Memoire Online - Influence du mode d'incubation sur le fitness et la qualité biochimique des larves de saumon atlantique (salmo salar) destinées au repeuplement dans le bassin mosan.

Influence du mode d'incubation sur le fitness et la qualité biochimique des larves de saumon
Atlantique (Salmo salar) destinées au repeuplement dans le bassin mosan.

Travail de fin d'étude en vue de l'obtention du diplôme de Master de spécialisation en Gestion des Ressources Aquatiques et Aquaculture

Je remercie le professeur Patrick Kestemont et le Dr Robert Mandiki d'avoir accepté d'être mes promoteurs dans le cadre de ce travail de recherche. Vos conseils avisés, vos corrections et votre disponibilité pour moi tout au long de ce mémoire ont été hors prix. Je vous en suis très reconnaissant.

Toutes mes gratitudes à mes encadrants, le Dr Florian Geay et madame Enora Flamion. Vous avez été toujours disponible pour moi. Vous m'avez donné de très bons conseils, des corrections et pardessus tout vous avez été très patient avec moi.

Je remercie madame Mélusine Van Larebeke de l'Université Catholique de Louvain (UCL) de m'avoir aidé avec les tests de lipides et d'acides gras. Gentille comme vous seule, méticuleuse et patiente; votre aide a été totale. Merci infiniment.

Merci également au Dr Carole Rougeot d'avoir corrigé ma première synthèse bibliographique.

Je veux remercier très sincèrement toute l'équipe de l'URBE de l'Université de Namur en général et particulièrement M. Sascha Antipine et M. Yves Mine. Merci de votre franche et entière collaboration.

Merci aux membres du Jury qui me font l'honneur de lire et d'évaluer ce travail de fin d'étude.

Enfin, je désire remercier tous mes proches, mes amis et toute personne qui de près ou de loin ont contribué à la réalisation de ce mémoire. Je m'en passerai de citer des noms afin d'éviter toutes omissions. Toutes mes profondes gratitudes.

Résumé

Influence du mode d'incubation sur le fitness et la qualité biochimique des larves de saumon
Atlantique (Salmo salar) destinées au repeuplement dans le bassin mosan.

Le déclin du saumon Atlantique dans les eaux naturelles rend nécessaire des programmes de repeuplement. Cependant, ces programmes ne donnent pas encore les résultats escomptés dans certaines rivières. Face à ce constat, il est important de faire des recherches afin de trouver des solutions. La présente étude a pour but de déterminer l'influence du mode d'incubation sur le fitness et la qualité biochimique des larves de saumon Atlantique à l'émergence, dans la perspective d'améliorer le succès des programmes de repeuplement. Ainsi nous avons utilisé des oeufs génétiquement identiques et produits dans les mêmes conditions, venant du conservatoire de saumon de Chanteuges (France) pour réaliser nos expériences. Ces expériences consistaient à tester un mode d'incubation semi-naturelle en 2 rivières (Aisne et Samson) et 4 autres modes d'incubation en écloserie dont deux en tiroirs et deux sur claies. Pour les tiroirs, nous avons testé l'eau de rivière face à l'eau de forage tandis que pour les claies, nous avons testé la claie avec galets face à la claie sans substrat. L'objectif étant de confirmer l'importance du substrat ainsi que celle de la qualité de l'eau dans l'incubation. À l'émergence des larves, nous avons réalisé des mesures biométriques sur 54 alevins que nous avons ensuite euthanasiés afin de procéder à des analyses de lipides et d'acides gras. Au début de la phase de post-émergence, nous avons testé dans des bassins en triplicat, l'impact des modes d'incubation en écloserie sur la croissance et la survie des alevins durant 19 jours.

La dynamique d'émergence entre les rivières a été similaire. Beaucoup de larves sont quand même restées dans certains incubateurs à la fin de l'expérience, ce qui parait être en relation avec une différence entre individus plutôt qu'aux conditions du milieu. Le taux de survie à l'émergence dans les rivières est faible (34% et 25%) comparé aux systèmes tiroirs et claies en écloserie (entre 98% et 99%). Aucune différence significative n'a été observée pour la survie à l'émergence en écloserie. Cependant, ce paramètre varie chez les alevins élevés en bassins en début de post-émergence et est significativement meilleur pour les individus issus du système tiroir alimenté avec l'eau de forage. Le poids corporel et la longueur des larves à l'émergence en milieu naturel et ceux des individus issus des systèmes tiroir alimenté avec l'eau de forage et des claies avec galets, sont significativement plus élevés que les individus des systèmes tiroir alimenté avec l'eau de la rivière Aisne et des claies sans substrat. Pour la phase post-émergence, le taux de croissance (SGR) était compris entre 4,1%/jour et 5%/jour, et aucune différence significative n'a été détectée entre les modes d'incubation. Les modes d'incubation semblent ne pas trop influencer le statut lipidique global des larves à l'émergence. Cependant, l'incubation en tiroir alimenté avec l'eau de forage, paraît donner des larves avec une meilleure teneur en lipides (totaux et neutres) et un meilleur profil d'acides gras notamment. D'autres études seraient intéressantes pour tester l'impact des modes d'incubation sur la capacité de nage et sur le comportement anti-prédateur des alevins.

I.	INTRODUCTION		1
1.1.	Problématique		1
1.2.	Synthèse bibliographique		2
1.2.1.	Rappel du cycle biologique du saumon		2
1.2.2.	Incubation en milieu naturel et en écloserie		4
1.2.3.	Rôle de la qualité de l'eau d'incubation		7
1.2.4.	Influence des modes d'incubation sur la qualité des larves		8
1.2.5.	Objectifs		12
II.		MATERIELS ET METHODES		12
2.1.		Matériels biologiques		12
2.2.		Sites d'étude		12
2.3.		Description des rivières		12
2.4.		Protocole expérimental pour la phase entre oeuf oeillé et émergence		13
2.5.		Protocole expérimental du suivi post-émergence		14
2.6.		Paramètres étudiés pour la phase entre oeuf oeillé et émergence		15
2.6.1.		Emergence		15
2.6.2.		Analyse biochimique (lipides et acides gras)		15
2.6.3.		Mesures biométriques		17
2.6.4.		Paramètres étudiés au cours du stade suivi post-émergence		17
2.6.5.		Traitements statistiques		17

3.3. Capacité de croissance en bassins au début de la phase post-émergence 18

Tableau 1: Lipides, tocophérol et acides gras libres au cours du développement de l'oeuf du saumon

Tableau 2: Paramètres physico-chimiques moyens de l'eau enregistrés dans les rivières. 13

Tableau 3: Composition en lipides corporels (mg/g de poids sec) des larves à l'émergence en fonction du

mode d'incubation 22
Tableau 5: Composition en acides gras corporels (mg/g de poids secs) des larves à l'émergence en fonction

du mode d'incubation, fraction LN 23
Tableau 6: Composition en acides gras corporels (mg/g de poids secs) des larves à l'émergence en fonction

Figure 1: Cycle biologique du saumon Atlantique (Salmo salar) (webographie 1) 3

Figure 3: Tapis astroturf utilisé comme substrat d'incubation (webographie 2) 6

Figure 4: Effet de la température d'incubation sur le poids corporel (A) et la longueur de l'alevin (B) du

saumon Atlantique 6 et 21 semaines après première alimentation 7
Figure 5: Comparaison de la longueur moyenne des alevins à l'émergence incubés dans le Bamberger-box

(colonne bleue) et incubés en écloserie. 9
Figure 6: Comparaison du poids moyen des alevins à l'émergence incubés dans le Bamberger-box (colonne

Figure 7: Evolution du taux de lipide corporel du saumon Atlantique durant son cycle de vie. 11

Figure 8: Modèle d'un incubateur en tiroir (A) et de bacs d'alevinage (B) au conservatoire de saumon à

Figure 10:Evolution de l'émergence dans les rivières Aisne (A) et Samson (B) 20

Figure 11: Variation du taux de survie à l'émergence (A) et après 19 jours post émergence (B) en fonction

des conditions d'incubation 21
Figure 12: Variation du poids moyen (A) (N= 54, P= 3,6E-39) et de la longueur (B) (N= 54, P= 8,98E-30)

des larves à l'emergence en fonction des conditions d'incubation 21
Figure 13: Variation du gain de poids relatif (A) (N= 3, P= 0,06) et du SGR ( B) (N= 3, P= 0.69) des alevins

Figure 14 : Evolution du coefficient de variation du poids en fonction des conditions d'incubation 22

0:2 (n-6): Acide eicosadienoïque 0:3 (n-6): Acide eicosatrienoïque 0:4 (n-6): Acide arachidonique (AA) 2:4 (n-6): Acide docosatetraenoïque (DTA)

I. INTRODUCTION

1.1. Problématique

Le saumon Atlantique (Salmo salar) est devenu de plus en plus rare en milieu naturel (Beau, 2002; Prevost et Rivot, 2004; Cazeneuve et Lascaux, 2008; Clave et al, 2013). En Europe, le saumon Atlantique est considéré comme une espèce menacée depuis la fin des années 80 (Porcher et Baglinière, 2001); il a disparu de certains bassins hydrographiques comme celui de la Meuse Belge depuis les années 1930. Les causes de ce déclin sont diverses mais sont surtout liées à l'action des hommes (Beau, 2002 ; Prevost et Rivot, 2004). Les actions humaines directement identifiées pour responsable de la disparition progressive de l'espèce sont surtout la surpêche, la construction des barrages hydroélectriques pour la navigation et la pollution (Beau, 2002 ; Lenders et al, 2016). En effet, le saumon aime les eaux pures. C'est pourquoi il délaisse les rivières polluées notamment à cause du développement industriel, urbain et agricole (Gueguen et Prouzet, 1994). Pourtant, l'importance du saumon en rivière est triplement capital puisqu'elle est à la fois d'ordre socio-économique (Beau, 2002 ; Selly et al, 2014), gastronomique et surtout, cette espèce renseigne sur la qualité de l'eau des rivières (Beau, 2002).

Il a été constaté dans les programmes de réhabilitation, que le taux de mortalité chez les saumoneaux d'écloserie était plus important que celui de leur congénères sauvages, directement après déversement dans les rivières et au cours de la période de migration (Serrano et al, 2009 ; Bamberger, 2009; Larsson et al, 2011; Kallio-Nyberg et al, 2015). Il se pourrait que cela soit dû au stress subi par les saumoneaux lors de leur adaptation à leur nouvel environnement sauvage (Serrano et al, 2009). Il a été montré également que la vitesse de croissance des juvéniles issus d'écloserie était également plus faible en milieu naturel. On pense que cela pourrait être dû notamment à une faible activité dans la prise des proies (Serrano et al, 2009 ; Descroix et al, 2010; Larsson et al, 2011). D'après Jonsson et Jonsson (2006), ce comportement défavorable des saumoneaux d'écloserie par rapport aux saumoneaux sauvages pourrait être le résultat d'un changement génétique dû à une sélection naturelle dans les écloseries, ce qui toutefois selon Solberg et al (2015) n'a pas encore été prouvé.

Les conditions d'élevage du saumon Atlantique jouent un rôle crucial dans sa croissance, sa survie, sa capacité de nage et finalement dans son comportement anti-prédateur (Chittenden et al, 2010;). Les techniques d'élevage utilisées dans les écloseries pour produire les tacons et smolts destinés au repeuplement sont les mêmes que celles utilisées pour produire des saumons à finalité commerciale. Ces techniques de productions commerciales sont surtout destinées à favoriser la croissance des individus. Elles peuvent donc se révéler défavorables vis-à-vis de la résistance et de la survie du saumoneau en milieu naturel, qui est forcément un milieu plus sélectif que celui d'élevage. Plusieurs facteurs au cours de l'élevage dont le mode d'incubation, pourraient rendre les alevins et juvéniles d'écloserie plus vulnérables aux conditions environnementales, et ainsi moins compétitifs que leurs congénères sauvages en milieu naturel.

En effet, les méthodes d'incubation utilisées en écloserie (tiroir ou claie) pour les saumons à finalité commerciale ont pour objectif la protection maximale des oeufs afin d'avoir le meilleur taux d'éclosion possible. Cependant malgré l'importance du mode d'incubation sur la qualité du saumon, très peu de données existent sur l'impact des méthodes d'incubation sur la croissance et la survie des saumons destinées au repeuplement.

Dès lors, il s'avère intéressant de tester plusieurs modes d'incubation et de comparer leur influence sur le fitness et la qualité biochimique des larves.

1.2. Synthèse bibliographique

1.2.1. Rappel du cycle biologique du saumon

Le saumon a un cycle de vie assez particulier. C'est un poisson migrateur appartenant à la famille des salmonidés. Lors de la première partie de sa vie en eau douce, il y a certains paramètres importants dont il faut absolument tenir compte en aquaculture (Audic, 2006).

? L'environnement de l'élevage particulièrement la température et l'éclairement; ? Le régime alimentaire;

Poisson anadrome, le saumon passe sa vie à la fois en rivière et en mer (Prevost et Rivot, 2004). En rivière, il attend les proies qui passent dans la colonne d'eau (stratégie individuelle) tandis qu'en mer il recherche activement les proies (stratégie de groupe) (Audic, 2006). La durée totale du cycle de vie en milieu naturel est de 3 à 7 ans.

Le saumon se reproduit en rivière sur les têtes de radiers en général de novembre à janvier. La femelle creuse un ou plusieurs nids dans des galets et y déposent les ovules. Les nids peuvent atteindre 20 à 30 cm de profondeur pour 50 à 80 cm de diamètre. La surface du nid va de 1 à 3 m2 et l'enfouissement des oeufs entre 5 et 25 cm (Crisp, 1996; Bardonnet et Baglinière, 2000). Une fois les ovules déposés, les mâles viennent immédiatement les féconder. L'incubation des oeufs dans ce cas dure en général 3 mois. Après l'éclosion, les larves restent dans les frayères jusqu'au mois de mars-avril.

La vie du saumon est divisée en 3 grandes phases : la phase embryo-larvaire, la phase juvénile et la phase adulte (figure 1). La phase embryo-larvaire débute avec la fécondation des oeufs et prend fin à l'émergence des larves. La phase juvénile va de l'émergence de la larve jusqu'au stade smolt. La smoltification est un ensemble de modifications anatomiques, physiologiques et comportementales sous la dépendance de facteurs externes (Gueguen et Prouzet, 1994) et se déclenche notamment par la photopériode (FAO, 2004). Ces modifications permettent la transition du saumon de l'eau douce à l'eau de mer grâce à une transformation interne et complexe, plus particulièrement au niveau des branchies (Gueguen et Prouzet, 1994). Les smolts devenus adultes vont retourner vers

Figure 2: Cycle de production du saumon atlantique en aquaculture (FAO, 2004)

la rivière. Leur entrée en estuaire peut s'étaler sur l'année ou de l'automne au printemps. À ce stade, ils vont cesser de manger et vont vivre exclusivement de leurs réserves (Thorstad, 2011).

Figure 1: Cycle biologique du saumon Atlantique (Salmo salar) (webographie 1)

En aquaculture, le cycle de production débute avec la sélection des géniteurs et des oeufs à féconder (figure 2). Tout de suite après, on passe à l'incubation des oeufs.

Il faut noter qu'en écloserie la période d'incubation pose peu de problèmes contrairement à la phase de résorption du vitellus, durant laquelle la larve ne vit que de ses réserves et prélève de

1.2.2. Incubation en milieu naturel et en écloserie

En écloserie, les incubations sont réalisées par des incubateurs artificiels. Les incubateurs artificiels sont des structures aménagées pour protéger et entretenir de façon artificielle des oeufs dans un environnement favorable jusqu'à leur éclosion ou jusqu'au stade de la première alimentation de la larve. Le succès de l'incubation va dépendre d'un ensemble de paramètres dont la qualité de l'eau et celle du substrat. La maitrise de ces paramètres est essentielle pour obtenir un bon taux d'éclosion et avoir des larves de bonne qualité. Tout cela est tributaire non seulement de la conception de l'incubateur mais également du protocole de manipulation (Kirkland, 2012).

Normalement les larves sont élevées avec un substrat qui a pour rôle de remplacer le gravier naturel et sont maintenus dans des conditions d'obscurité. L'incubation des oeufs et l'élevage des alevins se fait dans l'eau dont la température ne dépasse pas 10°C. À la suite de la résorption du sac vitellin, les larves nagent vers le haut dans la colonne d'eau, ce qui indique qu'elles sont prêtes à recevoir la nourriture exogène.

En écloserie plusieurs modèles d'incubateurs sont utilisés dont celui en tiroir et les auges d'alevinage (Gueguen et Prouzet, 1994). L'incubateur en tiroir est un système dans lequel plusieurs plateaux sont disposés les uns au-dessus des autres. L'eau rentre par le dessus, circule à travers les oeufs, se dirige vers la sortie et recommence ensuite avec le plateau inférieur. Les composantes inferieures sont normalement en plastique pour éviter la contamination chimique (Vibert, 1959). La claie avec un substrat comme support peut être utilisé pour incuber les oeufs également. La claie étant une sorte de grillage qui est généralement en inox.

l'eau dans le milieu. L'énergie disponible dépendra alors de la taille de l'oeuf et elle doit permettre à la larve de subvenir à la totalité de ses besoins de développement et de nage, jusqu'à ce qu'elle puisse ingérer l'aliment exogène. Si la nage est constante et forcée, elle se fera au dépend de la croissance (Gueguen et Prouzet, 1994).

Les conditions d'incubations sont extrêmement importantes pour le fitness des larves. Elles ont une influence sur la longueur et sur le poids à l'émergence de ces dernières. Des substrats d'incubation adéquats permettent d'avoir une meilleure utilisation des réserves du sac vitellin pour la croissance en lieu et place de leur utilisation pour d'autres fonctions (Hansen et al, 1984).

Quel que soit le type d'incubateur utilisé, la qualité des oeufs ainsi que celle du substrat sont extrêmement importantes pour la réussite de l'élevage. Parmi les autres paramètres importants à prendre en compte, nous insisterons sur la température et les conditions hydrauliques.

En écloserie, plusieurs types de matériaux peuvent être employés comme substrat d'incubation. Les plus fréquemment utilisés sont l'astroturf (figure 3) et la moquette industrielle. Cependant n'importe quel type de substrat pouvant permettre à la larve de se maintenir sans nager peut convenir (Gueguen et Prouzet, 1994).

En milieu naturel, les particules fines jouent un rôle important dans le substrat. Ceci a été mis en évidence par Lapointe et al (2004). En effet, ces auteurs ont testé la sensibilité des oeufs incubés aux variations de limon (diamètre inférieure à 0,63mm) en interaction avec le sable (0,63<diamètre< 2mm) dans les graviers d'incubation et avec différentes forces de gradient hydraulique. Ils ont constaté qu'à partir de 0,5% de limon, le taux de survie des larves à l'émergence diminuait fortement. De plus, si la charge des limons dans le substrat atteint le seuil de 1,5%, il n'est plus possible d'atténuer leur effet en augmentant la force du gradient hydraulique.

En conclusion, si le pourcentage d'éléments fins dans les substrats notamment dans les graviers n'est pas très faible, il y a une forte chance de compromission du développement des oeufs et des larves, particulièrement dans les zones de frai (Gueguen et Prouzet, 1994; Lapointe et al, 2004; Julien et Bergeron, 2006; Dumas et al, 2007). En effet, les sédiments fins qui pénètrent dans le substrat réduisent la circulation de l'eau interstitielle et les apports en oxygène en provenance de l'eau de surface (Dumas et al, 2007). Le diamètre du substrat est donc probablement le paramètre le plus important de l'éclosion à l'émergence (Bardonnet et Baglinière, 2000).

En plus de la taille, l'origine de l'élément fin du substrat joue également un rôle important dans l'incubation. En simulant l'environnement d'incubation pour le saumon Atlantique en mettant plusieurs quantités de sédiments fins provenant de 4 sources différentes : couche de terre arable, berges des cours d'eau érodés et des sédiments issus des traitements des eaux usées, Sear et al (2016) ont pu montrer que la masse et la source de sédiment sont indépendantes pour déterminer la mortalité et l'aptitude des larves. L'origine du sédiment a un impact supplémentaire qui est surtout

contrôlé par la teneur de matière organique en suspension. La composition et la structure du gravier influence donc la survie de 2 façons différentes : elle agit sur la perméabilité par conséquent sur le taux d'apport en oxygène mais elle agit également sur le déplacement des métabolites toxiques dont l'ion ammonium (NH4 +) et l'ammoniaque (NH3 +) et dans un degré moindre les nitrites; ensuite elle influence la capacité de l'alevin à émerger (Crisp, 1996).

Figure 3: Tapis astroturf utilisé comme substrat d'incubation (webographie 2)

La qualité des oeufs dépend de leur origine et est définie par leur taux de fécondation, leur taux d'éclosion et leur composition (Czesny et al, 2005). Les larves issues des oeufs de grandes tailles ont un meilleur taux de survie et un meilleur fitness comparées aux individus issus des oeufs de petites tailles (Einum et Fleming, 1999-2000). Ces oeufs contiennent plus d'énergie et ont une meilleure réserve de nutriments durant la première phase de développement. Le sac vitellin étant la seule source de nutriments et d'énergie pour l'embryon (Lubzens et al, 2010).

La température d'incubation de l'oeuf est importante pour la survie et pour la croissance musculaire du poisson à long terme (Crisp, 1996). Une température faible diminue les proportions de vitellus utilisés pour l'élaboration des tissus et pour le métabolisme (Gibson, 1993; Crisp, 1996). Des oeufs incubés à 10°C donnent des larves avec une meilleure vitesse de croissance musculaire que des oeufs incubés à 5°C jusqu'à 21 semaines (figure 4) (Albokhadaim et al, 2007; Macqueen et al, 2008). Des oeufs de saumon Atlantique soumis immédiatement après fécondation à des températures constantes inférieures à 4°C ont eu un taux de mortalité de plus de 20% tandis qu'à des températures constantes de plus de 4°C, on a enregistré un taux de mortalité de 5% ou moins (Peterson et Sprinney, 1977; Gibson, 1993). Un abaissement soudain de température au stade oeuf embryonné et à l'éclosion provoque un grave oedème du sac vitellin de la larve, entrainant un ralentissement de la croissance et une augmentation de la mortalité (Peterson et Sprinney, 1977).

De fortes crues entrainent un déplacement des oeufs et des larves. Chez certaines populations de saumon, les crues constituent une cause majeure de mortalité (Crisp, 1996; Dumas et al, 2007). L'effet du déterrement des oeufs est mortel si ces derniers heurtent un objet avant le stade oeillé (Bardonnet et Bagliniere, 2000). Si le niveau de l'eau tombe sous le niveau d'enfouissement des

oeufs, la mortalité par le gel ou par l'exondation devient possible (Crisp, 1996). La qualité de l'eau joue également un rôle important dans la qualité des larves qu'il convient de bien contrôler. La maitrise de ces différents facteurs est donc très importante dans l'objectif d'avoir des alevins de très bonne qualité.

Figure 4: Effet de la température d'incubation sur le poids corporel (A) et la longueur de l'alevin (B) du saumon Atlantique 6 et 21 semaines après première alimentation. ***: différence significative avec p<0,001 et N=20 (Albokhadaim et al, 2007).

1.2.3. Rôle de la qualité de l'eau d'incubation

Les critères de bonne qualité de l'eau d'incubation dépendent des exigences de l'espèce en question. Cette qualité de l'eau peut donc tout aussi dépendre de son origine. Dans le cas de notre étude, nous présentons brièvement les différences qualitatives éventuelles entre l'eau de rivière et l'eau de forage

Les eaux des rivières étant des eaux de surface, sont plus exposées aux pollutions d'origine anthropiques comparées aux eaux de forage qui sont des eaux profondes (Guergazi et al, 2005). Leur température varie fortement en fonction de la période de l'année et du régime pluvial. Leur pH est également très variable et tombe parfois jusqu' à 4. La concentration en oxygène dissous est tributaire des actions anthropiques notamment l'eutrophisation et les pollutions organiques. Elle dépend également du régime thermique (Phillipart, 1989).

L'eau de forage est en général composée strictement d'eau de nappe et d'eau de rivière (Doussan et al, 1995). Si les forages sont à faible distance des rivières, l'eau de la nappe au sens strict peut représenter seulement entre 0 à 30% (Bize et al, 1981). Cependant, même quand l'eau de forage est composée majoritairement d'eau de rivière, elle présente des caractéristiques physico-chimiques totalement différentes de l'eau de la rivière dont elle est dérivée grâce au phénomène appelé effet

filtre des berges. Dès lors, on constate qu'elle a beaucoup moins de polluants que l'eau de rivière (Sontheimer, 1980; Bourg, 1992).

L'eau de forage est réputée pour contenir très peu de chlore et d'autres produits chimiques. La concentration en ions nitrates/nitrites ainsi que la conductivité est normalement plus élevées dans les eaux de rivière que dans les eaux de forage. Les eaux de forage peuvent toutefois avoir une concentration en fer et en ammonium plus élevée (Doussan et al, 1995).

1.2.4. Influence des modes d'incubation sur la qualité des larves

La qualité des larves peut se définir comme étant leur aptitude à poursuivre un développement normal jusqu'au stade juvénile et adulte. Elle dépend de plusieurs aspects :

En écloserie, on observe souvent de nombreuses malformations chez les larves tandis qu'en milieu naturel, la pression de sélection est très importante et ne permet pas aux individus anormaux de survivre. Plusieurs facteurs environnementaux peuvent induire des malformations chez les larves (l'hydrodynamique, la température, l'intensité lumineuse, la salinité et certaines bactéries) (Cahu et al, 2004). Des cas de malformations chez les larves peuvent être aussi liés à des carences et déséquilibres nutritionnelles (Audic, 2006).

Les anomalies physiques sont liées à un dysfonctionnement au cours du développement du squelette. Cela entraine une diminution de la croissance et une augmentation de la mortalité. Parmi ces anomalies, on observe les déformations de la colonne vertébrale telle que la lordose, la scoliose et le fusionnement des vertèbres. On peut observer également les anomalies des arcs branchiaux et les anomalies de la région céphalique notamment la malformation des mâchoires et du crâne (Cahu et al, 2004). Cependant, la déformation de la colonne vertébrale peut toutefois être de nature génétique. D'où la nécessité de choisir des géniteurs qui ne présentent pas de malformation eux-mêmes ou qui ne sont pas issus de famille dont l'incidence de malformation est élevée (Gjerde, 2005; Fjelldal et al, 2009).

Les conditions d'incubation jouent un rôle majeur dans l'apparition des malformations en écloserie (Boglione et al, 2001). En effet si le courant est trop élevé au cours de l'incubation, on peut enregistrer des cas de lordose dus à des exercices de nage compliqués (Chatain, 1994). Si l'incubation est faite sur des claies sans substrat, on retrouve facilement des malformations relatives au sac vitellin (Poon, 1977).

La taille de la larve va dépendre majoritairement de la température d'incubation. Elle dépend également de la taille des oeufs (Heinimaa et Heinimaa, 2004). L'utilisation du vitellus par l'embryon dépend surtout de la température ambiante.

Le mode d'incubation influence la taille et la masse de la larve à l'émergence. Chez certaines espèces de salmonidés, la croissance est meilleure quand l'incubation est faite avec substrat que quand elle est faite sans substrat (Poon, 1977; Gainon et Prouzet, 1982; Krieg et al., 1988). Incubée sur substrat, la larve dépense moins d'énergie pour la nage et fait donc une meilleure utilisation de ses réserves vitellines pour la croissance somatique. Plus le substrat est rugueux, plus la croissance est meilleure (Poon, 1977 ; Gainon et Prouzet, 1982; Peterson et Martin-Robichaud, 1995). Incubées sur claie avec astroturf comme substrat, les larves de saumon Atlantique résorbent plus rapidement et plus efficacement leur vésicule vitelline en comparaison aux individus incubés sur claie sans astroturf. Cependant, il a été constaté qu'à partir du début de la période post émergence, les alevins dérivés de l'éclosion des oeufs sans astroturf ont eu une meilleure vitesse de croissance (Hansen et Moller, 2011).

L'incubation en écloserie est une méthode largement utilisée dans les programmes de repeuplement. Cependant une fois déversé dans les rivières, le taux de mortalité des alevins d'élevage est très élevé. Un moyen éventuel d'augmenter la survie et la qualité des alevins d'écloserie, serait de s'approprier des techniques qui se rapprochent de l'incubation en milieu naturel. A cet effet, Bamberger (2009) a comparé le poids et la longueur des alevins à l'émergence venant de 5 origines différentes et durant 5 saisons. Pour cela, il a utilisé un incubateur semi-naturel (Bamberger-box) et les écloseries traditionnelles. Les alevins incubés dans les Bamberger-box étaient plus grands en taille et en masse (figure 5 et 6).

Toutefois, malgré l'importance économique du saumon Atlantique et de son rôle comme indicateur de bonne qualité des eaux, il n'existe pas encore assez d'informations sur l'influence du mode d'incubation sur la taille et la masse des larves à l'émergence et sur leur croissance post-émergence.

Figure 5: Comparaison de la longueur moyenne des larves à l'émergence incubées dans le Bamberger-box (colonne bleue) et incubées en écloserie. N: nombre de mesures. Barres d'erreur: erreur standard (Bamberger, 2009).

Figure 6: Comparaison du poids moyen des larves à l'émergence incubées dans le Bamberger-box (colonne bleue) et incubées en écloserie. N: nombre de mesures. Barres d'erreur : erreur standard (Bamberger, 2009).

Chez tous les téléostéens, les lipides sont des constituants importants de l'oeuf et constituent une source majeure de nutriments pour l'embryon et la larve (Wiegand, 1996). Ils constituent pour la larve fraichement éclose, une réserve énergétique importante. Cette énergie est nécessaire notamment pour les exercices de nage et pour limiter le catabolisme oxydatif des protéines (Gatesoupe et al, 1999).

Les exercices influencent le dépôt lipidique, la croissance et la maturation avec des effets possibles sur les performances de reproduction et de fitness dans la nature (Berg et al, 2006). Les saumoneaux d'écloserie peuvent dès lors, suite à un manque d'exercice avoir un fitness plus faible dans la nature comparés aux saumoneaux sauvages (Okland et al, 1993). Ils sont normalement plus riches en lipides que les saumoneaux sauvages car en écloserie, en plus d'avoir une alimentation plus riche en lipides, l'environnement est moins agressif et donc ils dépensent moins d'énergie (Peng et al, 2003; Medale et al, 2003; Bourre et al, 2006). Le contenu lipidique d'un poisson sauvage et sain est seulement égal à 25% des contenus trouvés chez les poissons d'écloserie. Les poissons sauvages ont cependant une plus forte proportion d'acide arachidonique (Ackman et Takeuchi, 1986).

Le contenu lipidique du saumon évolue tout au long de son cycle de vie. Ce profil connait une première chute au moment de la première alimentation et une deuxième plus marquée au cours de la smoltification (figure 7).

Chez la larve fraichement éclose, l'utilisation du vitellus se fait par hydrolyse et transport des nutriments vers l'embryon (Fishelson, 1995). Certains facteurs augmentent la consommation des réserves vitellines et peuvent influencer la rétention des lipides corporels chez la larve. Dès lors, les conditions d'incubation peuvent jouer un rôle sur le métabolisme lipidique des larves. (Wiegand et al. 1991). En effet, toute activité qui augmente l'agitation et donc l'activité de nage, augmente la consommation des réserves vitellines. C'est pourquoi chez les salmonidés, l'incubation sans substrat qui oblige les larves à nager pour maintenir un équilibre hydrostatique, a

pour conséquence une plus faible proportion d'énergie disponible pour la croissance par rapport à celle réalisée sur substrat. Sans substrat, la larve utilise beaucoup de vitellus comme carburant pour se stabiliser et non à des fins de croissance (Audic, 2005).

Les contenus énergétiques peuvent varier d'une méthode d'incubation à une autre. Ces contenus sont peut-être plus élevés si les oeufs sont incubés sur claie avec substrat que sur claie vide (Srivastrava, 1990). Il se pourrait que les contenus lipidiques à l'émergence des larves issues d'oeufs incubés en milieu semi-naturel soient plus élevés que ceux des individus incubés en écloserie. En effet, pour 2 années combinées, des larves issues d'oeufs incubés en milieu semi-naturel avec substrat ont eu une teneur en énergie de 10,6 kj.g^-1 de matière sèche de plus que celles qui dérivent d'oeufs incubés en écloserie traditionnelle (Bamberger, 2009).

Tableau 1: Lipides, tocophérol et acides gras libres au cours du développement de l'oeuf du saumon Atlantique (valeur moyenne par unité ontogénétique #177; erreur standard, n=3). Température moyenne journalière de 9°C (Cowey et al, 1985).

Les valeurs dans la même rangée avec différentes lettres superposées sont significativement différentes (p <0,05). Lorsqu'aucune lettre n'apparaît, il n'y a pas de différence significative.

Figure 7: Evolution du taux de lipide corporel du saumon Atlantique durant son cycle de vie.

Data point: 1-8 représente le double du nombre de degrés-jours de la fertilisation jusqu'à l'éclosion tandis que 12-26 représente approximativement le double de la masse corporelle à chaque point (Elskus et al, 2005).

1.2.5. Objectifs

? d'évaluer l'influence du milieu d'incubation (rivière vs écloserie) sur le développement des larves de saumon Atlantique entre le stade oeillé et l'émergence.

? de déterminer l'influence de l'interaction entre le mode d'incubation et la qualité de l'eau d'incubation en écloserie sur le développement des larves. Plus spécifiquement, on a comparé dans un premier temps ;

? La qualité des larves à l'émergence en termes de taux de lipides et d'acides gras corporels. Dans un second temps, on a déterminé l'impact des modes d'incubation sur la croissance et la survie des alevins post-émergents.

Pour la première phase, 6 conditions d'incubation ont été testées: deux conditions d'incubation en milieu naturel (rivière Aisne et rivière Samson), 2 modalités en claies (claie sans substrat et claie avec galets) et 2 modalités en tiroirs (tiroir avec eau de rivière et tiroir avec eau de forage). Dans la seconde phase, on a réalisé un suivi de croissance des alevins issus des conditions d'incubation en écloserie dans des bassins en triplicat durant 19 jours.

II. MATERIELS ET METHODES

2.1. Matériels biologiques

Dans le cadre de cette étude, des oeufs oeillés provenant du conservatoire de saumon sauvage de Chanteuges (France) ont été transférés au conservatoire du saumon de Meuse à Erezée (Belgique). Ces oeufs sont arrivés à 44% de développement en se basant sur la formule log_eY= 6,003e (-0,0307X) (Kane, 1988) avec Y: le nombre de jours depuis la fécondation jusqu'à la première alimentation et X: la température moyenne en degré Celsius.

2.2. Sites d'étude

L'expérience d'incubation a été réalisée à la fois en milieu naturel et en milieu contrôlé. Pour le milieu naturel, 2 rivières ont été sélectionnées à savoir le Samson et l'Aisne. Pour le milieu contrôlé, on a mené l'expérience au conservatoire de Saumon de Meuse à Erezée.

2.3. Description des rivières

Nous ne présentons qu'un résumé concernant la localisation et les caractéristiques des rivières.

L'Aisne est une rivière de l'Ardenne Belge. Elle mesure 40 km de longueur. Sa largeur varie de 1 m en amont à 15 m au plus en aval. Son bassin hydrographique mesure 184 km^2. L'Aisne est réputée pour avoir un régime torrentiel souvent caractérisé par des crues (Laffineur, 1982).

Le Samson est une rivière de la province de Namur. C'est un affluent de la rive droite de la Meuse, qui se jette dans celle-ci au niveau de Namêche dans l'entité d'Andenne. Son bassin versant a une superficie de 116 km² et mesure 22 km de longueur (Chérot et al, 2008).

Durant la période de l'étude, les valeurs moyennes de température, de pH, d'oxygène dissous, de turbidité, de conductivité et de vitesse du courant enregistrées pour les deux rivières sont résumées dans le tableau 2.

Tableau 2 : Paramètres physico-chimiques moyens de l'eau enregistrés dans les rivières.

	8#177;2	12	6	8#177;2	12	5
pH	8#177;0,2	9	8	8#177;0,3	8	7
Oxygène dissous (mg/l)	12#177;0,5	12	11	12#177;0,5	13	11
Turbidité (FAU)	8#177;5	18	2	6#177;3	16	4
Conductivité (?S/cm)	501#177;51	573	398	107#177;8	120	98
Vitesse courant (m/s)	0,65#177;0,04	1,1	0,3	0,58#177;0,05	1,2	0,3

2.4. Protocole expérimental pour la phase entre oeuf oeillé et émergence

L'incubateur semi-naturel est un tube de forme cylindrique (figure 9 (1)). Il mesure 20 cm de long et 8cm de diamètre. Les tubes ont été fermés et enterrés dans le substrat tout au long de l'expérience. Un collecteur a été ajouté au dispositif peu avant l'émergence pour récupérer les larves (figure 9 (2)). On a enterré un tube en PVC à proximité des incubateurs afin de procéder à des mesures de paramètres de l'eau (température, concentration en oxygène dissous etc) dans le substrat à hauteur des larves en plus des mesures de surface.

10 000 et 8 000 oeufs oeillés ont été incubés respectivement dans les conditions tiroirs et les conditions claies au conservatoire de saumon de Meuse à Erézée.

En milieu naturel, 3 radiers ont été sélectionnés par rivière et 4 incubateurs ont été déposés par radier. Chaque incubateur a été rempli avec des galets et 3 couches successives de 50 oeufs, ce qui a fait au total 150 oeufs incubés par incubateur et 600 par radier. Les galets utilisés ont été de 34,5#177;16,1mm de diamètre. Les proportions d'interstices dans le substrat ont été de 31,5#177;0,1%.

Figure 8: Modèle d'un incubateur en tiroir (A) et de bacs d'alevinage (B) au conservatoire de saumon à Erézée

Les paramètres physico-chimiques de l'eau de rivière à savoir le pH, la concentration en oxygène dissous, la conductivité et la turbidité ont été mesurés 2 fois par semaine. Les valeurs moyennes et extrêmes pour ces paramètres sont présentées plus haut. La température dans les incubateurs a été enregistrée continuellement grâce à des enregistreurs de température placés dans les différents systèmes étudiés. La valeur moyenne quotidienne de la température de l'eau a été utilisée pour calculer le pourcentage de développement en appliquant la formule de Kane (1988). Ainsi dans chaque système d'incubation, les prélèvements pour les paramètres étudiés ont été faits entre 95% et 97% de développement. Les paramètres physico-chimiques complets pour l'expérience en écloserie et ceux enregistrés dans les rivières sont présentés en annexe 1.

2.5. Protocole expérimental du suivi post-émergence

Le suivi post-émergence a été réalisé dans les installations de l'URBE de l'Université de Namur. La température moyenne quotidienne dans les bassins était de 13,4#177; 1,1°C [max 16,6; min 12,5] et la concentration en oxygène dissous de 10,3 #177; 0,8 mg.l^-1 [max 12 ; min 6,6]. Pour cette phase, 4 conditions d'incubation ont été testées :

Pour l'évaluation de la vitesse de croissance au cours de cette phase post-émergence, 100 alevins ont été pesés pour chaque condition afin d'en déduire le poids moyen d'un alevin et ainsi ajuster la biomasse à 35 g par bassin. Au début de cette phase, notre densité d'élevage était de 400 mg.l^-1. Chaque condition d'incubation a été testée en triplicat. Après la mise en charge, on a également pesé de façon individuelle 10 alevins par bassin soit 30 par condition. Cependant, pour la condition claie sans substrat, seulement 20 alevins ont été pesés au total (7 dans 2 bassins et 6 dans l'autre). Ces données nous ont permis d'estimer le poids moyen d'un alevin pour chaque bassin. Chaque jour, les bassins ont été nettoyés. Nous avons effectué un test de nitrite dans chaque bassin 2 fois par semaine. Les paramètres physico-chimiques comme la température et la concentration en oxygène dissous ont été mesurés dans tous les bassins. Les morts ont été enlevés et comptés quotidiennement et continuellement. Les alevins ont été nourris avec un aliment commercial spécifique pour larves de saumon à 3% du poids corporel. La ration journalière à distribuer dans les bassins a été calculée comme suit :

Ration= pma*1,02*nombre de survivants*0,03 avec pma: poids moyen d'un alevin et 0.03 : taux de rationnement.

Après 19 jours de nourrissage, on a pesé tous les alevins dans les bassins pour avoir la biomasse finale par bassin. Ensuite comme en début d'expérience, on a pesé individuellement 10 alevins par bassin soit 30 par condition. Encore une fois, pour la condition claie vide, on a pesé 20 alevins par bassin. Ainsi nous avons estimé le poids moyen final d'un alevin pour chaque bassin.

2.6. Paramètres étudiés pour la phase entre oeuf oeillé et émergence

2.6.1. Emergence

Un suivi d'émergence a été réalisé dans les rivières. En effet, du 6 au 15 Avril 2017 pour le Samson et du 7 au 20 Avril 2017 pour l'Aisne, nous avons été quotidiennement récupérés et dénombrés les larves qui ont émergé dans les incubateurs. À la fin, on a retiré les larves qui sont restées dans les incubateurs puis en les additionnant avec ceux qui avaient déjà émergés, nous avons calculé le taux de survie à l'émergence dans les rivières. L'émergence en écloserie n'a pas été étudiée car il n'y a pas de système pour discriminer les larves qui sont restées en permanence dans les tiroirs.

2.6.2. Analyse biochimique (lipides et acides gras)

A l'émergence en rivière, 20 larves ont été prélevées par radier. Elles ont été euthanasiées et pesées pour analyse de la teneur en lipides totaux et d'acides gras sur la larve entière. Ces analyses ont été faites également sur les larves issues des autres conditions d'incubation en milieu contrôlé au conservatoire de saumon de Meuse (Erezée). Les échantillons à analyser ont été homogénéisés, puis on a extrait les lipides et les acides gras par la méthode de Bligh et Dyer (1959).

Un échantillon de 10 mg de tissus a été prélevé et ajouté dans 800 tl d'eau milli-Q. Cette solution a été ensuite homogénéisée dans le MagNA lyser durant 2 cycles de 30 sec à vitesse 6000. Tout l'homogénat a été transféré dans un tube GC (tube pour chromatographie sous phase gazeuse).On a mis les tubes au vortex individuel pendant 10 sec. Ensuite on a ajouté 1ml de standard interne (acides gras libres (C13)-phospholipides (C15)- triglycérides (C17)) préalablement préparé et 2 fois 1 ml de chloroforme dans les tubes avant de les mettre au vortex pendant 30sec. Un ml d'eau mili-Q a été ensuite ajouté aux tubes puis, ils ont été mis à nouveau au vortex pendant 30 secondes. Ensuite on a ajouté 3 gouttes d'éthanol absolu avant de centrifuger 10 minutes à 3000 rpm. Enfin on a éliminé la phase supérieure de l'échantillon et récupéré 1,7 ml du contenu de la phase inférieure dans un autre tube GC qu'on a placé au congélateur à -20°C.

On a sorti les échantillons du congélateur puis on les a fait évaporer sous flux d'azote. Ensuite on a ajouté 200 ml de chloroforme plus 3 ml d'hexane, qu'on a récupéré par la suite dans un tube GC. L'échantillon a été ensuite placé en tête d'une colonne. Dès lors, de façon chronologique on a :

Les acides gras pour être analysés par chromatographie en phase gazeuse, doivent subir une methylation. Cette opération consiste à transformer chimiquement les acides gras en des esters methyliques d'acides gras qui sont des composées volatiles. Pour cela, on a sorti le standard interne du congélateur et on l'a laissé refroidir à la température ambiante. Ensuite on l'a méthylé au bain-marie à 70°C avant de l'évaporer sou flux d'azote. A la fin de cette étape, on a ajouté 20 tl de standard méthylé sur 780 tl d'échantillon à analyser. Ensuite de ce mélange, on a prélevé 250 tl de contenu qu'on a ajouté à 250 tl d'hexane. Les acides gras ont été ensuite identifiés par chromatographie sous phase gazeuse. Les lipides totaux par contrainte temporelle n'ont pas été analysés. Ils ont été estimés comme suit: Total acides gras / 0,7 en considérant que le total des acides gras est égal à 70% des lipides totaux chez les poissons.

2.6.3. Mesures biométriques

A l'émergence, on a pris les poids et les longueurs des larves pour les 6 modes d'incubation. Les longueurs ont été mesurées au moyen d'une règle graduée et les poids au moyen d'une balance de 1/1000 de gramme de précision. Ces mesures ont été réalisées sur les 60 alevins de chaque condition expérimentale destinés aux analyses de lipides.

2.6.4. Paramètres étudiés au cours du stade suivi post-émergence

Pour le suivi des alevins post-émergents, les paramètres étudiés ont été le taux de survie qui est le rapport en pourcentage du nombre d'alevins à la fin de l'expérience avec le nombre d'alevins en début d'expérience (survie= 100*nombre de survivants / nombre d'alevins mise en charge), le gain de poids relatif [(poids final-poids initial)/poids initial]*100 et le SGR qui lui, a permis d'évaluer le gain de poids quotidien des alevins en pourcentage par rapport à leur poids initiaux (SGR (%.j^-1) =100*( ln poids final-ln poids initial/ durée de l'expérience en jour). Enfin on a déterminé le coefficient de variation (CV) en début et en fin d'expérience. Les CV calculés ont permis de comparer l'hétérogénéité des lots en début d'expérience à celle trouvée en fin d'expérience. CV (%) =100* écart-type/moyenne. Pour cette phase, les longueurs des alevins n'ont pas été prises en compte.

2.6.5. Traitements statistiques

Pour chaque paramètre étudié, on a comparé globalement les moyennes obtenues pour chaque condition d'incubation testée. Les résultats obtenus sont reportés sous forme de moyenne #177; écart-type. Ces résultats ont été comparés statistiquement par analyse de variance (ANOVA) à 1 facteur (annexe 2). Ensuite afin de relever les moyennes qui sont deux à deux différentes, on a utilisé un test de Scheffe. Notre risque d'erreur ? était de 0,05.

III. RESULTATS

3.1. Dynamique d'émergence et survie

Dans le milieu naturel, la dynamique d'émergence ne diffère pas beaucoup entre rivières et d'un radier à l'autre. Pour les deux rivières, l'émergence a commencé entre le 6-7 avril, soit 264 degrés-jours environ après éclosion. Elle a duré 9 et 12 jours respectivement pour le Samson et l'Aisne. Le profil d'émergence et le nombre de larves émergées est proche entre les radiers pour l'Aisne tandis que pour le Samson, le profil est proche entre les radiers mais le nombre de larves émergées est plus élevées pour le radier 3, sans que nous ayons pu détecter une différence significative. À la fin de l'expérience, bon nombres de larves ont été récupérées dans les incubateurs (figure 10). Dans le Samson, le taux de survie à l'émergence était de 34% tandis que dans l'Aisne il était de 25% (figure 11 A). Ces moyennes ne diffèrent pas statistiquement à cause d'une grande variabilité entre radiers (annexe 2, page VII). Le taux de survie à l'émergence dans les écloseries est très

élevé comparativement aux valeurs obtenues en rivières. Il est compris entre 98% et 99% (figure 11A). Aucune différence n'a été calculée entre les valeurs moyennes de survie des larves à l'émergence des diverses modalités d'incubation.

Après 19 jours de nourrissage en bassins au début de la phase post-émergence, le meilleur taux de survie a été observé chez les alevins venant de la condition tiroir alimenté avec de l'eau de forage (72#177;12%) tandis que les valeurs les plus faibles ont été enregistrées pour les alevins issus de la condition claie sans substrat (13 #177; 10%) (Figure 11B). L'analyse statistique a montré des différences très hautement significatives entre les modes d'incubation (figure 11B, p = 0,000615)

Les meilleurs poids vifs à l'émergence ont été observés chez les larves issues des oeufs incubés dans la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage et des individus incubés sur claie avec galets (138#177; 12 mg pour les 2 conditions). Les oeufs incubés en tiroir alimenté avec l'eau de la rivière Aisne donnent des larves avec un poids moyen de 128#177;13 mg. Le poids le plus faible (107#177; 13mg) a été enregistré chez les larves venant de l'incubation sur claie sans substrat. L'analyse statistique a montré des différences très hautement significatives entre les modes d'incubation (figure 12 A, P= 3,6E-39)

À l'émergence, les larves significativement les plus longues sont issues des oeufs incubés dans la rivière Samson (26,7#177;1 mm), en tiroir avec de l'eau de forage (27,2#177;0,8 mm) et sur claie avec galets (27,3#177;0,7 mm). Les larves les moins longues sont dérivées des oeufs incubés sur claie sans substrat (25,8#177; 0,8 mm). Les différences statistiques entre les conditions sont hautement significatives (figure 12 B, p = 8,98E-30)

3.3. Capacité de croissance en bassins au début de la phase post-émergence

Après 19 jours d'alimentation, le gain de poids relatif le plus élevé a été observé chez les alevins de la condition claie sans substrat (169#177; 36%) tandis que le plus faible a été observé chez les individus de la condition tiroir alimenté avec l'eau de rivière (111#177;15%). La condition tiroir alimenté avec l'eau de forage et la condition claie avec galets ont donné respectivement 129#177; 1% et 132#177;19% (figure 13 A). Aucune différence entre les moyennes n'a été calculée pour ce paramètre. Le taux de croissance spécifique (SGR) des alevins venant de la condition d'incubation tiroir avec l'eau de rivière semble être plus faible (4#177; 0,3 %.j^-1) par rapport aux autres conditions testées tandis qu'il semble plus élevé pour les alevins de la condition claie sans substrat (5,2#177; 0,8 %.j^-1). Cependant l'analyse statistique n'a pas permis de détecter des différences significatives pour ce paramètre (figure 13 B).

3.4. Coefficient de variation

L'évolution du coefficient de variation (CV final/CV initial) parait moins importante chez les alevins venant de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (1,1#177;0,1). En revanche, elle semble avoir été plus élevée chez les individus venant des conditions claies sans substrat (1,2#177; 0,8) et chez ceux venant de la condition tiroir alimenté avec l'eau de rivière (1,3#177;0,8).

Cependant l'analyse statistique n'a permis de détecter aucune différence significative entre les moyennes.

3.5. Lipides et acides gras

Pour les lipides totaux, une différence significative a été détectée entre les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (210#177;13 mg/g de poids sec) et celles de la claie avec galets (193 #177;12 mg/g de poids sec) (p = 0,001333). Aucune autre différence significative n'a été mis en évidence entre les larves des autres conditions.

Aucune différence significative n'a pas non plus été détectée entre les larves de toutes les conditions en ce qui concerne les phospholipides (PL). En revanche, pour les lipides neutres (LN), une différence significative a été trouvée entre les individus de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (92 #177;8 mg/g de poids sec) et ceux de la condition claie avec substrat (77#177; 7mg/g de poids sec) ou celle de la rivière Aisne (p = 0,000324) (tableau 3).

Les conditions d'incubation semblent influencer la qualité énergétique des larves à l'émergence au niveau de la fraction des LN. En effet, au niveau des acides gras saturés, une différence significative a été trouvée pour le C14: 0 entre les larves de la condition claie sans substrat (2,3 mg/g poids sec) et celles de la condition claie avec galets (1,7 mg/g poids sec). Pour le C16:0, une différence significative a été trouvée entre les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (10,4 mg/g poids sec) et celle de la condition claie avec galets (7 mg/g poids sec). Une différence significative a été également détectée entre les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (3,9 mg/g poids sec) et celles de la condition claie avec galets (3,2 mg/g poids sec pour le C18: 0. Cette influence des conditions d'incubation sur la qualité énergétique des larves à l'émergence a été également observée pour les acides gras monoinsaturés (AGMI) de cette fraction lipidique. Une différence significative a été trouvée entre les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (6,3#177;0,7 mg/g poids sec) et les larves de la condition claie avec galets (4,1#177;0,7 mg/g poids sec) pour le C16: 1 (n-7). Pour le C18: 1 (n-7), une différence significative a été trouvée entre les individus de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (3,4#177;0,3 mg/g poids sec) et ceux de la condition claie avec galets (2,6#177;0,5 mg/g poids sec). Aucune différence significative n'a été détectée pour le 0 : 1 (n-9) (tableau 4).

Dans la fraction des PL, aucune différence significative n'a été trouvée pour les acides gras saturés C14:0 et C16: 0. En revanche, une différence significative a été mise en évidence entre les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (3,5#177;0,4 mg/g poids sec) et celles de la

Figure 10:Evolution de l'émergence dans les rivières Aisne (A) et Samson (B)

condition claie avec galets (2,8#177;0,5 mg/g poids sec). Pour les AGMI, C16: 1 (n-7), C18 : 1 (n-7) et C18: 1 (n-9), aucune différence significative n'a été détectée entre les larves des différentes conditions d'incubation. Par contre, une différence significative a été trouvée entre les larves de la condition claie sans substrat (0,19#177;0,03 mg/g poids sec) et les larves de la condition claie avec galets (0,13#177;0,02 mg/g poids sec) pour le 0: 1(n-9) (tableau 5).

Le DHA (2:6(n-3)) est l'acide gras de la série n-3 présent en plus forte proportion dans les PL et les LN. La qualité biochimique relative aux acides gras de la série n-3 et n-6 des larves à l'émergence était peu différente entre les différentes conditions d'incubation.

Toutefois pour la fraction LN, des différences significatives ont été détectées pour des acides gras importants. A ce titre, les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage sont significativement plus riches en acide arachidonique (0: 4 (n-6)) (1,2#177;0,10 mg/g poids sec) que les individus de la condition claie sans substrat (0,94#177;0,07 mg/g poids sec). La teneur en EPA (0: 5 (n-3)) est significativement plus élevée chez les larves issues des conditions tiroir alimenté avec l'eau de forage (7,2#177;0,7 mg/g poids sec). Les larves issues de cette variante d'incubation sont aussi significativement plus riches en DHA (13,4#177;1,4 mg/g poids sec) que les larves de toutes les autres conditions.

Pour la fraction PL, les larves de la condition claie sans substrat sont significativement plus riches en acide arachidonique (1,2 mg/g poids sec) que les larves de la condition rivière Samson (1mg/g poids sec). L'EPA est significativement plus élevé chez les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (4,7#177;0,3 mg/g poids sec) que chez celles de la condition claie avec galets (4#177;0,2 mg/g poids sec). Les larves de la condition claie sans substrat sont significativement plus riches en DHA (16#177;0,7 mg/g poids sec) que celles de la condition rivière Samson (14#177;0,4 mg/g poids sec) (tableau 6).

Figure 11: Variation du taux de survie à l'émergence (A) et après 19 jours post émergence (B) en fonction des conditions d'incubation (moyenne + écart-type). (A): N= 3, P= 0,37 pour les rivières ; (B): N= 3, P= 0,000615).

Figure 12 : Variation du poids moyen (A) (N= 54, P= 3,6E-39) et de la longueur (B) (N= 54, P= 8,98E-30) des larves à l'émergence en fonction des conditions d'incubation ( moyenne + écart-type).

Figure 13 : Variation du gain de poids relatif (A) (N= 3, P= 0,06) et du SGR (B) (N= 3, P= 0.69) des alevins post-émergents ( moyenne + écart-type).

Figure 14 : Evolution du coefficient de variation du poids en fonction des conditions d'incubation ( moyenne + écart-type). (N= 3, P= 0,89)

Tableau 3 : Composition en lipides corporels (mg/g de poids sec) des larves à l'émergence en fonction du mode d'incubation. Les moyennes sur une même ligne accompagnées de lettres différentes sont significativement différentes (P<0,05). Lorsqu'aucune lettre n'apparaît, il n'y a pas de différence significative. N=6.

Tableau 5 : Composition en acides gras corporels (mg/g de poids secs) des larves à l'émergence en fonction du mode d'incubation, fraction LN. Les moyennes sur une même ligne accompagnées de lettres différentes sont significativement différentes (P<0,05). Lorsqu'aucune lettre n'apparaît, il n'y a pas de différence significative. N=6. NQ : valeur présente mais non quantifiable

Acides gras	Rivière Aisne	Rivière Samson	Claie avec galets	Claie sans substrat	Tiroir alimenté avec eau de forage	Tiroir alimenté avec eau de rivière
Saturés
C14 :0	1,8#177;0,3^ab	2,1#177;0,3^ab	1,7#177;0,3^b	2,3#177;0,2^a	2,2#177;0,2^ab	1,9#177;0,3^ab
C16 :0	8,0#177;1,2^ab	8,8#177;0,8^a	7#177;0,8^b	8,4#177;0,8^ab	10,4#177;0,8^a	8,4#177;0,9^ab
C18:0	3,6#177;0,6^ab	3,8#177;0,2^ab	3,2#177;0,3^b	3,2#177;0,5^b	3,9#177;0,4^a	3,6#177;0,5^ab
0 :0	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ
Monoinsaturés
C16 : 1(n-7)	4,7#177;0,8^b	4,8#177;0,6^b	4,1#177;0,7^b	5,3#177;0,5^ab	6,3#177;0,7^a	5,0#177;0,6^ab
C18: 1(n-7)	2,8#177;0,4^ab	3,1#177;0,3^ab	2,6#177;0,5^b	3,1#177;0,4^ab	3,4#177;0,3^a	3,1#177;0,5^ab
C18: 1(n-9)	19,3#177;3,2^b	20,8#177;1,4^ab	18,8#177;2,6^b	21,7#177;1,7^ab	24,9#177;2,4^a	21,4#177;2,5^a
0: 1(n-9)	0,47#177;0,01	0,53#177;0,01	0,41#177;0,07	0,52#177;0,06	0,46#177;0,04	0,49#177;0,09
n-3
C18 :3(n-3)	1,40#177;0,2^b	1,50#177;0,2^ab	1,20#177;0,2^b	1,60#177;0,1^ab	1,80#177;0,2^a	1,50#177;0,2^ab
C18 :4(n-3)	0,40#177;0,1^ab	0,46#177;0,1^ab	0,38#177;0,1^b	0,50#177;0,1^ab	0,51#177;0,1^a	0,44#177;0,1^ab
0 :5(n-3)	5,59#177;0,85^b	5,62#177;0,63^b	4,80#177;0,68^b	5,17#177;0,52^b	7,17#177;0,70^a	5,86#177;0,47^b
2 :5(n-3)	3,30#177;0,58^ab	3,51#177;0,51^ab	2,75#177;0,33^b	3,13#177;0,22^ab	3,68#177;0,38^a	3,26#177;0,39^ab
2 :6(n-3)	11,08#177;1,6^b	10,5#177;1,2^b	9,23#177;1,07^b	10,03#177;0,94^b	13,39#177;1,37^a	11,36#177;1,08^ab
n-6
C18 :2(n-6)	6,28#177;1,1^b	7,2#177;0,9^ab	5,80#177;0,86^b	7,24#177;0,47^ab	8,23#177;0,82^a	6,81#177;0,83^ab
C18 :3(n-6)	0,14#177;0,0^b	0,16#177;0,02^ab	0,15#177;0,04^ab	0,19#177;0,04^ab	0,21#177;0,04^a	0,18#177;0,02^ab
0 :2(n-6)	0,43#177;0,08	0,48#177;0,08	0,38#177;0,05	0,47#177;0,03	0,47#177;0,04	0,45#177;0,07
0 :3(n-6)	0,68#177;0,11	0,72#177;0,08	0,65#177;0,12	0,77#177;0,08	0,79#177;0,09	0,73#177;0,10
0 :4(n-6)	0,99#177;0,11^b	1,00#177;0,08^ab	0,91#177;0,11^b	0,94#177;0,07^b	1,16#177;0,10^a	1,05#177;0,08^ab
2 :4(n-6)	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ

Tableau 6 : Composition en acides gras corporels (mg/g de poids secs) des larves à l'émergence en fonction du mode d'incubation, fraction PL. Les moyennes sur une même ligne accompagnées de lettres différentes sont significativement différentes (P<0,05). Lorsqu'aucune lettre n'apparaît, il n'y a pas de différence significative N=6. NQ : valeur présente mais non quantifiable

Acides gras	Rivière Aisne	Rivière Samson	Claie avec galets	Claie sans substrat	Tiroir alimenté avec eau de forage	Tiroir alimenté avec eau de rivière
Saturés
C14 :0	0,4#177;0,0	0,3#177;0,0	0,4#177;0,3	0,4#177;0,0	0,4#177;0,0	0,4#177;0,0
C16 :0	9,4#177;0,3	9#177;0,1	9,6#177;1,4	9,4#177;0,7	9,9#177;0,4	9,7#177;0,2
C18:0	3#177;0,1^ab	2,7#177;0,2^b	2,8#177;0,5^b	3,6#177;0,5^a	3,5#177;0,4^a	3,1#177;0,3^ab
0 :0	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ
Mono insaturés
C16 : 1(n-7)	0,7#177;0,1	0,6#177;0,1	0,6#177;0,1	0,7#177;0,1	0,6#177;0,1	0,7#177;0,1
C18: 1(n-7)	0,9#177;0,1	1#177;0,1	0,9#177;0,1	1#177;0,1	1#177;0,1	0,9#177;0,1
C18: 1(n-9)	4,7#177;0,1	4,4#177;0,2	5,3#177;2	4,8#177;0,2	4,8#177;0,2	4,7#177;0,1
0: 1(n-9)	0,16#177;0,03^ab	0,13#177;0,03^b	0,13#177;0,02^b	0,19#177;0,03^a	0,14#177;0,02^ab	0,14#177;0,01^ab
n-3
C18 :3(n-3)	0,18#177;0,08	0,13#177;0,01	0,14#177;0,05	0,12#177;0,01	0,13#177;0,01	0,15#177;0,02
C18 :4(n-3)	0,03#177;0,0	0,03#177;0,0	0,05#177;0,05	0,03#177;0,0	0,03#177;0,0	0,03#177;0,0
0 :5(n-3)	4,53#177;0,20^ab	4,05#177;0,25^b	3,98#177;0,22^b	4,51#177;0,46^ab	4,74#177;0,26^a	4,45#177;0,13^ab
2 :5(n-3)	1,52#177;0,11^a	1,32#177;0,13^ab	1,19#177;0,08^b	1,57#177;0,16^a	1,49#177;0,14^a	1,38#177;0,10^ab
2 :6(n-3)	14,50#177;0,42^b`	13,63#177;0,41^`	14,21#177;0,49 b`	15,76#177;0,72a	14,19#177;0,49^b	15,06#177;0,34^ab
n-6
C18 :2(n-6)	0,90#177;0,03	0,77#177;0,02	1,32#177;1,36	0,88#177;0,08	0,83#177;0,06	0,83#177;0,04
C18 :3(n-6)	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ	NQ
0 :2(n-6)	0,13#177;0,01^ab	0,11#177;0,02^ab	0,10#177;0,02^b	0,14#177;0,02^a	0,12#177;0,01^ab	0,12#177;0,01^ab
0 :3(n-6)	0,025#177;0,02	0,21#177;0,01	0,23#177;0,05	0,25#177;0,02	0,24#177;0,02	0,24#177;0,02
0 :4(n-6)	1,02#177;0,02^ab	0,94#177;0,04^b 1,00#177;0,07^ab		1,20#177;0,09^a	1,05#177;0,06^ab	1,07#177;0,03^ab
2 :4(n-6)	NQ	NQ NQ		NQ	NQ	NQ

IV. DISCUSSION

4.1. Influence du mode d'incubation sur le fitness des alevins

4.1.1. Dynamique d'émergence et survie

Entre les rivières, il y a eu une dynamique d'émergence assez similaire. Toutefois, dans certains incubateurs, la plupart des larves ont émergé dès le 7 avril tandis que pour d'autres beaucoup y étaient encore 13 jours après. Ce décalage semble surtout lié à la différence entre individus et non aux conditions du milieu car les profils d'émergence étaient similaires entre rivières et radiers.

Le taux de survie à l'émergence dans les rivières pourrait être considéré comme satisfaisant si l'on se réfère à certaines études antérieures rapportant des taux de survie de 2 à 35 % généralement observés dans certaines rivières européennes de la Suisse, de la Suède et particulièrement la rivière Bush en Irlande du nord (Bley et Moring, 1988; Pauwels et Haines, 1994; Rubin, 1995; O'Connor et Andrew, 1998). Les résultats de la littérature varient fortement d'une rivière à une autre car, des taux de 80% ou plus ont été observés pour des fraies naturelles dans les frayères de bonne qualité par Cuinat (1971).

Notre densité d'incubation dans les rivières était d'un oeuf/cm² dans les incubateurs. Cette densité est plus élevée comparée au 0,70/cm² proposé par Pepper (1984) dans les substrats artificiels et un peu plus faible que 1,5/cm² utilisé par Bamberger (2009) dans des incubateurs semi-naturels. En effet, si la densité d'incubation est trop élevée, il peut y avoir une agglomération de larves vésiculées qui par la suite peut engendrer une forte mortalité (Muray et Beacham, 1986).

La taille moyenne des graviers utilisés dans notre substrat (35#177;16 mm) correspond parfaitement à la taille optimale comprise entre 16 et 64 mm (Crips, 1996). Si la taille du gravier est faible voire inférieure à 6 mm de diamètre, le taux de survie peut être faible (entre 0 et 20%) (Crisp 1996; Bardonnet et Baglinière, 2000; Amstrong et al, 2003; Louhi et al, 2008).

Les profondeurs à utiliser pour l'incubation des oeufs en milieu naturel doivent être comprises entre 20 et 50 cm (Bardonnet et Baglinière, 2000; Amstrong et al, 2003). Dans le cas de notre étude, on était parfois en dessous de 20cm quand il n'y a pas eu de pluies et que le niveau de l'eau continuait de baisser au cours de l'expérience. Parfois on était au-delà de 50cm durant les périodes de crues. Ceci pourrait expliquer même partiellement notre taux de survie relativement faible.

La vitesse du courant mesurée dans les rivières était globalement toujours très proches des vitesses optimales de 35 à 65 cm.s^-1 rapportées par certains auteurs (Bardonnet et Baglinière, 2000; Amstrong et al, 2003 ; Louhi et al, 2008). Les températures et les concentrations en oxygène dissous enregistrées sont respectivement conformes aux 5 à 8°C (Jobling et al, 1992;Jungwirth; Winkler, 1984) et au plus de 5 mg.l^-1 (Mac Crimon et Gots, 1986) recommandées.

Autres paramètres importants qui pourraient expliquer notre taux de survie est la turbidité via l'effet des particules fines. En effet, au cours de l'expérience il y a eu des crues dont une plus importante le jour de la mise en place des incubateurs. Or on sait que les particules fines infiltrent le substrat lors des crues (Dumas et Darolles, 1999). Les particules fines ont comme conséquence la réduction de l'apport d'oxygène et du même coup, peuvent provoquer une forte mortalité (Greig et al, 2005). Des oeufs morts ont été trouvés dans les incubateurs, ce qui peut bien prouver que la

mortalité a lieu avant éclosion. La conductivité élevée observée dans la rivière Samson comparativement à l'Aine est probablement due à la différence de longueur entre les 2 rivières (40 km pour l'Aisne et 22 km pour le Samson). Cependant, cette différance de conductivité ne semble influencée ni la taille, ni le poids ni même la survie des larves à l'émergence. Vallée (2004) a déjà souligné que ce paramètre en deçà de 750?S/cm, n'était pas contraignant pour la vie piscicole. De plus, cette conductivité élevée du Samson semble être compensée par une meilleure vitesse du courant (0,58 m/s pour l'Aisne et 0,68 m/s pour le Samson).

Le taux de survie à l'émergence de plus de 97% dans l'écloserie pour les conditions claies et tiroirs est très satisfaisant. Ce paramètre est généralement toujours très élevé en écloserie pour des oeufs oeillés, comme le rapporte la FAO (2005) pour la truite (95%). Etant donné que les valeurs de survie ont été très proches entre toutes les modalités d'incubation comparées dans cette étude, le substrat d'incubation et la qualité de l'eau de la rivière Aisne n'ont pas eu une grande influence sur la capacité de survie. Dumas et al (2007) a trouvé des résultats similaires dans le bassin de la Nivelle. Ces auteurs ont trouvé une survie à l'émergence de 30% et 89% respectivement en milieu naturel et sur un lot témoin en écloserie.

Le faible taux de survie généralement observé en rivière est dû principalement au colmatage des interstices via les particules fines, qui réduisent les apports d'oxygène et l'évacuation des déchets métaboliques (Burkhalter et Kaya, 1977;Chapman 1988; Crips, 1993 ; Guerin et Dumas 2001). Massa (2000) a déjà souligné la forte probabilité des eaux de rivières d'être soumises à l'effet des nitrites. En écloserie, l'absence de ce phénomène de colmatage rend très perméable le substrat d'incubation. Baril (1999) a déjà mentionné l'importance de la perméabilité du substrat d'incubation pour la bonne circulation de l'eau et donc l'apport de l'oxygène vers les oeufs. Toujours selon cet auteur, cette perméabilité favorise l'élimination des déchets toxiques. De plus, l'incubateur utilisé en rivière n'était peut-être pas le plus approprié pour éviter le colmatage du substrat et donc favoriser une survie plus importante. Une expérience similaire menée dans les rivières Carmel et Fowey avec un autre modèle d'incubateur en forme de boîte (de 31,2 litres, profondeur de 23 cm) a donné 93% de survie à l'émergence (Bamberger, 2009). Les boites d'incubation contrairement aux tubes, augmenteraient la perméabilité du substrat. Contrairement au taux de survie à l'émergence en écloserie où aucune différence significative n'a pu être mise en évidence, la survie des alevins post-émergents élevés en bassins était meilleure chez alevins issus des conditions tiroir alimenté avec eau de forage et la plus faible chez ceux issus des conditions claie sans substrat. Ces résultats corroborent certaines études (Einum et al., 2002) qui ont déjà montré l'impact de l'incubation sur la survie post-émergence des alevins de saumon Atlantique Ceci est une confirmation de l'importance de la qualité de l'eau et du substrat pour l'incubation des oeufs de saumon Atlantique.

A l'émergence, nos résultats confirment clairement l'importance de la qualité de l'eau d'incubation sur la taille des larves. En effet, incubées dans les mêmes conditions, les larves venant des tiroirs alimentés avec l'eau de forage sont significativement de poids plus important que ceux venant des

tiroirs alimentés avec l'eau de rivière. L'eau de forage étant une eau relativement pure est par conséquent de meilleur qualité que l'eau de rivière (Sontheiner, 1980; Bourg, 1992 ; Guergazi et al, 2005). Ensuite on voit l'importance du substrat dans l'incubation. En effet, les larves venant des claies sans substrat ont montré des poids plus faibles comparées à toutes les autres conditions. Par contre, celles qui sont dérivées des oeufs incubés sur claie avec galets, ont eu le même poids moyens statistiquement à l'émergence que ceux incubés en milieu naturel.

Pour la longueur à l'émergence, le constat reste le même. Nos résultats sont en accord avec d'autres études qui ont mis en évidence l'importance du substrat sur le poids et la longueur des larves des salmonidés à l'émergence (Poon, 1977;Gainon et pouzet, 1982; Krieg et al.1988; Bamberger, 2009). Le substrat permet à la larve de faire une meilleure utilisation de ses réserves vitellines pour la croissance somatique (Hansen et al., 1990; Peterson et Martin-Robichaud, 1995; Weil et al, 2001). Il a été démontré que le substrat réduisait le stress entre l'éclosion et l'émergence. Le stress a pour conséquence une réallocation de l'énergie qui n'est donc plus disponible pour la croissance (Mc Cornick et al, 1998).

Après l'émergence, certaines études antérieures ont montré que les alevins de poids élevé auraient une meilleure vitesse de croissance (Einum et al, 2002) due principalement à une meilleure efficacité dans la prise alimentaire (Nislow et al, 2000). Ils auraient également une meilleure capacité de nage (Ottaway et Forrest, 1983; Armstrong, 1997; Heggenes et Traaen, 1998) en rapport avec une meilleure réserve énergétique (Berg et al, 2001). Les résultats trouvés dans notre étude concernant la vitesse de croissance spécifique ou le gain de poids relatif après 19 jours de nourrissage post-émergence ne confirment pas cet avantage car, aucune différence significative n'a pu être mise en évidence entre les groupes d'alevins issus des différents modes d'incubation. Nos résultats corroborent ceux de Czerniawski et al (2010) pour des alevins de saumons nourris avec un aliment mixte (artémia et un aliment commercial) durant 2 semaines. Ils sont également très proches des résultats trouvés chez la truite arc-en-ciel (Oncorhynchusmykiss) par Bargherie et al (2008). La vitesse de croissance quasi identique pourrait s'expliquer par l'hypothèse que les alevins les plus vulnérables dans chaque lot ont été éliminés par une mortalité élevée suite au transfert de la station d'Erezée aux installations RAS de l'URBE à Namur. Il pourrait s'en suivre qu'il n'ait eu aucune différence dans la prise alimentaire et dans sa transformation en biomasse. Malgré cette réserve méthodologique, nos résultats peuvent vouloir dire qu'il n'y a eu aucune croissance compensatoire chez les alevins qui ont été moins grands à l'émergence. Ce qui laisse croire, qu'à toutes autres conditions égales, les alevins les moins grands à l'émergence le resteront toujours dans le temps. Or, les poissons les plus grands sont ceux qui ont plus de chance de survivre dans la nature face à la compétition et à la prédation (Cuinat, 1971).Toutefois, nous n'avons aucune garantie qu'au-delà de nos 19 jours d'expérimentation, que la tendance serait restée la même. Car jusqu'à 6 semaines d'alimentation, Hansend et Torrissen (1984) n'ont détecté aucune différence significative pour le SGR entre les alevins de saumons incubés avec substrat et des individus incubés sans substrat. Tandis qu'après cette période, ils ont pu mettre en évidence le niveau significativement plus élevé de ce paramètre, chez les alevins incubés sur substrat comparés

aux individus incubés sans substrat. Cette différence augmentait de jours en jours jusqu'au 198^èmejour.

Concernant les coefficients de variation du poids en début d'expérience, les valeurs observées dans cette étude sont quasi similaires à celles trouvées en fin d'expérience sauf pour la condition claie avec galets, dans laquelle ce paramètre paraît légèrement augmenter, mais pas assez pour que cette différence soit significative. Ce paramètre permet d'apprécier la rusticité des poissons (Durvile et al, 2003). La rusticité étant ici la capacité des alevins à supporter les conditions d'élevage, à survivre et à croitre (Barnabé, 1991). A la fin de notre expérience, le rapport CVf/CVi pour les conditions d'incubation était compris entre 1 et 1,3. Cela laisse croire que nos alevins on eu du mal à s'adapter aux conditions de notre élevage. Toutefois, même si la différence pour ce paramètre entre les conditions d'incubation n'est pas significative, on peut tenter de voir le rôle de la qualité de l'eau d'incubation sur le fitness des alevins. En effet, les alevins de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage paraissent quand même les mieux adaptés aux conditions de notre expérimentation (CVf/CVi = 1) comparativement à la condition tiroir alimenté avec l'eau de rivière où ce paramètre parait le plus élevé (CVf/CVi = 1,3)

4.2. Influence du mode d'incubation sur la qualité des larves

Le statut lipidique est un indicateur qui permet d'apprécier le succès de l'ontogenèse précoce chez les poissons. Les lipides neutres sont en général des lipides de réserves fournissant notamment l'énergie tandis que les phospholipides jouent un rôle plus structurel et physiologique au niveau de la membrane cellulaire (Henderson et Torcher, 1987;Socknes et al, 2004). Des différences significatives ont été détectées pour les niveaux des lipides totaux et des lipides neutres entre la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage (respectivement 212 #177;13 mg/g de poids sec et 92 #177; 8 mg/g de poids sec) et la condition claie avec galets (respectivement 172 #177;13 mg/g de poids sec et 65#177; 9 mg/g de poids sec). Les larves à l'émergence dans la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage ont également les poids et longueurs les plus importants. Bamberger (2009) a déjà montré que les larves de saumon les plus grosses à l'émergence avaient également une meilleure réserve énergétique. Au même âge, les larves de saumon avec les meilleurs caractéristiques poids-longueurs ont également les meilleurs niveaux de lipides totaux et de lipides neutres (Murzina et al, 2016). Pour les autres modalités d'incubation, il est difficile de faire le lien entre la taille de l'alevin à l'émergence et la composition lipidique dans le cas de notre étude. Les larves des conditions claie avec galets ont eu à l'émergence, des tailles statistiquement similaires avec celles des conditions tiroirs à eau de forage. Pourtant, ces larves semblent présenter les plus faibles taux de lipides totaux et de lipides neutres. De plus, les plus petites larves à l'émergence venaient des conditions claies sans substrat. Cependant, les larves de cette condition n'ont pas montré une mauvaise composition lipidique. Ces résultats ne sont pas en accord (en sachant que les lipides sont hautement énergétiques) aux conclusions d'autres recherches qui stipulent que les contenus énergétiques des larves sont beaucoup plus élevées chez les individus incubés sur substrat que chez ceux incubés sans substrats (Audic, 2006;). Toutefois, nos résultats pourraient bien rejoindre les conclusions de Berg et al (2001), à savoir que le statut énergétique des larves à l'émergence est

surtout influencé par l'efficacité de l'utilisation des protéines après éclosion et non par la synthèse lipidique. En effet après éclosion, l'augmentation de la synthèse et du stockage des lipides chez les larves, révèle que ces composés sont critiques pour la survie post-émergente. Les stocks de lipides après émergence peuvent favoriser la survie, la capacité concurrentielle et la croissance parce que ces composées sont efficaces et rapidement métabolisables. Après éclosion, le métabolisme augmente de façon logarithmique tandis que le stockage des protéines décroît très considérablement. Ceci peut vouloir dire que la grande majorité de l'énergie métabolique à ce moment-là, provient des protéines stockées. De plus, les larves semblent transformer les protéines en graisses dans le but de maximiser leur fitness (Berg et al, 2001). Ceci pourrait expliquer le fait que même dans la condition claie sans substrat qui est considérée comme un témoin négatif, le statut lipidique n'est pas trop affecté. La larve semble, au lieu de perturber sa synthèse et stockage lipidique pour s'adapter à une condition défavorable, préférer diminuer sur l'allocation de l'énergie métabolisable des protéines destinées à la formation de ses tissus.

Les acides gras saturés particulièrement le C14 et le C16, sont des importants précurseurs des acides gras nécessaires à la vie des cellules et à la formation des tissus. Ils proviennent de la synthèse de novo à partir de précurseurs non lipidiques, particulièrement les acides aminés (Mellinger, 95). Les acides gras monoinsaturés sont essentiellement utilisés comme source d'énergie pour le catabolisme. Dans les lipides neutres, les larves de la condition tiroir alimenté avec l'eau de forage présentent des niveaux plus élevés en acide palmitique (C16:0) et stéarique (C18:0) (respectivement 3 #177; 0,8 mg/g de poids sec et 4 #177; 0,4 mg/g de poids sec) comparées aux larves des modalités claie avec galets (respectivement 8,4 #177; 0,8 mg/g de poids sec et 4 #177; 0,4 mg/g de poids sec). La même tendance persiste avec le C18:0 dans les phospholipides.

Les juvéniles de saumon ont besoin des AGPI n-3 particulièrement l'ALA ((C18:3 (n-3)), l'EPA (0:5 (n-3)), le DHA (2:6 (n-3)) et des AGPI n-6 dont l'acide linolenique (C18:2(n-6) et surtout l'acide arachidonique (0: 4 (n-6)) comme facteurs nutritionnels importants liés aux mécanismes biochimiques et physiologique de leur développement (Bell et al, 1997; Arts et al, 2001; Huang et al, 2008). Le 2:6 (n-3) est un composé essentiel des cellules rétiniennes oculaires et nerveuses des jeunes vertébrés (Arts et al, 2001) tandis que le 0: 4 (n-6) est à l'origine de la synthèse des eicosanoïdes, composés impliqués dans plusieurs fonctions biologiques (osmo-régulation, défense humanitaire...) (Bell et al, 1997). Dans la fraction des lipides neutres et des phospholipides, ces acides gras n-3 et n-6 sont significativement plus élevés chez les larves de la condition tiroir à eau de forage comparées aux larves du système claie avec galets. Peng et al (2003) a trouvé des résultats similaires chez de gros alevins de saumon Atlantique comparés aux individus plus petits.

Nos résultats en général semblent montrer que les conditions claies sont moins performantes comparées aux modalités tiroir, plus particulièrement alimenté avec l'eau de forage qui semble donner de meilleurs résultats pour ces AGPI. De plus, ces résultats révèlent le rôle de la qualité de l'eau d'incubation. Car incubé dans les mêmes conditions, les larves issues des tiroirs alimentés avec l'eau de rivière ne sont pas toujours significativement plus riches en ces AGPI que les larves

venant des conditions claies contrairement aux individus des modalités tiroir alimenté avec l'eau de forage.

Qu'ils s'agissent des contenus lipidiques en général ou d'acides gras en particulier, les résultats trouvés dans les rivières sont très similaires à ceux trouver en écloserie. Or l'on sait que généralement, les saumoneaux d'écloserie sont plus riches en lipides que leur congénères sauvages au même âge et après une même période d'alimentation (Peng et al, 2003;Medale et al, 2003; Bourre et al, 2006). Cela pourrait bien montrer, que cette différence de contenu lipidique généralement observée, est d'avantage liée à l'alimentation exogène des larves et non celle de la mère.

V. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

Cette étude a montré que les conditions du milieu d'incubation du saumon Atlantique (rivières vs écloserie) affectent significativement le taux de survie et non la qualité des larves à l'émergence en termes de poids vif et qualité des lipides corporels. Elle a aussi montré que les modes d'incubation en écloserie pourraient jouer un rôle dans le développement des alevins destinés au repeuplement. Une incubation en écloserie sur substrat et avec une eau de bonne qualité, peut permettre d'avoir des larves à l'émergence de bonne qualité, quasi similaire à une incubation semi-naturelle en rivière. L'incubation dans le système tiroir alimenté avec l'eau de forage et dans les claies avec galets, ont permis d'avoir les plus grandes larves à l'émergence. Les longueurs et poids de ces larves sont très similaires à ceux trouvés en rivières après incubation semi-naturelle. L'adaptation aux conditions d'élevage au début de la phase post-émergence a confirmé la bonne qualité des larves issues des modalités du système tiroir alimenté en eau de forage en termes de survie. Mais cette supériorité n'a pas été confirmée en termes de capacité de croissance car aucune différence n'a été détectée entre les diverses conditions d'incubation testées en écloserie. De plus, la composition en acides gras chez les larves issues d'incubation tiroir en eau de forage n'est pas significativement meilleure comparativement à celle des larves issues d'incubation du même système mais alimenté en eau de rivière.

Les résultats de notre étude ne permettent donc pas d'affirmer de manière précise le mode d'incubation le plus adapté pour les programmes de repeuplement. Pour des juvéniles destinés au repeuplement, il serait préférable de faire plus d'analyses biochimiques sur les muscles, afin de mieux associer les résultats à certaines fonctions biologiques comme la capacité de nage et la réponse inflammatoire. Il serait intéressant également de tester le comportement anti-prédateur des alevins afin de mieux évaluer leur chance de survie en milieu naturel.

VI. REFERENCES

Programme d'Information sur les espèces aquatiques cultivées. Salmo salar. Programme d'Information sur les espèces aquatiques cultivées. Texte par Jones, M. Dans: Département des pêches et de l'aquaculture de la FAO [en ligne]. Rome. Mis à jour 1 Janvier 2004. [Cité le 14 Avril 2017]. http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Salmo_salar/fr

Programme d'Information sur les espèces aquatiques cultivées. Oncorhynchus mykiss. Programme d'Information sur les espèces aquatiques cultivées.Texte par Cowx, I. G. Dans: Département des pêches et de l'aquaculture de la FAO [en ligne]. Rome. Mis à jour 15 Juin 2005. [Cité le 14 August 2017]. http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Oncorhynchus_mykiss/fr

Ackman, R. G., & Takeuchi, T. (1986). Comparison of fatty acids and lipids of smolt in hatchery-fed and wild Atlantic salmon Salmo salar. Lipids, 21(2), 117-120.

Albokhadaim, I., Hammond, C. L., Ashton, C., Simbi, B. H., Bayol, S., Farrington, S., & Stickland, N. (2007). Larval programming of post-hatch muscle growth and activity in Atlantic salmon (Salmo salar). Journal of Experimental Biology, 210(10), 1735-1741.

Altukhov, Y. P., Salmenkova, E. A., & Omelchenko, V. T. (2008). Salmonid fishes: population biology, genetics and management. John Wiley & Sons. Atlantic salmon (Salmo salar). Evolution. 54:628-639.

Armstrong, J. D. 1997. Self-thinning in juvenile sea trout and other salmonid fishes revisited. Journal of Animal Ecology 66: 519-526

Armstrong, J. D., Kemp, P. S., Kennedy, G. J. A., Ladle, M., & Milner, N. J. (2003). Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries research, 62(2), 143-170.

Arts, M. T., Ackman, R. G., & Holub, B. J. (2001). " Essential fatty acids" in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58(1), 122-137.

Audic, M. (2006). Etude de la nutrition des saumons et contribution à la création d'une filière de production de saumons label rouge. Thèse de doctorat. Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE.

Bagheri, T., Hedayati, S. A., Yavari, V., Alizade, M., & Farzanfar, A. (2008). Growth, survival and gut microbial load of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) fry given diet supplemented with probiotic during the two months of first feeding. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 8(1), 43-48.

Bamberger, A. (2009). Semi-natural incubation techniques for atlantic salmon, salmo salar: Opportunities and limitations for restocking. Aquaculture, 293(3-4), 221-230. doi:10.1016/j. Aquaculture. 2009.03.040

Bardonnet, A., & Baglinière, J. L. (2000). Fresh water habitat of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 57(2), 497-506

Barnabé, G. 1991. Bases biologiques et écologiques de l'aquaculture. Coll. TEC & DOC. Lavoisier (ed). 489 p.

Beau, A. (2002). Contribution à l'étude de la restauration du saumon atlantique (Salmo salar Linné) dans le bassin de l'Adour.Thèse de doctorat. Université de Toulouse.

Bell, M. V., Henderson, R. J., & Sargent, J. R. (1986). The role of polyunsaturated fatty acids in fish. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, 83(4), 711719.

Berg, O. K., Arnekleiv, J. V., & Lohrmann, A. (2006). The influence of hydroelectric power generation on the body composition of juvenile Atlantic salmon. River research and Applications, 22(9), 993-1008.

Berg, O. K., Hendry, A. P., Svendsen, B., Bech, C., Arnekleiv, J. V., & Lohrmann, A. (2001). Maternal provisioning of offspring and the use of those resources during ontogeny: variation within and between Atlantic salmon families. Functional Ecology, 15(1), 13-23.

Bize, J., Grenet, B., & Maneglier, H. (1981). Le pouvoir épurateur du complexe alluvial en bordure de rivière. Techniques et Sciences Municipales-L'eau, 393-401.

Bligh, E. G., & Dyer, W. J. (1959). A rapid method of total lipid extraction and purification. Canadian journal of biochemistry and physiology, 37(8), 911-917.

Bley P.W. & Moring J.R. (1988). Freshwater and ocean survival of Atlantic salmon and steelhead: A synopsis, U.S. Fish and Wildlife Service, Biological Report, 88 (9), 22 p.

Boglione, C., Gagliardi, F., Scardi, M., & Cataudella, S. (2001). Skeletal descriptors and quality assessment in larvae and post-larvae of wild-caught and hatchery-reared gilthead sea bream (Sparus aurata L. 1758). Aquaculture, 192(1), 1-22.

Bourg, A. (1992). Effet filtre des berges et qualité des eaux pompées en nappe alluviale. Courants, 14, 14-19.

Bourre, J. M., Oaland, O., & Lea, T. B. (2006). Les teneurs en acides gras oméga-3 des saumons Atlantique sauvages (d'Écosse, Irlande et Norvège) comme références pour ceux d'élevage. Médecine et nutrition, 42(1), 36-49.

Burkhalter, D. E., & Kaya, C. M. (1977). Effects of prolonged exposure to ammonia on fertilized eggs and sac fry of rainbow trout (Salmo gairdneri). Transactions of the American Fisheries Society, 106(5), 470-475.

Cahu, C., Zambonino, J., Villeneuve, L., & Gisbert, E. (2004). Nutrition, développement et morphogenèse chez les larves de poisson. UMR 1067 Nutrition. Aquaculture et génomique. IFREMER Brest. Aquafilia, 2004, 6: 5-9

Cazeneuve, L., et Lascaux, J.M., (2008). Synthèse des capacités d'accueil en juvéniles et géniteurs de Saumon atlantique (Salmo salar L.) des cours d'eau du bassin de la Dordogne. 41 p. (Rapport MI.GA.DO. 19D-08-RT).

Chapman, D. W. (1988). Critical review of variables used to define effects of fines in redds of large salmonids. Transactions of the American Fisheries Society, 117(1), 1-21.

Chatain, B. (1994). Abnormal swimbladder development and lordosis in sea bass (Dicentrarchus labrax) and sea bream (Sparus auratus). Aquaculture, 119(4), 371-379.

Chérot F., Cammaerts R. et Richez S. (2008). Qualité biologique du réseau hydrographique wallon. Contrôle d'enquete. Rapport concernant la pollution du saumon du 11 juin 2008: analyse sur base de l'indicateur Macroinvertébrés, SPW : DGO Agriculture, Ressources naturelles et Environnement (DGARNE-SPW).

Chittenden, C. M., Biagi, C. A., Davidsen, J. G., Davidsen, A. G., Kondo, H., McKnight, A., & Zuehlke, B. (2010). Genetic versus rearing-environment effects on phenotype: hatchery and natural rearing effects on hatchery-and wild-born coho salmon. PLoS One, 5(8), e12261.

Clave, D., gracia, S., Sénamaud, J. C., & Guilhen, L. (2013). Restauration du saumon atlantique (salmo salar l.) sur le bassin de la Dordogne: production, alevinages et suivis, année 2012. (Rapport MI.GA.DO. 28-13-RT)

Cowey, C. B., Bell, J. G., Knox, D., Fraser, A., & Youngson, A. (1985). Lipids and lipid antioxidant systems in developing eggs of salmon (Salmo salar). Lipids, 20(9), 567-572.

Crisp, D. T. (1996). Environmental requirements of common riverine European salmonid fish species in fresh water with particular reference to physical and chemical aspects. Hydrobiologia, 323(3), 201-221.

Crisp, D. T. (1993). The environmental requirements of salmon and trout in fresh water. In Freshwater forum (Vol. 3, No. 3, pp. 176-202).

Cuinat R. (1971). Écologie et repeuplement des cours d'eau à truites (1ère partie). Bulletin français de pisciculture, (240), 71-106.

Czerniawski, R., Pilecka-Rapacz, M., Domagaa, J., & Krepski, T. (2010). Larval rearing of Atlantic salmon and sea trout using nauplii of Artemia salina. Sea, 99, 0-40.

Czesny, S., Rinchard, J., & Dabrowski, K. (2005). Intrapopulation variation in egg lipid and fatty acid composition and embryo viability in a naturally spawning walleye population from an inland reservoir. North American Journal of Fisheries Management, 25(1), 122-129

Descroix, A., Desvilettes, C., Bec, A., Martin, P., & Bourdier, G. (2010). Impact of macro invertebrate diet on growth and fatty acid profiles of restocked Atlantic salmon ( Salmo salar ) parr from a large European river (the Allier). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 67(4), 659-672

Doussan, C., Ledoux, E., Poitevin, G., & Detay, M. (1995). Transferts rivière-nappe et effet filtre des berges. Application aux transferts de l'azote. La Houille Blanche, (8), 16-21.

Dumas J., Darolles V. (1999). Caractéristiques environnementales et survie embryo larvaire du Saumon atlantique, Salmo salar L., dans un cours d'eau du piémont pyrénéen, la Nivelle (France), Cybium, 23 (1) suppl., 29-44.

Dumas, J., & Marty, S. (2006). A new method to evaluate egg-to-fry survival in salmonids, trials with Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 68(1), 284-304.

Dumas, J., Olaïzola, M., & Barrière, L. (2007). Survie embryonnaire du saumon Atlantique (Salmo salar L.) dans un cours d'eau du sud de son aire de répartition, la Nivelle. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, (384), 39-60.

Durville, P., P. Bosc, R. Galzin and C. Conand (2003). Aptitude à l'élevage des post-larves de poissons coralliens. Bulletin de la CPS, 11: 21-30

Einum, S., & Fleming, I. A. (2000). Selection against late emergence and small offspring in Atlantic salmon (Salmo salar). Evolution, 54(2), 628-639.

Einum, S., Thorstad, E. B., & Næsje, T. F. (2002). Growth rate correlations across life-stages in female Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 60(3), 780-784.

Elskus, A. A., Collier, T. K., & Monosson, E. (2005). Interactions between lipids and persistent organic pollutants in fish. Biochemistry and molecular biology of fishes, 6, 119-152

Fishelson, L. (1995). Comparative morphology and cytology of the olfactory organs in moray eels with remarks on their foraging behaviour. Anat. Rec. 243: 403-412.

Fjelldal, P. G., Glover, K. A., Skaala, Ø., Imsland, A., & Hansen, T. J. (2009).Vertebral body mineralization and deformities in cultured Atlantic salmon (Salmo salar L.): effects of genetics and off-season smolt production. Aquaculture, 296(1), 36-44.

Gaignon, J. L., & Prouzet, P. (1982). Élevage du saumon atlantique (Salmo salar) en écloserie: essai d'utilisation de substrats durant la résorption vitelline. Bulletin Français de Pisciculture, (287), 1-5.

Garcia de Leaniz, C., Fleming, I. A., Einum, S., Verspoor, E., Jordan, W. C., Consuegra, S.,& Webb, J. H. (2007). A critical review of adaptive genetic variation in Atlantic salmon: implications for conservation. Biological Reviews, 82(2), 173-211.

Gatesoupe J., Zambonino-Infante J.-L, Cahu, C., & Bergot P (1999). Ontogenèse, développement et physiologie chez les larves de poissons in nutrition et alimentation des poissons (Editions INRA). http://archimer.ifremer.fr/doc/00086/19713/

Gibson, R. J. (1993).The Atlantic salmon in fresh water: spawning, rearing and production. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 3(1), 39-73.

Gjerde, B., Pante, M. J. R., & Baeverfjord, G. (2005). Genetic variation for a vertebral deformity in Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 244(1), 77-87.

Greig S.M., Sear D.A., Smallman D & Carling P.A. (2005). Impact of clay particles on the cutaneous exchange of oxygen across the chorion of Atlantic salmon eggs, Journal of Fish Biology, 66, 1681-1691.

Jonsson, B., Jonsson, N., & Hansen, L. P. (2003). Atlantic salmon straying from the River Imsa. Journal of Fish Biology, 62(3), 641-657.

Guergazi, S., & Achour, S. (2005). Caractéristiques physico-chimiques des eaux d'alimentation de la ville de Biskra. Pratique de la chloration. Larhyss Journal, 4, 119-127.

Guerrin, F., & Dumas, J. (2001). Knowledge representation and qualitative simulation of salmon redd functioning. Part I: qualitative modeling and simulation. Biosystems, 59(2), 75-84.

Gueguen, J. C., & Prouzet, P. (Eds.). (1994). Le saumon atlantique: biologie et gestion de la ressource. Editions Quae.

Hansen, T., & Torrissen, K. R. (1984). Artificial hatching substrate and different time of transfer to start feeding: effect on growth and protease activities of the Atlantic salmon (salmo salar). ICES, Coun. Meet. 1984 (F:22).

Hansen, T., Christiansen, R., Nortvedt, R., Stefansson, S., & Taranger, G. L. (1990). Artificial hatching substrates improve growth and yolk absorption of salmonids. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences, 1761, 69-75.

Heggberget, T. G., & Wallace, J. C. (1984). Incubation of the Eggs of Atlantic Salmon, Salmo salar, at low temperatures. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 41, 2, 389-391.

Heggenes, J., and T. Traaen. 1988. Downstream migration and critical water velocities in stream channels for fry of four salmonid species. Journal of Fish Biology 32: 717-727.

Heinimaa, S., & Heinimaa, P. (2004). Effect of the female size on egg quality and fecundity of the wild Atlantic salmon in the sub-arctic River Teno. Boreal Environment Research, 9(1), 55-62.

Henderson, R. J., & Tocher, D. R. (1987). The lipid composition and biochemistry of freshwater fish. Progress in lipid research, 26(4), 281-347.

Jobling M., Jorgensen E.H., Christiansen J.S., Arnesen A.M., Palsson J.O. (1992). Investigation of growth requirements and aquaculture potential of Arctic charr (Salvelinus alpinus). Aquaculture of Arctic charr and brown trout. In S. Adalsteinsson Ed., Reykjavik, sous presse.

Jonsson, B., & Jonsson, N. (2006). Cultured Atlantic salmon in nature: a review of their ecology and interaction with wild fish. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 63(7), 11621181.

Louhi, P., Mäki-Petäys, A., & Erkinaro, J. (2008). Spawning habitat of Atlantic salmon and brown trout: general criteria and intra gravel factors. River Research and Applications, 24(3), 330-339.

Julien, H. P., & Bergeron, N. E. (2006). Effect of fine sediment infiltration during the incubation period on Atlantic salmon (Salmo salar) embryo survival. Hydrobiologia, 563(1), 61-71.

Jungwirth M., Winkler H.(1984). The temperature dependence of embryonic development of grayling (Thymallus thymallus), Danube salmon (Hucho hucho), Arctic charr (Salvelinus alpinus) and brown trout (Salmo trutta fario). Aquaculture, 38, 315-327

Kallio-Nyberg, I., Romakkaniemi, A., Jokikokko, E., Saloniemi, I., & Jutila, E. (2015). Differences between wild and reared Salmo salar stocks of two northern Baltic Sea rivers. Fisheries Research, 165, 85-95.

Kane, T. R. (1988). Relationship of temperature and time of initial feeding of Atlantic salmon. The Progressive Fish-Culturist, 50(2), 93-97.

Kirkland, D. (2012). A review of factors influencing artificial salmonid incubation success and a spate river-specific incubator design. Fisheries Management and Ecology, 19(1), 1-9.

Krieg, F., Guyomard, R., Maisse, G., & Chevassus, B. (1988). Influence du substrat et du génotype sur la croissance et la survie au cours de la résorption vitelline chez la truite commune (Salmo trutta L.). Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, (311), 126-133.

Laffineur, B., (1982). Interprétations des résultats et analyses physico-chimiques et biologiques d'une rivière ardennaise, l'Aisne (influence des camplings). Mémoire d'Agronomie, faculté agronomique de Gembloux

Lapointe, M. F., Bergeron, N. E., Bérubé, F., Pouliot, M. A., & Johnston, P. (2004). Interactive effects of substrates and silt contents, redd-scale hydraulic gradients, and interstitial velocities on egg-to-emergence survival of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 61(12), 2271-2277.

Larsson, S., Linnansaari, T., Vatanen, S., Serrano, I., & Haikonen, A. (2011).Feeding of wild and hatchery reared Atlantic salmon (Salmo salar L.) smolts during downstream migration. Environmental Biology of Fishes, 92(3), 361-369.

Lenders, H. J. R., Chamuleau, T. P. M., Hendriks, A. J., Lauwerier, R. C. G. M., Leuven, R. S. E. W., & Verberk, W. C. E. P. (2016). Historicalrise of water power initiated the collapse of salmon stocks. Scientific Reports, 6.

Lubzens, E., Young, G., Bobe, J., & Cerdà, J. (2010). Oogenesis in teleosts: how fish eggs are formed. General and Comparative Endocrinology, 165(3), 367-389.

MacCrimmon, H. R., & Gots, B. L. (1986). Laboratory observations on emergent patterns of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar, relative to sediment loadings of test substrate. Canadian journal of zoology, 64(6), 1331-1336.

Macqueen, D. J., Robb, D. H., Olsen, T., Melstveit, L., Paxton, C. G., & Johnston, I. A. (2008). Temperature until the `eyed stage'of embryogenesis programmes the growth trajectory and muscle phenotype of adult Atlantic salmon. Biology Letters, 4(3), 294-298.

Massa, F. (2000). Sédiments, physico-chimie du compartiment interstitiel et développement embryo-larvaire de la truite commune (Salmo trutta): Etude en milieu naturel anthropisé et en conditions contrôlées (Doctoral dissertation, INAPG).

Matschak, T. W., Stickland, N. C., Mason, P. S., &Crook, A. R. (1997). Oxygen availability and temperature affect embryonic muscle development in Atlantic salmon (Salmo salar L.). Differentiation, 61(4), 229-235

McCormick, S. D., Shrimpton, J. M., Carey, J. B., O'dea, M. F., Sloan, K. E., Moriyama, S., & Björnsson, B. T. (1998). Repeated acute stress reduces growth rate of Atlantic salmon parr and alters plasma levels of growth hormone, insulin-like growth factor I and cortisol. Aquaculture, 168(1), 221-235.

Médale, F., Lefèvre, F., & Corraze, G. (2003). Qualité nutritionnelle et diététique des poissons. Cahiers de Nutrition et de Diététique, 38, 37-44.

Mellinger, J. (1995). Les réserves lipidiques de l'oeuf des poissons. Annee Biologique, 34(2), 6390.

Murray, C. B., & Beacham, T. D. (1986). Effect of incubation density and substrate on the development of chum salmon eggs and alevins. The Progressive Fish-Culturist, 48(4), 242-249.

Murzina, S. A., Nefedova, Z. A., Pekkoeva, S. N., Veselov, A. E., Efremov, D. A., & Nemova, N. N. (2016). Age-Specific Lipid and Fatty Acid Profiles of Atlantic Salmon Juveniles in the Varzuga River. International journal of molecular sciences, 17(7), 1050.

Nislow, K. H., Folt C. L., and Parrish D. L. (2000). Spatially explicit bioenergetic analysis of habitat quality for age-0 Atlantic salmon. Transactions of the American Fisheries Society 129: 1067-1081.

Prevost, E., & Rivot, E. (2004). Aide à la décision pour la gestion des populations naturelles de saumon Atlantique (Salmo salar). INRA-CIRAD. Rapport.

O'Connor W.C.K., Andrew T.E. (1998). The effects of siltation on Atlantic salmon, Salmo salar L., embryos in the River Bush, Fisheries Management and Ecology, 5, 393-401.

Okland, F., Jonsson, B., Jensen, A. J., & Hansen, L. P. (1993). Is there a threshold size regulating seaward migration of brown trout and Atlantic salmon? Journal of Fish Biology, 42(4), 541-550.

Ottaway, E. M., & Forrest D. R. (1983). The influence of water velocity on the downstream movement of alevins and fry of brown trout. Journal of Fish Biology 19: 135-145

Pauwels S.J. & Haines T.A. (1994). Survival, hatching, and emergence success of Atlantic Salmon eggs planted in three Maine streams, North American Journal of Fisheries Management, 14, 125130.

Peng, J., Larondelle, Y., Pham, D., Ackman, R. G., & Rollin, X. (2003). Polyunsaturated fatty acid profiles of whole body phospholipids and triacylglycerols in anadromous and landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.) fry. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 134(2), 335-348.

Pepper, V. A. (1984). Deep-substrate incubators: a field guide for Atlantic salmon enhancement (Vol. 71). Dept. of Fisheries and Oceans.

Peterson, R. H., & Martin-Robichaud, D. J. (1995). Yolk utilization by Atlantic salmon (Salmo salar L.) alevins in response to temperature and substrate. Aquacultural Engineering, 14(1), 85-99.

Peterson, R. H., Spinney, H. C. E., &Sreedharan, A. (1977). Development of Atlantic salmon (Salmo salar) eggs and alevins under varied temperature regimes. Journal of the Fisheries Board of Canada, 34(1), 31-43.

Phillipart, J. C. P. (1989). Ecologie des populations de poissons et caractéristiques physiques et chimiques des rivières dans le bassin de la Meuse belge. Bulletin de la Société Géographique de Liège, 25, 175-198.

Poon, D.C. (1977). Quality of salmon fry from gravel incubators. Ph.D. Thesis, Oregon State University, Corvallis, OR., 253 p.

Porcher, J. P., & Bagliniere, J. L. (2001). Le Saumon atlantique. Atlas des poisons d'eau douce de France, 240-243.

Sutterby, R. & Greenhalgh, M. (2005). Atlantic salmon: an illustrated natural history. Shropshire: Merlin Unwin Books.

Rossignol, O. (2011).Ontogénie des capacités physiologiques du saumon atlantique (Salmo salar L.): héritabilité et tactique de reproduction (Doctoral dissertation, Université Laval).

Rowe, D. K., Thorpe, J. E., & Shanks, A. M. (1991). Role of fat stores in the maturation of male Atlantic salmon (Salmo salar) parr. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 48(3), 405-413.

Rubin J.-F. (1995). Estimating the success of natural spawning of salmonids in streams. Journal of Fish Biology, 46, 603-622.

Saltveit, S. J., & Brabrand, Å. (2013). Incubation, hatching and survival of eggs of Atlantic salmon (Salmo salar) in spawning redds influenced by groundwater. Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters, 43(5), 325-331.

Sear, D. A., Jones, J. I., Collins, A. L., Hulin, A., Burke, N., Bateman, S., & Naden, P. S. (2016). Does fine sediment source as well as quantity affect salmonid embryo mortality and development? Science of the Total Environment, 541, 957-968.

Selly, S. L. C., Hickey, J., & Stevens, J. R. (2014). A tale of two hatcheries: Assessing bias in the hatchery process for Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquaculture, 434, 254-263.

Serrano, I., Rivinoja, P., Karlsson, L., & Larsson, S. (2009). Riverine and early marine survival of stocked salmon smolts, Salmo salar L., descending the Testebo River, Sweden. Fisheries Management and Ecology, 16(5), 386-394

Silverstein, J. T., Shearer, K. D., Dickhoff, W. W., & Plisetskaya, E. M. (1999). Regulation of nutrient intake and energy balance in salmon. Aquaculture, 177(1), 161-169.

Solberg, M. F., Zhang, Z., & Glover, K. A. (2015). Are farmed salmon more prone to risk than wild salmon? Susceptibility of juvenile farm, hybrid and wild Atlantic salmon Salmo salar L. to an artificial predator. Applied Animal Behaviour Science, 162, 67-80

Sontheimer, H. (1980). Experience with river bank filtration along the Rhine River. Journal American Water Works Association, 386-390

Stoknes, I. S., Økland, H. M., Falch, E., & Synnes, M. (2004). Fatty acid and lipid class composition in eyes and brain from teleosts and elasmobranchs. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 138(2), 183-191.

Thorstad, E. B., Whoriskey, F., Rikardsen, A. H., & Aarestrup, K. (2011). Aquatic nomads: the life and migrations of the Atlantic salmon. Atlantic salmon ecology, 1, 6.

Tkilbrei, O. T., & Holm, M. (1998). Effects of long-term exercise on survival, homing and straying of released Atlantic salmon smolts. Journal of Fish Biology, 52(5), 1083-1086.

Vallée, C. (2004). Sélection des sites de fraye chez l'omble de fontaine Salvelinus fontinalis (Mitchill) et succès reproducteur associé dans deux rivières naturelles (Doctoral dissertation, Université du Québec à Trois-Rivières).

Vaz-Serrano, J., Ruiz-Gomez, M. L., Gjøen, H. M., Skov, P. V., Huntingford, F. A., Øverli, Ø., & Höglund, E. (2011). Consistent boldness behaviour in early emerging fry of domesticated Atlantic salmon (Salmo salar): decoupling of behavioural and physiological traits of the proactive stress coping style. Physiology & behavior, 103(3), 359-364.

Vibert, R. (1959). Dispositif vertical d'incubation en masse. Bulletin Français de Pisciculture, (192), 104-115.

Wiegand, M.D., Kitchen, C. & Hataley, J.M. (1991) Incorporation of yolk fatty acids into body lipids of goldfish (Carassius auratus L.) larvae raised at two different temperatures. Fish Physiol. Biochem. 9, 199-213

Wiegand, M. D. (1996). Composition, accumulation and utilization of yolk lipids in teleostfish. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 6(3), 259-286.

Concentration en oxygène dissous, turbidité, température et pH dans la
rivière Samson

Figure 2: paramètres physico-chimiques enregistrés dans les rivières (suite)

Suivi de température, oxygène dissous, pH et de turbidité: conditions Claies et tiroir à eau de rivière

Suivi de température, oxygène dissous, pH et de turbidité: conditions tiroir à eau de forage

22 Fev24 Fev27 Fev2 Mars6 Mars8 Mars11 Mars14 Mars17 Mars20 Mars23 Mars28 Mars31 Mars3 Avril7 Avril

Figure 4 : Vitesse courant et hauteur d'eau enregistrées dans la rivière Aisne

22 Fev24 Fev27 Fev2 Mars6 Mars8 Mars11 Mars14 Mars17 Mars20 Mars23 Mars28 Mars31 Mars3 Avril7 Avril

Figure 5 : Vitesse courant et hauteur d'eau enregistrées dans la rivière Aisne

Figure 6 : Vitesse courant et hauteur d'eau enregistrées dans la rivière Samson

	Radier 1-S	Radier 2-S	Radier 3-S	Radier 1- A	Radier 2-A	Radier 3-A
	32.7	43.3	56.0	8.7	44.7	44.7
	6.0	0.0	57.3	0.0	40.0	42.7
	28.7	50.7	36.7	6.0	20.0	31.3
	19.3	47.3	28.0	50.7	4.0	2.7
moy	21.7	35.3	44.5	16.4	27.2	30.4
var	140.2963	563.8519	210.1852	537.63	353.3892	374.6233
ni	4
dl	3
na	6
dl	5
H calculé	4.019007
H tabulé	62
Concl	Homogénéité var ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	8535.925	23
Fact	1995.998	5	399.1995	1.098726	0.395116	ns
Res	6539.928	18	363.3293

	Tiroir eau rivière	Tiroir eau forage	Claie substrat	Claie vide
	32.5925	59.4936	45.2915	16.6667
	26.6666	73.4177	50.4273	1.3333
	41.8518	83.1223	31.1965	20
MOYENNE	33.70363	72.0112	42.3051	12.66666667
VAR	58.57354	141.0625	99.14485588	99.11162222
ni	3
dl	2
na	4
dl	3
H calculé	2.408298
H tabulé	142
conclusion: Htab>Hcal, homogéneité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	6245,789	11
Fact	5450,004	3	1816,6679	18,2629	0,000615	sss
Res	795,7851	8	99,4731

	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage	Claie+ substrat	Claie sans substrat
MOYENNE	142.3519	139.8704	128.1296	137.9259	138.1296296	107.3704
VAR	254.6852	195.8131	175.7753	134.6359	146.3413697	173.181
ni	54
dl	53
na	6
dl	5
Hcal	1.891659
Htab	2.11
conclusion: Htab>Hcal, homogeneite des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	103857,6	323
Fact	46594,67	5	9318,933	57,7516	3,6E-39	sss
Res	57262,89	318	180,072

		Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage	Claie+ substrat	Claie sans substrat
MOYENNE		26.66667	27.57407	25.81481	27.22222	27.31481	26.24074074
VAR		0.867925	0.664221	0.719776	0.591195	0.521663	0.752271139
ni	54
dl	53
na	6
dl	5
Hcal	1.663764
Htab	2.11
conclusion: Htab>Hcal, homogéneité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	344,75	323
Fact	126,54	5	25,3092	36,8845	8,98E-30	sss
Res	218,20	318	0,6861

	Tiroir eau rivière	Tiroir eau forage	Claie substrat	Claie vide
	4.33	4.37	4.90	4.24
	3.69	4.15	4.19	5.60
	4.14	4.37	4.15	5.75
MOYENNE	4.1	4.3	4.4	5.2
VAR	0.11	0.02	0.18	0.69
ni	3.00
dl	2.00
na	4.00
dl	3.00
H calculé	42.10
H tabulé	142.00
conclusion: Htab>Hcal, homogéneité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	4.18	11.00
Fact	2.10	3.00	0.70
Res	11.02	8.00	1.38	0.51	0.69	ns

	Claie+ substrat	Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	171.7	192.7	184.1	185.3	210.2	193.5
VAR	179.93719	148.67173	327.850052	64.895099	160.87075	233.18772
Max var	327.850052
Min Var	64.895099
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	5,05
Htab	18,7
conclusion: Htab>Hcal, homogeneite des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	10496	35
Fact	4918.94	5	983.7881	5.291969	0.001333	sss
Res	5577.063	30	185.9021

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	65.3		77.4	73.5	77.9	91.9	78.0
VAR	73.0		37.3	133.2	25.7	70.3	71.0
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	5,12
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogeneite des variances ok

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	0.91		0.94	0.99	1.00	1.16	1.05
VAR	0.012016147		0.0045755	0.012825	0.007217	0.0100001	0.0060396
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	2,8
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogeneite des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	0.502637	35
Fact	2.39E-01	5	4.79E-02	5.5	0.001102776	sss
Res	0.263367	30	0.008778884

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	4.80		5.17	5.59	5.62	7.17	5.86
VAR	0.388915415		0.3360789	0.7198171	0.4018814	0.4923698	0.2245573
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	3,21
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogeneite des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	32.53443	35
Fact	1.97E+01	5	3.94E+00	9.23E+00	2.11159E-05	sss
Res	12.8181	30	0.427270003

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	9.23		10.03	11.08	10.51	13.39	11.36
VAR	1.149657682		0.89099	2.7933286	1.4603948	1.8791131	1.1745631
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	3,14
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogénéité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	107.5414	35
Fact	6.08E+01	5	1.22E+01	7.80E+00	8.38721E-05	sss
Res	46.74024	30	1.558007866

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	1.00		1.20	1.02	0.94	1.05	1.07
VAR	0.005449255		0.0077767	0.0006017	0.0015465	0.004042	0.0010481
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	13
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogénéité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	0.329698	35
Fact	2.27E-01	5	4.55E-02	13.3	7.02E-07	sss
Res	0.102322	30	0.003410737

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	3.98		4.51	4.53	4.05	4.74	4.45
VAR	0.047071294		0.2071286	0.0395173	0.0615099	0.0687501	0.0174825
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	12,17
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogénéité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	4.814098	35
Fact	2.61E+00	5	5.21E-01	7.09E+00	0.000177	sss
Res	2.207298	30	0.073576604

	Claie+ substrat		Claie sans substrat	Samson	Aisne	Tiroir+eau de rivière	Tiroir+eau de forage
MOYENNE	14.21		15.67	14.50	13.63	14.19	15.06
VAR	0.244565589		0.5213105	0.1788946	0.1720832	0.242714	0.113977
ni	6
dl	5
na	6
dl	5
Hcal	4,57
Htab	18,7
		conclusion: Htab>Hcal, homogénéité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	22.9711	35
Fact	1.56E+01	5	3.12E+00	1.27E+01	1.13E-06	sss
Res	7.367725	30	0.245590824

J) EVOLUTION DU COEFFICIENT DE VARIATION DU POIDS Test de Hartley : homogénéité des variances (P=0,95)

	Claie vide	Tiroir eau forage	Tiroir eau rivière	Claie substrat
	0.400678	1.100328	1.018229	0.769079
	2.016791	1.047625	0.614308	2.075816
	1.034614	0.858701	2.127489	1.221863
MOYENNE	1.150694	1.002218	1.253342	1.355586
VAR	0.663062	0.016142	0.613888	0.440302
ni	3
dl	2
na	4
dl	3
H calculé	4,11
H tabulé	142
conclusion: Htab>Hcal, homogéneité des variances ok


	SCE	dl	CM	Fobs	P-value
Total	3.67	11.00
Fact	0.20	3.00	0.07	0.10	0.95	ns
Res	5.20	8.00	0.65