

Auteur	Zone d'étude	Méthode utiliser	Sexe	T_max (an)	L_max (cm)	L₈ (cm)	K /an	to
Navarro (1932)	Iles Baléares	-	M, F	4	23.8	27.54	0.458	-0.382
Ananiades (1952)	Mer Egée	S	M, F	5	26.00	32.57	0.288	-0.579
Ben Tuvia (1956)	Palestine	-	M, F	6	25.7	31.10	0.250	-1.800
Bebars (1981)	Egypte	LF	M, F	6	25.5	33.11	0.1356	- 1.377
Gaamour et al (2001)	Tunisie	O	M	7	26.78	26.42	0.265	-1.920
Gaamour et al (2001)	Tunisie	O	F	7	27.35	29.73	0.239	-2.100
Gaamour et al (2004)	Tunisie	O	M	-	-	23.4	0.295	-1.9
Gaamour et al (2004)	Tunisie	O	F	-	-	26.3	0.231	-2.1
Gaamour et al (2001)	Tunisie	O	M, F	7	27.35	31.32	0.240	-2.580
Bouaziz et al (1998)	Algérie	LF	M	5	23.50	20.70	0.691	-0.194
Bouaziz et al (1998)	Algérie	LF	F	5	25.50	24.24	0.540	-0.170
Bouaziz et al (2001)	Algérie	LF	M, F	4	25.50	34.96	0.236	-0.707
Tsikliras et al (2005)	Grèce	LF	M, F	5	25.00	24.87	0.509	-0.881
Sennai Cheniti (2003)	Algérie	LF	M, F	-	-	25.48	0.502	-
Présent travail	Région centre de la côte algérienne	LF	M, F	5	30.5	29.85	0.41	0

- un rapprochement entre les résultats de la présente étude et ceux trouvés en Méditerranée et notamment avec ceux de Navarro (1932) dans les Iles Baléares et de Ben Tuvia (1956) en Palestine ; et

- une divergence avec les autres résultats. Ceci peut être attribué à la différence des méthodes utilisées pour la détermination de l'âge. Cette même divergence peut aussi être causée par les conditions de milieux qui varient d'un secteur à l'autre et notamment la température et la richesse des eaux (Curry et Fontana, 1988).

Selon Bouaziz (2007), le test de t basé sur la comparaison de deux pentes, fournit des valeurs supérieures à 1.96 pour á = 5 %. Ce résultat permet de conclure que Sardinella aurita, capturée dans la zone d'étude, se caractérise par une allométrie, entre le poids (Wt) et la longueur totale (Lt), de type majorante.

Tableau 6. Relation d'allométrie entre le poids total et la longueur totale de S. aurita (Bouaziz, 2007).

La valeur du coefficient de corrélation (r) est très proche de 1, ce qui traduit la forte corrélation positive entre les deux variables.

W8 = a * L8^b W8 = 0.00321 * 29.85^(3.28)(équation de la relation taille - poids).

Figure 10. Relation taille-poids pour la sardinelle de la région centre de la côte algérienne.

La combinaison de l'équation de croissance linéaire de von Bertalanffy (1938) avec la relation d'allométrie de type : W = a (L)^b conduit à l'expression de croissance pondérale suivante :

Les résultats de la courbe de croissance pondérale regroupés sont donnés dans le tableau 7 et la figure 11.

Tableau 7. Poids moyen (grammes) à divers âges de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne.

Figure 11. Courbe théorique de croissance pondérale de Sardinella aurita (sexes confondus).

Tableau 8. Poids asymptotiques (W ₈) de Sardinella aurita d'après la littérature.

Le tableau 8 montre que le poids asymptotique trouvé dans la présente étude est différent de ceux trouvés par Bebars (1981) en Egypte et de Bouaziz et al. (1998) en Algérie, et proche de celui de Kartas (1981) en Tunis. Ceci est dû sans doute à la divergence des résultats obtenus pour L₈ et les paramètres de la relation taille-poids (a et b).

La valeur estimée du coefficient de mortalité totale (Z) est donnée dans le Tableau 9. La figure 12 présente la courbe de capture obtenue pour la sardinelle de la région centre de la côte algérienne.

D'après Sparre et Venema (1996), des observations sont exclues de la régression de la courbe de captures linéarisée. Ce sont les premières classes de tailles qui forment la partie ascendante de la courbe. Ces poissons ne sont pas encore pleinement recrutés pour la pêche. Les classes de tailles les plus grandes sont également exclues, pour les raisons suivantes :

· à mesure qu'on approche de L₈ la relation entre l'âge et la longueur devient incertaine.

Figure 12. Courbe de capture pour l'estimation de Z de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne (FISAT II, Gayanilo et al., 2005).

Toutefois, il est admis que l'objectif recherché n'est cependant pas d'obtenir de valeur exacte mais d'ordres de grandeur et de valeur relative qui nous permettront par la suite d'apprécier le sens de l'évolution des captures si des changements notables interviennent dans la pêcherie.

Tableau 10. Mortalités totale estimées par d'autres auteurs dans différentes régions.

La mortalité totale (Z) diffère d'un auteur à un autre et d'une région à une autre (Tableau 10).

Korichi (1988), indique que les variations extrêmes de la mortalité totale Z sont dues soit à la migration de poissons liée aux facteurs du milieu d'environnement, soit aux fluctuations de recrutement qui sont des paramètres difficiles à cerner.

La divergence entre nos résultats et ceux de Bebars (1981) et de Sennai Cheniti (2003), peut être dûe aux choix des méthodes de calcul, et des conditions d'exploitations des stocks.

La mortalité naturelle (M) est une composante importante de toute évaluation d'un stock de poisson selon l'âge. Habituellement, la valeur de M est fixe (valeur constante) dans les évaluations analytiques des stocks de poissons, cette valeur étant établie selon les caractéristiques naturelles du cycle biologique de ces stocks.

La mortalité naturelle est une variable avec l'âge du poisson et avec les années. Nous présentons dans le Tableau 11 et la figure 13, les valeurs de M estimées par l'équation empirique de Pauly (1980, 1984a) pour la sardinelle de la région centre de la côte algérienne.

Les mortalités naturelles les plus élevées sont observées chez les premiers groupes d'âges, alors que la plus faible valeur de M, se rencontre chez les derniers groupes d'âges.

Tableau 11. Coefficients de mortalité naturelle (M) estimé par la méthode de Pauly pour chaque groupe d'âge.

Avec : T° = 18 °C (Bouaziz, 2007)					Méthode de Pauly
Âge (an)	Lt' (cm)	N moy	Lmax	L8 (cm)	Log₁₀(M)	M /an
1	11.18	2295	12.5	13.1579	0.00948475	1.022
2	16.67	3376	19.5	20.5263	-0.044397	0.903
3	20.28	1058	21.5	22.6316	-0.0562277	0.879
4	24.03	1713	26.5	27.8947	-0.081563	0.829
5	26.54	67	30.5	32.1053	-0.098597	0.797

L'analyse de la figure 13 montre que la mortalité M diminue rapidement jusqu'à l'âge 2 ensuite lentement jusqu'au dernier âge. Comme Bouaziz et al. (2004), ceci confirme le fait que les jeunes recrues sont très vulnérables aux changements éventuels des conditions du milieu d'une part, et surtout exposées à une forte prédation d'autre part.

Caddy (1996), montre que la mortalité naturelle diminue rapidement de très hautes valeurs dans l'oeuf et les stades larvaires à un niveau relativement constant autour de l'âge de la maturité. Les taux de mortalité de très fortes valeurs de la première année de vie baissent vers une faible valeur pour les adultes, qui peuvent raisonnablement être considérés comme constants.

Les phases de la vie de chaque cohorte qui précèdent le recrutement à la zone de pêche (oeuf, larve, pré-recrues), sont des phases importantes de leur cycle de vie, mais, généralement, elles ne sont pas sujettées à l'exploitation, les variations d'abondance étant dues essentiellement à la prédation et aux facteurs de l'environnement (vents, courants, température, salinité...). La mortalité dans ces phases de non-exploitation est normalement très élevée surtout pendant la dernière phase larvaire (Cushing, 1996 in Cadima, 2002) résultant, ainsi, en une survie très réduite jusqu'au recrutement.

D'après Moreau et al. (1984), chez les jeunes individus, existe deux causes de mortalité naturelle : la prédation dont l'influence diminue avec l'âge de la proie et l'ensemble des stress physiologiques (maladies, pénuries alimentaire, stress écologiques) dont l'impact sur la démographie peut être en première approximation admis constant, au moins dans la tranche d'âge étudiée.

Pour le stock de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne, la valeur de M doit être estimée pour chaque sous-population (groupe d'âge), avant l'analyse de cohortes (VPA) et l'ajustement des modèles structuraux d'évaluation, afin de se rapprocher le mieux de la réalité.

A l'aide de programme FISAT II (Gayanilo et al., 2005), on a constaté que la mortalité naturelle estimée par l'équation empirique de Pauly (1980, 1984a), pour toute la population (0.81 an ^-1), est presque égale ou relativement proche de la moyenne des mortalités naturelles des cinq groupes d'âges (0.88 an ^-1), de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne.

Tableau 12. Mortalité naturelle de Sardinella aurita estimée par quelques auteurs.

La mortalité naturelle (M) diffère d'un auteur à un autre et d'une région à une autre ; ceci revient à la divergence des paramètres utilisés pour sa détermination.

Selon Korichi (1988), la température du milieu et les paramètres de l'équation de von Bartalanffy sont les principales sources de variations des valeurs de la mortalité naturelle (Tableau 12).

Ursin (1967) in Pauly(1985), montre que la mortalité naturelle dépend à la fois de facteurs physiologiques (maladies, vieillesse), de facteurs environnementaux (température, courants...) et de facteurs dus aux hasards (rencontre avec d'éventuels prédateurs).

Laurec et le Guen (1981) décrivent la réforme comme le processus inverse du recrutement, qui conduit les individus à quitter définitivement les lieux de pêche au-delà d'un certain âge.

Le coefficient de mortalité par pêche (F) est estimé à 1.3 an ^-1, à partir des valeurs de Z et M calculées ci-dessus.

Le coefficient de mortalité par pêche est relativement élevé après le plein recrutement et est généralement supérieur a celui de la mortalité naturelle.

L'étude de l'analyse de la pseudo-cohortes à l'aide du programme VIT (Lleonart et Salat, 2000) nous a permis d'obtenir des résultats relatifs à l'exploitation de S. aurita de la région centre de la côte algérienne.

Le tableau 13 et les figures 14 et 15 représentent les captures subies par le stock de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, et ceci en nombre et en poids en fonction de M.

Soit M constante ou variable, l'exploitation de Sardinella aurita se fait essentiellement sur l'âge 4. Ce sont les individus appartenant à la classe de tailles 22.5 cm. Leur poids total moyen est de 2666.6 tonnes correspondant à une capture de 30.6 millions d'individus environ.

La taille moyenne et l'âge moyen de capture de Sardinella aurita sont respectivement de 16.52 cm et de 2.19 ans.

	Les captures en nombre		Les captures en poids (g)
C.C. (cm)	M constante	M variable	M constante	M variable
6.5	57634.78	57643.19	86293.32	86225.92
7.5	806886.94	807004.61	1928518.6	1927184.87
8.5	8933391.14	8934693.86	32150479.7	32131201.9
9.5	24033703.9	24037208.6	124450442	124387445
10.5	32102573.3	32107254.7	230665584	230561211
11.5	36252277.6	36257564.1	350869836	350721885
12.5	30085356	30089743.2	382676692	382513139
13.5	24494782.2	24498354.1	400955341	400925479
14.5	21901217	21904410.7	453101383	453065771
15.5	25244034.3	25247715.5	649764845	649719186
16.5	27952869.1	27956945.3	882986225	882928552
17.5	26569634.3	26573508.8	1017742477	1017668001
18.5	21958851.8	21962053.9	1009178869	1009084420
19.5	16368278	16370664.9	893973296	893864095
20.5	16944625.8	16947096.7	1090067345	1090004422
21.5	5705843.37	5706675.43	429261364	429218121
22.5	30604069	30608531.9	2666343253	2666640190
23.5	26223825.6	26227649.7	2631692054	2631981935
24.5	21440138.7	21443265.3	2460553362	2460831055
25.5	11872765	11874496.4	1548418963	1548572142
26.5	2881739.08	2882159.31	426594755	426595243
27.5	806886.94	807004.61	134508600	134534012
28.5	172904.34	172929.56	32030022.8	32039083.3
total	413414288	413474574	17850000000	17850000000
Age moyen (an)	2.19
Taille moy (cm)	16.52

Figure 14. Captures en nombre d'individus en fonction de la taille de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

Figure 15. Captures en poids en fonction de la taille de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

La biomasse exploitable du stock de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne estimée pour M constante et M variable, est respectivement de l'ordre de 55799 tonnes et de 61179 tonnes (Tableau 14). Ce stock est composé de 23 classes de tailles allant de 6.5 à 28.5 cm. Toutefois, nous avons remarqué que la majorité de cette biomasse est comprise entre 11.5 et 24.5 cm (Figure 16).

La taille moyenne du stock est de 12.67 cm pour M constante, et de 12.28 cm pour M variable à qui correspond respectivement des âges moyens de 1.47 et de 1.402 ans. Son poids maximum virtuel, correspond à 61899916 individus pour M constante, et à 63681742 individus pour M variable.

La taille critique du stock actuel c'est-à-dire la taille pour laquelle la biomasse est maximale est de 17.5 cm pour M constante ; et de 16.5 cm pour M variable (Tableau 15 et Figure 16).

Quand ce stock ne fait pas l'objet d'une exploitation halieutique cette taille (taille critique du stock vierge) est de 18 cm pour M constante ; et de 17 cm pour M variable.

A ces deux dernières tailles (actuel et vierge) correspondent respectivement des âges de 2.056 et 2.253 ans pour M constante ; et de 1.873 et 2.056 ans pour M variable.

En outre, l'analyse des cohortes permet de calculer les effectifs des populations par classes de tailles. La classe la plus petite est considérée comme "recrutement".Abella et al. (1996), signalent que dans les pêcheries méditerranéennes, pour la majorité des espèces, le recrutement commence dans la première année de vie. Sa valeur est de l'ordre de 2564326421 individus pour M constante, et de 3511848426 individus pour M variable.

Tableau 14. Résultats de la biomasse obtenue par la VPA en fonction de M de la population de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. (VIT, Lleonart et Salat, 2000).

	M constante		M variable
C.C. (cm)	poids moy virtuel (g)	nombre moy d'individu	poids moy virtuel (g)	nombre moy d'individu
6,5	384601286,1	256872840	520522091,8	347976023
7,5	588168578	246088135	778327825,4	325923137
8,5	845004350	234794455	1092738110	303856685
9,5	1150301117	222144623	1453927855	280963783
10,5	1495269461	208102126	1845389416	257261845
11,5	1870664061	193279176	2257744849	233405248
12,5	2271745255	178600542	2664031235	210348104
13,5	2696425419	164727456	3116032744	190403648
14,5	3132943904	151434727	3579502616	173058528
15,5	3552968151	138036477	4010745327	155855267
16,5	3920141524	124100693	4370366538	138382769
17,5	4215045189	110039830	4636780105	121076340
18,5	4437995361	96566907,3	4808934094	104663265
19,5	4597247149	84173676,8	4894439796	89639167,9
20,5	4650245739	72286060,3	4866488052	75662852,5
21,5	4656847523	61899916,4	4789724079	63681742,3
22,5	4258931759	48883669,2	4331412190	49717306,6
23,5	3306443097	32947467	3352855197	33411138
24,5	2144728225	18688182,7	2168305202	18894244,5
25,5	1041603172	7986668,97	1049266291	8045804,52
26,5	412815606,3	2788657,97	412212935,6	2784989,68
27,5	144252589	865338,95	143002695,8	857804,16
28,5	24638479,08	133003,34	24645448,71	133022,74
Biomasse en poids (tonnes)	55799		61167
biomasse en nombre (individus)	2655440629		3186002715

Figure 16. Variation du poids moyen virtuel en fonction de la taille de la population de S. aurita dans la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

Tableau 15. Résultats de la VPA, obtenus par le VIT (Lleonart et Salat, 2000) de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

	M constante	M variable
Age moyen du stock actuel (ans)	1.467	1.402
Age critique du stock actuel (ans)	2.056	1.873
Age critique du stock vierge (ans)	2.253	2.056
Longueur moyenne du stock (cm)	12.672	12.278
Longueur critique du stock actuel (cm)	17.500	16.500
Longueur critique du stock vierge (cm)	18.000	17.000
Recrutement (en nombre, R)	2564326421	3511848426
Biomasse moyenne (Bmoy) (g)	55799027022.63	61179394705.26
Biomasse du stock mature (SSB) (g)	46408378746.52	49711078910.81
Biomasse à l'équilibre (D) (g)	63047211888.33	73272570875.61
Mortalité naturelle/D	71.69	75.64
Biomasse du stock vierge (g)	97085398299.06	99560902877.1
Turnover, D/Bmoy	112.99	119.77

Les mortalités par pêche sont pratiquement nulles pour les classes de tailles comprises entre 6.5 et 8.5 cm alors que par la suite elles sont toutes supérieures à 0,13 an ^-1 (Figure 17).

Les poissons les plus vulnérables aux engins de pêche ont des tailles supérieures à 23.5 cm. La majorité des poissons capturés ont des tailles comprises entre 12 et 29 cm si nous nous référons à la courbe de la mortalité par pêche (Figure 17).

Ensuite, des fluctuations importantes de F s'observent avec deux pics de 1.48 et 1.3 an^-1 en moyenne, qui correspondent aux classes de tailles de 25.5 et de 28.5 cm, se traduisant ainsi par des captures pondérales beaucoup plus importantes (Figures 17)

Les valeurs de la mortalité moyenne par pêche (soit M constante ou variable) , estimée à 0.80 an^-1, demeure largement supérieure à la valeur globale de la mortalité par pêche (F global) qui est de 0.156 an^-1 pour M constante et de 0.13 an ^-1 pour M variable (Tableau 16).

Comme Bouaziz (2007), ceci s'expliquerait par le fait que Fglobal relie la capture annuelle totale au nombre moyen d'individus de la population

Tableau 16. Mortalités par pêche en fonction de la taille obtenues par la VPA de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M (VIT, Lleonart et Salat, 2000).

	M constante	M variable
C.C. (cm)	F /an	F /an
6,5	0	0
7,5	0,003	0,002
8,5	0,038	0,029
9,5	0,108	0,086
10,5	0,154	0,125
11,5	0,188	0,155
12,5	0,168	0,143
13,5	0,149	0,129
14,5	0,145	0,127
15,5	0,183	0,162
16,5	0,225	0,202
17,5	0,241	0,219
18,5	0,227	0,11
19,5	0,194	0,183
20,5	0,234	0,224
21,5	0,092	0,09
22,5	0,626	0,616
23,5	0,796	0,785
24,5	1,147	1,135
25,5	1,487	1,476
26,5	1,033	1,035
27,5	0,932	0,941
28,5	1,3	1,3
Age moyen à la capture (an)	2.188	2.187
Longueur moyenne à la capture (cm)	16.524	16.523
F moyen /an	0.801	0.795
F global /an	0.156	0.13

Figure 17. Mortalités par pêche en fonction de la taille, obtenues par l'analyse de la VPA, de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

Considérons l'ensemble des animaux recrutés, regroupant un nombre limité de classes d'âges. On entend généralement par situation d'équilibre des situations où toutes les cohortes présentes étaient de même effectif à l'âge de recrutement et ont toutes subi le même régime d'exploitation. Dans ce cas, les captures de chaque année sont égales aux captures que permet une cohorte au long de son existence exploitée (Laurec et Le Guen, 1981).

Tableau 17. Etat du stock de S. aurita à l'équilibre, pour M constante et variable

Pour M constante, la biomasse régénérée annuellement par le recrutement et la croissance est perdue à 71.69 % qui représente 45197 tonnes par la mortalité naturelle alors que le reste 28.31 % est capturé par la pêche. La biomasse totale équilibrée est estimée à 63047 tonnes avec 95.34 %, soit 60110 tonnes, correspondant à la croissance. Et 4.66 % correspondant au recrutement soit 2936 tonnes (Tableau 17. Figure 18).

Figure 18. Diagramme des entrées et des sorties de la biomasse totale équilibrée de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. Pour M constante.

La biomasse totale à l'équilibre est estimée à 73273 tonnes dont 94.51 %, soit 69251 tonnes provient de la croissance qui devance le recrutement qui ne représente qu'une fine partie des entrée qui est de l'ordre de 5.49 % soit 4021 tonnes (Tableau 17. Figure 19).

Figure 19. Diagramme des entrées et des sorties de la biomasse totale équilibrée de S. aurita de la région centre de la côte algérienne. Pour M variable.

Le turnover (le taux de renouvellement) de la sardinelle est très satisfaisant car il est de l'ordre de 112.99 % pour M constante et de 119.77 % pour M variable (Tableau 15).

La `'VPA'' a également permis de déterminer les rendements par recrue ainsi que la biomasse totale moyenne par recrue. La figure 20, représente le rendement et la biomasse par recrue (Y/R et B/R) en fonction d'un multiplicateur de l'effort de pêche pour M constante et variable. Ainsi un facteur `'d'effort de pêche'' de 1.3 correspond à l'effort de pêche qui s'exerce actuellement sur le stock.

L'examen de l'évolution du rendement et de la biomasse par recrue en fonction de la mortalité par pêche (F) (Tableau 18. Figure 20) révèle un état de sous-exploitation soit M constante ou variable. Le rendement par recrue actuel (Y/R) est de l'ordre de 6.961 g pour M constante et de 5.083 g pour M variable, demeure inférieur au seuil de la production maximale équilibrée (MSY=8.16 g de M constante et MSY = 6.456 g de M variable).

En revanche, la biomasse par recrue actuel (B/R) est de 21.76 g pour M constante et de 17.42 g pour M variable, qui exprime la biomasse moyenne annuelle des survivants en fonction de la mortalité par pêche, est largement supérieure à la biomasse maximale équilibrée (Bmax / R) qui est de l'ordre de 12.17 g pour M constante et de 8.44 g pour M variable. (Tableau 19).

Tableau 18. Résultats de l'analyse du rendement et de la biomasse par recrue de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

Le stock vierge (B₀) de l'allache de la région centre de la côte algérienne est estimé à 97085 tonnes environ pour M constante et à 99560 tonnes pour M variable.

Il est considéré comme un point de référence biologique (P.R.B.). Ce stock correspond à la valeur moyenne à long terme de la biomasse escomptée en l'absence de mortalité par pêche. Dans les modèles de production, B₀ est aussi connue comme la capacité de pêche (Caddy, 1994 in Bouaziz, 2007).

Tableau 19. Rendements et biomasses par recrue en fonction de (F) de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M constante et variable.

	M constante			M variable
Type de F	F /an	Y/R (g)	B/R (g)	F /an	Y/R (g)	B/R (g)
Fo	0	0	37.86	0	0	28.35
F actuel	1.3	7.463	19.5	1.3	5.518	15.847
F_MSY	3.165	8.167	11.688	4.53	6.456	8.562

Figure 20. Rendements et biomasses par recrue de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, en fonction de M.

Dans ce travail on met en oeuvre les deux méthodes classiques de l'approche structurale appliquées à S. aurita pour les deux hypothèses de M. Ces deux méthodes sont :

Etant donnée que ce qui nous intéresse c'est de connaître l'impact de la variation de la mortalité naturelle (M) par âge sur la biomasse exploitable de la sardinelle exploitée dans la région centre de la côte algérienne, nous devons faire une distinction bien nette entre la mortalité M constante et M variable. Pour étayer nos hypothèses, on construit le tableau 20, qui montre l'effet de cette variation de M par âge sur les paramètres d'exploitations de cette espèce.

Tableau 20. Analyse de l'impact de changement de M par âge sur les paramètres d'exploitations de S. aurita de la région centre de la côte algérienne

Paramètres d'exploitations	M constante	M variable	Différence
Bmax (g)	12.174	8.446	3.728
MSY (g)	8.167	6.456	1.711
F_MSY/ an	3.165	4.53	1.365
B/R actuel (g)	21.760	17.421	4.339
Y/R actuel (g)	6.961	5.083	1.878
SSB/R actuel (g)	18.098	11.654	6.444
Nombre de recrus (millions)	2564	3511	947
Biomasse de stock mature (tonnes)	46408	49711	3303
Biomasse moyenne (tonnes)	55799	61179	5380
Biomasse équilibrée (tonnes)	63047	73272	10225
Pertes causées par M (tonnes)	45197	55422	10225
Gains causés par R (tonnes)	2936	4021	1085
Gains par la croissance (tonnes)	60110	69251	9141
F global /an	0.156	0.130	0.026

Les résultats de l'étude du rendement et de la biomasse par recrue, notamment les valeurs maximales de Y/R et B/R sont donc sensibles aux variation de la mortalité naturelle.

On observe que les changements dans les valeurs de M, ont des impacts très nets sur la biomasse (moyenne et équilibrée) de cette espèce (Tableau 20).

Les conclusions que l'on peut tirer des différences entre les deux courbes de rendements par recrue (M constante et variable) sont :

1. si M est constante, F_MSY est plus faible (3.165/an), et MSY plus élevé (8.167 g), les poissons atteindront rapidement l'âge auquel les pertes dues à la mortalité naturelle excédent le gain de biomasse dû à la croissance. En conséquence, il faut que F soit élevé pour que l'on puisse capturer les poissons avant qu'ils ne meurent de causes naturelles ; et

2. si M est variable, une valeur de F_MSY plus élevée (4.53/an) et une valeur de MSY plus faible (6.456 g). qui est difficile à estimer par rapport à celle de M constante qui présente un MSY nette. Le gain de biomasse dû à la croissance excédera les pertes causées par la mortalité naturelle pendant une grande partie de l'existence de la cohorte. Dans ce cas, on a intérêt à laisser les poissons atteindre une grande taille, ce qui signifié que l'exploitation soit optimale d'un point de vue halieutique.

La longueur moyenne de capture, estimée à 16.52 cm pour un âge de 2.19 ans, soit M constante ou variable, demeure largement supérieure à la taille de première maturité sexuelle (L50) tous sexes confondus qui est de l'ordre de 13.9 cm.

Comme Bouaziz (2007), il ressort de cette analyse que les jeunes individus sont épargnés d'une surexploitation par le recrutement « recruitment overfishing ». De plus, les individus matures ne présentent pas le risque d'une surpêche par la croissance « growth overfishing » du fait qu'ils ont déjà pondu au moins une fois dans leur vie, assurant ainsi la pérennité du stock.

La biomasse par recrue (B/R) et la biomasse du stock reproducteur par recrue (SSB/R) sont respectivement de 21.76 g et 18,09 g pour M constante, et de 17.42 g et 11.65 g pour M variable (Tableau 18).

La biomasse du stock reproducteur, « SSB, Spawning Stock Biomass » estimée à 46408 tonnes en moyenne, soit 83.17 % de la biomasse moyenne qui est de l'ordre de 55799 tonnes pour M constante, et à 49711 tonnes, soit 81.26 % de la biomasse moyenne qui est de l'ordre de 61179 tonnes pour M variable.

En conclusion et malgré ces différentes incertitudes qui pèsent sur ce diagnostic il s'avère, au vu des résultats obtenus par ces deux approches structurales, qu'il soit possible d'établir un diagnostic relativement fiable de l'état du stock de S. aurita exploitée dans la région centre de la côte algérienne avec les données existantes. Ainsi il ressort de ce travail que l'état du stock de la sardinelle est satisfaisant et que celui-ci ne présenterait actuellement pas de risque d'une surexploitation de la croissance, et ce, pour les deux hypothèses de M.

Au terme, de cette étude, qui a comme objectif principal d'étudier l'impact de la variation de la mortalité naturelle (M) par âge sur l'estimation de la biomasse exploitable de la sardinelle (Sardinella aurita, valenciennes 1847) de la région centre de la côte algérienne, plusieurs remarques importants ont été retenue.

Nous avons réalisé notre travail à l'a ide du programme informatique FISAT II version 1.2.0 (Gayanilo et al., 2005) sous Windows, qui permet la restructuration des fréquences de tailles. Pour établir la clé âge-longeur, les équations de croissance, et les mortalités (Z, M, F).

La clé âge - longueur trouvée est caractérisée par 5 âges. Dans la région centre de nos côtes, la sardinelle atteint un âge maximum de 5 ans, et ce, pour la population à sexes confondus. La longueur asymptotique (L₈) de la sardinelle, tous sexes confondus, fournie par l'équation de la croissance linéaire de von Bertalanffy, est de 29.85 cm. Le paramètre de courbure (K), qui détermine la rapidité du poisson d'approcher la longueur asymptotique, est de 0.41 /an cette valeur élevée signifie que la sardinelle atteint rapidement son L₈.

Les coefficients de mortalité ont été estimés en utilisant les paramètres de croissance que nous avons calculé. La mortalité naturelle (M) a été obtenue par âge par la méthode de Bouaziz et al. (2004) et pour toute la population, avec la méthode de Pauly (1980, 1984a) qui nous parait moins empirique par rapport aux autres méthode pour un poisson pélagique comme la sardinelle.

Pour ce qui est de la mortalité totale (Z), la valeur de 2.11 /an a été retenue. Le résultat est trouvé par la méthode des courbes de capture. Le coefficient de mortalité naturelle (M) a été estimé à 0.81 /an pour toute la population et à 1.022 ; 0.903 ; 0.879 ; 0.829 ; et 0.797 /an, respectivement pour les âges I ; II ; III ; IV ; et V. La mortalité par pêche (F) a été estimée à 1.3 /an pour toute la population.

Concernant l'étude de l'exploitation, les structures démographiques n'étant pas disponibles année par année sur une longue série temporelle, l'analyse des cohortes à l'aide de programme informatique VIT (Lleonart et Salat, 2000), à été effectuée sur les captures moyennes d'une pseudo-cohorte, considérée comme reflétant l'état d'une cohorte réelle, sous l'hypothèse que le recrutement annuel dans la pêcherie est constant (c'est à dire il exige uniquement la connaissance des captures sur un an au lieu d'une série historique). Ce logiciel, vivement recommandé par la FAO pour la pêcherie méditerranéenne, il a été introduit pour évaluer la biomasse exploitable et le rendement par recrue en fonction des valeurs de M obtenues (constante et variable), de S. aurita de la région centre de la côte algérienne.

Les résultats de cette application révèlent que la biomasse moyenne exploitable du stock de Sardinella aurita, composé de 23 classes de tailles allant de 6.5 à 28.5 cm, est de 55799 tonnes environ dont 46408 tonnes (83.17 %) appartiennent au stock reproducteur "Spawning Stock Biomass" pour M constante. Ce mère stock a été évalué à 61179 tonnes environs dont 49711 tonnes (81.26 %) appartiennent au stock reproducteur pour M variable.

La longueur moyenne de capture, estimée à 16.5 cm (pour un âge de 2.2 ans), soit M constante ou variable, demeure largement supérieure à la taille de première maturité sexuelle (L50) tous sexes confondus qui est de l'ordre de 13.9 cm.

Le rendement par recrue actuel (Y/R) qui est de l'ordre de 6.961 g pour M constante et de 5.083 g pour M variable, demeure inférieur au seuil de la production maximale équilibrée (MSY=8.16 g pour M constante et MSY = 6.456 g pour M variable). De ce diagnostic, il ressort un état de sous-exploitation.

De ces résultats, nous concluons que la variation de M influe d'une manière profonde sur l'estimation de la biomasse moyenne et du rendement par recrue

La variation de M avec l'âge doit être incorporée dans les évaluations des stocks de poissons surtout les pélagiques. Pour le stock de la sardinelle de la région centre de la côte algérienne, la valeur de M doit être estimée pour chaque sous-population (groupe d'âge), avant l'analyse de cohorte (VPA) et l'ajustement des modèles structuraux d'évaluation, afin de se rapprocher le mieux de la réalité.

En fin, nous soulignons la nécessité actuelle de rendre compte, dans les études basées sur la modélisation de l'exploitation des stocks halieutiques, du degré d'incertitude des estimations, et de tenir compte du risque d'erreurs et d'utiliser le principe de précaution pour les recommandations sur la gestion des pêches.

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Annexe 1 : Résultats de VPA pour M variée :

Annexe 1.1: Captures en nombre d'individus et en poids en fonction de la taille de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, obtenues par la VPA et par l'analyse de cohorte, pour M variée.

	Les captures en nombre	Les captures en poids
Classe	Capture total	Capture total
6.5	57643.19	86225.92
7.5	807004.61	1927184.87
8.5	8934693.86	32131201.9
9.5	24037208.6	124387445
10.5	32107254.7	230561211
11.5	36257564.1	350721885
12.5	30089743.2	382513139
13.5	24498354.1	400925479
14.5	21904410.7	453065771
15.5	25247715.5	649719186
16.5	27956945.3	882928552
17.5	26573508.8	1017668001
18.5	21962053.9	1009084420
19.5	16370664.9	893864095
20.5	16947096.7	1090004422
21.5	5706675.43	429218121
22.5	30608531.9	2666640190
23.5	26227649.7	2631981935
24.5	21443265.3	2460831055
25.5	11874496.4	1548572142
26.5	2882159.31	426595243
27.5	807004.61	134534012
28.5	172929.56	32039083.3

Annexe 1.2: Mortalités totale et par pêche en fonction de la taille obtenues par l'analyse de cohorte et par la VPA de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M variée.

	VPA-mortality rate
Classe	Z	F
6.5	1.022	0
7.5	1.024	0.002
8.5	1.051	0.029
9.5	1.108	0.086
10.5	1.147	0.125
11.5	1.177	0.155
12.5	1.165	0.143
13.5	1.032	0.129
14.5	1.03	0.127
15.5	1.065	0.162
16.5	1.105	0.202
17.5	1.122	0.219
18.5	1.123	0.11
19.5	1.086	0.183
20.5	1.103	0.224
21.5	0.969	0.09
22.5	1.445	0.616
23.5	1.614	0.785
24.5	1.964	1.135
25.5	2.305	1.476
26.5	1.864	1.035
27.5	1.738	0.941
28.5	2.097	1.3

Annexe 1.3: Résultats de la biomasse obtenus par la VPA et l'analyse de cohorte de la population de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M variée.

	VPA -nombre		VPA-poids
classe	N intial	N totale	poids inital	poids total
6.5	3511848426	347976023	4021396512	520522092
7.5	3156159288	325923137	5992189194	778327825
8.5	2822258837	303856685	8303038109	1092738110
9.5	2502782611	280963783	10835366166	1453927855
10.5	2191600416	257261845	13404987292	1845389416
11.5	1896571556	233405248	15857775770	2257744849
12.5	1621763828	210348104	18038889868	2664031235
13.5	1376708323	190403648	19910454140	3116032744
14.5	1180275475	173058528	21766488541	3579502616
15.5	1002099214	155855267	23173684153	4010745327
16.5	836114192.1	138382769	23893742038	4370366538
17.5	683197606	121076340	23819016780	4636780105
18.5	547292162	104663265	23015176175	4808934094
19.5	430819179.9	89639167.9	21632757064	4894439796
20.5	333504346.4	75662852.5	19814582062	4866488052
21.5	250049602.3	63681742.3	17434539762	4789724079
22.5	188366587.5	49717306.6	15298727026	4331412190
23.5	116542408.5	33411138	10951064164	3352855197
24.5	62616925.37	18894244.5	6765340261	2168305202
25.5	25510331.44	8045804.52	3151115791	1049266291
26.5	6965863.14	2784989.68	978571473	412212936
27.5	1774947.39	857804.16	282204324	143002696
28.5	284272.87	133022.74	50923563	24645448.7

Annexe 1.4: Rendement par recrue, biomasses et biomasses fécondes par recrue en fonction d'un multiplicateur d'effort, pour M variée.

F	Y/R	B/R	SSB
0	0	28.351	24.95
0.12	1.419	25.893	22.509
0.24	2.422	23.983	20.616
0.36	3.157	22.451	19.100
0.48	3.715	21.185	17.850
0.6	4.15	20.113	16.794
0.72	4.497	19.187	15.884
0.84	4.78	18.372	15.086
0.76	5.014	17.646	14.376
1.08	5.21	16.991	13.736
1.2	5.376	16.395	13.155
1.32	5.518	15.847	12.623
1.44	5.641	15.34	12.131
1.56	5.748	14.869	11.675
1.68	5.841	14.429	11.250
1.8	5.922	14.017	10.852
1.92	5.994	13.628	10.478
2.04	6.057	13.261	10.126
2.16	6.113	12.914	9.793
2.28	6.162	12.584	9.478
2.4	6.206	12.271	9.179
2.52	6.244	11.973	8.894
2.64	6.278	11.688	8.624
2.76	6.308	11.416	8.365
2.88	6.334	11.155	8.119
3	6.357	10.906	7.883
3.12	6.377	10.667	7.657
3.24	6.394	10.437	7.441
3.36	6.408	10.217	7.234
3.48	6.421	10.005	7.025
3.6	6.431	9.801	6.844
3.72	6.439	9.604	6.661
3.84	6.446	9.415	6.484
3.76	6.451	9.232	6.314
4.08	6.454	9.056	6.150
4.2	6.456	8.886	5.993
4.32	6.457	8.721	5.841
4.44	6.457	8.562	5.694
4.56	6.455	8.408	5.552
4.68	6.453	8.26	5.416
4.8	6.45	8.116	5.284
4.92	6.445	7.976	5.156
5.04	6.44	7.841	5.033
5.16	6.435	7.71	4.913
5.28	6.428	7.583	4.798
5.4	6.421	7.46	4.686
5.52	6.414	7.34	4.578
5.64	6.406	7.224	4.473
5.76	6.397	7.111	4.371
5.88	6.388	7.001	4.273
6	6.379	6.895	4.178

Annexe 2 : Résultats de VPA pour M constante :

Annexe 2.1: Captures en nombre d'individus et en poids en fonction de la taille de Sardinella aurita de la région centre de la côte algérienne, obtenues par la VPA et par l'analyse de cohorte, pour M constante.

	Les captures en nombre	Les captures en poids
classe	capture total	capture total
6.5	57634.78	86293.32
7.5	806886.94	1928518.6
8.5	8933391.14	32150479.7
9.5	24033703.9	124450442
10.5	32102573.3	230665584
11.5	36252277.6	350869836
12.5	30085356	382676692
13.5	24494782.2	400955341
14.5	21901217	453101383
15.5	25244034.3	649764845
16.5	27952869.1	882986225
17.5	26569634.3	1017742477
18.5	21958851.8	1009178869
19.5	16368278	893973296
20.5	16944625.8	1090067345
21.5	5705843.37	429261364
22.5	30604069	2666343253
23.5	26223825.6	2631692054
24.5	21440138.7	2460553362
25.5	11872765	1548418963
26.5	2881739.08	426594755
27.5	806886.94	134508600
28.5	172904.34	32030022.8

Annexe 2.2: Mortalités totale et par pêche en fonction de la taille obtenues par l'analyse de cohorte et par la VPA de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M constante.

	VPA morality rates
classe	Z	F
6.5	0.81	0
7.5	0.813	0.003
8.5	0.848	0.038
9.5	0.918	0.108
10.5	0.964	0.154
11.5	0.998	0.188
12.5	0.978	0.168
13.5	0.959	0.149
14.5	0.955	0.145
15.5	0.993	0.183
16.5	1.035	0.225
17.5	1.051	0.241
18.5	1.037	0.227
19.5	1.004	0.194
20.5	1.044	0.234
21.5	0.902	0.092
22.5	1.436	0.626
23.5	1.606	0.796
24.5	1.957	1.147
25.5	2.297	1.487
26.5	1.843	1.033
27.5	1.742	0.932
28.5	2.11	1.3

Annexe 2.3: Résultats de la biomasse obtenus par la VPA et l'analyse de cohorte de la population de S. aurita de la région centre de la côte algérienne, pour M constante.

	*VPA - nomber*		*VPA - weight*
*classe*	*initial number*	*mean number*	*initial number*	*mean number*
6.5	2564326421	256872840	2936394762	384601286
7.5	2356201786	246088134.5	4473413917	588168578
8.5	2156063510	234794455.2	6343102645	845004350
9.5	1956946610	222144622.8	8472263230	1150301117
10.5	1752975762	208102126.2	10722126917	1495269461
11.5	1552310466	193279176.2	12979310601	1870664061
12.5	1359502056	178600542	15121657185	2271745255
13.5	1184750261	164727456.1	17134287156	2696425419
14.5	1026826239	151434727	18936597467	3132943904
15.5	882262893.6	138036476.9	20402452531	3552968151
16.5	745209313.1	124100693.3	21295941703	3920141524
17.5	616734882.4	110039830.1	21501858884	4215045189
18.5	501032985.7	96566907.3	21070030677	4437995361
19.5	400854939	84173676.75	20128160303	4597247149
20.5	316305982.9	72286060.32	18792771137	4650245739
21.5	240809648.3	61899916.44	16790290202	4656847523
22.5	184964872.6	48883669.16	15022447093	4258931759
23.5	114765031.6	32947467.01	10784050551	3306443097
24.5	61853757.67	18688182.67	6682885092	2144728225
25.5	25276190.96	7986668.97	3122194028	1041603172
26.5	6934224.09	2788657.97	974126788.1	412815606
27.5	1793672.06	865338.95	285181416.4	144252589
28.5	285860.57	133003.34	51207978.1	24638479.1

Annexe 2.4: Rendement par recrue, biomasses et biomasses fécondes par recrue en fonction d'un multiplicateur d'effort, pour M constante.

F	*Y/R*	*B/R*	*SSB*
0	0	37.861	34.005
0.12	2.029	34.201	30.369
0.24	3.439	31.37	27.562
0.36	4.455	29.106	25.321
0.48	5.21	27.243	23.482
0.6	5.786	25.672	21.934
0.72	6.235	24.32	20.605
0.84	6.591	23.136	19.444
0.96	6.878	22.085	18.416
1.08	7.111	21.141	17.494
1.2	7.304	20.284	16.659
1.32	7.463	19.5	15.897
1.44	7.595	18.779	15.197
1.56	7.706	18.11	14.550
1.68	7.799	17.488	13.949
1.8	7.876	16.907	13.388
1.92	7.941	16.362	12.864
2.04	7.994	15.85	12.372
2.16	8.038	15.366	11.909
2.28	8.074	14.91	11.473
2.4	8.103	14.477	11.060
2.52	8.125	14.067	10.669
2.64	8.142	13.677	10.298
2.76	8.155	13.305	9.946
2.88	8.162	12.952	9.612
3	8.166	12.614	9.293
3.12	8.167	12.291	8.989
3.24	8.165	11.983	8.699
3.36	8.16	11.688	8.422
3.48	8.152	11.405	8.157
3.6	8.142	11.134	7.904
3.72	8.131	10.873	7.661
3.84	8.117	10.624	7.429
3.96	8.102	10.383	7.206
4.08	8.086	10.152	6.992
4.2	8.068	9.93	6.787
4.32	8.049	9.716	6.590
4.44	8.029	9.51	6.401
4.56	8.008	9.312	6.219
4.68	7.986	9.12	6.043
4.8	7.964	8.935	5.875
4.92	7.941	8.757	5.712
5.04	7.917	8.585	5.556
5.16	7.893	8.418	5.405
5.28	7.868	8.257	5.260
5.4	7.843	8.102	5.120
5.52	7.818	7.951	4.985
5.64	7.792	7.806	4.854
5.76	7.766	7.665	4.728
5.88	7.74	7.528	4.606
6	7.714	7.396	4.489