Memoire Online - Comparaison des peuplements de poissons entre une aire marine protégée (le bolon de Bamboung) et un site non protégé (le bolon de Sangako) dans l'estuaire du sine Saloum (Sénégal).

Malick DIOUF Maître-assistant (IUPA/U.C.A.D)
Jean-Marc ECOUTIN Chercheur (LEMAR/IRD)

DEDICACE

REMERCIEMENTS

Je remercie très sincèrement Monsieur Jean-Marc ECOUTIN, chercheur à l'IRD, co-encadrant de ce travail, pour l'opportunité qu'il m'a offerte de suivre ce Master et de traiter ce sujet, pour sa disponibilité et pour les corrections qu'il a bien voulu apporter à ce travail.

Un grand merci à Monsieur Malick DIOUF, directeur des études à l'IUPA, pour avoir accepté de co-encadrer ce travail.

Je remercie profondément Monsieur Omar Thiom THIAW, directeur de l'IUPA, pour avoir accepté mon inscription à ce Master II, Monsieur Alassane SARR, professeur à l'IUPA et responsable de ce MASTER II, et Monsieur Youssou Diatta, chercheur à l'IFAN.

Je tiens aussi à remercier l'ensemble des chercheurs de l'unité de recherches RAP de l'IRD (2001-2010) à savoir Raymond LAE (son ex-directeur), Jean-Jacques ALBARET, Luis Tito de Morais, Monique SIMIER, Jacques PANFILI, Guy VIDY et Jean-Dominique DURAND. Ce sont les membres de l'équipe scientifique de l'IRD avec qui j'ai débuté mon apprentissage de la recherche.

Mes remerciements vont à l'endroit de Mme Ndombour Gning CISSE, Monsieur Jean Pierre Yvon FALL et tous les autres professeurs de l'IUPA pour les enseignements riches qu'ils nous ont dispensés, pour leurs encouragements et leurs conseils.

Je remercie aussi Monsieur Jean RAFFRAY, technicien français de l'UMR LEMAR, Monsieur Ibrahima SOW, ingénieur acousticien, pour ses conseils et ses encouragements, Gaspard BERTRAND, volontaire international, Timothée BROCHIER, post-doctorant et les techniciens et pêcheurs du LEMAR de Dakar.

Enfin, je remercie Mme KEBE secrétaire à l'IUPA pour sa disponibilité, sa compréhension et son sens de l'écoute, sans oublier l'ensemble du personnel administratif de l'IUPA.

Avant-propos

Ce travail entre dans le cadre des programmes développés par l'équipe de l'Institut de Recherche pour le Développement (IRD) appartenant à l'UMR 195 LEMAR (CNRS/IRD/UBO/Ifremer). Cette étude s'inscrit dans le cadre du programme de recherche sur les Aires Marines Protégées (AMP) au Sénégal et, en particulier, celle de Bamboung dans le Sine-Saloum.

Il s'inscrit dans le cadre du projet AMPhore (AMP et gestion Halieutique par Optimisation des Ressources et des Ecosystèmes) financé par l'ANR (Agence Nationale de Recherche) et achevé en 2011.

Sommaire

Liste des figures

Figure 1 : Situation géographique et carte du delta du Sine-Saloum (Sénégal). Localisation

des deux sites d'étude et position des stations .5
Figure 2 : Les grandes catégories écologiques dans les peuplements de poissons estuariens

d'Afrique de l'Ouest (d'après Albaret, 1999) 14
Figure 3 : Variabilité spatiale des paramètres physico-chimiques pour l'ensemble des relevés

Figure 4 : Variabilité des paramètres physico-chimiques dans les deux sites d'étude 20

Figure 5 : Analyse en composantes principales des paramètres physico-chimiques pour

l'ensemble des relevés hydrologiques réalisés dans chaque site 21
Figure 6 : Analyse en composante principales des paramètres physico-chimiques pour

l'ensemble des 66 relevés hydrologiques réalisés dans les deux sites 23
Figure 7: Variabilité spatiale des indicateurs biologiques (abondance, biomasse, richesse,

niveau trophique moyen, taille moyenne et taille maximale) ..25
Figure 8 : Analyse factorielle des correspondances simples des tableaux relevés - espèces et

relevés - stations de chaque site d'étude 30
Figure 9 : AFC de l'ensemble des peuplements de poissons de l'AMP de Bamboung (B) et

Figure 11: Répartition en catégories écologiques et par site du nombre d'espèces (en %) dans

les deux sites d'étude .33
Figure 12 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories écologiques (en

abondance) de chaque site d'étude 35
Figure 13 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories écologiques de

l'ensemble des deux sites d'étude 36
Figure 14 : Répartition en groupes trophiques et par site des biomasses (en %) dans l'AMP de

Bamboung (BBG) et le bolon de Sangako (SAN) 37
Figure 15 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories trophiques de

chaque site d'étude 38
Figure 16 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories trophiques de

l'ensemble des deux sites d'étude 39
Figure 17 : Distribution des fréquences de taille par site. (Tm = taille moyenne observée et

Figure 18 : Ajustement par moindre carré du modèle linéaire au spectre de taille ....41

Liste des tableaux

Tableau I : Caractéristiques des stations d'échantillonnage dans l'AMP de Bamboung (5) et

Tableau II : Les six campagnes d'échantillonnage réalisées pour la période 2008-2009 8

Tableau III : Caractéristiques des paramètres physico-chimiques dans l'AMP de

Bamboung ..17
Tableau IV : Caractéristiques des paramètres physico-chimiques dans le bolon de

Sangako .17
Tableau V : Pourcentage d'abondance et de biomasse pour chaque espèce par site, avec la famille, l'espèce, le code espèce, la catégorie écologique et la catégorie

trophique ..28
Tableau VI : Richesse, abondance (en nombre ha^-') et biomasse (en kg ha^-') par

Liste des Sigles et Acronymes

1. INTRODUCTION

1.1. L'origine des Aires Marines Protégées (AMP)

Dès la fin du 19^ème siècle, certains Etats décidèrent, à travers la création des premiers Parcs Nationaux, d'appliquer une protection intégrale de la faune et de la flore sur des espaces remarquables de leur territoire (Cazalet, 2004).

L'augmentation globale de la pression de pêche combinée à l'effondrement récent de nombreuses pêcheries ont amené les écologistes marins et gestionnaires de l'environnement à réévaluer les méthodes traditionnelles de gestion des ressources. C'est ainsi que les réserves marines sont devenues des zones d'interdiction de tout type d'extraction d'organismes. Elles sont rapidement considérées comme une alternative aux options de gestion traditionnelle (Halpern et al., 2002). Dans un premier temps, les réserves marines ont été créées comme des outils de conservation de l'environnement. Elles étaient souvent liées soit à l'existence d'un biotope spécifique, soit à la conservation d'une espèce emblématique tant animale que végétale. Face à la généralisation de la surexploitation halieutique, des zones marines de plus en plus grandes, interdites partiellement ou complètement à l'exploitation, ont été mises en place avec l'espoir de reconstituer les stocks halieutiques. Les AMP sont nées des grands engagements internationaux de protection de l'environnement à savoir la conférence des nations unies sur l'environnement et le développement tenue en juin 1992 à Rio de Janeiro (Brésil) et le sommet de la terre de Johannesburg (Afrique du Sud) en 2002. Elles font partie des nouvelles stratégies de gestion durable des milieux marins et de leur biodiversité. L'union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a défini en 2005, une AMP comme « Tout espace intertidal ou infra tidal ainsi que ses eaux sus-jacentes, sa flore, sa faune et ses ressources historiques et culturelles que la loi ou d'autres moyens efficaces ont mis en réserve pour protéger en tout ou en partie le milieu ainsi délimité» (Kelleher, 1999). L'UICN a recensé 6 catégories d'aires protégées avec un niveau de conservation qui varie des réserves intégrales (zones de petite ou de grande taille dans lesquelles les activités d'extraction humaines ou leur impact significatif ne sont pas autorisés) aux AMP à usages multiples (dans lesquelles les activités humaines sont autorisées et réglementées) (Kelleher, 1999). L'AMP de Bamboung est créée par décret présidentiel en 2004 et toute activité d'extraction d'organismes de tout type y est interdite sauf les pêches expérimentales saisonnières pour des besoins de suivi scientifique. C'est un site «à vocation démonstrative» retenu en concertation avec les pêcheurs artisans. Le choix du site de Bamboung est particulièrement pertinent, d'un

point de vue bioécologique. Il concerne, en effet, une zone d'estuaire à mangrove réputée pour sa productivité mais aussi pour certaines fonctions essentielles au maintien des populations et des peuplements de poissons, estuariens mais aussi côtiers, dont l'importance économique et sociale est considérable (Albaret, 2004).

1.2. La notion d'effet réserve

L'étude des effets attendus des AMP sur les écosystèmes et sur les stocks (regroupés sous la notion d'effets biologiques des AMP) nécessite de faire la distinction entre deux grands types de zone de protection en fonction principalement des objectifs, de la taille et du degré de protection : les réserves intégrales et les aires multi-usages (Kelleher, 1999). La création d'une AMP n'est pas sans effet sur les peuplements de poissons et sur leurs habitats. Bell (1983) a défini l'effet réserve comme étant l'ensemble des conséquences positives des mesures de protection sur les peuplements benthiques. Sur le plan écologique, l'effet réserve englobe plusieurs modifications des caractéristiques structurelles et fonctionnelles du milieu, qui peuvent être regroupées en trois catégories : les bénéfices provoqués dans l'AMP, les effets bénéfiques provoqués à l'extérieur de l'AMP et les effets négatifs de l'AMP. En ce qui concerne les réserves intégrales, les effets peuvent se produire à l'intérieur de leurs frontières (McClanahan et al., 1999 ; Mosquera et al., 2000 ; Gell et Roberts, 2003 ; Westera et al., 2003 ; Evans et Russ, 2004 ; Stobart et al., 2009) comme à l'extérieur de leurs frontières (Schroeder et Love, 2002 ; Graham et al., 2003 ; Halpern, 2003 ; Stobart et al., 2009). D'après Gell et Roberts (2003), les meilleurs résultats sont obtenus lorsque la zone protégée est de l'ordre de 10 à 35% des zones exploitées. L'effet réserve possède une composante spatiale (effet refuge) et une composante temporelle (effet tampon). La composante spatiale représente les différences qui peuvent exister entre secteurs protégés et non protégés (Francour, 2000). L'effet refuge consiste à une variation de l'abondance, une augmentation de la biodiversité, de la taille moyenne des organismes et de la richesse spécifique. La variation de l'abondance des organismes est surtout étudiée sur les peuplements de poissons et se traduit par une augmentation ou une diminution significative de l'abondance relative globale (nombre total d'individus appartenant à toutes les espèces) de poissons dans l'AMP (Stobart et al., 2009 ; Edgar et Barett, 1999 ; Evans et Russ, 2004 ; McClanahan et al., 1999 ; Halpern, 2003 ; Harmelin-Vivien et al., 2008 ; Garcia-Charton et al., 2004 ; Westera et al., 2003). L'augmentation de la biodiversité se traduit par le retour de certaines espèces qui avaient disparu de la zone sous les diverses pressions anthropiques (Francour, 2000 ; Côté et al., 2001 ; Halpern, 2003 ; Lester et al., 2009). La création d'une

AMP peut entrainer une réhabilitation de structure de taille (Edgar et Barret, 1999 ; Rowe, 2002 ; Jouvenel et Pollard, 2001 ; Willis et al., 2003 ; Halpern, 2003 ; Gell et Roberts, 2003 ; Floeter et al., 2006). En effet, la pêche entraine la disparition des individus de grande taille. Il reste alors dans le milieu des individus de plus en plus petits. La mise en place d'une AMP, qui entraîne la réduction de la pression de pêche, autorise donc une espérance de vie plus élevée des espèces cibles. Ce qui se traduit globalement par une augmentation des tailles moyennes et maximales (Mosquera et al., 2000). Le troisième effet est l'effet cascade qui se traduit par une diminution de l'abondance de certaines espèces suite à un phénomène de prédation accrue (Pinnergar et al., 2000 ; Westera et al., 2003). Le quatrième effet réserve est l'effet « modification des comportements ». La mise en AMP d'une zone maritime permet de préserver les zones de nurseries, les habitats des espèces et ainsi sauvegarder les lieux d'implantation des larves, le recrutement, l'alimentation et la reproduction des espèces. Elle permet aussi à la faune marine de se réinstaller dans son habitat originel, sans risque de prédation humaine (Château et Wantiez, 2005 ; Chiapone et Sealey, 2000 ; Gell et Roberts, 2003 ; Jones et al., 2007 ; Yemane et al., 2008).

Les effets bénéfiques provoqués à l'extérieur de l'AMP sont communément appelés effet de débordement ou effet « spillover » (Russ et al, 2003 ; Stobart et al., 2009). Il s'agit de l'émigration d'adultes et de juvéniles de poissons. Pour le premier effet, la création d'une AMP entraîne une augmentation de l'abondance des individus au sein des réserves qui se retrouvent assez rapidement confrontés à des compétitions inter et intra-spécifique sévères (Russ et al., 2003). Ce phénomène favorise l'émigration des adultes et des juvéniles vers les zones non protégées (Alcala et Russ, 1990). Les effets négatifs d'une AMP sont l'augmentation de la pression de pêche sur les zones voisines de l'AMP et les effets nuisibles dus aux usages de non exploitation (Kellner et al., 2007).

1.3. Les objectifs de l'étude

L'objectif principal de la présente étude est de comparer le peuplement de poisson de l'AMP de Bamboung soumis à une protection et celui du bolon de Sangako non protégé. Le but visé est d'identifier le rôle de l'AMP de Bamboung dans l'écosystème du Sine-Saloum. Dans un premier temps, nous allons comparer les caractéristiques physico-chimiques des deux sites d'étude. La deuxième partie sera consacrée à la comparaison d'indicateurs bioécologiques entre les deux sites. Enfin, dans la troisième partie, nous comparerons la distribution, l'organisation, la structuration des peuplements de poissons entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako.

2. MATERIEL ET METHODES

Cette étude concerne deux sites situés dans l'estuaire du Sine-Saloum : le bolon de Bamboung qui correspond à l'AMP et le bolon de Sangako qui est un site ouvert à la pêche. Ces deux bolons sont des affluents du Diomboss, un des trois principaux bras du Sine-Saloum (Fig. 1).

2.1. Présentation de l'estuaire du Sine-Saloum

L'estuaire du Sine-Saloum draine un bassin versant de 29 720 km² dont le relief est en général plat et la pente très faible. La superficie en eau est de 90 000 ha. La marée monte deux fois par jour jusqu'en amont de Kaolack situé à 112 km de l'embouchure (Bousso, 1996).

La situation environnementale du Sine-Saloum est très particulière : il s'agit d'un estuaire sursalé dont le gradient halin est inversé en permanence (croissant de l'embouchure vers l'amont). Les parties situées en extrême amont du fleuve Saloum atteignent des salinités de plus de 70 au delà de Foundiougne. La salinité peut atteindre des valeurs de 130 en amont de Kaolack, soit près de 4 fois la salinité moyenne de l'eau de mer. Cette situation environnementale est susceptible d'évoluer plus ou moins rapidement en fonction des tendances climatiques à moyen terme. Le complexe du Sine-Saloum est constitué de trois bras principaux : le Saloum au nord et nord-est, le Bandiala au sud-ouest et le Diomboss entre les deux (Fig. 1). Il est caractérisé par un système complexe et diffus de canaux appelés bolons et de mangroves caractéristiques des zones humides saumâtres intertropicales (Albaret, 2004).

Figure 1 : Situation géographique et carte du delta du Sine-Saloum (Sénégal). Localisation des deux sites d'étude et position des stations.

2.2. AMP de Bamboung

Le bolon de Bamboung (13°50 N - 16°33 W) est un affluent du Diomboss situé dans l'estuaire du Sine-Saloum, à 130 km au sud-est de Dakar (Fig. 1). Les eaux sont peu profondes et la biodiversité y est réputée importante, notamment pour les oiseaux, les poissons et les mammifères marins (dauphins et lamantins) (Albaret et al., 2005).

L'AMP de Bamboung, située au coeur de la réserve de Biosphère du delta du Saloum, a une superficie de 6 800 ha. Elle est divisée en 3 zones. La première est une zone terrestre, qui se décompose en une zone de mangrove et une zone continentale. La mangrove est localisée en bordure des rives de toute la zone de l'AMP de Bamboung. Elle couvre plus de la moitié de la surface totale de l'AMP. La végétation y est abondante et composée de différentes espèces de palétuviers. Rhyzophora racemosa et Rhyzophora harrisonii sont trouvés en bordure des chenaux. À l'arrière, Rhizophora mangle est beaucoup plus abondant et occupe les terres élevées susceptibles d'être immergées lors des hautes marées. Cette espèce forme le peuplement le plus important du bolon, tandis qu'Avicennia africana se développe dans la partie supérieure des vasières. Les palétuviers étant à la fois source de matière organique et support d'une forte production de périphyton, constituent un vivier pour la faune estuarienne, les juvéniles principalement. La zone continentale est représentée par l'île Coco. Cette zone de savane arborée occupe 15 à 20 % de la surface de l'AMP. La deuxième zone est une zone tampon localisée à l'embouchure du bolon, au niveau de la rencontre des eaux du Diomboss et du Bamboung. C'est une zone de transition. La troisième zone qui est l'aire marine centrale, constituée par le bolon de Bamboung et ses ramifications, a une longueur de 15 km à partir du confluent avec le Diomboss jusqu'aux vasières de la forêt de Kolé. Sa superficie est d'environ 300 ha. La largeur maximale est d'environ 500 mètres alors que la profondeur fluctue entre 0 et 15 m (Albaret et al., 2005) (Fig. 1). La zone centrale est à 17 km de l'embouchure du Diomboss.

2.3. Le bolon de Sangako

Le bolon de Sangako est situé dans l'estuaire du Sine-Saloum. C'est un affluent du Diomboss situé en amont de celui-ci. Son embouchure est large d'environ 270 m (Fig. 1). Les profondeurs varient de 0 et 14 m. D'une superficie d'environ 378 ha, le bolon de Sangako s'étend sur environ 11 km de son embouchure (jonction avec le Diomboss) jusqu'à la vasière de la forêt de Sandikoli. On note la présence de mangrove dense sur les deux rives, avec de petites ramifications et des îlots de mangrove très dense. Cette végétation de mangrove est

composée d'espèces de palétuviers comme dans l'AMP de Bamboung. L'espèce dominante reste toujours Rhizophora mangle. L'accès à ce bolon est libre et des activités humaines comme la pêche et la récolte des fruits de mer y sont pratiquées régulièrement.

2.4. Stratégie d'échantillonnage

Les méthodes, les techniques, les protocoles et la nature des informations biologiques utilisés dans cette étude sont les mêmes pour l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako.

2.4.1. Plan d'échantillonnage spatial

Cinq stations sont échantillonnées dans l'AMP de Bamboung contre 6 stations dans le bolon de Sangakao (Tab. I).

Tableau I : Les 11 stations d'échantillonnage sélectionnées dans l'AMP de Bamboung (5) et le bolon de Sangako (6).

2.4.1.1. L'AMP de Bamboung

Une zonation écologique a été préalablement établie lors d'une mission préliminaire effectuée en décembre 2002 (Albaret et al., 2005). Sur la base de cette étude préliminaire, 12 stations d'échantillonnage représentant divers types de biotopes rencontrés dans le bolon de Bamboung ont été sélectionnés pour un suivi biologique dans la période allant de 2003 à 2007 (Albaret et al., 2005 ; Tito de Morais et al., 2007). A partir de 2008, un nouveau protocole d'échantillonnage a été mis en place pour comparer les peuplements de l'AMP de Bamboung à ceux de l'extérieur de l'AMP. Pour optimiser le temps d'échantillonnage compte tenu des nouvelles stations du site de Sangako, la stratification spatiale dans l'AMP a évolué de 12

stations à 5. Le choix des 5 stations d'échantillonnage a été effectué suivant les critères de proximité, de richesse, d'abondance et de biomasse. Les stations AMP01, AMP03, AMP05, AMP08, AMP10 ont ainsi été retenues. Dans le souci de faire de bonnes représentations graphiques, les stations de l'AMP de Bamboung sont codées de l'amont vers l'aval comme suit : AMP01=Ba, AMP03=Bb, AMP05=Bc, AMP08=Bd, AMP10=Be. La distance moyenne entre station est de 3 km. (Tab. 1 et Fig. 1).

2.4.1.2. Le bolon de Sangako

Une zonation écologique a été établie lors d'une mission préliminaire effectuée en octobre 2007. Cette zonation ainsi que l'accessibilité des lieux et la possibilité d'y effectuer des pêches à la senne tournante dans de bonnes conditions ont permis de choisir six stations le long du bolon de Sangako (Fig. 1 et Tab. 1). Comme pour l'AMP de Bamboung, les stations du bolon de Sangako sont codées de l'amont vers l'aval comme suit : SAN06=Sa, SAN05=Sb, SAN04=Sc, SAN03=Sd, SAN02=Se et SAN01=Sf. La distance moyenne entre les stations est de 1.7 km.

2.4.2. Plan d'échantillonnage temporel

Le plan d'échantillonnage temporel a respecté la stratégie temporelle de l'étude de 2003-2007 (Albaret et al., 2005 ; Tito de Morais et al., 2007) à savoir des campagnes de pêche réalisées aux trois grandes saisons hydroclimatiques de la région : mars (fin de saison sèche fraiche), juin (fin de saison sèche chaude) et octobre (fin de saison humide). Le calendrier des campagnes est présenté au tableau II.

Tableau II : Les six campagnes d'échantillonnage réalisées dans l'AMP de Bamboung et

2.4.3. Technique d'échantillonnage

Les pêches d'échantillonnage sont réalisées à la senne tournante coulissante (longueur 250 m, hauteur 20 m, maille de côté 14 mm). La pêche scientifique à la senne tournante est une méthode qui permet d'avoir une bonne reproductibilité de l'échantillonnage dans des

milieux très variés et une récolte de matériel biologique en bon état. Utilisée sans recherche de bancs de poissons, et avec, à chaque fois, la même équipe de pêcheurs et le même mode opératoire, la senne tournante coulissante permet de considérer un coup de pêche comme une unité d'effort stable, autorisant la comparaison directe entre les coups dans un même site ou dans deux sites différents. L'équipe de pêche est composée de 8 à 9 pêcheurs formés à l'échantillonnage scientifique. L'équipe scientifique est composée de 1 chercheur, 3 techniciens supérieurs (ISRA et IRD) et un stagiaire. Les moyens navigants consistent en un catamaran de recherche, le Diassanga, à la fois laboratoire flottant et base de vie, d'une coque en résine de 7 m propulsée par un moteur hors-bord de 40 chevaux (à partir de laquelle la senne est manoeuvrée) et d'une annexe (15 CV) pour les déplacements rapides.

2.4.4. Les paramètres physico-chimiques

Les relevés effectués sont : la profondeur (mesurée au moyen d'un sondeur à main et du sondeur du bord), la force du courant (estimée puis contrôlée au moyen d'un fluxmètre), la salinité (mesurée au réfractomètre de précision 1 unité de salinité), la teneur en oxygène dissous et la température (mesurée à la sonde multiparamètre) et la transparence (ou turbidité) mesurée par la profondeur de disparition du disque de Secchi (diamètre 30 cm). Salinité, teneur en oxygène, conductivité et température sont mesurées en surface et au fond. Les études environnementales effectuées dans l'estuaire du Sine-Saloum ont toujours montré une très forte corrélation et une faible différence entre les valeurs des paramètres mesurés en surface et au fond (Simier et al., 2004 ; Albaret et al., 2005). Par conséquent, on peut considérer qu'il n'y a pas de stratification verticale pour la salinité, la température et la teneur en oxygène dissous. Seules les valeurs de surface seront utilisées dans les analyses.

2.5. Méthodes d'analyse des données

L'ensemble des données traitées dans ce travail proviennent de deux sites proches, à savoir l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. Le coup de pêche est l'unité d'effort de pêche. Un coup de pêche représente 0,005 km², soit 0,5 ha. Le taux d'échappement de la senne tournante est de 50% (Charles-Dominique, 1989). Les indicateurs biologiques (abondance, biomasse, taille moyenne et taille maximale) et les indicateurs dont le calcul en dérive (indices synthétiques, le niveau trophique) ont été calculés en tenant compte du taux d'échappement et sont ramenés à l'hectare. La taille des séries de données obtenues est égale à 30 observations pour l'AMP de Bamboung et 36 observations pour le bolon de Sangako.

Ceci correspondant au nombre de stations par site (5 ou 6 stations) multiplié par le nombre de campagnes par années (3 campagnes) et multiplié par le nombre d'années d'étude (2 années).

2.5.1. Les paramètres physico-chimiques

Les données de l'environnement ont fait l'objet d'une étude descriptive et d'une analyse multivariée (l'Analyse en Composante principale Normée (ACPn)). L'analyse en composante principale normée a été réalisée sur les variables environnementales pour chaque site d'étude puis pour l'ensemble des deux sites. Les variables prises en compte sont la transparence, la salinité, la température, la teneur en oxygène dissous et la profondeur.

L'ACPn permet de déterminer les ressemblances entre les individus statistiques (les relevés environnementaux) à partir des liaisons entre les variables (paramètres physico-chimiques). Les données ont été centrées et réduites en raison de la différence d'unité de mesure des variables étudiées.

Le pourcentage de saturation en oxygène n'a pas été mesuré lors de la campagne d'octobre 2008 faute de matériel (la sonde multiparamètre n'était pas disponible). Les valeurs de l'oxygène de surface et de fond sont des valeurs manquantes pour cette période dans toutes les stations. Ces données manquantes ont été remplacées par la moyenne annuelle du pourcentage de saturation en oxygène de 2008 dans chaque site dans les analyses statistiques.

2.5.2. Les indicateurs bioécologiques

La différence entre les deux sites est étudiée à l'échelle de leur peuplement de poissons. Un indicateur biologique ou marqueur biologique est un paramètre mesurable présent dans un système biologique.

L'abondance (ou effectif) est par définition le nombre d'individus. La densité (abondance à l'hectare) est calculée en sommant d'abord les abondances des 30 coups de pêche dans l'AMP de Bamboung et des 36 coups de pêche dans le bolon de Sangako. Cette somme est divisée par le nombre de coups de pêche pour avoir une abondance moyenne. L'abondance moyenne est multipliée par le facteur 4 pour avoir la densité à l'hectare. Le facteur multiplicatif 4 s'explique par le fait que le coefficient d'échappement de la senne tournante est de 50% et que la superficie de la senne tournante est de 0.5 ha.

où A est la densité, Ai est l'abondance par coup de pêche et x, le nombre de coups de pêche.

La biomasse est l'ensemble de la matière organique. C'est la masse des organismes vivants présents dans un milieu donné. La biomasse à l'hectare est calculée selon la même procédure que la densité.

où B est la biomasse, Bi est la biomasse par coup de pêche et x, le nombre de coups de pêche.

La richesse spécifique (S) désigne le nombre d'espèces présentes dans l'espace considéré. Une richesse spécifique peut s'exprimer en richesse totale ou en richesse moyenne. La richesse totale correspond au nombre total d'espèces présentes dans un biotope ou une station donnée. La richesse moyenne correspond au nombre moyen d'espèces présentes dans les échantillons d'un peuplement étudié.

Le niveau trophique moyen (NT_m) dans chaque site est calculé par la formule suivante (McClanahan and Mangi, 2004):

où _NTmk est le niveau trophique moyen du site k, _bik la biomasse de l'espèce i du site k, NTi le niveau trophique de l'espèce i et bik, la biomasse totale du site k.

La taille maximale est obtenue par tri des tailles de poissons débarqués à chaque coup de pêche.

TMO = Max (Ti Ti+1, Ti+2, Ti+3, Ti+4, Tn)
où Ti est la taille de l'individu i et n, le nombre total d'individus pesés. La taille moyenne est calculée selon la formule suivante :

où ti est la taille de chaque individu i et n, le nombre total d'individus mesurés.

Le calcul d'indices synthétiques permet de mesurer le degré d'organisation des communautés et la qualité de cette organisation (Legendre et Legendre, 1984). La diversité peut être mesurée par différents indices comme l'indice de Shannon, l'indice de Simpson et l'équitabilité. L'indice de Shannon est le plus utilisé et avait déjà été choisi pour d'autres études sur les peuplements de l'estuaire du Sine-Saloum (Diouf, 1996) ou sur ceux spécifiques à Bamboung (Albaret et al., 2005).

L'indice de diversité de Shannon (H') est un indice qui permet de décrire la structure d'une communauté. Par définition, il n'a pas de sens lorsque le nombre d'espèce est de 1. Une espèce très peu abondante n'aura pas un impact majeur sur la diversité de l'écosystème ; inversement, une espèce très abondante et représentant presque 100% du peuplement aura un impact en diminuant l'indice de diversité de Shannon.

où H' est l'indice de diversité de Shannon, i une espèce et pi, la proportion de l'espèce i par rapport au nombre total d'espèces (S) dans le milieu d'étude (ou richesse spécifique du milieu), qui se calcule de la façon suivante : p(i) = ni / N

où ni est le nombre d'individus pour l'espèce i et N, l'effectif total (les individus de toutes les espèces).

L'indice de diversité de Shannon varie de 0 (une seule espèce) à ln(S) (toutes les espèces ont la même abondance). L'utilisation de l'indice de Shannon présente un inconvénient : les valeurs prises par H' dépendent à la fois de la richesse et de la répartition des effectifs entre les différentes espèces.

Indice de diversité de Simpson 1-D : il correspond à la probabilité que deux individus prélevés aléatoirement dans la communauté appartiennent à des espèces différentes. Il s'agit d'un indice hétérogène qui prend en compte l'équitabilité de la répartition des espèces ainsi que la richesse spécifique et se calcule par la formule suivante :

Equitabilité de Simpson E1-D : Cette mesure résulte de la décomposition de l'indice de diversité de Simpson, en divisant l'indice de Simpson par (1-1/S), S étant la richesse spécifique. Cet indice permet de s'affranchir de la richesse spécifique, et ainsi n'étudier que la distribution des différentes espèces les unes par rapport aux autres. L'indice d'équitabilité permet de mesurer la répartition des individus au sein des espèces, indépendamment de la richesse spécifique. Il mesure la régularité avec laquelle les individus sont répartis entre les taxons présents. L'équitabilité est comprise entre 0 et 1 : elle est proche de 0 quand la quasi-totalité des effectifs est concentrée sur une seule espèce (dominance d'une des espèces); elle est proche de 1 lorsque toutes les espèces ont la même abondance (équirépartition des

individus dans les espèces). On parle de régularité complète lorsque l'indice d'équitabilité est égal à 1.

Tous les indicateurs ont fait l'objet d'une analyse descriptive suivie d'une analyse de comparaison en utilisant le test non paramétrique de Wilcoxon. Les traitements statistiques et les graphiques ont été réalisés avec le logiciel R disponible en accès libre sur le web à l'adresse suivante : http://cran.r-project.org/ et la librairie ade4 pour les analyses multivariées (Thioulouse et al, 1997). Certains graphiques sont tracés à l'aide du logiciel Excel.

2.5.3. Composition et répartition spatiale des peuplements de poissons

Les peuplements de poissons des deux sites ont fait l'objet d'une analyse descriptive. L'étude de leur organisation spatiale a été réalisée par une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) qui est une méthode couramment utilisée en écologie pour le traitement de tableaux espèces-relevés. Elle a pour but de décrire de manière globale les peuplements et leur organisation. Elle permet d'établir des associations ou des oppositions entre lignes (les stations) et colonnes (les espèces) d'un tableau d'abondances faunistiques et de définir ainsi des groupes d'espèces caractéristiques de certaines zones. Les données ont été transformées en log(x+1) afin de stabiliser les variances qui peuvent être importantes pour des espèces pêchées en bancs de nombreux individus. Une première Analyse Factorielle des Correspondances sur l'ensemble des 51 espèces de l'AMP de Bamboung a mis en évidence la particularité de la station Bc caractérisée par un peuplement dominé par la seule espèce Alectis alexandrinus. Cette espèce a été supprimée du fichier pour réaliser une nouvelle AFC. En écologie numérique, les espèces rares sont souvent supprimées des peuplements dans les analyses multivariées (Field et al., 1982). Une troisième analyse factorielle des correspondances simples a été réalisée sur l'ensemble des espèces communes aux deux sites.

2.5.4. Structure écologique

Les espèces observées au niveau des deux sites d'étude appartiennent à 6 des 9 catégories écologiques définies par Albaret (1999) à savoir les estuariennes d'origine continentale (Ec), les estuariennes strictes (Es), les estuariennes d'origine marine (Em), les marines-estuariennes (ME), les marines accessoires (Ma) et les marines occasionnelles (Mo) (Fig. 2).

Figure 2 : Les grandes catégories écologiques dans les peuplements de poissons estuariens d'Afrique de l'Ouest (d'après Albaret, 1999).

Les estuariennes d'origine continentale : ce groupe est composé d'espèces d'origine continentale (eau douce) parfaitement adaptées aux milieux saumâtres où elles sont représentées par des populations abondantes et permanentes. La reproduction a lieu en estuaire ou en lagune mais est également possible dans les eaux douces des fleuves et des lacs où elles sont aussi présentes (Diouf, 1996).

Les estuariennes strictes : ce sont des espèces présentes exclusivement en milieu lagunaire ou estuarien où se déroule la totalité de leur cycle biologique.

Les estuariennes d'origine marine : ce sont des espèces caractéristiques des milieux saumâtres où elles constituent un groupe très important tant par leur abondance que par leur biomasse (Diouf, 1996). Il s'agit d'espèces d'origine marine parfaitement adaptées aux conditions estuariennes. Elles se reproduisent en estuaire mais également en mer pour certaines espèces.

Les marines estuariennes : ce sont des espèces marines ayant une large répartition spatio-temporelle dans les milieux estuariens et lagunaires. Elles sont représentées par des populations permanentes et abondantes où les écophases juvéniles sont souvent dominantes voir exclusives (Diouf, 1996).

Les marines accessoires : les espèces de cette catégorie sont régulièrement capturées dans les milieux estuariens et lagunaires mais elles sont rarement très abondantes. Leur présence est limitée dans l'espace (à la zone sous influence directe de l'océan).

Les marines occasionnelles : c'est un groupe d'espèces rares, voire exceptionnelles, et uniquement localisées à proximité immédiate de l'embouchure (Diouf, 1996).

2.5.5. Structure trophique

En fonction de leur régime alimentaire, les espèces sont groupées en catégories trophiques. Sept catégories trophiques sont identifiées au cours des 6 campagnes de pêches expérimentales : les herbivores détritivores ou brouteurs (he-de), les herbivores à prédominance phytoplanctonophage ou microphytophage (he-ph), les prédateurs de premier niveau à prédominance benthophage : mollusques, vers (p1-bt), les prédateurs de premier niveau généralistes : crustacés, insectes (p1-mc), les zooplanctonophagies dominantes (p1-zo), les prédateurs de deuxième niveau généraliste : poisson et autres proies (p2-ge) et les prédateurs de deuxième niveau à prédominance piscivore (p2-pi). Une seule espèce (Remora remora) n'est pas encore classée.

2.5.6. Structure de taille

Il s'agit de la distribution des fréquences de taille, de la longueur moyenne et de la longueur maximale. Les mesures réalisées sur les individus pêchés ont permis de tracer des structures de taille permettant d'observer l'évolution de la taille des peuplements sur la durée de l'étude dans les deux sites et ainsi observer les différences entre les deux sites.

Les individus sont groupés en classes de taille de 1 cm. Le nombre d'individus capturés par classe de taille est obtenu en multipliant le nombre d'individus mesurés de chaque espèce par le coefficient d'extrapolation. Le coefficient d'extrapolation est le rapport entre le nombre d'individus mesurés et le nombre d'individus capturés par espèce. Il est égal à 1 si tous les individus capturés ont été mesurés. Il est inférieur à 1 si le nombre d'individus mesurés est inférieur au nombre d'individus capturés.

Les structures de taille sont rapportées au coup de pêche, et l'engin de pêche est le même à savoir la senne tournante coulissante. Les courbes des deux sites sont alors comparables. Il en est de même pour la droite d'ajustement issue de leur spectre de taille. Les profils de composition en tailles ont été linéarisés afin de comparer leur pente et leur ordonnée à l'origine.

3. RESULTATS

3.1. Etude comparative des paramètres physico-chimiques

Dans ce paragraphe nous avons étudié l'homogénéité des stations à l'intérieur de chaque site et celle de l'ensemble des stations des deux sites. L'ACP a permis de caractériser les stations dans chaque site puis les sites en fonction des paramètres physico-chimiques.

3.1.1. Description et comparaison des paramètres physico-chimiques

Les résultats de la description des paramètres physico-chimiques réalisée dans chaque station au niveau de chaque site sont consignés dans les tableaux III et IV pour les 6 campagnes de pêche expérimentale. Les paramètres mesurés sont : la profondeur de pêche (m), la transparence (m), la salinité, la température (°C), la teneur en oxygène dissous (en %). Les tableaux III et IV présentent les caractéristiques d'ensemble des paramètres physico-chimiques : moyenne, écart type, coefficient de variation, minimum, maximum et médiane.

Tableau III : Caractéristiques des paramètres physico-chimiques sur l'ensemble des 30 relevés dans l'AMP de Bamboung.

Tableau IV : Caractéristiques des paramètres physico-chimiques sur l'ensemble des 36 relevés dans le bolon de Sangako.

La salinité varie entre 25 et 47 dans l'AMP de Bamboung avec une moyenne de 37.9#177;7.0 alors dans le bolon de Sangako le minimum est égal à 22 et le maximum à 50 avec une moyenne de 38.6#177;9.3 (tableau III et IV). On constate une diminution de la salinité de

l'amont vers l'aval dans les deux sites (Fig. 3). Les résultats du test de comparaison non paramétrique de Wilcoxon montrent une différence non significative entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako (W = 464.5, p-value = 0.333).

La transparence est peu stable d'une station à l'autre dans les deux sites (Fig. 3). La différence entre la valeur maximale et minimale est de 2 m avec une moyenne de 2.1#177;0.6 m dans l'AMP de Bamboung. Dans le bolon de Sangako, la transparence moyenne est de 1.9#177;0.4 m avec un écart de 1.5 m entre le maximum (2.7 m) et le minimum (1.2). La transparence ne varie pas en fonction des sites (W = 595, p-value = 0.483).

La température oscille entre 24.7°C et 31.6°C dans l'AMP de Bamboung et entre 24.9°C et 33.2°C dans le bolon de Sangako. La température baisse légèrement d'amont en aval avec une moyenne de 28.8#177;2.0°C dans l'AMP de Bamboung. Dans le bolon de Sangako la tendance est à la stabilité d'amont en aval avec une moyenne de 29.2#177;2.3°C. La variabilité spatiale de la température est plus importante au niveau des stations extrêmes dans l'AMP de Bamboung alors que dans le bolon de Sangako la variabilité est plus importante dans les stations aval (Fig. 3). Suivant le test Wilcoxon, la température est la même dans les deux sites (W = 488, p-value = 0.507).

Le pourcentage de saturation en oxygène dissous varie entre 56.4% et 88.6% dans l'AMP de Bamboung et entre 48.3% et 88.7% dans le bolon de Sangako. Les variations sont plus importantes au niveau les stations extrêmes dans l'AMP de Bamboung et au niveau des stations les plus en amont dans le bolon de Sangako (Fig. 3). La teneur moyenne en oxygène dissous est égale à 75.5#177;8.6% dans l'AMP de Bamboung et à 70.4#177;9.4% dans le bolon de Sangako. Aux vues des résultats du test de Wilcoxon (W = 681, p-value = 0.069), la teneur en oxygène dissous est la même dans les deux sites.

Dans l'AMP de Bamboung, les stations situées vers le centre sont les plus profondes. Les faibles profondeurs sont notées dans la partie amont. La profondeur diminue d'aval en amont dans le bolon de Sangako. La profondeur moyenne de l'AMP Bamboung (5.6#177;1.5 m) est différente de celle du bolon de Sangako (3.4#177;1.7 m). Les résultats du test de comparaison de Wilcoxon montrent une différence significative de la profondeur en faveur de l'AMP Bamboung (W=713, p-value=0.000).

Figure 3 : Variabilité spatiale des paramètres physico-chimiques pour l'ensemble des relevés hydrologiques réalisés dans les deux sites.

Figure 4 : Variabilité des paramètres physico-chimiques (salinité, transparence, température, teneur en oxygène dissous et profondeur). Les points verts représentent les moyennes.

3.1.2. Variabilité intra-site des paramètres physico-chimiques

L'histogramme des valeurs propres (Fig. 5a et 5d) suggère de retenir les deux premiers axes qui expliquent respectivement 45.0% et 22.2% de l'inertie totale du nuage des points pour l'AMP de Bamboung et 47.8% et 24.0% de l'inertie totale du nuage des points pour le bolon de Sangako.

Figure 5 : Analyse en composantes principales des paramètres physico-chimiques pour l'ensemble des relevés hydrologiques réalisés dans l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. (a) et (d) : diagramme des valeurs propres ; (b) et (e) : cercle de corrélation ; (c) et (f) : plan factoriel 1-2.

Trois groupes de variables, caractéristiques de trois types de masses d'eau, sont ainsi mis en évidence : la température qui s'oppose à l'oxygène, à la salinité et à la transparence sur l'axe 1 et l'oxygène qui s'oppose à la fois à la salinité et à la transparence sur l'axe 2. La profondeur, située dans la partie positive de l'axe 2 est fortement corrélée à celui-ci (Fig. 5b). La représentation des points moyens par station (Fig. 5c) met en évidence une faible variabilité intra-site permettant néanmoins de distinguer trois groupes de stations dans l'AMP de Bamboung. Le premier groupe est composé des deux stations les plus en amont (Ba et Bb) qui sont les moins profondes et les plus chaudes. Le deuxième groupe est formé par les deux stations centrales (Bc et Bd) qui sont plus profondes. La station aval (Be) qui est la plus oxygénée, la plus salée et la plus transparente, s'individualise (Fig. 5c).

Le bolon de Sangako est aussi caractérisé par trois groupes de variables caractéristiques de trois types de masses d'eau : salinité et transparence qui s'opposent à la température sur l'axe 1, oxygène situé à la partie inférieure de l'axe 2 s'oppose à la salinité et

à la transparence. La profondeur est très fortement corrélée à l'axe 2 et se situe à son extrémité négative (Fig. 5e). La variabilité intra-site est faible avec un gradient amont aval moins marqué sur l'axe 2 montrant trois groupes de stations dans le bolon de Sangako. Les stations amont (Sa, Sb et Sc) sont les plus chaudes, les plus salées et les plus transparentes (premier groupe). Les stations centrales (Sd et Se) sont les plus oxygénées (deuxième groupe). La station aval (Sf) qui est la plus profonde s'individualise (Fig. 5f).

3.1.3. Variabilité intersites des paramètres physico-chimiques

L'histogramme des valeurs propres (Fig. 6a) de l'analyse intersites suggère de retenir les deux premiers axes qui expliquent respectivement 45.1% et 24.1% de l'inertie totale du nuage des points.

Le cercle de corrélation permet de voir trois types de masses d'eaux : salinité et transparence qui s'opposent à la température sur l'axe 1 et à l'oxygène sur l'axe 2. L'oxygène qui s'oppose à la température sur l'axe 1.

La projection des points moyens par station (Fig. 6c) a permis de constater une variabilité interstation faible. On distingue trois groupes de stations suivant l'axe 2. Le premier groupe est formé des deux stations centrales de l'AMP de Bamboung, plus les deux stations les plus en aval dans les deux sites (Bc, Bd, Be et Sf). Elles sont plus profondes. Le deuxième groupe est composé des trois stations les plus en amont du bolon de Sangako (Sa, Sb et Sc). Elles sont les moins profondes, les plus chaudes, les plus salées et les moins oxygénées. Le troisième groupe est formé des deux stations centrales du bolon de Sangako et des deux stations amont de l'AMP de Bamboung (Sd, Se, Ba et Bb). Elles ont des caractéristiques environnementales intermédiaires.

Figure 6 : Analyse en composantes principales des paramètres physico-chimiques pour l'ensemble des 66 relevés hydrologiques réalisés dans les deux sites (AMP de Bamboung et bolon de Sangako). (a) : diagramme des valeurs propres ; (b) : cercle de corrélation ; (c) : plan factoriel 1-2.

3.2. Etude comparative des indicateurs bioécologiques

3.2.1. Description et comparaison des indicateurs biologiques

Dans l'AMP de Bamboung, la variabilité de l'abondance est plus importante vers l'amont. Par contre, dans le bolon de Sangako, la variabilité de l'abondance est plus importante dans les stations aval. Dans les deux sites, le peuplement est plus abondant au niveau des stations centrales (Fig. 7). L'abondance moyenne dans le bolon de Sangako (1743#177;3396) est supérieure à celle de l'AMP de Bamboung (1029#177;2830). Les résultats du test de Wilcoxon montrent une abondance plus importante dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung (w=274, p=0.000).

Pour ce qui est de la biomasse, sa variabilité suit la même logique que cette de l'abondance. La biomasse fluctue d'une station à l'autre dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. La biomasse est plus importante dans la partie centrale des deux sites (Fig. 7). La biomasse moyenne calculée dans l'AMP de Bamboung (84 #177;265) est supérieure à celle calculée dans le bolon de Sangako (40#177;59). Cette différence est significative (w=741, p=0.009) d'après les résultats du test de Wilcoxon.

Dans l'AMP de Bamboung, la variabilité de la richesse spécifique est plus importante dans les stations extrêmes. La richesse spécifique est plus importante dans la station centre Bb. Dans le bolon de Sangako, la tendance est à la baisse de l'amont vers l'aval (Fig. 7). La richesse spécifique moyenne trouvée dans l'AMP de Bamboung (7#177;5) est inférieure à celle trouvée dans le bolon de Sangako (9#177;3). Cette différence est significative (w=360, p=0.020).

La variabilité du niveau trophique moyen est plus importante en amont de l'AMP de Bamboung et plus faible en aval. Elle est plus importante dans les deux stations extrêmes dans le bolon de Sangako. Dans l'AMP de Bamboung, le niveau trophique moyen est plus élevé au niveau de la station Bd (station la plus profonde) alors que dans le bolon de Sangako c'est la station la plus en aval (station la plus profonde) qui a le niveau trophique moyen le pus élevé (Fig. 7). Le niveau trophique moyen est égal à 3.2#177;0.3 dans l'AMP de Bamboung et 2.8#177;0.2 dans le bolon de Sangako. D'après les résultats du test de Wilcoxon, cette différence est significative (w=915, p=0.000).

La variabilité de la taille moyenne est plus faible au niveau de la station avale (Be) et plus importante au niveau de la station la plus profonde (Bd) dans l'AMP de Bamboung. Dans le bolon de Sangako, elle est plus forte au niveau de la station avale (Sf) et plus faible au niveau de la station Sc. La moyenne des tailles moyennes est de 299.5#177;105.8 mm dans l'AMP Bamboung et de 131.5#177;29.6 mm dans le bolon de Sangako. Les résultats du test de Wilcoxon montrent une différence significative en faveur de l'AMP Bamboung (W = 9053, p-value = 0.020).

Dans l'AMP de Bamboung, la taille maximale varie faiblement d'une station à l'autre mais elle est en moyenne plus importante au niveau de la station Bb (station la plus profonde). Elle est plus variable dans le bolon de Sangako surtout au niveau de la station amont (Sa). La moyenne des tailles maximales dans l'AMP Bamboung (418.6#177;229.1 mm) est supérieure à celle obtenue dans le bolon de Sangako (181.9#177;84.1 mm). Les résultats du test de comparaison de Wilcoxon montrent que cette différence est significative (W = 3151, p-value = 0.000).

Figure 7: Variabilité spatiale des indicateurs biologiques (abondance et biomasse(en logarithme), richesse, niveau trophique moyen, taille moyenne et taille maximale).

3.2.2. Description et comparaison des indicateurs synthétiques

Dans l'AMP de Bamboung, l'indice de Shannon est plus variable dans les stations amont et aval que dans les stations centrales. Il est plus faible dans la station aval. Dans le bolon de Sangako, la variabilité de l'indice de Shannon est plus importante en aval qu'en amont (Annexe 1). La valeur moyenne de l'indice de Shannon est égale à 1.7#177;0.7 pour l'AMP de Bamboung et 1.9#177;0.4 pour le bolon de Sangako. Cette différence n'est pas significative (w=423, p=0.134).

La variabilité de l'indice de Simpson évolue de la même façon que celle de l'indice de Shannon dans les deux sites (Annexe 1). L'indice de Simpson est en moyenne égal à 0.7#177;0.2 dans l'AMP de Bamboung et à 0.8#177;0.1 dans le bolon de Sangako. Les résultats du test de Wilcoxon montrent que cet indice est le même dans les deux sites (w=475, p=0.408).

L'équitabilité augmente de l'amont vers l'aval dans l'AMP de Bamboung avec une variabilité plus importante au niveau des stations amont. L'équitabilité varie peu d'une station à l'autre dans le bolon de Sangako (Annexe 1). L'équitabilité moyenne est égale à 0.90#177;0.01 et 0.90#177;0.05 respectivement dans l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. Les résultats du test de Wilcoxon confirment l'égalité de l'équitabilité dans les deux sites (w=484, p=0.605).

3.3. Etude comparative des peuplements de poissons des deux sites

L'étude de la composition des peuplements de poissons a permis de dégager des tendances permettant de faire une distinction entre les communautés de poissons de chaque site d'étude. L'étude de la variabilité et de la comparaison intra-site des indicateurs bioécologiques a fourni des différences entre les peuplements des deux sites. L'organisation spatiale des peuplements de poissons est étudiée à partir d'une analyse factorielle sur les espèces, les catégories écologiques et les catégories trophiques. Elle a permis de caractériser le peuplement de poissons à l'intérieur de chaque site mais aussi entre les deux sites. L'analyse de la structure en taille des peuplements de poissons de chaque site d'étude constitue la dernière partie du chapitre sur les résultats. Elle a permis de comparer le spectre de taille des peuplements dans les deux sites.

3.3.1. Composition des peuplements de poissons des deux sites

Au total, 51 espèces réparties dans 28 familles sont recensées dans l'AMP de Bamboung au cours de la période d'étude 2008-2009. Dans la bolon de Sangako, 41 espèces réparties dans 21 familles ont été identifiées. Parmi les 51 espèces de l'AMP de Bamboung,

17 espèces sont absentes des captures effectuées dans le bolon de Sangako. Par contre, 7 espèces capturées dans le bolon de Sangako n'ont pas été observées dans l'AMP de Bamboung. Durant les 6 campagnes de pêches, le nombre total de poissons capturés est de 7 721 individus pour une biomasse de 626 345 g dans l'AMP de Bamboung et de 15 684 individus pour une biomasse de 360 686 g dans le bolon de Sangako. Ramenée à l'hectare, la densité est égale à 1029 individus pour une biomasse de 84 kg dans l'AMP de Bamboung et de 1743 individus pour une biomasse de 40 kg dans le bolon de Sangako. Le poids moyen d'un poisson est estimé à 82 g dans l'AMP de Bamboung et à 23 g dans le bolon de Sangako. Dans l'AMP de Bamboung, l'espèce la plus abondante est Ethmalosa fimbriata avec 67.7% de l'effectif total et seulement 4.4% de la biomasse totale. Arius latiscutatus occupe le rang 1 de la biomasse avec 48.7% de la biomasse totale. Dans le bolon de Sangako deux espèces représentent 77% de l'effectif total (Ethmalosa fimbriata 44% et Sardinella maderensis 33%). Ces deux espèces y représentent aussi 59% de la biomasse totale avec 35% pour E. fimbriata et 24% pour S. maderensis. Elles sont suivies par Liza dumerili (12% de la biomasse totale).

Tableau V : Pourcentage d'abondance et de biomasse avec la famille, l'espèce, le code espèce, la catégorie écologique et la catégorie trophique.

Famille

Espèce

Code
espèce

Catégorie
écologique

Catégorie trophique

% Abondance

% Biomasse

BBG

SAN

BBG

SAN

Ariidae

Arius heudelotii

AHE

p2-ge

0.0

0.1

Arius latiscutatus

AGA

p2-ge

3.2

0.1

48.7

1.0

Arius parkii

ARP

p2-ge

0.8

3.9

Batrachoididae

Batrachoides liberiensis

BLI

p2-ge

0.0

0.1

0.7

Belonidae

Tylosurus crocodilus

TCR

p2-pi

0.0

Carangidae

Alectis alexandrinus

SAL

p1-mc

0.0

0.1

Caranx hippos

CHI

p2-ge

0.0

0.7

0.0

Chloroscombrus chrysurus

CHL

p1-mc

4.4

7.8

0.4

2.3

Hemicaranx bicolor

AAM

p2-ge

0.0

Lichia amia

LIA

p2-ge

0.0

Trachinotus teraia

TFA

p1-bt

0.2

0.0

5.2

1.4

Cichlidae

Hemichromis fasciatus

HFA

p2-ge

0.0

0.2

Sarotherodon melanotheron

THE

he-ph

0.9

Tilapia guineensis

TGU

he-de

0.0

0.1

0.0

1.3

Clupeidae

Ethmalosa fimbriata

EFI

he-ph

67.7

43.8

4.4

34.6

Sardinella aurita

p1-zo

0.0

Sardinella maderensis

SEB

p1-zo

5.4

32.7

1.1

23.9

Cynoglossidae

Cynoglossus senegalensis

CYS

p1-bt

0.2

0.1

0.2

0.6

Dasyatidae

Dasyatis margaritella

DAM

p1-bt

0.1

0.6

0.7

Drepaneidae

Drepane africana

DAF

p1-mc

0.0

Echeneidae

Remora remora

RRE

0.0

	Elops lacerta	ELA	ME	p2-pi	0.1	0.2	0.3	1.4
	Elops senegalensis	ELS	Ma	p2-pi	0.0	0.0	0.1	0.1
Ephippidae	Chaetodipterus lippei	CLI	Ma	p1-mc	0.1	0.0	0.4	0.0
Gerreidae	Eucinostomus melanopterus	GME	ME	p1-mc	2.3	4.3	0.4	3.0
Gerreidae	Gerres nigri	GNI	Es	p1-mc	2.7	4.4	1.5	3.8
Haemulidae	Brachydeuterus auritus	BAU	ME	p1-mc	0.0	0.0	0.0	0.0
	Plectorhinchus macrolepis	PLM	Em	p2-ge	0.2	0.0	1.6	0.8
	Pomadasys incisus	PIN	Ma	p1-bt	0.0	0.0	0.0	0.0
	Pomadasys jubelini	PJU	Em	p1-bt	0.1		0.2
	Pomadasys perotoei	PPE	Em	p1-bt	1.1	0.1	1.6	0.5
Hemiramphidae	Hemiramphus brasiliensis	HBR	Em	p2-ge	0.0	0.0	0.0	0.0
Lutjanidae	Lutjanus goreensis	LGO	Ma	p2-pi	0.2		3.8
Monodactylidae	Monodactylus sebae	PSB	Es	p2-ge	0.5	0.5	0.5	1.2
Moronidae	Dicentrarchus punctatus	DPU	Mo	p2-ge		0.0		0.0
Mugilidae	Liza dumerili	LDU	Em	he-de	0.2	2.6	0.4	11.9
	Liza falcipinnis	LFA	Em	he-de	3.1	1.2	5.1	4.6
	Liza grandisquamis	LGR	Em	he-de	0.1	0.1	0.2	0.5
	Mugil bananensis	MBA	ME	he-de	0.2	0.2	0.3	0.7
	Mugil cephalus	MCE	ME	he-de		0.0		0.0
Mugilidae	Mugil curema	MCU	Em	he-de	0.5	0.1	1.0	0.7
Paralichthyidae	Citharichthys stampflii	CST	Em	p2-ge	0.0	0.0	0.0	0.0
Polynemidae	Galeoides decadactylus	GDE	ME	p2-ge	0.3	0.1	0.1	0.1
Polynemidae	Polydactylus quadrifilis	POQ	ME	p2-pi	0.1		0.9
Pristigasteridae	Ilisha africana	IAF	Em	p1-zo	4.2		4.4
Sciaenidae	Argyrosomus regius	ARE	Mo	p2-pi	0.0		0.0
	Pseudotolithus elongatus	PEL	Em	p2-ge	1.0		2.4
	Pseudotolithus senegallus	PBR	ME	p2-ge	0.4		4.7
	Pseudotolithus typus	PTY	ME	p2-ge	0.1		0.0
Serranidae	Epinephelus aeneus	EAE	ME	p2-pi	0.0	0.0	0.0	0.2
Soleidae	Pegusa triophthalma	PTR	Ma	p1-bt		0.0		0.0
	Synaptura cadenati	SCA	Mo	p1-bt		0.0		0.0
	Synaptura lusitanica	SLU	Ma	p1-bt	0.0	0.0	0.0	0.0
Sphyraenidae	Sphyraena afra	SPI	ME	p2-pi	0.1	0.0	1.6	0.1
Tetraodontidae	Ephippion guttifer	EGU	ME	p1-bt	0.1	0.0	2.4	2.5
Tetraodontidae	Sphoeroides spengleri	SSP	Mo	p1-bt	0.0	0.0	0.0	0.0
Torpedinidae	Torpedo sp	TOR	Mo	p2-ge	0.0		0.0
Trichiuridae	Trichiurus lepturus	TLE	ME	p2-pi	0.1		0.4

3.3.2. Analyse intra-site des peuplements de poissons

Les histogrammes des valeurs propres (Fig. 8a et 8d) suggèrent de retenir les deux

premiers axes de l'AFC qui expliquent 22.1% de l'inertie totale pour l'AMP de Bamboung et 24.1% de l'inertie totale pour le bolon de Sangako. Le pourcentage d'inertie expliqué par les

deux premiers axes paraît faible pour les deux sites, mais s'explique par la taille importante des tableaux de données.

La projection des points moyens par station sur l'axe 2 met en évidence deux groupes de stations caractéristiques de deux peuplements différents. Un premier groupe de stations projetées à gauche de l'axe 1 et sur la partie positive de l'axe 2 (Ba, Bb, Bc et Be) et un second groupe formé par la station Bd (Fig. 8c). Les stations du premier groupe sont caractérisées par un peuplement dominé par des espèces de la famille des Mugilidae (L. falcipinnis, L. dumerili, L. grandisquamis, M. bananensis et M. curema), les Gerreidae (G. nigri et E. melanopterus), des Haemulidae (P. jubelini et P. incisus), E. fimbriata et H. brasiliensis. Les espèces caractéristiques de la station Bd sont : M. sebae, T. teraia, A. latiscutatus, L. goreensis, S. afra, B. auritus et P. macrolepis (Fig. 8b).

Un gradient amont-aval est visible sur l'axe 1. Les stations les plus en amont se trouvent en bas de l'axe 2. Les stations les plus en aval sont en haut de l'axe 2 (Fig. 8f).

Les espèces les plus présentes en amont sont les Mugilidae (L. falcipinnis, L dumerili, L. grandisquamis, M. bananensis et M. curema), les Gerreidae (G. nigri et E. melanopterus), deux Cichlidae (S. melanotheron et H. fasciatus), E. senegalensis, S. afra, C. hippos et Arius latiscutatus. Dans la partie aval, domine un peuplement composé de deux Clupeidae (E. fimbriata et S. maderensis), T. teraia, C. chrysurus, P.incisus et G. decadactylus (Fig. 8e).

Figure 8 : AFC des tableaux relevés - espèces et relevés - stations des deux sites. AMP de Bamboung : 30 relevés - 51 espèces. Bolon de Sangako 36 relevés - 41 espèces Représentation des points moyens par station sur le plan factoriel 1-2. (a) et (d) : diagramme des valeurs propres ; (b) et (e) : plan factoriel 1-2 - espèces ; (c) et (f) : plan factoriel 1-2 - stations.

3.3.3. Analyse comparée des peuplements de poissons des deux sites

Le graphique des valeurs propres (Fig. 9a) suggère de retenir les deux premiers axes qui expliquent 21.9% de l'inertie totale. Cela paraît faible, mais s'explique par la taille importante du tableau de données (66 relevés, 54 espèces).

La projection des points moyens par site (Fig. 9c) montre une distinction des deux sites. Il y a une opposition bien visible entre les deux sites. Le point moyen des stations de l'AMP de Bamboung est projeté vers la droite de l'axe 1 alors que le point moyen des stations du bolon de Sangako est situé à gauche de l'axe 1. Cette opposition se retrouve sur la

projection des points espèces (Fig. 9b). La variabilité de l'abondance est beaucoup plus forte dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako.

Figure 9 : AFC des peuplements de poissons de l'AMP de Bamboung (B) et du bolon de Sangako (S) ; (66 relevés - 54 espèces). (a) : diagramme des valeurs propres ; (b) : plan factoriel 1-2 - espèces ; (c) : plan factoriel 1-2 - site.

Les espèces caractéristiques de l'AMP de Bamboung sont : les deux Ariidae (A. latiscutatus et A. parkii), trois Haemulidae (B. auritus, P. perotoei et P. macrolepis), deux Sciaenidae (P. typus et P. elongatus), deux Polynemidae (P. quadrifilis et G. decadactylus), I. africana, T. teraia, L. goreensis, S. afra, M. sebae et P. brachygnatus.

Par opposition, les espèces projetées à gauche de l'axe 1 sont majoritairement capturées dans le bolon de Sangako. C'est un peuplement caractérisé par des Mugilidae (L. falcipinnis, L. dumerili, M. bananensis et M. curema), les Gerreidae (G. nigri et E. melanopterus), des Clupeidae (E. fimbriata et S. maderensis), S. melanotheron et C. chrysurus.

3.3.4. Analyse comparée des peuplements identiques aux deux sites

Cette analyse est réalisée sur un peuplement composé d'espèces capturées à la fois dans les deux sites d'étude. Autrement dit, les espèces capturées uniquement dans un seul site ne sont pas intégrées dans l'analyse.

Le graphique des valeurs propres (Fig. 10a) suggère de retenir les deux premiers axes. Les deux premiers axes expliquent 26.9% de l'inertie totale, valeur faible qui s'explique par la taille importante du tableau de données.

La projection des points moyens par site montre une opposition des deux sites sur l'axe 2. Les structures des peuplements exploités des deux sites sont différentes du point de vue abondance. Le peuplement présente une variabilité plus faible dans le bolon de Sangako. Par contre, le peuplement de l'AMP de Bamboung est plus variable (Fig. 10c). Les espèces caractéristiques de l'AMP de Bamboung sont : E. fimbriata, C. chrysurus, A. latiscutatus, G. decadactylus, T. teraia, P. macrolepis, S. afra, B. auritus et P. perotoei. Les espèces caractéristiques du bolon de Sangako sont des Mugilidae (L. falcipinnis, L. dumerili, M. bananensis et M. curema), les Gerreidae (G. nigri et E. melanopterus), M. sebae et S. maderensis (Fig. 10b).

Figure 10 : AFC - AMP de Bamboung et Bolon de Sangako : 66 relevés - 34 espèces Représentation des points moyens par site sur le plan factoriel 1-2. B = points moyens des stations de l'AMP de Bamboung et S = points moyens des stations du bolon de Sangako. (a) : diagramme des valeurs propres ; (b) : plan factoriel 1-2 - espèces ; (c) : plan factoriel 1-2 - site.

3.3.5. Structure écologique

La répartition des catégories écologiques (Fig. 11) et leur description en fonction de la richesse, de l'abondance et de la biomasse permettent une comparaison entre les deux sites. Une analyse factorielle des correspondances simples intra-site et une intersites vont permettre de caractériser les catégories écologiques respectivement en fonction des stations et en fonction des sites.

3.3.5.1. Répartition des espèces par catégories écologique et par site

Le peuplement de l'AMP de Bamboung est dominé par les Marines estuariennes (ME) avec 45% de la richesse totale. Suivent les estuariennes d'origine marine (Em) avec 32% de la richesse totale. Les estuariennes strictes (Es) viennent en troisième position (11%). Les marines accessoires (Ma) et les marines occasionnelles (Mo) regroupent respectivement 8% et 3% de la richesse totale. La même situation se retrouve dans le bolon de Sangako. La majeur partie des espèces sont de la catégorie des ME (37% de la richesse totale). Suivent les Em (33%), les Es (21%), les Ma (6%) et les Mo (2%). La catégorie estuarienne d'origine continentale (Ec), représentée par l'espèce Hemichromis fasciatus dans le bolon de Sangako, n'a pas été observée dans l'AMP de Bamboung. Les ME, les Ma et les Mo sont mieux représentées dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako. Les deux catégories écologiques restantes (Em, Es) sont mieux représentées dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung (Fig. 11).

Figure 11: Répartition en catégories écologiques et par site du nombre d'espèces (en %) dans l'AMP de Bamboung (BBG) et le bolon de Sangako (SAN).

3.3.5.2. Richesse, abondance et biomasse par catégorie écologique

En termes de richesse, les catégories Em, ME et Mo sont mieux représentées dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako. Pour ce qui est de l'abondance, les Ec, les Es, les Em et les ME sont plus nombreuses dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. En ce qui concerne les autres catégories écologiques (Ma et Mo), l'abondance est la même dans les deux sites. Du point de vue biomasse, les ME et les Ma dominent dans l'AMP de Bamboung alors que les Es et Ec dominent dans le bolon de Sangako (Tab. VI).

Tableau VI : Richesse, abondance (en nombre ha^-1) et biomasse (en kg ha^-1) par catégorie écologique pour les deux sites d'étude.

3.3.5.3. Répartition spatiale des catégories écologiques

Les histogrammes des valeurs propres sont représentés par les figures 12a et 12d. AMP de Bamboung : 5 catégories écologiques (Axe 1 horizontal - 12.5%, Axe 2 vertical - 9.6%). Bolon de Sangako - 6 catégories écologiques (Axe 1 horizontal - 15.9%, Axe 2 vertical - 8.2%).

Le premier plan factoriel explique au total 22.1% de la variance (Fig. 12a). La projection des points moyens par station a donné les mêmes résultats que l'analyse intra-site des peuplements (Fig. 8). La station centrale (Bd) est caractérisée par la catégorie ME. Les stations les plus en amont sont dominées par les catégories écologiques Em, Es et Ma alors que la station aval (Be) est dominée par la catégorie Mo. La catégorie Es occupe une position centrale du fait de sa large répartition dans l'AMP de Bamboung (Fig. 12b et 12c). Le bolon de Sangako

Les deux premières composantes expliquent au total 24.1% de la variance totale (Fig. 12d). La projection des points moyens par station met en évidence un gradient amont aval sur l'axe 2. Comme pour l'analyse intra-site (Fig. 8f), on constate deux grands groupes

de stations : les stations amont (Sa, Sb, Sc) et les stations aval (Sd, Se, Sf). Les stations amont sont caractérisées par les catégories Ec, ME et Mo alors que les stations aval sont dominées par Es, Em et Ma (Fig. 12e et 12f).

Figure 12 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories écologiques (en abondance) de chaque site d'étude. Projection des points moyens des catégories écologiques et des stations dans le plan factoriel 1-2. (a) et (d) : diagramme des valeurs propres ; (b) et (e) : plan factoriel 1-2 - espèces ; (c) et (f) : plan factoriel 1-2 - station.

3.3.5.4. Analyse comparée de la répartition des catégories écologiques

Les deux axes expliquent au total 21.9% de l'inertie totale. Deux groupes de catégories écologiques sont formées sur l'axe 1 : un groupe composé de ME, Ma et Mo qui caractérisent l'AMP de Bamboung et un groupe composé de Em et Ec qui caractérisent le bolon de Sangako (Fig. 13b et 13c). La position intermédiaire de la catégorie Es sur le graphique (Fig. 13b) explique sa large distribution dans les deux sites d'étude.

Figure 13 : Analyse factorielle des correspondances des catégories écologiques (en abondance) des deux sites d'étude. Projection des catégories écologiques et des points moyens par site dans le plan factoriel 1-2. (a) : diagramme des valeurs propres ; (b) : plan factoriel 1-2 - catégorie écologique ; (c) : plan factoriel 1-2 - site.

3.3.6. Structure trophique

Les catégories trophiques ont fait l'objet d'une analyse descriptive pour chaque site d'étude (Fig. 14). Ces catégories trophiques ont été décrites en fonction de la richesse, de l'abondance et de la biomasse permettant une comparaison entre les deux sites. Une analyse factorielle des correspondances simples intra-site et une intersites vont permettre de caractériser les catégories trophiques en fonction des stations et en fonction des sites.

3.3.6.1. Répartition des espèces par catégories trophiques et par site

Dans l'AMP de Bamboung, le peuplement est dominé par les p2-ge qui représentent plus de la moitié de la biomasse totale (63%). Suivent les p1-bt (10%), les p2-pi (7%) et les he-de (7%). Les he-ph (4%) et les p1-mc (3%) sont faiblement présents (Fig. 14). Dans le bolon de Sangako, la proportion des he-ph (36%) est la plus importante. Les p1-zo viennent en deuxième position avec 24%. Les he-de (20%) occupent la troisième place. Les p1-mc (9%), les p1-bt (6%), les p2-ge (4%) et p2-pi (2%) sont faiblement représentées en termes de biomasse (Fig. 14).

Figure 14 : Répartition en groupes trophiques et par site des biomasses (en %) dans l'AMP de Bamboung (BBG) et le bolon de Sangako (SAN).

3.3.6.2. Richesse, abondance et biomasse par catégorie trophique

Les espèces appartenant aux catégories trophiques he-de, he-ph et p1-bt sont plus nombreuses dans le bolon de Sangako alors que celles appartenant aux catégories trophiques p1-mc, p1-zo, p2-ge et p2-pi sont plus représentées dans l'AMP de Bamboung. Les catégories trophiques he-de, he-ph, p1-mc et p1-zo sont plus abondantes dans le bolon de Sangako. Par contre, les catégories trophiques p1-bt, p2-ge et p2-pi sont plus abondantes dans l'AMP de Bamboung. Du point de vue biomasse, les catégories he-de, he-ph, p1-mc et p1-zo sont plus importantes dans le bolon de Sangako alors que les p1-bt, p2-ge et p2-pi sont plus importantes dans l'AMP de Bamboung (Tab. VII).

Tableau VII : Richesse, abondance (en nombre ha^-1) et biomasse (en kg ha^-1) par catégorie trophique pour les deux sites d'étude.

3.3.6.3. Répartition spatiale des catégories trophiques

Les figures 15a et 15b sont respectivement les histogrammes des valeurs propres pour l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. AMP de Bamboung : 7 catégories trophiques (Axe 1 horizontal - 12.5%, Axe 2 vertical - 9.6%). Bolon de Sangako - 7 catégories trophiques (Axe 1 horizontal - 15.9%, Axe 2 vertical - 8.2%).

La projection des points moyens des stations permet de distinguer trois groupes de stations comme pour l'analyse intra-site des peuplements de poissons (Fig. 8c). Les stations les plus en amont (Ba, Bb et Bc) sont dominées par les he-de et les p1-bt, la station centrale (Bd) est caractérisée par les p2-pi et les p1-mc. La station aval (Be) est caractérisée par les catégories he-ph, p1-zo et p2-ge (Fig. 15c).

Deux groupes de stations caractéristiques de trois peuplements différents sont ainsi mis en évidence (Fig. 15f). Les stations amont (Sa, Sb et Sc) caractérisées par les catégories trophiques p2-pi, p2-ge et he-de. Les stations aval caractérisées par les catégories trophiques he-ph, p1-zo, p1-mc et p1-bt. La station Sf située à l'extrême aval du bolon de Sangako a un peuplement dominé par p1-bt (Fig. 15e).

Figure 15 : Analyse factorielle des correspondances simples des catégories trophiques (en biomasse) de chaque site d'étude. Projection des catégories trophiques et des points moyens par stations dans le plan factoriel 1-2. (a) et (d) : diagramme des valeurs propres ; (b) et (e) : plan factoriel 1-2 - catégorie trophique ; (c) et (f) : plan factoriel 1-2 - station.

3.3.6.4. Analyse comparée de la répartition des catégories trophiques

Projection des catégories trophiques et des points moyens par site dans le plan factoriel 1-2 (Axe 1 horizontal - 12.6%, Axe 2 vertical - 9.3%). B = points moyens des stations de l'AMP de Bamboung et S = points moyens des stations du bolon de Sangako (Fig. 16).

Figure 16 : Analyse factorielle des correspondances des catégories trophiques (en abondance) des deux sites d'étude. (a) : diagramme des valeurs propres ; (b) : plan factoriel 1-2 - catégorie trophique ; (c) : plan factoriel 1-2 - site.

La projection des points moyens par site permet de distinguer l'AMP de Bamboung au bolon de Sangako (Fig. 16c). Deux groupes de catégories trophiques se distinguent. Le premier groupe formé par les p2-pi, p2-ge et p1-mc est caractéristique de l'AMP de Bamboung. Le deuxième groupe formé des catégories trophiques he-de, he-ph et p1-zo caractérise le bolon de Sangako. La catégorie trophique p1-bt est largement distribuées dans les deux sites d'où sa position centrale sur le graphique (Fig. 16b).

3.3.7. Structure de taille

Les tailles minimales observées (Tm) sont de 50 mm (C. chrysurus) dans l'AMP de Bamboung et 44 mm (H. bicolor) dans le bolon de Sangako. La taille maximale (TMO) capturée est de 1055 mm (P. brachygnatus) dans l'AMP de Bamboung et de 575 mm (T. teraia) dans le bolon de Sangako. Le nombre de poissons capturés est de 7 721 dans l'AMP de Bamboung et de 15 684 dans le bolon de Sangako.

3.3.7.1. Description des structures en taille

Les distributions des fréquences de taille fourni une image de la structure des peuplements de poisson dans les deux sites d'étude (Fig. 17). Elle est bimodale dans les deux sites avec deux grandes phases. La première phase correspond à une augmentation de la fréquence des individus de petite taille. C'est la phase de sélectivité de la senne tournante. La seconde phase correspond à une baisse du spectre de taille. C'est la phase de capture qui varie entre 11 cm et 16 cm. Le pic de sélectivité le plus fort correspond à la taille de première capture ou de recrutement. Elle est égale à 8 cm dans l'AMP de Bamboung et à 10 cm dans le bolon de Sangako. La phase de sélectivité de la senne tournante varie entre 4 cm et 10 cm. Entre 4 et 22 cm, le spectre de taille du bolon de Sangako est au dessus de celui de l'AMP de Bamboung. Pour cette gamme de taille, la fréquence de capture est plus faible dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako. Les deux courbes se recoupent à la taille de 22 cm. Au-delà de 22 cm, le spectre de taille de l'AMP de Bamboung est au dessus de celui du bolon de Sangako. Le spectre de taille baisse à partir de 22 cm et atteint la valeur nulle à 57 cm (TMO) dans le bolon de Sangako et à 105 cm (TMO) dans l'AMP de Bamboung.

Figure 17 : Distribution des fréquences de taille par site. Tm= taille moyenne observée et TMO = taille maximale observée.

3.3.7.2. Ajustement par moindre carré du modèle linéaire au spectre de taille

L'ajustement du modèle linéaire au spectre de taille dans les deux sites d'étude montre une baisse de l'abondance par classe de taille des poissons des plus petites aux plus grandes classes de taille (Fig. 18).

Figure 18 : Spectre de taille des peuplements de poissons de l'AMP de Bamboung (a) et du bolon de Sangako (b).

Les résultats de la régression portant sur une fonction linéaire sont reportés au tableau VIII. Dans les deux sites, l'ajustement est de bonne qualité, le coefficient de détermination (R²) est en effet très élevé et significatif. Il est égal à 0.85 pour l'AMP de Bamboung et à 0.88

pour le bolon de Sangako. Il y a une très forte corrélation entre l'abondance et la classe de taille dans les deux sites. La distribution des fréquences de taille reflète exactement la distribution des abondances en fonction de la taille dans les deux sites (Fig. 18). Le résultat de l'analyse du spectre de taille montre que la pente est plus faible pour le peuplement de poissons de l'AMP de Bamboung (-0.27) que pour celui du bolon de Sangako (-0.15). On constate le contraire pour ce qui est de l'ordonnée à l'origine (Tableau VIII).

Tableau VIII : Résultats de l'ajustement par moindres-carrés des modèles linéaires aux spectres de taille. R² = coefficient de régression, a= ordonnée à l'origine et b= pente.

4. DISCUSSION

Beaucoup de facteurs physico-chimiques et biologiques influencent la distribution, l'abondance et la diversité des poissons des estuaires tropicaux (Albaret, 2004). L'étude descriptive des paramètres physico-chimiques des deux sites s'est avérée nécessaire afin de mieux comprendre la biologie et l'écologie de leur peuplement de poissons. Parmi les facteurs physico-chimiques, la salinité de l'eau, la température, la transparence, la profondeur, l'oxygène dissous et leurs fluctuations régulières ou irrégulières à différentes échelles de temps et d'espace, sont identifiés comme variables déterminants dans l'écologie des poissons estuariens et lagunaires (Albaret, 1999).

4.1. Environnement aquatique

L'étude des paramètres physico-chimiques avait pour objectif de décrire l'environnement aquatique de l'AMP et celui du bolon de Sangako, puis de les comparer. Les résultats de cette étude vont permettre de conclure sur l'homogénéité des deux sites étudiés.

Tableau IX : Synthèse et pertinence des paramètres physico-chimiques. W = statistique de Wilcoxon et p = probabilité.

Paramètre	Site	Test de Wilcoxon
		Moyenne	W	P
	BBG	37.9#177;7.0
Salinité			464.8	0.333
	SAN	38.6#177;9.3

	BBG	2.1#177;0.6
Transparence			595	0.483
	SAN	1.9#177;0.4

	BBG	28.8#177;2.0
Température			488	0.507
	SAN	29.2#177;2.3

	BBG	75.5#177;8.6
Oxygène			681	0.069
	SAN	70.4#177;9.4

	BBG	5.6#177;1.5
Profondeur			713	0.000
	SAN	3.4#177;1.7

L'étude comparative a montré que les deux milieux ont la même salinité. L'amplitude des variations spatiales de la salinité n'a pas dépassé 28 dans l'AMP de Bamboung et 22 dans le bolon de Sangako. La salinité dans l'estuaire du Sine-Saloum dépend essentiellement de la pluviométrie (Diouf, 1996).

Les résultats du test de comparaison ont montré une transparence qui ne varie pas en fonction des sites. Sa variabilité n'est pas homogène dans les deux sites.

La température ne varie pas en fonction des sites. Sa variabilité spatiale est très différente d'une station à l'autre dans l'AMP de Bamboung. Dans le bolon de Sangako, la

température est plus variable dans les stations aval. Les stations amont moins profondes sont les plus chaudes.

Le pourcentage de saturation en oxygène est la même dans l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. Il est toujours élevé et très variable dans les stations extrêmes de l'AMP de Bamboung. La variabilité spatiale n'est pas homogène dans les deux sites d'étude.

La profondeur moyenne de pêche est plus importante dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako. La profondeur ne dépasse pas les 15m dans les deux sites. La senne tournante coulissante utilisée touche le fond lors des opérations de pêches expérimentales dans les deux sites (Tab. IX).

L'ACPn a permis de voir des variabilités intra-sites et intersites faibles. Il n'y a pas de distinction nette liée aux paramètres physico-chimiques entre les stations dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. La profondeur, incluse dans l'ACPn est le facteur qui explique le mieux cette faible variabilité spatiale. Il y a trois groupes de stations dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. Une distance de 8 km sépare les deux sites d'étude. Ils sont proches et reçoivent des masses d'eau similaires. Les conditions environnementales externes (pluviométrie, vent, ensoleillement, marée, courant marin, humidité de l'air, etc...) sont supposées être les mêmes pour les deux sites. Les résultats du test de comparaison des paramètres physico-chimiques combinés avec ceux de la comparaison de la variabilité intersites montrent que les deux sites sont homogènes. Seule la profondeur de pêche diffère en faveur de l'AMP de Bamboung. D'Onghia et al. (1998) ont montré que la profondeur est un facteur très influant sur la distribution, l'organisation, l'abondance, la biomasse et la structure en taille des peuplements de poissons. La profondeur joue le rôle de refuge pour les poissons d'après D'Onghia et al. (2009).

4.2. Les indicateurs bioécologiques

La deuxième partie de cette étude avait pour objectif la comparaison des indicateurs bioécologiques comme l'abondance, la biomasse, la richesse spécifique, le niveau trophique, la taille moyenne observée, la taille maximale observée, l'indice de Shannon, l'indice de Simpson et l'équitabilité de Simpson entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako.

Sur l'ensemble des 58 espèces identifiées dans les deux sites d'étude, 34 sont capturées à la fois dans l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. Cela traduit une bonne répartition du peuplement de poissons entre les deux sites étudiés.

La diversité de l'AMP de Bamboung (51 espèces) est supérieure à celle du bolon de Sangako (41 espèces). Les 11 espèces apparues entre 2008 et 2009 dans l'AMP de Bamboung sont toutes des espèces prédatrices et d'affinité marine (Annexe 2).

Paramètre	Site	Test de Wilcoxon
		Moyenne	W	P
Abondance	BBG	1029#177;2830	274	0.001
	SAN	1743#177;3396
Biomasse	BBG	84#177;265	741	0.009
	SAN	40#177;59
Richesse spécifique	BBG	7#177;5	360	0.02
	SAN	9#177;3
Niveau trophique	BBG	3.2#177;0.3	915	0.000
	SAN	2.8#177;0.2
Taille moyenne	BBG	299.5#177;105.8	9053	0.020
	SAN	131.5#177;29.6
Taille maximale	BBG	418.6#177;229.1	3151	0.000
	SAN	181.9#177;84.1
Indice de Shannon	BBG	1.7#177;0.7	423	0.134
	SAN	1.9#177;0.4
Indice de Simpson	BBG	0.7#177;0.2	475	0.408
	SAN	0.8#177;0.1
Equitabilité de Simpson	BBG	0.9#177;0.01	484	0.605
	SAN	0.9#177;0.05

Tous les indicateurs biologiques sont statistiquement différents entre les deux sites d'étude. Les différences sont en faveur de l'AMP de Bamboung sauf pour l'abondance et la richesse spécifique dont les valeurs sont en moyenne plus fortes dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. Les indicateurs synthétiques ne varient pas en fonction des sites.

Le peuplement de poissons est beaucoup plus abondant dans le bolon de Sangako (1743 individus ha^-1) que dans l'AMP de Bamboung (1029 individus ha^-1). Dans l'AMP de Bamboung, le peuplement est moins stable en amont alors que dans le bolon de Sangako l'instabilité s'observe en aval. Le peuplement de l'AMP de Bamboung est fortement concentré à la station centrale (Bd) qui est la plus profonde. L'augmentation de la densité au sein d'un peuplement non protégé pourrait être due à des interactions significatives entre un site protégée et un site non protégée. Ce résultat peut aussi s'expliquer par la forte prédation qui existerait dans l'AMP de Bamboung. L'augmentation des espèces d'affinité marine, très souvent prédatrices, à l'intérieur de l'AMP de Bamboung aurait conduit à une plus forte prédation et donc à une diminution de l'abondance des proies. Un autre facteur susceptible

d'expliquer cette différence d'abondance en faveur du bolon de Sangako est l'effet « spillover » ou effet de débordement. Un peuplement plus abondant dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung confirme les résultats de Graham et al. (2003) et Schroeder et Love (2002). Dans le parc marin de la grande barrière des coraux en Australie, Graham et al. (2003) ont montré que la densité du peuplement de poissons est deux fois plus importante dans la zone non protégée que dans la zone protégée. Selon ces auteurs, ce résultat est attribué à la forte présence de prédateurs dans la réserve. Schroeder et Love (2002) ont montré une population de Sébastes plus abondante dans la zone non protégée que dans les zones moins protégée et la zone strictement protégée de la réserve marine de Gail de Facto aux Etats Unies.

La biomasse de l'AMP de Bamboung (84 kg ha^-1) est deux fois supérieure à celle du bolon de Sangako (40 kg ha^-1). La forte variabilité spatiale de la biomasse s'explique par un peuplement instable dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. La biomasse est plus stable au niveau de la station centrale de l'AMP de Bamboung (Bd) et au niveau de la station amont du bolon de Sangako (Sa). La différence de biomasse en faveur de l'AMP de Bamboung s'explique par une forte proportion d'espèces prédatrices. Stobart et al. (2009) ont montré une biomasse du peuplement de poissons plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur de la réserve des iles Columbretes en Espagne. Edgar et Barett (1999) ont aussi montré une biomasse plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur de la réserve de Tinderbox en Australie. Ils ont expliqué ce résultat par la forte présence de langoustes à l'intérieur de la réserve entrainant une énorme augmentation de la biomasse. Les résultats des études menées par Evans et Russ (2004) ont montré une biomasse plus importante dans les zones protégées que dans les zones pêchées de trois îles (Palm, Whitsunday et Keppel) en Australie. Ils ont expliqué ce résultat par une importante biomasse de deux populations de poissons (Plectropomus spp. et Lutjanus carponotatus) à l'intérieur des zones protégées. McClanahan et al. (1999) ont trouvé une biomasse 3.5 fois plus importante dans des sites protégés que dans les sites non protégées au niveau des récifs des îles du sud kényan et du nord de la Tanzanie. Halpern (2003) a trouvé un résultat similaire à partir d'une synthèse de 89 études sur l'effet des réserves marines sur la biomasse des organismes. Les études menées par Harmelin-Vivien et al. (2008) en France et en Espagne dans la mer méditerranéenne ont montré une biomasse 4.7 fois plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur de six aires marines protégées (Carry-le-Rouet et Banyuls en France ; Medes, Cabrera, Tabarca et Cabo de Palos en Espagne). Une biomasse plus importante dans la zone protégée que dans la zone non protégée est confirmée par l'étude menée par Garcia-Charton et al. (2004) dans la réserve marine de Cabo de Palos en Espagne. Dans le Parc marin de Ningaloo à l'Ouest de l'Australie, Westera et al. (2003)

ont trouvé une biomasse plus importante dans la réserve marine que dans la zone de pêche récréative.

La richesse spécifique moyenne est plus importante dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. Ce résultat peut s'expliquer par un flux migratoire d'espèces plus important dans l'AMP de Bamboung que dans le bolon de Sangako. Ce résultat confirme celui de Stobart et al. (2009) obtenu dans l'AMP des Îles Columbretes en Espagne. La variabilité spatiale de la richesse spécifique est faible d'une station à l'autre dans l'AMP de Bamboung affichant une stabilité de l'amont vers l'aval. Il en est de même dans le bolon de Sangako mais avec une tendance à la baisse de l'amont vers l'aval. Les 17 espèces capturées dans l'AMP de Bamboung et non recensées dans le bolon de Sangako sont d'origine marine. Ceci peut justifier l'important flux migratoire des poissons vers l'AMP de Bamboung. Le peuplement de poissons est plus stable dans le bolon de Sangako. Ce qui suggère que l'AMP de Bamboung présente des caractéristiques plus favorables parmi lesquelles on peut noter le statut de protection.

La différence significative de niveau trophique moyen en faveur de l'AMP de Bamboung se justifie par l'importante proportion de prédateurs de haut niveau trophique. En effet, les prédateurs représentent 88% de la biomasse totale dans l'AMP de Bamboung contre 45% dans le bolon de Sangako. Il augmente d'amont en aval dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. Cela traduit la présence d'espèce de haut niveau trophique vers l'aval (zone profonde) et d'espèce de bas niveau trophique vers l'amont (zone peu profonde). La variabilité du niveau trophique moyen est plus importante en amont de l'AMP de Bamboung. Ce résultat s'expliquerait par une importante interaction trophique au niveau des stations amont. Dans le bolon de Sangako, on note une variabilité importante du niveau trophique moyen en aval.

La taille moyenne du peuplement de poissons de l'AMP de Bamboung est supérieure à celle du peuplement de poissons du bolon de Sangako. Ce résultat peut s'expliquer par le fait que l'exploitation des ressources s'accompagne d'une diminution de la taille moyenne des poissons liée à la disparition d'individus de grande taille. Stobart et al. (2009) ont obtenu un résultat similaire dans l'AMP des Îles Columbretes en Espagne. Les résultats des travaux d'Edgar et Barrett (1999) ont montré une taille moyenne des organismes plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur des quatre réserves marines de Tasmania en Australie. Dans la réserve des îles Duck au Canada, les résultats des études menées par Rowe (2002) sur la population de homards ont montré une taille moyenne plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieure de la réserve. Jouvenel et Pollard (2001) ont trouvé le même résultat après une

étude menée sur la population de sparidé (Sparus aurata) de la réserve marine de Cerbère-Banyuls en France. Ils ont expliqué cette différence par une mortalité due en grande partie par la forte pression de pêche. Un résultat similaire est obtenu par Willis et al. (2003) qui ont montré une taille moyenne de la population de vivaneaux (Lutjanidae) plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur de trois réserves marines au nord de la Nouvelle Zélande. Halpern (2003) a passé en revue plusieurs travaux sur l'impact des réserves marines sur la taille moyenne des organismes. Il a trouvé à partir de la synthèse des 89 études distinctes, à l'exception de la taille des invertébrés, une taille moyenne plus importante dans la réserve qu'en dehors de la réserve. Dans l'île de la Réserve faunique nationale de Merritt à Cap Canaveral, en Floride aux Etats-Unis, Gell et Roberts (2003) ont trouvé la taille moyenne d'un peuplement de poissons plus importante dans la réserve que dans les zones ouvertes à la pêche.

La taille maximale du peuplement de poissons de l'AMP de Bamboung est supérieure à celle du peuplement de poissons du bolon de Sangako. Mosquera et al. (2000) ont synthétisé des résultats d'études empiriques de réserves marines pour évaluer les avantages potentiels de la protection des populations de poissons et ont montré une taille maximale plus importante dans une zone protégée que dans une zone non protégée. Ils ont expliqué ce résultat par une importante présence d'espèces ciblées par la pêche à l'intérieure de la zone protégée. Ce résultat confirme ceux des études menées par Floeter et al. (2006) dans la réserve marine d'Arquipelago au Brésil. Ils ont trouvé un peuplement de poissons de grande taille dans les sites présentant un degré élevé de protection et ont expliqué ce résultat par la forte présence de prédateurs et d'herbivores de grande taille dans la réserve.

En ce qui concerne l'indice de Shannon, il n'y a pas de différence significative entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. Le résultat de la comparaison de l'indice de Shannon est similaire à celui obtenu par Garcia-Rubies et Zabala (1990) qui ont montré un indice de Shannon égal entre l'intérieur et l'extérieur de l'aire protégée des iles Mèdes en Espagne. Selon ces auteurs, ce résultat s'explique par la forte occurrence de certaines espèces. L'indice de Shannon varie entre 0 et 3.9 dans l'AMP de Bamboung et entre 0 et 3.7 dans le bolon de Sangako. Les valeurs moyennes observées dans l'AMP de Bamboung (1.7#177;0.2) et dans le bolon de Sangako (1.9#177;0.4) traduisent un peuplement dominé par une seule espèce dans chaque site. La structure des peuplements de poissons est identique dans les deux sites d'étude. L'indice de Shannon est plus variable en amont et plus élevé au niveau de la station la plus profonde (Bd) dans l'AMP de Bamboung. Il affiche une tendance à la baisse de l'amont vers l'aval dans le bolon de Sangako et sa variabilité y est plus forte vers l'aval. La

quasi-totalité des effectifs est concentrée sur E. fimbriata (68% de l'effectif total) dans l'AMP de Bamboung et sur E. fimbriata (45% de l'effectif total) et S. maderensis (33% de l'effectif total) dans le bolon de Sangako.

Les valeurs de l'équitabilité de Simpson sont en moyenne proches de 1 dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako (Tab. 10). Elles traduisent un peuplement de poissons composé en majorité d'espèces ayant la même abondance dans les deux sites. En effet, mis à part E. fimbriata et S. maderensis, le reste du peuplement est composé d'espèces ayant une abondance faiblement différente dans les deux.

Pour ce qui est de l'indice de Simpson, il n'y a pas de différence significative entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako. L'indice de Simpson varie de la même façon que l'indice de Shannon. Les valeurs moyennes sont de 0.7#177;0.2 dans l'AMP de Bamboung et de 0.8#177;0.1 dans le bolon de Sangako et traduisent une plus grande diversité biologique dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. Sa variabilité en amont et en aval de l'AMP traduit un peuplement hétérogène en amont et en aval. Dans le bolon de Sangako, le peuplement est plus hétérogène en aval.

4.3. Répartition spatiale des peuplements de poissons

Les résultats de l'analyse factorielle ont montré un gradient amont aval beaucoup plus net dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. Dans l'AMP de Bamboung, le gradient amont aval est faussé par la position de la station Bd situé au centre de l'AMP de Bamboung. Cette position extrême de la station Bd s'expliquerait par sa profondeur qui est plus importante que celle des autres stations. Dans l'AMP de Bamboung, le peuplement est très différent entre l'amont et l'aval. De même, dans le bolon de Sangako on distingue un peuplement amont et un peuplement aval. Ces différences de peuplement entre l'amont et l'aval de chaque site sont attribuables à la profondeur mais surtout à l'abondance des espèces. L'analyse de la répartition spatiale des peuplements montre que les deux sites ont un peuplement différent lié surtout à la différence de diversité et à la variabilité de l'abondance. Pour mieux cerner la différence de peuplement de poissons entre les deux sites, une analyse factorielle des correspondances simples basée uniquement sur les espèces communes aux deux sites a été effectuée. Les résultats de cette analyse ont montré que les principales espèces responsables de cette différence de répartition spatiale sont : A. latiscutatus, P. perotoei, P. macrolepus et L. falcipinnis (plus abondantes dans l'AMP de Bamboung) et S. maderensis E. melanopterus, G. nigri, L. dumerili (plus abondantes dans le bolon de Sangako). Le peuplement de l'AMP de Bamboung est beaucoup plus variable que celui du bolon de

Sangako. La forte variabilité observée dans l'AMP de Bamboung est liée à la variation d'abondance de son peuplement qui est beaucoup plus importante que celle du peuplement du bolon de Sangako.

Du point de vue écologique, le peuplement de l'AMP de Bamboung est un peuplement à affinité marine dominé par les ME et les Em alors que le peuplement du bolon de Sangako dominé par les ME, les Em et les Es est caractérisé par la présence de la forme continentale (Ec). Les catégories estuariennes d'origine marine (Em), les marines estuariennes (ME) et estuariennes strictes (Es) sont largement réparties dans l'AMP de Bamboung comme dans le bolon de Sangako. Les marines accessoires sont caractéristiques des zones aval dans les deux sites. L'analyse comparée des catégories écologiques a mis en évidence une différence entre les deux sites qui s'explique par la différence d'abondance. En effet, le peuplement amont de l'AMP de Bamboung est identique au peuplement aval du bolon de Sangako. Par contre le peuplement aval de l'AMP de Bamboung est différent du peuplement amont du bolon de Sangako exception faite de la catégorie Mo.

L'étude de la structure trophique a permis de constater une prédominance des prédateurs dans l'AMP de Bamboung et une prédominance des microphages dans le bolon de Sangako. Un résultat similaire est obtenu par Roberts et Hawkins (1997) qui ont montré une biomasse plus importante dans la réserve qu'en dehors de la réserve d'Anse Chastanet aux Caraïbes. Ils ont expliqué ce résultat par la forte présence de prédateurs de grande taille venus des zones de pêche.

L'étude de la répartition spatiale montre que l'aval de l'AMP de Bamboung est dominé par les prédateurs piscivores (p2-pi) alors que l'amont est dominé par les herbivores détritivores (he-ph). La partie centrale est caractérisée par les prédateurs de premier niveau à prédominance benthophage (p1-bt) et les prédateurs de deuxième niveau généralistes (p2-ge). Dans le bolon de Sangako, l'aval est dominé par les he-ph suivis des prédateurs de premier niveau à prédominance benthophage alors que l'amont est caractérisé par les p2-pi. D'où une répartition spatiale des catégories trophiques différente entre les deux sites. L'analyse comparée de la répartition des catégories trophiques a mis en évidence une différence entre les deux sites. L'AMP de Bamboung est caractérisée par une importante abondance de prédateurs alors que le bolon de Sangako est caractérisé par une importante abondance de microphages.

L'étude des structures en taille a montré un peuplement divisé en deux groupes d'individus : des individus de 4 à 21 cm plus abondants dans le bolon de Sangako et des individus de plus de 22 cm plus abondants dans l'AMP de Bamboung. Les poissons les plus

gros étant bien souvent pêchés, une des caractéristiques des zones exploitées est une modification profonde de la structure de taille de la communauté. Ce qui justifie la prédominance des individus de grande taille dans l'AMP de Bamboung. Gracia-Rubies et Zabala (1990) ont étudié la structure des peuplements de poissons d'un site protégé et de deux sites non protégés dans les îles Medes en Espagne. Ils ont trouvé un peuplement de poisson composé d'individus de grande taille et moins abondants dans la zone protégée et un peuplement composé d'individus de petite taille et plus abondants dans les zones non protégées. Dans le Parc marin de Ningaloo à l'Ouest de l'Australie, la taille du peuplement de poissons est plus importante dans la réserve marine que dans la zone de pêche récréative d'après Westera et al. (2003).

La droite d'ajustement du spectre de taille est plus raide pour le bolon de Sangako que pour l'AMP de Bamboung. Les pentes des deux spectres sont différentes. La valeur absolue de la pente du spectre de taille de l'AMP Bamboung est supérieure à celle du spectre de taille du bolon de Sangako. Cela s'explique par un régime d'exploitation différente (Pope et al., 2006). Dans l'AMP de Bamboung, le peuplement de poisson bénéficie d'une protection alors que dans le bolon de Sangako le peuplement est soumis à une exploitation. Ce résultat traduit aussi le fait que la pêche a ciblé les gros individus dans le bolon de Sangako et a permis un relâchement de la prédation sur les individus de petite taille. Ce qui permet d'expliquer une composition du peuplement de poissons avec plus d'individus de taille supérieure à 22 cm dans l'AMP de Bamboung. Dans la réserve des îles Mèdes en Espagnes, Garcia-Rubies et Zabala (1990) ont trouvé une structure de taille des peuplements de poissons vulnérables très différente entre les réserves et les zones non protégée. Ils ont expliqué cette différence de structure de taille par l'effet réserve. L'effet de l'environnement étant le même dans les deux sites, la différence des profils de composition en taille explique bien la prédominance des espèces de grande taille dans l'AMP de Bamboung. Bianchi et al. (2000) ont observé une tendance à la décroissance de la pente du spectre de taille, en particulier dans les écosystèmes de haute latitude. Cette décroissance serait liée à un niveau d'exploitation croissant, provoquant des changements dans la composition en taille des communautés (augmentation relative de l'abondance dans les classes de petite taille). Ils rajoutent que la pente et l'intercepte permettent de répondre constamment au changement du niveau d'exploitation d'un écosystème. Une pente plus raide signifie une activité de pêche intense alors qu'une pente plus plate signifie une faible activité de pêche. La pente du spectre de taille est liée au niveau d'exploitation par la pêche. Selon Gislason et Rice (1998), la pente du spectre de taille est proportionnelle à la mortalité par pêche.

5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Les deux sites étudiés ont un environnement aquatique homogène du fait de leur proximité et de leur ouverture sur le Diomboss. Leur choix pour répondre à la question posé dans cette étude est pertinent. Les peuplements de poissons des deux sites sont différents du point de vue abondance, biomasse, richesse spécifique, niveau trophique moyen, taille moyenne observée et taille maximale observée. Par contre, les indicateurs synthétiques (indice de Shannon, indice de Simpson et équitabilité de Simpson) ne différent pas entre les deux sites. Le peuplement de poissons est plus abondant dans le bolon de Sangako que dans l'AMP de Bamboung. Les poissons sont plus abondants au niveau des stations centrales de l'AMP de Bamboung. L'instabilité du peuplement de poissons de l'AMP de Bamboung serait à l'origine de la différence significative de la richesse spécifique en faveur du bolon de Sangako. L'importante biomasse observée dans l'AMP de Bamboung, corrélée avec sa faible abondance par rapport au bolon de Sangako, s'explique par le retour de gros prédateurs qui occasionne un phénomène de prédation accrue. On assiste alors à une situation semblable à l'effet cascade. La comparaison du niveau trophique moyen, de la taille moyenne et de la taille maximale des peuplements en faveur de l'AMP de Bamboung confirme la prédominance d'un peuplement composé en majorité de prédateurs ichtyophages de haut niveau trophique. L'étude comparative de la répartition spatiale des peuplements de poissons des deux sites d'étude a montré des modifications et des différences attribuables à l'effet réserve. L'aval de l'AMP de Bamboung (zone plus profonde) est dominé par des espèces prédatrices alors que l'amont (moins profond) est caractérisé par des espèces proies. Cette répartition spatiale du peuplement peut s'expliquer par le statut de protection de l'AMP de Bamboung. La répartition des espèces prédatrices est plus large dans le site non protégé que dans le site protégé.

Du point de vue écologique et trophique, il y a une différence sur la composition et la distribution spatiale des peuplements de poissons entre les deux sites. L'étude de la structure en taille montre des peuplements différents entre l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako.

Aux vues de tous ces résultats, l'AMP de Bamboung apparait comme étant un conserve écologique dans ce vaste écosystème estuarien du Sine-Saloum. Sa création peut être considérée comme un moyen de gestion des ressources halieutiques. Pour mieux démontrer le rôle de l'AMP de Bamboung, il serait intéressant d'étudier son impact sur l'amélioration de la reproduction. Dans la zone d'aménagement marine de Soufrière, Valles et al. (2001) ont démontré un approvisionnement en larves de la zone de pêche de Grand Caille

par la réserve marine d'Anse Chastanet. L'émigration des poissons vers l'extérieur et l'augmentation du recrutement larvaire sont aussi des aspects à démontrer pour comprendre encore plus le rôle de l'AMP de Bamboung. Aux Bahamas, Chiappone et Sealey (2000) ont montré que la réserve d'Exuma Cays Land and Sea Park est une importante source de larves pour les zones adjacentes de l'écosystème d'Exuma Sound. Ils ont aussi montré une émigration d'adultes de poissons de la réserve vers les zones de pêche. Telles sont autant de pistes qui permettront de cerner d'avantage la place de l'AMP de Bamboung dans l'écosystème du Sine-Saloum.

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ANNEXE

Annexe1: Variabilité spatiale des indices synthétiques : indice de Shannon, indice de Simpson et équitabilité dans les deux sites d'étude.

Annexe 2 : Liste générale des espèces capturées dans l'AMP de Bamboung et le bolon de Sangako en 2008-2009.

Espèce	Code espèce	Catégorie écologique	Catégorie trophique
Alectis alexandrinus	SAL	Marine occasionnelle	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Argyrosomus regius	ARE	Marine occasionnelle	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Arius heudelotii	AHE	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Arius latiscutatus	AGA	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Arius parkii	ARP	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Batrachoides liberiensis	BLI	Marine accessoire	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Brachydeuterus auritus	BAU	Marine-estuarienne	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Caranx hippos	CHI	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Chaetodipterus lippei	CLI	Marine accessoire	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Chloroscombrus chrysurus	CHL	Marine-estuarienne	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Citharichthys stampflii	CST	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Cynoglossus senegalensis	CYS	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Dasyatis margaritella	DAM	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Dicentrarchus punctatus	DPU	Marine occasionnelle	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Drepane africana	DAF	Marine-estuarienne	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Elops lacerta	ELA	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Elops senegalensis	ELS	Marine accessoire	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Ephippion guttifer	EGU	Marine-estuarienne	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Epinephelus aeneus	EAE	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Ethmalosa fimbriata	EFI	Estuarienne d'origine marine	Herbivore à prédominance phytoplanctonophage ou microphytophage
Eucinostomus melanopterus	GME	Marine-estuarienne	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)

	GDE	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Gerres nigri	GNI	Estuarienne stricte	Prédateur de premier niveau généraliste (crustacés, insectes)
Hemicaranx bicolor	AAM	Marine occasionnelle	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Hemichromis fasciatus	HFA	Estuarienne d'origine continentale	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Hemiramphus brasiliensis	HBR	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Ilisha africana	IAF	Estuarienne d'origine marine	Zooplanctonophagie dominante
Lichia amia	LIA	Marine accessoire	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Liza dumerili	LDU	Estuarienne d'origine marine	Herbivore détritivore ou brouteur
Liza falcipinnis	LFA	Estuarienne d'origine marine	Herbivore détritivore ou brouteur
Liza grandisquamis	LGR	Estuarienne d'origine marine	Herbivore détritivore ou brouteur
Lutjanus goreensis	LGO	Marine accessoire	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Monodactylus sebae	PSB	Estuarienne stricte	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Mugil bananensis	MBA	Marine-estuarienne	Herbivore détritivore ou brouteur
Mugil cephalus	MCE	Marine-estuarienne	Herbivore détritivore ou brouteur
Mugil curema	MCU	Estuarienne d'origine marine	Herbivore détritivore ou brouteur
Pegusa triophthalma	PTR	Marine accessoire	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Plectorhinchus macrolepis	PLM	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Polydactylus quadrifilis	POQ	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Pomadasys incisus	PIN	Marine accessoire	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Pomadasys jubelini	PJU	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Pomadasys perotoei	PPE	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Pseudotolithus elongatus	PEL	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Pseudotolithus senegallus	PBR	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)

	PTY	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Remora remora	RRE	Marine occasionnelle
Sardinella aurita	SAU	Marine accessoire	Zooplanctonophagie dominante
Sardinella maderensis	SEB	Marine-estuarienne	Zooplanctonophagie dominante
Sarotherodon melanotheron	THE	Estuarienne stricte	Herbivore à prédominance phytoplanctonophage ou microphytophage
Sphoeroides spengleri	SSP	Marine occasionnelle	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Sphyraena afra	SPI	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Synaptura cadenati	SCA	Marine occasionnelle	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Synaptura lusitanica	SLU	Marine accessoire	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Tilapia guineensis	TGU	Estuarienne stricte	Herbivore détritivore ou brouteur
Torpedo sp	TOR	Marine occasionnelle	Prédateur de deuxième niveau généraliste (poisson et autres proies)
Trachinotus teraia	TFA	Estuarienne d'origine marine	Prédateur de premier niveau à prédominance benthophage (mollusques, vers)
Trichiurus lepturus	TLE	Marine-estuarienne	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore
Tylosurus crocodilus	TCR	Marine occasionnelle	Prédateur de deuxième niveau à prédominance piscivore

Annexe 3 : Liste des 11 nouvelles espèces recensées dans l'AMP de Bamboung en 2008-2009.

Famille	Espèce	code	Catégorie écologique	Catégorie trophique
Carangidae	Hemicaranx bicolor	AAM	Mo	p2-ge
Ariidae	Arius heudelotii	AHE	ME	p2-ge
Sciaenidae	Argyrosomus regius	ARE	Mo	p2-pi
Paralichthyidae	Citharichthys stampflii	CST	Em	p2-ge
Drepaneidae	Drepane africana	DAF	ME	p1-mc
Hemiramphidae	Hemiramphus brasiliensis	HBR	Em	p2-ge
Sciaenidae	Pseudotolithus senegallus	PBR	ME	p2-ge
Sciaenidae	Pseudotolithus typus	PTY	ME	p2-ge
Echeneidae	Remora remora	RRE	M
Soleidae	Synaptura lusitanica	SLU	Ma	p1-bt
Trichiuridae	Trichiurus lepturus	TLE	ME	p2-pi
Torpedinidae	Torpedo sp	TOR	M	p2-ge

Sujet : Comparaison des peuplements de poissons entre une aire marine protégée (le bolon de Bamboung) et un site non protégé (le bolon de Sangako) dans l'estuaire du Sine-Saloum (Sénégal).

Malick DIOUF Maître-assistant (IUPA/U.C.A.D)
Jean-Marc ECOUTIN Chercheur (LEMAR/IRD)

Résumé

Le peuplement de poissons de l'Aire Marine Protégée de Bamboung a été comparé à celui du bolon de Sangako. Les données traitées dans la cadre de cette étude sont récoltées au cours de 6 campagnes de pêche expérimentale effectuées dans 5 stations de l'AMP de Bamboung et 6 stations du bolon de Sangako entre 2008 et 2009.

Cette étude est menée suivant trois approches : une étude descriptive univarié et multivariée , une étude comparative des paramètres abiotiques et des indicateurs bioécologiques d'une part et d'autre part une étude comparative de l'organisation spatiale des peuplements de poissons des deux sites d'étude.

Les paramètres abiotiques observés et comparés sont la salinité, la transparence, la température, le pourcentage de saturation en oxygène dissous et la profondeur. Les résultats ont montré deux sites homogènes du point de vue physico-chimique. Les résultats de la comparaison des indicateurs biologiques ont montré une différence significative de l'abondance et de la richesse spécifique en faveur du bolon de Sangako. Par contre, la biomasse, le niveau trophique moyen, la taille moyenne observée et la taille maximale observée sont plus importantes dans l'AMP de Bamboung. Les indices synthétiques (indice de Shannon, indice de Simpson et équitabilité) ne différent pas significativement en fonction des sites d'étude.

Le peuplement de poissons de l'AMP de Bamboung est instable, hétérogène, dominé en abondance par E. fimbriata (67,7%) et en biomasse par A. latiscutatus (48.7%). C'est un peuplement à affinité marine (ME - 45% et Em - 32%), caractérisé par des prédateurs (83%) et des individus de taille supérieure à 22 cm. Le peuplement du bolon de Sangako est plus stable, moins hétérogène, dominé en abondance comme en biomasse par E. fimbriata (43.8% de l'abondance totale et 34.6% de la biomasse totale) et par S. maderensis (32.7% de l'abondance totale et 23.9% de la biomasse totale). C'est un peuplement à tendance estuarienne, caractérisé par la présence de forme continentale (Hemichromus fasciatus), réparti suivant un gradient amont aval, caractérisé par des microphages et des individus de taille inférieure à 22 cm.

Les différences observées tant du point de vue des indicateurs biologiques que du point de vue de l'organisation spatiale du peuplement de poissons peuvent s'expliquer par le statut de protection de l'AMP de Bamboung. Cette dernière apparaît comme étant une réserve écologique dans le vaste écosystème estuarien du Sine-Saloum. Pour mieux connaître la place de l'AMP de Bamboung dans le vaste écosystème de l'estuaire du Sine-Saloum, il serait intéressant de mener des études sur le rôle que jouerait l'AMP de Bamboung dans l'amélioration de la reproduction, l'émigration des poissons vers l'extérieur et l'augmentation du recrutement.

Mots clés : Aire Marine Protégée, Indicateur bioécologique, Peuplement de poissons, Sine-Saloum.