Memoire Online - Comparaison entre les forêts tropicales adultes et les forêts secondaires de l'axe impfondo-Dongou, département de la Likouala, république du Congo.

Titulaire du Diplôme d'Ingénieur des Travaux de Développent Rural en Techniques

Comparaison entre les forêts tropicales adultes et les forêts secondaires de l'axe

SOUS LA SUPERVISION DE Félix KOUBOUANA, Maître de Conférences, CAMES,
Université Marien N'GOUABI

DIRECTEUR DE MEMOIRE : Chauvelin DOUH, Maître-Assistant, CAMES, Université

DEDICACE

Au moment où j'achève ce document, j'éprouve une pensée pieuse à celle qui a généré ma vie

sur cette terre et que la mort l'arraché précocement de ce monde, j'ai cité Adrienne ANAKALA. Paix à son âme.

A mes enfants Heureux Fédrich NDZAI et Samuel NDZEMONI NDZAI ; A Niche MVOH LEBANGUI.

REMERCIEMENTS

La réussite de ce travail est la résultante des contributions diverses et d'une franche collaboration que nous avons eue avec plusieurs personnes.

Ainsi, j'adresse mes vifs remerciements : Ainsi, j'adresse mes vifs remerciements :

? aux membres du jury : qui vont évaluer ce travail et d'apporter leurs commentaires constructifs afin de parfaire ce travail ;

? aux autorités du Département de la Likouala pour la facilitation à l'accès aux informations ainsi qu'à la zone de recherche ;

? au Professeur Parisse AKOUANGO, Directeur de l'Ecole Nationale d'Agronomie et de Foresterie (ENSAF) ;

? au Professeur Donatien N'ZALA, Chef de Département Master, Maître de Conférences, CAMES ;

? au Docteur Pierre MBETE, et tout le personnel enseignant et non enseignant de l'ENSAF, merci pour votre soutien.

Je dis un grand merci à mon superviseur de mémoire : Monsieur Félix KOUBOUANA, Maître de Conférences, CAMES, pour le temps qu'il n'a cessé de disposer malgré ses multiples occupations et surtout ses apports multidimensionnels. La simplicité de nos relations a sans doute été d'un grand apport pour ce mémoire. Sans vous les travaux du terrain et les analyses du sol ne devraient pas avoir lieux, merci infiniment.

Un grand merci au Docteur Chauvelin DOUH Maître-Assistant, J'ai apprécié votre manière de diriger, cet apport d'air frais régulier et les commentaires clefs pour la rédaction. Un grand merci.

Suspense Averti IFO, Maître de Conférences CAMES, vous avez su trouver la juste place et être présent aux bons moments ce qui ne devait pas toujours être facile pour apporter votre soutien et aiguiller ce travail.

Maximilien MBOUKOU, une personne technique mais aussi mentale, d'une endurance unique. Tu as toujours gardé le moral, le tien mais aussi le mien même au dernier arbre à

mesuré dans la parcelle. Ces moments partagés, ces discussions sur la vie ont permis de rendre agréable ces tâches longues et fastidieuses. Merci pour la personne que tu es.

Je tiens à remercier Pr Jean-Marie MOUTSAMBOTE et Gilbert NSOGOLA, pour les sages conseils, les encouragements et leurs attachements lors de la réalisation de ce document.

Je pense que nos travaux auraient été différents sans la présence des uns des autres. Ce fut un véritable plaisir de partager ces moments en votre compagnie : Mat-Cheridan MIKOUNGUI-GOMO, Eduarda Ornella KIMPOSSO, Helisha Audrey Jothé MAKAYA, Stoffenne BISSANGOU, Luc KIMPOLO, NGASSAKI OKA, Amour MATOUMOUENE, AMBOUA ISSENGUE, Romarick MOUDZALI LEGUIYA merci pour votre enthousiasme, votre bonne humeur à toute épreuve et votre esprit d'équipe dans tous ces moments partagés du bureau au bout du monde.

Je tiens à remercier Guy Foly MPELA, Geoffroy Sosthène EKANGA, Gunel Elsoman BADIABIO N'SIKA, Alima Brigitte MANTOTA et Roch BAHAMBOULA. Vos soutiens multiformes ma grandement aider. Trouvez ici ma profonde gratitude. Merci infiniment.

Mes remerciements vont également à l'endroit de ceux qui nous ont aidé sur le terrain notamment : Gautier MOKOMBO et à KOUMOU. C'est grâce à eux que cette forêt a été explorée avec toute certitude. Merci pour vos appuis à l'identification et d'autres activités sur le terrain.

Un grand merci à mes amis notamment : Létycia ATSOUMPARI, Fridolin Vivien ALOUEMBE, Blaise MILANDOU, Rolvy OYEROSSILA, Isabelle BIDIET BASSOUMBA, Gyside Ocrene Ayou MVOUKAMBA, Ges MILANDOU, Christ Laffont DIAMBOU, Igor Daddy DOUANI, Floriane Célia TSIBA NGAMBOU, France BATOUMA, Célie-Léoda MOUNGOUYA-MOUKASSA, Larissa MALONGA MBOUCHI, Destin Chelvin SIASSIA VINDOU, Stevy Endurance NKELLANKELA, Master Alfir NGUEBOYO, Clerc Russel ONDON, Priva ONDON pour l'intérêt et les encouragements qu'ils ont porté à mon cursus scolaire.

Enfin, je ne pourrais terminer sans exprimer mon profond attachement à mes frères et soeurs notamment : Caroline ASSIMI NDZAI, Léa NDZAI, Christian NDZAI, Roméo NDZAI, Laure NDZAI, Aline NDZAI, Urfette NDZAI, Cyrille NDZAI et Guydrine NDZAI. Merci pour votre soutien et les encouragements tout au long de mes études.

SIGLE ET ACRONYMES

ADEM : Agence de l'Environnement et de la Maîtrise de l'Energie ; ANOVA : Analyse de la Variance

CCNUCC : Convention-Cadre des Nations Unies sur le Changement Climatique CERAPE : Centre d'Etude de la Recherche sur les Analyses et Politiques Economiques CNIAF : Centre Nationale d'Inventaire et d'Aménagement des Ressources Forestière et

IRSEN : Institut National de Recherche sur les Sciences Exactes et Naturelles

UNESCO : Organisation des Nations Unies pour l'Education, la Science et la Culture ;

TABLE DES MATIERES

2-4-6-3- Les indices des valeurs d'importance des taxons (Espèces et familles) 22

3-1-3- Dominance relative d'une espèce et d'une famille dans les différentes forêts 29

3-4- La densité à l'hectare et la surface terrière des différentes forêts 33

3-8- Les valeurs moyennes des teneurs du Carbone (N), Azote (N) et Phosphore (P) 36

3-10- Carbone organique moyen, Rapport Carbone/Azote et la Matière Organique dans les

LISTE DES FIGURES

Figure 2 : Courbe Ombtothermique de la Likouala de 1998-2018 (Station météorologique

Figure 12 : Distribution diamétrique : a) FAL; b) FAC; c) FSMa ; d) FSMu et f) FAG 34

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Vue d'ensemble des principaux organismes du sol en fonction de leur taille (FAO,

Tableau III : Les valeurs des spectres brut et pondéré de quelques familles les plus

Tableau VII : Les valeurs de la Surface terrière (G) et de la Densité à l'hectare 33

Tableau IX : Moyennes des teneurs en argile, limon et sable des différents types de forêts

Tableau XI : Valeurs du stock moyen de carbone, du rapport carbone/azote (C/N) et la

INTRODUCTION

La gestion durable des forêts tropicales est un enjeu plus que jamais d'actualité, dans un monde où la croissance démographique et le développement économique se traduisent par des besoins croissants en produits forestiers et en espace foncier (Forni et al., 2019). En outre, les forêts accueillent entre 50 et 90 % de toutes les espèces sur terre et font vivre 1,6 milliards de personnes et fournissent un grand nombre de services écosystémiques, dont la régulation du cycle de l'eau (Friends of the Earth International, 2008). Les connaissances acquise sur la superficie forestière, la composition floristique et sa dynamique fournissent des informations qui sont essentielles à la mise en place et au suivi des politiques environnementales et économiques (Pascal, 2003). Ces rôles essentiels des forêts sont pris en compte par les accords multilatéraux sur l'environnement tels que la Convention-Cadre des Nations Unies sur le Changement Climatique (CCNUCC), COMIFAC (2013), pour réduire la dégradation de celles-ci, car la dégradation forestière est l'un des facteurs majeurs de destruction des forêts affectant ainsi le bien-être de millions de personnes.

Or, 13 millions d'hectares de forêt tropicale, dont environ 6 millions d'hectares de forêt primaire, une zone équivalente à deux fois la taille de la Belgique disparaissent chaque année (FAO, 2005 ; Mangion, 2010). Il est estimé que seulement 21 % des forêts mondiales sont encore intactes (Potapov, 2008). Et environ 547,8 millions de tonnes de carbone séquestrées (ONU-REED, 2. Ces forêts tropicales contiennent en général des stocks de carbones plus importants et sont biologiquement plus diversifiés, lorsque ces forêts sont défrichées ou dégradées, le carbone stocké est relâché dans l'atmosphère sous forme de dioxyde de carbone et d'autre gaz à effet de serre (PFBC, 2005). Cependant, il sied de faire ressortir que la perte de leur surface, de leur biodiversité et l'augmentation des émissions des gaz à effet de serre (GES) liées à leurs déforestations et dégradations sont dues aux actions anthropiques en zone tropicale (Molto, 2012 ; Bocko et al., 2017 ; FAO, 2017). La déforestation et la dégradation des forêts contribuent approximativement de 12 à 20 % aux émissions globales des GES dans l'atmosphère (Pearson et al., 2005). Alors que, la caractérisation de la structure forestière des forêts tropicales constitue un enjeu majeur pour la gestion des forêts naturelles que les objectifs prioritaires soient l'exploitation forestière, la conservation des biomes forestiers ou l'estimation des stocks de carbone. A large échelle, la structure forestière varie avec le climat et la géomorphologie.

Les forêts tropicales se caractérisent par une diversité végétale très importante et suscitent un grand intérêt de la communauté des chercheurs pour ses rôles multiples dans le maintien de l'équilibre global, la préservation de l'environnement (rôle dans l'atténuation et l'adaptation aux changements climatiques) que pour l'alimentation et la santé des milliers de populations qui dépendent directement d'elles. La diversité, la structure et le fonctionnement des forêts tropicales humides sont particulièrement complexes et insuffisamment connus. Cette méconnaissance est un obstacle pour la gestion durable de ces forêts.

Par ailleurs, les forêts congolaises d'une superficie de 23,5 millions hectare (ha) pour 65 % du territoire national (NERF, 2016), avec un potentiel estimé à environ 6000 espèces floristiques (Moutsamboté, 2012), font partie intégrante du Bassin du Congo, d'où l'enjeu de leur gestion qui intègre les stratégies sous régionales et internationales. Ainsi, la gestion durable des forêts du Congo et celles du Département de la Likouala requiert une bonne connaissance de ces écosystèmes, ce qui ne peut se faire que par des études approfondies (FAO, 2010).

De nombreuses études de connaissances de la ressource floristique ont été faites à travers le Congo. A ce jour, très peu d'études allant dans cette lancée ont été menées dans la forêt de la Likouala, on peut donc citer les travaux de : (Ifo et al., 2016 ; Bocko, 2018 ; Moutsamboté, 2012 ; Harris et al., 2008 et 2011, Koubouana et al., 2018 ; Ndzai, 2015), très peu sur le carbone organique (Ifo et al., 2017; Greta et al., 2017 ; Bocko, 2018 ). Cependant, très peu sinon aucune étude botanique et du carbone organique sur une grande superficie n'a été entreprise dans les forêts adultes (sur terres fermes à Celtis adolfi-friderici Engl., inondées à Guibourtia demeusei (Harms) Léon., et inondables à Lophira alata Banks ex C.F.GaertN.) et secondaires (à Musanga cecropioides R. Br. et à Macaranga monandra Mull- Arg.) de cette zone. Les travaux de Ndzai, 2015 ; Ifo et al., 2016 ; Koubouana et al., 2018 ont été réalisées dans ces forêts que sur des petites superficies de 3,5 ha. Alors que, cette zone forestière connait aujourd'hui une régression progressive de sa superficie due à la déforestation et à la dégradation forestière causée par les activités anthropiques notamment l'agriculture itinérante sur brulis, les plantations de palmiers à huile, de Cacao. C'est dans l'optique d'approfondir les connaissances sur la diversité floristique et le stock de carbone organique de cette zone que l'étude a été menée sous le thème « Comparaison entre les forêts adultes et les forêts secondaires de l'axe Impfondo-Dongou » dans le but d'apporter des informations sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers et de comprendre l'impact des activités

anthropiques sur cette forêt afin de garantir une gestion durable et rationnelle. Car la conservation à long terme de la biodiversité dépend fondamentalement de la connaissance de la structure, de la richesse spécifique et des caractéristiques écologiques de la végétation.

Cette étude a pour objectif général de contribuer à la meilleure connaissance de la

composition floristique en vue de comprendre le fonctionnement des différents types

> comparer les paramètres structuraux des forêts secondaires et des forêts adultes;

Dans le cadre de la présente étude, les hypothèses suivantes ont été émises et vérifiées :

y' les forêts adultes et secondaires de la zone étudiée ont des espèces caractéristiques différentes ;

y' c'est dans les forêts adultes que l'on trouve les paramètres structuraux les plus importants ;

y' les stocks de carbone organique sont plus important dans les forêts adultes que dans les forêts secondaires ;

Ce document rapporte ainsi les résultats de cette étude et comprend trois parties bien distinctes à savoir : revue bibliographique, matériel et méthodes du travail ; résultats et discussions. Ainsi, dans la partie matérielle et méthodes, nous présentons, la zone d'étude et les méthodes adoptées, comprenant notamment le choix et l'installation des parcelles, la collecte des données floristique et du carbone, le traitement et l'analyse des données. Dans la partie résultat, nous présentons et commentons les données recueillies lors des travaux d'inventaire floristique ainsi que les données issues de l'analyse du carbone du sol. Enfin, dans les discussions, nous interprétons les résultats des analyses floristiques et structurales ainsi celles du carbone organique obetenus par rapport à la méthodologie utilisées

1-1- Définition des concepts

1-1-1- La forêt

Selon la FAO (2010), la forêt est une portion de terre occupant une superficie de plus de 0,5 hectares avec des arbres atteignant une hauteur supérieure à cinq (5) mètres et avec un couvert arboré de plus de 10 %.

1-1-2- Biodiversité

La biodiversité est une contraction de diversité biologique. Elle fait donc référence à la variété du monde vivant. C'est synonyme de la vie sur terre (Tilman et Nature, 2000).

1-1-3- Ecosystème

Un écosystème est un système biologique formé par un ensemble d'espèces associées, développant un réseau d'interdépendances dans un milieu caractérisé par un ensemble de facteurs physiques, chimiques et biologique (Rousse, 2010).

1-1-4- Forêt dense sur terre ferme

Peuplement fermé avec des arbres et des arbustes atteignant diverses hauteurs. La présence

1-1-5- Forêt dense inondée

1-1-6- Forêt secondaire claire

Peuplement ouvert avec des arbres de petite et moyenne taille dont les cimes sont plus ou

moins jointives. L'ensemble du couvert largement filtré par la lumière. Au sol, les graminées sont peu abondantes et peuvent être mélangées à d'autres plantes suffrutescentes ou herbacées (Yangambi, 1956).

1-2- Situation des forêts

1-2-1- Rôle des forêts

Les forêts jouent de nombreux rôles tels que fournir des matières premières renouvelables, assurer le maintien de la biodiversité et la protection des ressources terrestres et aquatiques (FAO, 2006). Elles jouent aussi un rôle important dans le cycle des émissions de gaz à effet de serre, agissant à la fois comme un piège et une source de dioxyde de carbone, de méthane et d'oxyde d'azote. Le rôle des écosystèmes forestiers dans le cycle mondial du carbone a pris

de l'importance depuis que le monde se préoccupe davantage du changement climatique (Megevand et al., 2013), d'où elles jouent un rôle dans la quantité de dioxyde de carbone présente dans l'atmosphère. Quand les forêts poussent, elles « puisent » le carbone de l'atmosphère et le stockent dans le bois, les feuilles et le sol (Phillips et al., 1998 ; Malhi & Grace, 2000 ; Pan et al., 2011). Etant donné que les forêts peuvent absorber du carbone et le stocker pendant longtemps, elles sont considérées comme des « puits de carbone » ; on estime que les écosystèmes forestiers renferment plus de carbone que l'atmosphère toute entière (FAO, 2006). Les forêts jouent également un rôle vital dans l'atténuation du changement climatique mondial et contribuent à la conservation des sols et de l'eau dans nombre d'écosystèmes fragiles (FAO, 2016). Elles fournissent toute une série de produits, non seulement du bois rond industriels et du bois à brûler, mais également des aliments (FAO, 2006).

1-2-2- Les forêts tropicales

La forêt tropicale humide se distingue dans trois zones différentes dans le monde : la zone amazonienne, en Amérique ; la zone indo-malayse, en Asie et la zone guinéenne, en Afrique. Ses caractéristiques essentielles sont celles de formations denses humides, sempervirentes ou semi-caducifoliées. Excepté les conditions édaphiques, climatiques, hydrologiques ou biotiques particulières, la forêt tropicale vit sous de nombreuses variantes écologiques et floristiques dans ces trois zones (Sita, 1989).

Les forêts tropicales couvrent des surfaces considérables. Elles représentent plus de deux milliards d'hectares et sont très importantes pour la santé de la planète. La majorité se trouve dans les pays en voie de développement. La meilleure solution serait de les protéger ou au moins d'assurer la meilleure gestion possible en particulier pour celles qui sont déjà dégradées (FAO, 2002).

Les prairies permanentes et les pâturages extensifs (terres de parcours ou range-lands) couvrent plus de 3 milliards d'hectares dont la majorité se trouve dans les zones sèches ; l'état de dégradation de ces sols est estimé à 14 à 31 %.

Selon l'évaluation mondiale de la dégradation du sol (Oldeman et al., 1991), les sols dégradés représentent une grande proportion des différents types de sol, quel que soit le genre d'occupation.

La dégradation physique et chimique, qui sont les principaux et premiers processus, ont très souvent pour résultat la dégradation biologique. L'érosion par l'eau et par le vent sont de loin, quantitativement, les processus de dégradation les plus importants. Les principales causes sont

le déboisement, le surpâturage et la gestion inappropriée du sol. La perte de matière organique n'a pas été identifiée comme un processus de dégradation spécifique, mais en gros, la moitié des sols chimiquement dégradés sont appauvris.

La teneur en matière organique du sol est généralement plus basse là où la dégradation est plus grave. Par conséquent, la quantité de carbone séquestré par le réaménagement des sols dégradés sera considérable. Pour les sols tropicaux, les sols dégradés représentent 45 à 65 %, selon le continent. Cette situation fait espérer de très grandes possibilités de séquestration du carbone dans les sols tropicaux dégradés. Les bénéfices attendus comprendront les améliorations des propriétés chimiques, la biodisponibilité des éléments (une plus grande fertilité), et la réaction contre la dégradation physique, en particulier l'érosion. Par conséquent, la séquestration du carbone aidera à restaurer la qualité des sols dégradés (FAO, 2002). L'extension des forêts tropicales n'a fait que fluctuer tout au long de l'histoire et beaucoup de formation que nous connaissons actuellement n'ont pas plus de 2000 ans. Les forêts tropicales sont donc des milieux très dynamiques et chaque formation est nécessairement l'aboutissement d'un processus plus ou moins long, dont on connait rarement le début et la fin (Vande, 2004).

La forêt tropicale est la forêt caractéristique des régions tropicales et équatoriales. Elle représente environ 10 % de la surface du globe. C'est un milieu fragile qui est d'une importance cruciale pour le bien-être de l'ensemble de la planète. Elle nous fournit une multitude de produits utiles (bois, fruits, légumes, champignons, médicament/molécules, huiles essentielles, gomme, résines cires, gibier, etc.). La biodiversité des forêts tropicales dépasse de loin celle de tous les autres écosystèmes terrestres de la planète. Ces forêts abritent en effet au moins 50 % de toutes les espèces végétales et animales du monde (FAO, 1999). Les forêts tropicales jouent un rôle important dans la régulation du climat à l'échelle mondiale en constituant des « puits de carbone » : elles absorbent, via la photosynthèse, le CO2 de l'atmosphère et le conserve sous forme de biomasse (le bois) (Houghton et al., 2001).

Les forêts tropicales humides sont des écosystèmes complexes composés des populations de nombreuses espèces d'arbres qui interagissent entre elles, avec les populations animales et le milieu physique (Jesel, 2007).

1-2-3- La forêt Congolaise

La zone guinéenne ou plus précisément le Centre Régional d'endémisme guinéo-congolais dont la flore est d'environ 6.000 espèces végétales (Moutsamboté, 2012), s'individualise par huit familles d'angiospermes endémiques, vingt-huit autres familles caractéristiques et une

cinquantaine de genres endémiques. La quasi-totalité de tous ces éléments floristiques, se retrouvent dans la forêt dense humide congolaise (Sita, 1989). La République du Congo, pays d'Afrique centrale, située de part et d'autre de l'équateur s'étend sur une superficie de 342 000 km² (Vennetier, 1968 ; Mengho, 2017), possédant une population d'environ 4 millions d'habitant (CN-REDD, 2016). Ce pays abrite un important écosystème forestier d'environ 23,5 millions d'hectares, qui représente 69 % du territoire national (CNIAF, 2015) et 12 % du massif forestier du Bassin du Congo (CN-REDD, 2016 ; FAO, 2010). Selon la FAO (2010) les forêts congolaises ont environ 15 millions de forêts productives et 7 millions de forêts inondées ou inondables. Elles sont reparties de façon inégale en deux zones. La zone Nord occupe environ 17,4 millions d'hectares tandis que la partie Sud ne regorge que 4,7 millions d'hectares environ (CN-REDD, 2016).

Comme tout pays d'Afrique centrale, la République du Congo dispose d'une diversité biologique impressionnante, tant pour les écosystèmes que pour les espèces floristiques et fauniques (Moutsamboté, 1985 et 2012). Les sites éligibles à la production du bois couvrent près de 15 millions d'hectares dans les Départements de la Sangha, de la Likouala de la Cuvette et de la Cuvettes-Ouest, où il y a abondance des bois rouges prisés (Sapelli et Sipo notamment) (MEF, 2006). Environ 30 % de la production provient des massifs du Chaillu et du Mayombe, au Sud, riche en essences Limba et Okoumé (Le Roy et Demerele, 2011). Les forêts congolaises se répartissent en trois grand ensembles à savoir: le Mayombe, le chaillu et la forêt du Nord-Congo (Vennitier, 1968 ; MEF, 2006), mais c'est la forêt du Nord-Congo qui, occupe la plus vaste superficie.

1-3- Variabilité de la distribution des forêts congolaises

La forêt congolaise est qualifiée de formation dense humide sempervirente selon Aubreville et Letouzey : la forêt se développe sur un substrat ayant une structure géologique caractérisée, dans la partie Nord et Nord-Ouest du pays, par une épaisse couche de terrains sédimentaires ou quaternaires, et dans la partie sud-ouest et Nord-Ouest, par deux zones précambriennes. (Aubreville, 1958 ; Letouzey, 1957). De plus, cette forêt présente des aspects divers, en fonction notamment de l'humidité du sol. Sita, (1989). On distingue les forêts sur terre ferme et les forêts marécageuses (Venntier, 1968 ; Moutsamboté, 1985 et 2012). Ainsi, l'écosystème forestier en République du Congo n'est pas uniforme sur l'ensemble du territoire national. Il est conditionné par un certain nombre des facteurs abiotiques (température, pluviométrie, éclairement), ou de nature climatique et de nature édaphique ou lié au sol (nature chimique, fertilité du sol, rapport avec l'eau, texture). Lambin et al. (2003) ont identifié quatre grands

groupes de facteurs qui peuvent être considérés comme les causes immédiates de la déforestation et la dégradation de la forêt, c'est-à-dire les facteurs qui agissent directement sur elles. Il s'agit principalement : de l'extension des infrastructures ; de l'expansion de l'agriculture ; de l'extraction du bois et autres facteurs.

1-3-1- Régénération des forêts et succession végétales

Dans le sens des forestiers, la «régénération naturelle» est une technique qui fait appel à l'ensemencement spontané : elle s'oppose aux techniques d'enrichissement ou de plantation (Alexandre, 1989). Dans le sens des écologistes, c'est l'ensemble des processus dynamiques qui permettent de reconstituer un couvert qui a été entamé. La régénération naturelle est la faculté d'un écosystème à se reconstituer spontanément après une destruction totale ou partielle du couvert forestier. Elle comprend l'ensemble des processus biologiques et écologiques qui permettent aux peuplements de se renouveler (Baraloto, 2003). Elle conduit souvent au développement d'un nouveau système forestier qui retrouve progressivement de nombreuses propriétés de l'écosystème forestier précédent (Cramer et al., 2008).

Les successions primaires caractérisent l'établissement d'une biocénose climacique sur un biotope récemment formé. La dynamique d'occupation se fait sur une surface nue au départ (Jaufret, 2001). Pour (Fournier et al., 2001), les successions primaires correspondent à l'installation des êtres vivants dans un milieu comme un sol nu qui n'a jamais été peuplé. Les organismes qui s'installent en 1^er sont qualifiés de pionniers.

Les successions secondaires correspondent au processus de reconstitution de la végétation dans un milieu qui a déjà été peuplé mais dont les êtres vivants ont été éliminés totalement ou partiellement par des modifications climatiques, géologiques (érosion) ou par l'intervention de l'homme (défrichement). Une succession secondaire conduit souvent à la formation d'un dis climax différent du climax primitif (Alexandre, 1989).

Elles s'observent dans les milieux où une végétation développée est détruite par une agression externe (Diouf, 2011). Cette végétation reposait sur un sol évolué, en règle générale plus fertile qu'un sol jeune, et la dynamique conduit alors à un retour sur place d'une formation qui existait avant la perturbation. Dans ce cas «régénération naturelle» est synonyme de «reconstitution». Au sens de Tansley (Alexandre, 1989), on parlera de dynamique autogène et allogène. Quand le facteur d'agression est l'homme, on peut parler de série anthropogène.

Le déroulement des successions est ainsi très variable, les espèces diffèrent en fonction de la situation géographique du site, de son sol, de son état de dégradation. La durée même du

processus de reconstitution n'est pas identique dans tous les cas. Dans chaque région, les successions sont visiblement très marquées par le cadre éco-climatique, par d'autres facteurs du milieu naturel (notamment édaphiques), mais aussi par des contraintes imposées par l'homme (Fournier et al., 2001).

Clements (1936), pense que la succession secondaire est synonyme du processus de reconstitution de la végétation après destruction totale ou partielle d'une communauté préexistante.

I-3-2- Dégradation des forêts

La dégradation des forêts et des terres est un grave problème, en particulier dans les pays en développement. En 2000, la superficie totale de forêts et de terres boisées dégradées dans 77 pays tropicaux était estimée à environ 800 millions d'hectares, dont quelques 500 millions d'hectares de forêts primaires et secondaires (OIBT, 2002). La dégradation des forêts est une des principales sources d'émissions de gaz à effet de serre (GES), même si son rôle n'a pas été estimé à l'échelle Mondiale. Dans la forêt amazonienne brésilienne, la dégradation est responsable de 20 % des émissions totales (Asner et al., 2005). En Indonésie, le stock forestier a diminué de 6 % par an et la dégradation des forets en est la cause pour les deux tiers, alors que la déforestation ne représente qu'un tiers (Marklund & Schoene, 2006). En Afrique, le taux annuel de dégradation des forêts avoisine les 50 % du taux annuel de déforestation (Lambin et al., 2003). La dégradation des forêts se réfère à la réduction de la capacité d'une forêt de produire des biens et des services (OIBT, 2002). La capacité comprend le maintien de la structure et des fonctions d'écosystèmes (OIBT, 2005). Une forêt dégradée ne fournit qu'une quantité limitée de biens et services et ne conserve qu'une diversité biologique restreinte. Elle a perdu la structure, la fonction, la composition des essences et/ou la productivité normalement associées à la forêt naturelle (OIBT, 2002). En zone forestière, la dégradation de la végétation se manifeste par l'apparition des espèces héliophiles telles que : Musanga cecropioides, Trema orientalis, Harungana madagascariensis, Alchornea cordifolia, Macaranga spp., Pteridium aquilinum, Chromolaena odorata. Dans les zones forestières dégradées ou secondarisées, le sous-bois est souvent dominé par les différentes espèces appartenant à la famille des Marantaceae, de Zingiberaceae et de Commelinaceae (Moutsamboté, 2012). Le raccourcissement de la durée des jachères engendre la dégradation des terres qui a pour conséquence l'apparition de nouveaux faciès forestier constitués essentiellement des espèces héliophiles (PNLCD, 2006).

I.4. Fonctionnement de l'écosystème forestier

L'écosystème représente une unité fonctionnelle qui se perpétue de façon autonome au travers du flux de l'énergie et du cycle de la matière entre ses différentes composantes en constante interaction (Ramade, 1993). La compréhension du fonctionnement de la forêt repose sur la connaissance des mécanismes qui régissent les flux d'énergie et de matière au sein de l'écosystème et leur interaction avec le milieu environnant. Les flux carbonés et les flux hydriques constituent les principaux régulateurs de ce fonctionnement.

L'intensité des flux de dioxyde de carbone et de vapeur d'eau entre l'atmosphère et le couvert forestier est régie par les processus de la photosynthèse, de la respiration et de l'évapotranspiration. Le feuillage joue un rôle privilégié dans ces mécanismes car il se trouve à l'interface entre l'atmosphère et la plante et c'est dans les feuilles que se réalisent les principales réactions biochimiques vitales pour l'arbre.

Dans le cycle du carbone, la photosynthèse et la respiration cellulaire sont des processus clés. Par le biais de la photosynthèse, à partir du CO2 atmosphérique absorbé, des glucides sont fabriqués, permettant la synthèse des principales molécules organiques carbonées nécessaires au développement de la plante. La respiration est aussi une partie importante du bilan carboné, car elle consomme au moins 50 % du carbone assimilé par photosynthèse (Campbell, 1993). Elle permet à la plante d'assurer le renouvellement continu des constituants cellulaires.

I.5. La Matière Organique (MO) dans le sol

Le sol constitue une ressource non renouvelable du patrimoine naturel. C'est pourquoi il convient d'adopter une gestion qui garantisse le maintien de sa fertilité. Sur le long terme, la réserve d'éléments minéraux des sols est alimentée par deux sources: les apports atmosphériques et l'altération des minéraux des sols (Ebuy et al., 2016).

Les constituants organiques du sol proviennent de la décomposition de la matière organique végétale, animale et bactérienne. Ces substances sont en constante évolution dans le sol et sont transformées par divers processus géochimiques à travers le temps (Paradis, 2016). Comme elle joue un rôle majeur sur les propriétés du sol, il est important que la matière organique soit constamment renouvelée (Brady et Weil, 2008). D'ailleurs, la matière organique est un important indicateur de fertilité et de qualité des sols, c'est pourquoi ce paramètre est souvent le premier a mesuré lors de l'étude d'un sol et de son écosystème (Paradis, 20016). Les matières organiques du sol constituent le réservoir de carbone organique le plus important, devant la biomasse des végétaux. Le premier mètre des sols mondiaux

stocke entre 1 500 et 2 400 milliards de tonnes de carbone organique. Les pertes de sols et des matières organiques qu'ils contiennent remettent en cause leur rôle de puits de carbone et augmentent les émissions. Une réduction de 5 % des stocks représenterait l'équivalent de deux à quatre années d'émissions (Agence de l'Environnement et de la Maitrise de l'Energie en sigle ADEM, 2014).

La MOS joue un rôle critique dans la stabilisation de la structure du sol, la rétention et la libération de nutriments pour les végétaux et le maintien de la capacité de rétention des sols. Elle est ainsi un indicateur clé de la productivité agricole, mais aussi de la résilience environnementale. Le renouvellement de la MOS influence le fonctionnement des écosystèmes et le réchauffement climatique. La décomposition de la MOS libère des nutriments minéraux. Ces derniers deviennent disponibles et permettent ainsi la croissance des végétaux (Van der Wal et de Boer, 2017). Une meilleure croissance des végétaux et une plus grande productivité contribuent ainsi à assurer la sécurité alimentaire (FAO, 2017). Différents réservoirs de MOS peuvent être identifiés en fonction du temps nécessaire à sa pleine décomposition et au temps de permanence de ses produits dans le sol (temps de renouvellement) Gougoulias et al. (2014) :

y' Le réservoir actif : renouvellement en quelques mois ou quelques années ;

y' Le réservoir passif : renouvellement pouvant atteindre le millier d'années.

Plusieurs organismes du sol assurent des fonctions essentielles liées à la fertilité et à la productivité des écosystèmes forestiers, contribuant à la remise en circulation des éléments nutritifs. De plus, la faune du sol constitue un maillon important de la chaîne alimentaire terrestre, ce qui en fait un élément indispensable pour le maintien de plusieurs autres espèces animales en milieu forestier (Moore et al., 2002).

1-6- Le carbone organique du sol (COS) et l'azote dans le sol

Le grand cycle du carbone, dans lequel entre le COS, prend en compte le cycle du carbone dans le sol, mais aussi dans la végétation, l'océan et l'atmosphère. On estime le contenu de COS à environ 1 500 PgC entre 0 et 1 mètre de profondeur (FAO, 2017). Cela représente plus de carbone que ce qui est actuellement contenu dans l'atmosphère (environ 800 PgC) et dans la végétation terrestre (500 PgC) réunis (FAO, 2015).

Selon ADEM (2014), les sols stockent, sous forme de matières organiques, deux à trois fois plus de carbone que l'atmosphère. Leur utilisation engendre des flux de CO2 et a des répercussions sur l'évolution du climat. Aujourd'hui, l'enjeu est de limiter les pertes lorsqu'elles sont liées au retournement des terres et d'accroître les stocks par la promotion de

pratiques agricoles et sylvicoles adaptées. L'azote est stocké dans le sol sous forme de matières organiques (débris morts ou microorganismes). Le carbone des sols acides étant sous forme de matière organique, les stocks d'azote et de carbone sont étroitement liés. Les phénomènes de mise à disposition pour la plante de l'azote sont donc dépendants des processus biologiques de décomposition des matières organiques mortes et de la dynamique de renouvellement des microorganismes du sol (essentiellement des bactéries et des champignons) Bakker et Augusto (2009).

1-7- Horizons organiques du sol

Les débris végétaux frais sont transformés plus ou moins rapidement par les organismes du sol en fonction du degré d'activité biologique. Il en résulte différents niveaux de décomposition décrits comme horizons organiques: l'horizon « L » constitué essentiellement de litière fraîche non transformée, l'horizon « Of » où les débris végétaux sont décomposés (fermentés), et enfin l'horizon « Oh » dans lequel la matière organique est, dans son ensemble, déjà décomposée en humines (OFEV, 2016).

Selon Bernhard-Reversat (1972) en Côte d'Ivoire, on trouve sur le sol du plateau une couche de litière toujours présente, bien que moins épaisse en saison des pluies. Au-dessous on observe une couche fine (0,5 à 1 cm) de débris végétaux fragmentés, puis un horizon humifère de 2 à 4 cm d'épaisseur dans lequel les racines fines sont abondantes et forment par endroits un feutrage épais. Dans le talweg la couche de litière, présente en saison sèche, disparaît en saison des pluies, et laisse apparaître le sol nu avec quelques feuilles éparses. On n'observe pas sous la litière d'horizon organique ni d'horizon humifère.

1-8- Biodiversité et fonctionnement biologique du sol

Les changements de la biodiversité sont évidents quand il y a déboisement ou lorsque l'on passe de la prairie à la culture (Houghton et al., 2001). Lors des reboisements, ils vont dépendre du type de forêt établi. Des systèmes d'agroforesterie bien gérés impliquent aussi une biodiversité importante (Pan et al., 2011).

Généralement la biodiversité des mammifères est préservée en référence à la forêt, mais le nombre d'espèces d'oiseaux et de végétaux diminuent respectivement de moitié et d'un tiers (420 à 300), IPCC (2000). La plupart des systèmes de cultures intensives ont conduit dans le passé à une diminution importante de la biodiversité, ceci parallèlement à la décroissance de la matière organique par la culture et l'utilisation des pesticides (Rovira, 1994). Pour les sols cultivés en permanence, l'augmentation de la biodiversité relative à l'augmentation de la matière organique concerne principalement la biodiversité du sol (Copley, 2000). Cette

biodiversité se répartit depuis le gène, les micro-organismes, la faune, jusqu'aux organismes situés au-dessus du sol. La quantité de bactéries présentes peut augmenter de plusieurs ordres de grandeur aussitôt qu'une source de matière organique est présente en abondance. En ce qui concerne l'effet sur la biodiversité microbienne, on manque encore de données, car seulement 5 à 10 % des espèces de la microflore du sol sont connus. En utilisant les nouvelles techniques issues de la biologie moléculaire, il est maintenant possible d'évaluer beaucoup mieux la biodiversité spécifique ou interspécifique des micro-organismes (Copley, 2000). Le rôle de la macrofaune dans l'accumulation de COS a largement été souligné. Par exemple, les mille-pattes et vers de terre dégradent et transforment les particules de matière organique. Plus généralement, la macrofaune du sol permet le transfert du COS vers de plus grandes profondeurs de sol, où le COS possède un temps de présence plus élevé (Rumpel et Kögel-Knabner, 2011). La biodiversité du sol (bactéries, champignons, protozoaires, insectes, vers, et autres invertébrés et mammifères) associée au Carbone Organique du Sol forme la capacité métabolique du sol (tableau I). Elle joue un rôle crucial dans l'amélioration de la production alimentaire et la résilience du sol face au changement climatique (FAO, 2017).

Tableau I : Vue d'ensemble des principaux organismes du sol en fonction de leur taille

I-9- Perte de biodiversité du sol

Les pertes de biodiversité dans le sol affectent de multiples fonctions écosystémiques, dont la

décomposition du COS, la rétention des nutriments et le cycle des nutriments (FAO et ITPS, 2015). De mauvaises pratiques de gestion des terres et des changements environnementaux affectent les communautés vivant sous la surface du sol et le déclin de biodiversité qui en résulte limite et réduit ces avantages (Wall et al., 2015 ; FAO, 2017).

Une gestion agricole non durable telle que pratiquée dans de nombreux agroécosystèmes (comme la monoculture, l'usage intensif du labour ou les apports chimiques), dégrade le

réseau fragile des interactions de communautés entre les ravageurs et leurs ennemis naturels, ce qui influe négativement sur les stocks de COS. Lorsque les pertes de COS ne peuvent pas être complètement expliquées par les propriétés physiques du sol, l'hypothèse qui pourrait être formulée est que la stabilité du COS est dépendante de l'activité et de la diversité des organismes du sol (Gardi et Jeffery, 2009).

Etant donné les pertes actuellement observées au sein de la diversité microbienne du sous-sol, il est important de comprendre les relations entre la biodiversité du sol et le cycle du carbone de manière à prévoir de quelle manière ces pertes de biodiversité sous une altération environnementale due aux actions humaines impactera les mécanismes du cycle du carbone global (De Graaf et al., 2015). Les recherches actuelles indiquent que la biodiversité du sol peut être maintenue et partiellement restaurée si elle est gérée de manière durable. Promouvoir la complexité écologique et la robustesse de la biodiversité du sol au moyen de pratiques de gestion améliorées représente une ressource sous-utilisée qui a le potentiel ultime d'améliorer la santé humaine (Wall et al., 2015). En ce qui concerne les techniques de gestion des sols propres à atténuer les effets du changement climatique et de s'y adapter dans un contexte de production alimentaire durable (FAO, 2017).

CHAPITRE 2 : MATERIEL ET METHODES

2-1- Site d'étude

Le milieu dans lequel cette étude a été menée est situé dans le Département de la Likouala plus précisément dans le district de Dongou (figure 1). Ce Département occupe presque la partie Nord de la République du Congo et couvre une superficie d'environ 64.044 km² (PAM, 2009). Du point de vue géographique, le Département de la Likouala est limité, au Nord par la République Centrafricaine, au Sud par le Département de la Cuvette, à l'Oust par le Département de la Sangha et à l'Est par le fleuve Oubangui qui le sépare de la République Démocratique du Congo.

2-2-1-Climat

Le Département de la Likouala où cette étude a été réalisée se trouve plus précisément dans le

nuage équatorial (Moukolo, 1992) qui règne le climat équatorial caractérisé par les précipitations relativement modestes allant de 1600 mm à 1800 mm par an (Vennetier, 1966). Cette zone ne connait presque pas la saison sèche c'est-à-dire qu'il pleut presque toute l'année

malgré un ralentissement des pluies observé entre décembre et février ainsi qu'en juin-juillet et un maximum des précipitations en septembre-octobre (figure 2). La température moyenne annuelle est voisine de 25° à 26 °C (figure 2) avec une amplitude annuelle faible de 1 à 2 %, des écarts diurnes sont un peu plus marqués 9 à14 %.

Figure 2 : Courbe Ombtothermique de la Likouala de 1998-2018 (Station météorologique d'Impfondo)

2-2-2- Pédologie

Selon Vennetier (1968), on distingue deux (2) types du sol dans le Département de la Likouala Les sols ferralitiques : ces sols se subdivisent en trois (3) catégorie, à savoir :

y' les sols ferralitiques typiques : ils sont de couleur rouge et sont là où les précipitations atteignent au moins 1500 mm par an, essentiellement sur les terrains précambriens. Leurs pH est acide voisine de 4.

y' Les sols ferralitiques lessivés : ce sont des sols sableux, perméables et pauvres. Cette pauvreté est liée à l'infiltration des eaux qui entraine en profondeur les éléments minéraux.

y' Les sols faiblement ferralitique ou sols remaniés : ce sont les sols jaunes présentant de l'humus en surface et des cailloux en profondeur.

Les sols hydromorphes : ce sont les sols qu'on rencontre le plus souvent dans les zones où se produit une inondation, soit en surface, soit en profondeur.

2-2-3- Végétation

A l'exception de quelques rares espaces non forestiers, savanes, implantations humaines, cultures et jachères, lits des cours d'eau, sol nu (Moutsamboté, 2012), l'ensemble du Département de la Likouala est couvert par des forêts appartenant aux forêts denses humides sempervirentes (Vennetier, 1966 ; Sita, 1989). La végétation de la Likouala précisément vers Epena, présente un aspect très classique avec une succession en hauteur des diverses essences : l'étage dominant constitué des grands arbres 40 à 60 m de haut tel que Limba (Teminalia superba), Iroko (Milicia excelsa), Ayous (Triplochiton sclerosylon), Azobé (Lophira alata), etc. Haut de 20 à 30 m, ces arbres comportent surtout des essences de bois dur à croissance lente et à faible diamètre. La forêt marécageuse règne sur presque toute la Likouala (forêt inondé et forêt inondable) (Vennetier, 1966 ; Moutsamboté, 2012). La couverture végétale subit une petite régression significative suite aux activités anthropiques liées à : l'agriculture itinérante sur brulis, le feu de brousse annuel, la culture de rente (Palmier à huile, Café, Cacao), la culture vivrière intensive (Manioc), l'infrastructure de communication physique etc (Ndzai, 2015). Ces différents facteurs conduisent à une couverture imparfaite du sol l'exposant ainsi aux aléas des agents climatiques (PNLCD, 2006). La végétation de notre zone d'étude est essentiellement constituée des forêts des forêts de terres fermes comme : forêts adultes sur terre ferme à Celtis adolfi-friderici, des secondaires à Macaranga spp et à Musanga cecropioides R. Br. des forêts adultes inondable à Lophira alata Banks ex C.F.Gaert N, forêts adultes inondée à Guibourtia demeusei (Harms) Léon. Et des savanes incluse à Jardinia congoensis (Koubouana et al., 2018, Ifo et al., 2016)

2-2-4- Le Relief

Faisant partie intégrante de l'unité structurale de la Cuvette congolaise, le Département de la Likouala a un relief relativement moins accidenté avec des altitudes n'excédant pas 500 mètres et des dénivellations inférieures à 50 m entre les interfleuves et les fonds de vallées ne s'élevant qu'au Nord-Ouest en direction des plateaux Oubanguiens (CERAPE, 2011).

2-3- Matériel végétal

L'étude comparative des forêts adultes et des forêts secondaires du Département de la Likouala, a portée sur l'inventaire de tous les arbres vivants.

2-4- Méthodes d'études

2-4-1- Sélection des parcelles

Le choix des parcelles expérimentales a été orienté suivant leur accessibilité et leur physionomie de paysage par rapport au type de forêt. L'installation des parcelles est portée dans les forêts secondaires d'une part et dans les forêts adultes de terre ferme et marécageuses (inondée et inondable) d'autre part. Ces types de forêts ont été définis sur la base des caractéristiques de la structure, forme de croissance et couverture de la végétation (Birnbaum et al., 2013). En fonction de la dominance et l'abondance des espèces ainsi que l'écologie, ces forêts ont été qualifiées tantôt de forêt adulte inondable à Lophira alata (FAL), forêt adulte de terre ferme à Celtis adolfi-friderici (FAC), forêt adulte inondée à Guibourtia demeusei (FAG) tantôt des forêts secondaires à Macaranga monandra (FSMa) et à Musanga cecropioides (FSMu). Deux sites ont été choisis notamment Bondzalé et Dongou (figure 2).

2-4-2- La mise en place des parcelles

Pour mettre en place nos parcelles sur l'ensemble de la zone d'étude, nous avons procédé par l'ouverture de piste de 100 m, exécutée par le macheteur en suivant les orientations de la boussole (Nord-Sud et Est-Ouest) de manière à obtenir les parcelles carrées au moyen d'un double décamètre (figure 5). Chaque parcelle a été matérialisée par des piquets après une distance de 10 m. Pour un meilleur comptage des espèces végétales, une surface de 100 m x

100 m a été délimitée soit une superficie de 10.000 m² ou 1 ha par parcelle (figure 4). Ensuite, chaque parcelle a été subdivisée en placette de 50 m x 50 m soit 4 placettes par parcelle de 2500 m². Nous avons installé dans chaque type de forêt deux (2) parcelles, soit dix (10) parcelles dans l'ensemble de la zone d'étude soit un total de 10 ha cumulés.

Figure 4 : Schéma d'une parcelle Figure 5 : Matérialisation d'une parcelle

2-4-3- Collecte des données floristiques

La collecte des données floristiques de la présente étude a été faite en procédant à un inventaire floristique et structural de tous les arbres ayant un DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine) supérieur ou égale à 5 cm. Tous les individus ont été mesurés à l'aide d'un compas forestier à 1,30 m du sol. Pour le cas des arbres à contrefort et à racines échasses, cette mesure a été effectuée à 30 cm au-dessus de ceux-ci.

2-4-4- Prélèvement des échantillons du sol

Le prélèvement des échantillons du sol s'est fait au centre des placettes de 50 m² soit quatre (4) points de collectes par parcelle réalisé à l'aide d'une tarière racinaire de 15 cm de hauteur et 8 cm de diamètre. La profondeur de 15 cm a été considérée. Au total, nous avons prélevé (40) échantillons du sol dans ces dix (10) parcelles. Ces échantillons ont fait l'objet des analyses au laboratoire de l'IRSEN de Pointe-Noire. Après prélèvement, de ces carottes du sol, chaque échantillon est mis dans des sacs plastiques et étiqueté pour une meilleure organisation (figure 6 et 7).

Figure 6 : Prélèvement des carottes du sol Figure 7 : La Carotte du sol

2-4-5-Traitement des données

Les données recueillies sur le terrain ont été saisies à l'ordinateur et ont permis de créer une base de données dans le tableur Microsoft Excel. La reconnaissance des arbres sur le terrain est effectuée, par les noms pilotes, les noms vernaculaires et les noms scientifiques pour certaines espèces.

Pour les espèces qui n'ont pas pu être déterminées sur place, leurs échantillons ont été récoltés séchés puis transportés à Brazzaville et identifier par la suite à l'Herbier National (IRSEN). Pour y parvenir, les documents suivant nous ont servis pour l'identification de certaines espèces d'arbres :

V' Arbres des forêts denses d'Afrique Centrale : espèces du Cameroun (Vivien et al.,

V' Etude écologique, phytogéographique et phytosociologique du Congo Septentrional

Toutes les données d'inventaire ont été compilées dans une base de données comprenant la liste complète des espèces inventoriées avec leur nombre d'individus par classe de diamètre. Les tests statistiques (ANOVA) ont été utilisés pour connaitre des différences entres les

moyennes du stock de carbone organique obtenues au seuil de 0,05 ou 5 %, l'erreur type a été utilisée sur la moyenne pour la variabilité.

2-4-6-- Analyse des données floristique

2-4-6-1- Richesse spécifique

La richesse spécifique est le nombre total d'espèces de la distribution observée (Ngueguim et al., 2010).

Pour le spectre brut et pondéré, nous avons pris en compte les formules utilisées par (Kimpouni et al. (2013) :

- Le spectre brut de nature floristique, utilisée pour déterminer le nombre d'espèces par famille par rapport au nombre total d'espèce.

- Le spectre pondéral pour déterminer le nombre d'individus par famille par rapport au nombre total d'individus.

2-4-6-2-- Abondance des taxons

La Fréquence relative permet d'apprécier l'hétérogénéité de la composition des espèces d'une zone donnée (équation 3).

2-4-6-3- Les indices des valeurs d'importance des taxons (Espèces et familles)

Ces indices permettent d'identifier les entités dominantes d'une communauté ou d'un compartiment, c'est-à-dire, les espèces et les familles ayant une forte valeur écologique (Nsangua Mposo et al., 2018). Il se calcul par la formule suivante (équation 4) :

Ces indices ont l'avantage de combiner les aspects floristiques et les aspects structuraux pour bien mettre en valeur l'importance de chaque taxon dans l'écosystème forestier étudié (Koubouana et al., 2018).

2-4-6-4- Les groupes écologiques

L'adaptation globale des végétations se manifeste le plus directement par la forme que leur impose le facteur du milieu le plus décisif (Evrard, 1968). C'est en partant de ces prémices que les espèces de la florule étudiée ont été triées selon les divers groupes suivants :

> Hydrophytes : L'appareil radicule de ces plantes est en contact avec un substrat aquatique ou gorgé d'eau en permanence ; la partie aérienne est souvent immergée au moins partiellement.

> Hygrophytes : Ce sont les plantes qui bénéficient durant toute leur période de végétation d'une humidité atmosphérique élevée.

2-4-7- Les indices de diversité floristique

2-4-7-1- Indice de Shannon et Equitabilité de Piélou

L'indice de Shannon-Weaver (H') donne une mesure de la biodiversité en tant que quantité d'information (Boudelal, 2014) et ensuite, mesure l'incertitude quant à l'appartenance à une espèce donnée d'un individu pris au hasard dans l'échantillon. Il varie de 0 (une seule espèce est présente) à log2S (toutes les espèces présentes ont une même abondance). L'indice de Shannon s'exprime par l'équation 5.

Avec pi = abondance proportionnelle ou pourcentage d'importance de l'espèce, se calcule ainsi : pi = ni/N ; S = nombre total d'espèces ; ni = nombre d'individus d'une espèce dans l'échantillon ; N = nombre total d'individus de toutes les espèces dans l'échantillon.

Selon Fournier et Sasson (1993) ; Tokombé (2011), l'indice d'Equitabilité de Piélou est calculée par l'équation 6.

Equitabilité varie entre 0 et 1. Plus cet indice tend vers un (1), plus la dispersion des éléments de la biodiversité est équitable, plus il tend vers zéro (0), plus il y a une dominance d'une espèce par rapport aux autres c'est-à-dire une dispersion non équitable (Boudelal, 2014 ; Bassatnh, 2006).

2-4-7-2- Le coefficient de similarité

Le coefficient de similarité de Sorensen (Ngueguim et al., 2010) permet de savoir si deux parcelles A et B comparées sur le plan floristique appartiennent à la même communauté végétale. Pour une valeur de Sorensen (K) supérieure à 50 %, on peut conclure que les deux parcelles comparées appartiennent à une même communauté végétale (équation 8). Dans le cas contraire, les deux parcelles appartiennent à des communautés végétales différentes.

2-4-8- Analyse structurale

La structure totale d'une forêt désigne la répartition des individus des toutes les espèces réunies sur une superficie donnée, dans les différentes classes de diamètres (Rollet, 1974 ; Fournier et Sasson, 1983). Elle donne des indications relatives à l'état de régénération et de l'équilibre ou non d'une formation forestière.

2-4-8-1- Densité à l'hectare

La densité permet de déterminer le nombre de tiges à l'hectare et s'évalue suivant la formule : (Konan et al., 2015).

n = est le nombre total d'individus inventoriés dans le biotope ; S = l'aire totale échantillonnée dans le milieu.

2-4-8-2- Surface terrière

La surface terrière est la surface occupée par les troncs d'arbre pris par convention à 1,30 m du sol à la hauteur de poitrine. Elle est égale à la somme de toutes surfaces de toutes les espèces présentes dans l'échantillon inventorié par hectare (Gounot, 1969). La surface terrière est exprimée en m²par ha (Pascal, 2003). Cet indice permet d'estimer la surface au sol occupée par le peuplement forestier. Elle se calcule à l'aide de l'équation 10.

Avec : it = 3,14, G= Surface terrière du peuplement en m²/ha, Di = Diamètre du ligneux i, d = densité du peuplement à l'hectare, n = Effectif de la population dans la placette.

Elle est déterminée pour évaluer la surface occupée par les sections des fûts à 1,30 m du sol, dans différents biotopes. La surface terrière d'un arbre est d'autant plus élevée que l'arbre est gros. Celle d'un peuplement est d'autant plus élevée que celui-ci est dense (Konan et al., 2015):

? un peuplement dense et âgé pourra avoir une surface terrière élevée 25 à 50 m²/ha ; ? un peuplement plus jeune ou plus clair aura une surface terrière faible : 5 à 15 m²/ha.

2-4-8-3- Distribution par classes de diamètres des groupements

Elle permet d'apprécier le degré de perturbation ou de conservation d'un biotope. Les arbres inventoriés dans chaque milieu sont groupés dans des classes de diamètres pour réaliser l'histogramme des structures diamétriques. Ces classes sont reparties comme suit : [5-9,9 cm

[, [10-19,9 cm[, [20-29,9 cm[, [30-39,9 cm[, [40-49,9 cm[ et 8[. La configuration de l'histogramme de la structure diamétrique du peuplement de chaque biotope renseigne, par la forme de la courbe produite, sur le potentiel de régénération du milieu. Ainsi, la forme de «J» inversé indique un milieu perturbé avec un bon potentiel de régénération, une forme de «J» normal traduit un milieu bien conservé avec un mauvais état de régénération (Konan et al., 2015).

2-4-8-4-- Taux de régénération (Tr)

Il permet d'évaluer le potentiel de régénération des espèces ligneuses dans chaque biotope.

Lorsque Tr est supérieur à 50 %, le nombre des juvéniles s'élève par rapport au nombre des individus adultes qui tend vers 0 (Konan et al., 2015). Il s'exprime par l'équation 11.

n=le nombre total des individus juvéniles de diamètre inférieur ou égal à 10 cm et N le nombre total d'individus de l'unité de végétation.

2-4-9- Analyse du sol

2-4-9-1- Dosage du Carbone, azote et phosphore dans le sol

Le dosage de ces éléments du sol a été fait au laboratoire de l'IRSEN à Pointe-Noire. Après dosage, le taux de matière organique est obtenu en multipliant la teneur en carbone par 1,724.

Le stock de carbone organique du sol est déterminé par l'équation 12 de Marco et al. (2010).

Avec : SC : stock de C, en g/m²; Da : densité apparente, en g/cm³; E : épaisseur de l'horizon, en cm ; Ci : teneur en carbone organique de la couche en %.

Le rapport C/N a été mesuré grâce aux analyses des teneurs en carbone organique et de l'azote total (Ebuy et al., 2016) des 40 échantillons.

2-4-9-2- Densité apparente du sol

La densité apparente exprime le poids de sol par unité de volume (FAO, 2017). C'est le

facteur le plus important pour estimer les stocks de carbone organique, et il est principalement responsable des différences entre les estimations. Les stocks de COS dans les zones où les

sols sont riches en carbone organique sont les plus affectés par la variabilité de la densité apparente (FAO, 2017). La densité apparente du sol est donc le calcul de la masse du sol par rapport à son volume frais. La densité a été calculée sur les échantillons du sol non perturbés prélevés. Les sols ont ensuite été pesés et séchés à 70°C. Les résultats sont exprimés en g/cm³ pour les couches organiques et minérales (Don et al., 2007). Pour calculer notre densité apparente nous avons pesés nos échantillons, à l'aide d'une boite à tomate d'un volume de 73 cm³. La densité est donc égale au poids obtenu après pesé sur le volume de la boite de tomate.

2-4-10- Elaboration de l'Analyse en Composante Principale (ACP)

Afin d'apprécier la composition floristique des cinq types forêts étudiées et d'autres paramètres comme : la densité (Dens), le carbone organique du sol (CO), le rapport C/N, la matière organique (MO), la surface terrière (G) et le taux de régénération (TR) ont été utilisés.

CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION

3-1- Résultats

3-1-1- Composition floristique

L'inventaire floristique et structural effectué dans la zone de Bondzalé et Dongou, nous a permis de dénombrer 5692 arbres appartenant à 156 espèces et 44 familles (Tableau, voir annexe).

Le tableau II montre que les forêts sur terre ferme sont plus diversifiées floristiquement et sont les plus riches en nombre d'arbres que les forêts inondées. La composition floristique est plus importante dans la Forêt Adulte à Celtis (85 espèces et 1349 individus) suivis de la forêt secondaire à Macaranga (83 espèces et 1332 individus), la forêt secondaire à Musanga (84 espèces et 1187 individus). La diversité floristique est particulièrement plus importante dans la forêt inondable à Lophira alata (87 espèces et 1116 individus). La forêt inondée à Guibourtia demeusii est la moins riche avec un sous-bois clairsemé.

L'analyse du tableau III ci-dessous présentant le spectre pondéré et le spectre brut ; il révèle, quantitativement dans la FAL et la FAG, la famille des Fabaceae-Caesalpinioideae est la plus prépondérante avec (18,91 % et 26,13 %). Par ailleurs, il a été noté une forte représentation Myristicaceae (19,13 %) dans la FAC. En outre, Au niveau de la FSMa et la FSMu, les Euphorbiaceae (53,90 %) et les Urticaceae (55,18 %) ont été les plus importantes.

Qualitativement, dans la FAL, les familles des Annonaceae, Clusiaceae, Fabaceae-Caesalpinioideae et les Phyllanthaceae avec 6,67 % sont les plus dominantes. Au niveau de la FAC, les Meliaceae (6,98 %) occupent la première place, les Fabaceae-Mimosoideae, Moraceae et Rubiaceae avec 7,23 % chacune dominent dans la FSMa. Dans la FSMu ce sont les Fabaceae-Mimosoideae et Rubiaceae avec 7,23 % qui occupent la première place. Par

contre, Phyllanthaceae (13,12 %) dominent dans la FAG suivis des Fabaceae-Mimosoideae (11,32 %) et les Euphorbiaceae (9,43 %).

Tableau III : Les valeurs des spectres brut et pondéré de quelques familles les plus importantes

Familles	Spectre pondéré (%) FAL FAC FSMa			FSMu	FAG	Spectre brut (%) FAL FAC FSMa			FSMu FAG
Achariaceae	-	-	1,35	0,42	-	-	-	2,41	-	-
Annonaceae	3,94	1,85	-	-	1,98	6,67	4,65	2,41	3,61	7,55
Clusiaceae	14,70	5,26	-	2,95	3,11	6,67	5,81	-	3,61	5,66
Ebenaceae	4,57	1,04	-	-	15,40	-	2,33	-	-	3,77
Euphorbiaceae	5,38	-	53,90	4,72	1,55	5,56	2,33	6,02	4,82	9,43
Fabaceae- 18,91 Caesalpinioideae		2,67	-	1,60	26,13	6,67	4,65	4,82	3,61	5,66
Fabaceae-Mimosoideae	2,42	2,45	2,78	1,10	9,18	5,56	4,65	7,23	7,23	11,32
Meliaceae	1,79	4,60	1,35	2,36	-	3,33	6,98	4,82	6,02	-
Moraceae	-	-	4,05	-	-	-	4,65	7,23	6,02	-
Myristicaceae	5,82	19,13	7,21	9,35	-	4,44	3,49	3,61	3,61	-
Ochnaceae	11,92		-	-	-	3,33	-	-	-	-
Olacaceae	7,17	9,86	-	1,35	-	3,33	3,49	-	3,61
Phyllanthaceae	6,54	2,45	-	-	25,28	6,67	3,49	3,61	4,82	13,21
Rubiaceae	-	7,86	1,43	1,77	4,66	4,44	5,81	7,23	7,23	9,43
Sapotaceae	-	7,34	-	2,70	2,12	-	4,65	4,82	4,82	3,77
Urticaceae	-	-	10,74	55,18	-	-	-	-	2,41	-

3-1-2- Analyse de la Fréquence relative

Les 20 espèces les mieux représentées dans tous les types de forêts c'est-à-dire qui ont une

fréquence relative de 100 % sur les 156 espèces inventoriées sont les suivantes: Albizia ferruginea, Albizia zygia, Angylocalyx pynaertii, Anthiaris toxicaria var.welwitschii, Aoranthe cladantha, Barteria fistulosa, Canarium schweinfurthii, Cleistanthus itsogohensis, Coelocaryan preussü, Copaifera salikounda, Dacryodes edulis, Dialium pachyphyllum Harms, Duboscia macrocarpa Brocq., Irvingia exselsa, Klainedoxa gabonensis, Lannea

welwitschii, Lophira alata, Pseudospondias microcarpa, Sterculia tragacantha, Treculia africana.

3-1-3- Dominance relative d'une espèce et d'une famille dans les différentes forêts

Les valeurs de la dominance relative montre que l'espèce Lophira alata (20,14 %) occupe un

espace important dans la FAL. Dans la FAC, c'est Strombosia grandifolia (14,23 %) qui occupe la plus grande place Guibourtia demeusei (36,68 %) occupe une la première place dans la FAG. Par contre, dans les forêts secondaires : Musanga cecropioides (62,34 %) occupe une place importante dans la FSMu et Macaranga monandra (21,04 %) dans la FSMa (tableau IV).

La famille des Ochnaceae (22,18 %) occupe une bonne place dans la FAL, les Olacaceae dans la FAC (15,26 %), les Fabaceae-Mimosoideae (26,61 %) dans la FSMa, les Urticaceae (62,77 %) dans la FSMu et les Fabaceae-Caesalpinioideae (40,19 %) dans la FAG (tableau V).

3-1-4- Indice de Valeur d'Importance (IVI)

Les résultats de cette étude montrent que sur les 44 familles inventoriées, l'IVI varie d'une

Fabaceae-Caesalpinioideae Euphorbiaceae Fabaceae-Mimosoideae Phyllanthaceae Sapotaceae Lecythidaceae Rubiaceae Annonaceae Fabaceae-Faboideae Anacardiaceae Urticaceae Clusiaceae Ebenaceae Meliaceae Irvingiaceae Moraceae Myristicaceae Olacaceae Ochnaceae Sapindaceae Malvaceae-Tilioideae Burseraceae Pandaceae Malvaceae-Sterculioideae Putranjivaceae

La famille des Fabaceae-Caesalpinioideae est la plus représentée dans cette zone avec pour espèce principale Guibourtia demeusei, suivie de la famille des Euphorbiaceae avec l'espèce principale Macaranga monandra, des Fabaceae-Mimosoideae. Les autres familles sont faiblement représentées.

Les résultats de l'IVI des 20 espèces les mieux représentées écologiquement sont en ordre décroissant dans le tableau 6. Il révèle que, Pseudospondias microcarpa (100,69), suivis de Musanga cecropioides (98,97), Klainedoxa gabonensis (92,22), Lophira alata (87,73), Staudtia kamerunensis Macaranga monandra (84,53) sont des espèces les mieux représentées (tableau VI).

Macaranga monandra Mull- Arg.	84,53	11,82	2,71	70,00
Garcinia punctata Oliv.	84,09	3,25	0,84	80,00
Cleistanthus itsogohensis Pellegr.	82,66	0,72	1,93	80,00
Duboscia macrocarpa Brocq.	82,23	1,44	0,79	80,00
Pycnantus angolensis (Welv.) Exell	81,68	1,16	0,52	80,00
Macaranga spinosa Müll-Arg.	81,30	1,04	0,26	80,00
Panda oleosa Pierre	80,95	0,51	0,44	80,00
Trichilia gilletii De Wild.	80,91	0,65	0,26	80,00
Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben	75,76	3,04	2,72	70,00
Dialium pachyphyllum Harms	75,38	3,78	1,61	70,00
Coelocaryan preussü Warb.	75,01	3,37	1,64	70,00
Strombosia pustulata Oliv.	74,95	1,42	3,53	70,00
Uapaca guineensis Mull. Arg	74,35	0,26	0,70	20,00
Blighia welwitschii (Hiern) Radlk	72,95	1,95	1,00	70,00
Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle	72,07	1,88	0,19	70,00

3-1-5- Analyse des groupes écologiques des déférentes forêts étudiées

Les espèces hygrophytes et Hydrophytes ont été identifiées autours de cette étude (figure 9)

120,00
					98,15				99,25				99,41
100,00															88,14

80,00
		67,83
60,00
40,00	32,17
20,00																11,86
			1,85				0,75				0,59
0,00

	Hydro	Hygro		Hydro	Hygro			Hydro	Hygro			Hydro	Hygro		Hydro	Hygro
FAL						FAC				FSMa				FSMu			FAG

Les groupes écologiques analysés (figure 8) montrent que les espèces hygrophytes sont plus dominantes dans la FSMu 99,41 % suivi de la FSMu avec 99,25 %, la FAC 98,15 %, la FAL présente 67,83 %. La FAG présente la plus faible valeur soit 11,86 %. Par contre, les espèces Hydrophytes sont beaucoup plus dominantes dans la FAG 88,86 %, suivis de la FAL (32,17 %). Les forêts de terre ferme présentent les proportions les plus faibles.

3-2- Indice de Shannon et d'Equitabilité par type de forêt

La figure 10 présente la répartition des espèces dans les différentes forêts.

6,00 5,00	4,99	Indice	4,82 de	Shannon Indice d'Equitabilité 4,19


4,00				3,67 3,44
3,00

2,00
1,00		0,77		0,75	0,57	0,54	0,73
0,00

La répartition est plus ou moins équitable c'est-à-dire aucune espèce ne prend le dessus sur les autres dans la FAL (H' = 4,99 et E = 0,77), suivi de la FAC (H' = 4,82 et E = 0,75) et la FAG (H' = 4,19 et E = 0,73). Par contre, cette répartition est moins équitable c'est-à-dire avec deux ou 3 espèces dominante dans la FSMa (H' = 3,67 et E = 0,57) et la FSMu (H' = 3,44 et E = 0,54).

3-3- La similitude des différents relevés

L'indice de Sorensen a été calculé pour identifier la similitude entre les différents relevés

La figure 11 montre que les valeurs les plus élevés du coefficient de Sorensen sont observées entre les forêts sur terre ferme. C'est le cas de FSMa-FSMu (80,95 %), FAC-FSMa (72,19 %), FAC-FSMa (69,82 %). La valeur du coefficient de Sorensen est supérieur 50 % entre la forêt temporairement inondée (FAL) et les forêts sur terre ferme. Par contre la valeur de cet indice est inférieure à 50 % entre la forêt inondée et les forêts sur terre ferme.

3-4- La densité à l'hectare et la surface terrière des différentes forêts

Les valeurs de la Surface Terrière (G) par types de forêts et par parcelles sont représentées dans le tableau VII ci-dessous. Il en résulte que, la valeur moyenne de G la plus élevée est obtenue dans la FAC (31,99 m²/ha), suivi de la FAG (29,77 m²/ha), de la FAL (28,48 m²/ha). Les faibles valeurs ont été notées dans les forêts secondaires (28,27 m²/ha pour la FSMu et 16, 09 m2/ha pour la FSMAC). Cependant la densité moyenne à l'hectare est obtenue dans la FAC (675 arbres/ha), suivi de FSMa (666 arbres/ha), la FSMu (594 arbres/ha). Par contre, la FAG présente la densité moyenne la plus faible soit 354 arbres/ha.

Tableau VII : Les valeurs de la Surface terrière (G) et de la Densité à l'hectare

3-5- Structure diamètrique de tous types de forêts

La structure diamétrique des différentes forêts étudiées est de façon générale en forme

exponentielle décroissante (forme de L). C'est-à-dire il y a plus d'individus de petit diamètre que les gros (figure 12).

Figure 12 : Distribution diamétrique : a) FAL; b) FAC; c) FSMa ; d) FSMu et f) FAG

La FSMa, la FAC et la FAL présentent une bonne allure de la structure diamétrique. Par contre, la FSMu et la FAG présentent un déficit des jeunes individus exprimant une instabilité relative de ces forêts.

3-6- Taux de régénération (Tr)

La régénération, c'est-à-dire les jeunes tiges de moins de 10 cm de diamètre (classe 0) est plus

forte dans la FSMa avec un taux de 55,48 %, suivi de la FAL (51,25 %). La régénération est faible dans la FSMu soit 24,52 % et la FAG 25,99 % dont les tiges de moins de 10 cm de diamètre sont plus faible que celles de plus de 10 cm de diamètre (Classe I), 27,55 % pour la FSMu et 35,45 % pour la FAG (tableau VIII).

Tableau VIII : Taux de régénération dans les différents types de forêt.

3-7- Structure granulométrique moyenne des différents types de forêts

Les teneurs moyennes en argile, sable, et limon des différentes forêts étudiées sont présentées

Ces résultats révèlent que les teneurs en argile sont très faibles dans les FPC, FPG, FPL, FSMu et FSMa. Ces valeurs d'argile sont un peu plus élevées dans la FPC (0,91#177;0,39 %), moins faible dans la FPL (0,67#177;0,52 %), très faible dans la FPG (0,37#177;0,40 %). La valeur des limons est élevée dans la FSMu (4,14#177;3,82 %), moins faible dans la FPL (3,61#177;2,64 %) et FPC (3,52#177;073 %) et plus faible dans la FSMa (2,39#177;0,55 %). Ces résultats montrent que nos forêts étudiées sont très riches en sable.

Tableau IX : Moyennes des teneurs en argile, limon et sable des différents types de forêts étudiées

3-8- Les valeurs moyennes des teneurs du Carbone (N), Azote (N) et Phosphore (P)

Les résultats des teneurs moyennes en carbone, en azote et phosphore organique varient du type de forêt à un autre. Le tableau X montre que la teneur moyenne en carbone est plus élevée dans la FAG (14,88#177;15,46 %), moins élevée dans la FAL (8,40#177;3,95 %) et faible dans la FSMu (1,60#177;0,61 %). La différence de ces teneurs en carbone est très significative entre ces deux types de forêts (p=0.004). La teneur la plus élevée en azote est obtenue dans la FAG (0,62#177;0,54 %), la moins élevée dans la FAL (0,36#177;0,15 %) et enfin la plus faible est obtenue dans la FSMu (0,13#177;0,05 %). Ainsi, la différence est significative (p=0.004) entre ces trois types de forêts du point de vue teneur d'azote. En ce qui est de la teneur en phosphore, c'est dans la FAL (0,06#177;0,04 %) que la teneur en phosphore est élevée ; moins élevée dans la FAG (0,04#177;0,01 %), et faible dans les FSMa et FSMu (0,02#177;0,005 %) et dans la FAC (02#177;0,007 %). En ce qui concerne la teneur en phosphore dans ces cinq types de forêts, la différence est très significative (p=0.0004)

3-10- Carbone organique moyen, Rapport Carbone/Azote et la Matière Organique dans les différentes forêts étudiées

Il apparait dans le tableau XI que, le stock de carbone organique moyen le plus important est

obtenu dans la FAG (14,00#177;14,63 tC/ha). Suivis de la FAL (8,17#177;3,22 tC/ha), FSMa (4,92#177;1,42 tC/ha) et la FAC (3,49#177;1,83 tC/ha). Par contre, la FSMu présente un stock faible soit (2,22#177;0,89 tC/ha). Le test statistique montre une différence significative entre ces stocks de carbone (p=0,01). Le rapport carbone azote (C/N) des cinq types de forêts révèle une valeur moyenne plus importante dans la FAL soit (22,91#177;6,71), la FAG présente

(20,44#177;5,82), la FSMa (17,57#177;2,27), la FPC (14,17#177;2,14) et la dernière valeur dans la FSMu (12,64#177;1,11). La différence est très hautement significative (p=0.000). Les résultats moyens de la matière organique (MO) sont plus élevées dans la FAG (25,66#177;6,65 %), moins faibles dans FAL (14,47#177;6,81 %), la FSMa (7,01#177;2,13 %), la FAC (4,42#177;2,60 %) et la plus faible dans la FSMu (2,75#177;1,05 %). L'analyse des tests statistiques révèle une différence significative (p=0.004).

Tableau XI : Valeurs du stock moyen de carbone, du rapport carbone/azote (C/N) et la Matière Organique (MO)

3-11- Résultats de l'ACP

En regroupant les caractéristiques floristiques, structurales et écologiques des différentes

forêts étudiées, nous avons effectué une ACP qui a donné les résultats suivants (figure 13) :

Cette figure montre que le plan principal (F1 et F2) explique à lui seul 87,74 % de l'information sur la caractérisation des forêts de la zone étudiée. L'axe F1, qui explique 60,49 % de l'information, discrimine les types forestiers étudiés en deux groupes :

y' le premier groupe est constitué de la forêt adulte à Lophira (FAL) et la forêt à Guibourtia (FAG) qui sont situées dans la partie positive de l'axe F1. Ce sont des forêts inondée (FAG) et inondable (FAL) caractérisées par les paramètres pédologiques élevés notamment une concentration de la matière organique (MO), du carbone organique (CO) et d'un Rapport C/N élevé.

y' Le second groupe est constitué de la forêt adulte à Celtis (FAC), la forêt secondaire à Macaranga (FSMu) et de la forêt secondaire à Musanga (FSMu) qui sont des forêts sur terre ferme caractérisées par leur densité élevé en arbres et des forts taux de régénération.

3-2- Discussion

3-2-1- Richesse floristique

Réaliser sur une superficie de 10 hectares, cette étude nous a permis d'obtenir au total 5692 individus, 156 espèces repartis en 44 familles. Ces résultats obtenus dans ces forêts adultes et secondaires montrent une richesse floristique importante tant sur le plan floristique que structurale. Le bilan de l'inventaire floristique de la Patte d'Oie de Brazzaville réalisé par Kimpouni et al. (2013), révèle 47 familles pour 120 espèces. Ndzaï (2015) sur l'axe Impfondo-Dongou a réalisé l'inventaire floristique des arbres de dbh supérieur ou égal à 5 cm, il a trouvé, 37 familles et 114 espèces sur une superficie de 3,75 ha. Ces résultats sont plus faibles que les notres tout simplement, parce que nous avons travaillés sur 10 hectares. Bocko en 2018 dans la même zone, a dénombré un bilan faible 2630 individus de dbh supérieur ou égal à 10 cm représentant 105 espèces et 33 familles. Cette différence est due peut-être par la méthodologie adoptée du dbh des individus.

Les résultats des spectres écologiques montrent que quantitativement dans la FAL et dans la FAG, c'est la famille des Fabaceae-Caesalpinioideae qui est la mieux représentée (18,91 % et 26,13 % respecivement). La forte dominance de cette famille est confirmée par l'abondance de l'espèce Dialium pachyphyllum (15,50 %) et de Guibourtia demeusei (20, 76 %). Dans la FAC c'est la famille des Myristicaceae (19,13 %) qui est la mieux représentée avec abondance de l'espèce Staudtia kamerunensis (9,93 %). Dans la FSMa c'est la famille des Euphorbiaceae (53,90 %) avec une large abondance de l'espèce Macaranga monandra (48,42 %), dans la FSMu ce sont les Urticaceae (10,74 %) dont Musanga cecropioides (54,76 %) est très abondante. Ces groupements forestiers qui ont fait l'objet de notre étude avec les espèces caractéristiques (abondance-dominance) ont été décrits par Moutsamboté (2012, 1985), Vennetier (1966) ; Sita (1989) ; Evrard (1968) ; Ifo et al. (2015), Koubouana et al. (2018).

Moutsamboté (2012) stipule que, les forêts de la Likouala sont caractérisées par les espèces de terre ferme (Celtis adolphi-friderici), les espèces de forêt inondée (Guibourtia demeusei), les espèces de forêt adulte inondable (Lophira alata) d'où leur appellation.

Sur le plan qualitatif (spectre brut), dans la FAL ce sont les familles des Annonaceae, Clusiaceae, Fabaceae-Caesalpinioideae et les Phyllanthaceae avec 6,67 % ; Dans la FAC, c'est la famille des Meliaceae (6,98 %) ; dans la FSMa c'est la famille des Fabaceae-Mimosoideae, Moraceae et Rubiaceae avec 7,23 % chacune ; dans la FSMu ce sont les Fabaceae-Mimosoideae et Rubiaceae avec 7,23 % chacune ; dans la FAG ce sont des

Phyllanthaceae (13,12 %). Cela signifie que, ces différentes forêts sont beaucoup dominées par ces familles qui sont caractéristiques de ces zones.

L'analyse des résultats de la dominance relative d'une espèce et d'une famille dans ces différentes forêts montre que, l'espèce Lophira alata (20,14 %) occupe un espace important dans la FAL. La dominance de la famille des Ochnaceae (22,18 %) dans cette forêt confirme cette occupation. Dans la FAC, Strombosia grandifolia (14,23 %) avec comme famille dominante Olacaceae (15,26 %). Guibourtia demeusei (36,68 %) occupe la première place dans la FAG, avec comme famille dominante Fabaceae-Caesalpinioideae (40,19 %). Par contre, dans les forêts secondaires : Musanga cecropioides (62,34 %) occupe une place importante dans la FSMu avec comme famille dominante des Urticaceae (62,77 %) et Macaranga monandra (21,04 %) dans la FSMa avec comme famille dominante des Euphorbiaceae (26,61 %) bien que les Macaranga monandra n'appartiennent pas à cette famille, ce qui montre que certainement l'espèce Macaranga monandra présente des diamètres très faibles. La dominance de ces espèces et familles dans cette étude caractérise bien ces types de forêts.

3-2-2- Analyse des groupes écologiques des déférentes forêts étudiées

Moutsamboté (2012 ; 1985) et Evrard (1968), soulignent l'importance des groupements écologiques dans la répartition de la flore. Il existe bien, des espèces caractéristiques des zones inondables, inondées, de terre ferme et des zones secondaires (Sita, 1989). Nos résultats sur les différents types de forêts montrent la prédominance des espèces hygrophytes dans la FSMu (99,41 %), FSMa (99,25 %), FAC (98,15 %) et dans la FAL (67,83 %). Par contre, les espèces Hydrophytes sont beaucoup plus dominantes dans la FAG (88,86 %). Ces résultats montrent bien que, la zone étudiée présente trois écosystèmes bien différents (terre ferme, inondable et inondée) dont les FSMu, FSMa et FAC se trouvent dans la zone de terre ferme (hygrophytes), la FAG dans la zone inondée (Hydrophytes). Tandis que, la FAL présente à la fois les hygrophytes et les Hydrophytes traduisant ainsi la zone saisonnièrement inondée. La présente étude contribue aussi bien à la connaissance de la flore du Congo en général et celle de la zone de Dongou en particulier, car elle présente plusieurs groupements forestiers.

3-2-3- Diversité floristique

Les valeurs de l'indice de Shannon pour notre étude varient de 3,44 à 4,99 en fonction des types de forêts et de l'Equitabilité de 0,54 à 0,77. Dans les cinq (05) types de forêts étudiées,

la diversité floristique est bien présente dans certaines forêts adultes que dans les forêts secondaires. Cette valeur de H' est plus élevée dans la FAL soit 4,99, suivi de la FAC (4,82) et la FAG (4,19), c'est-à-dire aucune espèce ne prend le déçu sur les autres dans ces types de forêts. Nos résultats montrent une grande diversité floristique sans abondance d'une espèce ou d'un groupe d'espèces sur les autres. Par contre, ces valeurs de H' sont un peu plus faibles dans les forêts secondaires soit 3,44 dans la FSMu et 3,67 dans la FSMa. Ce qui montre qu'il y a dominance de deux ou de trois espèces dans ces types de forêts comme le confirme l'analyse de la dominance et l'abondance de cette étude.

Nos résultats correspondent avec ceux obtenus par Koubouana et al. (2016) dans l'étude « Structure and Flora Tree Biodiversity in Congo Basin: Case of a Secondary Tropical Forest in Southwest of Congo-Brazzaville » dont l'indice de H' varie de 3, 08 et 4,16. Koubouana et al. (2016) avec H' qui varie de 5,21 et 5,95. Omatoko et al. (2015) « Etude floristique et structurale des peuplements sur sols argileux à Pericopsis elata et sableux à Julbernardia seretii dans la forêt de plaine d'UMA en République Démocratique du Congo » H' varie de 3,89 et 4,03. Ifo et al. (2016) dans les forêts du Nord-Congo avec H' variant de 0,75 et 4,46. Ces résultats obtenus sur l'axe Impfondo-Dongou rejoint la théorie de Vennetier (1966) ; Moutsamboté (2012) et Sita (1989) ; qui stipulent que les forêts primaires du Nord-Congo sont des forêts denses avec une diversité d'espèces c'est-à-dire il y a une variabilité d'arbres et les forêts secondaires sont beaucoup plus dominées par une espèce. Ces mêmes résultats des forêts secondaires rejoignent également ceux obtenus par PNLCD (2006) qui stipule que les forêts secondaires sont dues aux actions anthropiques ou aux chablis qui occasionnent les dégâts majeurs et se manifestent par l'apparition des espèces héliophiles. C'est pour cela que, dans les forêts secondaires nous avons une valeur de l'indice de Shannon qui tourne autour de 3 car ces deux types de forêts présentent une abondance-dominance de Musanga cecropiodes et de Macaranga monandra. Confirmé par l'analyse de l'abondance des espèces de cette même étude, les espèces Musanga cecropiodes et de Macaranga monandra sont largement abondantes dans les forêts secondaires.

La similarité des relevés est affirmée quand la valeur de l'indice de Sorensen est supérieure à 50 %. Dans le cas contraire, les relevés appartiennent à des communautés végétales différentes (Ngueguim et al., 2010). Les valeurs du coefficient de Sorensen et les résultats de l'ACP ont montré une affinité floristique entre les forêts secondaires (FSMa-FSMu soit 80, 95 %). Ces deux forêts appartiennent à une même communauté végétale et partagent les mêmes espèces. Nous tenons aussi à signaler que ces deux types de forêts se trouvent dans la zone de

terre ferme. La similarité est aussi forte dans les FAC-FSMu (72,19 %), FAC-FSMu (69,82 %). Cette forte similarité entre la FAC ainsi que celle des FSMu et FSMa s'expliquent par le fait que, bien que secondarisée par les activités humaines ces deux types de forêts se trouvent dans les zones de terre fermes dont les espèces de la FAC se régénèrent avec une diversité très importante dans le sous-bois. Cependant, les valeurs de la similarité sont plus faibles dans la FSMa-FAG (22,06 %), FSMu-FAG (25,00 %) et FAC-FAG (24,82 %). Les faibles valeurs observées entre ces types de forêts (FSMa-FAG, FSMu-FAG et FAC-FAG) sont due tout simplement par l'écologie car, elle joue un rôle primordial dans la répartition des espèces forestières (Harris et al., 2011). Cette différence floristique est également confirmée par les résultats de l'ACP de cette même étude dont la FAG ne partage pas les mêmes affinités floristiques que les autres types de forêts. L'analyse de l'ACP montre que les forêts secondaires et la FAC partagent les mêmes affinités floristiques.

3-2-4- Paramètres structuraux

La densité moyenne calculée dans les forêts étudiées varie entre 354 à 675 arbres/ha. Cette densité est plus forte dans la FAC, FSMu et la FSMa et faible, dans la FAG (354 arbres/ha). La faible densité obtenue dans la FAG peut s'expliquer par la présence d'eau en permanence où la majorité d'espèces ne supporte pas l'étouffement et meurent par asphyxie. Les forêts inondées de cette zone sont beaucoup plus dominées par des Arecaceae (Lascosperma laive) et d'autres espèces comme Azymorpha senegalensis, et les Raphia spp dans le sous-bois que des arbres et la présence des espaces d'eau très importantes qui empêchent le développement et la croissance rapide des arbres. Cette étude montre qu'en général, les forêts de terre ferme sont plus denses que celles des forêts inondées. Nos résultats obetus sur les forêts de terre ferme (Celtis, Musanga et Macaranga) ainsi que ceux de la forêt inondable à Lophira coïncident avec la théorie de Pascal (2003), qui stipule que dans les forêts denses tropicales, les densités varient de 450 à 750 individus. Au Gabon sur la gestion forestière et la biodiversité (Doucet, 2003) trouve une densité de 411 individus/ha. Les résultats de l'ACP présentés dans cette étude démontrent clairement que la FAC, la FSMu et la FSMa constituent un seul écosystème dont le climax et la FAC. La FSMu et FSMa sont donc les étapes de la reconstitution forestière.

Les résultats de notre étude montrent en outre que, les valeurs de la surface terrière moyenne varient de 16,09 à 31,99 m²/ha. Les valeurs les plus élevées des surfaces terrières sont obtenues dans les forêts adultes que dans les forêts secondaires. Elle est de 31,99 m²/ha pour la FAC, 29,77m²/ha pour la FAG et de 28,48m²/ha pour FAL. Ce pendant, la plus faible

valeur est obtenue dans la FSMa soit 16,09 m²/ha. Cette différence de valeurs pourrait s'expliquer par le fait que, les forêts adultes présentent un nombre important d'arbres à gros diamètre. Nous pouvons dire que, plus la valeur de la surface terrière est maximale, plus les arbres sont de gros diamètre et plus les arbres sont de petits diamètre plus leurs surfaces terrières sont faibles. La surface terrière d'un arbre est d'autant plus élevée que l'arbre est gros. Celle d'un peuplement est d'autant plus élevée que celui-ci est dense (Konan, 2015). Pascal (2003), pour les forêts tropicales denses humides, a obtenu les valeurs de la surface terrière qui varient de 25 m²/ha et 50 m²/ha, ce qui rejoint les résultats des forêts primaires de la zone étudiées.

La distribution par classes de diamètres est utilisée pour comprendre la dynamique des arbres et peut être utilisée pour évaluer l'impact de la pression anthropique sur la population des arbres (Abdourhamane et al., 2013). La répartition des arbres en classes de diamètres nous a permis d'apprécier l'état de la forêt. La structure en diamètre des forêts de notre zone d'étude est en forme de « L » c'est-à-dire en forme exponentielle décroissante. L'histogramme de classe de diamètre de ces forêts traduit une diminution du nombre de tiges lorsqu'on passe des classes de petits diamètres aux classes de diamètres supérieurs. Comme stipule Pascal (2003) que, d'une façon générale, au sein des forêts denses tropicales humides, les classes de diamètres pour l'ensemble du peuplement se distribuent selon une fonction voisine d'une exponentielle décroissante : il y a beaucoup de petits diamètres et peu de gros.

La structure diamétrique donne des indications relatives à l'état de régénération et de l'équilibre ou non d'une formation forestière. Cette étude montre les différences des classes de diamètre par rapport aux types de forêts. On n'observe que, dans la FAL, FAC et FSMa, la structure diamétrique est en forme de « J » renversée traduisant ainsi une bonne régénération de celles-ci. Par contre, cette structure diamétrique est en forme de « U » renversé dans la FSMu et un peu léger dans la FAG; ce qui ne traduit pas une bonne régénération dans ces zones et la préservation s'avère être importante. L'évaluation du taux de régénération des espèces ligneuses dans les 5 types de forêts du Département de la Likouala a montré que le peuplement ligneux de cette forêt se reconstitue fortement. Le taux de régénération est élevé, 55,48 % dans la FSMa. Ces résultats indiquent que les différentes actions anthropiques dans la FSMa n'ont pas influencés négativement la régénération naturelle des espèces ligneuses. Dans la FAL, le taux de régénération est élevé également (51,25 %). Ce taux de régénération est confirmé par la structure diamétrique de cette même étude. Par ailleur, dans la FAG et dans la FSMu, ce taux de régénération est très faible (25,99 % et 24,52 % respectivement), traduisant ainsi une très faible régénération.

3-2-5- Les teneurs d'azote, de phosphore et la granulométrie du sol

Les moyennes des teneurs en azote sont plus fortes dans les forêts adultes que dans les forêts secondaires. Elles sont de 0,62#177;0,54 % dans la forêt inondée à Guibourtia et de 0,36#177;0,15 % dans la forêt inondable à Lophira et faibles dans la forêt secondaire à Musanga. Cette augmentation du taux d'azote dans ces types de forêts est due certainement par la présence des espèces forestières appartenant à la famille des Légumineuses ou Fabaceae. L'analyse floristique de cette même étude révèle que, l'espèce Guibourtia demeusei (Fabaceae-Caesalpinioideae) est la plus dominante et abondante dans la forêt à Guibourtia. Dans la forêt inondable, on observe l'abondance de l'espèce Dialium pachyphyllum (Fabaceae-Caesalpinioideae). En revanche, dans les sols forestiers naturels, la teneur en azote est plus élevée. La composition chimique de l'azote organique du sol dépend fortement des sources d'origine, du type de sol et des pratiques agricoles. Simon (2014) stipule que, certains arbres ne se limitent pas qu'aux symbioses mycorhiziennes. Leurs racines forment des renflements, appelés nodosités, qui peuvent mesurer quelques millimètres à plusieurs centimètres. Ces nodosités sont peuplées de bactéries qui fixent l'azote atmosphérique en une forme organique assimilable par l'arbre.

Le taux de phosphore le plus élevé est obtenu dans la FAL (0,06#177;0,04 %) et la FAG (0,04#177;0,01 %) et moins faible dans les forêts secondaires. Cette différence est due certainement par les activités anthropiques de ces forêts. Harrison (1987) montre que le phosphore varie selon les sols et leur type d'utilisation. La mise en culture des sols et l'apport de fertilisants augmentent les pertes en phosphore quand les conditions hydrologiques sont favorables (Haygarth et Jarvis, 1999). La proportion du phosphore dans le sol varie au cours de la pédogenèse. Elle est très faible lorsque la roche mère commence à s'altérer, puis au fur et à mesure que le sol se développe elle prend de plus en plus de l'importance pour atteindre un maximum et diminuer enfin dans les sols très fortement altérés (Syers et Curtin, 1989). Sur des échelles de temps plus courtes, le phosphore diminue lorsqu'un sol est mis en culture sans apport d'engrais phosphaté, mais il augmente lorsque le sol reçoit des quantités importantes de matières organiques sur de longue périodes et quand le sol cultivé retourne sous forme de prairie ou de jachère (Condron et al., 1990 ; Dalal, 1977). Williams et Anderson (1968) montrent que la concentration en phosphore augmente lorsque la matière organique s'accumule dans les sols et diminue lorsque les sols sont mis en culture. Une bonne teneur en phosphore favorise la division racinaire (Simon, 2014). Cependant, une carence en phosphore favorise une diminution de la photosynthèse (Rausch et Bucher, 2002).

Les teneurs en carbone sont plus élevées dans les forêts adultes que dans les forêts secondaires. Pour Batjes (1996), une grande variation des teneurs en carbone organique relativement aux types de sol. La teneur du sol en carbone dépend des principaux facteurs à long terme de la formation du sol, mais elle peut être fortement modifiée, dégradée ou améliorée par les changements d'utilisation du sol et la gestion du sol (FAO, 2002).

L'analyse des résultats de cette étude montre que les teneurs moyennes en argile sont plus élevées dans la FAC (0,91#177;0,39 %) et de la FAL (0,67#177;0,52 %) et moins élevées dans la FAG (0,37#177;0,40 %). Les teneurs moyennes en limon les plus élev ées sont obtenues dans la FSMu (4,14#177;3,82 %) et moins élevées dans la FAG et dans la FSMa. Par contre, les teneurs en sable sont plus élevées dans la FSMa (8,80#177;0,86 %) et à FSMu (8,08#177;2,41 %). Les études de Volkoff et al. (1999) ; Banville (2009) ont permis de constater que les stocks de carbone les plus bas correspondent toujours aux classes texturales les plus sableuses. Ce qui correspond bien avec nos résultats du carbone du sol dont les stocks les plus bas sont obtenus dans les forêts secondaires. L'analyse de ces teneurs en azote, en phosphore et en carbone montre bien la différence entre les forêts adultes et les forêts secondaires.

3-2-6- Le carbone organique du sol

Les moyennes des quantités de carbone du sol (tC/ha) diffèrent significativement (p=0,01) entre les types de forêts étudiées. Les quantités du carbone du sol augmentent dans la FAG (14,00#177;4,63 tC/ha) et dans la FAL (8,17#177;3,22 tC/ha) et diminuent par contre, dans la FSMu (2,22#177;0,89 tC/ha) et dans la FAC (3,49#177;1,83 tC/ha). Les différences de composition floristique et la présence d'eau notée dans la présente étude peuvent expliquer les dissemblances de stocks de carbone observées entre les cinq types forestiers étudiés. Dans cette optique, la lecture de l'ACP traduit bien les différences des stocks de carbone entre les forêts adultes (inondables et inondées) et les forêts secondaires dont le stock le plus élevé se trouve dans les forêts inondables et inondées. De même, plusieurs études réalisées en zone tropicale montrent que le stock de carbone est plus important dans les tourbières et dans les sols noirs (FAO, 2017), ce qui confirme une augmentation du stock de carbone dans la FAG et la FAL qui possèdent un sol noir et une présence de la tourbe. Les faibles quantités de carbone observé dans les forêts secondaires sont dues par le degré de perturbation d'humaine. La densité apparente exprime le poids de sol par unité de volume. C'est le facteur le plus important pour estimer les stocks de carbone organique du sol, et il est principalement responsable des différences entre les estimations du carbone. Gardi et Jeffery (2009) démontrent que la stabilité du carbone du sol est dépendante de l'activité et de la diversité des

organismes du sol. Toutefois, l'on note que cette quantité de carbone est relative à plusieurs facteurs. Le stock de carbone est en moyenne 1,6 fois plus élevé dans les sols à végétation permanente et en forêt que dans les sols cultivés ou secondarisés (IFEN, 2017 ; Batjes, 2014 ; FAO, 2017).

3-2-7- La matière organique (MO) et le rapport C/N

Le type de végétation influence également les stocks de carbone dans les sols par la production de litière et la vitesse à laquelle se décomposent les composés organiques des différentes espèces (Gower et al., 1997 ; Quideau et al., 2001). Les résultats de la MO et de l'ACP de cette étude montrent bien la variabilité de MO dans les différents types de forêts étudiées. La quantité de la MO est plus importante dans la FAG (25,66#177;6,65 %) et dans la FAL (14,47#177;6,81 %). La quantité de la MO la plus faible est obtenue dans les forêts secondaires. Ces quantités importante de la MO dans les forêts adultes inondées et inondable montrent la stabilité et la durabilité de ces écosystèmes dont les activités humaines sont quasiment impossible. Il aussi imprecieux de noter que le type de végétation (forêts vielles et

intactes) favorise l'accumulation de la MO au sol. ADEM (2014) ; IFEN, (2017) indiquent

que les forêts jeunes ou secondaires accumulent moins la MO car la litière qui arrive au sol est

Ces résultats de la MO ont permis de mettre en évidence la richesse en MO de chaque type de forêt étudiée du district de Dongou. Un sol riche en matière organique favorisera la présence des animaux et végétaux, nombreux et variés, et donc la biodiversité. La MO augmente généralement la qualité du sol et améliore la capacité de régulation de l'eau et de l'atmosphère du sol, en influençant sa structure, sa capacité de rétention en eau, ses réserves en éléments nutritifs, sa biodiversité ainsi que la profondeur d'enracinement et les nutriments des végétaux qui y croissent (Huber et Schaub, 2011 ; Chenu et al., 2014 ; FAO, 2017 ; Robert, 1996).

Le rapport C/N indique la vitesse de minéralisation des amendements humiques apportés au sol, le degré d'évolution de la matière organique, l'activité biologique et le potentiel de fourniture d'azote par le sol. Il oriente aussi la décomposition de la matière organique soit vers la minéralisation ou vers l'humification. Plus ce rapport est bas (?12), plus la vitesse de décomposition de la matière organique fraiche est rapide. Plus il est élevé (>12), plus l'activité biologique est réduite et la minéralisation rencontre des difficultés (Boulaine, 1982 ; LCA, 2008). Les résultats obtenus pour cette étude montrent que le C/N est supérieur à 12 dans tous les types de forêts étudiées. Ce qui montre que les sols de cette zone sont des sols

d'activités biologiques réduites et la décomposition de la MO est lente. Par contre, la minéralisation et l'humification s'équilibrent dans ces types de forêt car le C/N tourne autour de 20 (LCA, 2008). Bocko, 2018 dans cette même zone d'étude (forêts de terre ferme, forêts inondées et inondables) indique le C/N supérieur à 12. En outre, le calcul de C/N a permis de conclure que les sols du Département de la Likouala en général et ceux de la zone de Dongou en particulier présentent une décomposition lente de la matière organique, la minéralisation est non favorisée et il n'y a pas une forte production d'azote minéral utilisable par les plantes.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

L'étude réalisée sur la comparaison des forêts tropicales adultes et les forêts secondaires de l'axe Impfondo-Dongou a permis de distinguer ces différents cinq types de forêt : forêt adulte sur terre ferme à Celtis adolfi-friderici, forêt adulte inondable à Lophira alata, forêt adulte inondée à Guibourtia demeusei, forêt secondaire à Musanga cecropioides et la forêt secondaire à Macaranga monandra. Quantitativement, dans la FAL et dans la FAG, la famille des Fabaceae-Caesalpinioideae avec (18,91 % et 26,13 % respectivement) est la plus abondante, les Myristicaceae (19,13 %) dans la FAC. En outre, Au niveau de la FSMa et la FSMu, ce sont les Euphorbiaceae (53,90 %) et les Urticaceae (55,18 %). L'analyse de la dominance des espèces caractérise ces cinq types de forêt dont : Lophira alata, Guiboutia demeusei, Macaranga monandra, Musanga cecropioides et Dialium pachyphylllum sont les espèces les plus dominantes et plus abondantes. La répartition est plus ou moins équitable c'est-à-dire aucune espèce ne prend le dessus sur les autres dans les forêts adultes avec l'indice de Shannon et l'Equitabilité qui tourne autour de 4 et de 0,8 Par contre, cette répartition est moins équitable c'est-à-dire avec deux ou 3 espèces dominantes dans les forêts secondaire. Les résultats de l'ACP ont montré une variabilité de la composition floristique tant sur le plan du substrat que sur le plan des activités anthropiques. L'indice de Sorensen confirme bien les résultats l'ACP qui montre que les cinq types de forêts étudiés n'appartiennent pas totalement à une même communauté végétale mais il existe une similarité entre les forêts secondaires et la FAC avec les valeurs dépassant 50 %.

Les paramètres structuraux (Surface terrière et densité) calculés varient bien entre les forêts adultes et les forêts secondaires dont les valeurs les plus élevées se trouvent dans les forêts adultes. C'est dans les forêts adultes que le stock de carbone moyen, la matière organique et le rapport carbone/azote est plus élevé avec une différence très significative. Ces résultats démontrent aussi que l'impact des activités anthropiques contribue à la réduction du stock de carbone organique du sol, la matière organique ainsi que le rapport carbone/azote. En définitive, nous pouvons dire que les forêts adultes de terre ferme, inondées et inondables de l'axe Impfondo-Dongou sont très différentes des forêts secondaires sur le plus floristique, structurale et du stock de carbone et de la matière organique.

En perspective, nous souhaitons étendre cette étude dans toutes les forêts de la Likouala en considérant la profondeur de 1 mètre pour le carbone organique et de conscientiser les populations de ces localités d'utiliser les zones inondées et inondables pour d'autres activités agricoles afin de limiter les pressions sur les forêts de terre ferme.

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*Forêt adulte adulte à Lophira alata* (FAL)**
FAMILLES	NOMS SCIENTIFIQUES	ESPECES	INDIVIDUS
Anacardiaceae	Lannea welwitschii Hiern Engl.var.welwitschii	3	8
	Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl.
	Trichoscypha acuminata Engl.
Annonaceae	Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels	6	44
	Greenwayodendron suaveolens Engl. & Diels
	Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels
	Monodora angolensis Welw.
	Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich.
	Xylopia hypolampra Mildbr.
Burseraceae	Canarium schweinfurthii Engl.	2	3
	Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam.
Chrysobalanaceae	Parinari congensis F. Didr.	2	4
	Parinari excelsa Sabine
Clusiaceae	Allamblackia floribunda Oliv.	6	164
	Garcinia epunctata Stapf
	Garcinia ovalifolia Oliv.
	Garcinia punctata Oliv.
	Garcinia smeathmannii (Planch. & Triana) Oliv.
	Mammea africana Sabine
Ebenaceae	Diospyros gilletii De Wild.	2	51
	Diospyros ituriensis (Gùrke) R. Let et F. white
Euphorbiaceae	Dichostemma glaucescens Pierre	5	60
	Macaranga barteri Müll.Arg.
	Macaranga monandra Mull- Arg.
	Macaranga schwinfurthii Pax
	Macaranga spinosa Müll-Arg.
Fabaceae- Caesalpinioideae	Copaifera salikounda Heckel	6	211
	Detarium macrocarpum Harms
	Dialium pachyphyllum Harms
	Erythrophleum suaveolens Brenan
	Guibourtia demeusei (Harms) Léon.
	Pachyelasma tessmannii (Harms) Harms
Fabaceae-Faboideae	Angylocalyx pynaertii De Wild	3	30
	Milletia sanagana Harmes
	Pterocarpus soyauxii Taub.
Fabaceae-Mimosoideae	Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth.	5	27
	Albizia rhomboidea
	Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr
	Newtonia devredii G.C.C. Gilbert

	Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan
Irvingiaceae	Irvingia exselsa Mildber.	3	17
	Irvingia grandifolia (Engl.) Engl.
	Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engle.
Lamiaceae-Viticoideae	Vitex grandifolia	2	2
	Vitex pachyphyllum Bak
Lecythidaceae	Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben	2	12
	Scytopetatum pierreanum (De Wild.) Tiegh.
Malvaceae- Bombacoideae	Ceiba pentandra (L.) Gaertn.	1	1
Malvaceae- Sterculioideae	Sterculia tragacantha Lindl.	1	1
Malvaceae-Tilioideae	Duboscia macrocarpa Brocq.	1	6
Meliaceae	Glyphea brevis (Spreng.) Monach.	4	20
	Trichilia gilletii De Wild.
	Trichilia monadelpha (Thonn.) J. J. DE Wild
	Trichilia tessmannii Harms
Moraceae	Anthiaris toxicaria var. welwitschii Lesch	2	9
	Treculia africana Decne
Myristicaceae	Coelocaryan preussü Warb.	4	65
	Coelocaryon botryoides Vermoesen
	Pycnantus angolensis (Welv.) Exell
	Staudtia kamerunensis Warb. Var. gabonensis Fouilloy
Ochnaceae	Lophira alata Banks ex C.F.GaertN.	2	133
	Rhabdophyllum arnoldianum (DeWild. & Th. Dur.) Van Tiegh.
Olacaceae	Strombosia grandifolia hoof. F.	3	80
	Strombosia pustulata Oliv.
	Strombosiopsis tetrandra Engl.
Pandaceae	Panda oleosa Pierre	1	4
Passifloraceae	Barteria fistulosa Mast.	1	7
Phyllanthaceae	Cleistanthus itsogohensis Pellegr.	6	73
	Cleistanthus mildbraedrü Jabl
	Hymenocardia ripicola J. Léonard
	Hymenocardia ulmoides Oliv.
	Maesobotrya dusenii (Pax.) Hutch.
	Uapaca guineensis Mull. Arg
Rubiaceae	Aoranthe cladantha (K. Schum.) Somers	4	7
	Hallea stipulosa (DC.) J.-F.Leroy
	Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle
	Psydrax arnoldiana (De Wild).
Sapindaceae	Blighia welwitschii (Hiern) Radlk	3	18
	Eriocoelum microspermum Radlk
	Pancovia laurentii (De Wild.) Gilg ex De Wild.
Sapotaceae	Manilkara pellegriniana Tisser. & Sillans	3	5
	Synsepalum brevipes (Baker) T.D. Penn.

		Tridesmostemon omphalocarpioides Engl.
Scytopetalaceae		Brazzeia congensis Baill.	1		9
Thomandersiaceae		Thomandersia hensii De Wild.	1		43
Urticaceae		Musanga cecropioides R. Br.	1		1
Violaceae		Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp	1		1
TOTAL			87		1116
*Forêt adultes à Celtis adolfi-friderici* Engl. (FAC)**
FAMILLES	NOMS SCIENTIFIQUE			ESPECES		INDIVIDUS
Anacardiaceae	Lannea welwitschii Hiern Engl.var.welwitschii			3		5
	Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl.
	Trichoscypha acuminata Engl.
Annonaceae	Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Diels			1		25
Apocynaceae	Greenwayodendron suaveolens Engl. & Diels			4		2
	Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels
	Xylopia hypolampra Mildbr.
	Funtumia africana (Benth.) Stapf
Bignoniaceae	Markhamia tomentosa (Benth.) K.			1		1
Burseraceae	Canarium schweinfurthii Engl.			2		2
	Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam.
Cannabaceae	Celtis adolfi-friderici Engl.			1		19
Chrysobalanaceae	Parinari excelsa Sabine			1		1
Clusiaceae	Allamblackia floribunda Oliv.			5		71
	Garcinia epunctata Stapf
	Garcinia kola Heckel
	Garcinia ovalifolia Oliv.
	Garcinia punctata Oliv.
Combretaceae	Pteleopsis hylodendron Mildbr.			2		4
	Terminalia superba Engl. Et Diels.
Ebenaceae	Diospyros crassiflora Hiern			2		14
	Diospyros ituriensis (Gùrke) R. Let et F. white
Euphorbiaceae	Macaranga barteri Müll.Arg.			2		4
	Macaranga spinosa Müll-Arg.
Fabaceae- Caesalpinioideae	Amphimas ferrugineus Pierre ex Pellegr.			4		36
	Copaifera salikounda Heckel
	Dialium pachyphyllum Harms
	Pachyelasma tessmannii (Harms) Harms
Fabaceae-Faboideae	Angylocalyx pynaertii De Wild			2		13
	Pterocarpus soyauxii Taub.
Fabaceae-Mimosoideae	Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth.			4		33
	Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr
	Penthacletra macrophylla Benth
	Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan

	Anthocleista schweinfurthii Gilg	1	1
Irvingiaceae	Irvingia exselsa Mildber.	3	9
	Irvingia grandifolia (Engl.) Engl.
	Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engle.
Lamiaceae-Viticoideae	Vitex grandifolia	2	2
Lamiaceae-Viticoideae	Vitex pachyphyllum Bak	2	2
Lecythidaceae	Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben	1	97
Malvaceae- Sterculioideae	Cola nitida (Vent.) Schott & Endl	2	8
Malvaceae- Sterculioideae	Sterculia tragacantha Lindl.	2	8
Malvaceae-Tilioideae	Duboscia macrocarpa Brocq.	1	58
Meliaceae	Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague	6	62
	Lovoa trichilioides Harms
	Trichilia gilgiana Harms
	Trichilia gilletii De Wild.
	Trichilia monadelpha (Thonn.) J. J. DE Wild
	Trichilia tessmannii Harms
Moraceae	Anthiaris toxicaria var. welwitschii Lesch	4	8
	Ficus exasperata Vahl
	Milicia excelsa (Welw.) C.C. Berg
	Treculia africana Decne
Myristicaceae	Coelocaryan preussü Warb.	3	258
	Pycnantus angolensis (Welv.) Exell
	Staudtia kamerunensis Warb. Var. gabonensis Fouilloy
Ochnaceae	Lophira alata Banks ex C.F.GaertN.	1	11
Olacaceae	Strombosia grandifolia hoof. F.	3	133
	Strombosia pustulata Oliv.
	Strombosiopsis tetrandra Engl.
Pandaceae	Microdesmis haumanianus Léonard	1	20
Passifloraceae	Microdesmis puberula Hook.f.ex Planchon	3	1
	Panda oleosa Pierre
	Barteria fistulosa Mast.
Phyllanthaceae	Cleistanthus itsogohensis Pellegr.	3	33
	Hymenocardia ulmoides Oliv.
	Uapaca guineensis Mull. Arg
Putranjivaceae	Drypetes pellegrinii Léandri	1	6
Rhizophoraceae	Anopyxis klaineana (Pierre) Engl.	1	1
Rubiaceae	Aoranthe cladantha (K. Schum.) Somers	5	106
	Cuviera angolensis Welw. ex Hiern
	Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle
	Pausinystalia johimbe (K.Schum.) Pierre ex Dupouy & Beille
	Rothmannia whitfieldii (Lindl.) Dandy
Ruscaceae	Dracaena reflexa Lamk.var.nitens Welw.ex Bak.	1	2
Sapindaceae	Blighia welwitschii (Hiern) Radlk	2	97
Sapindaceae	Pancovia laurentii (De Wild.) Gilg ex De Wild.	2	97
Sapotaceae	Chrysophyllum beguei Aubrev.	4	99

	Chrysophyllum perpulchrum Mildber. Ex Hutch. & Dalziel
	Synsepalum subcordatum (De Wild.)
	Tridesmostemon omphalocarpioides Engl.
Thomandersiaceae	Thomandersia hensii De Wild.			1		100
Urticaceae	Musanga cecropioides R. Br.			1		5
Violaceae	Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp TOTAL			1 85		2 1349
*Forêt secondaire à Macaranga monandra* Mull- Arg. (FSMa)**
FAMILLES		NOMS SCIENTIFIQUES	ESPECES		INDIVIDUS
Achariaceae		Lindakeria dentata (Oliv.) Gilg	2		18
		Oncoba welwitschii Oliv.
Anacardiaceae		Lannea welwitschii Hiern Engl.var.welwitschii	2		7
		Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl.
Annonaceae		Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels	2		5
		Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels
Apocynaceae		Alstonia boonei De Wild.	3		8
		Funtumia africana (Benth.) Stapf
		Tabernaemontana crassa Benth.
Burseraceae		Canarium schweinfurthii Engl.	2		7
		Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam.
Cannabaceae		Celtis adolfi-friderici Engl.	2		7
		Trema orientalis (L.) Blume
Clusiaceae		Garcinia punctata Oliv.	1		2
Combretaceae		Pteleopsis hylodendron Mildbr.	2		13
		Terminalia superba Engl. Et Diels.
Ebenaceae		Diospyros crassiflora Hiern	1		1
Euphorbiaceae		Macaranga barteri Müll.Arg.	4		718
		Macaranga monandra Mull- Arg.
		Macaranga spinosa Müll-Arg.
		Ricinodendron heudelotii (Baill.) Pierre ex Heckel
Fabaceae- Caesalpinioideae		Amphimas ferrugineus Pierre ex Pellegr.	4		5
		Copaifera salikounda Heckel
		Dialium pachyphyllum Harms
		Pachyelasma tessmannii (Harms) Harms
Fabaceae-Faboideae		Angylocalyx pynaertii De Wild	3		20
		Milletia sanagana Harmes
		Pterocarpus soyauxii Taub.
Fabaceae-Mimosoideae		Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth.	6		37
		Albizia laurentii De Wild
		Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr
		Parkia filicoidea Welw. ex Oliv.
		Penthacletra macrophylla Benth
		Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan

	Anthocleista vogelii Planch.	1	3
Irvingiaceae	Irvingia exselsa Mildber.	3	10
	Irvingia grandifolia (Engl.) Engl.
	Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engle.
Lamiaceae-Viticoideae	Vitex doniana Sweet	1	17
Lecythidaceae	Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben	1	26
Malvaceae-Bombacoideae	Ceiba pentandra (L.) Gaertn.	1
Malvaceae-Sterculioideae	Sterculia tragacantha Lindl.	2	13
	Theobroma cacao L.
Malvaceae-Tilioideae	Duboscia macrocarpa Brocq.	1	9
Meliaceae	Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague	4	18
	Trichilia gilletii De Wild.
	Trichilia monadelpha (Thonn.) J. J. DE Wild
	Trichilia tessmannii Harms
Moraceae	Anthiaris toxicaria var. welwitschii Lesch	6	54
	Ficus exasperata Vahl
	Ficus vogeliana (Miq.) Miq
	Milicia excelsa (Welw.) C.C. Berg
	Treculia africana Decne
	Trelipisium madagascariensis DC
Myristicaceae	Coelocaryan preussü Warb.	3	96
	Pycnantus angolensis (Welv.) Exell
	Staudtia kamerounensis Warb. Var. gabonensis Fouilloy
Ochnaceae	Lophira alata Banks ex C.F.GaertN.	1	3
Olacaceae	Strombosia grandifolia hoof. F.	2	8
	Strombosia pustulata Oliv.
Pandaceae	Panda oleosa Pierre	1	5
Passifloraceae	Barteria fistulosa Mast.	1	7
Phyllanthaceae	Cleistanthus itsogohensis Pellegr.	3	8
	Hymenocardia ulmoides Oliv.
	Uapaca guineensis Mull. Arg
Putranjivaceae	Drypetes pellegrinii Léandri	1	2
Rhamnaceae	Maesopsis eminii Engl.	1	5
Rubiaceae	Aoranthe cladantha (K. Schum.) Somers	6	19
	Colletoecema dewevrei (De Wild.) Petit
	Cuviera angolensis Welw. ex Hiern
	Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle
	Psydrax arnoldiana (De Wild).
	Rothmannia whitfieldii (Lindl.) Dandy
Rutaceae	Zanthoxylum heitzii (Aubrév. & Pellegr.) P. G. Waterman	1	2
Sapindaceae	Blighia welwitschii (Hiern) Radlk	2	6
	Pancovia laurentii (De Wild.) Gilg ex De Wild.
Sapotaceae	Chrysophyllum beguei Aubrev.	4	6
	Omphalocarpum elatum Miers
	Synsepalum dulcificum (Schumach & Thonn.) Daniell

		Tridesmostemon omphalocarpioides Engl.
Thomandersiaceae		Thomandersia hensii De Wild.	1		22
Urticaceae		Musanga cecropioides R. Br.	2		143
		Myrianthus arboreus P. Beauv.
TOTAL			83		1332
*Forêt secondaire à Musanga cecropioides* R. Br. (FSMu)**
FAMILLES	NOMS SCIENTIFIQUES			ESPECES		INDIVIDUS
Anacardiaceae	Lannea welwitschii Hiern Engl.var.welwitschii			3		5
	Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl.
	Trichoscypha acuminata Engl.
Annonaceae	Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Diels			3		10
	Greenwayodendron suaveolens Engl. & Diels
	Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels
Apocynaceae	Funtumia africana (Benth.) Stapf			1		1
Burseraceae	Canarium schweinfurthii Engl.			2		4
	Dacryodes edulis (G. Don) H.J. Lam.
Cannabaceae	Celtis adolfi-friderici Engl.			2		8
	Celtis zenkeri Engl.
Clusiaceae	Allamblackia floribunda Oliv.			3		35
	Garcinia kola Heckel
	Garcinia punctata Oliv.
Combretaceae	Pteleopsis hylodendron Mildbr.			1		2
Ebenaceae	Diospyros crassiflora Hiern			1		6
Euphorbiaceae	Macaranga barteri Müll.Arg.			4		56
	Macaranga monandra Mull- Arg.
	Macaranga spinosa Müll-Arg.
	Ricinodendron heudelotii (Baill.) Pierre ex Heckel
Fabaceae- Caesalpinioideae	Dialium pachyphyllum Harms			3		19
	Erythrophleum suaveolens Brenan
	Pachyelasma tessmannii (Harms) Harms
Fabaceae-Faboideae	Angylocalyx pynaertii De Wild			3		7
	Milletia sanagana Harmes
	Pterocarpus soyauxii Taub.
Fabaceae-Mimosoideae	Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth.			6		13
	Albizia laurentii De Wild
	Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr
	Penthacletra macrophylla Benth
	Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan
	Tetrapleura tetraptera (Schumach. & Thonn.) Taub.
Gentianaceae	Anthocleista vogelii Planch.			1		1
Irvingiaceae	Irvingia exselsa Mildber.			3		18
	Irvingia grandifolia (Engl.) Engl.
	Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engle.

	Vitex doniana Sweet	1	3
Lecythidaceae	Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben	1	41
Malvaceae- Bombacoideae	Ceiba pentandra (L.) Gaertn.	1	1
Malvaceae-Sterculioideae	Sterculia tragacantha Lindl.	1	15
Malvaceae-Tilioideae	Duboscia macrocarpa Brocq.	1	9
Meliaceae	Carapa procera var procera DC.	5	28
	Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague
	Trichilia gilletii De Wild.
	Trichilia monadelpha (Thonn.) J. J. DE Wild
	Trichilia tessmannii Harms
Moraceae	Anthiaris toxicaria var. welwitschii Lesch	5	11
	Ficus exasperata Vahl
	Milicia excelsa (Welw.) C.C. Berg
	Treculia africana Decne
	Trelipisium madagascariensis DC
Myristicaceae	Coelocaryan preussü Warb.	3	111
	Pycnantus angolensis (Welv.) Exell
	Staudtia kamerunensis Warb. Var. gabonensis Fouilloy
Myrtaceae	Psydium goyava	1	1
Ochnaceae	Lophira alata Banks ex C.F.GaertN.	1	1
Olacaceae	Ongokea gore (Hua) Pierre	3	16
	Strombosia grandifolia hoof. F.
	Strombosia pustulata Oliv.
Pandaceae	Microdesmis puberula Hook.f.ex Planchon	2	7
Pandaceae	Panda oleosa Pierre	2	7
Passifloraceae	Barteria fistulosa Mast.	1	4
Phyllanthaceae	Cleistanthus itsogohensis Pellegr.	4	9
	Cleistanthus mildbraedrü Jabl
	Hymenocardia ulmoides Oliv.
	Uapaca guineensis Mull. Arg
Putranjivaceae	Drypetes pellegrinii Léandri	1	4
Rhamnaceae	Maesopsis eminii Engl.	1	4
Rubiaceae	Aoranthe cladantha (K. Schum.) Somers	6	21
	Colletoecema dewevrei (De Wild.) Petit
	Cuviera angolensis Welw. ex Hiern
	Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle
	Pausinystalia johimbe (K.Schum.) Pierre ex Dupouy &Beille
	Rothmannia whitfieldii (Lindl.) Dandy
Rutaceae	Zanthoxylum heitzii (Aubrév. & Pellegr.) P. G.Waterman	1	5
Sapindaceae	Blighia welwitschii (Hiern) Radlk	1	6
Sapotaceae	Chrysophyllum beguei Aubrev.	4	32
	Chrysophyllum perpulchrum Mildber. Ex Hutch. & Dalziel
	Synsepalum dulcificum (Schumach & Thonn.) Daniell
	Tridesmostemon omphalocarpioides Engl.

	Thomandersia hensii De Wild.	1	10
Urticaceae	Musanga cecropioides R. Br.	2	655
Urticaceae	Myrianthus arboreus P. Beauv.	2	655
Violaceae	Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp	1	8
TOTAL		84	1187
*Forêt adulte à Guibourtia demeusei* (Harms) Léon. (FAG)**
FAMILLES	NOMS SCIENTIFIQUES	ESPECES	INDIVIDUS
Anacardiaceae	Lannea welwitschii Hiern Engl.var.welwitschii	2	5
Anacardiaceae	Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl.	2	5
Annonaceae	Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels	4	14
	Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich.
	Xylopia hypolampra Mildbr.
	Xylopia staudtii Engl. & Diels
Chrysobalanaceae	Parinari congensis F. Didr.	1	2
Clusiaceae	Garcinia ovalifolia Oliv.	3	22
	Garcinia punctata Oliv.
	Garcinia smeathmannii (Planch. & Triana) Oliv.
Ebenaceae	Diospyros gilletii De Wild.	2	109
Ebenaceae	Diospyros ituriensis (Gùrke) R. Let et F. white	2
Euphorbiaceae	Croton haumananus J. Léonard	5	11
	Dichostemma glaucescens Pierre
	Macaranga monandra Mull- Arg.
	Macaranga schwinfurthii Pax
	Margaritaria discoidea (Baill.) Webster
Fabaceae- Caesalpinioideae	Daniellia pynaertii De Willd.	3	185
	Dialium pachyphyllum Harms
	Guibourtia demeusei (Harms) Léon.
Fabaceae-Faboideae	Baphia dewevrei De Wild.	1	11
Fabaceae-Mimosoideae	Albizia laurentii De Wild	6	65
	Albizia rhomboidea
	Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr
	Paramacrolubium coeruleum (Taub.) J. Léonard
	Parkia bicolor A. Chev.
	Parkia filicoidea Welw. ex Oliv.
Irvingiaceae	Irvingia exselsa Mildber.	2	5
Irvingiaceae	Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engle.	2	5
Lecythidaceae	Brazzeia congensis Baill.	2	32
Lecythidaceae	Scytopetatum pierreanum (De Wild.) Tiegh.	2	32
Malvaceae-Sterculioideae	Sterculia tragacantha Lindl.	1	2
Malvaceae-Tilioideae	Duboscia macrocarpa Brocq.	1	1
Meliaceae	Trichilia gilgiana Harms	1	1
Moraceae	Treculia africana Decne	1	2
Myrtacées	Syzygium rowlandii	1	1