Memoire Online - Etude de la croissance, de la composition biochimique et de la faune associée de l’algue rouge Gracilaria gracilis (Hudson) Papenfuss de la lagune de Bizerte.

UNIVERSITEDECARTHAGE
FACULTE DES SCIENCES DE BIZERTE
Département Sciences de la Vie

Etude de la croissance, de la composition biochimique et
de la faune associée de l'algue rouge Gracilaria gracilis
(Hudson) Papenfuss de la lagune de Bizerte

Keywords: Gracilaria gracilis, Growth, biochemical composition, associated fauna, Bizerte lagoon.

Résumé

Une importante faune associée à l'algue rouge Gracilaria gracilis cultivée dans la lagune de Bizerte a été observée. Ce travail représente la première étude sur la faune associée à l'algue dans cette lagune. Notre objectif est d'étudier la structure et l'interaction de cette faune en fonction de la biomasse et la composition biochimique de l'algue, afin d'établir une stratégie pour sa récolte dans le futur. Le taux de croissance spécifique (TCS) est de 5,60 #177; 0,94 % j^-1 ; 3,29 #177; 0,70 % j^-1 et 2,55 #177; 0,16 % j^-1 pour les mois d'Avril, Mai et Juin respectivement et une moyenne durant toute la période de 3,0 5#177; 0,78 %j^-1. La quantité de sucre soluble est de 35,42 #177; 11,85% ; 48,86 #177; 9,16% et 34,12 #177; 8,74 % pour les mois d'Avril, Mai et Juin respectivement et une moyenne durant toute la période de 39,47 #177; 9,92 %. La quantité de protéines est de 21,96 #177; 5,15 % ; 18,56 #177; 1,90 % et 21,90 #177; 1,74 % pour les mois d'Avril, Mai et Juin respectivement et une moyenne durant toute la période de 20,81 #177; 2,93 %. Au total, nous avons trouvé six groupes zoologiques qui sont les crustacés amphipodes, les crustacés isopodes, les mollusques, les cnidaires, les annélides polychètes et les échinodermes. Les ordres dominants sont les amphipodes (25,86 % ; 17,85 % et 5,36 % respectivement en Avril, Mai et Juin) et les isopodes (64,48 % ; 76,84 % et 66,27 % respectivement en Avril, Mai et Juin) dont l'espèce Idotea balthica est dominante durant la période de culture. L'abondance de l'isopode (Idotea balthica) est positivement corrélée aux différentes réponses étudiées (TCS, agar, protéines et R-phycoérythrine). En conclusions, pour une exploitation durable de la culture de G. gracilis, en se basant sur l'adéquation entre le TCS, la composition biochimique et la faune associée (nombre d'individus et types d'espèces), nous proposons de commencer la culture au mois de Mars et de faire la récolte, selon un plan déterminé, à la fin du mois de Mai.

Mots clés : Gracilaria gracilis, Croissance, composition biochimique, faune associée, lagune de Bizerte.

Abstract

An important fauna associated with the red algae Gracilaria gracilis grown in the Bizerte lagoon has been observed. This work represents the first study of algae-associated wildlife in this lagoon. Our aims are to study the structure and interaction of this fauna based on the biomass and biochemical composition of algae, in order to establish a strategy for its harvest in the future. The specific growth rate (TCS) is 5,60 #177; 0,94 % j(-1) ; 3,29 #177; 0,70 % j(-1) and 2,55 #177; 0,16 ^%j(-1) for the months of April, May and June respectively and an average throughout the period of 3,05 #177; 0,78 %j-1. The amount of soluble sugar is 35,42 #177; 11,85% ; 48,86 #177; 9,16% and 34,12 #177; 8,74% for the months of April, May and June respectively and an average throughout the period of 39,47 #177; 9,92%. The amount of protein is 21,96 #177; 5,15% ; 18,56 #177; 1,90% and 21,90 #177; 1,74% for the months of April, May and June respectively and an average throughout the period of 20,81 #177; 2,93%. In total, we found six zoological groups that are amphipod crustaceans, isopod crustaceans, molluscs, cnidarians, polychaete annelids and echinoderms. The dominant orders are amphipods (25,86 % ; 17,85 % and 5,36 % for the months of April, May and June respectively) and isopods (64,48 % ; 76,84 % and 66,27 % for the months of April, May and June respectively), of which the species Idotea balthica is the most dominant during the growing period. The abundance of isopod (Idotea balthica) is positively correlated with the various responses studied (TCS, agar, proteins and R-phycoerythrin). In conclusion, for a sustainable exploitation of the cultivation of G. gracilis, based on the adequacy between TCS, biochemical composition and associated fauna (number of individuals and species types), we propose to start G. gracilis culture in later March and the harvest, according to a certain plan, at the end of May.

Introduction générale

La connaissance du monde végétal aquatique a énormément évolué au cours de ces dernières décennies en s'appuyant sur les acquis récents de la science dans les domaines de la biologie moléculaire, de la cytologie, de la physiologie et de la génétique. Pérez (1997) met en exergue deux concepts fondamentaux donnant aux algues leur dimension actuelle : d'une part, leur rôle fondamental dans l'équilibre de l'écosystème aquatique et, au-delà, de la biosphère toute entière et d'autre part, leur place capitale dans l'économie. Sur le plan écologique, les végétaux marins, en général et les macro-algues en particulier constituent les premiers maillons de la chaine alimentaire et leurs peuplements constituent des refuges ainsi que des frayères pour une faune très diversifiée ; elles sont aussi des bio-indicateurs signalant les agressions subies par le milieu et les tendances de l'environnement. Sur le plan économique, les macro-algues ne cessent d'attirer de plus en plus l'attention des chercheurs et des industriels, essentiellement pour la découverte et la valorisation de molécules ayant un potentiel économique important (les protéines, les glucides, les lipides, les sels minéraux).A ce niveau, plus de 25 millions de tonnes des macro-algues dans le monde, qui sont utilisés dans différents secteurs (FAO, 2016).

Les algues rouges sont l'une des groupes les plus recherchés du fait de leur richesse en polysaccharides (les carraghénanes et les agars) utilisés comme agents structuraux, filmogènes ou émulsifiants dans de nombreux domaines de l'industrie agro-alimentaire ou pharmaceutique (Viana, 2002). Cependant, l'extraction de ces phycocolloïdes constitue un important créneau pour l'exploitation des algues marines à l'échelle mondiale. Parmi les algues agarophytes les plus recherchés, figure Gracilaria qui constitue la principale matière première pour la préparation de l'agar à échelle mondiale (Marinho-Soriano et Bourret, 2003). La Tunisie, avec sa façade méditerranéenne, qui s'étale sur plus de 1300 km, ne produit qu'une une biomasse totale de Gracilaria gracilis, estimée à 573 tonnes en poids sec par an. Cette quantité est insuffisante pour le démarrage d'une activité industrielle et par conséquence la culture de l'algue a été recommandée (Ksouri et Ben saïd, 1998). Cependant, les nombreuses tentatives ont été confrontées à l'impact des facteurs environnementaux et la disponibilité limitée des superficies pour la culture benthique. Ces techniques n'étaient applicables que dans des zones situées à moins de 2 m de profondeur, ce qui correspond à 10 % de la superficie totale de la lagune de Bizerte (Mensi et al., 2014). De plus, l'agar obtenu dans la lagune (force de gel est inférieure à 400 g cm^-2) est de qualité moyenne selon la

classification de l'American Pharmacopeia (Ben Saïd et al., 2018). Par conséquent, aucune installation à grande échelle pour la culture de G. gracilis n'est présente aujourd'hui.

Les travaux de cette mémoire se sont articulés autour de trois axes, déclinés dans ce manuscrit en chapitres : Le premier chapitre présente un état de l'art sur les gracilaires et en particulier sur Gracilaria gracilis, y sont décrites sa morphologie, sa biologie, sa taxonomie et les facteurs abiotiques régissant son développement. Cette partie présente également la faune qui s'associé aux thalles de G. gracilis et son effet sur la croissance de l'algue. Le deuxième chapitre est réservé à la présentation de l'aire d'étude, au protocole de préparation des touffes de G. gracilis, à la modalité de culture (culture sur corde tendue) et à la méthodologie de détermination de la composition biochimique de l'algue ainsi qu'à la méthode de collecte, d'identification et d'analyse de la faune collectée. Le troisième et dernier chapitre résume les résultats et les discussions. Une conclusion générale de l'ensemble des travaux réalisés clôturera ce manuscrit laissant place à de nouvelles perspectives.

Objectifs du travail

En Tunisie, les traveaux de recherches relatives à la culture de Gracilaria ont commencés depuis 1995. En effet, ces travaux ont été menés essentiellement à l'INSTM sur la culture de l'algue rouge Gracilaria gracilis. Les premiers travaux ont concerné l'évaluation des biomasses de Gracilaria et leur cartographie dans le lac de Tunis (Ksouri et al., 1996 ; Ksouri et al., 1997) et la lagune de Bizerte (Ksouri et Ben Saïd, 1998 ; Ksouri et al., 1999, 2000 et 2006). D'autres recherches ont porté sur la valorisation de cette ressource à travers l'extraction de molécules d'intérêt à savoir la R-phycoérythrine, les protéines, les sucres solubles (Mensi et al., 2009) ainsi que l'agar-agar (Ben Saïd et al., 2000). Ces précédents travaux de recherche relatifs à la culture de Gracilaria dans le lac de Bizerte ont permis de sélectionner le mode de culture approprié et d'ajuster certains paramètres de culture (Ksouri et al., 1999 ; 2000). Cependant, les résultats obtenus montrent que la croissance et le développement de cette algue sont tributaires, principalement des facteurs physicochimiques du milieu tels que, la lumière, la température, la salinité, la teneur en oxygène et l'enrichissement du milieu en sels nutritifs (Mensi et al., 2009).

Depuis l'initiation des cultures de Gracilaria, le problème de l'épiphytisme demeure sérieux. Durant les 30 dernières années, plusieurs travaux ont été consacrés à la description de ce phénomène et à la recherche de solutions. Les plus importants facteurs qui influencent la structure de la faune associée aux macrophytes regroupent la structure physique du macrophyte et ses épiphytes, le nombre de micro habitats, la nature du sédiment, les sources de nourriture, les refuges de prédateurs et la courantologie (Lewis, 1984). L'algue rouge Gracilaria fournit l'habitat pour une faune diversifiée, répartie essentiellement entre les groupes zoologiques suivants, Crustacés, Mollusques et Annélides (Nicotri, 1977 ; Anderson et al., 1998 ; Smit et al., 2003). Le fait que Gracilaria est une espèce préférée pose un problème pour la culture dans le milieu naturel lorsque la population d'animaux brouteurs est élevée. La perte peut être considérable même dans le cas de la culture en milieu contrôlé (Nicotri, 1977 ; Shacklock et Croft, 1981 ; Smit et al., 2003 ; Njobeni, 2005). En Tunisie, les études concernant la faune associée au Gracilaires en milieu lagunaire sont rares (Zaabar et al., 2017) et surtout lorsque celles-ci sont cultivées. Cependant, l'objectif de ce travail est d'étudier la croissance et la composition biochimique de l'algue rouge G. gracilis et l'interaction avec sa faune associée au cours d'un cycle de développement.

I. Synthèse bibliographique

1. Généralité sur les algues 1.1. Introduction

Les algues sont des êtres vivants photosynthétiques dont le cycle de vie se déroule généralement en milieu aquatique. Ce sont des thallophytes (plante à ramification) dépourvues de tige, de graines, de racines et de vaisseaux (Gayral, 1975). Elles constituent un groupe très diversifié de plantes cryptogames, dont un grand nombre sont unicellulaires. (Gayral, 1975 ; Reviers, 2002). Elles sont la base principale de la chaine alimentaire des eaux douces, saumâtres et marines.

1.2. Classification

Les algues peuvent être classées selon leurs tailles, leurs compositions pigmentaires, leurs polysaccharides de réserve ou des caractéristiques structurales. En plus de chlorophylle, les algues possèdent d'autres pigments accessoires, qui captent les rayons lumineux. Le mélange de pigment détermine la couleur de chaque variété d'algue ce qui est un moyen permettant de différencier les espèces des unes aux autres (Reviers, 2002). On distingue quatre groupes d'algues : bleues, brunes, vertes et rouges (Hillison, 1977).

1.2.1. Les algues bleues (Cyanophycées)

Les cyanophycées ou les cyanobactéries sont des microorganismes procaryotes. Ces algues renferment environ 4400 espèces qui se répartissent sur au moins 150 genres (Laplace-Treyture, 2016). Elles possèdent des pigments surnuméraires dont la phycocyanine qui donne la couleur bleue ou la phycoérythrine (couleur rouge) (Genvès, 1990).

1.2.2. Les algues brunes (Phéophycées)

La classe des phéophycées renferme 1500 espèces. Ces algues possèdent principalement les chlorophylles a et c et d'autres pigments (fucoxanthine). Ces sont des organismes photosynthétiques pluricellulaires, majoritairement marins, que l'on retrouve principalement dans les zones côtières des régions tempérées (Bonin, 2015).

1.2.3. Les algues vertes (Chlorophycées)

Les algues vertes réunissent entre 6000 et 7000 espèces, constituent le plus grand groupe d'algues. Elles possèdent 2 chlorophylles (a et b) avec des carotènes et des xanthophylles. Elles comportent tous types d'algues : unicellulaire, flagellées, filamenteuses, ramifiées, etc. (Bouchoukh, 2017).

1.2.4. Les algues rouges (Rhodophycées)

Les rhodophycées comptent environ 700 genres et 6600 espèces presque toutes pluricellulaires, macroscopiques, marines et peuvent se reproduire de façon sexuée et/ou asexuée (Guiry, 2013 ; Collén et al., 2014). Leurs pigments sont constitués par des chlorophylles a et d, des ? et ? carotènes, des xanthophylles et surtout des phycobiliprotéines (phycoérythrine). Elles sont représentées par deux classes ; Bangiophyceae et Floridiophyceae (Genvès, 1990).

2. Les Gracilaires (Gracilaria)

2.1. Généralité

Gracilaria est un genre d'algues rouges de la famille des Gracilariaceae. Cette algue, qui constitue la matière première pour la production industrielle d'agar, est largement distribuée autour du monde dont on recense plus de 110 espèces (Rueness, 2005). Six espèces de Gracilaria (armata, bursa-pastoris, arcuata, cervicornis, corallicola et gracilis) ont été signalées par Ben Maiz (1993) en Tunisie dans plusieurs sites sur tout le littoral tunisien. Les lagunes côtières constituent de véritables lieux à leur développement (Ksouri et al., 1999). Au niveau de la lagune de Bizerte, deux espèces (Gracilaria bursa-pastoris et Gracilaria gracilis) (Figure 1) sont présentes principalement dans la partie Nord-Est sous forme d'une bande dont G. gracilis génère une biomasse totale estimée à 573 tonnes en poids sec par an et ses populations couvrant 9 % de la superficie (Mensi et al., 2014). Le genre Gracilaria se caractérise par la présence de cellules nutritives tubulaires et de spermaties non superficielles. La récolte mondiale annuelle de Gracilaria a dépassé les 37 000 tonnes sèches (Ye et al., 2006).

2.2. Description de l'espèce Gracilaria gracilis

2.2.1. Présentation de l'espèce

Gracilaria gracilis est une algue de couleur rouge bordeaux en hiver à orangé clair en été, elle devient jaunâtre voire blanchâtre lorsqu'elle est soumise à une forte luminosité. Selon Remond et al. (2014), les thalles des Gracilaires sont généralement rouges, mais peuvent être brunâtres, verts ou presque noires (Figure 2), en fonction de la lumière et des conditions nutritives. Ce qui distingue G. gracilis des autres gracilaires c'est que le thalle de cette algue atteint jusque 20 cm de longueur, formant des touffes denses et dressées et des ramifications jamais palmée (Pérez, 1997).

Comme pour beaucoup d'espèces de gracilaires, G. gracilis peut avoir des aspects différents avec une forme trapue ou allongée et des filaments de diamètres différents sur le même thalle (Figure 3). Une coupe transversale du filament est nécessaire pour distinguer G. gracilis des espèces morphologiquement comparables. Cependant, la coupe transversale ressemble à celle de G. bursa-pastoris. On observe une couronne de petites cellules colorées par les plastes, puis des cellules incolores de plus en plus grosses vers le centre de la coupe (Réseau de Suivi Lagunaire, 2011).

Selon Calvados (2007), G. gracilis est présente sur les rochers et graviers de la partie inférieure de l'étage médiolittorale et dans la frange infralittorale, surtout dans les cuvettes ensablées et peu profondes. Sur les rochers, elle croît souvent au travers du sable superficiel.

2.2.2. Classification taxonomique

Au cours de ces dernières années, des techniques moléculaires ont été développées pour l'identification des espèces marines d'intérêt économique. Ces techniques ont été testées avec succès pour l'identification de différents espèces d'algues rouges (Antoine et Fleurence, 2003 in Mensi et al., 2014) et la distinction entre G. gracilis et Gracilariopsis sp. de la lagune de Bizerte (Joubert et al., 2009).

Selon Pérez (1997), la classification taxonomique de l'espèce Gracilaria gracilis est la suivante :

2.2.3. Cycle de reproduction

Le cycle de reproduction de Gracilaria gracilis est caractéristique des algues rouges (cycle trigénétique). Les gamétophytes haploïdes (n) sont à sexes séparés. Les gamètes mâles (spermaties) sont produits en grand nombre dans des cryptes superficielles du thalle, ils sont non-pigmentés et non-flagellés et transportés passivement par l'eau jusqu'à la femelle. Les organes reproducteurs femelles sont formés de quelques cellules peu différentiables des autres cellules de la couche corticale et forment le rameau carpogonial. La fécondation à lieu sur la femelle, et la fusion des noyaux mâle et femelle est suivie de processus cytologiques complexes (Hommersand et Fredericq, 1990). En effet, le noyau diploïde se divise par mitoses, des connexions s'établissent entre cellules haploïdes (n) maternelles et diploïdes (2n) issues du zygote, aboutissant à la formation d'un carposporophyte (2n). Le cystocarpe (Figure 4) est formé d'une enveloppe de cellules haploïdes (le péricarpe) entourant un tissu diploïde qui produira à maturité quelques milliers de spores diploïdes (carpospores). Les carpospores libérés donnent les individus diploïdes (tétrasporophytes). A maturité, les tétrasporophytes, par méiose produisent des spores haploïdes groupées par tétrades (tétraspores) qui redonnent des gamétophytes mâles et femelles (Destombe, 2001) (Figure 5).

Les individus de G. gracilis consistent en un disque pérenne fixé au substrat rocheux et des thalles annuels où apparaissent les organes de reproduction. C'est donc seulement durant la période de reproduction que l'on peut identifier facilement le sexe et la génération (à l'oeil nu pour les femelles, à la loupe binoculaire pour les mâles et les tétrasporophytes) (Destombe, 2001).

En effet, outre le cycle de la reproduction sexuée relativement complexe à trois phases, G. gracilis est également capable de se reproduire de manière asexuée, par propagation végétative. Suite à une fragmentation continue, un seul individu a la capacité de générer des centaines, voire des milliers d'individus. Chaque fragment produit grandira et deviendra un

individu, et ces lames pourront être fragmentées davantage en plusieurs individus, et ainsi de suite. Cela permet un moyen de propagation beaucoup plus simple et crée également une cohérence dans un environnement de culture (Remond et al., 2014). La multiplication végétative est le moyen de culture le plus répandu. En effet, elle est plus rapide, plus simple et plus efficace que les spores. Elle permet une meilleure cohérence, car toutes les lames d'une culture peuvent être génétiquement identiques, toutes ayant le même parent.

Figure 1 : Prospection des peuplements de Gracilaria (bande en noir) sur les bordures du lac de Bizerte au cours des mois de Juin et Juillet 1997 (Ksouri et al., 1998).

Figure 2: Les différentes couleurs des thalles du Gracilaria gracilis (Msihli, 2019)

Figure 3: Aspect général du thalle de Gracilaria gracilis du lac de Bizerte (Ksouri et al.,

3. Les facteurs influençant la croissance de Gracilaria

La croissance de Gracilaria gracilis est principalement influencée par deux facteurs ; abiotique (liés aux conditions physico-chimiques du milieu : la température, la salinité, la lumière, les mouvements d'eau, les nutriments, etc.) et biotique (liés aux composantes biologiques, interactions du vivant sur le vivant, intraspécifique et interspécifique).

3.1. Les facteurs abiotiques

Plusieurs facteurs abiotiques clés affectant la croissance et le développement de Gracilaria ont été identifiés, notamment la lumière, la température, la salinité, les éléments nutritifs et l'hydrodynamisme (Yang et al., 2015).

3.1.1. La lumière

L'environnement lumineux sous-marin est très variable et dynamique car la lumière, qui passe à travers l'eau, est absorbée et dispersée par les molécules et les particules d'eau. Les algues, comme les plantes terrestres, utilisent la photosynthèse rayonnement actif ou photosynthetic active radiation (PAR), qui est la portion de lumière disponible pour la photosynthèse. Leur développement dépend essentiellement de la lumière disponible pour la photosynthèse, de sa quantité en termes d'intensité et de sa qualité en termes de spectre. Cette lumière est soumise à des changements momentanés, diurnes et saisonniers (Talarico et Maranzana, 2000). L'intensité lumineuse reçue à la surface de l'eau dépend de la profondeur de la colonne d'eau et des phénomènes d'absorption et de diffusion. Ces phénomènes sont liés à la présence de phytoplanctons, de la matière organique dissoute, des particules en suspensions et de l'eau en elle-même (Loiselle et al., 2008). En effet, la variation de l'un de ces composants a une incidence sur la pénétration de la lumière dans la colonne d'eau.

Les Gracilaires nécessitent généralement une intensité lumineuse élevée pour une croissance normale. Par exemple, l'intensité lumineuse optimale pour Gracilaria lemaneiformis est de 40 à 60 umol.m^- 2.s- ¹ (Lei, 2007 ; Zhao, 2007). Cependant, lorsque les algues sont cultivées dans la mer, soit suspendues horizontalement à différentes profondeurs dans la plupart des cas, soit parfois verticalement dans la colonne d'eau, elles sont soumises à une grande fluctuation de la disponibilité de l'éclairement énergétique due principalement aux profondeurs de l'eau, au jour et à l'auto-ombrage.

Selon Talarico et Maranzana (2000), les rhodophycées développent généralement des mécanismes d'adaptation à la quantité et à la qualité de la lumière en développant des stratégies et des mécanismes d'adaptation à échelle individuelle impliquant des changements dans l'anatomie du thalle et des parois cellulaires ainsi que dans la structure chloroplastique et thylacoïdale, cellulaires (adaptation à court terme) et moléculaire (adaptation à long terme) à travers une modification dans la pigmentation et dans la composition de la membrane photosynthétique. Certaines espèces de rhodophycées semblent capables d'adapter leurs caractéristiques photosynthétiques à des conditions supérieures ou inférieures aux gammes optimales d'irradiance. Elles s'adaptent à ces fluctuations environnementales avec un potentiel d'acclimatation photosynthétique plus élevé, ce qui leur permet de transformer leurs caractéristiques photosynthétiques de concert avec les modifications des niveaux de lumière dans leur habitat naturel. Xu et Gao (2008) ont étudié la réponse de G. lemaneiformis à la réduction du rayonnement solaire à des profondeurs accrues. Ils ont constaté que cette algue est capable d'augmenter le contenu cellulaire des pigments photosynthétiques et de diminuer ainsi la teneur en composés en absorbant les ultraviolets (UVAC) pour atténuer le faible rayonnement solaire. Cette stratégie peut permettre à l'algue de capter plus de lumière pour la photosynthèse et de réduire le coût métabolique de la production des produits secondaires et des UVAC (Xu et Gao, 2008).

La lumière est l'un des facteurs environnementaux les plus importants influant sur la croissance et le développement des gracilaires. Nejrup et al. (2013) ont montré que le taux de croissance de Gracilaria vermiculophylla augmente significativement avec la lumière. Selon les mêmes auteurs, le taux de croissance le plus élevé (0,045 #177; 0,001 % jour - 1, moyenne #177; DS) était observé pour la combinaison de 20 °C et de 225 ìmol de photons jour^-1.s^-1. Cependant, G. vermiculophylla est capable de pousser avec de très faible luminosité (<1 ìmol de photons _m- 2_{. s}- 1) et à haute température allant jusqu'à au moins 25 °C. À une température de 30 °C, une respiration élevée dépasse la photosynthèse (Mensi et al., 2014).

L'intensité lumineuse reçue à la surface de l'eau diminue proportionnellement avec la profondeur selon la loi de Beer-Lambert (Iz = I0· _e- Kd · Z) (Mensi et al., 2014). Buschmann et al. (1995) montrent que les gracilaires sont capables de se développer dans des profondeurs atteignant les 8 à 10 m, sauf qu'au-delà de 4-5 m, la croissance et la biomasse sont largement affectées, surtout dans les milieux troubles qui ne laissent pas passer la lumière.

L'espèce Gracilaria gracilis supporte de très fortes intensités lumineuses allant jusqu'à 1000 ìmol m^-2s-¹. A cette intensité, les frondes se décolorent et la croissance s'arrête (Mensi et al., 2014). La durée de vie des thalles dépend des valeurs extrêmes de l'intensité lumineuse et de l'adaptation de l'algue aux conditions de stress lumineux. Selon Ksouri et al. (1999), dans la lagune de Bizerte et à des profondeurs inférieures à 3 m, la croissance de G. gracilis s'arrête fin mai sous l'effet d'un ensoleillement trop fort. De même, les gracilaires semblent capables de supporter de très faibles intensités lumineuses allant jusqu'à 80 ìmol. m^-2. s^-1.

Les taux de croissance des végétaux marins sont largement influencés par les saisons. Ils se caractérisent par une augmentation pendant le printemps et l'été, et une chute pendant l'automne et l'hiver. Chez les algues rouges, la croissance est influencée par l'insolation, la salinité et la température ou par une interaction entre ces différents facteurs (Friedlander et al., 1990 ; Marinho-sorino et al., 2006).

La température a une influence considérable sur la distribution saisonnière et géographique, ainsi que le taux de croissance de Gracilaria. Selon Yang et al. (2015), plus de 100 espèces des gracilaires ont été décrites dans le monde et elles se développent principalement dans les zones tempérées, subtropicales et tropicales, une corrélation entre la température de l'eau et la croissance a été signalée par Silkin et Mironova (2007). En effet, la plupart des espèces de Gracilaria enregistrent une croissance maximale, et probablement une production, dans les zones d'eaux chaudes caractérisées par des températures comprises entre 25 et 30°C, mais certaines ont une limite supérieure au-delà de laquelle la croissance peut être réduite ou même arrêter par les basses températures (McLachlan et Bird, 1986). Wang et al. (1984) ont observé que G. gracilis a disparu dans les zones où la température de surface de l'eau de mer dépasse 30 °C. Lefebvre, (1968) montre qu'une basse température empêche l'apparition de frondes ; mais elle favorise le développement du disque basal qui constitue un moyen de survie et de résistance vis à vis aux différents facteurs du stress. Un hiver très froid pourrait détruire les frondes alors que la base résiste pour assurer la croissance l'année suivante.

Dans des conditions de culture en eau de mer enrichie en nutriments, le TCS (Taux de Croissance Spécifique) quotidien de Gracilaria coronopifolia était positivement corrélée à une température allant de 15 à 35 °C, atteignant un taux de production maximal à 30 °C (Tsai

et al., 2005). La température favorable pour la croissance de G. lemaneiformis varie de 12 à 23 °C. Lorsque la température de l'eau est inférieure à 10°C, le TCS moyen des espèces de Gracilaria devient négatif et lorsqu'elle dépasse les 26°C, l'algue meurt. Donc, la période de croissance de G. lemaneiformis est d'environ six mois (Yang et al., 2015). La température de l'eau contrôle la croissance de cette algue, ce qui en fait l'un des facteurs limitants les plus importants. Elle peut également influer sur plusieurs processus physiologiques, tels que les taux de diffusion et d'absorption des nutriments. Des études antérieures ont montré que le taux d'absorption de NO3^- par Gracilaria tikvahiae augmente avec l'augmentation des températures (Yang et al., 2015).

De nombreux chercheurs considèrent la température et la salinité comme deux facteurs fondamentaux de contrôle de la croissance saisonnière dont il est difficile de séparer leurs effets. D'après Mensi et al. (2014), il y a une interaction entre la salinité et la température pour la croissance de G. gracilis. En effet, avec une température comprise entre 20 et 30 °C et une salinité comprise entre 25 et 30 %o, la croissance est optimale. Cependant, une chute de la croissance a été enregistrée avec des températures se situant entre 25 et 30 °C et une salinité inférieure à 25 %o.

Les algues rouges marines dans leur ensemble sont considérées comme sensibles aux conditions mésohaline (5-18 %o), relativement peu de représentants étant enregistrés pour des salinités inférieures à 15 %o (Coutinho et Seeliger, 1984). En général, les algues du genre Gracilaria sont euryhalines. Cependant, McLachlan et Bird (1986) ont montré que certains gracilaires (G. tikvahiae et G. coronopifolia) présentent une croissance maximale uniquement à des salinités inférieures à 30 %o, tandis que d'autres (G. gracilis et Gracilaria sp.) préfèrent des milieux plus concentrés. Des résultats obtenus avec G. tikvahiae suggèrent également une préférence pour les habitats saumâtres (Connor, 1980). De même pour G. gracilis (Mathieson et al., 1981). McLachlanet Bird (1986) ont montré que la plupart des espèces de Gracilaria ont une croissance limitée à des salinités inférieures à 33 %o et 43 %o représente la salinité la plus élevée à laquelle le genre se trouvait.

L'algue G. gracilis semble capable de supporter une large gamme de variation des salinités (Turan et al., 2006). En effet, elle est présente à des salinités inférieures à 20 %o dans la mer Baltique, à des salinités d'environ 17,5 %o dans la mer Noire et à environ 38 %o en Méditerranée (Ketchum, 1983). Cependant, le succès écologique de G. gracilis dans différents

régimes de salinité peut reposer sur une adaptation écotypique ou sur une réduction de la concurrence d'espèces moins halotolérantes. Simonetti et al. (1970) ont rapporté que des peuplements presque purs de cette espèce prospèrent durant la saison de leur croissance dans une plage de salinité allant de 5 à 23 %o. À l'exception de G. gracilis, même les gracilaires qui se développaient raisonnablement bien à 45%o et pouvaient donc également se développer à des salinités plus élevées mais toujours inférieures à 60 %o, ont atteint leur croissance maximale dans la partie inférieure de leur plage de tolérance à 30 %o ou moins. Cirik et al. (2010) montrent que la production optimale de G. gracilis a été déterminée à 42 %o.

L'amplitude des fluctuations saisonnières et annuelles de la température et de la salinité qui caractérisent la lagune de Bizerte explique les fortes variations de croissance des gracilaires. En se basant sur les études de Mansouri (1996), il paraît que dans la lagune de Bizerte, la période correspondant aux conditions optimales de croissance de Gracilaria gracilis est très courte et ne dépasse pas deux mois (Mars-Avril). En effet, durant la période pluvieuse, les précipitations provoquent une chute de la salinité jusqu'à des valeurs inférieures à 28%o. Par contre, pendant la saison estivale, les eaux du lac ont une salinité tout à fait similaire à celle de l'eau de mer (38 %o) pouvant atteindre des valeurs extrêmes de 41 %o.

3.1.3. Eléments nutritifs

Le développement des algues est particulièrement important dans les lagunes soumises à de fortes charges en sels nutritifs. Pour leur développement, les macroalgues exigent essentiellement du carbone, de l'azote et du phosphore. Elles tirent leur besoin en CO2 des bicarbonates qui sont rarement limitants dans l'eau de mer. Cependant, le phosphore et l'azote sont d'habitude disponibles à des concentrations limitantes pour la croissance des algues.

Il a été démontré que l'azote est l'élément nutritif le plus limitant pour la croissance dans les écosystèmes marins tandis que dans les écosystèmes d'eau douce, c'est plutôt le phosphore qui est considéré comme facteur limitant (Hanisak, 1990). L'azote se trouve dans l'eau de mer sous différents états d'oxydation : nitrite (NO2^-), nitrate (NO3^-) et ammonium (NH4⁺). Les macroalgues ont des mécanismes physiologiques permettant d'acquérir, d'utiliser et de stocker ces différentes formes d'azote. Ces mécanismes physiologiques seraient variables en fonction de l'espèce. Selon Hanisak (1990), il y a des différences dans la capacité des macroalgues à utiliser les sources d'azote inorganique (NO3^-, NO2^-, NH4⁺) et organique (forme d'urée). Pour les algues rouges, les deux principales formes d'azote habituellement

utilisées sont le NO3^- et le NH4⁺, avec une meilleure assimilation de l'ammonium dans certains cas et des nitrates dans d'autre cas selon leur disponibilité dans le milieu. Plusieurs études ont montré que l'ammonium est absorbé par les macroalgues plus rapidement que les nitrates ou les nitrites et sa présence dans le milieu inhibe l'assimilation de ces derniers. Selon Touchette et Burkholder (2000), les taux d'absorption d'ammonium varient entre 5 et 270 mmol. g^-1 (dw).h^-1 et ceux des nitrates entre 3.7 et 75 mmol.g^-1 (dw).h^-1.

Les deux algues Gracilaria gracilis et Gracilaria bursa-pastoris ont montré une nette préférence pour l'utilisation de la forme ammoniacale. Cette préférence peut être expliquée par le fait que l'ammonium présente l'avantage sur les autres formes d'azote d'être assimilé sans réduction au préalable (Chebil et al., 2005). Quel que soit la concentration en ammonium testée G. gracilis semble être un candidat plus performant que G. bursa-pastoris dans l'absorption de l'azote. Ceci pourrait être expliqué par le fait que G. gracilis possède une capacité de stockage plus importante que celle de G. bursa-pastoris. En effet, elle ne montre aucune augmentation de poids quand elle est exposée à un ajout d'azote dans le milieu et donc des taux de croissances spécifiques plus élevés que ceux de G. bursa-pastoris. Il semble que G. gracilis utilise la majeure partie de l'azote assimilée pour la reconstitution de sa structure cellulaire et la synthèse de pigments photosynthétiques et d'enzymes (Chebil et al., 2005). Ryther et al. (1981) ont démontré que Gracilaria sp.non alimentée préalablement en azote, a pu assimiler rapidement de l'azote ammoniacal de façon à doubler son contenu total en azote dans moins de 8 heures. De plus, ils ont montré que Gracilaria tikvahiae a pu absorber suffisamment d'azote au bout de 6 heures ce qui lui a permis de survivre jusqu'à deux semaines dans un milieu dépourvu d'azote.

Des travaux antérieurs ont montrés que les taux d'assimilation et d'absorption de nitrate et d'ammonium chez certaines gracilaires augmentent avec l'élévation de la température et de la lumière ; C'est le cas de G. tikvahiae qui montre une meilleure croissance en présence d'ammonium et lors des conditions de faible éclairement alors que, lors d'un fort ensoleillement, G. tikvahiae a crû de façon égale, que ce soit en présence d'ammonium ou de nitrate (Lapointe et Ryther, 1978).

Il est à signaler que les rendements maximaux de Gracilaria ne sont possibles que lorsque les conditions nutritives ne limitent pas la croissance. Hanisak (1978) montre qu'un ajout continu de nutriments maximiserait la croissance, mais il peut entraîner une réduction du

rendement en raison du risque de croissance d'épiphytes, qui sont souvent considérés comme la menace la plus grave pour la préservation des cultures d'algues.

3.1.4. Hydrodynamisme

L'hydrodynamisme conditionne et accélère les taux de diffusion des gaz et des nutriments entre la masse d'eau et les différentes parties de l'algue, créant ainsi des conditions environnementales favorables à la croissance rapide de Gracilaria (Mensi et al., 2014). D'après Nagler et al. (2003), l'hydrodynamisme est, généralement, trois à quatre fois plus faible dans les bassins de culture que dans les lagunes, mais l'échange eau-air reste presque au même taux. L'insuffisance de la lumière et du mouvement de l'eau limiteraient la croissance des algues. Par exemple, les taux de croissance de G. parvispora étaient beaucoup plus faibles dans les bassins (2,6 % jour^-1) que dans une lagune (8-10 % jour^-1) (Nagler et al., 2003) ; lorsque les nutriments étaient suffisants, le débit d'eau devenait donc un facteur limitant la croissance des thalles de G. parvispora (Ryder et al., 2004). En général, le mouvement de l'eau exerce des effets importants sur la croissance de Gracilaria. Ces effets ont été largement rapportés par Ryther et al. (1983) qui ont démontré que l'aération périodique était aussi efficace que l'aération continue.

L'aération présente des effets bénéfiques sur les algues qui peuvent être attribués aux facteurs suivants : elle augmente l'efficacité de la photosynthèse en faisant pivoter les algues de manière à ce qu'elles soient en mesure de maximiser l'absorbance de la lumière plutôt que de présenter un degré élevé d'auto-ombrage ; elle augmente les taux d'absorption des nutriments en réduisant les couches limites de diffusion ; elle augmente la disponibilité des gaz métaboliques (CO2, O2), en facilitant la circulation des éléments nutritifs et du dioxyde de carbone entre la masse d'eau et les différentes parties de l'algue ; et elle élimine aussi les épiphytes qui se fixent sur l'algue (Mensi et al., 2014).

Chez Gracilaria, le mouvement de l'eau affecte d'une manière significative la croissance et la sporulation pour des vitesses allant jusqu'à 13 m.s^-1 (Ryder et al., 2004). Des travaux antérieurs ont montré que les déplacements des masses d'eau ont une répercussion sur la composition biochimique de l'algue. En effet, plus il ya des turbulences, moins il y a des alginates (Weisner et al., 1997).

3.2. Facteurs biotiques

Dans les zones inter et subtidales, la distribution et l'abondance, ainsi que la croissance des gracilaires sont également contrôlées par des facteurs biotiques. Ces facteurs peuvent être bénéfiques comme ils peuvent être néfastes pour Gracilaria.

La biocénose des macroalgues jouent un rôle essentiel dans la bande côtière de la mer Méditerranée (Vázquez-Luis et al., 2008), en particulier en tant que producteurs primaires et en tant qu'habitants, fournissant de l'espace, un abri et de la nourriture à l'épifaune associées (Nyberg et al., 2009). Selon Lutz et al. (2010), les principaux facteurs biologiques, physiques et chimiques qui influencent la structure de la communauté épifaunale associée aux macroalgues incluent la morphologie des algues (Schmidt et Scheibling, 2007), les environnements chimiques (modifications des niveaux d'oxygène dissous et du pH), la disparition des habitats (Arponen et Bostrom, 2011) et le statut d'attachement, la disponibilité et la qualité (richesse en nutriments) des algues ou des épiphytes associées en tant que source de nourriture (Sotka, 2007).

Les gracilaires hébergent divers assemblages de petits herbivores, dominés par des annélides (vers polychètes), des arthropodes (crustacés), des échinodermes (oursins) et des mollusques (bivalves et gastéropodes).

3.2.1. Annélides

Les annélides sont des vers marins avec un corps segmenté comme celui des vers de terre. Ils se divisent en trois classes essentielles selon la présence ou l'absence de soies jouant le rôle de pattes : les polychètes (nombreuses), les oligochètes (rares) et les achètes (absentes) (Csakb, 2013). Les polychètes sont divisés selon leur mode de vie en deux grands groupes, les polychètes errants qui nagent et les polychètes sédentaires qui passent leur vie dans un tube qu'elles sécrètent à partir de matériaux spécifiques (Ben Mustapha et al., 2016).

D'après Gillet (2017), Un total de 884 espèces d'annélides a été décrites dans les zones côtières et profondes de la méditerranée dont 375 espèces ont été marqué en Tunisie. Environ 10 espèces habitent les lagunes et 40 dans les milieux à la fois marin et lagunaire. Les polychètes sont significativement plus abondants dans les zones colonisées par les gracilaires. Elles vivent dans des tubes mucilagineux fixés aux algues et consomment les diatomées et les petites algues filamenteuses (Hay et al., 1988). Gracilaria est connu comme un « ancien

habitat » qui interagit de manière écologique avec la faune autochtone (Thomsen et McGlathery, 2005) crée des habitats pour des annélides associés (Thomsen et al., 2006). Les espèces Polyophtalamus pictus, Pseudonereis anomala, Streblosoma persica, Syllis krochnii, S. prolifera, Thelepus plagiostema (James et al., 1986), Platynereis dumerilii et Nereis diversicolor (Hay et al., 1988) sont les principaux polychètes qui se trouvent au niveau des thalles des gracilaires (G. edulis, G. tikuahiae et G. vermiculophylla).

Les annélides associés aux gracilaires ont aussi un rôle dans la prédation et dans la compétition. Joseph (1978 a) a montré que l'alimentation par les algivores mentionnés au-dessus entraîne la destruction partielle ou totale des frondes de Gracilaria et la quantité de dommages causés aux pointes de croissance des algues est énorme. Le même auteur (1978 b) a montré que les habitudes alimentaires influent aussi sur la distribution des gracilaires. Selon lui (1978 b), G. edulis est l'une des algues préférées des polychètes comme aliment, mais elle est moins préférée que Padina, Codium, et Dictyota (Hay et al., 1988). Il est évident que ces organismes se rassemblent autour des algues pour se nourrir ou s'abriter, ou les deux, sans pour autant s'attaquer directement aux algues (James et al., 1986).

3.2.2. Arthropodes

Les arthropodes représentent le groupe animal le plus abondant du monde marin. Ils possèdent un squelette externe et bougent grâce à l'articulation de pièces rigides. Les crustacés font partie des arthropodes et se distinguent grâce à la présence de deux paires d'antennes (Chabot et Rossignol, 2003). En Tunisie, les arthropodes comptent environ 120, 27 et 24 espèces respectivement dans les golfes de Tunis, de Hammamet et de Gabès (Afli et al., 2005). Selon Hauxwell et al. (1998), les crustacés colonisent généralement les lagunes, les rivières, les estuaires, les étangs et les mers.

Selon Arrontes et Anadón (1990), les crustacés sont des constituants normaux de la faune qui habitent les macroalgues. Une analyse des échantillons de faune prélevés sur des gracilaires cultivées (G. edulis, G. foliifera, G. compressa, G. debilis, G. tikvahiae, G. graciliset G. vermiculophylla) a montré que des crustacés isopodes à savoir : Idotea balthica (Nicotri, 1977), Paridotea reticulata (Anderson et al., 1998), Erichsone et Edotea (Hauxwell et al., 1998) ; des crustacés amphipodes tels que : Microdeutopus gryllotalpa (Heckscher et al., 1996), Jassa falcata (Anderson et al., 1998), Ampithoe longimana, Gammarus mucronatus, Elasnurpus levis (Hauxwell et al., 1998) et Gammarus insensibilis (Mancinelli et

Rossi, 2001) ; des crustacés décapodes : les crabes Thalamita crenata, T. Integra et les genres Plagusia, Charybdi (James et al., 1986), Palaemonetes et Crangon (Mancinelli et Rossi, 2001) et autres copépodes sont associés au Gracilaria. Cependant, Afli et al. (2009) ont montré que l'isopode Idotea balthica est l'espèce dominante, en particulier au printemps et au début de l'été, habitant Gracilariopsis longissima, G. bursa-pastoris et G. vermiculophylla. Malgré de nombreux changements écologiques au cours des dernières décennies dans la lagune de Bizerte, elle reste l'espèce dominante.

Selon Arrontes et Anadón (1990), les crustacés ont une grande variété d'habitudes alimentaires : carnivores ou omnivores et parfois détritivores. Ainsi, les algues font partie, avec une faible proportion, de régime alimentaire des espèces de la zone côtière (Anonyme, 2016). Les crustacés associés au Gracilaria peuvent exercer des pressions de pâturage pouvant modifier la dominance des espèces de macroalgues.

Les isopodes qui se trouvent dans les lagunes et les estuaires en associations avec Gracilaria peuvent présenter des effets importants sur la productivité, la biomasse et la structure des thalles de l'algue. En effet, de forts taux de pâturage de G. vermiculophylla par Idotea balthica ont été signalés par Weinberger et al. (2008). Selon Nicotri (1977), le pâturage par cet isopode entraîne une réduction importante de la productivité de G. foliifera lorsque les populations de crustacés sont abondantes et la productivité algale est faible. De même, elle provoque de forte diminution d'environ 31,8% de la biomasse humide de l'espèce hôte (Shacklock et Doyle, 1983). Gracilaria peut être considérée comme un aliment de prédilection pour les isopodes. En effets, des forts taux de pâturage de G. gracilis par l'isopode Paridotea reticulata ont été observés lorsque des populations de l'épiphyte Ceramium diaphanum atteints de faibles densités (Anderson et al., 1998).

Les herbivores non seulement choisissent de manière sélective les différentes sources de nourriture proposées, et les preuves suggèrent que le pâturage peut aussi cibler une partie spécifique du thalle d'algues (Smit et al., 2003). Par exemples, Idotea balthica préfère les branches apicales de G. gracilis et de Gracilaria sp. ce qui délimite la structure du thalle (Cruz-Rivera et Hay, 2001). Aussi, Paridotea reticulata qui se trouve en abondance au cours de l'été, consomme fortement les sommets des thalles de G. gracilis ce qui entraîne une réduction importante de la croissance et de la production algale. Une étude a admis que cette préférence pour les branches latérales est probablement due à la différence de ténacité entre

les branches latérales et l'axe principal (Smit et al., 2003). D'autres études ont montré que la préférence pour certaines algues est corrélée aux concentrations tissulaires d'azote (N) (Kraufvelin et al., 2006).

Les amphipodes aussi qui se trouvent en association avec les gracilaires peuvent grandement influencer la biomasse des algues. Nicotri (1977) a émis l'hypothèse que le pâturage peut affecter de manière marquée la croissance des algues si les amphipodes ne se nourrissent que de certaines parties du thalle, telles que les extrémités de croissance contenant les méristèmes apicaux (Smit et al., 2003). Mancinelli et Rossi (2001) ont étudié les préférences alimentaires de Gammarus insensibilis et ses effets sur la biomasse de G. gracilis. Ils ont constaté que cette espèce manifeste une nette préférence pour les structures apicales et les extrémités coupées de G. gracilis, ce qui entraine une réduction de 13,9 % de la biomasse humide de cette espèce hôte.

Ces organismes peuvent choisir les aliments en se basant sur des indices chimiques (nutrition) et/ou sur la morphologie des macroalgues (Heckscher et al., 1996). La sélection des aliments par les amphipodes est clairement corrélée à la teneur en azote ; Microdeutopus gryllotalpa a montré une préférence significative même lorsque les différences de teneur en N est aussi faibles que 0,7 % (Galàn Jiménez et al., 1996). La préférence ne peut pas être uniquement due à la teneur en N ; d'autres signaux chimiques peuvent être corrélés à la teneur en N des macroalgues et peuvent également être importants pour les herbivores. Heckscher et al. (1996) ont trouvé dans des expériences similaires sur l'agar consistant à comparer les préférences alimentaires de M. gryllotalpa entre Cladophora vagabunda (4,5 % de N) et G. tikvahiae (2,1 % de N), que G. tikvahiae est le préféré ; dans ce cas, un signal chimique en plus de la teneur en N influe sur la palatabilité. Par conséquent, il est probable que, en l'absence de signaux morphologiques, l'N ainsi que des composés défensifs déterminent les préférences alimentaires des herbivores.

La morphologie et le volume du thalle sont aussi des facteurs importants expliquant la hiérarchie de préférences. En effet, la plus forte densité d'amphipodes a été trouvée sur les macroalgues ramifiées ; (Fukunaga et al., 2014) Où, Galàn Jimenez et al. (1996) ont observé que M. gryllotalpa construit davantage de tubes dans les algues filamenteuses vivantes. De même, Cruz-Rivera et Friedlander (2011) ont montré que l'amphipode Ampithoe ramondi

possède des pièces buccales pouvant trancher beaucoup plus la surface de G. lemaneiformis que celles de Gracilaria conferta ou de Gracilaria cornea.

Les crabes sont des décapodes qui se nourrissent préférentiellement d'herbiers. Stachowicz et Hay (1999) ont montré que le crabe Libinia dubia a consommé des quantités considérables d'Hypnea et de G. tikvahiae, avec davantage d'Hypnea que de Gracilaria ; dans ce cas, Gracilaria peut être considéré comme aliment de préférence inferieure pour les crabes. Ces préférences ne sont pas liées au contenu nutritionnel des algues. Mais elles sont liées aux volumes et au degré de ramification du thalle. Une étude a montré que G. conferta, la plus préférée, et G. lemaneiformis sont deux espèces finement ramifiées qui peuvent être facilement coupées par les chélas d'Acanthonyx lunulatus. En revanche, G. cornea est plus large et ramifiée plus grossièrement, ce qui rend plus difficile la manipulation de cette algue par les crabes (Cruz-Rivera et Friedlander, 2011). Il s'est avéré que les crabes s'associent autour des algues pour se nourrir ou se mettre à l'abri, ou les deux, mais ne se nourrissent pas directement des algues. Une étude a montré que la coupe par les crabes ne peut pas expliquer la quantité énorme de dommages causés aux pointes de croissance des algues (James et al., 1986).

3.2.3. Echinodermes

Les herbivores marins, en particulier les échinodermes, jouent un rôle clé dans l'organisation et le fonctionnement des communautés benthiques marines. Ces organismes présentent une symétrie pentamérique unique dans le règne animal et ont un corps entouré d'ossicules calcaires portant des épines (Chabot et Rossignol, 2003). Cet embranchement comprend les crinoïdes, les astérides (étoiles de mer), les holothurides, les échinides (oursins) et les ophiurides (Ben Mustapha et al., 2016). Les échinodermes peuvent se déplacer de façon plus ou moins aisée et rapide selon les espèces sauf les crinoïdes fixés.

Ces organismes sont abondants dans toutes les mers, aussi bien dans les eaux côtières que dans les grands fonds. On compte environ 7000 espèces d'échinodermes dans le monde dont 21 espèces sont présentes en Tunisie. Leur taille varie de quelques centimètres à plus d'un mètre (Bouchard, 2004). Selon Hay (1981), les oursins (échinides : Diadema, Echinomnetra et Eucidaris), présents en abondance sur le récif, sont rares dans l'habitat des plaines sablonneuses où Gracilaria est abondante. Deux espèces d'oursins courantes des communautés rocheuses (Diadema setosum et Heliocidaris erythrogramma) ont été signalés

par Shunula et Ndibalema (1986) sur les bancs de sable en association avec G. crassa. De même, un oursin Tripneustes sp. a été observé près du site expérimental de culture d'algues rouges (Ganesan et al., 2006). L'analyse d'échantillons de faune prélevés sur des algues cultivées (G. edulis) a montré que quelques holothuries sont associées aux algues.

On trouve tous les types de régimes alimentaires chez les échinodermes. La plupart des oursins sont omnivores, ils se déplacent lentement et raclent les rochers pour arracher les algues et les petits invertébrés à l'aide de cinq dents dures. Les étoiles de mer se nourrissent de Mollusques, de Crustacés et d'Ophiures, etc. ainsi que les ophiurides se nourrissent de plancton (Bouchard, 2004). Les oursins ont connu une croissance variable en fonction de l'alimentation. Ils ne se nourrissent pas de tous les rhodophytes au même taux, et montrent même des préférences entre les espèces disponibles (Westbrook et al., 2015). Selon des essais de laboratoire, Arbacia punctulata a consommé en moyenne 174-216 mg de G. foliifera / g d'oursins / 24 h (Hay et al., 1986) et 44,3 ? 7,4 % de G. tikvahiae (Pfister et Hay, 1988). Ces préférences sont fortement liées à la morphologie et/ou à la qualité nutritionnelle des algues. Par exemple, Tripneustes sp. a montré plus de préférence pour les thalles de G. edulis (grossièrement ramifiés) que pour celles de G. dura et de G. corticata (Ganesan et al., 2006). De même, González et al. (1993) ont étudié les effets de trois régimes algaux sur l'énergie disponible (protéine) pour la croissance des juvéniles de Loxechinus albus et ont découvert que les oursins obtiennent la plus grande quantité d'énergie lorsqu'ils se nourrissent de Gracilaria sp. En générale, les juvéniles de L. albus se nourrissent de chlorophycée et de phéophycée. Cependant, Francisco Cárcamo (2015) a démontré que l'alimentation avec G. chilensis est une alternative prometteuse pour le développement de ces juvéniles.

Les forts taux de pâturage peuvent grandement influencer la croissance, la dominance ainsi que la distribution des algues. Shunula et Ndibalema (1986) ont montré que l'élimination des oursins entraîne une augmentation de la densité et de la diversité des espèces d'algues et peut conduire à l'apparition de grandes algues formant le couvert forestier. Selon Ogden et al. (1973), le pâturage des oursins est un facteur primordial des récifs surexploités. Anderson et al. (1993) ont marqué la disparition de tous les gracilaires greffés après un mois de culture et la présence de nombreux oursins (Parechinus angulosus) sur les restes des algues au fond du milieu de culture. Hay (1981) a constaté que 13 % des individus de Gracilaria qui ont été transplantés sur le récif ont montré des signes de dommages causés par le pâturage des oursins.

3.2.4. Mollusques

L'embranchement des mollusques représente un groupe d'animaux de formes très différentes. Ils regroupent les classes des bivalves (moule, huitre et palourde), des gastéropodes (limace, escargot), des céphalopodes (pieuvre, calamar, seiche) et des polyplacophores (Chabot et Rossignol, 2003). Ses représentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonisé avec succès les milieux dulcicoles et terrestres (Chaffai, 2014). Les bivalves n'ont pas de tête définie et leur corps compressé latéralement est enfermé dans une coquille constituée de deux valves. Les gastéropodes présentent une tête bien définie avec des yeux et des tentacules -sensoriels. Leur corps est généralement enfermé dans une coquille univalve souvent spiralée (Chabot et Rossignol, 2003). Dans la lagune de Bizerte, on compte environ 93 espèces de mollusque réparties sur 3 classes et 41 familles (Belkhodja Mahjoub et al., 2007).

Environ 75% des mollusques ont été signalés avec leurs coquilles colonisées par des algues. En effet, les invertébrés (moules, coques et escargots) fournissent un substrat pour l'attachement durable et l'incorporation des thalles, augmentant très probablement la stabilité des populations locales de Gracilaria (Thomsen et al., 2007). Par exemple, les coquilles des gastéropodes Scurria araucana et S. cebrina sont couramment utilisées par les algues comme substrat primaire (Correa et al., 2000).

La très grande majorité des bivalves sont des filtreurs et la plupart des gastéropodes sont des brouteurs ou des prédateurs. Ces organismes s'enfouissent dans les sédiments, vivent sur le fond marin, ou se fixent sur des rochers ou autres surfaces dures (Chabot et Rossignol, 2003). Mancinelli et Rossi (2001) ont trouvé des petits individus de bivalve sessile Mytilaster marioni et de gastéropode Hydrobia sp. attachés au thalle de G. gracilis. Aussi plusieurs animaux à savoir ; la moule bleue Mytilus edulis et le gastéropode Pusillina sarsi ont été trouvés en association avec G. Vermiculophylla (Nyberg et al., 2009). Il s'est avéré que ces mollusques s'associent autour des algues pour se nourrir ou s'abriter, ou les deux, sans pour autant s'attaquer directement aux algues (James et al., 1986).

L'herbivorie peut jouer un rôle important dans la détermination de la faible diversité et de l'abondance des algues. Par exemple, le développement rapide d'un gazon d'algues à la surface des disques (à l'exclusion des mollusques) et l'absence de la même algue à la surface rocheuse autour et au-dessous des disques (en présence des mollusques) montrent clairement

que la pression exercée par les mollusques est assez élevée (Correa et al., 2000). Joseph (1978 a) a observé que l'alimentation par les mollusques entraine la destruction partielle ou totale des frondes d'algues. Il a observé que les habitudes alimentaires influentes sur la distribution des algues (1978 b). Selon lui (1978 b), G. edulis est l'une des algues préférées des gastropodes (Pyrène versicolor, Aplysia benedicti et A. leneolata) et de bivalve Modiolus striatus comme aliment.

Ces méso-herbivores ont été signalés comme nuisibles dans la culture d'algues (Hansen et al., 2006). Anderson et al. (1993) ont observé la disparition de tous les gracilaires greffés en un mois et l'apparition de nombreuses patelles Dendrofissurella scutellum et quelques Fissurella mutabilis sur les restes des algues au fond de site de culture. Le même auteur (1993) a démontré à partir d'une expérience que les patelles Dendrofissurella capturées ont mangé une moyenne de 0,43 ? 0,06 g de Gracilaria / 72 h. Cependant, les escargots et certaines patelles présentant de petites aires d'alimentation ont moins d'impact sur la productivité, la biomasse et la répartition des algues que les macro-herbivores, à moins d'avoir des densités élevées (Hay, 1992).

II. Matériel et méthodes

1. Présentation du site d'étude (Lagune de Bizerte)

La lagune de Bizerte (Figure 6), située au Nord-Est de la Tunisie à 59 Km de Tunis et 5 Km au sud de Bizerte, se caractérise par une superficie d'environ 150 Km² et une profondeur maximale de 7-12 m. Elle communique au Nord avec la mer Méditerranée par un chenal de navigation et à l'Ouest avec le lac Ichkeul à travers l'oued Tinja. Elle constitue un bassin de forme elliptique qui reçoit plusieurs cours d'eau (oueds El Merdj, Merazig, Halima, Soula, Guenniche, El Hella, Djedara, Guennine, Ben Hassine, El Gouraya et Tliba, etc.) (Figure 7).

Le climat de la région de Bizerte est de type méditerranéen avec un été chaud et sec et un hiver doux et pluvieux. La courantologie générale dans la lagune de Bizerte est animée essentiellement par les vents Ouest et Nord-Ouest qui balaient la surface de la lagune en accélérant la propagation suivant la direction Ouest-Est le long de la côte Sud et Nord, un rappel central s'établit ce qui explique l'accumulation au centre et dans le canal de navigation des sédiments fins (Béjaoui, 2009). Il y a dominance des substrats vaseux et par conséquent la turbidité augmente et la lumière est d'autant plus atténuée dans la partie centrale (Brahim et al., 2008). Ce schéma de circulation favorise le renouvellement des eaux au niveau des rives Ouest, Sud et Nord et une zone de faible circulation au centre et à l'Est de la lagune.

D'après Béjaoui (2009), la salinité moyenne mensuelle de la lagune varie entre 34 psu (en hiver) et 36,5 psu (en été) et les températures mensuelles sont comprises entre 11 °C (Janvier) et 29 °C (Août). Selon le même auteur, la lagune se caractérise par des faibles concentrations en N total (entre 10,7 et 14,3 ìmol.L^(-1)) et en P total (entre 1,1 en été et 1,9 ìmol. L ^(-1) en hiver). En effet, Les teneurs moyennes en ammonium et en nitrates varient de 0,7 à 2,3 ìmol. L ^(-1) et de 4,2 à 0,8 ìmol. L ^(-1), respectivement. Quant aux phosphates, ses concentrations oscillent entre 0,12 et 0,4 ìmol. L (-1).

La flore de la lagune de Bizerte comporte une cinquantaine d'espèces. Au niveau de la région de Menzel Jemil, Djellouli (1988) a dénombré 35 espèces (18 Rhodophycées, 12 Ulvophycées et 5 Phaéophycées) dont 26 nouvelles pour la lagune de Bizerte et une nouvelle espèce pour la Tunisie. D'après Ben Mustapha et Hattour (2016), cette flore est marquée par la dominance de posidonie dont la couverture varie de 30 à 80 %. Les fonds rocheux sont tapissés par des herbiers de Cymodcea nodosa (80 %), de Caulerpa racemosa, de C. prolifera

et d'ulves vers les faibles profondeurs. Des travaux effectués à l'INSTM (Ksouri et Ben Saïd, 1998) ont porté sur la distribution des Gracilaires au niveau de la frange comprise entre les rivages et l'isobathe (-3m). Il en ressort que les Gracilaires (G. gracilis et G. bursa-pastoris) sont présentes sous forme d'une bande entre Menzel Abderahmen et Oued Gueniche sur une couverture de 384 ha.

Figure 6: Image satellitaire montrant la situation géographique de la lagune de Bizerte
(Boufahja, 2010).

Figure 7: La lagune de Bizerte. Canal (C) ; Baie des carrières (BC) ; Faroua (F) ; Oued Tinja
(T) ; Menzel Bourguiba (MB) ; Oued Ben Hassine (OBH) ; Oued Garek (OGA) ; Oued
Gueniche (OG) ; Menzel Jemil (MJ) ; Menzel Abderrahmen (MA) ; Jazira El Kebira (J.E.K)
(Boufahja, 2010).

2. Préparation des touffes de Gracilaria gracilis

Des touffes de Gracilaria gracilis en bon état ont été collectées dans les peuplements naturels. La collecte des touffes été effectuée manuellement au mois de Mars 2019 de la lagune de Bizerte (37°22'33"N ; 9°91'63"E). Le site de collecte est aussi celle de culture. La zone de collecte est caractérisée par une profondeur variant de 0.5 à 1 m, une salinité de 35 psu et une température de 17°C. Les algues ont été transportées dans des bacs en plastiques fermés pour éviter le séchage des thalles et de conserver un environnement similaire à celui de la lagune afin de minimiser le stress des thalles. Par la suite, les échantillons ont été entreposés dans un bac contenant de l'eau de mer au laboratoire de l'INSTM (Annexe 1.A), par la suite, débarrassées de leurs éventuels épiphytes (Ulves, etc.) et épifaunes (anémones, polychètes, étoiles de mer, mollusques, amphipodes et isopodes) (Annexes 1.B et 2). Elles ont été rincées à l'eau de mer et acclimatées pendant une semaine dans des bacs en plastiques remplis avec de l'eau de mer ayant des paramètres physicochimiques (O2 dissous, température et salinité) similaires à celles de la lagune de Bizerte au moment de la collecte. En prenant soin de bien immergés les thalles. Des touffes de G. gracilis en bon état (Annexe1.C) ont été sélectionnées ; c'est-à-dire ayant des stades de développement similaires, de mêmes couleurs

et ayant des longueurs et des ramifications similaires avec le même degré de pigmentation. Les thalles blanchâtres ont été éliminés. Par la suite, elles ont été bien débarrassées de leurs épiphytes et épifaune.

3. Modalité de culture

Les touffes nettoyées, triées et sélectionnées (Annexe 1.D) ont été essuyées par un papier absorbant avant d'être pesées à l'aide d'une balance ayant une précision de 0,1 g ; 96 touffes de 100 #177; 2 g ont été attachées sur 3 cordes (C1, et C3) par un fil tressé (Annexe 3). Par la suite, les cordes ont été immergées dans des bacs en plastique contenant 2 m³ d'eau de mer filtrée et enrichie avec de l'ammonium et du nitrate en attendant leur transfert vers le site de culture. Un suivi journalier des paramètres physico-chimiques (oxygène dissous, température et salinité) a été effectué quotidiennement pour chaque bac et suivi un renouvèlement total de la quantité d'eau de chaque bac suivi d'un ajout de 70 mg/l du nitrate et de 32 mg/l d'ammonium. Les bacs ont été munis par un système d'aération permettant, aussi, de faciliter l'absorption des éléments nutritifs grâce à un brassage continu (Annexe 4).

Pour le mode de culture, nous avons opté pour l'utilisation d'un cordage tendu sur le substrat entre trois piquets de fer (Figure 8). Les cordes restent à 50 cm de la surface de l'eau même à marée basse. Chaque touffe constitue une unité expérimentale. La distance entre les touffes est de 50 cm et celle entre les rangées de cordages est de 75 cm. Pour cette expérimentation, un entretien de culture a été réalisé une à deux fois par semaine. Ce suivi a pour objectif de contrôler la résistance mécanique des systèmes de culture, notamment au niveau des fixations des cordes sur les piquets en fer. De même, le suivi permet d'enlever les algues épiphytes, ce qui rend facile l'étude de la relation de l'algue et sa faune associée uniquement. Au cours de la période de culture qui est de 90 jours (Avril, Mai et Juin), trois prélèvements ont été effectuées, soit une corde par prélèvement (Figure 9. A). Cependant, le prélèvement des touffes a été effectué à l'aide de sacs en plastiques afin d'éviter l'effritement et faciliter leur séparation. Les touffes d'algues ont été coupées (Figure 9. B), retirées de la corde et placées avec leurs éventuels faunes dans des sacs en plastique (une touffe par sac) pour mesurer ensuite la masse de chaque touffe, évaluer le taux de croissance de croissance spécifique, ensuite faire l'analyse biochimique au laboratoire. Ainsi que, pour faire le tri et prélever toute la faune associée à l'algue. Un suivi journalier de la température a été effectué in situ durant toute la période de culture, à l'aide d'une sonde multiparamétrique. Alors que pour la mesure de la salinité (psu) et le dosage des nutriments, ont été effectués par quinzaine

(Figure 9. C). Le poids final de chaque touffe a été déterminée et le taux de croissance spécifique (TCS) est calculé selon la formule suivante (Glenn et al., 1998):

Enfin, 20 g de chaque touffe de G. gracilis ont été prélevés, coupées, numérotés et conservés à - 20°C pour faire les analyses (Annexe 5). Le reste des touffes ont été stockés dans les sacs en plastique pour étudier la faune associée.

4. Détermination de la composition biochimique de Gracilaria gracilis

Des échantillons de 20 g ont été décongelés puis séchés avec du papier absorbant. 1g de cette biomasse fut broyé dans un mortier en présence de 20 ml de tampon phosphate KH2PO4 de pH =6. Le broyat a été homogénéisé à l'aide d'un vortex puis les extraits ont été incubés dans un bain marie à 50°C pendant 10 heures et filtrés à l'aide d'une membrane de 0.5 ?m de diamètre. Le filtrat a été par la suite, récupéré et centrifugé à 4000 rpm à 20°C pendant 15 minutes. Enfin, le surnageant a été récupéré afin d'être utilisé pour le dosage de la R-phycoérythrine (RPE), des protéines et des sucres solubles (Annexe 6).

La teneur en protéines solubles a été déterminée par la méthode de Bradford (Bradford, 1976) (Annexe 7). C'est une méthode sensible et rapide. Ce dosage détermine la concentration protéique basée sur une réaction colorimétrique entre les protéines et le colorant bleu de Coomassie G250. Ce réactif, rouge/brun à l'état libre, prend une teinte bleue lorsqu'il se lie aux protéines et possède un coefficient d'extinction molaire élevé dans le visible (à 595 nm). La quantité de protéines Q (mg/g d'algue fraiche), que renferme chaque échantillon a été déterminée selon l'équation suivante : Q = 0.1*20*C. C étant la concentration de protéines de l'échantillon, dégagée à partir de la courbe d'étalonnage (Annexe 8).

Les teneurs de la RPE des différents échantillons sont estimées par mesure de l'absorbance à 565 nm, longueur d'onde du maximum d'absorbance. Par ailleurs, les spectres d'absorbance entre 450 nm et 600 nm de la phycoérythrine ont été également établis. La loi de Beer-Lambert établit l'absorbance à 565 nm par la formule suivante : A = ? ×I.×C1 = ? ×I.× / PM, Avec = A×260.000/ (2.106) = 0.13×A ; A : absorbance à 565 nm ; ? : coefficient d'extinction molaire de la RPE ; l : longueur du trajet optique = 1 cm ; C1 :

concentration molaire en phycoérythrine (M) ; : concentration massique en RPE (mg/ml) ; PM : poids moléculaire de la RPE.

Les sucres hydrosolubles ont été déterminés par la méthode colorimétrique modifiée de Dubois et al. (1956) (Annexe 9). Les sucres simples, les oligosaccharides, les polysaccharides et leurs dérivés forment du furfural ou de l'hydroxylméthyl furfural lorsqu'on les traite avec du phénol et de l'acide sulfurique concentré. La réaction est sensible et la coloration orangée est stable. On peut ainsi doser les glucides totaux par spectrophotométrie (490 nm). La quantité de sucre Q' (mg/g d'algue fraiche) que renferme chaque échantillon a été déterminée selon l'équation suivante : Q = 1*20*C. C étant la concentration de sucres de l'échantillon, dégagée à partir de la courbe d'étalonnage (Annexe 10).

Pour déterminer la teneur de l'algue en matière sèche (MS), 2 g de matière première fraîche coupé en particules de 3 mm sont mises à sécher à l'étuve durant une nuit à 60°C. La masse de l'algue est prise avant et après le séchage jusqu'à masse constante. Le taux de MS est calculé selon la formule suivante :

% MS = (Masse de l'échantillon après séchage x 100) / Masse de l'échantillon avant séchage.

5. Identification et analyse de la faune collectée

Les sacs contenant les touffes ont été numéroté afin de réaliser le traitement, la conservation, l'analyse et l'identification des animaux de chaque touffe. Les touffes numérotées ont été trempées chacune dans de petits réservoirs contenants de l'eau de mer. Ce trempage sert à récupérer la majorité des individus qui se trouvent dans l'eau. La quantité d'eau a été filtrée et tamisée. Cette opération a été répétée deux à trois fois, la majorité de la faune a été ainsi récupérée. Les individus restant attachés à l'algue ont été alors enlevés manuellement. Par la suite, les animaux récupérés ont été conservés dans des boites en plastique en présence du formol neutre à 1 % pour analyse et identification (Annexe 11).

La faune collectée, a été isolées sous loupe binoculaire modèle MOTIC ST-30 SERIES pour leur identification à l'aide des clés de détermination spécifiques. La faune prélevée de chaque corde passe par plusieurs étapes. La première étape concerne l'identification de la faune associée. En effet, pour analyser la structure taxonomique des peuplements, les données suivantes ont été obtenues : embranchement, familles, genres et espèces. La détermination de

ces données a été faite en se basant sur les clés de détermination de Fauvel (2007), de Hibberd et Moore (2009) et de Massimo Pandolfi (2010). La seconde étape concerne le comptage des individus. En effet, le comptage des différents groupes zoologiques a été effectué sous loupe binoculaire. La troisième étape est le dénombrement d'individus pour chaque embranchement et la détermination des fréquences.

Figure 8: Système de culture des touffes de Gracilaria gracilis sur corde tendu sur le substrat
entre trois piquets de fer (Mensi et al., 2009, modifié).

Figure 9: (A) Corde à prélever ; (B) Coupe de touffe à l'aide d'un ciseau et (C) Flacon en
PVC contenant 100 ml d'échantillon d'eau à analyser.

III. Résultats et discussion

1. Les paramètres physicochimiques

Au cours de la période de culture la température moyenne de l'eau varie entre 16,50 #177; 1,70°C et 22,63 #177; 3,29°C au cours de la période de culture (Figure 10). La salinité moyenne de l'eau varie entre 34,6 psu et 35,4 psu au cours de la période de culture (Tableau 1). A l'opposé, la Vitesse du vent au niveau du site de culture montre une diminution significative (Figure 11). Et elle passe de 54,25 #177; 9,81 Km/h à 26,50 #177; 5,98 Km/h. Cette variation est de l'ordre de 27,75 #177; 3,83 Km/h. On remarque que c'est au printemps, que les vents les plus forts (entre 37,75 #177; 9,36 km/h et 57,75 #177; 14,76 km/h). La concentration de l'ammonium diminue d'une manière significative et elle passe de 94,40 #177; 9,75 ìM au mois d'Avril à 53,40 #177; 13,61 ìM au mois Juin (Figure 12). Quant aux nitrates, les formes les plus stables de l'azote inorganique dissous, leurs concentrations augmentent au cours de la période de culture et passent de 58,46 #177; 13 ìM au mois d'Avril, à 105,68 #177; 14,46 ìM au mois de Juin (Figure 13).

La gamme de température enregistrée été globalement très proche de celle signalée au cours de la même période dans la lagune de Bizerte, la lagune de Ghar El Melh et Lac Ichkeul (Béjaoui, 2009 ; Boufahja, 2010 ; Mahmoudi, 2003). En ce qui concerne la salinité sont proches de Béjaoui (2009) pour la même période. Mais elles sont beaucoup inférieures à celles signalés par Boufahja (2010) dans le même milieu, La différence des résultats entre les auteurs pourrait être expliquée par l'effet des facteurs météorologiques qui varient d'une année à l'autre. En effet, la lagune est sous influence de son bassin versant, qui apporte une grande quantité d'eau douce, d'une part et sous l'influence de la marée d'autre part. Ceci entraîne un brassage lent de la masse d'eau douce avec l'eau salée de la lagune, entrainant un dessalement des eaux (Mitchell et al., 2007). L'échange important de la lagune de Bizerte avec le méditerrané augmente la teneur en sel des eaux de la lagune. Cependant, il se produirait durant la période allant du Mai à Juin une incursion d'eaux marines vers la lagune à cause de la rareté des précipitations et de la forte évaporation (Mitchell et al., 2007). De ce fait, les valeurs élevées de la température et de la salinité des eaux de surface de la lagune qui s'associent à des faibles marées et des vents classiquement peu fréquents et peu intenses à la fin du mois Mai et au début de Juin confirment cette hypothèse.

En comparant les charges maximales en nitrates et ammonium, nos valeurs sont proches de celles observées par Boufahja (2010) mais nettement plus élevées que celles relevées par Béjaoui (2009). Cette variation serait liée aux charges polluantes contenues dans les eaux usées domestiques, dans les eaux de lessivage des terres agricoles (culture de blé et d'orge...) et aux conditions climatiques. Selon Boufahja (2010), les précipitations augmentent le débit des rivières (l'oued de Guenniche) et des fleuves qui se déversent dans la lagune. De même, les eaux douces des pluies lessivent les terres et arrivent alors chargées en matière minérale (nitrate, phosphate et silicate). Par ailleurs, la dégradation et l'hydrolyse de ces produits chimiques par les bactéries peuvent enrichir les eaux en azote. Ce fait rend facile d'interpréter la concentration relativement élevée en ammonium relevée en Avril (94,40 ? 9,75 uM). Ces hypothèses s'accordent aussi avec les résultats de Mensi (2012) qui indique que les sels nutritifs (ammonium et orthophosphates) dans la lagune sont élevés. Généralement, les engrais phosphatés ne sont appliqués dans les grandes cultures qu'au cours de la préparation des sols, au mois d'octobre et novembre. Leur lessivage vers le milieu lagunaire se fait progressivement au cours du temps (De Marco et al., 2005 ; Marcovecchio et al., 2006).

Tableau 1: La salinité (psu) des eaux de la lagune de Bizerte au cours de la période d'étude
(Avril, Mai et Juin 2019).

Figure 10: Variation de la température (°C) des eaux de la lagune de Bizerte.

150 130 110 90 70 50 30 10 -10

	94,40613027
		90,36015326
			53,4068965
			5




	Avril Mai Juin

Figure 12: La concentration moyenne de l'ammonium (?M) dans les eaux de la lagune de
Bizerte (Avril -Juin 2019).

Figure 13: La concentration moyenne des nitrates (?M) dans les eaux de la lagune de Bizerte (Avril - Juin 2019).

2. Croissance et composition biochimique du Gracilaria gracilis

Dans les eaux de la lagune de Bizerte, le TCS (%j^-1) enregistre une baisse significative en fonction du temps. Il passe de 5,60 #177; 0,94 % j^-1 au mois d'Avril à 2,55 #177; 0,16 % j^-1 au mois de Juin, avec une moyenne durant toute la période de culture de l'ordre de 3,05 #177; 0,78 %j^-1. Une baisse sensible est observée entre le mois de Mai (3,29 #177; 0,70 % j^-1) et le mois de Juin (figure 14). La variation de la teneur en sucres solubles (%) en fonction du temps est représentée par la figure 15. Cette dernière montre une variation importante de la teneur en sucres solubles au cours de la période de culture. La teneur la plus élevée a été enregistrée au mois de Mai, qui est égale à 48,86 #177; 9,16 %, alors que la teneur la plus faible a été enregistrée au mois de Juin (34,12 #177; 8,74 %). En moyenne, la teneur en sucres solubles est de 39,46 #177; 9,92 %. Quant à la teneur en protéines, une variation peu importante de sa teneur d'Avril à Juin 2019 (Figure 16). Sa valeur varie d'une moyenne de 20,26 #177; 3,52 % (Avril et Mai) à 21,92 #177; 1,74 % au mois du Juin. La variation de la teneur en R-phycoérythrine en fonction du temps, exprimée en mg.g^-1 est présentée par la figure 17. La teneur moyenne de RPE, produite après 90 jours de culture varie entre 1,43 #177; 0,62 et 2,35 #177; 0,82 mg.g^-1.

Les valeurs du TCS sont supérieures à ceux obtenus par Ksouri et al. (2006), Santelices et Doty (1989), Largo et al. (1989) et Kim (1970). En effet, pour une durée de culture similaires (30 jours), le TCS moyen de G. gracilis auquel a conduit notre étude est de l'ordre de 5,60 #177; 0,94 %j^-1 alors que pour celle de Ksouri et al. (2006) n'atteigne pas le 1 %j^-1 ainsi que ceux mentionnés par Kim (1970) et Largo et al. (1989) dont les valeurs varient de 4,29 à 4,95 %j^-1. Par contre, nos résultats sont similaires à ceux de Ksouri et al. (2008) dans le même milieu et avec la même méthode de culture (4 %j^-1). La différence entre les résultats pourrait être attribuée à la richesse du milieu en nutriments, la température et la salinité (Marinho-sorino et al., 2006). Selon Choi et al. (2006) et Yang et al. (2006), la plupart des espèces de Gracilaria se développent bien quand la température est supérieure ou égale à 20 °C. Dans notre étude l'algue s'est bien développée car la température a été favorable (16,50 #177; 1,70°C à 22,38 #177; 4,03°C). Nos résultats concordent avec ceux de Mensi et al. (2012) qui montrent que G. gracilis s'est bien développé à une température comprise entre 15 et 26°C et qu'au-dessus de 30°C la croissance chute et il y a dégénérescence des thalles de l'algue. De même, nos résultats, sont proches de ceux mentionnés par Yang et al. (2015) pour G. lemaneiformis (12 à 23°C) et Ksouri et al. (2008) pour G. gracilis. La température et la salinité sont considérées comme deux facteurs fondamentaux qui contrôlent la croissance saisonnière dont il est

difficile de séparer leurs effets. L'algue G. gracilis semble capable de supporter une large gamme de variation des salinités (Cirik et al., 2006 ; Turan et al., 2006). D'après le tableau 2, les valeurs obtenues au cours de notre travail et qui sont comprises entre 34,6 et 35,4 psu, correspondent à celles signalées par Simonetti et al. (1970) et McLachlan et Bird (1985). De même, une croissance optimale entre 25 et 42 psu et une bonne croissance avec des salinités comprises entre 5 et 23 psu sont obtenus par Cirik et al. (2010) et Simonetti et al. (1970). Une nette diminution de la croissance à des salinités qui varient entre 18 psu et 25 psu et une chute lorsque la salinité est inférieure à 15 psu (Munda, 1978 ; Mensi et al., 2014).

L'ensemble des éléments nutritifs constitue un facteur abiotique clé en relation avec les autres paramètres environnementaux, qui influencent la croissance des algues (Harrison et Hurd, 2001). Dans notre expérience avec des taux en ammonium et en nitrates respectivement de 94,40 ? 9,75 ?M et de 58,46 ? 13 ?M en Avril, G. gracilis présente un TCS maximale. Cependant, lorsque les teneurs en NH4⁺ diminuent et celles de NO3^- augmentent, le TCS de Gracilaria chute. Nos résultats s'accordent avec ceux de Hanisak (1978) qui montre qu'un ajout continu de nutriments maximiserait la croissance. Dans notre étude, la chute progressive de la teneur en ammonium dans les eaux de la lagune entre Avril et Juin, est accompagnée par une diminution du TCS. Ceci montre que G. gracilis a une nette préférence pour l'ammonium par rapport aux nitrates. Nos résultats concordent avec celui de Smit (2002) qui indique que cette préférence peut être expliquée par le fait que l'ammonium présente l'avantage sur les autres formes d'azote d'être assimilé sans réduction au préalable. De même la vitesse du vent qui diminue au cours de la période de culture et par conséquent la diminution de la turbidité de l'eau et du déplacement de la masse d'eau affecte la croissance de l'algue. Ces observations sont en concordance avec celles de Mensi et al. (2014) qui indiquent que le déplacement des masses d'eau et la turbulence provoquée par les vents sont d'importants facteurs susceptibles d'influencer l'absorption des éléments nutritifs et cela en augmentant la surface de contact des thalles, ce qui améliore la croissance et le développement de l'algue.

Le risque de pertes de touffes est un problème majeur auquel se heurte la culture de Gracilaria sur corde. Durant toute la période d'expérimentation, les pourcentages de perte des touffes sont 25 %, 62,5 % et 68,75 % pour les mois d'Avril, Mai et Juin respectivement. Ces valeurs sont similaires à celles de Ksouri et al. (1999) qui indiquent une valeur de 54 %. Cette valeur élevée pourrait être attribué au fait que les thalles de Gracilaria gracilis étant fragiles, se détachent de la corde, sous l'effet mécanique de brassage par les mouvements de l'eau. Ces

pertes sont aussi liées à des difficultés d'insertion des touffes sur les cordes (Ksouri et al., 1999), à l'épiphytisme (Fletcher, 1995) et à la faune associée contenant plusieurs groupes zoologiques exploitant le genre Gracilaria comme source de nourriture préférée (Smit et al., 2003 ; Hansen et al., 2006). En conclusion, sous des conditions de température (16,50 °C à 22,38 °C), de salinité (34,6 à < 35 psu,) une vitesse de vent (50 à 55 km/h) et des teneurs en ammonium (94,40 ?M) et en nitrates (58,46 ?M), nous obtenons des TCS acceptable dont la moyenne est de l'ordre de 5,60 %j^-1.

La concentration moyenne en sucres solubles est proche de celles enregistrée par Mensi et al. (2009) dans le même milieu (34,10 #177; 0,15 %) avec la culture en mode suspendu de la même espèce mais elle est nettement supérieure à celle enregistrée par Nguyen (2017) sur la côte Atlantique (0,20 #177; 0,07 % MS). La différence entre les résultats pourrait être due aux conditions du milieu. Cependant, en remarque qu'il y a une relation entre la teneur en sucres solubles et la température de l'eau et la salinité ainsi qu'avec la teneur en nitrate. En effet, d'avril à mai lorsque la température, la salinité et la teneur en nitrate augmentent, la concentration en sucres solubles augmente. Nos résultats sont proches de ceux signalés par Burlot (2016) pour l'algue rouge Solieria chordalis qui montre des corrélations positives entre la teneur en sucres totaux et la température de l'eau (r = 0,49, p < 0,1) et la salinité (r = 0,47, p < 0,1).

Les teneurs de protéines sont proches de celles trouvées par d'autres auteurs pour la même espèce Gracilaria gracilis : 20-30 % (Mensi et al., 2009), 21,3 % (Gómez-Ordóñez et al., 2010), 25,4 % (Marsham et al., 2007) et 26 - 30 % signalés par Sfriso et al. (1994) dans une partie polluée da la lagune de Venise en Italie. Par contre, Ces teneurs sont beaucoup plus importantes que celles enregistrées dans un milieu lagunaire peu pollué (Sfriso et al., 1994) et

des milieux ouverts pour d'autres espèces de Gracilaria et qui se situent entre 11 et 22 % (Morinho-Soriano et al., 2006 ; Wen et al., 2006). La variabilité entre les résultats peut s'expliquer par différents facteurs à savoir la localisation géographique, les paramètres physico-chimiques et environnementaux des milieux de culture et la saison de récolte (Chye et al., 2017). Ceci est démontré par Cirik et al. (2010) qui indiquent que les pourcentages de protéines pour la culture de Gracilaria gracilis sous serre varient selon les saisons. Les pourcentages les plus élevés de protéines ont été trouvés en décembre (20,28 #177; 0,94 %) et les pourcentages les plus faibles ont été enregistrés en mars (14,99 #177; 0,14 %). De plus, l'hypothèse des effets des fluctuations des intensités lumineuses et des températures qui caractérisent la lagune de Bizerte durant la période de culture pourrait expliquer les fortes valeurs obtenues en protéines. En effet, Mensi et al. (2009) notent que l'augmentation de l'intensité lumineuse entraîne une augmentation de la teneur en protéines brutes. La quantité d'azote dans la lagune de Bizerte pourrait aussi être à l'origine des teneurs élevés de protéines. Burlot (2016) indique que les fortes pluies peuvent entrainer les nutriments azotés comme le nitrate et l'ammonium. En effet, les protéines sont synthétisées essentiellement à partir de l'azote que les algues prélèvent de leur milieu. Durant notre expérimentation, nous avons marqué de fortes teneurs en ammonium et en nitrate entre Avril et Mai (figures 12 et 13). Ces observations s'accordent avec celles de Mensi et al. (2009) qui indique que la variabilité entre les résultats pourrait être due à la teneur en ammonium du milieu qui est considéré comme étant un facteur limitant très important et qui affecte positivement les teneurs en protéines qui augmente avec l'élévation des concentrations d'ammonium.

Les teneurs de R-phycoérythrine est supérieure à ceux signalées par Mensi et al. (2009) pour le même mode de culture sur corde tendue de G. gracilis dans la lagune de Bizerte pendant une durée de 35 jours (0,86 ? 0,03 mg.g^-1). Cependant, elle est nettement inférieure à la valeur mentionnée par Francavilla et al. (2013) pour la même espèce de G. gracilis (3,6- 7 mg) qui indiquent que dans le milieu naturel, la teneur en RPE des algues rouges varie au cours de l'année. Elle est maximale au printemps ; Une baisse sensible est observée à partir du mois de Mai qui atteint un minimum à la fin du mois de Juillet. Il parait que la variation de la teneur en RPE pourrait être liée aux plusieurs facteurs tels que la lumière, la température, les nutriments et le régime du courant d'eau. Selon Mensi et al. (2009), les facteurs abiotiques de milieu de culture, excepté la salinité, affectent négativement la teneur de la R-phycoérythrine du G. gracilis. Selon et Jing-Wen et Shuang-lin (2001), la forme et la concentration de l'azote dans le milieu ainsi que l'interaction de cet élément avec la lumière affectent les teneurs en R-

phycoérythrine de certaines espèces de Gracilaria. Cependant, Nguyen (2017) montre que la concentration en R-phycoérythrine est plus élevée en Janvier qu'en Octobre dont elle chute de plus de la moitié. Cependant, cette baisse est due à une destruction de la phycoérythrine suite à l'augmentation de l'intensité lumineuse et aussi à la baisse de la biosynthèse du fait de l'appauvrissement du milieu en ressources azotées et de l'augmentation de la température des eaux.

Figure 14:Variation du taux de croissance spécifique (TCS%.j^-1) de Gracilaria gracilis (Avril-Juin 2019).

Figure 15: Variation de la teneur en sucres solubles (%) de Gracilaria gracilis (Avril-

Figure 16: Variation de la teneur en protéines (%) de Gracilaria gracilis (Avril-Juin

Figure 17: Variation de la teneur en R-phycoérythrine (mg.g^-1) de Gracilaria gracilis
(Avril-Juin 2019).

3. La faune associée à Gracilaria gracilis

Au cours de nos analyses et identification de la faune collectée à partir des touffes de Gracilaria gracilis six groupes zoologiques ont été identifiés (Figures 18, 19 et 20). Ces groupes sont les crustacés amphipodes, les crustacés isopodes, les mollusques, les cnidaires, les annélides polychètes et les échinodermes. Les crustacés amphipodes sont moins fréquents en Juin qu'en Avril et Mai alors que les autres groupes sont de plus en plus fréquents au cours du temps. Les fréquences des annélides et des échinodermes sont faibles au cours de la période de culture et qui ne dépassent pas les 2 %. Les crustacés isopodes sont toujours les plus abondants durant les deux mois, (65 % en Avril et 77 % à Mai) suivis par les crustacés amphipodes (26 % en Avril et 18 % à Mai). Le groupe le moins important est celui des

échinodermes (0,2 %). Les crustacés isopodes sont dominés par les Idoteidae et les Sphaeromatidea. En Juin (Figure 20), la fréquence des crustacés amphipodes collectés est beaucoup plus faible que celle déterminée durant les autres mois (au printemps). En effet, on a récolté 86 individus avec un pourcentage de 5,36 %.

L'étude des proportions globales relatives aux différents groupes dans les différentes périodes de prélèvement des cordes met en évidence une dominance nette des crustacés isopodes (65 %, 77 % et 67 % pour le mois d'Avril, Mai et Juin respectivement), suivis par les crustacés amphipodes, les mollusques, les cnidaires, les annélides et les échinodermes avec une très faible différence entre les fréquences des quatre derniers groupes durant les deux premiers mois. Ces herbivores qui vivent en association avec Gracilaria se reproduisent rapidement au milieu des algues cultivées et parviennent à constituer de véritables colonies (Perez, 1992). Nos résultats semblent être très voisine à ceux de Zaabar et al. (2017) qui ont trouvé un total de 4280 individus de crustacés dans la lagune de Bizerte appartenant à deux familles ; Idoteidea et Sphaeromatidea dont Idotea balthica est l'espèce dominante (61 %). Cependant, Prunus et al. (1978), en étudiant la faune de la station de Menzel Jemil, signalent qu'elle est de type marin très marqué et qu'elle comporte un grand nombre de crustacés souvent représentées par des arthropodes. Par ailleurs, Zaouali (1980) signale l'abondance des gammaridés et des Idoteidés dans l'infralittoral de la lagune de Bizerte. Dans notre étude, l'espèce Idotea balthica est toujours la dominante durant les trois mois. Nos résultats sont en concordance avec ceux d'Afli et al. (2009) et Zaabar et al. (2017) qui indiquent que l'isopode Idotea balthica est l'espèce dominante, en particulier au printemps et au début de l'été, et qui utilise Gracilaria sp. comme habitat. De même, nos résultats sont proches de ceux de Mancinelli et Rossi (2001) qui ont signalé la dominance des isopodes (Idotea balthica), des gammaridés (Gammarus insensibilis) et des bivalves qui représentaient ensemble 91,1 ? 2,8 % des organismes échantillonnés sur les thalles de Gracilaria gracilis dans la Lagune de Lesina.

Concernant les crustacés amphipodes, nos résultats sont similaires de ceux de Fukunaga et al. (2014) qui ont prouvé que leur nombre diminue suite à la diminution de la biomasse de Gracilaria et qui pourrait être due à leur comportement alimentaire en tant que brouteur. Les crustacés isopodes sont toujours les plus abondants durant les trois mois. Molloy (1992) a également trouvé d'importants isopodes associés à G. gracilis dans la lagune de Luderitz en Namibie, où elles représentaient plus de 20% du poids total de l'échantillon au cours de l'été.

Quant aux mollusques et cnidaires, leurs fréquences augmentent respectivement de 6,40 % et 2,17 % (Mai) à 22,69 % et 5,67 % (Juin), alors que les annélides et les échinodermes ont totalement disparus vers la fin du mois de Juin.

Le nombre des mollusques, des cnidaires et des isopodes augmente durant le mois Juin pourraient être liées d'une part au cycle vital des taxons considérés, d'autre part, aux fluctuations des conditions environnementales qui agissent sur les préférences écologiques de ces groupes (Dufour et al., 2007). Cependant, ces facteurs biotiques ne dépendent pas forcément du mois de l'année ou encore de l'heure de la journée, bien que des études ont mis en évidence des interactions entre les facteurs biotiques et abiotiques (Vairappan, 2006). Par exemple dans notre étude, en juin, en présence de lumière et à des températures extrêmes, la rhodophyte Gracilaria gracilis blanchit et se décompose. Durant cette période, beaucoup d'herbivores à savoir les crustacés isopodes, les mollusques et les cnidaires ont été observés. Au cours du temps, ces invertébrés marins se nourrissant des épiphytes et d'algues sont alors plus nombreux. Cependant, dans notre expérience, des signes de pâturage ont été marqués sur les thalles de G. gracilis. Selon James et al. (1986), ces herbivores se rassemblent autour des algues pour se nourrir ou s'abriter, ou les deux, sans pour autant s'attaquer directement aux algues. En ce qui concerne les crustacés amphipodes leurs nombres diminuaient avec la diminution de la biomasse de Gracilaria. Une telle différence de nombre des amphipodes pourrait être due à leur comportement alimentaire en tant que brouteur ou à leur cycle de vie. Il est plus difficile de prévoir l'impact de cette faune sur le TCS de G. gracilis. Leur étude nécessite des observations sur le long terme, aussi bien sur le terrain qu'en laboratoire.

Figure 18: Fréquence des différents groupes zoologiques rencontrés en Avril 2019

Figure 19: Fréquence des différents groupes zoologiques rencontrés à Mai 2019.

Figure 20 : Fréquence des différents groupes zoologiques rencontrés en Juin 2019.

4. Interaction de Gracilaria gracilis et sa faune associée

Pour étudier l'interaction faune associé et G. gracilis, nous avons choisi de focaliser notre étude sur l'isopode (Idotea balthica) et l'amphipode (Gammarus sp.), les espèces les plus abondants dans nos échantillons. On remarque des corrélations positives entre les fréquences des isopodes (Idotea balthica) et les différentes réponses étudiées au cours des mois de Mai (TCS, sucre soluble et protéines) et Juin (RPE) (Tableau 3). Par contre on remarque qu'il y a une corrélation négative entre la fréquence des isopodes et la teneur en matière sèche et les protéines en Avril et avec la teneur de l'algue en sucre au mois de Juin. Cependant, la fréquence de l'espèce Idotea balthica est fortement corrélé positivement à la fois avec le poids des touffes (r= 0,66 > 0,5), le TCS (r= 0,66) et la teneur en MS de G. gracilis (r= 0,91) au mois de Mai. De ce fait, l'augmentation de la fréquence des isopodes est liée au TCS et à la teneur en matière sèche de l'algue. En effet, la fréquence la plus élevée est mentionnée au mois de Mai où le TCS et la biomasse de Gracilaria sont optimales. De même, la fréquence des isopodes est fortement corrélée à la fois avec les teneurs en protéines (0,57) et en MS de G. gracilis (0,58) au mois de Juin, mais de moindre mesure avec le TCS (0,34) et le poids des touffes (0,35). Les fréquences des amphipodes (Gammarus sp.) sont corréler d'une manière significative aux Poids, TCS, MS, protéines et RPE (Tableau 4).

Nos résultats sont proches de celles signalés de Zaabar et al. (2017) qui ont montré une relation positive entre la fréquence de l'espèce Idotea balthica et le TCS de Gracilaria sp. dans la lagune de Bizerte. En effet, plus les touffes sont volumineuses, riches en protéines et en sucres solubles et plus elles sont présentes en couleur vive, plus le nombre d'isopode attiré à l'algue est élevé. Les isopodes s'associent donc au G. gracilis soit pour se mettre à l'abri et/ou pour se nourrir. Selon Smit et al. (2003) et Cruz-Rivera et Hay (2001), les isopodes préfèrent G. gracilis comme source de nourriture et choisissent de manière sélective les différentes parties du thalle de l'algue. Cependant, Idotea balthica préfère les branches apicales riches en sucre soluble. Selon Smit et al. (2003) et Kraufvelin et al. (2006), cette préférence pour les branches latérales est probablement due à la différence de ténacité entre les branches latérales et l'axe principal ou bien aux concentrations tissulaires d'azote (N) donc à la teneur de l'algue en protéine. Quant aux amphipodes et d'après nos résultats, les individus de Gammarus sp. ont bien proliféré dans la zone de culture lorsque l'algue devient riche en nutriment (protéines) en Avril, le poids des touffes augmente et l'algue devient riche en sucres solubles au mois de Mai et de couleur vive en Juin. Nos résultats concordent avec ceux de

Fukunaga et al. (2014) qui ont montré que l'abondance totale des amphipodes est significativement corrélée à la fois avec la biomasse de Gracilaria salicornia, le volume du thalle et sa qualité nutritionnelle. Du fait que Gracilaria ne contient aucun moyen de défense chimique connu contre les herbivores (Amsler, 2009), la qualité nutritionnelle est probablement un indice important pour les brouteurs. Cependant, Ces organismes sont connus d'importants consommateurs de macroalgues (Hayward et Ryland, 2002). Ainsi, ils peuvent choisir les aliments en se basant sur des indices chimiques (nutrition) et/ou sur la morphologie des macroalgues (Heckscher et al., 1996). Dans notre étude, le nombre de Gammarus sp. est corrélé positivement à la fois avec la teneur en protéines, la teneur en RPE et la teneur en sucres solubles. Nos résultats concordent avec ceux de Galàn Jiménez et al. (1996) qui ont montré que la sélection des aliments par les amphipodes est clairement corrélée à la teneur en azote et que l'amphipode Gammarus mucronatus a montré une préférence significative pour G. tikvahiae même lorsque les différences de teneur en N est aussi faibles que 0,7 %. Enfin, plus le TCS, la MS, les protéines et les sucres solubles sont importants, plus le nombre d'amphipode est élevé. Toutefois, l'espèce Gammarus sp. vive souvent dans les macroalgues, ils les consomment et doivent donc les considérer à la fois comme des lieux de vie et d'alimentation (Hay et al., 1988).

Dans la lagune de Bizerte, les Gracilaires sont une composante essentielle de son écosystème. En effet, l'algue rouge Gracilaria gracilis est utilisée comme source de nourriture et d'habitat pour les communautés faunistiques. Cependant, sa faune associée est largement dominée par les crustacés isopodes (Idotea balthica) et les crustacés amphipodes (Gammarus sp.). Ainsi, avec chaque récolte de G. gracilis, nous avons collecté un totale des isopodes par kilogramme d'algue fraiche de 506,53 N/kg en Avril ; 232,02 N/kg en Mai et 351,84 N/kg en Juin. Ces récoltent pourraient entrainer la perturbation des assemblages faunistiques, ce qui génère des perturbations au niveau de la biodiversité, en particulier celle des isopodes et amphipodes. Peu d'efforts ont été consacrés à l'étude de l'interaction entre des méthodes de récolte et de la culture de cette algue et sa faune associée dans la lagune de Bizerte. Il en ressort qu'il faudrait approfondir les connaissances sur ces activités et sur l'abondance des espèces faunistiques associées aux algues mais aussi développer des méthodes de collecte et de culture des algues sans toucher la diversité biologique en générale et faunistique en particulier, afin de conserver les ressources naturelles et leurs services écologiques et assurer un approvisionnement stable des marchés émergents avec des produits de qualité. À terme, ces informations seront indispensables pour anticiper les changements

causés par la culture de cette algue sur sa faune. Cependant, afin d'éviter la destruction du cycle de vie de ces animaux, une stratégie de récolte de ces algues, dite écoresponsable doit être employée. En fait, nous suggérons qu'à la fin du mois de Mai, nous procédons à la collecte d'une partie de touffes. Ainsi nous conservons la faune vivante établie au sein des gracilaires et nous maintenant l'équilibre faune-algue dans la lagune.

Tableau 3: Coefficients de corrélation entre le nombre de l'isopode (Idotea balthica) et les différentes réponses étudiées à savoir le poids des touffes, le taux de croissance spécifique (TCS), la teneur en matière sèche (MS), le sucre soluble, les protéines et la R-phycoérythrine (RPE) au cours de la période d'étude (Avril, Mai et Juin 2019).

	Poids (kg)	TCS (% j^-')	MS (%)	Sucre (%)	Protéines (%)	RPE (mg.g^-')
Avril	0,22	0,30	-0,03		-0,04	0,22
Mai	0,66	0,66	0,91	0,21	0,49	0,35
Juin	0,35	0,34	0,58	-0,06	0,57	0,54

Tableau 4: Coefficients de corrélation entre le nombre de l'amphipode (Gammarus sp.) et les différentes réponses étudiées à savoir le poids des touffes, le taux de croissance spécifique (TCS), la teneur en matière sèche (MS), le sucre soluble, les protéines et la R-phycoérythrine (RPE) au cours de la période d'étude (Avril, Mai et Juin 2019).

	Poids (kg)	TCS (% j^-')	MS (%)	Sucre (%)	Protéines (%)	RPE (mg.g^-')
Avril	-0,20	-0,18	0,09		0,63	0,43
Mai	0,81	0,73	0,71	-0,04	0,84	0,45
Juin	0,08	-0,03	0,07	0,23	-0,09	0,05

Conclusion et perspectives

Ce travail préliminaire a permis de réaliser les objectifs initialement fixés, sur une période de trois mois, à savoir : l'étude du taux de croissance, de la composition biochimique et de la faune associée à la rhodophycée Gracilaria gracilis cultivée sur cordes tendues dans la lagune de Bizerte (Nord de la Tunisie), ainsi que la relation faune-algue et la stratégie d'exploitation de cette source. La connaissance de ces aspects procède de la démarche visant à cerner les meilleures conditions de culture de l'algue rouge G. gracilis dans la lagune de Bizerte et permettre ultérieurement la mise en place d'un pilote de culture avec une méthode d'exploitation non touchante de la biodiversité faunistique.

La culture de G. gracilis en utilisant la méthode des cordes tendues sur le substrat entre trois piquets de fer, initiée à partir de fragments de thalles de 100 g, a abouti au bout d'un seul mois à un TCS (%j-1) maximal, qui est égale à 5,60 #177; 0,94 %j^-1. Ce meilleur taux de croissance a été obtenu sous des conditions de température (16,50 °C à 22,38 °C), de salinité (34,6 et < 35 psu,) une vitesse de vent (50 à 55 km/h) et des teneurs en ammonium (94,40 #177; 9,75 tM) et en nitrates (58,46 #177; 13 tM). Etant donné que l'algue rouge G. gracilis est riche en composés d'intérêt économique à savoir la R-phycoérythrine, les protéines et les sucres solubles, il est intéressant d'étudier les meilleures conditions environnementales pour obtenir ces composés en bonne quantités et qualités. Les résultats de présent travail ont montré que l'algue G .gracilis présente des teneurs élevées en protéines (21,96 #177; 5,15% en Avril) avec des conditions de température (16,50 - 22,38 °C), de salinité (34,6 psu) et des teneurs en ammonium (94,40 #177; 9,75 ìM) et en nitrates (58,46 #177; 13 ìM). Cette algue constitue aussi une source riche en sucres solubles (48,86 #177; 9,16 %) et en R-phycoérythrine (2,35 #177; 0,82 mg.g^-1) dont les meilleurs teneurs ont été obtenus avec des conditions de température (22,63 #177; 3,29°C), de salinité (35 psu) et des teneurs en ammonium (90,36#177; 1,23 ìM) et en nitrates (78,04 #177; 5,88 ìM). Ces valeurs peuvent être considérées comme des seuils, au-dessus ou au-dessous de lesquels les teneurs en sucre et en RPE diminuent.

Par l'étude de la faune associée à G. gracilis au cours de la période de culture, nous avons identifié six groupes zoologiques (les crustacés amphipodes, les crustacés isopodes, les mollusques, les cnidaires, les annélides polychètes et les échinodermes). Les crustacés sont le groupe le mieux représentés. Au sein de ce groupe, l'isopode Idotea balthica est l'espèce la plus abondante avec des fréquences 65 ; 77 et 67 % respectivement en Avril, Mai et Juin, elle

est suivie par l'amphipode Gammarus sp. (26 à 5 % d'avril à juin). L'abondance de l'isopode (Idotea balthica) est positivement corrélée aux différentes réponses étudiées (TCS, agar, protéines et R-phycoérythrine). Les fréquences des amphipodes (Gammarus sp.) sont corréler d'une manière significative aux TCS, MS, protéines et RPE. En conclusion, pour une exploitation durable de la culture de G. gracilis, en se basant sur l'adéquation entre le TCS, la composition biochimique et la faune associée (nombre d'individus et types d'espèces), nous proposons de commencer la culture au mois de Mars et de faire la récolte, selon un plan déterminé, à la fin du mois de Mai.

En perspectives, nous envisageons d'orienter nos recherches futures sur les axes suivants : l'étude de l'effet des animaux brouteurs et des épiphytes sur la croissance de l'algue et les rendements de culture ; l'évaluation de la valeur nutritive de G. gracilis comme complément alimentaire du fait qu'elle constitue une source potentielle de protéines et comme biocarburant du fait de leur richesse en sucres solubles ; le développement des autres techniques d'extraction de la RPE pour des éventuelles applications biotechnologiques.

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Annexes

Annexe 1 : Les étapes de préparation des touffes de Gracilaria gracilis : (A) mise en place de l'algue dans des bacs remplies de l'eau de mer ; (B) nettoyage des touffes et élimination des épifaunes et épiphytes ; (C) Tri choix et sélection des touffes et (D) touffes sélectionnées.

Annexe 3 : Les étapes de préparation des cordes : (A) Essuyage ; (B) Pesée des touffes de Gracilaria gracilis et (C) l'attachement de 100 g ? 2 de touffe sur corde par le fil tressé.

Annexe 4 : (a) Siphonage ; (b) Renouvellement total de la quantité d'eau de chaque bac et (c) Aération des bacs.

Annexe 5 : (A) Pesée de 20 g de G. gracilis ; (B) découpage en petits morceaux et (C) numérotation des échantillons découpées à conserver dans la glace.

Annexe 6 : Les étapes de l'extraction de la R-phycoérythrine : (a) Décongélation dans l'eau de mer filtrée ; (b) Récupération des algues et élimination de l'eau ; (c) Pesée de 1g ; (d) Broyage ; (e) Ajout de la solution tampon ; (f) Homogénéisation à l'aide d'un vortex ; (g) Incubation ; (h) Filtration ; (i) Centrifugation et (j) Récupération de surnageant (RPE).

Annexe 7 : Les étapes de dosage des protéines : (a) Prélèvement de 100 ul du volume de surnageant conservé ; (b) Filtration de réactif de Bradford avant utilisation ; (c) Ajout de 3 ml de réactif de Bradford ; d) Homogénéisation ; (e) Mise en cuvette de la solution à doser et (f) Lecture des absorbances à 595 nm après 5 minutes.

Annexe 8: Courbe d'étalonnage des protéines

Annexe 9 : Les étapes de dosage des sucres solubles : (a) Mélange de 0,4 mL d'échantillon et 0,2 mL de phénol 5% m/v dans un tube ; (b) Ajout de 1 mL d'acide sulfurique concentré (H2SO4 à 98%) ; (c) Homogénéisation à l'aide d'un vortex ; (d) Incubation des échantillons à 30°C et à l'obscurité pendant 20 minutes et (e) Lecture des absorbances à 492 nm.

Annexe 10 : Courbe d'étalonnage des sucres solubles

Annexe 11 : Les étapes de traitement et de conservation de la faune collectée : (A) Pesée de touffe ; (B) Touffe trempée dans un petit réservoir ; (C) Filtration de l'eau ; (D) Collecte et conservation de la faune et (E) Boite de formole (1%) utilisé dans la conservation de la faune.

Dédicace

Remerciements

Ce travail de mémoire a été effectué dans le laboratoire de l'Institut National des Sciences et Technologies de la mer (INSTM) de Kheireddine dans le cadre de l'obtention du diplôme de mastère professionnel en Biosurveillance de l'Environnement.

A l'issu de ces six mois de stage, je tiens tout d'abord à remercier Monsieur HECHMI, Directeur Général de l'INSTM pour m'avoir donné l'occasion de faire un stage dans cet illustre institut.

Je tiens aussi à remercier les membres du jury pour avoir accepté de juger ce travail. Je remercie Monsieur MOHAMED DELLALI, enseignant chercheur à la FSB, qui m'a fait l'honneur de présider le jury. Je remercie également Madame HAJER KAAABI, enseignante à la FSB, qui a acceptée d'examiner ce travail.

Mes plus sincères remerciements vont ensuite à Monsieur FETHI MENSI, maître assistant et chercheur à l'INSTM, qui m'a proposé le sujet et qui a accepté de m'encadrer. Il a toujours sû me guider et me faire partager ses connaissances de la phase expérimentale à la phase rédactionnelle. Toutes nos longues discussions sur les démarches analytiques et les tournures à prendre sur la rédaction du manuscrit m'ont vraiment été très bénéfiques. Je tiens aussi à lui exprimer toute ma reconnaissance pour la confiance qu'il m'a témoignée en m'intégrant dans son laboratoire et pour son soutien dans les moments difficiles et merci pour ta confiance et l'autonomie que vous m'avez laissée dès le début de mon travail.

Je suis également infiniment reconnaissante envers mon encadrant de mémoire, Madame NEZIHA GHANEM BOUGHANMI, Professeur à la FSB, qui m'a été d'un très grand soutien tout au long de mon travail de mémoire. Ses suggestions, ses remarques pertinentes, ses commentaires et ses qualités scientifiques et humaines innombrables m'ont beaucoup apporté et m'ont permis d'améliorer mon travail. Les mots ne pourront jamais exprimer ma reconnaissance et ma profonde gratitude.

Je suis très redevable à Madame WAHIBA et Mademoiselles CHAIMA et RIM, Techniciennes au Laboratoire de l'INSTM qui ont m'a formée à l'extraction et le dosage des échantillons biologiques. Mes remerciements s'adressent aussi à Monsieur MOHAMED CHALGHAF, Ingénieur principal et chercheur chez l'ISPA Bizerte, et à tout le personnel du centre de l'INSTM qui ont participé aux sorties sur terrain dans la région de Bizerte et à tous ceux qui de près ou de loin m'ont aidée à réaliser ce projet.

Liste des abréviations

Liste des figures

Figure 1 : Prospection des peuplements de Gracilaria (bande en noir) sur les bordures du lac

Figure 3: Aspect général du thalle de Gracilaria gracilis du lac de Bizerte 9

Figure 6: Image satellitaire montrant la situation géographique de la lagune de Bizerte. 27

Figure 8: Système de culture des touffes de Gracilaria gracilis sur corde tendu sur le substrat

entre trois piquets de fer 32
Figure 9: (A) Corde à prélever ; (B) Coupe de touffe à l'aide d'un ciseau et (C) Flacon en

Figure 10: Variation de la température (°C) des eaux de la lagune de Bizerte. 34

Figure 11: Variation des vitesses du vent (Km/h) dans la lagune de Bizerte. 35

Figure 12: La concentration moyenne de l'ammonium (?M) dans les eaux de la lagune de

Bizerte (Avril -Juin 2019). 35
Figure 13: La concentration moyenne des nitrates (?M) dans les eaux de la lagune de Bizerte

(Avril - Juin 2019). 35
Figure 14:Variation du taux de croissance spécifique (TCS%.j^-1) de Gracilaria gracilis

(Avril-Juin 2019). 40
Figure 15: Variation de la teneur en sucres solubles (%) de Gracilaria gracilis (Avril-Juin

2019). 40
Figure 16: Variation de la teneur en protéines (%) de Gracilaria gracilis (Avril-Juin 2019).41 Figure 17: Variation de la teneur en R-phycoérythrine (mg.g^-1) de Gracilaria gracilis (Avril-

Liste des tableaux

Tableau 1: La salinité (psu) des eaux de la lagune de Bizerte au cours de la période d'étude

(RPE) au cours de la période d'étude (Avril, Mai et Juin 2019). 47
Tableau 4: Coefficients de corrélation entre le nombre de l'amphipode (Gammarus sp.) et les différentes réponses étudiées à savoir le poids des touffes, le taux de croissance spécifique (TCS), la teneur en matière sèche (MS), le sucre soluble, les protéines et la R-phycoérythrine

Etude de la croissance, de la composition biochimique et de la faune associée de l’algue rouge Gracilaria gracilis (Hudson) Papenfuss de la lagune de Bizerte.