Memoire Online - L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'esca et du black dead arm

1) Epidémiologie des maladies de l'Esca et du Black Dead Arm 1.1 Contexte et nuisibilité

L'Esca, le Black Dead Arm (BDA) et l'Eutypiose², sont considérés comme les principales maladies du bois de la vigne (Larignon, 2004-a). Ces maladies de dépérissement sont associées à la présence de différents champignons, capables de dégrader les tissus ligneux. Très dommageables pour la pérennité du patrimoine viticole, elles concernent la charpente des souches et compromettent le maintien et la longévité de l'outil de production (Larignon, 2004-b). Elles sont présentes dans les principales régions viticoles du monde (Figure 1). A l'étranger, d'autres maladies du bois proche de l'Esca se manifestent : maladie de Petri, Black Goo et Esca «juvénile» (Guérin, 2004). En France, selon Dubos (2002), ces maladies concernent toutes les régions viticoles et affectent une part grandissante du vignoble. Cet auteur estime que l'Esca est en passe de devenir le problème phytosanitaire le plus important des vignobles européens.

Selon l'observatoire national des maladies du bois mis en place en 2003 sur 612 parcelles, 65% des parcelles présentent au moins un symptôme d'Esca et/ou de BDA (Herlemont, 2004-a). Les conséquences économiques et financières sont particulièrement graves : coût de la recherche et de la lutte préventive, pertes liées à la diminution du rendement, pertes liées à la mort des ceps. Cette mortalité au vignoble peut nécessiter un renouvellement des plants pouvant atteindre plus de 10% (Grosmann, 2008). Cet aspect n'est pas ignoré des investisseurs qui exigent aujourd'hui un bilan sanitaire avant toute transaction patrimoniale (Dubos, 2002).

Les répercussions sur la qualité oenologique sont également importantes : production excessive à l'échelle du pied (si les ceps détruits ne sont pas remplacés et que le rendement à la parcelle est maintenu au même niveau), ou au contraire rajeunissement des parcelles (si des remplacements importants sont effectués), entrainant dans les deux cas une dépréciation de la qualité des vins. On note également le risque d'abandon des cépages les plus sensibles, ce qui pourrait entrainer une perte de la typicité des vins des régions concernées (Larignon, 2009).

Depuis l'interdiction de l'utilisation de l'arsénite de sodium en 2001 dans tous les pays viticoles pour des raisons de toxicité humaine et environnementale (Spinosi et al., 2009), les viticulteurs redoutent une recrudescence de ces maladies, notamment vis-à-vis de l'Esca, étant donné l'absence de méthodes de lutte alternative efficace actuellement disponible (Larignon, 2009).

2 Identifiée en France à la fin des années 70, l'Eutypiose est la maladie la mieux connue mais reste encore difficile à combattre en dépit des travaux réalisés par de nombreuses équipes portant sur différents thèmes : épidémiologie, relation hôte-parasite, méthodes de lutte (Larignon, 2004-a). On note que BIVB a restreint le champ de cette étude aux maladies de l'Esca et du BDA.

1.2 Eléments historiques

L'Esca est une maladie cryptogamique connue depuis très longtemps. Les écrits de la période gréco-romaine en faisaient déjà mention (Dubos, 2002). Son origine a longtemps été indéterminée et attribuée à un accident d'ordre physiologique, désigné sous le nom de folletage. (Rolland, 1873 ; Ravaz, 1898). En 1905-1906, Ravaz semble être le premier à avoir réalisé, qu'une maladie possédant les mêmes caractéristiques que le folletage était déjà connue (Surico, 2009). Celle-ci était désignée auparavant sous le nom de << iska >> en Grèce (Pavlou, 1906). Ce n'est qu'à la fin du XIX^ème siècle que cette forme fut attribuée à un champignon et de ce fait distinguée du folletage (Larignon, 2005) En 1922, le terme << Esca >> a été introduit par Viala pour désigner cette maladie (Larignon, 2004-b).

Ce dépérissement est encore peu connu en raison de sa récente identification, et peu d'équipes travaillent actuellement sur cette maladie (Larignon, 2004-a). Le terme << Black Dead Arm >> a été introduit par Lehoczky en 1974 pour désigner la maladie dans le vignoble de Tokaj en Hongrie. L'expression a ensuite été reprise par Cristinzio (1978) et Rovesti et Montermini (1987) lors de leurs études respectives en Italie. La maladie a été identifiée en France en 1999 dans le vignoble du Médoc (Larignon et al., 2000). Elle s'est étendue rapidement aux autres régions viticoles françaises, et il semble qu'elle soit présente dans les vignobles des zones à climats méditerranéens et tempérés. Le BDA a souvent été confondu avec l'Esca en raison d'une symptomatologie convergente au niveau du feuillage. Son émergence est probablement liée au respect de l'interdiction de l'arsénite de sodium prononcée en 2001 (Dubos, 2002).

1.3.1 Caractéristiques générales et différences entre les deux maladies

Selon Larignon (2007), l'Esca et le BDA sont des syndromes qui présentent une grande similitude de symptômes foliaires, observables en général à partir de juin pour le BDA, et juillet pour l'Esca. Il existe une très grande variabilité d'expression de ces maladies. De façon générale, les symptômes les plus visibles sont caractérisés par des colorations du feuillage et des dessèchements (formes lentes : photos 2-3 et 8-9), alors que les symptômes les plus graves conduisent à d'importants flétrissements (formes foudroyantes : photos 1 et 7).

D'après les travaux de Larignon et Dubos (2001-a), on peut distinguer l'Esca et le BDA en étudiant sur les feuilles le détail des expressions symptomatologiques de leurs formes lentes respectives. Pour les symptômes d'Esca sur cépage noir, les digitations rouges observées entre les nervures sont bordées d'un liseré jaune alors que celui-ci est absent dans le cas du BDA (photos 2 et 8). On note également que les symptômes de BDA sont d'un rouge vineux alors que ceux de l'Esca sont plus clairs. Sur cépage blanc, seule la couleur des digitations permet de différencier les deux maladies (absence du liséré jaune caractéristique de l'Esca autour des digitations). Les digitations sont d'un jaune plutôt blanc pour l'Esca alors que le jaune est plus vif pour le BDA (photo 3 et 9). Il est également possible d'observer les deux faciès sur la même plante, sur le même rameau, voire sur la même feuille (photo 4).

Un suivi des feuilles tout au long de la période végétative a montré que les tissus de couleur rouge vineux (typique du BDA) s'éclaircissaient pour devenir rouge clair, puis présentaient à leur

Figure 2 : Taux de souches présentant des symptômes de la forme lente de l'Esca en septembre Document non publié
(Etude menée en Charentes de 1988 à 1993 sur des parcelles d'Ugni blanc non traitées)

Photo 2 : Evolution de l'expression symptomatologique de l'Esca Photo 3 : Evolution de l'expression symptomatologique de l'Esca

Source : Larignon (2009) - Document non publié Source : Larignon (2009) - Document non publié

Photo 4 : Double faciès Esca / BDA sur feuille Source : Larignon (2009) - Document non publié

Source : Larignon (2009) - Document non publié (I: nécrose caractéristique ; II: stade précoce ; III : nécrose sectorielle)

périphérie des jaunissements (Larignon et Dubos, 2001-a). Cette observation suggère à Lecomte et al., (2006-a) que le faciès BDA peut être une phase transitoire de l'expression de la forme lente de l'Esca. Des études sur le profil anthocyanique de feuilles atteintes par le BDA ou par l'Esca, à des stades précoces d'expression foliaire, montrent qu'ils sont différents et signes de dérèglements spécifiques du métabolisme foliaire (Larignon et al., 2003).

D'après Larignon (2009), l'Esca est généralement observé sur des vignes âgées d'au moins 8 ans et les symptômes sont très fluctuants d'une année sur l'autre. En effet, au vignoble, un cep infecté une année peut très bien se comporter de façon asymptomatique l'année suivante (Dubos, 2002). La figure 2 illustre cette variabilité interannuelle dans l'expression de la maladie. Les premiers symptômes apparaissent, selon les régions, de fin juin à mi-juillet. Ils se manifestent régulièrement durant toute la période végétative et touchent soit toute la plante, soit un seul bras, soit un ou quelques rameaux.

Cette maladie se présente dans le vignoble sous deux formes. La forme foudroyante (ou « apoplectique ») est caractérisée par un dessèchement brutal et total de la végétation -fruits, feuilles et rameaux- (photo 1). La forme lente se manifeste selon deux modalités, suivant la couleur du cépage impliqué (photos 2 et 3). Sur cépage noir, on observe à la surface du limbe de petites taches jaunâtres, qui vont rougir et prendre une teinte rouge clair, puis griller. Sur cépage blanc, la forme lente se manifestera sous la forme de petites taches de couleur jaune, plutôt blanche, à la surface du limbe. Ces taches vont s'agrandir, fusionner et griller, pour ne laisser qu'une bande verte le long des nervures principales. Sur les fruits, un retard dans la maturation des raisins est observé, il peut s'accompagner d'un flétrissement et d'un dessèchement (photo 5) (Larignon, 2009). Ces symptômes sont en association ou non avec les symptômes foliaires (Chiarappa, 1959).

Au niveau du bois, la lésion caractéristique de l'Esca est une nécrose claire et tendre en position centrale qui est constituée de plusieurs zones (photo 6-I). Au centre, on trouve un bois clair et friable (A), plus connu sous le nom d'amadou ou pourriture blanche. Cette zone est délimitée par un liseré noir (B). Entre le bois sain et le liseré, on observe une nouvelle zone de couleur brun-rose, de faible épaisseur (C). Cette nécrose caractéristique est précédée par un autre type de symptôme : une nécrose brune et dure en position centrale (photo 6-II). Il est parfois également possible d'observer une nécrose sectorielle de couleur brune -caractéristique de l'Eutypiose- (photo 6-III). Ces différents types de lésion peuvent tout à fait apparaitre sur un même cep. On peut également observer des ponctuations noires (correspondant à des vaisseaux nécrosés) (Larignon et Dubos, 1997).

Le BDA peut être observé sur des vignes âgées d'au moins trois ans. Les symptômes apparaissent tôt en saison, de fin mai à mi-juillet selon les régions viticoles, et se manifestent de façon régulière tout au long de la période végétative. Ils peuvent toucher soit toute le plante, soit un seul bras ou encore un ou plusieurs rameaux (Larignon, 2009).

Il existe deux formes de cette maladie : une forme sévère -apoplexie- (photo 7) et une forme lente, qui conduisent à une chute prématurée des feuilles. La forme sévère (défoliation brutale) est différente de la forme apoplectique de l'Esca. Il peut subsister quelques feuilles à l'extrémité des rameaux (Larignon et Dubos, 2001-a). La forme lente se manifeste selon deux modalités, suivant la couleur du cépage impliqué (photo 8 et photo 9). Sur cépages noirs, on observe des petites taches d'un rouge vineux à la surface des limbes des feuilles. Ces taches vont s'agrandir, fusionner, puis prendre

Photo 14 : Nécrose sectorielle du BDA Source : Larignon (2009) - Document non publié

Photo 11 : Symptômes du BDA sur inflorescence et fruit Photo 13 : Coupe transversale au niveau de la bande brune

Source : Larignon (2009) - Document non publié Source : Larignon (2009) - Document non publié

une teinte feuille morte en ne laissant qu'une bande verte le long des nervures principales (Larignon, 2009). Sur cépages blancs, On observe tout d'abord la formation de taches jaunes de couleur vive, qui vont griller. Ces taches vont s'agrandir, fusionner pour ne laisser qu'une bande verte le long des nervures principales. On note que d'autres faciès peuvent également être aperçus (photo 10) : on peut ainsi observer une perte de la turgescence de la feuille, qui va conduire à la formation de nécroses plutôt orange, ne laissant progressivement qu'une bande verte le long des nervures principales. A un stade très évolué, lorsque les feuilles ne sont pas tombées, les derniers tissus qui restaient verts commencent à jaunir. Selon la gravité de la maladie et la période à laquelle elle se manifeste, elle peut toucher les inflorescences ou les fruits (photo 11), conduisant à leur dessèchement (Larignon, 2009).

Au niveau du bois, à partir d'un rameau malade, l'enlèvement de l'écorce (qui se détache facilement à la main) révèle la présence d'une bande brune qui part du rameau malade et qui descend jusqu'au niveau de la soudure, voire dans le porte-greffe (photo 12). Cette bande brune peut se former de part et d'autre d'une nécrose sectorielle et se traduit ensuite soit par la présence de taches noires, soit par la formation d'un chancre³ (Larignon et Dubos, 2001-a). En coupe transversale, on observe la bande brune (photo 13). Si on agrandit cette zone, on observe à côté de la bande brune, un secteur dans lequel les vaisseaux du bois sont obstrués par une substance jaunâtre. La quantité de vaisseaux obstrués est vraisemblablement responsable de la forme plus ou moins sévère de la maladie. On peut également observer des nécroses sectorielles (photo 14). Elles peuvent être confondues avec la nécrose de l'Eutypiose, mais il existe toutefois quelques différences, notamment en ce qui concerne la couleur. Pour le BDA, la nécrose est un peu plus grise et ne présente pas de stries brunes (Larignon, 2009).

L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'esca et du black dead arm

PARTIE I : RECHERCHE BIBLIOGRAPHIQUE

1.2 Eléments historiques