Memoire Online - L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'esca et du black dead arm

L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne
sur l'expression foliaire des maladies de l'Esca et du Black Dead Arm

> Christine MONAMY² : Responsable de la coordination technique du Pôle Technique et Qualité > Soufiane AYACHI² : Chargé de missions d'études et d'expérimentations

> Marielle ADRIAN¹ : Responsable pédagogique et Maître de Conférences Habilité à Diriger des Recherches

2.2 Notion de contrainte hydrique modérée : entre le manque et l'excès d'eau 14

2.6 Méthodes d'appréciation de la réserve utile du sol et de l'état hydrique de la vigne 16

2.7 Techniques mises en oeuvre dans la gestion du régime hydrique de la vigne 17

2.1.2 Principe de la chambre à pression de Scholander et techniques de mesure 20

2.1.4 Dispositif expérimental et mesure du potentiel hydrique foliaire de tige (Øt) 21

2.2 Modélisation du bilan hydrique de la vigne (modèle « Lebon etal., 2003 ») 21

ANNEXE II : Cartes de la résistivité électrique des sols des parcelles d'études

ANNEXE III: Dénombrement des emplacements et indication des taux de ceps jeunes, manquants et morts (non- débourrés) sur les micro-zones d'étude

Je remercie vivement les différents organismes ainsi que les personnes à l'origine de ce projet d'étude, et plus particulièrement Jean Philippe GERVAIS (Directeur du pôle Technique et Qualité au BIVB) et Christine MONAMY (responsable de la coordination technique) avec qui j'ai été très heureux de collaborer pendant ces quelques mois. Je remercie également particulièrement Soufiane AYACHI (Chargé de Mission d'Etude et d'Expérimentation) pour son implication et son soutien permanent, pour la transmission cordiale de son vaste savoir et pour sa constante bonne humeur. Ce travail lui est dédié : ! ÇÑß~Ô ß~á (Chokrane Jazilan !).

J'adresse toute ma gratitude à l'ensemble des responsables et du corps enseignant de l'Institut Universitaire de la Vigne et du Vin de la faculté de Dijon, et plus particulièrement à Marielle ADRIAN (Responsable de la formation & Maître de Conférences), ainsi qu'à Sandrine ROUSSEAUX (Maître de Conférences) et à Sophie TROUVELOT (Maître de Conférences) pour la qualité de leur enseignement, leur professionnalisme, leur disponibilité et leur soutien. Je remercie également cordialement tous mes collègues de promotion que j'ai été heureux de rencontrer et aux côtés de qui j'ai apprécié étudier pendant cette année universitaire.

Je tiens enfin à remercier l'ensemble des personnes (dont je ne peux dresser ici une liste exhaustive) qui m'ont aidé de près ou de loin à m'accomplir dans le monde de la vigne et du vin, avec une attention particulière envers ma soeur Marie DUFOULEUR ainsi qu'envers Alix JOJOT (OEnologue) et Romain DELILLE (OEnologue) pour le soutien qu'ils m'ont apporté lors de mon projet de reprise d'études.

VINIFLHOR : Office national interprofessionnel des fruits, des légumes, des vins et de l'horticulture

CODIT : Compartmentalization Of Decay In Trees CSPA : Continuum Sol-Plante-Atmosphère

TDR : Time Domaine Reflectometry TTSW : Total Transpirable Soil Water Tv : Transpiration de la Végétation

Introduction générale

Les maladies du bois de la vigne concernent les principales zones de culture viticoles dans le monde et affectent toutes les régions de production françaises. L'Esca et le Black Dead Arm sont deux acteurs majeurs de ces maladies de dépérissement. Appelées syndromes en raison de leur symptomatologie complexe, ces maladies sont associées au développement lent et systémique de champignons pathogènes dans le bois. Elles engendrent une perte de rendement, affectent la qualité des moûts et entraînent une mort prématurée des ceps, mettant en péril la pérennité des vignobles. Elles constituent donc une lourde menace, d'autant plus que l'arsénite de sodium, seul moyen de lutte chimique considéré comme efficace vis-à-vis de l'Esca, a été interdit d'utilisation en 2001. La définition de nouvelles méthodes de protection suppose une meilleure connaissance de l'étiologie et de l'épidémiologie. L'objectif de cette étude est de préciser l'influence d'un facteur abiotique majeur : l'alimentation en eau. Une première partie sera consacrée à une recherche bibliographique sur les maladies du bois (Esca et Black Dead Arm) et sur l'alimentation hydrique de la vigne. La présentation des parcelles d'étude, les données météorologiques et les méthodes mises en oeuvre au cours de ce travail feront l'objet d'une deuxième partie. La troisième partie sera consacrée à la présentation et à la discussion des résultats obtenus.

Le stage professionnel clôture la formation en Licence des Sciences de la Vigne, dispensée par l'Institut Universitaire de la Vigne et du Vin (Dijon ; région Bourgogne ; France). Il s'est déroulé du 14 juin au 30 septembre 2011, au Bureau Interprofessionnel des Vins de Bourgogne (BIVB), dont le siège social est installé à Beaune.

Le BIVB est une organisation reconnue par l'Etat français et soumise à son contrôle économique et financier. Sa vocation est de représenter et de défendre les intérêts des vins de Bourgogne et des professionnels de la filière (vignerons, coopérateurs et négociants-éleveurs). Différentes actions sont menées par cet organisme sur les plans techniques et économique, ainsi qu'au niveau du marketing et de la communication. Il est financé par les professionnels qui versent des cotisations individuelles et son budget global est d'environ 10 millions d'euros. Chaque année, environ 15% de ce montant est alloué au Pôle technique et Qualité.

Courant 2006, le BIVB a initié une augmentation importante des travaux menés sur les maladies du bois en Bourgogne. Ces études régionales sont complémentaires de celles qui sont menées par le groupe national des maladies du bois¹. Les principaux objectifs sont de faire avancer les connaissances en épidémiologie parcellaire de l'Esca et du Black Dead Arm, en étudiant les poids respectifs des facteurs intrinsèques à la plante et des facteurs environnementaux. Le travail présenté dans ce mémoire est relatif à ce dernier point. Il porte sur l'étude de l'influence d'un facteur abiotique sur ces maladies : l'alimentation hydrique de la vigne.

1 Le groupe national des maladies du bois a été constitué sous l'égide de l'Onivins (Viniflhor) suite au retrait de l'arsénite de sodium en novembre 2001. Il implique les principaux organismes techniques et de recherche (chambres d'agriculture, ENITAB, ENTAV-ITV France, INRA, interprofessions, Service Régional de la Protection des Végétaux, universités, et vignoble Moët et Chandon) et représente les différentes régions viticoles françaises. Une étroite collaboration a été menée avec un groupe international créé en 1998 : l'International Council on Grapevine Trunk Disease (ICGTD).

Présence d'eutypiose, d'esca et/ou de BDA et d'autres maladies de dépérissement

Présence d'eutypiose et d'autres maladies de dépérissement notamment liées à Botryosphaeria

Pas d'eutypiose (zone semi-désertique, précipitations inférieures à 300 mm / an) mais existence d'autres maladies de dépérissement

PARTIE I : RECHERCHE BIBLIOGRAPHIQUE

1) Epidémiologie des maladies de l'Esca et du Black Dead Arm 1.1 Contexte et nuisibilité

L'Esca, le Black Dead Arm (BDA) et l'Eutypiose², sont considérés comme les principales maladies du bois de la vigne (Larignon, 2004-a). Ces maladies de dépérissement sont associées à la présence de différents champignons, capables de dégrader les tissus ligneux. Très dommageables pour la pérennité du patrimoine viticole, elles concernent la charpente des souches et compromettent le maintien et la longévité de l'outil de production (Larignon, 2004-b). Elles sont présentes dans les principales régions viticoles du monde (Figure 1). A l'étranger, d'autres maladies du bois proche de l'Esca se manifestent : maladie de Petri, Black Goo et Esca «juvénile» (Guérin, 2004). En France, selon Dubos (2002), ces maladies concernent toutes les régions viticoles et affectent une part grandissante du vignoble. Cet auteur estime que l'Esca est en passe de devenir le problème phytosanitaire le plus important des vignobles européens.

Selon l'observatoire national des maladies du bois mis en place en 2003 sur 612 parcelles, 65% des parcelles présentent au moins un symptôme d'Esca et/ou de BDA (Herlemont, 2004-a). Les conséquences économiques et financières sont particulièrement graves : coût de la recherche et de la lutte préventive, pertes liées à la diminution du rendement, pertes liées à la mort des ceps. Cette mortalité au vignoble peut nécessiter un renouvellement des plants pouvant atteindre plus de 10% (Grosmann, 2008). Cet aspect n'est pas ignoré des investisseurs qui exigent aujourd'hui un bilan sanitaire avant toute transaction patrimoniale (Dubos, 2002).

Les répercussions sur la qualité oenologique sont également importantes : production excessive à l'échelle du pied (si les ceps détruits ne sont pas remplacés et que le rendement à la parcelle est maintenu au même niveau), ou au contraire rajeunissement des parcelles (si des remplacements importants sont effectués), entrainant dans les deux cas une dépréciation de la qualité des vins. On note également le risque d'abandon des cépages les plus sensibles, ce qui pourrait entrainer une perte de la typicité des vins des régions concernées (Larignon, 2009).

Depuis l'interdiction de l'utilisation de l'arsénite de sodium en 2001 dans tous les pays viticoles pour des raisons de toxicité humaine et environnementale (Spinosi et al., 2009), les viticulteurs redoutent une recrudescence de ces maladies, notamment vis-à-vis de l'Esca, étant donné l'absence de méthodes de lutte alternative efficace actuellement disponible (Larignon, 2009).

2 Identifiée en France à la fin des années 70, l'Eutypiose est la maladie la mieux connue mais reste encore difficile à combattre en dépit des travaux réalisés par de nombreuses équipes portant sur différents thèmes : épidémiologie, relation hôte-parasite, méthodes de lutte (Larignon, 2004-a). On note que BIVB a restreint le champ de cette étude aux maladies de l'Esca et du BDA.

1.2 Eléments historiques

L'Esca est une maladie cryptogamique connue depuis très longtemps. Les écrits de la période gréco-romaine en faisaient déjà mention (Dubos, 2002). Son origine a longtemps été indéterminée et attribuée à un accident d'ordre physiologique, désigné sous le nom de folletage. (Rolland, 1873 ; Ravaz, 1898). En 1905-1906, Ravaz semble être le premier à avoir réalisé, qu'une maladie possédant les mêmes caractéristiques que le folletage était déjà connue (Surico, 2009). Celle-ci était désignée auparavant sous le nom de << iska >> en Grèce (Pavlou, 1906). Ce n'est qu'à la fin du XIX^ème siècle que cette forme fut attribuée à un champignon et de ce fait distinguée du folletage (Larignon, 2005) En 1922, le terme << Esca >> a été introduit par Viala pour désigner cette maladie (Larignon, 2004-b).

Ce dépérissement est encore peu connu en raison de sa récente identification, et peu d'équipes travaillent actuellement sur cette maladie (Larignon, 2004-a). Le terme << Black Dead Arm >> a été introduit par Lehoczky en 1974 pour désigner la maladie dans le vignoble de Tokaj en Hongrie. L'expression a ensuite été reprise par Cristinzio (1978) et Rovesti et Montermini (1987) lors de leurs études respectives en Italie. La maladie a été identifiée en France en 1999 dans le vignoble du Médoc (Larignon et al., 2000). Elle s'est étendue rapidement aux autres régions viticoles françaises, et il semble qu'elle soit présente dans les vignobles des zones à climats méditerranéens et tempérés. Le BDA a souvent été confondu avec l'Esca en raison d'une symptomatologie convergente au niveau du feuillage. Son émergence est probablement liée au respect de l'interdiction de l'arsénite de sodium prononcée en 2001 (Dubos, 2002).

1.3.1 Caractéristiques générales et différences entre les deux maladies

Selon Larignon (2007), l'Esca et le BDA sont des syndromes qui présentent une grande similitude de symptômes foliaires, observables en général à partir de juin pour le BDA, et juillet pour l'Esca. Il existe une très grande variabilité d'expression de ces maladies. De façon générale, les symptômes les plus visibles sont caractérisés par des colorations du feuillage et des dessèchements (formes lentes : photos 2-3 et 8-9), alors que les symptômes les plus graves conduisent à d'importants flétrissements (formes foudroyantes : photos 1 et 7).

D'après les travaux de Larignon et Dubos (2001-a), on peut distinguer l'Esca et le BDA en étudiant sur les feuilles le détail des expressions symptomatologiques de leurs formes lentes respectives. Pour les symptômes d'Esca sur cépage noir, les digitations rouges observées entre les nervures sont bordées d'un liseré jaune alors que celui-ci est absent dans le cas du BDA (photos 2 et 8). On note également que les symptômes de BDA sont d'un rouge vineux alors que ceux de l'Esca sont plus clairs. Sur cépage blanc, seule la couleur des digitations permet de différencier les deux maladies (absence du liséré jaune caractéristique de l'Esca autour des digitations). Les digitations sont d'un jaune plutôt blanc pour l'Esca alors que le jaune est plus vif pour le BDA (photo 3 et 9). Il est également possible d'observer les deux faciès sur la même plante, sur le même rameau, voire sur la même feuille (photo 4).

Un suivi des feuilles tout au long de la période végétative a montré que les tissus de couleur rouge vineux (typique du BDA) s'éclaircissaient pour devenir rouge clair, puis présentaient à leur

Figure 2 : Taux de souches présentant des symptômes de la forme lente de l'Esca en septembre Document non publié
(Etude menée en Charentes de 1988 à 1993 sur des parcelles d'Ugni blanc non traitées)

Photo 2 : Evolution de l'expression symptomatologique de l'Esca Photo 3 : Evolution de l'expression symptomatologique de l'Esca

Source : Larignon (2009) - Document non publié Source : Larignon (2009) - Document non publié

Photo 4 : Double faciès Esca / BDA sur feuille Source : Larignon (2009) - Document non publié

Source : Larignon (2009) - Document non publié (I: nécrose caractéristique ; II: stade précoce ; III : nécrose sectorielle)

périphérie des jaunissements (Larignon et Dubos, 2001-a). Cette observation suggère à Lecomte et al., (2006-a) que le faciès BDA peut être une phase transitoire de l'expression de la forme lente de l'Esca. Des études sur le profil anthocyanique de feuilles atteintes par le BDA ou par l'Esca, à des stades précoces d'expression foliaire, montrent qu'ils sont différents et signes de dérèglements spécifiques du métabolisme foliaire (Larignon et al., 2003).

D'après Larignon (2009), l'Esca est généralement observé sur des vignes âgées d'au moins 8 ans et les symptômes sont très fluctuants d'une année sur l'autre. En effet, au vignoble, un cep infecté une année peut très bien se comporter de façon asymptomatique l'année suivante (Dubos, 2002). La figure 2 illustre cette variabilité interannuelle dans l'expression de la maladie. Les premiers symptômes apparaissent, selon les régions, de fin juin à mi-juillet. Ils se manifestent régulièrement durant toute la période végétative et touchent soit toute la plante, soit un seul bras, soit un ou quelques rameaux.

Cette maladie se présente dans le vignoble sous deux formes. La forme foudroyante (ou « apoplectique ») est caractérisée par un dessèchement brutal et total de la végétation -fruits, feuilles et rameaux- (photo 1). La forme lente se manifeste selon deux modalités, suivant la couleur du cépage impliqué (photos 2 et 3). Sur cépage noir, on observe à la surface du limbe de petites taches jaunâtres, qui vont rougir et prendre une teinte rouge clair, puis griller. Sur cépage blanc, la forme lente se manifestera sous la forme de petites taches de couleur jaune, plutôt blanche, à la surface du limbe. Ces taches vont s'agrandir, fusionner et griller, pour ne laisser qu'une bande verte le long des nervures principales. Sur les fruits, un retard dans la maturation des raisins est observé, il peut s'accompagner d'un flétrissement et d'un dessèchement (photo 5) (Larignon, 2009). Ces symptômes sont en association ou non avec les symptômes foliaires (Chiarappa, 1959).

Au niveau du bois, la lésion caractéristique de l'Esca est une nécrose claire et tendre en position centrale qui est constituée de plusieurs zones (photo 6-I). Au centre, on trouve un bois clair et friable (A), plus connu sous le nom d'amadou ou pourriture blanche. Cette zone est délimitée par un liseré noir (B). Entre le bois sain et le liseré, on observe une nouvelle zone de couleur brun-rose, de faible épaisseur (C). Cette nécrose caractéristique est précédée par un autre type de symptôme : une nécrose brune et dure en position centrale (photo 6-II). Il est parfois également possible d'observer une nécrose sectorielle de couleur brune -caractéristique de l'Eutypiose- (photo 6-III). Ces différents types de lésion peuvent tout à fait apparaitre sur un même cep. On peut également observer des ponctuations noires (correspondant à des vaisseaux nécrosés) (Larignon et Dubos, 1997).

Le BDA peut être observé sur des vignes âgées d'au moins trois ans. Les symptômes apparaissent tôt en saison, de fin mai à mi-juillet selon les régions viticoles, et se manifestent de façon régulière tout au long de la période végétative. Ils peuvent toucher soit toute le plante, soit un seul bras ou encore un ou plusieurs rameaux (Larignon, 2009).

Il existe deux formes de cette maladie : une forme sévère -apoplexie- (photo 7) et une forme lente, qui conduisent à une chute prématurée des feuilles. La forme sévère (défoliation brutale) est différente de la forme apoplectique de l'Esca. Il peut subsister quelques feuilles à l'extrémité des rameaux (Larignon et Dubos, 2001-a). La forme lente se manifeste selon deux modalités, suivant la couleur du cépage impliqué (photo 8 et photo 9). Sur cépages noirs, on observe des petites taches d'un rouge vineux à la surface des limbes des feuilles. Ces taches vont s'agrandir, fusionner, puis prendre

Photo 11 : Symptômes du BDA sur inflorescence et fruit Photo 13 : Coupe transversale au niveau de la bande brune

Source : Larignon (2009) - Document non publié Source : Larignon (2009) - Document non publié

une teinte feuille morte en ne laissant qu'une bande verte le long des nervures principales (Larignon, 2009). Sur cépages blancs, On observe tout d'abord la formation de taches jaunes de couleur vive, qui vont griller. Ces taches vont s'agrandir, fusionner pour ne laisser qu'une bande verte le long des nervures principales. On note que d'autres faciès peuvent également être aperçus (photo 10) : on peut ainsi observer une perte de la turgescence de la feuille, qui va conduire à la formation de nécroses plutôt orange, ne laissant progressivement qu'une bande verte le long des nervures principales. A un stade très évolué, lorsque les feuilles ne sont pas tombées, les derniers tissus qui restaient verts commencent à jaunir. Selon la gravité de la maladie et la période à laquelle elle se manifeste, elle peut toucher les inflorescences ou les fruits (photo 11), conduisant à leur dessèchement (Larignon, 2009).

Au niveau du bois, à partir d'un rameau malade, l'enlèvement de l'écorce (qui se détache facilement à la main) révèle la présence d'une bande brune qui part du rameau malade et qui descend jusqu'au niveau de la soudure, voire dans le porte-greffe (photo 12). Cette bande brune peut se former de part et d'autre d'une nécrose sectorielle et se traduit ensuite soit par la présence de taches noires, soit par la formation d'un chancre³ (Larignon et Dubos, 2001-a). En coupe transversale, on observe la bande brune (photo 13). Si on agrandit cette zone, on observe à côté de la bande brune, un secteur dans lequel les vaisseaux du bois sont obstrués par une substance jaunâtre. La quantité de vaisseaux obstrués est vraisemblablement responsable de la forme plus ou moins sévère de la maladie. On peut également observer des nécroses sectorielles (photo 14). Elles peuvent être confondues avec la nécrose de l'Eutypiose, mais il existe toutefois quelques différences, notamment en ce qui concerne la couleur. Pour le BDA, la nécrose est un peu plus grise et ne présente pas de stries brunes (Larignon, 2009).

1.4 Agents pathogènes impliqués

Selon Larignon (2004-a), les champignons impliqués dans le syndrome de l'Esca se répartissent en deux séquences dans le processus menant à la dégradation du bois. Une colonisation primaire du bois par Phaeomoniella chlamydospora (Pch) et Phaeoacremonium aleophilum (Pal) semble être une étape nécessaire pour l'installation secondaire de Fomitiporia mediterranea (Fm), responsable de la dégradation du bois caractéristique de l'Esca (pourriture blanche ou « amadou »). Un autre champignon, Eutypa lata⁴ (El), est également considéré comme pionnier dans ce processus. Viret (2004) ajoute qu'un relevé mycologique précis sur des ceps atteints d'apoplexie a permis d'isoler plus de 60 champignons différents, dont Pch, Pal, Fm et El, mais également Phomopsis viticola, Botryosphaeria obtusa, et un grand nombre d'autres champignons saprophytes ou endophytes de la vigne. Selon cet auteur, la biologie et l'épidémiologie des différents champignons liés à l'Esca restent lacunaires et sont difficiles à étudier.

Concernant le Black Dead Arm, plusieurs espèces de la famille des Botryosphaeriaceae semblent être associées (Larignon, 2004-b). On considère que les principaux champignons associés au BDA sont les suivants : Botryosphaeria obtusa et Neofusicoccum parvum (Larignon, 2009).

3 Nécrose de l'écorce qui s'accompagne souvent de crevasses, de boursouflures, de bourrelets et d'autres déformations, et qui contamine le bois sous-jacent.

Figure 3 : Premier processus de dégradation du bois (Esca)
Source : Larignon (2009)

Figure 4 : Second processus de dégradation du bois (Esca)
Source : Larignon (2009)

Figure 5 : Combinaison des deux processus de dégradation du bois (Esca)
Source : Larignon (2009)

1.5 Processus infectieux

Il est certain que les infections ne sont possibles que par les plaies de taille ou autres blessures (Viret, 2004). Concernant l'Esca, deux processus de dégradation du bois menant à la formation de la nécrose caractéristique ont été décrits (Larignon et Dubos, 1997 ; Larignon, 1991) Le premier processus aboutit à la formation d'une nécrose claire et tendre en position centrale et fait intervenir trois champignons : Phaeomoniella chlamydospora (Pch), Phaeoacremonium aleophilum (Pal) et Fomitiporia mediterranea (Fm) (Figure 3). Dans un premier temps, de petites ponctuations noires vont apparaître, dans lesquelles on retrouve Phaeomoniella chlamydospora. Ensuite, il y a formation d'une petite nécrose à partir de la moelle, de couleur rose, due à Phaeoacremonium aleophilum. Cette nécrose va se développer et se mélanger avec les ponctuations noires, pour former la nécrose brune et dure en position centrale. Ce bois est ensuite colonisé par Fomitiporia mediterranea, pour former une nécrose claire et tendre, qui va progressivement s'étendre. Dans ce cas, on observe des symptômes de la forme lente de l'Esca, quel que soit le stade de ces nécroses dans le cep (Larignon, 2004-c ; Larignon 2009).

Le second processus (Figure 4) conduit à la formation d'une nécrose claire et tendre en position sectorielle et implique Eutypa lata (El), responsable de la nécrose brune en position sectorielle, et Fomitiporia mediterranea qui dégrade ce bois brun en une pourriture blanche et tendre. Cette nécrose peut évoluer jusqu'à occuper la quasi-totalité du bois. A un stade avancé, des symptômes d'apoplexie pourront être observés car il ne reste alors que très peu de bois fonctionnel. On note que les deux processus peuvent être observés sur la même plante (Figure 5) (Larignon et Dubos, 1997 ; Larignon, 2009).

Mugnai et al., (1999) ont également schématisé la colonisation du bois d'un tronc de vigne par les champignons de l'Esca (figure 6). Sur cette représentation, trois espèces fongiques ont été isolées et quantifiées pour chaque portion du tronc : Phaeomoniella chlamydospora (Pch), Phaeoacremonium aleophilum (Pal) et Fomitiporia punctata (Fp)⁵. Ce dernier est majoritaire dans le bois pourri et sa présence diminue vers le bois sain, alors que Pch et Pal deviennent dominants. Ceux-ci se trouvent principalement dans les stries noires et dans le bois brun-rouge, dans les parties du bois autour de la moelle et en marge des tissus du bois carié.

Le processus de dégradation du bois n'a pas encore été décrit pour le BDA (Larignon et al., 2009). Au niveau du bois, le champignon n'est pas isolé sur toute la longueur de la bande brune caractéristique. On ne sait pas si ces champignons sont à l'origine de cette bande brune ou s'ils colonisent cette nécrose (Larignon, 2004-b).

Ces mécanismes sont méconnus car il est notamment difficile de reproduire les symptômes foliaires de l'Esca et du BDA par simple inoculation artificielle des champignons en question (Guérin, 2004). Concernant l'Esca, l'expression des symptômes au niveau des feuilles et des baies n'est pas reliée à la présence de mycélium des champignons dans le rameau : l'hypothèse qu'ils produisent des molécules agissant à distance (toxines) a donc été émise (Mugnai et al., 1999). Certaines d'entre elles

5 Fomitiporia Mediterranea a été distinguée en tant que nouvelle espèce distincte de Fomitiporia punctata. (Fisher, 2002)

Figure 6 : Schéma de la colonisation du bois d'un tronc de vigne par les champignons de l'Esca (Coupes transversales à gauche, coupe longitudinale à droite)

(Pch : Phaeomoniella chlamydospora ; Pal : Phaeoacremonium aleophilum ; Fp : Fomitiporia punctata)

ont été identifiées. Fkyera et al., (2000) ont décrit de nombreuses molécules chez Phaeomoniella chlamydospora (Pch) dont l'isosclérone et la scytalone. Ces deux dernières molécules sont également produites par Phaeoacremonium aleophilum (Pal). Le fait qu'elles soient produites à la fois par Pch et par Pal justifie qu'elles aient été très étudiées quant à leur implication dans l'expression des symptômes foliaires (Bruno et al., 2007). Par comparaison, Fomitiporia mediterranea produit peu de molécules dont les deux principales sont la 6-methoxymelleine et le 2,2-dimethyl-4-oxochoman-6- carbaldehyde (Fkyera et al., 2000). La fonction de ces différentes molécules n'est pas clairement déterminée.

1.6 Interactions hôte-pathogène

Au-delà de l'identification et de la connaissance des différents bioagresseurs impliqués, on sait que les maladies de dépérissement font intervenir l'aptitude de la plante à répondre à l'agression (Goutouly, 2010). A propos de l'Esca, Magnin-Robert et al., (2010) expliquent que la proposition de nouveaux moyens de lutte ne pourra se faire que suite à une compréhension plus fine des mécanismes mis en oeuvre, passant notamment par une reproduction des symptômes foliaires et une caractérisation de son impact sur la physiologie de la plante.

1.6.1 Impact de l'Esca sur la vigne

Depuis quelques années, des études s'intéressent à l'évolution de la physiologie de la plante au cours du développement de la maladie, notamment vis-à-vis du métabolisme carboné. Celui-ci a été choisi car son bon fonctionnement est vital pour la pérennité de la plante : les perturbations précoces sont donc de bons indicateurs de stress (Magnin-Robert et al., 2010).

En 2006, Petit et al., ont étudié l'altération de l'appareil photosynthétique en fonction de l'intensité de l'expression des symptômes foliaires de la forme lente de l'Esca. Cette altération se traduit par une diminution de l'activité photosynthétique et de la transpiration, une perturbation du fonctionnement des photosystèmes et une diminution de la concentration en pigments chlorophylliens. La conséquence directe de cette diminution de la photosynthèse est une chute des réserves carbonées dans les sarments. L'année suivante, les faibles réserves peuvent entraîner une baisse de vigueur de la plante, affectant son développement végétatif et reproducteur. En complément de ces travaux, Christen (2006) a observé que cette modification de la photosynthèse pouvait être détectée 2 mois avant l'expression des symptômes foliaires, chez le Cabernet-Sauvignon.

Selon Letousey et al., (2010), l'étude de la forme foudroyante de l'Esca montre que les mécanismes photosynthétiques sont fortement perturbés 7 jours avant que les feuilles ne deviennent apoplectiques (dessèchement). Visuellement, aucun signe ne permet de dire que la plante va prochainement exprimer des symptômes foliaires. Cette altération est détectable au niveau physiologique avec une chute brutale de l'assimilation du CO2, une fermeture des stomates, une baisse de l'activité du photosystème II et une diminution de la transcription de certains gènes associés à la photosynthèse. A l'inverse, certains gènes de défense sont surexprimés dans les feuilles 7 jours avant et pendant l'expression visibles des symptômes sur la plante. La plante perçoit donc un stress, avant même l'expression visible de la maladie, et active une réponse de type défense. Cette perception est maximale juste un jour avant le dessèchement total des feuilles.

Comme on associe souvent la forme apoplectique à un excès d'eau dans le sol avec des températures élevées (Surico et al., 2006), l'altération du transport hydrique dans la plante liée à des dysfonctionnements du xylème a également été étudiée. Ainsi, Edwards et al., (2006) ont observé une diminution de la conductance stomatique entraînant un déficit hydrique chez des plantes infectées par

Figure 7 : Les quatre types de barrières de compartimentation du modèle CODIT décrits par Shigo et Marx en 1977 (1 : développement de thylles et sécrétion de substances gommeuses dans les vaisseaux du xylème ; 2 : caractères morphologiques des dernières cellules en fin de chaque anneau de croissance ; 3 : réactions de défense de la plante impliquant les rayons parenchymateux ; 4 : formation d'une zone de barrage par le cambium)

Photo 15 : Coupe transversale d'un rameau principal de vigne, sain et aoûté (sarment) Source : - Crédit photo: Trouvelot (Communication personnelle)

Phaeomoniella chlamydospora. De plus, une étude comparative de la fluorescence chlorophyllienne d'une plante exprimant la maladie (forme lente ou forme foudroyante non précisée) avec celle subissant un stress hydrique a révélé deux fonctionnements différents du photosystème II (Christen, 2006). Il a donc été conclu que l'expression des symptômes de l'Esca ne pouvait pas simplement être corrélée à un stress hydrique, mais qu'elle était plus complexe.

Aucune étude spécifique caractérisant l'impact du BDA sur différents métabolismes de la plante (métabolisme carboné, hydrique ou encore la mise en place de défenses) n'a été publiée (Larignon et al., 2009).

En réponse à une agression par des pathogènes (ou suite à une blessure), la plante met généralement en place un mécanisme de défense complexe afin de limiter leur progression. Celui-ci consiste en une série de modifications anatomiques se traduisant par la formation de compartiments étanches qui isolent la zone atteinte (Shigo et Marx, 1977). Dans leur modèle CODIT (Compartmentalization Of Decay In Trees), ces auteurs décrivent quatre types de barrières (ou « murs ») dont les trois premières servent à restreindre la progression des microorganismes dans le bois présent au moment de la blessure (figure 7). La formation de la première barrière correspond au développement de thylles et à la sécrétion de substances gommeuses dans les vaisseaux du xylème. Ce premier mur est discontinu et constitue la plus faible des barrières limitant la propagation verticale des microorganismes. La seconde barrière est attribuée aux caractères morphologiques des dernières cellules en fin de chaque anneau de croissance. Ce mur est continu sur toute la longueur de l'arbre et limite l'expansion parallèle aux rayons des microorganismes (expansion radiale). La troisième barrière implique les rayons parenchymateux, tissus vivants du bois, qui peuvent déclencher des réactions de défense de la plante. Il s'agit de la plus forte barrière des trois que nous avons déjà citées, mais elle peut être discontinue. Elle limite la progression des microorganismes perpendiculaire aux rayons (expansion tangentielle). La quatrième barrière, la plus forte et la plus importante, consiste en une zone de barrage formée par le cambium après la blessure. Ce mur isole le bois attaqué de celui qui sera formé par la suite et empêche la progression des champignons. La formation de ces barrières demande beaucoup d'énergie à la plante. La multiplication des zones lésées entrave fortement le flux de sève et peut entraîner un affaiblissement généralisé de la plante, qui devient alors incapable de se défendre efficacement contre les champignons pathogènes.

Afin de mieux visualiser les processus en jeu et les tissus concernés, on pourra également se reporter à la photo 15. Il s'agit d'une photographie d'une coupe transversale d'un rameau principal de vigne, sain et aoûté. On peut y découvrir l'organisation du système vasculaire dit « secondaire » (car élaboré à partir d'un méristème secondaire, le cambium). Les faisceaux conducteurs sont constitués de xylème (ou « bois », impliqué dans le transport de la sève brute) et de phloème (ou « liber », véhiculant la sève élaborée). On note la taille importante des vaisseaux du bois. Les différents parenchymes ont généralement un rôle de réserve. Le sclérenchyme (tissu de soutien) et l'assise subéro-phellodermique (exclusivement « subérogène » dans le rameau, à la différence de la racine) ont été notés à titre indicatif.

On sait que les maladies du bois entrainent la formation de nécroses qui altèrent le fonctionnement vasculaire de la plante, en diminuant la quantité de xylème fonctionnel. Quand on connait les mécanismes de la cavitation, de l'embolie et de la thyllose, on comprend qu'une plante

infectée par l'Esca ou le BDA va être encore plus sensible à ces accidents. Ceux-ci sont décrits ciaprès.

D'après Carbonneau et al. (2007), le flux de sève brute est, d'une façon générale, extrêmement sensible aux variations brusques de la pression intravasculaire. Ils expliquent que ces variations de pression peuvent être dues à une forte augmentation de la demande hydrique atmosphérique et qu'elles peuvent provoquer l'apparition de bulles d'air dans les vaisseaux du xylème (phénomène de cavitation). La rupture du courant de sève par ces bulles peut ainsi complètement bloquer la circulation (embolie). Sous certaines conditions atmosphériques (température élevée et faible hygrométrie), Adrian et Fournioux (2011) indiquent qu'un accident encore plus grave peut survenir. L'évapotranspiration très importante au niveau du feuillage peut provoquer une telle dépression dans le système circulatoire qu'elle mène à la formation de thylles⁶. L'issue de cet accident est fatale si elle concerne un nombre trop important de vaisseaux (fanaison très rapide de tout le feuillage avec mort du cep en quelques heures, ou « apoplexie »).

On comprend donc que, sous certaines conditions climatiques critiques, une plante qui dispose d'un nombre limité de vaisseaux fonctionnels (nécroses associées aux maladies du bois) pourra moins bien s'adapter à son environnement. Le fonctionnement vasculaire sera moins « souple » (baisse de la conductivité hydraulique de la plante) et on observera davantage d'à-coups en cas d'augmentation subite de la demande évaporatoire. Ce mode de fonctionnement prédispose la plante aux accidents climatiques précédemment décrits (embolie et thyllose).

1.7 Etiologie : étude des facteurs associés à la condition pathologique

Les maladies de dépérissements impliquent des pathosystèmes complexes pour lesquels il est nécessaire d'avoir une approche globale de la plante dans son environnement. Cette complexité est liée au développement systémique des champignons dans les tissus du bois, à la similitude existant entre les symptômes de l'Esca et du BDA et à leur non-permanence, ainsi qu'à la difficulté d'identifier et de hiérarchiser les facteurs biotiques et abiotiques impliqués dans ces maladies (Guérin, 2004).

1.7.1 Facteurs étudiés pour les deux maladies indistinctement (Esca/BDA)

Selon Morvan (2009), l'âge des ceps infectés semble être le principal paramètre influençant l'expression des symptômes. S'appuyant sur une étude de l'observatoire national des maladies du bois, cet auteur constate que l'âge optimal d'expression se situerait entre 15 et 20 ans. Il indique également que les observations faites sur le réseau de parcelles de référence du BIVB tendent à confirmer cette information, avec toutefois un léger décalage : plutôt 20-25 ans. Il conclut qu'il est hasardeux de vouloir comparer des parcelles qui n'ont pas le même âge, car les différences d'âge sont susceptibles de cacher l'influence des autres paramètres. D'après Larignon (2009), l'Esca est généralement observé sur des vignes âgées d'au moins 8 ans alors que le BDA peut être observé sur des vignes âgées d'au moins trois ans. A propos de l'Esca, Dubos (2002) note que l'apparition des symptômes a lieu sur des vignes de plus en plus jeunes (dès l'âge de 4 ans).

6 Selon Adrian et Fournioux (2011), la thyllose consiste en la formation de thylles, qui sont des invaginations de la membrane plasmique des cellules bordant les vaisseaux du bois (parenchyme périvasculaire) dans la lumière de ces derniers. Ces vaisseaux sont ainsi « condamnés ». On note que l'origine de la thyllose peut être naturelle (obstruction des vaisseaux les plus anciens) ou accidentelle (accident climatique).

Figure 8 : Taux d'expression global des symptômes des maladies de l'Esca et du BDA selon le cépage
Source : DGAL - SDQPV (2007) - Document non publié

Figure 9 : Suivi des taux d'expression global de l'Esca et du BDA en Côte-d'Or

D'après l'observatoire national des maladies du bois, 4,7 % des ceps (0,2 à 20 % selon les cépages) expriment un ou plusieurs symptômes de maladies du bois (Herlemont, 2004-a). Selon la même étude, les cépages semblant les plus sensibles à l'Esca et au BDA sont le Sauvignon, le Cabernet Sauvignon, le Chenin, l'Ugni blanc et l'Auxerrois. Une étude épidémiologique (non publiée) de la DGAL (Direction Générale de l'Alimentation) et de la SDQPV (Sous-Direction de la Qualité et de la Protection des Végétaux) menée au niveau national en 2007 montre que le taux moyen d'expression des symptômes observé sur le réseau de parcelles de références (712 unités) est de 4,84% (figure 8). On note qu'il existe d'importantes variations selon le cépage concerné, avec un taux d'expression minimum de 0,46% (Pinot Noir) et un taux maximum à 15,11% (Trousseau). En Bourgogne, d'après l'étude (non publiée) menée par la DRAF (Direction Régionale de l'Alimentation, de l'Agriculture et de la Forêt) et le SRPV (Services Régional de la Protection des Végétaux) en 2007, le Pinot Noir et le Chardonnay de Côte-d'Or comportent des taux d'expression relativement faibles et la situation semble stable (figure 9). Le Chardonnay de l'Yonne, quant à lui, présente un taux d'expression de symptômes foliaires plus important, proche de la moyenne nationale (figure 8).

Selon Goutouly (2010), ce rapport interagit fortement avec la propagation des pathogènes, en orientant le métabolisme de la plante. En effet, un C/N faible (nutrition azotée forte) favorise le métabolisme de croissance. A l'inverse, un C/N élevé favorise le métabolisme secondaire avec la production de composés phénoliques. Ces conditions apparaissent lors de stress oxydatifs comme les stress hydrique, azoté ou thermique. Les voies de biosynthèse de ces composés sont communes à celles que la vigne met en place pour limiter la progression de pathogène dans le bois (biosynthèse de molécules de défense). Selon ce raisonnement, les années aux conditions climatiques favorables à la croissance conduiraient à une baisse des capacités de résistances de la vigne vis-à-vis des maladies de dépérissement. Ceci se traduirait alors par une augmentation des symptômes foliaires, le complexe de pathogènes rencontrant moins de résistance de la part de la plante. Inversement, les années défavorables à la croissance favoriseraient la résistance et entraîneraient une baisse de l'expression foliaire. Ce fonctionnement écophysiologique pourrait expliquer, en partie du moins, les fluctuations interannuelles des symptômes.

D'après Goutouly et al. (2007), les parcelles à forte réserve utile, dont le sol est caractérisé par une alimentation en eau non limitante, seraient plus atteintes par les maladies du bois.

1.7.2 Facteurs biotiques (Esca)

D'après Larignon (2009), l'Esca est généralement observé sur des vignes âgées d'au moins 8 ans. Toutefois, Dubos (2002) note que l'apparition des symptômes a lieu sur des vignes de plus en plus jeunes (dès l'âge de 4 ans).

Les enquêtes réalisées dans le vignoble ont permis de classer les cépages selon la sensibilité à l'expression des symptômes foliaires de l'Esca (Grosmann, 2008). Ainsi, des cépages tels que le Cabernet Sauvignon, le Sauvignon blanc, le Mourvèdre, l'Ugni blanc, le Cinsault ou le Trousseau, expriment plus facilement les symptômes de la forme lente que le Merlot, le Carignan, la Roussane ou le Pinot noir. Larignon et al., (2009) soulignent qu'aucune étude n'a été réalisée pour classer les cépages selon l'importance des nécroses dans le bois et qu'aucune donnée n'est disponible sur les

espèces autres que Vitis. Ils indiquent également que les vignes mères de porte-greffe ne présentent pas de symptômes foliaires sur la partie herbacée, et que seules des nécroses caractéristiques de l'Esca y sont observées dans le bois.

Selon Dubos (2002), d'une façon générale, toutes les opérations entrainant des blessures (suppression des bras mort, modification du mode de conduite pour la mise en oeuvre de vendanges mécaniques, etc.) sont favorables à la maladie. Certains systèmes de taille, notamment la taille guyotpoussard, semble limiter l'Esca (Geoffrion et Renaudin, 2002). Toutefois, les premières observations de Dumot et Ménard (2005) sur l'Esca montrent l'absence d'effet du mode de conduite, de la fertilisation et de la protection des plaies de taille. Selon ces mêmes auteurs, cette maladie semble indépendante des différences engendrées par les modalités, que ce soit sur les plaies de taille (surface des plaies, protection, date de taille) ou sur la vigueur.

Bien que le complexe de champignons associés au dépérissement soit présent de façon très générale au vignoble, l'expression des symptômes est pourtant variable en fonction du contexte écophysiologique (facteurs climatiques et édaphiques), matérialisant un effet parcelle et même un effet année (Goutouly, 2010). Selon cet auteur, la progression du complexe de pathogènes dans le bois accentuerait la vulnérabilité de la plante, la rendant plus sensible aux variations de l'environnement.

D'après Surico et al., (2000), les étés doux et pluvieux semblent favorables à l'expression des symptômes de la forme lente alors que les étés chauds induiraient davantage l'apoplexie : cette dernière est observée selon certaines conditions climatiques, notamment lors de périodes de sécheresse ou de vent fort. Elle est due au fait que l'évapotranspiration trop importante n'est plus compensée par un afflux en eau suffisant car il ne reste qu'une faible quantité de bois fonctionnel. Une étude des bilans hydriques réalisée pendant trois années consécutives (2004 à 2006) dans le vignoble bordelais a montré que le stress hydrique de la vigne contribuerait à inhiber l'expression foliaire (Goutouly et al., 2007). Toutefois, Christen (2006) montre que l'expression des symptômes de l'Esca ne peut pas simplement être corrélée à un stress hydrique (voir paragraphe 1.5.1 : Impact de l'Esca sur la vigne - Forme apoplectique).

D'après Larignon (2009), le BDA peut généralement être observé sur des vignes âgées d'au moins trois ans.

Il est connu que les cépages Cabernet Sauvignon, Cabernet franc, Sauvignon blanc sont plus sensibles à ce dépérissement que le Merlot (Larignon et Dubos, 2001-b).

Peu d'informations spécifiques sont disponibles sur les facteurs environnementaux ayant un rôle majeur dans le développement de la maladie et de son expression. Selon Larignon et Vigues (2010) certains facteurs climatiques interviennent sur l'expression des symptômes, mais leurs rôles ne sont pas connus. Ces auteurs pensent que la connaissance du climat (pluie, évapotranspiration et températures maximales pour l'expression des premiers symptômes) pourrait aider à prédire le pourcentage annuel d'expression.

1.8 Méthodes de lutte

Du fait de la toxicité avérée de ce produit, son emploi est interdit en France depuis le 8 novembre 2001 (avis au J.O.R.F. du 23 novembre 2001). Les dérivés minéraux de l'arsenic sont employés depuis très longtemps comme insecticide, fongicide et défoliant en agriculture. Ces produits sont des agents cancérogènes reconnus (Harmandon, 2004). Ils appartiennent au groupe 1 des agents cancérogènes classés par l'Agence Internationale de Recherche sur le Cancer pour l'Union Européenne (IARC, 1987). Des études récentes menées par la Mutualité Sociale Agricole (MSA) ont montré que l'arsénite de soude était dangereux pour la santé des utilisateurs en dépit des précautions prises lors de son application (Herlemont, 2004-b). Il était capable de tuer la plupart des champignons associés aux maladies du bois dans le xylème comme le montrent les travaux de Larignon et al., (2008). Il n'avait toutefois aucune efficacité sur l'Eutypiose (Larignon, 2009), et sa réintroduction serait une aberration, tant au niveau écologique qu'au niveau pratique (Viret, 2004).

Il n'existe plus de méthodes curatives depuis l'interdiction d'utilisation de l'arsénite de sodium. La lutte est donc essentiellement préventive à l'heure actuelle (Larignon, 2009). Les mesures prophylactiques ont pour objectif de réduire la quantité d'inoculum et de diminuer les risques de contamination. Bien que considérées comme nécessaires, il est impossible d'affirmer que ces mesures soient suffisantes comme moyen de lutte efficace contre l'Esca et le BDA (Sentenac et al., 2004). Contrairement à l'Eutypiose, la taille tardive, de même que la désinfection des plaies de taille (par des mastics⁷ ou par l'escudo⁸), s'avèrent inefficace sur l'expression des symptômes foliaires de l'Esca ou du BDA (Dumot et Ménard, 2005). On note également qu'aucune expérimentation n'a permis de montrer l'efficacité de la restauration des souches par le recépage vis-à-vis de l'Esca et du BDA, cette pratique étant par ailleurs efficace vis-à-vis de l'Eutypiose (Creaser et Wicks, 2004). D'après Larignon et al., (2009), le rôle des sarments laissés au sol (pouvant héberger les sources d'inoculum des champignons associés aux maladies du bois) sur la propagation de ces maladies n'est pas connu. Enfin, selon Lecomte et al., (2006-b), le compostage des sarments permet cependant d'éradiquer les champignons associés aux maladies du bois.

Des recherches sur les méthodes de lutte sont menées également au niveau de la production des plants en pépinières car les champignons pionniers de l'Esca et du BDA se propagent par le matériel végétal (Larignon et al., 2006). Parmi les traitements effectués sur le matériel de propagation, le traitement à l'eau chaude réduit l'incidence de Phaeomoniella chlamydospora lorsqu'il est effectué à une température de 50°C pendant 30 minutes (Edwards et al., 2004). Fourié et Halleen (2006) montrent également que des bains de bénomyl, de captane ou de didecylméthylammonium chloride, réduisent sa présence dans les tissus ligneux au niveau de la soudure et à la base du plant. L'utilisation d'autres substances actives comme l'eau de Javel, l'oxyquinoléine, des Trichoderma ne montre pas d'efficacité vis-à-vis des champignons associés aux maladies du bois (Larignon et al., 2008). Ces mêmes auteurs indiquent que des traitements sont également effectués sur les plants à la sortie de la pépinière. Le traitement à l'eau chaude effectué à une température de 50°C pendant 45 minutes montre

⁷Il existe des mastics cicatrisants contenant des agents fongicides comme le Ramag C (carbendazime + thirame) ou le Nectec (imazalil + azaconazol) (Viret, 2004).

une bonne efficacité vis-à-vis de Phaeomoniella chlamydospora et de Botryosphaeria obtusa, mais il ne présente pas d'efficacité à l'égard de Phaeoacremonium aleophilum et de Neofusicoccum parvum.

1.8.4 Recherches en cours

Les recherches menées par différents laboratoires dans le monde ont porté sur l'évaluation de l'efficacité de molécules chimiques et de produits biologiques aussi bien au laboratoire (Jaspers, 2001) que dans le vignoble, appliqués sous différentes formes (sécateur traitant, injection de matières actives dans le tronc, protection des plaies par badigeonnage et par pulvérisation, traitement sur toute la souche, peinture) et à différents stades phénologiques de la vigne (Di Marco et al., 2000 ;, Laukart et al., 2001 ; Sentenac et al., 2004 ; Dula et al., 2007).

L'activation des systèmes de défenses naturelles de la plante pourrait être une piste de lutte sérieuse. Les « défensines » sont des protéines produites de façon spontanée par la vigne (entre autre) pour lutter contre diverses bactéries et champignons. On les rencontre préférentiellement au niveau des baies (protection contre le Botrytis par exemple) et malheureusement assez peu ou pas dans les vaisseaux du bois. Pour le moment, les éliciteurs étudiés (Stimulateurs de Défense Naturelle comme l'ergostérol, qui induisent dès leur application des réactions de défense naturelles) n'augmentent pas la sécrétion de ces défensines. Les études entreprises actuellement au niveau génétique visent à étudier les plantes produisant naturellement beaucoup de ces composés, à en étudier la mobilité dans le xylème et à chercher à stimuler la sécrétion de ces protéines (Goulet, 2008).

Les recherches portent de plus en plus sur l'effet de micro-organismes utilisés en lutte biologique, notamment les Trichoderma. Ces champignons présentent une activité antagoniste et d'hyperparasitisme à l'égard d'un grand nombre de microorganismes (particulièrement ceux du sol), et sont utilisés en lutte biologique à l'égard de diverses maladies sur différentes cultures (Chet, 1987). Ils peuvent jouer également un rôle dans l'élicitation des mécanismes de défense de la plante (Shigo et al., 1977). Selon Hunt et al., (2001), l'application de Trichoderma sur les plaies de taille réduit fortement la colonisation du bois par Eutypa lata (-85%). De même, Di Marco (2003) montrent que l'application d'une souche de Trichoderma harzianum sur les plaies de taille empêche le développement de Phaeomoniella chlamydospora.

La lutte chimique est également une voie étudiée, la difficulté résidant dans le fait que les antifongiques traditionnels ne sont pas mobiles dans tout le système de la plante (phloème et xylème)⁹. On cherche donc à élaborer des fongicides systémiques phloémiens doté d'une propriété particulière : l'ambimobilité. De tels composés peuvent passer du liber (phloème) vers le bois (xylème), et ainsi atteindre les champignons parasites. Bien qu'il soit difficile d'effectuer les modifications de structures moléculaires pour obtenir cette propriété tout en conservant les propriétés fongicides de la molécule initiale, les premiers résultats démontrent qu'il est possible de créer de tels composés. Le fenpiclonil en particulier, offre en effet des possibilités pour effectuer les modifications de structure souhaitées (Jousse, 2004).

9 Les fongicides classiques sont soit de contact, auquel cas, ils restent en surface des plantes traitées, soit systémiques ascendants, c'est-à-dire véhiculés avec la sève brute depuis les racines vers le feuillage. C'est ce qui explique que le seul remède proposé jusqu'ici consiste en un badigeonnage des plaies de taille, ceci afin de constituer une barrière pour stopper l'envahissement par les spores de champignons parasites (Jousse, 2004).

1.8.5 Perspectives

Les essais menés jusqu'à maintenant par les différents laboratoires dans le monde n'ont pas permis de trouver de méthodes de lutte curatives ou préventives satisfaisantes utilisant des produits chimiques, soit parce que les produits testés ne sont pas efficaces, soit parce que leur mode d'application n'est pas réalisable par le viticulteur (Larignon et al., 2009). Il apparaît clairement qu'il sera très difficile de trouver un seul et unique produit efficace (Larignon, 2009).

2) Alimentation hydrique de la vigne 2.1 Rôle et influence de l'eau sur la vigne

D'après Zufferey (2007), l'alimentation hydrique de la vigne est déterminante pour le fonctionnement physiologique de base de la plante (croissance végétative et photosynthèse). Le rôle de l'eau est primordial durant tous les stades de développement végétatif et reproductif de la vigne, et sa disponibilité détermine les aspects quantitatifs et qualitatifs de la production (développement des baies, teneur en sucres, acidité, polyphénols et arômes) (Crespy, 2003 et 2009).

La précocité du cycle phénologique dépend essentiellement de la température du sol, qui ellemême est en relation avec sa teneur en eau (Morlat, 1989). Van Leeuwen (2001) précise que la contrainte hydrique joue un rôle essentiel sur la précocité et que son effet est plus important que celui de la température du sol. Par ailleurs, la vitesse de maturation est en grande partie déterminée par le régime hydrique de la vigne (Van Leeuwen et Seguin, 1994).

D'après Serrano (2001), la présence d'eau dans le sol est globalement favorable au potentiel végétatif de la vigne. Si elle en dispose suffisamment tout au long de son cycle, elle privilégie sa croissance végétative : la photosynthèse augmente et elle utilise alors son énergie à la production de feuilles et tiges. La vigne offre par ailleurs une très bonne résistance à la sécheresse qui est liée, entre autres, à sa grande capacité d'exploration du sol (Zufferey, 2007). L'implantation du système racinaire, sa morphologie et son fonctionnement, sont des éléments importants qui déterminent l'offre en eau pour la plante (Deloire et al., 2005). L'utilisation de l'eau par la plante dépend aussi de la disponibilité de cet élément dans le sol (variable selon sa teneur et sa force de liaison avec les particules), et bien évidemment du climat (précipitations et demande évaporatoire) (Soltner, 2005). Cet auteur rappelle que le stock d'eau du sol est un paramètre qui varie en fonction des propriétés pédologiques (texture, structure, charge en éléments grossiers et matière organique du sol).

2.2 Notion de contrainte hydrique modérée : entre le manque et l'excès d'eau

A la différence de la plupart des productions végétales, la vigne est généralement cultivée en dessous de l'optimum agronomique. En effet, un régime hydrique modérément limitant induit généralement des conséquences bénéfiques sur la qualité des vins produits. On parle dans ce cas de « contrainte hydrique », l'expression « stress hydrique » devant être réservée à des situations critiques, où un manque d'eau excessif altère la qualité du raisin ou met en péril la pérennité de la vigne (Van Leeuwen et Vivin, 2008).

Les excès comme les manques d'eau sont généralement néfastes à l'obtention d'une vendange qualitative. Une alimentation hydrique non limitante tout au long de la saison induit un excès de

vigueur qui altère la qualité de la récolte : hausse des rendements, compétition accrue pour la répartition des sucres entre partie végétative et reproductive, phénomènes de dilution, réduction de la coloration des vins, altération du microclimat de la zone des grappes, développement de parasites... (Payan et Salançon, 2002). Au contraire, en cas de déficit hydrique sévère, la photosynthèse se trouve trop fortement limitée par la fermeture des stomates (phénomène de régulation stomatique limitant les échanges gazeux) et des blocages de la maturation peuvent se produire. (Tregoat et al., 2002).

L'apparition d'une contrainte hydrique au cours de la saison modifie profondément le fonctionnement physiologique de la vigne. Celle-ci favorise l'arrêt de croissance des rameaux de la vigne et limite le grossissement des baies, notamment lorsqu'elle intervient avant la véraison (Becker et Zimmermann, 1984). L'idéal pour une production de raisins de qualité est de se retrouver dans une situation de contrainte hydrique modérée dans le stade pré-véraison ou bien entre la véraison et la récolte, ce qui permet d'atteindre des teneurs optimales des baies en sucres, polyphénols et arômes (Van Leeuwen et Seguin 1994). Cet état se traduit au niveau édaphique par un épuisement quasiment complet des réserves en eau au cours de la maturation (Payan et Salançon, 2002). On note que lorsque les racines se trouvent dans un sol en cours d'assèchement, leurs extrémités produisent de l'acide abscissique. Cette hormone est considérée comme étant favorable à la maturation du raisin (Stoll et al., 2000 ; Stoll et al., 2001).

2.3 Besoins en eau de la vigne

Il est admis que la vigne nécessite un minimum de 250 mm de pluie durant la période végétative et la maturation des baies, même si la vigne peut subsister dans des conditions encore plus sèches (Galet, 2000). Sous un climat où la pluviométrie annuelle est inférieure à 350 mm, la plupart des vignobles nécessitent une irrigation, quel que soit le type de sol. L'évapotranspiration moyenne annuelle (ETM) des vignobles est estimée de 350 à 600 mm (Deloire, 2008). On considère que la culture de la vigne avec des rendements économiquement viables est difficile lorsque la pluviosité annuelle est inférieure à 400 mm. Cette valeur doit cependant être modulée en fonction de la répartition des précipitations au cours de l'année et de la capacité de rétention d'eau des sols (Choné et al., 2001-a).

2.4 Mouvements de l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphère (CSPA)

Du point de vue des transferts hydriques, le sol, la plante et l'atmosphère forment un continuum (Cruiziat, 1997). L'eau en provenance du sol est absorbée au niveau des racines et elle transite par la plante avant de rejoindre l'atmosphère en sortant par les stomates des feuilles. L'auteur explique que la transpiration au niveau des feuilles induit une tension qui est le moteur principal du transfert de l'eau à travers la plante. Elle crée un appel qui est retransmis dans le système vasculaire grâce aux forces de cohésion de l'eau.

Laberche (2010) ajoute par ailleurs qu'un certain nombre de plantes (dont la vigne) génèrent également une pression ou « poussée radiculaire » au niveau de la racine. L'action de cette poussée est annulée le jour dès que la transpiration prend le relais, en induisant une tension dans les vaisseaux du xylème (qui se comportent comme des capillaires).

D'après Zufferey et Murisier (2004), le continuum sol-plante-atmosphère est parcouru par des résistances au transfert de l'eau (résistance hydraulique de la part du sol et de l'interface sol-racine, résistances dans la plante, depuis la racine jusqu'aux feuilles et résistance stomatique). Ces auteurs

indiquent que les plantes tentent de maintenir la différence de potentiel entre les feuilles et les racines en-deçà du seuil de cavitation (voir paragraphe 1.6.4 : Complication pathologique : cavitation, embolie et thyllose). La régulation stomatique constitue en effet un moyen de réguler les flux d'eau à travers la plante pour permettre le métabolisme et la croissance du végétal, mais aussi pour éviter la cavitation.

2.5 Régulation stomatique

Les stomates jouent un rôle clé dans la régulation des flux d'eau et de CO2 des feuilles. Ils constituent le moyen de contrôler les pertes d'eau par la transpiration et le prélèvement de CO2 nécessaire à la photosynthèse. Les mouvements stomatiques (ouverture et fermeture) dépendent des variations de turgescence des cellules de garde et des cellules épidermiques voisines. La turgescence résulte soit d'une variation du potentiel hydrique des cellules de garde (phénomène passif), soit d'une variation active du potentiel osmotique¹⁰ de celles-ci. De nombreux facteurs externes (présence de lumière, taux de CO2, température, hygrométrie, état hydrique du sol, etc...) et internes (hormones végétales et état hydrique du végétal notamment) influent sur le fonctionnement des stomates (Laberche, 2010 ; Adrian et Fournioux, 2011).

2.6 Méthodes d'appréciation de la réserve utile du sol et de l'état hydrique de la vigne

De nombreuses techniques sont utilisées pour suivre le régime hydrique de la vigne (Van Leeuwen et al., 2001-a ; Van Leeuwen et al., 2003). Les plus anciennes sont basées sur des analyses d'échantillons de sol pour estimer la réserve en eau du sol accessible à la vigne : soit directement (mesure de la teneur en eau du sol par méthode gravimétrique), soit indirectement (prédiction par les classes de pédotransfert à partir de certaines données physiques du sol : texture, structure et type d'horizon) (Ayachi, 2010). D'autres techniques, également utilisées depuis longtemps, permettent de mesurer directement l'évolution du stock d'eau du sol ou sa disponibilité pour la plante (sondes à neutrons, sondes TDR- Time Domaine Reflectometry- ou tensiométrie) (Seguin, 1970).

Le bilan hydrique théorique constitue une nouvelle approche du régime hydrique de la vigne, au moyen de la modélisation (Riou et Lebon, 2000 ; Lebon et al., 2003). Il propose de simuler en continu le stock d'eau restant dans le sol (à partir de données concernant le stock d'eau au début de la saison), auquel on ajoute les apports (précipitations) et retranche les pertes (évapotranspiration). Il présente l'avantage de discriminer le degré de contrainte hydrique à travers trois composantes : l'époque, la durée et l'intensité. Mais la principale difficulté de cette approche concerne l'estimation du stock d'eau au début de la saison, qui est extrêmement difficile à estimer à cause de particularités propres à la culture de la vigne (profondeur d'enracinement, sols caillouteux) (Van Leeuwen et Vivin, 2008).

D'autres pratiques désormais plus répandues en viticulture reposent sur l'utilisation de la vigne comme indicateur de son propre état hydrique¹¹. On parle dans ce cas « d'indicateurs physiologiques », et ceux-ci sont nombreux : utilisation de la chambre à pression de Scholander pour mesurer le potentiel hydrique de la vigne (potentiel foliaire, potentiel de base ou potentiel tige) (Choné et al.,, 2001-b), suivi des micro-variations de diamètre d'organes de la vigne (Van Leeuwen et al.,, 2000), mesures du

10 L'ouverture du stomate est provoquée par l'accumulation de potassium dans la vacuole des cellules concernées (Laberche, 2010).

11 Un déficit hydrique provoque en effet un certain nombre de modifications dans le fonctionnement physiologique de la vigne qui sont mesurables (variations de la tension de la sève dans le xylème, fermeture stomatique, déroulement de la photosynthèse...).

débit de la sève (Valancogne et Nasr, 1989) ou encore mesure de la température des feuilles (Payan et Salançon, 2003).

La discrimination isotopique du carbone 13 (ÄC¹³) est un autre indicateur physiologique du régime hydrique. Le C¹³ représente environ 1,108% du CO2 atmosphérique, contre environ 98,89% pour le C¹². Ce dernier, plus léger, est préférentiellement utilisé lors de la photosynthèse. La contrainte hydrique, en provoquant la fermeture des stomates pendant une partie de la journée, ralentit les échanges de CO2 entre la feuille et l'atmosphère, et limite ainsi la discrimination isotopique. Le rapport C¹³ /C¹² se rapproche, dans ces conditions, de celui du CO2 atmosphérique. La mesure du ÄC¹³ sur les sucres du moût à maturité constitue alors un indicateur global de la contrainte hydrique subie par la vigne au cours de la période de maturation (Van Leeuwen et al., 2001-b, Gaudillère et al., 2002).

2.7 Techniques mises en oeuvre dans la gestion du régime hydrique de la vigne

La perte de qualité par un déficit hydrique insuffisant est beaucoup plus fréquente que la perte de qualité par un stress hydrique excessif, même si elle passe généralement inaperçue. Lorsque la pluviosité estivale et la réserve en eau des sols ne permettent pas d'atteindre de façon régulière un déficit hydrique suffisant, il faut augmenter la surface foliaire par hectare pour augmenter l'évapotranspiration réelle et choisir un porte-greffe qui valorise peu les réserves en eau du sol (Riparia Gloire de Montpellier par exemple). Ces situations peuvent également être valorisées par le choix de l'encépagement (cépages précoces) (Van Leeuwen, 2001). A l'inverse, dans les situations où on constate une perte de qualité due à un stress hydrique excessif (climat très sec, sols avec de faibles réserves en eau), il est possible de limiter les effets négatifs sur la vigne par une adaptation de sa conduite et par un choix adapté du matériel végétal (Choné et al., 2001-a). La meilleure protection contre les effets néfastes d'un stress hydrique est une limitation du rendement. Un rendement modéré permet d'avoir une surface foliaire moyennement faible sans altérer le rapport feuille/fruit. Le choix de porte-greffes résistants à la sécheresse (par exemple le 110 Richter) est sûrement la forme d'adaptation à la sécheresse la plus répandue. On peut également signaler qu'une faible alimentation en azote de la vigne réduit ses besoins en eau, par une limitation de la vigueur et de la surface foliaire (Van Leeuwen et Vivin, 2008).

Dans des situations extrêmes, et lorsque la législation le permet, le viticulteur peut également avoir recours à l'irrigation. Lorsqu'elle est nécessaire, l'irrigation doit progressivement amener la vigne à une situation de contrainte hydrique modérée, tout en lui évitant de basculer dans une situation de stress hydrique. Ce pilotage fin de l'irrigation peut être réalisé grâce au suivi régulier de l'état hydrique de la vigne par la mesure du potentiel tige (Choné et al., 2001-b).

Les techniques d'irrigation les plus récentes consistent à alimenter la vigne avec une quantité d'eau volontairement réduite. Dans le cas du RDI (« Regulated Deficit Irrigation »), une contrainte hydrique est volontairement provoquée après la floraison par une période sans irrigation, notamment pour réduire la taille des baies. Le PRD (« Partial Rootzone Drying ») fait appel à une irrigation alternée : avec une périodicité d'environ deux semaines, chaque côté du rang est irrigué de façon alternée. Ainsi, une partie du système racinaire se trouve en permanence dans un sol qui est en train de s'assécher. Un effet très net est constaté sur le potentiel oenologique du raisin, qui peut en partie être expliqué par une plus grande synthèse d'acide abscissique en comparaison avec des vignes irriguées et ne subissant aucune contrainte hydrique (Stoll et al., 2001).

Tableau 1 : Principales caractéristiques agronomiques des parcelles d'étude Source : Ayachi (2010)

Tableau 2 : propriétés géomorphologiques des parcelles étudiées Source : Ayachi (2010)

Tableau 3: Propriétés physico-chimiques et hydriques des différents horizons des parcelles d'étude

(MO : teneur en matière organique; CaCO3 : teneur en carbonate de calcium ; EG : charge en éléments grossiers ; RU : réserve utile totale exploitable par les racines). La texture est déterminée à partir de diagramme de texture de Jamagne (1967). (Horizons : ALO : argile lourde, A : argileuse, SA : sablo-argileux. LAca : horizon organo-minéral (labouré) carbonaté ; Sca : horizon structural carbonaté ; S/Cca : horizon de transition carbonaté ; Cca : horizon d'altération calcaire ; LA : horizon organominéral (labouré) ; S : horizon structural ; Sg : horizon structural avec traces d'hydromorphie ; IICk : horizon d'altération d'origine colluviale avec fortes précipitation de CaCO3 ; A : horizon organo-minéral ; IIS : horizon structural d'origine colluviale ; Sca(g) : horizon structural carbonaté avec des traces d'hydromorphie ; IICca : horizon d'altération carbonaté d'origine colluviale ; Ccag : horizon d'altération carbonaté avec traces d'hydromorphie. Source : Ayachi (2010)

Parcelle (Code)	Horizon (cm)	Granulométrie (en %)			Texture	MO (%)	CaCO3 total (g/kg)	pH	EG (%)	RU (mm)
Parcelle (Code)	Horizon (cm)	Argile	Limon	Sable		MO (%)	CaCO3 total (g/kg)	pH	EG (%)	RU (mm)
	LAca (0-18)	51,45	43,24	5,31	ALO	4,91	79	8,47	5
St-Martin sous	Sca (18-30)	51,80	44,00	4,20	ALO	3,26	90	8,43	2
										45,68
Montaigu (SL4)	S/Cca (30-40)	52,05	43,44	4,50	ALO	3,89	97	8,42	10
	Cca (40-80)	49,50	35,60	14,90	ALO	1,33	218	8,50	90
	LA (0-25)	45,35	47,05	7,59	ALO	1,93	14	8,19	1
	S (25-40)	45,90	46,10	8,00	ALO	1,37	10	8,12	1
Volnay (CD8)										133,55
	Sg (40-100/130)	52,75	41,54	5,71	ALO	0,55	12	8,32	2
	IICk (100/130-140)	43,76	25,17	31,07	A	0,43	266	8,36	80
	A (0-25/35)	34,23	29,63	36,14	A	1,17	8	7,98	2
	S (25/35-50)	35,04	27,83	37,14	A	1,23	7	7,87	1
Chassagne	IIS (50-70/80)	46,00	27,40	26,60	ALO	1,02	9	8,14	50
										127,33
Montrachet (CD9)	Sca(g) (70/80-105)	30,90	39,00	30,10	A	2,25	258	8,70	3
	IICca (105-125)	21,18	22,98	55,84	SA	0,42	288	8,62	30
	Ccag (125-140)	33,33	24,82	41,84	A	0,56	20	8,54	10

PARTIE II : MATERIEL ET METHODES

Le BIVB réalise un suivi des maladies du bois (Esca/BDA) depuis l'année 2006. On maîtrise encore mal l'étiologie pour ces maladies. Parmi les différents axes de recherches qui ont été définis, l'étude de l'influence des facteurs abiotiques constitue une partie importante des investigations. L'objectif de ce travail est de préciser l'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des symptômes des maladies de l'Esca et du BDA.

1.1 Localisation et caractéristiques agronomiques principales

L'étude a été menée dans la région de Bourgogne (département de la Côte d'Or -21- et de la Saône et Loire -71-). Trois parcelles ont été suivies, elles font partie du réseau de suivi de la maturité mis en place par le BIVB depuis 1988. Le tableau 1 en résume les principales caractéristiques agronomiques.

Les parcelles sont plantées avec le même cépage (Pinot-Noir) et le même clone (115) ; leurs densités de plantation sont similaires. On note que SL4 et CD8 ont à peu près les mêmes dates de plantation, les mêmes porte-greffes, et le même mode de conduite. La parcelle CD9 a été plantée quelques années plus tôt, avec un porte-greffe différent. Elle est conduite en Cordon de Royat.

1.2 Données géomorphologiques

Les propriétés géomorphologiques des parcelles étudiées sont présentées dans le tableau 2. Les données ont été obtenues à partir des travaux d'Ayachi (2010).

Les parcelles CD8 et CD9 se situent en bas de coteau et résultent de la formation de cônes de déjection. La pierrosité observable en surface est faible (1%). On note la présence d'une pente légère de 1% sur CD9. La parcelle SL4 est installée sur un substrat d'altération de nature calcaire (bajocien supérieur). Elle est située en bas d'un mont et les éléments grossiers représentent 5% de la surface. Cette parcelle est quasiment plane, avec toutefois une faible pente observable sur les 3 derniers entrepiquets, côté mont.

1.3 Données pédologiques

Au cours de l'année 2009/2010 une fosse a été creusée dans chaque parcelle et une caractérisation pédologique précise a été effectuée par Ayachi (2010). Le tableau 3 regroupe les propriétés physico-chimiques et hydriques de chaque parcelle. Les photos détaillées des profils sont présentées en annexe I.

On constate d'après le tableau que la profondeur du sol varie d'une parcelle à l'autre. Elle est faible dans la parcelle SL4 et très profonde dans les deux autres parcelles. Le nombre des horizons varie de 4 à 6, chacun présente des caractéristiques différentes des autres. On note une homogénéité texturale du sol dans la parcelle SL4 (texture argile lourde), la même texture pour la parcelle CD8 (à l'exception du dernier horizon de texture argileuse). La parcelle CD9 est caractérisée par une variabilité texturale, trois types de texture différentes ont été observées (argileuse, argile lourde et

Figure 10 : Données climatiques - saison 2011 (janvier à septembre)
Données obtenues à partir de la station météo de Rully (71) pour la parcelle SL4 età partir de la station météo de
Beaune (21) pour les parcelles CD8 et CD9

sablo-argileuse). Les sols sont calcaires avec des teneurs en carbonates de calcium variables d'une parcelle à l'autre et d'un horizon à l'autre. La teneur en matière organique dans les horizons de surface est plus forte par rapport aux horizons sous-jacents. La réserve utile accessible à la vigne (calculée par rapport à la profondeur du sol) est très variable, elle est plus forte dans les parcelles à sols profonds (133,55 et 127,33 mm respectivement pour les parcelles CD8 et CD9) et plus faible dans la parcelle la moins profonde (45,68 mm pour SL4).

1.4 Données climatiques

Les données climatiques de la saison 2011 sont obtenues à partir des stations météorologiques du BIVB se situant le plus proche possible des parcelles suivies. On note que si la parcelle SL4 est équipée d'une station, il n'en va pas de même pour les parcelles CD8 et CD9, pour lesquelles les données de la station météorologiques de Beaune ont été utilisées. Les précipitations, la température et l'évapotranspiration sont représentées dans la figure 10. La différence entre les apports et les pertes cumulatifs nous permet de calculer le bilan climatique de la saison (de janvier jusqu'à la récolte).

Comme les données climatiques sont identiques pour CD8 et CD9 (même source de données), ces deux parcelles ont été regroupées dans le même graphique. Concernant le calcul de leur bilan climatique (P-ETP), la différence entre ces deux parcelles se fait au niveau de l'ETP. Cependant, les données pour ce paramètre étant très proches pour les deux parcelles (gabarit de végétation comparable et sol non enherbé), on a considéré que cette différence était négligeable, et seule une courbe moyenne a été tracée. (En fin de saison, le 25/09/11, la valeur exacte du bilan hydrique final calculé pour CD8 est de -343,58mm contre -344,04mm pour CD9).

Sur ces graphiques, on constate que SL4 a reçu une quantité de pluie plus importante que CD8/CD9 (somme des précipitations du 01/01/11 au 25/09/11 pour SL4=528mm et pour CD8/CD9=464mm, soit une différence de 64mm entre les deux stations). Par ailleurs, on observe une répartition irrégulière des précipitations au cours de la saison. Les quantités de pluies les plus importantes sont tombées pendant les mois de juin, juillet et août (somme des précipitations mensuelles pour SL4 : juin=100mm ; juillet=141mm ; août=114mm et pour CD8/CD9 : juin=66mm ; juillet=130mm ; août=101mm). On note également qu'à la date du 07/06/11, il est tombé une quantité d'eau particulièrement importante sur SL4 (60,8mm, contre 22,4mm pour CD8/CD9 le même jour).

A partir du mois de mai, la température a commencé à augmenter progressivement, avec un maximum observé le 22/08/11 pour les deux stations (Pour cette journée, température moyenne sur SL4=27,5°C et pour CD8/CD9=27,3°C). Sur l'ensemble de la période étudiée, la température moyenne est à peu près identique pour les deux stations (environ 13,8°C).

En calculant le bilan climatique (P-ETP) de la période allant du mois de janvier jusqu'au 25 septembre, il paraît clairement que le bilan climatiques est déficitaire pour les deux stations. Les parcelles CD8 et CD9 enregistrent un déficit hydrique plus élevé (environ -344mm) par rapport à la parcelle SL4 (-287,76 mm), soit une différence de 56mm entre les deux stations.

2.1 Suivi du régime hydrique de la vigne

Selon Riou et al., (1997), la notion de potentiel hydrique permet de comparer les états hydriques des milieux physiques (sol et ses différentes strates) et biologiques (plante et ses différents organes), et de déterminer le sens de circulation de l'eau. Le potentiel hydrique (exprimé en mégapascals ou en bars) est une grandeur négative, qui représente l'énergie de la liaison de l'eau avec un milieu (le potentiel de l'eau libre étant égal à zéro). L'eau se déplace dans le sens des potentiels décroissants. Le potentiel hydrique de l'air est presque toujours plus bas que celui du sol, ce qui explique que les plantes soient traversées par un courant d'eau ascendant. Le potentiel hydrique dans les feuilles dépend de celui du sol et des résistances¹² au transfert de l'eau à travers la plante.

2.1.2 Principe de la chambre à pression de Scholander et techniques de mesure

D'après Payan et Salançon (2003), la méthode de référence utilisée actuellement pour étudier la contrainte hydrique de la vigne se réalise à l'aide de la chambre à pression (ou « bombe ») mise au point par Scholander et al. en 1965. Le principe consiste en l'application d'une pression sur les parois du limbe d'une feuille insérée dans une chambre hermétique, via un gaz inerte, jusqu'à ce que la sève contenue dans la feuille exsude par la section du pétiole. La pression exercée, lue sur un manomètre, correspond alors au « potentiel hydrique régnant dans la feuille. Selon le mode opératoire (heure de la mesure, ensachage de la feuille au préalable ou non), la chambre à pression permet de suivre plusieurs indicateurs physiologiques. Ainsi, plusieurs applications ont été définies (Van Leeuwen et al., 2003) :

- le potentiel hydrique foliaire (ØF) : mesuré sur une feuille au cours d'une journée ensoleillée, sa valeur ne représente que le potentiel hydrique de la feuille prélevée, à l'instant de la mesure.

- le potentiel hydrique foliaire de base (ØB) : il correspond au même potentiel hydrique foliaire, mais il est mesuré cette fois juste avant le lever du soleil. En fin de nuit les stomates sont fermés, la transpiration est bloquée, et la mesure reflète l'état d'hydratation de la plante entière, en relation avec l'état de l'eau dans le sol (teneur en eau).

- le potentiel hydrique tige (ØT) : il est mesuré au cours d'une journée ensoleillée, sur une feuille qui a été recouverte par un sachet étanche et opaque pendant au moins une heure avant la mesure : à l'obscurité les stomates de la feuille se ferment, et le potentiel hydrique de la feuille s'équilibre avec le potentiel hydrique du rameau entier (tige) qui la porte. Cette mesure permet d'approcher l'état hydrique de la plante entière en cours de journée (qui est sous la dépendance de de la capacité de fourniture racinaire autant que de l'intensité de la demande climatique au moment de la mesure). Selon Choné et al., (2000), il s'agit de l'indicateur le plus précis dans le cadre d'un suivi de la contrainte hydrique subie par la vigne, et c'est celui-ci qui a été utilisé dans le cadre de cette étude.

12 Voir paragraphe 2.4 : Mouvements de l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphère (CSPA)

Un gaz sous pression (a) injecté dans une chambre hermétique (b) contenant une feuille permet une exsudation de sève à l'extrémité du pétiole (c). Lecture de la pression (d). Source : Payan et Salançon (2003)

A : chambre à pression de Scholander, avec bouteille de gaz ; B : feuille ensachée ; C : découpe de l'extrémité du pétiole ; D : mise en place de la feuille dans la chambre et injection du gaz ; E : observation à la loupe du ménisque de sève. Source : Dufouleur (2011)

Tableau 4 : Etat hydrique de la vigne selon la valeur des potentiels foliaires de tige (Øt)
Source : Sibille etal. (2007)

La chambre à pression de Scholander est une enceinte fermée permettant d'exercer une pression sur une feuille¹³. Reliée à une bouteille d'azote liquide, elle est composée d'un cylindre permettant d'enfermer la feuille dont le pétiole dépasse par le couvercle. Le couvercle de la chambre comprend un joint torique. Celui-ci, serré autour du pétiole, permet d'enfermer la feuille de façon hermétique dans la chambre. Deux vannes permettent de contrôler le débit de gaz entrant et sortant de la chambre. Un manomètre indique l'évolution de la pression à l'intérieur de celle-ci (Figure 11). Quand la pression du gaz appliquée équilibre la pression de la sève dans la feuille, la section du pétiole dépassant du couvercle s'humecte de sève. Il est très important de régler finement la montée en pression du gaz. Dans le cas contraire, on risque de surestimer la mesure en relevant trop tard la pression sur le manomètre, par rapport au moment de l'apparition de la sève.

2.1.4 Dispositif expérimental et mesure du potentiel hydrique foliaire de tige (Øt)

Pour chacune des parcelles suivies et de façon à limiter les effets de bordures, il a été défini une micro-zone d'étude, à l'intérieur de laquelle 12 ceps de référence ont été choisi sur 2 rangs côtes-àcôtes. Les ceps ont été sélectionnés sur les critères suivants : âge adulte (> 4 ans) ; expression végétative correcte ; absence visible de maladie ou de carence. Ils ont été marqués et numérotés.

Les mesures de potentiel de tige ont été effectuées par deux équipes différentes sur un réseau de parcelles de référence géré par le BIVB et par l'IUVV. Elles ont eu lieu en milieu de journée (midi solaire), période pendant laquelle la demande évaporatoire est maximale (ØTIGE MIN). On les a réalisées sur les ceps de références, en sélectionnant des feuilles saines issues de la partie médiane d'un rameau principal. L'ensachage a été réalisé pendant la matinée, au minimum une à deux heures avant la mesure, dans des doubles sacs plastiques opaques et aluminisés en surface. Les feuilles ont été prélevées une par une et juste avant la mesure, en arrachant le pétiole au niveau de son insertion sur le noeud. Le pétiole a été amputé de son extrémité à l'aide d'un cutter bien aiguisé pour ne pas écraser les tissus. Il a ensuite été introduit dans l'orifice du couvercle de la chambre prévu à cet effet. L'application du gaz a été effectuée une fois le couvercle refermé, avec une montée en pression très progressive. Dès l'apparition du ménisque de sève (observé à l'aide d'une loupe), la valeur de la pression régnant dans la chambre a été notée (photo 16).

A partir des résultats obtenus, une valeur moyenne des potentiels a été calculée pour chaque parcelle et pour chaque date de mesures. Pour interpréter ces résultats et caractériser le niveau de la contrainte hydrique subie au cours de la saison, nous avons utilisé les valeurs seuils définies par Sibille et al., (2007) pour les potentiels hydriques foliaires de tige (Øt) (tableau 4).

2.2 Modélisation du bilan hydrique de la vigne (modèle « Lebon et al., 2003 »)

L'application des outils de diagnostic du stress hydrique à la parcelle (mesure des potentiels hydriques de tige, dans cette étude) fournit une information précise mais momentanée. La multiplication des mesures étant difficilement envisageable sur l'ensemble de la saison (nombre de feuilles limité et conditions climatiques parfois défavorables), un modèle de bilan hydrique (Lebon et al., 2003) a été utilisé en complément, pour évaluer l'état hydrique de la vigne et la disponibilité en eau offerte par le milieu. Le bilan hydrique présente l'avantage de discriminer le degré de contrainte hydrique à travers trois composantes: l'époque, la durée et l'intensité.

13 Idéalement, cette feuille aura été prélevée quelques dizaines de secondes avant d'être placée dans l'enceinte (Choné et al., 2001-b).

Figure 12 : Schématisation des flux et des quantités d'eau considérés par le bilan hydrique.

ATSW = quantité d'eau accessible dans le sol à un moment donné ; TTSW = quantité maximale d'eau utilisable
dans le sol ; P = Précipitations ; R = Ruissellement de surface ; Tv = Transpiration de la végétation ;
Es = Evaporation du sol ; Ru = Réserve utile

Tableau 5 : Niveau de la contrainte hydrique de la vigne
Source : Riou et Payan (2001)

Le modèle de bilan hydrique repose sur l'acquisition de données simples et accessibles, caractérisant la parcelle sur les plans climatiques, édaphiques et agro-physiologiques (paramètres d'entrée). On considère le sol comme un réservoir qui se rempli grâce aux précipitations, et qui se vide continuellement en fonction de la demande climatique (évapotranspiration réelle, ou ETR). Le modèle délivre une estimation quotidienne de la fraction d'eau du sol utilisable par la plante, et il permet, de calculer un indice caractérisant le vécu de la plante par rapport a cette disponibilité en eau.

La quantité d'eau disponible a un instant « t >> (Available Transpirable Soil Water, ou ATSWt) est égale a la quantité d'eau accessible dans le sol en début de saison (Total Transpirable Soil Water,ou TTSW), a laquelle on additionne des gains issus des précipitations (P) et retranche les pertes par transpiration de la végétation (Tv), évaporation du sol (Es) et ruissellement de surface (R) (figure 12). D'une façon générale, la TTSW décrit les potentialités hydriques de la parcelle.

On note ici que le modèle que nous utilisons (Lebon et al., 2003), ne prend pas en compte le ruissellement de surface (R) évoqué précédemment.

Le rapport entre la quantité d'eau du sol utilisable a un instant « t >> (ATSWt) et la quantité totale d'eau, lorsque le sol est au maximum de son état d'hydratation (TTSW), représente la fraction d'eau du sol utilisable par la plante a cet instant (Fraction of Transpirable Soil Water, ou FTSWt). Elle reflète l'évolution du stock d'eau qui se vide suite a des prélèvements par évapotranspiration et qui se remplit par des apports extérieurs (précipitations).

Il est nécessaire d'initialiser le modèle avec un certain nombre de données relatives a la parcelle et a la période pour laquelle la modélisation va être effectuée.

Ce groupe comprend les paramètres suivants (une valeur moyenne par jour) : précipitations ; température maximum et minimum ; évapotranspiration potentielle (ETP). (Il est possible de calculer ce dernier, a partir des températures minimales et maximales en utilisant les formules empiriques de Hargreaves fournies dans le modèle).

La TTSW a été remplacée par la valeur de la réserve utile (RU). Celle-ci a été calculée a partir d'échantillons de sol prélevés sur l'ensemble des horizons constituants le profil pédologique de chaque parcelle, en utilisant des techniques de mesures des propriétés hydriques du sol en laboratoire (teneur en eau volumique au point de flétrissement et a la capacité au champ) (Ayachi, 2010).

Ce jeu de données comprend des informations relatives a la position géographique de la parcelle, a la densité de plantation, au gabarit de la végétation, a la phénologie spécifique du cépage concerné (somme des températures actives) et a la surface du sol (albédo, enherbement...). Le modèle tient compte de la croissance de la végétation et d'une régulation de la transpiration lorsque le sol s'assèche.

Le modèle simule l'évolution du bilan hydrique de la vigne, représenté par la FTSW (%) et délivre un indice de stress de la vigne (ISv : taux de conductance stomatique de la vigne variant en fonction de FTSW). Pour caractériser le niveau de la contrainte hydrique subie au cours de la saison, nous avons utilisé une classification proposée par Riou et Payan (2001) (tableau 5).

Selon le protocole mis en place pour ce suivi (réalisé depuis 2006), seuls 10 rangs des parcelles concernées ont été analysés (notion de micro-zone au sein de la parcelle de référence). On note que les micro-zones définies pour la mesure des potentiels hydrique foliaire de tige (Øt) sont inclues dans celles qui ont été définies pour le suivi des maladies du bois.

L'observation et la notation des symptômes ont eu lieu en fin de cycle végétatif (début septembre), une date tardive permettant de maximiser le nombre de symptômes exprimés. Les différentes formes de l'Esca et du BDA ont été discriminées (voir paragraphe 1.3 : Symptomatologie). Le nombre maximum de ceps implantables sur la micro-zone (notion d' « emplacements », ce chiffre étant relatif à la densité de plantation utilisée sur la parcelle), ainsi que le nombre de jeunes plants (exclu de la population sensible aux maladies du bois), de ceps manquants et de ceps morts (c'est-à dire n'ayant pas débourré : différent de l'apoplexie totale) ont également été comptés. Les taux d'expression des différentes formes des maladies du bois ont été exprimés par rapport à la population de ceps considérés comme sensibles aux maladies du bois (nombre total de ceps vivants sur la micro-zone, hors jeunes).

Les données ont été traitées en utilisant le logiciels statistique Statbox v.7.1.9 et le tableur Excel 2010.

Figure 13 : Représentation graphique des résultats de mesures du potentiel hydrique foliaire de tige (Øt)
et de l'état hydrique de la vigne pour chaque date de mesure.

(Lignes à l'extrémité des segments: valeur maximale et minimale ;
ligne discontinue : médiane ; ligne en gras : moyenne ; cercles : valeurs extrêmes)

PARTIE III: RESULTATS ET DISCUSSION

1) Alimentation hydrique de la vigne 1.1 Potentiel hydrique foliaire de tige (Øt)

Les mesures de potentiel de tige ont été réalisées sur les parcelles SL4 et CD8. Les résultats sont présentés dans la figure 13. A la suite d'une extériorisation massive de symptômes foliaires d'enroulement viral touchant la quasi-totalité des ceps de la parcelle CD9, aucune mesure de potentiel hydrique n'a été réalisée sur cette dernière (absence de feuilles saines pour réaliser les mesures).

En utilisant pour référence les valeurs seuils définies par Sibille et al., (2007) pour interpréter ces résultats, on constate que la vigne de la parcelle SL4 n'a pas subi une contrainte hydrique importante durant l'ensemble de la période pendant laquelle les mesures ont été effectuées (quatre mesures, de juillet à août). Les valeurs obtenues sont plutôt homogènes (écart-type = 0,92), ce qui indique que les résultats sont cohérents et que l'on peut en tirer des conclusions à l'échelle de la micro-zone d'étude.

A l'inverse, les résultats concernant CD8 sont plus dispersés (écart-type = 1,91) et donc plus difficile à interpréter. Bien que cette parcelle dispose d'une réserve utile bien plus élevée que SL4 (respectivement 133,55mm contre 45,65mm), CD8 pourrait globalement avoir subi une contrainte hydrique légèrement plus prononcée. Cette différence peut s'expliquer par le fait que le volume des précipitations a été plus important sur SL4 (somme des précipitations de janvier à septembre=528mm) que sur CD8 (somme des précipitations de janvier à septembre=464mm).

Sur la première moitié de la période de mesures (période << P1 >> : du 1^er au 31 juillet), les valeurs des résultats relatives à la parcelle CD8 sont groupées et comparables à celles observées pour SL4. En revanche, à partir du mois d'août (période << P2 >> : du 1^er au 17 août), les valeurs pour CD8 sont nettement plus dispersées (écart-type : 2,43) : il est donc plus hasardeux d'extrapoler ces résultats à l'ensemble de la micro-zone pour P2.

Figure 14 : Simulation du bilan hydrique de la vigne (modèle « Lebon et al., 2003 ») - saison 2011 (janvier à septembre) Données obtenues à partir de la station météo de Rully (71) pour la parcelle SL4

et à partir de la station météo de Beaune (21) pourles parcelles CD8 et CD9

A l'avenir, afin d'améliorer la comparatibilité des résultats, il serait intéressant de mieux caractériser les parcelles au niveau pédologique. En effet, nous n'avons pas tenu compte de l'hétérogénéité des sols au sein des micro-zones étudiées. En intégrant à notre approche des mesures de résistivité électrique des sols¹⁵, la pertinence de nos comparaisons au niveau micro-local serait significativement améliorée.

On note que le BIVB fait actuellement réaliser de telles mesures par la société Géocarta®. Pour chaque parcelle, cette société établit une cartographie en couleur du proche sous-sol en trois dimensions qui permet d'étudier la dynamique hydrique dans le sol et la variabilité spatiale de la couverture géo-pédologique. En exploitant les cartes de résistivité électrique, il est possible de subdiviser chaque parcelle en plusieurs sous-zones distinctes, d'un point de vue pédologique et hydrodynamique. A titre indicatif et en guise d'illustration, les cartes de résistivité des parcelles SL4, CD8 et CD9 figurent en annexe II. Afin de réaliser des comparaisons de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt) intra et inter parcellaires qui soient moins hasardeuses, il serait utile de redéfinir les micro-zones d'étude en fonction des caractéristiques des sous-zones parcellaires observées sur les cartes de résistivité.

1.2 Modélisation du bilan hydrique

L'utilisation du modèle « Lebon et al. » (2003) nous a permis de simuler en continu le vécu hydrique des parcelles d'études, de janvier à septembre. Sur la figure 14, trois graphiques ont été tracés. Ils comportent les précipitations et l'évolution de la FTSW (Fraction of Transpirable Soil Water) relatives à chaque site. L'ISv (Indice de Stress de la vigne) délivré par le modèle y est également reporté, mais à titre indicatif seulement, puisque cet indice est difficilement interprétable (absence de valeur seuils d'interprétation).

La classification proposée par Riou et Payan (2001) nous a permis de caractériser le niveau de la contrainte hydrique subie, en fonction de la FTSW. On a pu ainsi définir 4 niveaux de contraintes au sein même des graphiques (Contrainte nulle, faible, modérée et forte).

En considérant globalement les trois graphiques, on observe que la parcelle SL4 semble avoir subi des périodes de contrainte hydriques plus importante que les deux autres parcelles. En effet, au cours de la saison, la valeur de FTSW est nulle à trois reprises pour SL4, alors qu'elle reste constamment positive pour CD8 et CD9. (On note que la contrainte maximale pour ces deux parcelles est observée le 06/07/11, avec une valeur de FTSW de 1,62% pour CD8 et de 1,23% pour CD9).

15 La résistivité électrique d'un sol reflète sa capacité à résister au passage d'un courant électrique. Elle varie en fonction de plusieurs facteurs relatifs à la composition pédologiques du sol, parmi lesquels : la texture, la profondeur du sol, la porosité, la pierrosité (charge en éléments grossiers), l'humidité du sol, la teneur en carbone du sol, l'origine du matériel parental et la teneur en carbonates de calcium (CaCO3) (Goulet et Barbeau 2004; Goutouly etal. 2006).

Par ailleurs, on observe également que la parcelle SL4 semble reconstituer plus rapidement ses réserves en eau disponible pour la plante. En effet, a plusieurs reprises, la valeur de FTSW atteint 100% en peu de temps. Ces variations brutales s'expliquent par la faible valeur calculée de la réserve utile pour la parcelle SL4 : sa valeur (45,65mm) est environ trois fois plus faible que la réserve utile des parcelles CD8 et CD9 (respectivement 133,55mm et 127,33mm).

Il convient toutefois de nuancer les résultats observés pour SL4. En effet, il est important de rappeler ici que la valeur de la réserve utile, calculée a l'échelle de la parcelle et assimilées a la TTSW dans le modèle, est une estimation difficile a réaliser et dont l'incertitude n'est pas négligeable. Comme on aura pu le constater précédemment sur les cartes de résistivité des sols, la situation est complexe au niveau micro-local, car hétérogène. Cette complexité biaise forcément l'estimation de la réserve utile (difficulté de réaliser une fosse pédologique représentative de la profondeur d'enracinement, hétérogénéité de la distribution des systèmes racinaires a l'échelle de la parcelle, présence de radicelles arrivant a s'insinuer dans les moindres fractures de la roche mère...). Dans ces conditions, on comprend que le tracé de la FTSW ne soit pas exactement représentatif de la fraction d'eau réellement disponible pour la plante (sous-estimation des réserves hydriques, le plus souvent).

En examinant les valeurs calculées par le modèle, on constate une période de contrainte hydrique maximale au début du mois de juillet, et ce pour les trois parcelles étudiées. En effet, pour SL4, CD8 et CD9, les valeurs respectives de la FTSW sont particulièrement basses et toutes inférieures au seuil de 7% (contrainte forte). Si on compare ces résultats a ceux que nous avons obtenus en mesurant les potentiels hydriques foliaires de tige (Øt) a la même période, on s'aperçoit qu'il y a contradiction entre les valeurs mesurée a la vigne et les valeurs obtenues grâce au modèle. En effet, pour SL4, les valeurs mesurées le 01/07/11 avec la chambre a pression indiquent clairement que la contrainte hydrique est faible a légère (valeur moyenne = -3,63 bars ; médiane = -3,5 bars ; écart-type = 0,57). Au contraire, pour la même parcelle et a la même date, le modèle indique une contrainte hydrique maximale, avec une valeur de FTSW de 0%. De la même manière, les valeurs mesurées le 27/06/11 sur CD8 reflètent une contrainte légère (valeur moyenne = -4,95 bars ; médiane = -5,1 bars ; écart-type = 0,54) et s'opposent aux valeurs obtenues avec le modèle qui indique une contrainte modéré pour la même date (FTSW = 10,23%).

Ainsi, en comparant les valeurs des potentiels hydriques foliaires de tige (Øt) dont nous disposons aux valeurs calculées de la FTSW, nous avons mis en évidence des contradictions avérées entre la réalité et le modèle (sous-estimation de la FTSW). Ce dernier comporte donc des limites. En plus de l'estimation difficile et parfois approximative de la réserve utile (correspondant a la TTSW), on note également qu'il est fait abstraction dans le modèle des flux hydriques liés au ruissellement, des phénomènes de remontées capillaires et/ou des mouvements d'eau souterrains. De plus, la transpiration d'une éventuelle culture intercalaire (enherbement par exemple) y est mal estimée (aucune spécification par rapport a l'espèce concernée, sa densité, son cycle...).

Finalement, on retiendra que, si le modèle constitue un moyen pratique et utile pour représenter la contrainte hydrique en continu sur un millésime, on n'oubliera pas qu'il ne constitue qu'une simplification parfois abusive de la réalité. Les valeurs obtenues par le calcul a l'aide du modèle « Lebon et al. » (2003) sont donc a interpréter avec recul et prudence.

Figure 15 : Suivi des taux d'expression globaux des maladies de l'Esca et du BDA (tous symptômes confondus) (A : Evolution annuelle de l'expression des maladies par parcelles étudiées ;

B : Comparaison de l'expression des maladies dans les parcelles étudiées par année)

Source : données SL4, 2006 à 2010 : Chedozeau, 2010 ; données CD8 et CD9, 2006 à 2010 : Reviron, 2010

En reprenant les données de Chedozeau (2010) et de Reviron (2010)¹⁶, nous avons pu représenter l'évolution des taux d'expression globaux (c'est-à-dire tous symptômes confondus) pour chaque parcelle étudiée et pour chaque année, de 2006 à 2011 (Figure 15). Concernant l'année 2011, nous avons discriminé les différentes formes d'expression symptomatologiques de l'Esca et du BDA pour chacune des parcelles (Figure 16). Les taux d'expression ont été exprimés par rapport à la population de ceps considérés comme sensibles aux maladies du bois (nombre total de ceps vivants, hors jeunes). A titre indicatif, le tableau fourni en annexe III rassemble pour chaque micro-zone de comptage des maladies du bois le nombre d'emplacement ainsi que les taux de ceps jeunes, morts et manquants (exprimés par rapport au nombre d'emplacement sur la micro-zone de comptage des maladies du bois).

On constate tout d'abord qu'au cours des 6 dernières années, la parcelle CD8 semble avoir été la moins touchée, avec un taux d'expression global moyen (Esca et BDA confondu) de 2,7% sur toute cette période (contre 10,9% pour SL4 et 15,7% pour CD9). En 2011, avec un taux annuel global de 3,5%, c'est également CD8 qui exprime le moins de symptômes (contre 8% pour SL4 et 4,6% pour CD9). Pour les trois parcelles étudiées, en comparaison avec des années comme 2006, 2007 ou 2008, on considère que le millésime 2011 ne constitue pas une année à forte expression symptomatique pour les maladies du bois. On note toutefois que nos valeurs sont largement supérieures au taux d'expression global moyen d'environ 0,5% défini pour le pinot noir (figure 8).

Avec 8% d'expression tout symptômes confondus (Esca et BDA), cette parcelle est la plus touchée des trois zones que nous avons étudiées cette année. On compte 0,7% de ceps frappés d'apoplexie (Esca et BDA confondus). La répartition des symptômes d'Esca et de BDA semble à peu près équivalente pour les deux maladies. On remarque toutefois que le BDA semble être à peine plus dominant (formes d'apoplexie partielle plus importante).

Comme nous l'avons déjà remarqué dans notre analyse globale, la parcelle CD8 est la moins touchée des trois sites d'études (taux annuel global de 3,5%). Nous n'avons trouvé aucuns cep apoplectiques, qu'il s'agisse de la forme totale ou partielle. Avec davantage de formes lentes observées, le BDA semble légèrement dominer dans cette parcelle.

La parcelle CD9 possède un taux annuel global de 4,6%. On note que c'est sur cette zone que l'on a rencontré le plus de ceps manifestant l'apoplexie totale (2%). Dès lors, on peut se demander si l'âge moyen de la population de ceps, significativement plus élevé pour CD9 que pour SL4 et CD8¹⁷, n'a pas favorisé l'expression de ce symptôme critique. Quoi qu'il en soit, il conviendra de garder à l'esprit cette différence d'âge en comparant les parcelles entre elles, les ceps plus âgés exprimant plus facilement les symptômes des maladies du bois. Sur CD9, les formes d'apoplexie partielle liées au BDA sont observées plus fréquemment.

16 Pour chaque année et pour chaque parcelle, les données sont relatives aux mêmes micro-zones que celles que nous avons établies.

17 SL4 et CD8 possèdent des dates de plantation qui sont comparables (respectivement 1986 et 1987), alors que CD9 a été plantée plus précocement, en 1983.

Pour chacune des parcelles étudiées, nous allons maintenant essayer de trouver des liens de cause à effet entre l'alimentation hydrique et l'expression foliaire des symptômes des maladies du bois.

Rappelons tout d'abord que la parcelle SL4 possède la plus faible réserve utile des trois sites que nous avons étudiés (45,65mm, contre 133,55mm pour CD8 et 127,33mm pour CD9). On comprend donc que la probabilité d'observer une contrainte, voire un stress hydrique sur cette parcelle est plus élevée que pour les deux autres. Pourtant, si on se réfère à nos valeurs de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), on constate que le niveau de la contrainte hydrique pour SL4 était plutôt léger. Les précipitations abondantes sur cette parcelle expliquent en partie ce résultat (somme des précipitations de janvier à septembre=528mm). Même si cette constatation est en contradiction avec nos résultats issus de la modélisation du bilan hydrique, on considérera donc que SL4 n'a globalement pas subi de contrainte importante au niveau hydrique en 2011. En effet, comme nous l'avons expliqué précédemment, le modèle Lebon et al. (2003) comporte des limites, et il est fort probable qu'il ait surestimé l'intensité de cette contrainte.

Dès lors, nous pouvons tenter de rapprocher ce statut hydrique (contrainte globalement légère) du fait que, cette année, la parcelle SL4 semble avoir été la plus touchée par les maladies du bois (8% d'expression globale, tout symptômes confondus pour l'Esca et le BDA). Bien que disposant d'une réserve utile plutôt faible (45,65mm), la parcelle SL4 a bénéficié d'une alimentation en eau non limitante. En s'appuyant sur les travaux de Goutouly (2010), on peut penser que cette situation a favorisé un métabolisme orienté vers la croissance végétative des ceps, ce qui a entrainé un faible rapport Carbone/Azote dans les tissus végétaux et donc une baisse des capacités de résistance de la vigne vis-à-vis de l'Esca et du BDA (faible biosynthèse de molécules de défense, comme les composés phénoliques).

Concernant la parcelle CD8, nous avons constaté qu'il était plus difficile de définir un statut hydrique global pour la saison à partir de nos seules valeurs de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), vu la dispersion des résultats à partir du mois d'août. On note cependant que cette parcelle possède une réserve utile importante (133,55mm), ce qui, a priori, ne la prédispose pas à des niveaux de contrainte hydrique sévères. De plus, en reprenant l'évolution de la FTSW (dont on peut penser qu'elle a été sousestimée par le modèle), on considèrera que CD8 n'a globalement pas subi de contrainte importante au niveau hydrique en 2011. Rappelons malgré tout que la somme des précipitations de janvier à septembre observée pour cette parcelle (464mm) a été moins importante que pour SL4 (528mm sur la même période).

Le statut hydrique de CD8 (contrainte globalement plutôt légère), combiné à son faible taux annuel d'expression globale (3,5% tous symptômes confondus pour l'Esca et le BDA, avec aucun cep apoplectique), constituent une situation qu'il est difficile d'expliquer. En effet, CD8 ne subissant pas de contrainte hydrique prononcée, on aurait pu s'attendre à ce que cette parcelle soit au moins aussi touchée que SL4. Or il n'en est rien : même en reprenant les résultats des années antérieures (2006 à 2011), on constate que la parcelle CD8 (qui comporte une réserve utile importante) a été

systématiquement et significativement moins touchée par les maladies du bois (Esca et BDA) que la parcelle SL4 (qui comporte pourtant une réserve utile relativement faible). Ce résultat va à l'encontre des explications proposées par Goutouly (2010) vis-à-vis du rapport C/N dans les tissus végétaux.

Vu que cette parcelle n'a fait l'objet d'aucune mesure de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), vu l'extériorisation massive de symptômes foliaires d'enroulement viral et vu la date de plantation significativement plus précoce (comparée à SL4 et CD8), nous pensons qu'il n'est ni pertinent, ni utile de réaliser une analyse pour cette parcelle. Ajoutons que celle-ci devrait impérativement être écartée du réseau de suivi des maladies du bois, en raison de sa nonreprésentativité (taux de ceps atteint de virose proche de 100%).

Conclusion générale

L'Esca et le Black Dead Arm sont des maladies graves, complexes et multifactorielles qui impliquent plusieurs agents pathogènes. Les interactions entre le climat, le sol, le cépage et l'équilibre physiologique de la plante rendent l'étude de ces pathologies particulièrement difficile. On peut penser que de nombreuses investigations seront nécessaires afin de mieux comprendre ces syndromes de dépérissement. L'alimentation hydrique de la vigne est un facteur étiologique difficile à étudier, notamment parce qu'il suppose un niveau de connaissances géo-pédologiques approfondi des sites d'études. L'utilisation de cartes de résistivité des sols nous permettra à l'avenir de définir des zones d'études homogènes et comparables. Par ailleurs, il serait impératif de mieux connaître les sources d'infection et de transmission des différents agents pathogènes afin de pouvoir prendre des mesures sanitaires adéquates. Rappelons qu'une réintroduction de l'arsénite de soude serait une aberration, tant au niveau environnemental qu'en matière d'efficacité, puisque les pays qui ne l'ont jamais appliqué sont touchés au même degré que les pays qui l'ont utilisé régulièrement (Viret, 2004).

Nous avons vu que le millésime 2011 ne constituait pas une année à forte expression symptomatologique pour les parcelles étudiées. Nous considérons donc qu'il serait important et intéressant de poursuivre les observations dans le but d'obtenir des résultats qui soient plus significatifs. Dans cette optique il conviendrait d'améliorer le dispositif expérimental en tenant compte des remarques suivantes.

Tout d'abord, il semble primordial de définir des zones d'études qui soient homogènes d'un point de vue hydrodynamique, et si possible géo-pédologique. L'utilisation de cartes parcellaires de résistivité des sols permettrait même de délimiter plusieurs micro-zones d'étude par parcelle afin de réaliser des comparaisons intra-parcellaires. Par ailleurs, il serait particulièrement intéressant de disposer de stations météorologiques supplémentaires afin de pouvoir travailler avec des jeux de données climatiques précis et individuels pour chacune des parcelles concernées. En outre, il serait également judicieux d'intégrer plus de parcelles à cette étude (si possible avec une date de plantation qui soit comparable), afin de lui conférer plus de poids.

Enfin, il serait utile d'intégrer la notion d' « itinéraire hydrique » pour caractériser plus précisément et comparer plus facilement les niveaux de contrainte hydrique au cours d'une saison. Cette méthode utilisée pour imager le vécu hydrique d'une parcelle viticole au cours de la saison a été proposée par Codis (2000). Elle présente l'avantage de discriminer les conditions d'alimentation en eau à deux niveaux : par la date d'apparition et par l'intensité de la contrainte. Le cycle végétatif est scindé en cinq classes représentatives des principaux stades phénologiques de la vigne. A chaque classe est attribuée une note de contrainte hydrique de 0 à 3 (ou « note de stress ») en fonction des réserves en eau sur la période considérée. Un « itinéraire hydrique » est ainsi défini par un quintuplé pour chaque parcelle et par cycle végétatif. Ce quintuplé constitue l'image du régime hydrique qui a prévalu sur une parcelle en cours d'année.

- Profil pédologique de la parcelle Saint-Martin-sous-Montaigu SL4 - (Calcosol)

- Profil pédologique de la parcelle Volnay CD8 - (Brunisol rédoxique sur colluvion calcaire)

- Profil pédologique de la parcelle Chassagne Montrachet (CD9) (Colluviosol rédoxique complexe)

Profil pédologique de la parcelle Volnay CD8
(Brunisol rédoxique sur colluvion calcaire)

Profil pédologique de la parcelle Chassagne Montrachet (CD9)
(Colluviosol rédoxique complexe)

ANNEXE II :

Cartes de la résistivité électrique des sols des parcelles d'études,
avec identification de différentes sous-zones parcellaires

ANNEXE III:

Dénombrement des emplacements et indication des taux de ceps jeunes,
manquants et morts (non-débourrés) sur les micro-zones d'étude

Parcelle	Code	Nombre d'emplacements	Jeunes ceps	Pied manquant	Pied mort (non-débourré)
St-Martin-
Sous-	SL4	1 100	39,9%	0,9%	2,6%
Montaigu
Volnay	CD8	1 070	12,2%	2,3%	5,4%
Chassagne-
Montrachet	CD9	990	0,1%	7,3%	11,3%

(Pourcentages établis par rapport au nombre d'emplacements sur la micro-zone de comptage des maladies du bois)

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L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'Esca et du Black Dead Arm

Les maladies du bois de la vigne sont très dommageables pour le patrimoine viticole mondial. L'Esca et le Black Dead Arm sont les deux principaux acteurs impliqués dans cette nouvelle crise sanitaire. Les agents fongiques qui en sont responsables attaquent des organes pérennes et provoquent une mort prématurée des ceps, à plus ou moins long terme. Les symptômes s'expriment au niveau du bois par la formation de nécroses sectorielles et/ou centrales, par la présence de bandes brunes ou de chancres, et au niveau foliaire par des décolorations et des dessèchements qui peuvent être foudroyants. Les maladies de dépérissements impliquent des pathosystèmes complexes pour lesquels il est nécessaire d'avoir une approche globale de la plante dans son environnement. L'alimentation hydrique est un facteur abiotique important qui conditionne le développement global de la vigne. Au cours de ce travail, nous avons tenté d'estimer les niveaux de contraintes hydriques sur des micro-zones d'étude définies au sein de trois parcelles différentes. Pour ce faire nous avons réalisé des mesures de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt). Nous avons également eu recours au modèle Lebon et al. (2003) afin de simuler en continu le bilan hydrique de la vigne. Les résultats obtenus ont été confrontés aux relevés de symptômes que nous avons effectués sur les mêmes sites. Le lien entre l'expression des maladies et l'alimentation hydrique est difficile à établir. L'utilisation des cartes de résistivité électrique des sols permettront à l'avenir de tenir compte de l'hétérogénéité des sols et de réaliser des comparaisons plus pertinentes.

Mots clés : Esca ; Black Dead Arm ; étiologie ; alimentation hydrique ; sol

The influence of water supply of the vine on the foliar expression of Esca and Black Dead Arm diseases

Grapevine trunk diseases are very harmful to the wine-growing heritage. Esca and Black Dead Arm are the two major actors involved in this new sanitary crisis. The responsible fungi agents attack long-lasting organs and provoke a premature death of the stocks in the shorter or longer term. The infection can be diagnosed by the presence in the wood forming tissues of sectorial and/or central necrosis, by the presence of brown stripes or cankers, and by discoloration and dryings on the leaves which can occur very fast. Those diseases imply complex pathosystems for which it is necessary to have a global approach of the plant in its environment. Water supply is an important abiotic factor wich determines the global development of the vine. Throughout this study, we tried to give an estimation of the levels of hydric constraints on micro-zones defined within three different plots. We thus realized measures of stem water potential (Øt). We also used the Lebon et al. model (2003) to simulate continuously the water balance of the vine. The results were confronted with the symptoms observations which we made on the same sites. The link between the expression of the diseases and the water supply is difficult to establish. The use of soils resistivity maps will allow in the future to take into account the heterogeneousness of soils and to realize more relevant comparisons.