Memoire Online - Bio-écologie et abondance du râle d'olivier amaurornis olivieri (grandidier & berlioz, 1929) dans l'aire protégée mandrozo, district de maintirano, région melaky.

Merci à Monsieur RAKOTONDRATSIMA Marius, Coordinateur scientifique au sein de l'ONG « The Peregrine Fund » Madagascar, qui m'a apporté ses conseils pour la rédaction

REMERCIEMENTS

Ce mémoire est le fruit de la collaboration entre la Faculté des Sciences de l'Université de Toliara et l'ONG « The Peregrine Fund » à Madagascar. Pour ce travail, j'ai bénéficié l'aide de nombreuses personnes dont je tiens à remercier tous.

Je tiens tout d'abord à remercier la Faculté des Sciences de l'Université de Toliara à travers Monsieur le Doyen, Professeur FATIANY Pierre Ruffin, d'avoir autorisé la soutenance de ce mémoire. Qu'il trouve ici ma profonde reconnaissance.

Je remercie vivement Madame REJO-FIENENA Félicitée, Professeur titulaire, Directeur de l'Ecole Doctorale de la Biodiversité et Environnements Tropicaux de l'Université de Toliara, d'avoir bien voulu présider la soutenance de ce mémoire. Qu'elle soit rassurée de ma profonde gratitude.

Mes remerciements s'adressent plus particulièrement à Monsieur RENE DE ROLAND Lily-Arison, Professeur titulaire, Enseignant chercheur de l'Université de Toliara, Directeur National de l'ONG « The Peregrine Fund » à Madagascar, qui a non seulement accepté d'être mon encadreur, mais aussi m'a permis de réaliser mon stage au sein de l'ONG qu'il dirige. Malgré son emploi du temps très chargé, il a toujours trouvé du temps pour m'encadrer avec le soutien et les conseils qu'il m'a apporté tout au long de ce travail. Je lui exprime toute ma profonde reconnaissance.

Je manifeste également ma gratitude envers Docteur ANDRIANJOHANY Solange, Enseignant chercheur à la Faculté des Sciences de l'Université de Toliara, qui a bien voulu accepter la responsabilité en tant qu'Examinateur de ce mémoire.

Un grand merci à Monsieur THORSTROM Russel K., Directeur chargé des programmes Afrique-Madagascar de l'ONG « The Peregrine Fund », qui a fourni des moyens matériels et financiers pour la réalisation de ce mémoire.

J'ai l'occasion d'exprimer ici toute ma reconnaissance au Docteur RAZAFIMANJATO Gilbert qui m'a encouragé et dirigé aussi bien avant et pendant la descente sur terrain que dans la rédaction de ce mémoire. Malgré ses responsabilités, il n'a cessé de m'apporter son aide et ses conseils. Merci pour tout !

de ce mémoire et qui m'a beaucoup aidé lors de l'analyse des résultats et la réalisation des cartes. Qu'il trouve ici mon vif remerciement.

Merci également à Monsieur le Docteur RABARISON Harison, Botaniste, Enseignant chercheur à la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, qui m'a beaucoup aidé pour l'étude de la structure de l'habitat de l'espèce étudiée et pour la détermination de l'espèce des plantes dans cet habitat.

Je tiens aussi à remercier tout le personnel et étudiants du Peregrine Fund à Antananarivo: Madame RAJESY Jeannette, Messieurs BENJARA Armand, RAZARAZAFY Duvivier et RAVELOSON Laurent, Mesdemoiselles RAZAKARATRIMO Stéphanie, FANOMEZANA Salohy et RAVELOMANANTSOA Ny Anjara Fifi, pour leur assistance matérielle, technique et leurs conseils.

Un merci tout particulier aux techniciens du « The Peregrine Fund » au sein de l'Aire Protégée Mandrozo qui, par leur contribution et leur implication, participent grandement à la réalisation d'étude et aux collectes des données sur terrain. Merci au Docteur RAMAMONJISOA Juliot Carl, Responsable du site de l'Aire protégée Mandrozo, pour son encadrement et ses conseils sur terrain. Merci également à Bienvenu, Gaston, Mbiny et Akily pour leurs aides.

Je ne saurais oublier d'adresser ma chaleureuse gratitude à tous mes collègues et amis qui m'ont toujours soutenu moralement et amicalement. Qu'ils trouvent ici mes chaleureuses amitiés.

Enfin, un immense merci à mes parents, à mes soeurs et à toute ma famille qui n'ont jamais cessé de me soutenir moralement et financièrement durant mes années d'étude. Qu'ils récoltent ici le fruit de leur labeur.

Que tous ceux qui ne sont pas cités mais nous ont soutenu et aidé, soient tous infiniment remerciés.

Mots clés : Bio-écologie, Râle d'Olivier Amaurornis olivieri, Oiseau d'eau, Endémique, Aire Protégée Mandrozo, Madagascar.

RESUME

L'étude bio-écologique et d'abondance du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri, une espèce d'oiseau d'eau en danger et endémique de Madagascar, a été effectuée dans l'Aire Protégée Mandrozo, district de Maintirano, partie Ouest de Madagascar. Elle a été réalisée du mois de juillet au mois d'octobre 2015. Des recensements ont été réalisés dans le lac Mandrozo et ses alentours en utilisant les méthodes de point d'écoute et «play-back». La méthode de suivi des individus du couple, la prospection de la végétation du lac et l'enquête auprès des pêcheurs ont été utilisées pour localiser les nids. Seuls les nids actifs ont fait l'objet des observations directes et continues, de 6 h à 18 h, pour suivre toutes les activités du couple pendant la période de reproduction. Le régime alimentaire a été déterminé à l'aide de l'observation directe et la prise de photo des nourritures consommées. Un total de 16 individus de cette espèce a été recensé sur une surface de 23,55 ha. La densité de sa population est estimée à 0,68 individu/ha. Trois couples appartenant aux trois nids différents ont été directement et continuellement observés. La construction du nid qui dure en moyenne trois jours (n = 2 nids) est assurée par le couple, mais le mâle semble assurer néanmoins la plupart de travail. Les nids sont placés dans des touffes de roseaux Phragmites mauritianus et se situent en moyenne à 56,67 cm (n = 3 nids) par rapport à la surface de l'eau. Treize (13) accouplements ont été observés et durent en moyenne 4,08 #177; 0,07 secondes (n = 2 couples). La taille de ponte est de trois oeufs par nichée (nid 1 et nid 3). L'incubation des oeufs a eu lieu dès la première ponte et est assurée par les deux sexes pendant 17 jours (n = 1 nid). Durant les 204 heures d'observation du nid pendant l'incubation, la femelle a incubé pendant 105 heures (51,5 %) contre 88 heures (43,1 %) pour le mâle, et le couple s'absente du nid pendant 11 heures (5,4 %). L'élevage des poussins est assurée par les deux sexes depuis l'éclosion jusqu'à la dispersion des jeunes à l'âge de 45 jours. Basé sur 194 nourritures identifiées, le Râle d'Olivier se nourrit essentiellement des invertébrés : Araignées (53,1 %), Insectes (32 %), Crustacés (10,8 %) et Mollusques (4,1 %). L'habitat de cette espèce est caractérisé par la dominance des roseaux dans lesquels elle nidifie et s'alimente. Les surfaces des domaines vitaux des deux individus radiopistés sont respectivement 0,95 ha et 1,98 ha. Le Râle d'Olivier manifeste une certaine agressivité pendant la période de reproduction.

ABSTRACT

A bio-ecological and abundance study of Sakalava Rail Amaurornis olivieri, an endangered and endemic waterbird of Madagascar, was conducted from July to October 2015 in the Mandrozo Protected Area, in the western part of Madagascar. Listening point and play-back methods were used to census individuals of Sakalava Rail in Mandrozo Lake and its surroundings. Nests were discovered from tracking the individuals of the pair, and using a questionnaire with the fisherman. Located active nests were directly and continuously observed, every day from 6:00 a.m to 6:00 p.m, in order to track all activities during the breeding period (from nest building to the full independence of Juveniles). The diet has been studied using direct observation and taking pictures of the consumed foods. At the site of survey, 16 individuals of this species were counted on a surface of 23,55 ha, which was used to estimate the population density to 0,68 individual/ha. Three pairs belonging to three different nests were directly and continuously observed. Nest construction was assured by both adults and it took three days' on average to complete a nest (n = 2 nests). Male did more work than female during nest construction. Nests were constructed in a dense mat of reeds Phragmites mauritianus and located 56,67 cm (n = 3 nests) on average above water level. Thirteen matings were observed and lasted 4,08 #177; 0,07 seconds on average (n = 2 pairs). Clutch size was three eggs in each active nest (nest 1 and nest 3). Incubation started on laying of the first egg and both sexes incubated. Eggs hatched after 17 days (n = 1 nest). During the 204 hours of the nest observation, female incubated 51,5 % (105 hours), male 43,1 % (88 hours) and the nest was unattended for 5,4 % (11 hours). Both male and female brooded and fed the young. Young remained three days in the nest and they were completely independent of their parents at 45 days of age. Based on 194 identified food items, Sakalava Rail ate invertebrates: Spiders (53,1 %), Insects (32 %), Crustaceans (10,8 %) and Mollusks (4,1 %). The habitat of this species is characterized by the dominance of Reeds in which it nests and feeds. The home ranges of two radio-tracked individuals were respectively 0,95 and 1,98 hectares. Sakalava rail was aggressive during reproduction season.

Keywords: Bio-ecology, Sakalava rail Amaurornis olivieri, Waterbird, Endemic, Protected Area of Madrozo, Madagascar.

SOMMAIRE

LISTE DES FIGURES

Figure 1: Carte de la localisation de l'Aire protégée Mandrozo (TPF, 2015) 4

Figure 2: Courbe ombrothermique de l'Aire protégée Mandrozo de l'année 2015 5

Figure 4: Adulte femelle d'un Aigle pêcheur de Madagascar Haliaeetus vociferoides

Figure 5: Un adulte et un jeune du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri (Pruvot, 2015) 11

Figure 8: Schéma montrant la mise en place des transects pour évaluer la richesse spécifique

Figure 9: Schéma montrant un émetteur et sa mise en place sur un oiseau 23

Figure 10: Adulte femelle du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri munie d'émetteur

Figure 11: Carte montrant la distribution des individus et des nids trouvés dans le lac

Figure 12: Adultes du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri : mâle à gauche ; femelle à droite

Figure 13: Photos des trois poussins de Râle d'Olivier Amaurornis olivieri à l'âge de 4 jours

Figure 14: Photos montrant l'évolution morphologique de jeunes de Râle d'Olivier Amaurornis olivieri: a- Poussin à l'âge de 18 jours; b- Juvénile à l'âge de 31 jours; c- Juvénile à l'âge de 39 jours; d- Juvénile à l'âge de 45 jours

Figure 15: Durée d'observation des différentes phases de reproduction du Râle d'Olivier

Figure 16: Taux de la participation du mâle et de la femelle pendant la construction du nid 35

Figure 17: Un nid du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri (Pruvot, 2015) 36

Figure 18: Photo des oeufs du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri dans un nid

Figure 19: Taux de la participation du mâle et de la femelle à l'incubation des oeufs pendant

Figure 20: Taux de la participation du mâle et de la femelle à la couvaison des poussins et à

Figure 22: Un nid du Râle d'Olivier avec un adulte incubant les oeufs (Pruvot, 2015) 43

Figure 21: Photo montrant les plantes de l'emplacement du nid 1 (Pruvot, 2015) 43

Figure 23: Photo montrant la structure végétale de l'habitat de nidification du Râle d'Olivier

Figure 24: Un poussin du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri mort abandonné dans le nid 1

Figure 25: Photo montrant la destruction de quelques parties de l'habitat par la coupe et les

Figure 26: Carte montrant les domaines vitaux de deux individus (Frq28 et Frq34) du Râle

d'Olivier Amaurornis olivieri radiopistés dans le site d'étude (TPF, 2015). 48

Figure 27: Effectifs des nourritures consommées par le mâle et la femelle pendant la période

Figure 28: Effectifs des nourritures consommées pendant l'élevage des poussins du couple 3

Figure 29: Proportion des invertébrés consommés par le Râle d'Olivier pendant toute la

Figure 30: Photos d'exemples des araignées consommées par le Râle d'Olivier dans le lac

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Résumé du résultat des captures effectuées dans le lac Mandrozo pendant la

Tableau 2: Mensuration des individus adultes capturés présentée en moyenne et écart- type .... 32 Tableau 3: Mensurations d'un poussin au jour d'éclosion et d'un juvénile à l'âge de 39 jours ... 33

Tableau4: Dimensions et poids des oeufs du Râle d'Olivier pris sur un échantillon de

Tableau 5: Caractéristiques des nids du Râle d'Olivier durant la période d'étude 42

Tableau 6: Distance des nids par rapport aux autres paramètres étudiés 45

Tableau 7: Tableau montrant les codes des individus, la fréquence des émetteurs qu'ils

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1: Données climatiques de l'Aire Protégée Mandrozo pendant l'année 2015 I

Annexe 2: De haut en bas et de gauche à droite: Lambeau de forêts de l'AP, Marécages (Razakaratrimo, 2011), Savane boisée des Palmiers, couverture végétale des

Annexe3: Liste des espèces d'oiseaux d'eau recensées dans l'AP de Mandrozo

Annexe 4: Mensurations des quatre adultes du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri capturés à

Annexe 5: Nombre et fréquence d'accouplements observés chez le couple 1 et le couple 2 du

Annexe 6: Heures et durée de chacun des accouplements observés à Mandrozo en 2015 IV

Annexe 7: Liste des espèces des plantes recensées dans chaque habitat de nidification V

Annexe 8: Cartes montrant la répartition des coordonnées géographiques et les domaines

Annexe 9: Photo montrant certaines espèces d'invertébrés constituant le régime alimentaire du Râle d'Olivier dans le lac Mandrozo pendant la période d'étude

LISTE DES ACRONYMES

CITES : Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and

INTRODUCTION

Madagascar, en raison de son taux d'endémisme élevé (85%) en espèces vivantes, se trouve parmi les dix pays au monde de plus grande importance en biodiversité (Mittermeier et al., 2004). Ce pays est également riche en zones humides qui font partie des ressources les plus précieuses sur le plan de la diversité biologique et de la productivité naturelle. Les zones humides jouent un rôle considérable dans les processus vitaux, entretenant des cycles hydrologiques et accueillant une flore et une faune importante (Lardjane-Hamiti, 2012). Parmi la faune inféodée dans ces zones humides, les oiseaux, notamment les oiseaux d'eau, tiennent une place importante. L'avifaune aquatique et les zones humides constituent une entité indissociable. Parmi les 283 espèces d'oiseaux recensées dans la Grande île (Goodman & Hawkins, 2008), 68 espèces sont aquatiques (Dodman & Diagana, 2003) dont 18 d'entre elles sont endémiques (Langrand & Wilme, 1993).

Le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri appartenant à la famille des Rallidae figure parmi les espèces d'oiseaux d'eau endémiques de Madagascar. Espèce emblématique des zones humides de la partie ouest de Madagascar, le Râle d'Olivier présente un niveau de population extrêmement bas et une aire de distribution restreinte. Au niveau mondial, Amaurornis olivieri est actuellement menacée, et classée dans la catégorie En Danger (EN) de la liste rouge de l'UICN (ver. 2015). Ceci repose sur le fait que sa population, en plus d'être petite, est fragmentée, et elle est de ce fait suspectée d'être en déclin. Cette espèce a également disparu de nombreuses régions dans lesquelles elle était abondante auparavant, et se cantonne désormais aux quelques sites répartis dans la partie Ouest de l'île (Rabenandrasana, 2007). Des recensements effectués dans les zones humides de l'Ouest de Madagascar entre le fleuve Betsiboka au nord et le fleuve Mangoky au sud, ont trouvé l'espèce dans cinq sites: lac Kinkony, lac Ampandra, lac Amparihy, lac Sahapy et lac Mandrozo (Rabenandrasana et al., 2009). Les résultats de ces recensements ont estimé un total de 215 individus dans ces cinq sites, en suggérant que la population totale ne peut pas dépasser 250 individus (Rabenandrasana et al., 2009). Cette distribution restreinte rend l'espèce vulnérable à toutes formes de pression d'origine anthropique.

Les raisons du déclin de Râle d'Olivier sont multiples, mais la perte d'habitat ainsi que l'intensification des pratiques agricoles sont considérées comme les causes principales de ce phénomène. En effet, cette menace est décuplée par le fait que les zones humides de Madagascar ont été sujettes à la dégradation continue et à la conversion en terrain de culture, en particulier la riziculture.

Suite aux projets menés par l'ONG « The Peregrine Fund » (TPF) dans l'ouest de Madagascar depuis 1992 à Antsalova et 2007 à Maintirano, deux Aires Protégées (AP) ont été créées qui sont respectivement l'AP Complexe Tsimembo Manambolomaty et l'AP Mandrozo. Ces deux AP sont des sites prioritaires pour la conservation des zones humides et la protection d'espèces mondialement menacées comme l'Aigle pêcheur de Madagascar Haliaeetus vociferoides et le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri. Ce dernier est l'une des espèces cibles de conservation dans l'AP Mandrozo (Razafimanjato et al., 2012).

Quelques chercheurs ont déjà apporté certaines informations sur la distribution, habitat et statut de l'espèce Amaurornis olivieri. En revanche, les informations concernant la biologie de la reproduction, l'écologie et l'éthologie de cette espèce demeurent encore très peu documentées. Ceci nous a incité d'entreprendre une étude bio-écologique de cette espèce dans l'AP Mandrozo. Cette étude s'appuie principalement sur une des actions du programme de conservation d'oiseaux endémiques de Madagascar mené par TPF. Elle a pour but d'apporter de nouvelles connaissances sur la biologie, l'écologie et le comportement de Râle d'Olivier tout en fournissant des informations indispensables pour sa conservation dans le milieu concerné. Pour atteindre ce but, nous avons fixé les objectifs spécifiques suivants :

- Déterminer les types d'habitats et comprendre les conditions d'installation de cette

Ce document présentera dans sa première partie la zone d'étude avec ses différentes caractéristiques. La deuxième partie portera sur les matériels et méthodes d'étude. La troisième partie sera consacrée aux résultats obtenus. Nous aborderons ensuite des discussions dans la quatrième partie. Enfin, nous terminerons par la conclusion avec quelques recommandations et perspectives en vue d'une meilleure conservation de l'espèce.

I. ZONE D'ETUDE

I.1 CHOIX ET IMPORTANCE DE LA ZONE D'ETUDE

Cette étude a été effectuée dans l'AP Mandrozo. Nous avons choisi ce site en raison de son importance pour la conservation de la biodiversité, et du fait qu'il inclut le lac Mandrozo (site d'étude), un des sites « Ramsar » de Madagascar, abritant une population non négligeable de l'espèce étudiée (Amaurornis olivieri).

L'importance de cette AP pour la conservation de la biodiversité et la valorisation des ressources naturelles se confirme consécutivement depuis sa classification dans la catégorie ZICOs ou Zone d'Importance pour la Conservation des Oiseaux d'eau en 1999 (ZICOMA, 1999). De plus, elle constitue une zone humide d'importance internationale labélisée « Site Ramsar » le 05 juin 2012 grâce à la présence des ressources naturelles d'une valeur inestimable et de sa forte diversité biologique dont la majorité est endémique (TPF, 2013). Elle est classée dans la catégorie V de l'UICN : «Paysage Harmonieux Protégé», depuis avril 2015. Il s'agit d'une aire protégée gérée principalement dans le but d'assurer la conservation des paysages terrestres et à des fins récréatives, et où les interactions harmonieuses Homme/Nature contribuent à maintenir la biodiversité. Cette AP, avec ses lacs satellites environnants, abrite non seulement de populations importantes d'espèces d'oiseaux aquatiques, mais elle constitue également un habitat pour plusieurs espèces de poissons. Ces derniers octroient à la population riveraine une source de revenue importante grâce aux activités de pêche.

I.2 LOCALISATION DE LA ZONE D'ETUDE

L'AP Mandrozo est localisée dans la partie Ouest de Madagascar, dans la Région Melaky, District de Maintirano. Elle se trouve à 60 km (à vol d'oiseau) au nord de Maintirano et est à cheval sur trois communes rurales Andranovao, Tambohorano et Veromanga, qui l'entourent respectivement au Sud, à l'Ouest et à l'Est. Elle se situe entre les coordonnées géographiques 17°31'- 17°33' de latitude Sud et 44°02'- 44°06' de longitude Est. Elle est située dans un relief morphologiquement plat, d'altitude comprise entre 7 à 60 m (TPF, 2013). Elle couvre une superficie de 15145 ha et comprend deux zones biens distinctes : quelques noyaux durs dispersés et une zone tampon (ZUC, ZOC) (TPF, 2013).

L'AP Mandrozo est l'unique AP créée dans la partie nord du District de Maintirano.

Figure 1 : Carte de la localisation de l'Aire protégée Mandrozo (TPF, 2015)

I.3. CLIMAT

L'AP Mandrozo se trouve dans une région ayant un climat tropical sec avec la présence de deux saisons bien marquées : une saison sèche d'avril à octobre et une saison humide de novembre à mars (Ravalison, 2008).

Etant donnée la non disponibilité des données climatiques pour les cinq dernières années dans notre zone d'étude, seules les températures et pluviométries enregistrées par la station de recherche de TPF à Andapabe-Andranovao, au sein de la zone d'étude pendant l'année 2015, ont été utilisées dans cette étude.

I.3.1. La température

La température moyenne de l'année 2015 est de 27,17° C. Le mois le plus chaud de cette année est le mois de mars avec une température moyenne de 30,25° C. La température moyenne mensuelle la plus basse enregistrée est de 23,3° C au mois de juillet. Par ailleurs, la température maximale journalière peut atteindre 36,7° C au mois de mars, et la température journalière minimale peut se baisser jusqu'à 13,6° C au mois de juillet.

I.3.2. La précipitation

La précipitation annuelle enregistrée en 2015 est de 1525,9 mm avec un maximum de pluies enregistrées en janvier (500,5 mm). Le mois le plus sec est le mois de juin avec une pluviométrie de 0,46 mm (Figure 2, Annexe 1).

Figure 2 : Courbe ombrothermique de l'Aire protégée Mandrozo de l'année 2015

I.4. MILIEU NATUREL

I.4.1. Ecosystèmes

Les écosystèmes de l'AP Mandrozo sont composés du lac Mandrozo, des marécages, des lambeaux de forêts sèches, des forêts de palmiers et des savanes (Annexe 2).

Le lac Mandrozo s'étale sur une superficie de 1800 ha, d'où son rang à l'échelle nationale en tant que cinquième grand lac de Madagascar (Figure 3) . Il est constitué par une eau douce permanente de faible profondeur (2 à 3 m) , caractéristique des écosystèmes lacustres de l'Ouest (TPF, 2013). Ce lac avec les marécages et les différents types de végétation qui les bordent, constituent une zone humide jouant un rôle écologique très important, tout en fournissant une zone de prédilection des oiseaux aquatiques et des autres espèces faunistiques.

I.4.2. Flore et végétation

L'AP Mandrozo est incluse dans l'écorégion de l'ouest à laquelle dispose une végétation climatique de forêt dense sèche semi-caducifolié (Rajaonarison et al., 2009). La végétation dans cette zone est caractérisée par cinq types: des reliques des forêts denses sèches semi-caducifoliées, des lambeaux forestiers de galeries longeant des rives et des cours d'eau, des savanes boisées et herbeuses, et des formations végétales marécageuses bordant le lac (Annexe 2).

Les forêts denses sèches recèlent d'espèces floristiques et faunistiques typiques de l'écorégion ainsi que quelques espèces endémiques locales. Les savanes boisées occupent les deux tiers de la surface totale de l'AP (Ravalison, 2008) et elles sont majoritairement constituées par les palmiers Bismarckia nobilis ou «Mokoty». La végétation aquatique est dominée par la présence de roseaux Phragmites mauritianus ou « Bararata » concentrée tout au tour du lac et dans les îlots du lac. Une importante couverture végétale de Massettes Typha angustifolia ou « Vondro » et de Fougère Thelypteris palustris (« Faritsoky ») bordent également le lac Mandrozo. Deux espèces des nénuphars (Nymphae lotus et Nymphae nouchali) y poussent également.

L'AP Mandrozo compte 108 espèces floristiques appartenant aux 44 familles avec 80 % d'espèces endémiques (Rajaonarison et al., 2009). Parmi elles, sept espèces d'arbre sont menacées et classées dans la liste rouge de l'UICN (2015) : le Palissandre représenté par trois espèces Dalbergia bathiei (EN), D. purpurescens (VU) et D. greveana (NT), les Baobabs comme Adansonia madagascarensi (NT) et Adansonia za (NT), et les Palmiers comme Dypsis madagascariensis (NT) et Ravenea madagascariensis (LC).

I.4.3. Faune

L'AP Mandrozo héberge également 47 espèces d'herpétofaune dont 36 Reptiles et 11 Amphibiens. Presque la totalité des espèces d'Amphibiens recensées sont endémiques de Madagascar dont une espèce Boophis occidentalis est endémique de la région Ouest. Parmi les espèces de reptiles, deux espèces de Boidae endémiques de l'île, Acrantophis madagascariensis et Sanzinia madagascariensis, sont classées vulnérable (VU) dans le statut de l'UICN (2015), et deux espèces de scinques (Lézards) Trachylepsis tandrefana et Trachylepsis volamenaloha sont endémiques de la région Ouest. De plus, les résultats d'inventaire herpétologique ont montré la présence d'une espèce de Gecko Phelsuma klemmeri dont la distribution était connue seulement dans la partie Nord de Madagascar avant 2009.

Du côté commerce international, trois espèces de reptiles, Acrantophis madagascariensis, Sanzinia madagascariensis, et Erymnochelys madagascariensis, sont figurées dans l'annexe I de la CITES. Par contre, Brookesia brygooi, Crocodylus niloticus, Furcifer lateralis, F. oustaleti, Pelusios castanoides, Phelsuma madagascariensis, P. klemmeri, P. mutabilis, Uroplatus guentheri, et U. henkeli, sont classées dans l'annexe II de la CITES.

Pour l'avifaune, 91 espèces d'oiseau répartissant dans 44 familles ont été recensées dans l'AP Mandrozo dont 33 sont endémiques de Madagascar. Sur ces 91 espèces répertoriées, 43 espèces regroupées en 16 familles sont des oiseaux d'eau, parmi lesquelles sept espèces sont menacées (Razafimanjato et al., 2015) : l'Aigle pêcheur de Madagascar Haliaeetus vociferoides (CR) (Figure 4), le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri (EN), le Héron Crabier blanc Ardeola idea (EN), le Héron de Humblot Ardea humbloti (EN), l'Ibis Sacré Therskiornis bernieri (EN), le Grèbe malgache Tachybaptus pelzelnii (VU), et le Flamant nain Phoeniconaias minor (VU) (Annexe 3).

Il y existe également 14 espèces de rapace dont trois nocturnes et 11 espèces diurnes. Les trois espèces nocturnes sont : le Petit duc de Madagascar Otus madagascariensis (LC), la Chouette effraie Tyto alba (LC), et le Ninoxe à sourcils blancs Ninox superciliaris (LC). Les 11 espèces diurnes appartiennent toutes à l'Ordre des Falconiformes dont sept espèces endémiques de Madagascar: l'Aigle pêcheur de Madagascar Haliaeetus vociferoides (CR), l'Autour de Henst Accipiter henstii (NT), l'Epervier de Frances Accipiter francesii (LC), la Buse de Madagascar Buteo brachypterus (LC), le Baza malgache Aviceda madagascariensis (LC), le Polyboroïde rayé Polyboroïdes radiatus (LC) et le Faucon à ventre rayé Falco zoniventris (LC). Celles dont l'île partage avec d'autres localités du globe sont : le Milan noir à bec jaune Milvus aegyptius, le Faucon de Newton Falco newtoni, le Faucon d'Eleonore Falco eleonorae (LC) ainsi que le Milan des chauves-souris Macheiramphus alcinus (LC).

Figure 4 : Adulte femelle d'un Aigle pêcheur de Madagascar Haliaeetus vociferoides
(«Ankoay ») (Rene de Roland, 2006)

L'AP Mandrozo abrite 10 espèces de Mammifères dont deux Carnivores, deux Afrosoricides (Insectivores), un Chiroptère et cinq Primates. Ces cinq espèces de Primates observées sont toutes des Lémuriens composées de trois espèces diurnes (Eulemur rufus, Propithecus deckenii, Hapalemur occidentalis) et deux espèces nocturnes (Microcebus murinus et Lepilemur ruficaudatus). Parmi les autres Mammifères, trois espèces sont également endémiques de l'île : Cryptoprocta ferox, Eidolon dupreanum et Tenrec ecaudatus.

La présence des espèces endémiques de Madagascar et certaines espèces endémiques régionale de l'ouest montre la potentialité de l'AP Mandrozo et la nécessité de la priorisation du site sur le plan de conservation de la biodiversité et des ressources naturelles (Ranjaonarison et al., 2009).

II. MATERIELS ET METHODES

II.1. MATERIEL BIOLOGIQUE : ESPECE ETUDIEE

II.1.1. Systématique

Cette étude a comme matériel biologique l'espèce Amaurornis olivieri qui se trouve dans la position systématique suivante, selon Gill et Wright (2006) :

II.1.2. Description morphologique

Le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri est un petit Râle dont le corps mesure 19 cm de longueur (Sinclair & Langrand, 1998). Il possède une silhouette caractéristique de la famille des Rallidae avec de longs doigts fins, et des ailes et queues courtes. Cette espèce est facilement distinguée des autres espèces de Râle malgache par quelques caractères des adultes tels que les couleurs du bec et des pattes qui sont respectivement jaune claire et rosâtre. La partie dorsale et les ailes sont à plumage marron; tandis que les plumages de la tête, de la partie ventrale et de la queue sont noirâtres. L'iris est rouge. Le jeune diffère de l'adulte par son corps à plumage brun sombre sur la partie dorsale et noir pour le reste du corps, ses yeux noirs, son bec gris ardoisé et ses pattes brunes (Figure 5).

Figure 5 : Un adulte et un jeune du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri
(Pruvot, 2015)

II.1.3. Aire de répartition

Amaurornis olivieri est une espèce d'oiseau d'eau endémique de Madagascar. Elle a une aire de répartition assez limitée. Sur la totalité de la superficie de Madagascar (587 000 km²), cette espèce ne se rencontre que dans quelques zones humides de la partie Ouest de l'île. Elle n'a été localisée actuellement que dans cinq zones humides appartenant aux trois districts : lac Kinkony (District de Mitsinjo, Région Boeny), lac Ampandra, lac Amparihy, lac Sahapy (tous les trois se trouvent dans le District de Besalampy, Région Melaky), et lac Mandrozo (District de Maintirano, Région Melaky) (Rabenandrasana, 2007). L'AP Mandrozo constitue la limite sud de l'aire de distribution actuelle de cette espèce, étant délimitée au nord par la zone humide de Mahavavy-Kinkony, en passant par Besalampy (TPF, 2015). Le Râle d'Olivier possède donc une aire de répartition très restreinte qui se concentre particulièrement dans la partie Ouest de Madagascar où sa population est petite et fragmentée.

II.1.4. Mode de vie de l'espèce

Amaurornis olivieri est une espèce diurne, très discrète, et mène une vie généralement solitaire en dehors de la saison de reproduction. L'espèce vit cachée dans la végétation bordant un lac mais peut se montrer à découvert, restant pour s'alimenter à proximité du couvert végétal où elle se réfugie à la moindre alerte. Cette espèce se déplace généralement par la marche. Bien que ses pattes ne soient pas palmées comme les canards, Amaurornis olivieri est capable de nager sur une distance plus ou moins longue. Par contre, en général, cette espèce ne vole pas beaucoup. Quand elle vole sur de courtes distances, elle vole bas et faiblement avec les pattes pendantes. Dans la plupart du temps, elle se déplace en journée pour se nourrir en cherchant sa nourriture soit sur ou sous les feuilles et dans les racines des plantes flottant dans l'eau, soit à la surface de l'eau.

II.2. MATERIELS UTILISES SUR LE TERRAIN

L'utilisation des matériels suivants nous a permis de collecter les données sur terrain et de mener à terme cette étude :

- des balances à ressort (pesola) de 200 g et 50 g pour peser les individus et les oeufs;

- un pied à coulisse (caliper) de 200 mm pour les mensurations des individus et des

- un mètre ruban de 25 m pour prendre des mesures sur les caractéristiques du nid et ses

- un magnétophone (utilisé pour la méthode « play-back ») pour enregistrer et diffuser

- une montre avec chronomètre pour mesurer les temps d'observations ainsi que les

- des émetteurs télémétriques et une radio réceptrice (Model MS-1000) avec antenne

directionnelle pour l'estimation des domaines vitaux des individus radiopistés.

II.3. METHODES DE COLLECTES DES DONNEES

II.3.1. Période d'étude sur le terrain

L'étude sur terrain s'est déroulée du mois de juillet au mois d'octobre 2015, soit une durée de quatre mois. Elle a été réalisée durant une saison correspondant à la période de reproduction de l'espèce étudiée (Amaurornis olivieri).

II.3.2. Méthodes de recensement

Le recensement a été fait par comptage direct des individus détectés (vus et/ou entendus). Pour ce faire, nous avons fait le tour du lac Mandrozo en se déplaçant lentement, avec une vitesse approximative de 1km/h, à l'aide d'une pirogue le long du bord du lac tout en notant les individus du Râle d'Olivier vus et/ou entendus dans la végétation bordant ce lac. A chaque 100 m du parcours, nous nous sommes arrêtés sur un point fixe que l'on appelle « point d'écoute » (Blondel et al., 1970). Ainsi, au total, 30 points d'écoute distancés de 100 m ont été effectués pendant le recensement. Ils sont tous marqués à l'aide d'un ruban coloré et disposés le long de la bordure tout autour du lac Mandrozo. Sur chaque point d'écoute, nous sommes restés pendant 10 mn en observant et écoutant attentivement les individus de l'espèce cible. Pour chaque point, nous avons considéré un rayon de 50 m comme distance de détection afin d'éviter les doublons.

Si aucun individu n'est visible et ne chante spontanément pendant les 10 mn d'un point d'écoute donné, la méthode dite de la repasse ou «play-back» est utilisée. Cette méthode consiste à utiliser une cassette préenregistrée avec le chant de l'espèce Amaurornis olivieri et attendre la réponse pour confirmer la présence ou l'absence d'individus (Lor & Malecki, 2002). A l'aide d'un magnétophone, le chant de l'espèce est diffusé et stimule ainsi les éventuels individus qui se trouvent à proximité, et qui vont répondre et/ou s'approcher. La diffusion du chant est répétée à trois reprises pendant 30 secondes, séparées par deux minutes de temps d'écoute. La portée du chant diffusé est réglée pour atteindre jusqu'à 50 m de rayon vers l'intérieur de la végétation. Par conséquent, tous les individus qui ont répondu au chant diffusé ont été également comptés.

Les recensements ont été effectués dans la matinée de 6 h à 11 h et dans l'après-midi de 14 h 30 à 18 h. Notons que durant cette étude, deux sessions de deux jours de recensement ont été effectuées avec les mêmes méthodes et dans les mêmes points prospectés et distances parcourues.

La première session de comptage a eu lieu à la mi-juillet, et la deuxième a été effectuée vers la fin du mois de septembre. Nous avons retenu pour l'analyse uniquement l'effectif le plus élevé dans l'une ou l'autre session de recensement, afin d'estimer l'abondance et la densité de la population du Râle d'Olivier dans la zone d'étude.

II.3.3. Recherche des nids

Trois méthodes ont été utilisées pour localiser les nids. Il s'agit du suivi des individus du couple, la prospection de la végétation du lac et l'enquête.

Une méthode complémentaire a été employée pendant la recherche des nids. Elle consiste à prospecter méthodiquement la végétation du lac émergée sur tous les endroits suspectés d'accueillir les nids vers 14 h, même si aucun individu n'est observé. Cette méthode semble un peu aléatoire, mais souvent efficace pour la découverte des nids.

Par ailleurs, des enquêtes auprès des villageois, notamment les pêcheurs, ont constitué également un atout pendant la recherche des nids. Une photo du Râle d'Olivier a été montrée aux pêcheurs dans le but de savoir s'ils connaissent cette espèce ou s'ils avaient déjà vu son nid, afin de localiser les endroits les plus fréquentés par l'espèce.

Les nids actifs ou inactifs localisés ont été marqués à l'aide d'un ruban coloré ou flag. Un nid est considéré comme actif quand un ou des oeufs, des jeunes, ou des adultes couvant sont observés. Dans le cas contraire, il est inactif.

II.3.4. Observation du nid

Une fois qu'un nid est localisé ou bien dès que le couple commence le construire, l'observation est commencée immédiatement après avoir installé un point d'observation lequel fournissait un bon angle pour observer l'intérieur du nid. Il s'agit d'une observation directe à l'oeil nu ou à l'aide d'une paire de jumelles. Pour cette étude, la distance entre le point d'observation et le nid est de 6 m.

L'observation a été effectuée tous les jours, de 6 h à 18 h (soit 12 heures de temps par jour), jusqu'à ce que les poussins quittent le nid. Tous les comportements et les activités du couple à l'intérieur du nid et aux alentours ont été observés et enregistrés.

II.3.5. Capture-recapture

La capture est nécessaire pour peser, mesurer, marquer, et équiper d'émetteurs les individus adultes.

Vu le type d'habitat (roseaux parfois très dense) fréquenté par le Râle d'Olivier et son comportement très discret, aucune méthode et piège standards n'ont été utilisés pour capturer les individus. Pourtant, nous avons bricolé un filet de capture de 3 m de long et de 1 m de large à partir d'un filet de pêche à mailles 30 mm x 30 mm et dont la section du fil est de 0,15 mm. A noter que c'est à partir de l'observation du comportement des individus adultes qu'est née l'idée de bricoler ce filet de capture.

Il convient, dans un premier temps, de repérer l'individu à capturer. Une fois que l'individu est localisé, nous avons installé rapidement le filet dans un endroit situé à quelques mètres (environ 7 à 10 m) de l'individu. Le filet est installé verticalement suivant sa largeur en attachant les quatre extrémités sur les tiges ou branches des plantes situées à proximité (Figure 6). De plus, il est impératif que ce filet ne soit pas bien étendu et que sa partie inférieure soit au ras de l'eau ou fixée au sol pour que l'individu ne puisse pas passer en-dessous.

Une fois que le filet est bien installé, on procède tout de suite à la méthode « play-back » en leurrant l'individu avec un chant diffusé à l'aide d'un magnétophone pour l'attirer vers le piège. L'endroit où l'on diffuse le chant doit se trouver à l'opposé de l'endroit où l'individu à capturer se trouve par rapport au filet. Par conséquent, l'individu voulant s'approcher du chant diffusé percute le filet et est ainsi capturé.

La même méthode a été utilisée pour la recapture des individus porteurs d'émetteurs. Ceci a pour but d'enlever ces émetteurs pour que les individus ne les portent pas durant toute leur vie.

Figure 6 : Schéma annoté montrant la disposition du filet de capture II.3.6. Mensuration des individus

La mensuration a pour but de collecter des données morphométriques sur les individus capturés. Ces derniers ont été mesurés à l'aide d'un pied à coulisse de 200 mm et pesés à l'aide d'une balance à ressort (Pesola) de 200 g. Pour chaque individu mesuré, nous avons pris les paramètres suivants : les longueurs du corps, du bec (supérieur et inférieur), de l'aile, de la patte, du tibio-tarse, des doigts et griffes, de la queue, la longueur et la largeur du crâne.

II.3.7. Etude biologique de l'espèce

L'étude biologique relatée dans cette partie se focalise notamment sur la biologie de la reproduction. Pour cela, nous avons observé tous les comportements et activités des couples durant tous les stades de reproduction, c'est-à-dire, depuis la formation du couple jusqu'à l'indépendance des jeunes.

La formation du couple est considérée lorsque l'un des individus du couple commence à s'occuper de l'autre (Andriamalala, 2005). En plus, quelques comportements et activités effectués par deux individus de sexes différents permettent de reconnaitre un couple, à savoir, la participation des deux individus à la construction du nid, la prise de bain de soleil de deux individus fréquent à un endroit, le toilettage des plumes ensemble. Ces comportements et activités sont donc observés et notés pour déterminer la formation du couple.

La détermination de la période de ponte a été basée sur l'attitude de la femelle. A partir du moment où elle a commencé à rester au nid pendant la nuit, nous avons vérifié le nid chaque matin pendant sept jours consécutifs. Ceci a pour but de déterminer la date des pontes, le nombre exact des oeufs pondus et l'intervalle de pontes.

Quand tous les oeufs sont pondus, leurs caractéristiques telles que la couleur, la dimension (longueur et largeur) et le poids sont notés.

La dimension (longueur et largeur) des oeufs a été mesurée à l'aide d'un pied à coulisse de 200 mm avec une marge d'erreur de 0,01 mm. Puis, les oeufs ont été mis un à un dans un petit sac en tissus bien taré et pesés à l'aide d'une balance à ressort (pesola) de 50 g avec 0,05 près.

Notons qu'après leurs mensurations, les oeufs ont été remis dans le nid avec précaution, tout en respectant leur emplacement et leur orientation.

L'éclosion consiste en un moment où le poussin sort de l'oeuf. Le jour et le moment de cette phase ont été déterminés à partir du changement de comportement d'un individu (femelle ou mâle) dans le nid. Ceci a été suivi d'une vérification dans le nid afin de confirmer la présence des poussins et de déterminer l'intervalle entre chaque éclosion.

Cette phase correspond au moment où les adultes prennent soin de leurs poussins, en les couvant et leurs apportant de nourritures. Elle est comptée dès le premier jour de l'éclosion jusqu'à la date de l'indépendance totale des jeunes envers leurs parents. L'effort de la participation de deux sexes à l'élevage des poussins a été estimé. Leurs comportements ont été également observés et enregistrés.

II.3.8. Etude écologique de l'espèce

L'écologie consiste à étudier les conditions d'existence des êtres vivants en fonction du milieu naturel où ils vivent. Notre étude écologique s'est concentrée particulièrement sur l'analyse de l'habitat, le domaine vital et le régime alimentaire de l'espèce étudiée.

Cette méthode permet de savoir l'influence des facteurs externes sur le mode de vie de l'espèce cible et de comprendre les conditions nécessaires pour son existence dans le milieu d'étude.

Durant cette étude, deux sortes d'analyses d'habitat ont été réalisées. L'une porte sur l'habitat du territoire de nidification, afin de connaitre la structure écologique exigée par l'espèce pendant la période de reproduction; et l'autre analyse concerne l'évaluation de toutes sortes de perturbations et menaces sur l'ensemble de l'habitat de cette espèce dans le site d'étude.

L'analyse de l'habitat de nidification a été basée sur les paramètres suivants : les caractéristiques et l'emplacement du nid, les caractéristiques de l'environnement du nid.

La détermination des caractéristiques et de l'emplacement du nid repose sur les paramètres ci-dessous :

Pour étudier la « structure de la végétation » de l'habitat de nidification, nous avons choisi d'adopter la méthode de Herrick et al., 2005. Cette méthode est la mieux adaptée pour l'étude de l'habitat caractérisé par les espèces Herbacées. Elle est basée sur la richesse spécifique de la flore aux alentours du nid et la hauteur de la végétation.

La méthode des points-contacts a été utilisée afin d'estimer la richesse spécifique de la flore au sein de l'habitat de nidification étudié (Herrick et al., 2005). Elle consiste à tracer deux lignes (transects) de 25 m de long, sur lesquels des relevés floristiques sont effectués tous les mètres. Ces lignes sont tracées de telle sorte que l'emplacement du nid se trouve au milieu (25 m vers le gauche et 25 m vers la droite) (Figure 8).

Pour cela, nous avons étendu une corde de 25 m de long marquée tous les mètres (point de chaque relevé). Le long de cette corde, une tige de bois est placée perpendiculairement au sol ou à la surface de l'eau sur chaque point de relevé, et toutes les espèces de plantes qui touchent cette tige ont été recensées. Si plusieurs parties d'un même individu touchent la tige, cet individu ne sera compté qu'une seule fois.

Pendant ce travail, le nom vernaculaire de chaque plante relevée a été déterminé par des guides locaux et des techniciens de TPF. Puis, l'espèce a été identifiée sur place par un Botaniste pour correspondre ces noms vernaculaires avec leurs noms scientifiques.

Figure 8 : Schéma montrant la mise en place des transects pour évaluer la richesse spécifique de la flore de l'habitat de nidification

Pour estimer la hauteur de végétation, la tige (5 m de long) utilisée pour les relevés floristiques est graduée. De cette manière, la hauteur dominante de la strate supérieure, ainsi que celle de la sous-strate peuvent directement être lues. Les mesures des hauteurs sont effectuées tous les deux mètres le long de chaque transect.

Pour éviter la perturbation des activités du couple dans le nid et à ses alentours, l'étude des caractéristiques du nid et celles de son environnement ont été faites après l'abandon du nid par le couple.

Cette méthode vise à estimer toutes sortes de perturbations et menaces, d'origines anthropiques et naturelles, sur l'habitat ainsi que leurs impacts sur le mode de vie de l'espèce étudiée. Il s'agit de constatations par des observations directes pendant lesquelles nous identifions la nature de perturbation ou menace (destruction d'habitat, gêne, prédation, etc.).

Les données issues de cette méthode permettent d'adapter au mieux les mesures de gestion et d'exploitation des milieux dans lesquels niche l'espèce cible (Amaurornis olivieri) ainsi que les autres espèces inféodées.

Le radiopistage permet de suivre les individus pendant leur déplacement dans leur territoire. Grâce à cette méthode, il est possible d'estimer le domaine vital, c'est-à-dire, l'utilisation de l'espace et les rythmes d'activités d'un individu suivi.

Pour ce faire, deux émetteurs ont été mis sur deux individus adultes différents. Ils sont fixés sur le dos des individus porteurs à l'aide d'un ruban spécial de façon à ce que ces individus ne puissent pas les couper à l'aide de leur bec (Figures 9 et 10). Ces émetteurs pèsent 3 g et représentent en moyenne l'équivalent de 2 à 3 % du poids de l'animal. Chaque émetteur possède sa propre fréquence, et les individus munis d'émetteurs ont été codés selon la fréquence de l'émetteur qu'ils portent (Rene de Roland, 2010).

Les individus porteurs d'émetteurs sont ensuite pistés plusieurs fois, grâce à une radio réceptrice (Model MS-1000) de fréquence 148-160 MHZ reliée à une antenne directionnelle (model F217-3FB) jusqu'à ce que les émetteurs ne donnent plus de signal. Afin de minimiser la perturbation de l'animal, les suivis ont été alternés de deux jours pour chaque individu.

Les positions géographiques de chaque point d'arrêt des individus suivis ont été prises à l'aide d'un GPS. Les coordonnées GPS obtenus lors des suivis ont été transférées dans un ordinateur, puis traitées avec le logiciel SIG `Arc GIS 10'. Ce logiciel donne ensuite la répartition des points GPS sur une carte. Puis, nous avons calculé la superficie des domaines vitaux des individus radiopistés par le biais de la méthode du polygone convexe minimum (PCM) (Morh, 1947) en utilisant toujours le logiciel SIG `Arc GIS 10'. Le PCM est délimité en reliant les points de localisations les plus externes les uns aux autres (Harris et al., 1990).

Figure 10 : Adulte femelle du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri munie d'émetteur

II.4. TRAITEMENT DE DONNEES

II.4.1. Estimation de l'abondance

Dans cette étude, l'abondance de Râle d'Olivier dans le milieu d'étude est exprimée par la densité de sa population. Cette densité est obtenue en utilisant la formule suivante :

D = densité, en nombre d'individu par hectare n = nombre d'individus comptés

Nous avons calculé la surface totale de comptage à partir de la formule suivante :

Où : S est la superficie en hectare ; N est le nombre de points d'écoute ; et r est le rayon de détection, soit 50 m.

II.4.2. Analyse statistique

Le traitement des données récoltées sur terrain a été basé sur des analyses statistiques. Pour l'harmonisation et la bonne gestion de ces données, des tests statistiques ont été effectués à l'aide des logiciels STATISTICA 6.0 et XLSTAT version 2015.1.

Certains résultats sont représentés sous forme des moyennes avec leur écart-type (moyenne #177; écart-type) selon les formules suivantes :

Le test de Khi-deux est employé pour tester l'homogénéité des faits observés avec ceux à espérer pour deux ou plusieurs échantillons (Johnson, 1992). Ce test a été utilisé pour déterminer s'il y a ou non de différences significatives entre les nombres de matériaux apportés par le mâle et la femelle pendant la construction du nid. Il nous a également servi à comparer les quantités de nourritures apportées par le mâle et la femelle pendant le nourrissage des poussins. Les hypothèses nulles (H0) établies sont :

- « il n'y pas de différence significative entre les nombres de matériaux de construction du nid apportés par le mâle et la femelle ».

- « la femelle apporte la même quantité de nourritures que le mâle pendant le nourrissage des poussins ».

Les données brutes sont réparties en classes dans la table de contingence (tableau de lignes et de colonnes).

La valeur observée représente le nombre de matériaux (feuilles) apportés par le male ou la femelle pour la construction du nid.

La valeur calculée est obtenue en divisant le produit du total de ligne et total de colonne par le total général.

Dans le cas où le degré de liberté serait égal à un (d.d.l.=1), il faut passer par la correction de Yate (Fowler et Cohen, 1985) avec la formule suivante :

Pour évaluer le test du Khi-deux, la valeur calculée (÷² cal ) est comparée à celle donnée par la table (÷² tab). La probabilité de risque est de 5 % avec hypothèse nulle H0 : « il n'y a pas de différence significative entre les variables testées ».

Le test-t non apparié est un test paramétrique permettant de comparer les moyennes de deux échantillons indépendants issus d'une même population. Ce test est appliqué pour des données à distribution normale. Il a été utilisé pour tester la différence entre la durée d'incubation des oeufs assurée par le mâle et celle de la femelle. L'hypothèse nulle (H0) suppose qu'il n'y a pas de différence significative entre la durée d'incubation des oeufs pour les deux sexes.

La valeur de t calculée (t_c) est comparée avec celle de la table (tt). Avec un seuil de

signification á= 0,05, si t_c > tt, la probabilité p < 0,05. Autrement dit, la différence entre les moyennes des deux variables concernées est significative, et l'hypothèse nulle (H0) est rejetée. Dans le cas contraire, c'est-à-dire, p > 0,05, les deux variables sont homogènes ; par conséquent, H0 est acceptée.

III. RESULTATS

III.1. ABONDANCE ET DISTRIBUTION LOCALE

Le premier comptage, ayant lieu le 12 et le 13 juillet 2015, a permis de dénombrer 11 individus adultes. Le deuxième comptage a été réalisé le 21 et le 22 septembre 2015, et a permis de recenser 16 individus adultes. En prenant la valeur maximale, nous pouvons donc estimer que le lac Mandrozo abrite au moins 16 individus adultes de Râle d'Olivier dans une surface de 23,55 hectares (surface totale couverte par les 30 points d'écoute). Ainsi, la densité de la population de cette espèce obtenue dans le site d'étude est de 0,68 individu/ha.

En ce qui concerne la distribution de ces individus recensés, la majorité d'entre eux ont été trouvés dans la partie Sud du lac, avec 10 individus recensés, dont deux couples. Deux individus (couple) seulement et quatre individus solitaires ont été trouvés respectivement dans la partie Ouest et dans la partie Nord de ce lac. Aucun individu n'a été localisé dans la partie Est (Figure 11).

Figure 11 : Carte montrant la distribution des individus et des nids trouvés dans le lac
Mandrozo pendant la période d'étude (TPF, 2015)

III.2. EFFECTIFS DES INDIVIDUS CAPTURES

Quatre séances de capture ont été effectuées durant cette étude. Cinq individus dont quatre adultes (deux mâles et deux femelles) et un juvénile ont été capturés à l'aide du filet de capture utilisé.

La première capture effectuée le 03 août 2015 a permis de capturer deux individus (un mâle et une femelle) en couple. Ces individus ont été mesurés, pesés et marqués à l'aide d'un ruban de couleur bien visible sur leurs pattes. La deuxième et la troisième captures ont été réalisées respectivement le 14 août et le 04 septembre 2015. Ainsi, un autre individu mâle solitaire et une autre femelle ont été piégés, mesurés, pesés, marqués et équipés d'un émetteur chacun. La quatrième séance a été effectuée le 19 octobre 2015 et a permis de capturer un juvénile. Le tableau suivant résume ce résultat.

Tableau 1 : Résumé du résultat des captures effectuées dans le lac Mandrozo pendant la période d'étude

III.3. MORPHOLOGIE ET MORPHOMETRIE DE L'ESPECE

III.3.1. Morphologie

Durant cette étude, la description morphologique des adultes et des jeunes a été basée sur l'observation directe, puis elle a été vérifiée sur tous les individus capturés.

Les adultes de Râle d'Olivier présentent une coloration noire ardoisée pour la tête, la queue et la partie ventrale, marron pour les ailes et la partie dorsale en partant de la nuque jusqu'à la base de la queue (Figure 12). Leur bec, leur iris et leurs pattes sont respectivement jaune, rouge, et rosâtres. Le mâle et la femelle ont un plumage relativement similaire, ce qui a rendu difficile leur distinction de loin.

Néanmoins, pendant cette étude, de légères différences ont été constatées entre le mâle et la femelle pendant le moment où ils se mettent ensemble. Le mâle possède un plumage de couleur plus vive, notamment sur la partie supérieure, que la femelle. Autrement dit, la couleur marron de la partie dorsale est plus foncée chez le mâle alors qu'elle est un peu pâle chez la femelle (Figure 12). De plus, le mâle est légèrement plus petit que la femelle. Cette différence de taille a été confirmée lors de la mensuration des individus capturés (Tableau 2). De ce résultat, nous pouvons affirmer que le Râle d'Olivier présente donc un dimorphisme sexuel notamment au niveau de la taille de deux sexes.

Figure 12 : Adultes du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri : mâle à gauche ; femelle à droite

A l'éclosion, les poussins sont couverts de duvets complètement noirs. Il en est de même pour les yeux et les pattes. Le bec est de couleur rose pâle avec une bande de tâche noire (Figure 13).

Les jeunes Râles gardent toujours ces duvets noirs jusqu'à l'âge de 18 jours (Figure 14a). Mais à partir du 15^ème jour, des ébauches des plumes (rémiges) alaires commencent à apparaitre et donnent une coloration blanche au niveau des points d'attachement des rémiges. Les juvéniles acquièrent une coloration brune sombre sur la partie supérieure à partir du 25^ème jour. Cette coloration devient de plus en plus visible au fur à mesure que les jeunes grandissent et atteignent l'âge de 31^ème jour (Figure 14b). Les juvéniles sont entièrement couverts des plumes à partir du 35^ème jour (Figure 14c). A partir de cet âge, leur plumage évolue progressivement vers celui des adultes. A l'âge de 45 jours, ils ne se diffèrent des adultes que par la coloration du bec, des yeux et des pattes. A cet âge, ils ont un bec grisâtre ardoisé, des pattes et yeux encore brunâtres (Figure 14d).

Cette étude n'a pas pu avancer le jour quand les jeunes acquièrent les plumages adultes.

Figure 13 : Photos des trois poussins de Râle d'Olivier Amaurornis olivieri à l'âge de 4 jours
après l'éclosion (Pruvot, 2015)

Figure 14: Photos montrant l'évolution morphologique de jeunes de Râle d'Olivier Amaurornis olivieri : a- Poussin à l'âge de 18 jours; b- Juvénile à l'âge de 31 jours; c- Juvénile à l'âge de 39 jours; d- Juvénile à l'âge de 45 jours (Pruvot, 2015)

III.3.2. Morphométrie

Durant cette étude, les données morphométriques ont été prises sur les quatre individus adultes capturés. Les deux femelles capturées mesurent 19,6 cm et 19,7 cm de longueur avec une moyenne de 19,65 #177; 0,07 cm, et elles pèsent 96 g et 100 g avec une moyenne de 98 #177; 2,83 g. Les mâles mesurent 19 cm et 19,3 cm de longueur avec une moyenne de 19,25 #177; 0,07 cm (n = 2 mâles). Ils pèsent respectivement 80 g et 90 g, ce qui donne une moyenne de 85 #177; 7,07 g (n = 2 mâles).

Les autres paramètres mesurés sont présentés dans le tableau ci-dessous (Tableau 2). Ils sont transformés en moyenne et écart-type. Les données morphométriques de chaque individu adulte capturé sont données dans l'Annexe 4.

Tableau 2 : Mensuration des individus adultes capturés présentée en moyenne et écart- type

Sexe	Femelle (n=2)		Mâle (n=2)
Paramètres mesurés	Moyenne	Ecart-type	Moyenne	Ecart-type
Poids (g)	98	2,83	85	7,07
Longueur du corps (cm)	19,65	0,07	19,25	0,07
Longueur du bec supérieur (mm)	20,41	0,02	20,40	0,007
Longueur du bec inférieur (mm)	20,16	0,06	20,22	0,03
Longueur de l'aile (mm)	138,3	3,25	130,53	0,18
Longueur du crâne (mm)	20,7	0,14	20,65	0,21
Largeur du crâne (mm)	10,71	0,01	10,64	0,06
Longueur de la patte (mm)	135,37	7,44	130,73	0,10
Longueur du doigt postérieur (mm)	10,45	0,21	10,31	0,13
Longueur de la griffe postérieure (mm)	5,95	0,35	5,55	1,20
Longueur du doigt intérieur (mm)	20,81	0,01	20,77	0,03
Longueur de la griffe du doigt intérieur (mm)	7,5	0,14	7,1	0,14
Longueur du doigt extérieur (mm)	30,3	0,03	30,22	0,11
Longueur de la griffe du doigt extérieur (mm)	5,85	0,07	5,5	0,42
Longueur du doigt médiane (mm)	30,65	0,20	30,69	0,01
Longueur de la griffe médiane (mm)	8,05	0,07	7,95	0,21
Longueur du tibio-tarse (mm)	48,42	2,72	48,65	2,05
Longueur de la queue (mm)	50,42	0,39	50,05	0,07

Un seul poussin au jour d'éclosion et un seul juvénile à l'âge de 39 jours ont été mesurés et pesés pendant cette étude. En effet, nous n'avons pas pu faire la mensuration de ces jeunes qu'une seule fois afin de minimiser toute éventuelle perturbation de leurs activités. Tous les paramètres mesurés sont présentés dans le tableau ci-après.

Tableau 3 : Mensurations d'un poussin au jour d'éclosion et d'un juvénile à l'âge de 39 jours

PARAMETRES	Poussin au jour d'éclosion	Juvénile à l'âge de 39 jours
Poids du corps (g)	14,5	70
Longueur du corps (cm)	6,7	15,2
Longueur du bec supérieur (mm)	7	17,5
Longueur du bec inférieur (mm)	6,8	17,1
Longueur de l'aile (mm)	20,4	100,5
Longueur du crâne (mm)	10,7	20,3
Largeur du crâne (mm)	10,11	10,6
Longueur de la patte (mm)	60,25	130,14
Longueur du doigt médiane (mm)	20	30,2
Longueur du doigt extérieur (mm)	19,30	20,9
Longueur du doigt intérieur (mm)	10,60	20,6
Longueur du doigt postérieur (mm)	6	10,15
Longueur de la griffe du doigt médiane (mm)	4	7,5
Longueur de la griffe du doigt extérieur (mm)	2,5	5,2
Longueur de la griffe du doigt intérieur (mm)	3,2	6
Longueur de la griffe du doigt postérieur (mm)	-	5
Longueur de la queue (mm)	-	36,8

III.4. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Pendant la période d'étude, trois couples de Râle d'Olivier ont été étudiés. Les couples 1, 2 et 3 ont été respectivement découverts le 14 juillet 2015, le 04 septembre 2015 et le 22 septembre 2015. Leurs nids respectifs (nid 1, nid 2 et nid 3) ont fait l'objet d'observations directes et continues dès le jour de leur découverte. La durée totale d'observations est de 816 heures qui se répartissent dans les différentes phases de reproduction de l'espèce étudiée : la formation du couple, la construction du nid, l'incubation des oeufs et l'élevage des poussins. La figure ci-dessous montre la répartition des heures d'observation de ces différentes phases.

Figure 15 : Durée d'observation des différentes phases de reproduction du Râle d'Olivier
Amaurornis olivieri pendant la période d'étude

III.4.1. Formation du couple

Au cours de notre étude, nous n'avons pas pu observer la formation du couple 1, qui est découvert deux jours avant la première ponte, et du couple 3 étant repéré en pleine phase d'incubation. Pourtant, nous avons pu assister à la formation du couple 2 qui s'est formé entre mi-août et le début du mois de septembre.

Quelques comportements ont marqué la formation de ce couple : présence fréquente de deux sexes dans un même endroit, émission de cris effectués par chaque individu du couple, recherche des nourritures ensemble, toilettage des plumes ensemble, l'accouplement et le transport des matériaux de construction du nid. Pendant la formation du couple, la femelle suit partout le mâle qui essaye de la montrer leur territoire de nidification. Le couple se déplace fréquemment jusqu'à ce qu'il trouve l'endroit le plus favorable pour placer le nid. Cet endroit est proposé par le mâle où il commence en premier à apporter quelques matériaux pour agencer le nid. Durant ce temps, quand la femelle accepte l'emplacement du nid, elle aide son partenaire pour accomplir ce travail en apportant aussi des matériaux de construction. Dans le cas contraire, c'est-à-dire, quand la femelle refuse l'endroit proposé par le mâle, ce dernier est obligé de chercher d'autres endroits plus convenables à sa conjointe.

III.4.2. Construction du nid

Le nid 1 a été trouvé en phase de construction. Son agencement s'est effectué du 14 juillet au 15 juillet 2015, soit deux jours de construction. Pour le nid 2, sa construction s'est déroulée du 08 septembre au 11 septembre 2015, soit quatre jours de construction. Le nid 3 est déjà construit à sa trouvaille. Ainsi, ces résultats nous ont permis d'avancer que la construction du nid chez le Râle d'Olivier s'effectue entre le mois de juillet et le mois de septembre , et dure en moyenne trois jours (n = 2 nids).

En général, les deux sexes participent à la construction du nid, mais le mâle semble assurer néanmoins la majorité de tâche. Cette activité a eu lieu notamment entre 7 h et 9 h. Durant la construction du nid 2, le couple a apporté et arrangé au total 201 feuilles mortes de plantes servant comme matériaux de construction du nid. La figure suivante présente les pourcentages d'efforts de la participation des deux sexes à la construction du nid.

Figure 16 : Taux de la participation du mâle et de la femelle pendant la construction du nid

Cette figure montre que parmi ces construction du nid 2, le mâle a apporté 71

pour la femelle. Par contre, le taux de participation pour l'arrangement de ces matériaux semble être similaire pour les deux sexes, 51,2 % (n = 103 feuilles) pour le mâle et 48,8 % (n = 98 feuilles) pour sa conjointe.

La différence entre le nombre de matériaux de construction du nid apportés par les deux sexes est statistiquement significative par le biais de test du Khi-deux (÷²cal = 28,77 >÷²tab = 3,84; d.d.l = 1; p = 0,0001 < 0,05). Alors, l'hypothèse nulle (H0) établie au départ est rejetée. Nous pouvons donc conclure que le mâle participe beaucoup plus à la construction du nid que la femelle.

Les nids de Râle d'Olivier sont principalement composés de feuilles mortes de plantes poussant dans le lac, notamment dans le site de nidification. Le plus souvent, ce sont les feuilles mortes de Phragmites mauritianus (« Bararata »), de Panicum sp. (« Ahidrano ») et de Typha angustifolia (« Vondro ») qui sont les plus utilisées.

Pour les trois nids trouvés, le nid 1 a été construit avec les feuilles mortes de Phragmites mauritianus et de Panicum sp. Le nid 2 a été fabriqué uniquement avec les feuilles mortes de roseau Phragmites mauritianus. Et le nid 3 est composé des feuilles de roseau et de Typha angustifolia.

Les feuilles servant de matériaux de construction du nid mesurent 5 à 37 cm de long, et 0,5 à 2,5 cm de large (Figure 17). Presque toutes ces feuilles ont été prises dans un rayon de 7 m aux alentours de l'emplacement du nid.

III.4.3. Accouplement

Pendant la période d'étude, l'accouplement a eu lieu entre le mois de juillet et le mois de septembre. Au total, 13 copulations ont été enregistrées dont neuf observées chez le couple 1 et quatre chez le couple 2. Parmi ces 13 copulations, dix ont eu lieu dans la matinée entre 6 h et 11 h. Les trois autres ont été observées entre 14 h et 17 h de l'après midi (Annexe 5). Tous ces accouplements ont été observés dans le territoire de nidification (de l'emplacement du nid jusqu'à 8 m aux alentours). Ils durent en moyenne 4,08 #177; 0,07 secondes (n = 13 copulations). Les détails relatifs à ce sujet sont donnés en Annexe 6.

III.4.4. Ponte

Pendant cette étude, la période de ponte se situe entre le mois de juillet et le mois de septembre.

Trois oeufs ont été pondus dans le nid 1. Ils ont été pondus à un jour d'intervalle, soit trois jours consécutifs. La première ponte a eu lieu le 16 juillet 2015, le lendemain de la finition du nid. Le deuxième et le troisième oeufs ont été pondus respectivement le 17 et le 18 juillet 2015.

La femelle du couple 2 n'a pondu aucun oeuf malgré l'accouplement effectué par le couple.

Pour le nid 3, la date de ponte est estimée au mois de septembre car ce nid a déjà contenu trois oeufs au moment de sa découverte le 22 septembre 2015.

La ponte de remplacement a été constatée chez cette espèce. Pour le couple 1, les poussins ont succombé le jour de leur éclosion par suite d'attaque des fourmis. Ainsi, le couple a dû abandonner leur nid et change de territoire. Dans ce nouveau territoire, il a construit un nouveau nid dans lequel au moins trois oeufs ont été pondus. En réalité, ce nouveau nid n'a pas pu être observé car il a été inaccessible, c'est-à-dire, à l'intérieur d'une couverture de la végétation de roseau où nous n'avons pas pu y accéder. Mais, 38 jours après la mort de leurs premiers poussins, le même couple (couple 1) est réapparu avec trois poussins encore tous petits (à l'âge d'une semaine environ). Ce qui fait qu'il y a eu une ponte de remplacement avec au moins trois oeufs pondus. Il paraît alors que la ponte de remplacement est possible chez le Râle d'Olivier.

Les oeufs présentent une coloration blanche parsemée des taches marron (Figure 18). Ils mesurent en moyenne 31,4 #177; 0,15 mm (n = 3 oeufs) de long et 26 #177; 0,14 mm (n = 3 oeufs) de large. Le poids moyen est de 14,8 #177; 0,21 g (n = 3 oeufs).

Tableau 4 : Dimensions et poids des oeufs du Râle d'Olivier pris sur un échantillon de trois oeufs dans le nid 1.

Figure 18 : Photo des oeufs du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri dans un nid

III.4.5. Incubation

Le couple 3, découvert en pleine phase d'incubation, n'est observé incuber leurs oeufs que cinq jours après lesquels l'éclosion a eu lieu.

Les deux sexes ont participé à la couvaison en se succédant tour à tour depuis la première ponte jusqu'à l'éclosion. Les oeufs sont couvés pendant le jour et la nuit.

La durée totale de l'observation de ce stade durant la journée est de 204 h. Les oeufs sont incubés par la femelle pendant 105 h (soit 51,5 % du temps d'observation) contre 88 h (43,1 %) pour le mâle. Ils ne s ont pas couvés pendant 11 h (5,4 % du temps d'observation), c'est-à-dire, absence de deux sexes dans le nid (Figure 19).

Parmi les 17 nuits d'incubation, neuf nuits (53 %) ont été assurées par la femelle contre huit (47 %) pour le mâle (Figure 19) . Le nid n'est jamais abandonné durant la nuit.

Statistiquement, l e résultat du test-t a montré une différence non significative entre les moyennes de durée d'incubation du mâle et de la femelle (t= -1 ,10 ; d.d.l = 15 ; p= 0,28 > 0,05) . Ce qui fait que l'hypothèse nulle est acceptée. La tâche d'incubation des oeufs est donc plus ou moins équilibrée pour les deux sexes.

III.4.6. Eclosion

Les éclosions des oeufs dans le nid 1 et dans le nid 3 ont eu lieu respectivement le 02 août 2015 et le 28 septembre 2015. Ce résultat nous permet d'avancer que la période d'éclosion du Râle d'Olivier se situe entre août et septembre.

Dans ces deux nids, tous les oeufs (trois oeufs par nichée) ont éclos le même jour (entre 6 h et 10 h) à environ une heure d'intervalle. Le taux de réussite d'éclosion est donc de 100 % (n = 2 nids) pendant cette étude. Cependant, le jour d'éclosion même (vers 10h 30), le nid 1 a été envahi par des fourmis, ce qui a entrainé la mort des poussins qui viennent juste d'éclore.

III.4.7. Elevage des poussins

Notons que la phase d'élevage des poussins a été observée chez le couple 3. La durée de cette phase est de 45 jours dont trois jours seulement dans le nid et 42 jours hors du nid. Les poussins sont nidifuges, c'est-à-dire, ils quittent le nid très tôt, dans les trois jours qui suivent l'éclosion.

Les deux individus du couple élèvent ensemble les poussins depuis leur éclosion jusqu'à leur indépendance. Ainsi, ils participent tous les deux à la couvaison et au nourrissage des poussins.

La couvaison des poussins a eu lieu surtout pendant leur séjour dans le nid, soit donc trois jours. Les deux adultes assurent cette tâche à tour de rôle. Durant notre observation, le couple a dépensé au total 19,4 h pour couver leurs progénitures. La femelle a dépensé plus de temps, 14,2 h (73 %), par rapport à son partenaire, 5,2 h (27 %) (Figure 20).

Le nourrissage des poussins a commencé dès le deuxième jour de leur éclosion. Un total de 161 nourritures a été livré par les adultes au nid pour nourrir leurs poussins. Parmi ces nourritures, le mâle a amené 85 (53 %) contre 76 (47 %) pour la femelle (Figure 20).

Le résultat du test de Khi-deux (÷²cal = 0,008 < ÷²tab = 3,84 ; d.d.l = 1; p = 0,93 > 0,05) a montré une différence non significative entre le nombre de nourritures apportées par les adultes pendant le nourrissage des poussins. Par conséquent, l'hypothèse nulle selon laquelle la femelle apporte autant de nourritures que le mâle pour nourrir les poussins, est acceptée. Ce qui permet d'en déduire que la femelle contribue aussi bien au nourrissage des poussins que le mâle.

Figure 20 : Taux de la participation du mâle et de la femelle à la couvaison des poussins et à
l'apport des nourritures pendant l'élevage des poussins dans le nid

A partir du quatrième jour, les poussins quittent le nid et suivent leurs parents qui les nourrissent à l'extérieur du nid. Pendant ce temps, les adultes occupent toujours ensemble leurs progénitures. Parfois, nous avons constaté qu'un des poussins a suivi le mâle et les deux autres ont suivi la femelle et vice versa, mais ils se trouvent toujours proches (à une distance maximale de 10 m) les uns des autres.

Avant 14^ème jour de leur âge, les poussins sont nourris par leurs parents de manière bec à bec. Mais à partir du 15 ^ème jour, ils commencent à chercher petit à petit leur propre nourriture bien que les adultes les en apportent encore. L'apport de nourritures des parents diminue progressivement au fur et à mesure que les poussins sont de plus en plus aptes à chercher de nourritures.

Les parents cessent de nourrir les jeunes au bout de 40 jours, même si ceux-ci les suivent encore. Les jeunes Râles sont totalement indépendants de leurs parents à l'âge de 45 jours. Ainsi, ils se sont dispersés.

III.5. ECOLOGIE

III.5.1. Habitat

Rappelons que trois nids de Râle d'Olivier (deux actifs et un inactif) ont été observés. Ils se trouvent tous dans de touffes de roseau Phragmites mauritianus d'une hauteur variant de 2 à 4 m et de diamètre entre 1 et 3 cm. Ils sont placés dans la partie inférieure de ces plantes et supportés en moyenne par 18 tiges (n = 3 nids) allongées qui se superposent et dont quelques extrémités des feuilles touchent la surface de l'eau. En général, l'emplacement des nids dans la touffe de tiges est à l'abri des prédateurs d'une part, et moins exposé à l'ensoleillement d'autre part.

Dans la présente étude, les mesures de distances inter-nids durant la saison de reproduction ont montré que les trois nids trouvés se trouvent éloignées les uns des autres. La distance entre le nid 1 et le nid 2 est de 648 m. Le nid 3 se trouve à 2,14 km du nid 1, et la distance entre le nid 2 et le nid 3 est de 2,7 km.

Tableau 5 : Caractéristiques des nids du Râle d'Olivier durant la période d'étude
(Juillet - Octobre 2015)

Caractéristiques	Nid 1	Nid 2	Nid 3	Moyenne #177; écart-type
Diamètre externe (cm)	14,5	16	13,7	14,73 #177; 1,17
Diamètre interne (cm)	13,75	15,6	13,33	14,23 #177; 1,21
Profondeur interne (cm)	5,1	7	6,2	6,1 #177; 0,95
Hauteur externe des nids (cm)	13	16	11	13,33 #177; 2,51
Hauteur des nids par rapport à la surface d'eau (cm)	40	60	70	56,67 #177; 15,27
Eloignement des berges (m)	100	70	36	68,67 #177; 32,02
Profondeur de l'eau (cm)	100	80	45	75 #177; 27,84

De ce tableau, on s'aperçoit que les trois nids trouvés sont caractérisés par un diamètre externe moyen de 14,73 #177; 1,17 cm (n = 3 nids), un diamètre interne moyen de 14,23 #177; 1,21 cm (n = 3 nids), une profondeur moyenne interne de 6,1 #177; 0,95 cm (n = 3 nids) et une hauteur externe moyenne de 13,33 #177; 2,51 cm (n = 3 nids).

La hauteur des nids par rapport à la surface d'eau est en moyenne 56,67 #177; 15,27 cm (n = 3 nids). Les nids se situent à une distance moyenne de berges de 68,67 #177; 32,02 m (n = 3 nids). La profondeur moyenne de l'eau dans les zones de nidification est de 75 #177; 27,84 cm (n = 3 nids).

Figure 22: Photo montrant les plantes de l'emplacement du nid 1 (Pruvot, 2015)

Figure 21: Un nid du Râle d'Olivier avec un adulte incubant les oeufs (Pruvot, 2015)

b) Caractéristiques de l'habitat de nidification + Structure de la végétation

En général, le type d'habitat environnant le site de nidification est caractérisé par des roseaux et d'autres plantes herbacées. Au total, 22 espèces de plantes ont été recensées sur l'ensemble des transects réalisés (Annexe 7). Les roseaux Phragmites mauritianus (« Bararata ») sont dominants sur 58 %. Viennent ensuite Thelypteris palustris ou « Faritsoky » (21 %) et Typha angustifolia (5 %). Les autres espèces herbacées occupent les 16 % restant.

De plus, les roseaux présentent une hauteur variant de 2 à 4 m. Cette hauteur varie de 0,5 à 1 m, et de 0,6 à 1,5 m respectivement pour Thelypteris palustris et Typha angustifolia. Elle est inférieure à un mètre pour les autres espèces. Ces résultats permettent de conclure que la strate supérieure de végétation est principalement constituée par des inflorescences de roseaux et la strate inférieure contient les autres espèces herbacées ainsi que la partie basse des roseaux. La strate inférieure représente la tranche de végétation la plus utilisée par le Râle d'Olivier pour la quête de nourritures et le déplacement.

Figure 23 : Photo montrant la structure végétale de l'habitat de nidification du Râle d'Olivier dans le lac Mandrozo (cliché par Pruvot en 2015)

Les autres facteurs pris en compte ici se focalisent notamment sur la distance de l'emplacement de nids de l'espèce étudiée par rapport aux habitations humaines et par rapport aux nids des autres espèces d'oiseau.

L'emplacement de nids est en général loin du village et des campements des pêcheurs. La distance varie de 1000 à 2300 m (Tableau 6). Ainsi, nous pouvons dire que le territoire de nidification de cette espèce dans le lac Mandrozo est plus ou moins épargné de la perturbation humaine.

Des nids de Rousserolle de Newton Acrocephalus newtoni sont les plus fréquemment trouvés au voisinage de nids de l'espèce étudiée. La présence des nids de cette autre espèce non loin de ceux des couples étudiés n'affecte pas directement le choix de leur milieu de nidification. Pourtant, des conflits ont été quelquefois observés entre le couple de Râle d'Olivier et le couple de Rousserolle de Newton.

Plusieurs espèces d'oiseaux fréquentent également ce même type d'habitat, mais durant notre observation, nous avons remarqué que le Coucal Malgache Centropus toulou constitue particulièrement une sorte de dérangement le plus fréquent pendant la période d'incubation de l'espèce étudiée.

Différentes types de pressions et menaces ont été enregistrées, à savoir, l'envahissement du nid par les fourmis au moment de l'éclosion, la pêche intensive au voisinage du territoire de nidification, l'abattage des roseaux par les pêcheurs et même la présence des feux ravageant quelques partie de roseaux (Bararata) (Figure 25). Néanmoins, le degré de ces pressions et menaces semble encore faible.

Durant cette étude, nous avons constaté le danger représenté par les fourmis au moment de l'éclosion des oeufs. En effet, le jour d'éclosion, le nid 1 a été envahi par les fourmis entrainant ainsi l'abandon du nid par les adultes qui devraient couver leurs poussins. Par conséquent, un des poussins a succombé sur place, abandonné dans ce nid et les deux autres ont été tombés du nid dans l'eau (Figure 24). Ainsi, suite à l'attaque des fourmis dans le nid, les trois poussins ont tous succombé. Ce qui fait que les fourmis constituent une grande menace pour cette espèce.

Figure 24 : Un poussin du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri mort abandonné dans le nid 1
suite à l'attaque des fourmis (Pruvot, 2015)

En ce qui concerne la perturbation et menace d'origine anthropique, nous avons également pu observer directement que les pêcheurs constituent une sorte de perturbation. Ils viennent fréquemment pêcher proche des couvertures végétales (roseaux) bordant le lac avec des bruits, ce qui entraine l'abandon du nid par le couple. En effet, le Râle d'Olivier préfère construire son nid à la périphérie de la couverture végétale plutôt qu'à l'intérieure. De plus, ces pêcheurs coupent chaque année des roseaux pour construire leurs cottages (petites maisons dans leur campement) et de plate-forme pour étaler les poissons grillés.

Figure 25 : Photo montrant la destruction de quelques parties de l'habitat par la coupe
à gauche, par les feux à droite (Pruvot, 2015)

Enfin, bien que nous n'avions pas pu observer directement la prédation sur cette espèce, des prédateurs redoutables ont été identifiés dans le lac et aux alentours. Il s'agit des crocodiles, des rats, des serpents (Boidae) et une espèce d'Oiseau de proies (Milvus aegyptus ou Milan à bec jaune).

III.5.2. Domaine vital

Pendant la période d'étude, deux individus adultes (la femelle du couple 2 et le mâle du couple 3) ont été équipés d'émetteurs et suivis pour l'estimation du domaine vital. Il est à rappeler que ces deux individus ont été codés selon la fréquence d'émetteur qu'ils portaient. Le mâle et la femelle ont été codés respectivement Frq28 et Frq34.

Tableau 7: Tableau montrant les codes des individus, la fréquence des émetteurs qu'ils portent, le nombre de jours de suivi et la surface de leur domaine vital

L'individu Frq28 a été suivi pendant 25 jours avec 60 coordonnées collectées. Ainsi, cet individu a utilisé un territoire d'une surface de 1,98 ha (Figure 26) durant la période de suivi.

Le suivi de l'individu Frq34 durant 19 jours a permis de récolter 39 points qui se répartissent sur une surface de 0,95 ha (Figure 26).

Les cartes montrant les détails relatifs à la répartition des coordonnées géographiques et les domaines vitaux de chacun des individus radiopistés sont séparément données en Annexe 8.

Figure 26 : Carte montrant les domaines vitaux de deux individus (Frq28 et Frq34) du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri radiopistés dans le site d'étude (TPF, 2015).

III.5.3. Régime alimentaire

L'observation directe couplée avec la prise de photo de nourritures consommées par les adultes et jeunes ont permis de déterminer les types de nourritures de Râle d'Olivier dans le milieu d'étude.

Durant la phase d'incubation du couple 1, nous avons pu observer la femelle s'alimenter 26 fois avec 26 nourritures consommées dont 21 identifiées et 05 non identifiées. Ces 21 nourritures identifiées se répartissent comme suit : 11 araignées, 09 insectes et un mollusque. En revanche, le mâle a été observé entrain de se nourrir 12 fois avec 12 nourritures consommées dont 05 araignées, 05 insectes (composés de 03 libellules, 01 chenille, et 01 coléoptère) et 02 crustacés (écrevisses) (Figure 27) (Annexe 9).

Figure 27 : Effectifs des nourritures consommées par le mâle et la femelle pendant la période d'incubation des oeufs du couple 1.

Pendant la phase d'élevage des poussins du couple 3, nous avons identifié 161 nourritures. Elles sont composées de 87 araignées, 48 insectes, 19 crustacés, 07 mollusques (Figure 28).

100
90		87
80
70
60
	48
50
40
30
				19
20

10			7
0

Insecte		Araignée Mollusque		Crustacé

Figure 28 : Effectifs des nourritures consommées pendant l'élevage des poussins du couple 3

En somme, durant toute la période d'étude, nous avons enregistré 194 nourritures consommées par tous les individus (adultes et juvéniles) observés. Parmi ces nourritures, 103 (53,1 %) sont des araignées; 62 (32 %) sont des insectes (chenilles, libellules et coléoptères); 21 (10,8 %) crustacés et 08 (4,1 %) mollusques (Figure 29).

Ces résultats montrent que le Râle d'Olivier se nourrit essentiellement d'invertébrés. Les araignées sont les plus consommés pendant la période d'étude, tandis que les mollusques sont les moins consommés.

Figure 29 : Proportion des invertébrés consommés par le Râle d'Olivier pendant toute la période d'étude

Figure 30 : Photos d'exemples des araignées consommées par le Râle d'Olivier dans le lac Mandrozo (Pruvot, 2015)

Notons que dans cette étude, l'identification des invertébrés constituant le régime alimentaire du Râle d'Olivier reste au niveau des classes. Les autres photos de certaines espèces d'invertébrés consommées par cette espèce dans le lac Mandrozo sont présentées en Annexe 9.

III.6. ETHOLOGIE

III.6.1. Types de cris

Différents types de cris d'adulte et de jeune ont été connus et enregistrés pendant cette

III.6.2. Comportement pendant la période de reproduction

En général, la femelle invite le mâle à s'accoupler. Dans ce cas, elle se pose sur des tiges de plantes flottées dans l'eau ou sur le sol émergeant à proximité et émet des cris répétitifs spécifiques. Le mâle entendant ces cris s'approche rapidement en criant à voix basse et grave (à la manière d'une caquette d'une poule). Lorsque la femelle a vu le mâle s'approcher, elle écarte ses ailes pour signaler son partenaire qu'elle est déjà prête à s'accoupler. Puis elle replie ses ailes quand le mâle est tous près. Ce geste est accompagné d'une émission de cris simultanés émis par les deux sexes. C'est une sorte de « prrrrrrrourourrrrrourrouououruru !!!!». A partir de là, au moment où les deux sexes sont prêts à s'accoupler, la femelle s'accroupit permettant ainsi au mâle de grimper sur son dos en lui pinçant la tête. Le corps du mâle dévie de gauche à droite et vice versa pour prendre l'équilibre. La queue du mâle se bascule en arrière et descend vers le bas, tandis que

celle de la femelle se bascule vers le haut pour faciliter le contact de leurs cloaques. Pendant ce temps, la femelle crie de plus en plus fort et le mâle émet toujours un faible gloussement.

Sur les neuf copulations enregistrées chez le couple 1, la femelle invite le mâle à s'accoupler pendant six copulations contre trois pour le mâle. Par contre, parmi les quatre copulations observées chez le couple 2, le mâle sollicite la femelle à s'accoupler pour trois copulations contre un seulement pour la femelle.

Lorsque le mâle étant prêt à s'accoupler n'est pas invité par la femelle, il suit sa partenaire d'un pas saccadé, cou tendu en avançant et en reculant la tête et en émettant des cris à voix basse. Il arrive que le mâle sollicite la femelle à s'accoupler en nettoyant les plumes du cou et de la tête de celle-ci. Ce comportement de toilettage s'est terminé par un accouplement. Bien que rarement observé, il fait sans doute partie des parades sexuelles.

Notons qu'en générale, après chaque accouplement les deux individus du couple se nettoient souvent les plumes (essentiellement de la tête et du cou). Il est également à noter que ce comportement de toilettage a été observé sans qu'il y ait un accouplement.

Le comportement relaté dans cette partie concerne en particulier celui du couple 1, puisqu'il est le seul couple suivi depuis la première ponte jusqu'à l'éclosion des oeufs.

La femelle commence à rester au nid pendant la nuit de la finition du nid. La première ponte a eu lieu le lendemain, et dès lors les deux sexes assurent l'incubation durant la journée à tour de rôle. Cependant, durant les trois jours successifs de ponte, la participation du mâle à la couvaison est encore faible (en moyenne 3 h de temps par jour au maximum) et il ne couve pas encore durant la nuit. Le mâle ne commence à incuber les oeufs pendant la nuit qu'après la dernière ponte, et sa participation à l'incubation durant la journée augmente également à partir de ce jour. L'individu qui couve répare souvent le nid et change parfois de position et d'orientation.

Durant la période d'incubation, le mâle ne nourrit pas la femelle et vice versa. Le changement permet à l'individu libre de trouver ses propres nourritures. Au total, 82 changements ont eu lieu entre les deux sexes durant toute la phase d'incubation. Il y a eu lieu en moyenne cinq changements par jour. Le changement se déroule le matin à 6 h 38 le plus tôt et le soir à 17 h 52 le plus tard. Le relais se fait de façon continue.

Dans la plupart de cas, avant chaque changement l'individu qui va remplacer prévient son partenaire en criant pour signaler son arrivée. Ce comportement incite celui qui couve à sortir du nid. Le couple ne s'absente du nid que de courte durée. Cette absence n'a eu lieu que pendant la période la plus chaude de la journée (entre 10 h 30 et 14 h) lorsque les individus se relaxent. La durée de cette relaxation peut atteindre 26 minutes au maximum. Lorsqu'un individu incubant quitte le nid en absence de son partenaire, il reste toujours aux alentours du nid.

Pendant cette phase, en général avant chaque changement, l'individu remplaçant coupe et apporte avec son bec une feuille morte de roseau ou de Panicum sp pour renforcer et réparer le nid. Durant notre observation, nous avons constaté que le renforcement ou la réparation du nid s'est intensifié aux 13^ème et 14^ème jours d'incubation, c'est-à-dire, cinq et quatre jours avant l'éclosion des oeufs. Pendant le 13^ème jour d'incubation, le mâle et la femelle ont apporté respectivement 40 et 46 feuilles. Pour le 14^ème jour, 82 feuilles ont été apportées par le mâle contre 44 pour la femelle. Nous considérons que cette intensification du renforcement du nid a un rapport avec l'approche du jour d'éclosion. En effet, le couple prépare bien l'arrivé de leurs progénitures.

Rappelons que les deux adultes participent à l'élevage des poussins depuis leur éclosion jusqu'à leur dispersion. Le premier jour d'éclosion, les deux adultes se succèdent pour couver les poussins. L'individu couvant ne quitte le nid que lorsque son conjoint arrive pour le remplacer. L'individu qui va remplacer émet toujours des cris pour signaler son arrivé. La femelle passe beaucoup de temps à couver les poussins que le mâle, car une fois remplacée elle revient toujours vite (ne dépassant pas une heure de temps). De plus, il arrive parfois qu'elle refuse d'être remplacée par le mâle. Dans ce cas, le mâle apporte des feuilles sèches de roseau à l'aide de son bec et les passe à la femelle qui les arrange dans le nid pour le renforcer.

Pendant que les poussins sont encore dans le nid, les parents apportent des nourritures à l'aide de leurs becs et nourrissent les poussins d'une manière bec à bec. Pendant ce temps, si un individu recherche de nourritures, l'autre assure la garde des poussins en cherchant des nourritures non loin du nid. Durant notre observation, dans la majorité des cas, c'est la femelle qui assure la garde des poussins alors que le mâle peut aller plus loin (jusqu'à 30 m environ) pour chercher de nourritures.

Pendant l'élevage des poussins hors du nid, même si les poussins sont déjà capable de suivre leurs parents, ils sont encore nourris d'une manière bec à bec jusqu'à une semaine. A partir de là, les adultes apportent des nourritures et les déposent au sol pour que les poussins les prennent à l'aide de leur bec. Ce comportement a été observé notamment lorsque les parents sont pressés pour chercher des nourritures. Cependant, nous avons également observé que les parents peuvent encore nourrir les poussins d'une manière bec à bec jusqu'à 39 jours.

Pendant la période de couvaison, les poussins émettent des cris lorsque l'adulte les quitte. Ils ne cessent de crier qu'à l'arrivée d'un adulte qui va les couver.

Durant leur élevage hors du nid, les jeunes émettent des cris de faim (« kwiiii...kiouwiiii...kwiiii » répétés chaque cinq secondes en suivant leurs parents. Quelques fois ils restent sur un endroit en attendant leurs parents à apporter des nourritures tout en criant. Quand ils voient leurs parents apportés de nourritures, ils courent rapidement vers ceux-ci en émettant des cris simultanés (« tswuiiikproouiii-tswuikproouiii...»). Aucune compétition entre les poussins n'a été observée.

Notons que pendant l'élevage des poussins hors du nid, lors que les jeunes sont prévenus par les adultes d'un éventuel danger, ils pénètrent rapidement à l'intérieure de la couverture végétale pour se cacher.

III.6.3. Agressivité

Le Râle d'Olivier montre une certaine agressivité pendant la saison de reproduction. En général, cette espèce est agressive, en particulier envers les autres individus de la même espèce. En revanche, elle est tolérante envers les autres espèces d'oiseaux sauf envers quelques espèces de Rallidés (Porphyrio porphyrio, Gallinula chloropus) et le Coucal Malgache Centropus toulou. L'agressivité s'est accentuée au fur et à mesure de l'avancée de la phase de reproduction, c'est-à-dire, en passant d'un stade de reproduction à l'autre. Par exemple, durant notre observation, pendant les six premiers jours d'incubation, le couple a été encore moins agressif envers les autres espèces de Rallidés. Pendant ce temps, il arrive que quelques individus de Poule d'eau Gallinula chloropus passent juste près du nid (environ 1 à 1,5 m) sans que le couple les pourchasse. Cependant, à partir d'une semaine d'incubation jusqu'à l'indépendance des jeunes, le couple devient très agressif et attaque les autres espèces de Rallidés ou autres.

IV. DISCUSSIONS

IV.1 ABONDANCE ET DISTRIBUTION

Aux vues des effectifs enregistrés depuis 2005, l'effectif (16 individus) obtenu pendant cette étude est considéré comme un effectif le plus élevé des individus de Râle d'Olivier recensés dans le lac Mandrozo. Rabenandrasana et al.(2009) ont trouvé 12 individus de cette espèce dans le même site d'étude (lac Mandrozo) en 2005. Les suivis de la communauté aviaire aquatique menés du 2009 au 2013 par les équipes de TPF dans le lac Mandrozo ont estimé un total de neuf individus de cette espèce pour ces cinq années (Razafimanjato et al., 2015). Même si nous avons obtenu un effectif plus élevé que ceux des années précédentes, il est toujours nécessaire de garder à l'esprit que les comptages ne peuvent pas être exhaustifs. En effet, certains individus pourraient être présents, mais ne s'expriment pas au moment du comptage. L'effectif obtenu cette année à l'issu des comptages globaux n'est donc qu'une estimation minimale de la taille de population de Râle d'Olivier effectivement présent dans le lac Mandrozo.

L'absence des individus de Râle d'Olivier dans la partie Est du lac lors des deux sessions de recensement serait probablement due à la présence des rizicultures avec quelques campements dans cette partie. De même, la rareté d'individus de cette espèce dans les parties Nord et Ouest de ce lac serait également liée à la présence de campements des pêcheurs dans ces parties. Le Râle d'Olivier, une espèce très discrète, éviterait l'endroit où il y a tant des bruits et perturbations. Ce comportement est commun dans la famille des Rallidae (Taylor & Van Perlo, 1998). Cela expliquerait la présence de la majorité des individus recensés dans la partie Sud du lac Mandrozo où il y a moins de perturbation.

IV.2 CAPTURE DES INDIVIDUS

D'après la bibliographie, aucun individu de Râle d'Olivier n'a été déjà capturé dans le lac Mandrozo avant cette étude. Le type d'habitat fréquenté par cette espèce dans ce site n'aurait pas permis l'utilisation des méthodes standards pour capturer les individus (obs. pers.). Rabenandrasana (2007) a pu capturer sept individus de cette espèce à l'aide du filet japonais et épuisette (« Hand net ») dans le lac Amparihy à Besalampy. Pour la présente étude, nous avons capturé cinq individus de la même espèce dans le lac Mandrozo en utilisant un seul type de filet de capture bricolé (filet de pêche). L'utilisation de ce filet couplé à la méthode «play-back» paraît efficace pour capturer les individus de cette espèce.

Durant cette étude, nous avons constaté que la capture de Râle d'Olivier nécessite de trouver d'abord l'endroit fréquenté par les individus à capturer avant d'installer le piège. Ce cas a été aussi remarqué par Rabenandrasana (2007) pendant la capture de cette espèce dans les lacs Ampandra et Amparihy à Besalampy. Les séances de capture réalisées ont été donc fonction de la localisation des individus. Il faut également noter que la capture du Râle d'Olivier dans le lac Mandrozo pendant cette étude serait très difficile sans l'utilisation de la méthode de «play-back» laquelle permet d'attirer l'individu à capturer vers le piège.

IV.3. MORPHOLOGIE ET MORPHOMETRIE DE L'ESPECE

Le dimorphisme sexuel n'apparaît pas très net chez les adultes de Râle d'Olivier. Le mâle et la femelle sont presque semblables et ceci a rendu difficile la détermination du sexe par observation directe en présence d'un seul individu. Morphologiquement, la similarité entre les deux sexes a été signalée chez beaucoup d'espèces dans la famille des Rallidae (Bouglouan, 2010). Pourtant, sur un échantillon de trois couples observés pendant cette étude, les différences entre le mâle et la femelle ont été constatées notamment au niveau de la coloration du plumage de la partie dorsale et au niveau de taille. Alors que Taylor (1998) a stipulé que pour la plupart des Rallidae tels que la Poule d'eau Gallinula chloropus, le Râle d'eau Rallus aquaticus et le Râle à bec jaune Amauronis flavirostra, le mâle a une taille plus grande que la femelle, nous avons trouvé un cas inverse pour le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri. Pour cette espèce, notre observation et le résultat de la mensuration des individus adultes capturés ont montré que le mâle est légèrement plus petit et présente une coloration plus foncée sur la partie dorsale que la femelle. Cette constatation rejoint ce qui a été signalé par Rabenandrasana (2007). Pour la présente étude, sur les quatre adultes mensurés, nous avons trouvé une longueur du corps variant de 19 à 19,7 cm. Ces mesures ne s'éloignent pas de celle (19 cm) mentionnée dans diverses littératures relatives à la description de cette espèce (Grandidier & Berlioz, 1929; Benson & Wagstaff, 1972; del Hoyo et al., 1996 ; Sinclair & Langrand, 1998; Willard & Goodman, 2002).

Les poussins de Râle d'Olivier sont couverts de duvets noirs à l'éclosion, comme chez toutes les espèces de Râle (Taylor & Van Perlo, 1998). La durée jusqu'à quand les jeunes gardent ces duvets noirs varie selon l'espèce. Pour le Râle d'Olivier, les poussins restent couverts des duvets noirs jusqu'à l'âge de 18 jours, ce qui est également le cas des poussins de Râle des genêts Crex crex (Broyer, 1996).

Robertson (2004) a rapporté que le juvénile d'Amaurornis olivieri présente un plumage brun couvert de suie et un bec noir. Pour cela, cet auteur n'a pas mentionné l'âge de juvénile. Par la présente étude, l'évolution des plumes des jeunes a pu être suivie depuis leur éclosion jusqu'à leur dispersion. En fait, les jeunes d'Amaurornis olivieri présentent une morphologie qui se rapproche de celle mentionnée par cet auteur à l'âge de 25 jours.

IV.4. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

IV.4.1. Formation du couple

Les évènements qui se passent avant et le début de la formation du couple sont souvent difficiles à observer chez les oiseaux en période de reproduction (Rafarantsoa, 2008). Notre observation sur terrain semble concordante avec cette affirmation. Nous avons déjà mentionné dans les résultats que sur les trois couples étudiés, seul le couple 2 a été observé en cours de formation entre mi-août et début de septembre. En effet, le comportement discret du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri et le type d'habitat qu'elle fréquente ont rendu difficile sa localisation avant la formation du couple. Le couple 1 découvert en phase de construction du nid le 14 juillet 2015 aurait dû se former au début de mois de juillet, et le couple 3 localisé le 22 septembre 2015 en phase d'incubation (5 jours avant l'éclosion des oeufs) devrait se former entre mi-août et début de mois de septembre. Même si des couples pourraient se former au mois de novembre tel que Rabenandrasana (2007) a observé de 3 à 6 novembre 2006 au Lac Amparihy (à Besalampy), aucun couple n'a été observé se former au-delà de mois d'octobre dans le lac Mandrozo pendant cette étude. Les trois couples suivis s'installent dans le système monogamique, comme chez beaucoup de Râle tels que Râle d'eau Rallus aquaticus (Le-Dantec, 2003), le Râle tacheté Pardirallus maculatus (Bouglouan, 2012) et le Râle des Moluques Amaurornis moluccana (Le-Dantec, 2009). En plus, Gill (1990) affirme que 90 % des oiseaux sont monogames.

Pendant la formation du couple de Râle d'Olivier observé durant cette étude, les deux sexes se courtisent en se déplaçant fréquemment pour chercher le meilleur emplacement du nid. Ce cas a été également observé chez le Râle à bec jaune Amaurornis flavirostra (Taylor & Van Perlo, 1998).

IV.4.2. Construction du nid

Les trois nids trouvés dans le lac Mandrozo pendant notre période d'étude sont nouvellement construits. Même si nous n'avons pas assisté à la construction du nid 3, l'état encore frais de ses matériaux de construction nous a permis de confirmer sa construction cette année même. Le cas de réutilisation de nid est rare chez les Râles (Taylor & Van Perlo, 1998). En plus, les études antérieures ont déjà affirmé que le Râle d'Olivier construit un nouveau nid à chaque saison de reproduction (Rabenandrasana et al., 2009). Comme chez la plupart des espèces dans la famille des Rallidae (Bouglouan, 2010), la construction du nid est assurée par les deux sexes pour l'espèce Amaurornis olivieri. Des cas similaires ont été observés au lac Kinkony en 2003 (Rabenandrasana et al., 2009). La participation de deux individus du couple à la construction du nid repose sur le fait que chacun apporte et arrange de matériaux pour construire leur nid. Pendant cette étude, le couple observé a réalisé la construction du nid notamment le matin entre 07h et 09h au cours de laquelle un partage de tâche a été constaté. Ceci est en accord avec l'heure de construction du nid entre 6h30 et 09h observée dans le lac Kinkony en 2003 (Rabenandrasana et al., 2009). Alors que ces auteurs n'ont pas pu apporter les informations sur l'effort de la participation des deux sexes à la construction du nid, la présente étude réalisée dans le lac Mandrozo a pu combler le vide sur ce sujet. Bien que la construction du nid soit assurée par le couple, les taux de participation de deux sexes à cette tâche ne sont pas les mêmes. Nos résultats ont montré que pour Amaurornis olivieri, le mâle assure toujours plus de travail tant pour l'apport des matériaux que pour leurs arrangements pendant la construction du nid.

La durée de construction des deux nids observés pendant cette étude est de trois jours en moyenne. Cette durée semble être similaire à celle de quelques espèces des Rallidae comme Gallinula chloropus qui construit son nid pendant trois à cinq jours (Hemery & Blaize, 2013) et Rallus aquaticus construisant son nid au bout de quatre jours (Guillemont & Koenig, 1994). Par ailleurs, cette durée ne pourrait pas être généralisée pour l'ensemble de l'espèce puisqu'elle n'a été observée que sur deux couples. En effet, la durée de construction du nid pourrait varier selon le couple et le milieu.

Les matériaux de construction de nids dans notre milieu d'étude sont constitués majoritairement par les feuilles mortes de roseaux. Rabenandrasana et al. (2009) ont déjà signalé la dominance des feuilles de cette plante dans le nid de Râle d'Olivier.

IV.4.3. Accouplement

Aucune information sur la période, la fréquence et la durée de l'accouplement du Râle d'Olivier n'a été disponible. Lors de la présente étude, la durée totale d'accouplement n'a pas pu être déterminée. Tous les accouplements observés ont eu lieu pendant la période de construction du nid dont la plupart a été enregistrée dans la matinée. Le nombre d'accouplement enregistré pendant cette étude (13 copulations pour deux couples observés) semble être faible. D'ailleurs, l'observation et le suivi des couples hors de l'emplacement du nid ont été très difficiles. La structure dense de l'habitat de nidification parfois inaccessible, empêche l'observation et le suivi du couple dans ce site. Il se peut que d'autres accouplements aient eu lieu mais non enregistrés en dehors de ce territoire. Et tous ceux-ci pourraient expliquer la faiblesse de la fréquence d'accouplement observée lors de cette étude.

IV.4.4. Ponte

Rabenandrasana et al. (2009) a soulevé une période de ponte allant de juillet à novembre. Ces mêmes auteurs ont annoncé la possibilité de Râle d'Olivier d'étendre la période de ponte jusqu'au mois de mars. De plus, Benson et Wagstaffe (1972) a trouvé un nid avec deux oeufs au mois de mars. Pour la présente étude, la première ponte observée a eu lieu le 16 juillet 2015 pour le couple 1. Le couple 3 découvert en phase d'incubation le 22 septembre 2015 aurait déposé ses oeufs au mois de septembre même. Quoi qu'il en soit, la période de ponte enregistrée durant cette étude a eu lieu entre juillet et septembre. Cette période est comprise entre la période signalée par Rabenandrasana et al. (2009).

Au sujet du nombre d'oeufs par nichée, nous avons enregistré deux nids contenant chacun trois oeufs. Par rapport aux autres résultats, un nid contenant deux oeufs a été trouvé dans le lac Mandrozo en octobre 2005, et un autre nid avec trois oeufs a été trouvé dans le lac Amparihy (Rabenandrasana et al., 2009). Comme aucune littérature n'a encore mentionnée un nombre plus de trois oeufs dans le nid de Râle d'Olivier, nous pouvons émettre une hypothèse que cette espèce ne pondrait pas plus de trois oeufs, ce qui est le cas de Râle à bec jaune Amaurornis flavirostra (Bouglouan, 2013).

La taille de ponte de Râle d'Olivier connue jusqu'à maintenant (trois oeufs au maximum), semble être faible comparée aux autres espèces de même genre comme le Râle à poitrine blanche (Amaurornis phoenicurus) dont la femelle pond quatre à neuf oeufs (Le-Dantec, 2015), le Râle de Moluques (Amaurornis moluccana) avec une ponte de quatre à sept oeufs (Le-Dantec, 2009), le Râle akool (Amaurornis akool) dont la ponte comprend cinq à six oeufs (Le-Dantec, 2014). Cette différence serait due à la variation de taille des espèces. En effet, les espèces sus-mentionnées, ayant respectivement une taille de 33 cm, 30 cm et 28 cm, sont plus grande que le Râle d'Olivier (19 cm en moyenne). Par ailleurs, chez les Oiseaux d'eau, en particulier chez les espèces dans la famille des Rallidae, plus l'espèce est de grande taille, plus la taille de ponte est grande (Taylor & Van Perlo, 1998).

Pour la présente étude, l'intervalle de ponte est d'un jour, comme chez la plupart des espèces de Râles (Taylor & Van Perlo, 1998). Concernant les caractéristiques des oeufs, dans le lac Amparihy (à Besalampy), Rabenandrasana (2007) a trouvé une longueur de trois oeufs variant de 33,3 à 35,2 mm, une largeur de 26,5 à 27,3 mm, et un poids variant de 14 à14,5 g. Nos résultats pris sur trois oeufs dans le lac Mandrozo se rapprochent de ceux précédant, mais nous avons trouvé une dimension un peu plus petite avec une longueur variant de 31,2 à 31,5 mm et une largeur de 25,9 à 26,2 mm, et un poids variant de 14,5 à 15 g. Cette légère différence pourrait être due à la variation du milieu de nidification.

Une ponte de remplacement a été constatée pour la première fois chez le Râle d'Olivier pendant cette étude. Elle a été remarquée par le fait que le couple 1 (marqué) a été redécouvert avec trois poussins encore tous petits après 38 jours d'échec. Ceci nous permet de supposer que cette ponte de remplacement a eu lieu après environ 25 jours d'échec. La ponte de remplacement est un phénomène fréquent chez les oiseaux (Walters, 1995), et les Râles n'en font pas exception (Taylor & Van Perlo, 1998).

IV.4.5. Incubation

L'incubation commence dès que le premier oeuf est pondu. Cette situation diffère Amaurornis olivieri de quelques espèces de Rallidés tel que Gallinula choloropus dont l'incubation commence avant la ponte du dernier oeuf (Fenoglio et al., 2003). Pour la présente étude, la durée d'incubation des oeufs est de 17 jours (n= 1 couple). Bien qu'obtenue sur un seul couple, cette durée semble être moyenne en comparant avec celle d'Amaurornis flavirostra (une espèce la plus voisine) dont la durée d'incubation est de 13 à 19 jours

(Taylor & Van Perlo, 1998). En plus, Bouglouan (2010) a annoncé que, sauf quelques rares exceptions, l'incubation des oeufs dure généralement entre 15 et 19 jours chez les Rallidés.

Le fait que les deux sexes assurent l'incubation des oeufs s'observe également chez les espèces du même genre comme Amaurornis moluccana (Le-Dantec, 2009), A. flavirostra (Bouglouan, 2013), A. phoenicurus (Le-Dantec, 2015).

IV.4.6. Elevage des poussins

Chez la majorité des espèces dans la famille des Rallidae, les deux parents élèvent ensemble leurs poussins (Bouglouan, 2010). Pour Amaurornis olivieri, la présente étude confirme la participation des deux sexes à l'élevage des jeunes depuis leur éclosion jusqu'à leur dispersion. L'élevage des poussins a été caractérisé par leur couvaison et leur nourrissage. La couvaison des poussins n'a eu lieu que pendant leur séjour dans le nid alors que leur nourrissage se poursuit hors du nid jusqu'à leur indépendance. Chez presque tous les Râles, les poussins sont nidifuges, c'est-à- dire ils restent très peu de temps dans le nid (Taylor & Van Perlo, 1998). Les poussins de certaines espèces comme le Râle d'eau (Rallus aquaticus) sont capables de quitter le nid dès le jour d'éclosion (Guillemont & Koenig, 1994). Pour Gallinula chloropus, les poussins restent au moins deux jours dans le nid (Wood, 1974). Pour la présente étude, les poussins de Râle d'Olivier Amaurornis olivieri restent trois jours dans le nid. Ceci est similaire aux poussins de Râle à bec jaune Amaurornis flavirostra (Bouglouan, 2013).

Pendant l'élevage des poussins, les deux adultes nourrissent leurs poussins jusqu'à 40 jours. Cette durée se rapproche de celle (trois à six semaines) de l'espèce Amaurornis flavirostra (Bouglouan, 2013). Pourtant, elle est un peu longue par rapport à celle de Râle d'eau Rallus aquaticus dont les poussins sont nourris par les parents pendant 20 à 30 jours (Bouglouan, 2013). Les poussins de Râle d'Olivier se dispersent le jour de leur indépendance totale envers leurs parents. Cette dispersion a eu lieu 45 jours après leur éclosion. Chez d'autres espèces, la dispersion des poussins a lieu 60 jours après l'éclosion chez Rallus aquaticus, 25 jours chez Marouette ponctuée Porzana porzana, 45 à 50 jours chez Marouette poussin Porzana parva (Godin, 2003). L'âge de dispersion des jeunes Amaurornis olivieri se rapproche de celle de Porzana parva.

IV.5. ECOLOGIE

IV.5.1. Emplacement et caractéristiques des nids

Les plantes de l'emplacement du nid pourraient varier d'un territoire à un autre. Un nid du Râle d'Olivier a été trouvé sur des touffes de Typha (Taylor & Van Perlo, 1998), et d'autres ont été construits sur des roseaux Phragmites (Rabenandrasana et al., 2009). Dans notre site d'étude, les trois nids trouvés ont été placés tous sur des roseaux Phragmites mauritianus. Il s'avère alors que les roseaux sont les plantes les plus recherchées par le Râle d'Olivier pour construire son nid.

Concernant la hauteur des nids par rapport à la surface d'eau, Taylor (1998) a mentionné un emplacement du nid à une hauteur de 50 cm de la surface d'eau, et Rabenandrasana et al. (2009) ont trouvé des nids placés entre 50 et 70 cm au-dessus de la surface de l'eau. Pour la présente étude, les trois nids trouvés sont situés respectivement à une hauteur de 40 cm, 60 cm et 70 cm par rapport à la surface de l'eau avec une moyenne de 56,67 #177; 15,27 cm. Cette hauteur se rapproche de celles trouvées précédemment. Par rapport à la hauteur (2 à 3 m) de plantes de nidification, ces nids se trouvent dans la partie inférieure de ces plantes. La place du nid sur la partie basse de plante de nidification pourrait s'expliquer par le fait que les poussins étant encore incapables de voler quittent le nid très tôt. Les parents éviteraient donc l'emplacement très haut duquel les poussins peuvent tomber entrainant ainsi leur blessure. En plus, l'emplacement du nid au dessus de la surface d'eau semble être une stratégie pour éviter l'action de prédateur.

Pendant cette étude, les nids de Amaurornis olivieri dans le lac Mandrozo présentaient un diamètre externe moyen de 14,73 #177; 1,17 cm (n = 3 nids), un diamètre interne moyen de 14,23 #177; 1,21 cm (n = 3), une profondeur moyenne de 6,1 #177; 0,95 cm, et une hauteur externe moyenne de 13,33 #177; 2,51 cm. Ces valeurs sont proches de celles fournies par Rabenandrasana (2007) dans le lac Amparihy, soit 13,63 cm de diamètre externe, 13,27 cm de diamètre interne et 6,65 cm de profondeur.

IV.5.2. Habitat de nidification

L'habitat de nidification du Râle d'Olivier se compose principalement de roseaux Phragmites mauritianus et d'autres espèces de plantes herbacées. La composition spécifique de la flore de l'habitat pourrait varier selon la zone d'étude. Des études et observations antérieures stipulent que les roseaux constituent un habitat dans lequel Amaurornis olivieri passe la majorité de sa vie (Rabenandrasana et al., 2009).

Robertson (2004) a rapporté que cette espèce fréquente préférentiellement les roseaux pendant la saison sèche, mais occupe un milieu plus ouvert pendant la saison de pluies. La présente étude, effectuée durant une saison sèche, confirme que le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri habite la couverture végétale constituée majoritairement par les roseaux dans lesquelles il nidifie et s'alimente. En fait, pendant cette étude, nous avons constaté que les roseaux seuls ne pourvoient pas au besoin de cette espèce. En effet, malgré sa prédilection de placer son nid sur cette plante, Amaurornis olivieri exige une certaine richesse floristique dans le site de nidification. Ceci pourrait s'expliquer par le fait que l'abondance de sa nourriture serait liée à la richesse floristique du milieu.

IV.5.3. Régime alimentaire

Rabenandrasana et Zefania (2005) ont rapporté que le Râle d'Olivier se nourrit des crustacés, des insectes et des araignées. Nos résultats sont concordants avec ceux de ces auteurs. Pendant cette étude, l'alimentation de Râle d'Olivier se compose principalement d'araignées et d'insectes (larves et adultes), mais elle peut aussi se nourrir de petits crustacés et de petits mollusques. Ces résultats, bien qu'obtenus sur un petit échantillon, permettent d'affirmer que le Râle d'Olivier se nourrit essentiellement des petits invertébrés, en particulier les Arthropodes. Au cours de la présente étude, les araignées ont constituée la majorité (53,1 %) des nourritures consommées par cette espèce, suivis par les insectes (32 %), crustacés (10,8 %) et mollusques (4,1 %). La plupart de ces nourritures ont été enregistrées pendant la période d'élevage des poussins qui coïnciderait sans doute avec la période d'activité des araignées. Cela pourrait expliquer la forte abondance des araignées dans le régime alimentaire de cette espèce enregistré pendant cette étude. La base du régime alimentaire pourrait donc varier en fonction du site et la période d'étude.

Par ailleurs, comme certaines nourritures consommées pendant nos observations n'ont pas pu être identifiées et que les individus ne sont pas toujours vus en train de se nourrir, il est possible que le Râle d'Olivier se nourrisse d'autres types de nourritures. En effet, les autres espèces voisines peuvent se nourrir d'autres nourritures en plus des invertébrés. Par exemple, Amaurornis flavirostra se nourrit des graines et certaines parties des plantes aquatiques, d'invertébrés et de vertébrés aquatiques tels que les petits poissons, têtards et petites grenouilles (Bouglouan, 2013).

IV.6. ETHOLOGIE

IV.6.1. Agressivité

Nous avons observé que le Râle d'Olivier manifeste une certaine agressivité pendant la saison de reproduction. Ce comportement a été également observé chez certaines espèces de Râle comme le Râle wéka Gallirallus australis (Wikipedia) et le Râle à bec jaune Amaurornis flavirostra (Bouglouan, 2013). L'agressivité a été considérée par le fait que le couple observé attaque et repousse d'autres individus de la même espèce ou d'autres espèces. Durant notre observation, Amaurornis olivieri a été agressive envers d'autres espèces de Rallidés. Cette agressivité serait liée à la compétition alimentaire, puisque ces espèces partagent le même régime alimentaire (invertébrés) que le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri. Il paraît que l'agressivité de l'espèce étudiée envers Centropus oulou reposerait sur la fréquentation de celle-ci de l'emplacement de son nid. Par ailleurs, Rabenandrasana et al. (2009) a déjà signalé que Centropus toulou pourrait être une menace pour l'espèce Amaurornis olivieri.

CONCLUSION

Peu de données sur le Râle d'Olivier Amaurornis olivieri ont été disponibles avant la réalisation de la présente étude. Seules quelques informations sommaires sur cette espèce ont été relatées. Notre étude effectuée dans le lac Mandrozo apporte des nouvelles informations sur la biologie, l'écologie et le comportement de cette espèce. Elle a également renforcé des faits que certains auteurs avaient déjà rapportés sur cette espèce dans d'autres sites. Les résultats obtenus serviront comme outil et moyen indispensables pour la protection et la conservation de cette espèce ainsi que d'autres espèces dans le lac Mandrozo, faisant partie intégrante de l'Aire Protégée Mandrozo.

Au terme de ce travail, nous pouvons affirmer que le lac Mandrozo constitue un site potentiel dans lequel Amaurornis olivieri est inféodée. Ce site abrite au moins 16 individus adultes de cette espèce recensés pendant cette étude.

Malgré le nombre de couples (3 couples) étudiés relativement faible, cette étude nous a permis de comprendre certains aspects de la biologie de la reproduction, de l'écologie et de comportements de Râle d'Olivier.

La biologie de la reproduction et l'écologie de cette espèce présentent une certaine similarité avec celles des autres espèces dans la même famille (Rallidae) tout en ayant ses particularités. Il apparaît que le début de ponte de Râle d'Olivier a eu lieu au mois de juillet. Cette espèce pond trois oeufs au maximum (taille de ponte connue jusqu'à maintenant). Pendant la période de reproduction, depuis la construction du nid jusqu'à l'élevage des jeunes, les tâches sont bien partagées entre les deux sexes du couple : la construction du nid, l'incubation des oeufs, la couvaison et le nourrissage des poussins sont tous assurés par les deux sexes mais à un taux différent. Le mâle est plus impliqué dans la construction du nid et nourrissage des jeunes, tandis que la femelle a participé un peu plus à l'incubation des oeufs et à la couvaison des poussins que son partenaire.

Amaurornis olivieri nidifie dans des touffes de roseaux Phragmites mauritianus. Les matériaux utilisés pour la construction des nids sont à base de plantes, recueillis aux alentours de nids. Il s'agit en général des feuilles mortes du roseau Phragmites mauritianus, mélangées ou non avec des feuilles d'autres plantes tels que le Typha Typha angustifolia et Panicum sp. Le régime alimentaire de cette espèce est basé principalement sur les invertébrés (Araignées, Insectes, Crustacés et Mollusques). Pendant toute la période d'étude, les Araignées ont constituées la majeure partie des nourritures consommées.

Les domaines vitaux des deux individus suivis par télémétrie durant cette étude sont relativement petits et ne présentent pas de chevauchement. Ils sont respectivement 0,95 ha et 1,98 ha de surface.

A l'issue de cette étude, quelques recommandations et perspectives sont proposées.

Pour une meilleure conservation de l'espèce Amaurornis olivieri, comme elle est strictement dépendante des roseaux pour toute sa vie (alimentation, nidification, etc), il est donc pratiquement nécessaire de diminuer toutes sortes d'activités anthropiques entrainant la destruction de l'habitat de cette espèce. Pour ce faire, nous recommandons la culture de roseaux dans d'autres endroits où les pêcheurs pourraient l'exploiter rationnellement. Cette recommandation a pour but de mieux assurer la disponibilité des sites de nidification de cette espèce. Par ailleurs, en plus de la sensibilisation des villageois et des pêcheurs, la surveillance du lac pendant la période de reproduction devient une nécessité primordiale afin de contribuer à l'amélioration de la reproduction de Râle d'Olivier et éventuellement d'autres espèces d'oiseaux d'eau. Des mesures de gestion doivent donc impérativement être prises pour préserver cet habitat.

En fin, pour une meilleure connaissance sur cette espèce, il serait plus intéressant de poursuivre la présente étude, en se focalisant notamment sur la dynamique de la population. Celle-ci permettra de se renseigner sur l'évolution de croissance de la population, les taux de survie et de fécondité de cette espèce, ce qui aidera à comprendre comment cette espèce est capable de peupler une zone donnée et à quel point elle est en danger par rapport à sa capacité de reproduction. Il est également nécessaire d'approfondir l'étude sur l'écologie trophique (régime alimentaire) et sur l'éthologie (rythme d'activités). Des études dans d'autres sites où existe Amaurornis olivieri sont à envisager pour comparer les différents paramètres bio-éco-éthologique de cette espèce.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANNEXES

Annexe 1: Données climatiques de l'Aire Protégée Mandrozo pendant l'année 2015

Mois	T°max (°C)	T°min (°C)	T° Moyenne (°C)	Précipitation moyenne (mm)
Janvier	34	22	28	500,5
Février	34,2	22,2	28,2	316,5
Mars	36,3	24,2	30,25	143,1
Avril	35,5	23,0	29,2	48,6
Mai	34,8	20,7	27,7	11,3
Juin	33,1	18,3	25,7	0,46
Juillet	33,5	17,0	25,3	0,52
Août	31,7	14,9	23,3	5,6
Septembre	34,2	18,4	26,3	7,9
Octobre	33,4	19,2	26,3	6,2
Novembre	34,1	21	27,6	48,62
Décembre	34	22,4	28,2	434,7

Annexe 2 : De haut en bas et de gauche à droite: Lambeau de forêts de l'AP, Marécages (Razakaratrimo, 2011), Savane boisée des Palmiers, couverture végétale des roseaux (Pruvot, 2015)

Annexe 3: Liste des espèces d'Oiseaux d'eau recensées dans l'AP de Mandrozo
(Razafimanjato et al., 2015).

N°	ESPECE	FAMILLE	NOMS EN FRANÇAIS
1	Acrocephalus newtoni	SYLVIIDAE	Rousserolle de Newton
2	Actophilornis albinucha	JACANIDAE	Jacana malgache
3	Amaurornis olivieri	RALLIDAE	Râle d'Olivier
4	Anas erythrorhyncha	ANATIDAE	Canard à bec rouge
5	Anas hottentota	ANATIDAE	Sarcelle hottentote
6	Anastomus lamelligerus	CICONIIDAE	Cignone à bec ouvert
7	Anhinga rufa	ANHINGIDAE	Anhinga d'Afrique
8	Ardea cinerea	ARDEIDAE	Héron cendré
9	Ardea humbloti	ARDEIDAE	Héron de Humblot
10	Ardea purpurea	ARDEIDAE	Héron pourpré
11	Ardeola idae	ARDEIDAE	Héron Crabier blanc
12	Ardeola ralloides	ARDEIDAE	Héron Crabier chevelu
13	Bubulcus ibis	ARDEIDAE	Héron garde-boeufs
14	Butorides striatus	ARDEIDAE	Héron strié
15	Charadrius tricollaris	CHARADRIIDAE	Pluvier à triple collier
16	Chlidonias hybridus	STERNIDAE	Guifette moustac
17	Chlidonias leucopterus	STERNIDAE	Guifette leucoptère
18	Corythornis vintsioides	ALCEDINIDAE	Martin-pêcheur vintsi
19	Dendrocygna bicolor	ANATIDAE	Dendrocygne fauve
20	Dendrocygna viduata	ANATIDAE	Dendrocygne veuf
21	Dryolimnas cuvieri	RALLIDAE	Râle de Cuvier
22	Egretta alba	ARDEIDAE	Grande Aigrette
23	Egretta ardesiaca	ARDEIDAE	Aigrette ardoisée
24	Egretta dimorpha	ARDEIDAE	Aigrette dimorphe
25	Gallinula chloropus	RALLIDAE	Gallinule poule d'eau
26	Haliaeetus vociferoides	ACCIPITRIDAE	Aigle pêcheur de Madagascar
27	Himantopus himantopus	RECURVIROSTRIDAE	Échasse blanche
28	Ixobrychus minutus	ARDEIDAE	Blongios nain
29	Mycteria ibis	CICONIIDAE	Tantale ibis
30	Nettapus auritus	ANATIDAE	Anserelle naine
31	Nycticorax nycticorax	ARDEIDAE	Bihoreau gris
32	Phalacrocorax africanus	PHALACROCORACIDAE	Cormoran africain
33	Phoeniconaias minor	PHOENICOPTERIDAE	Flamant nain
34	Phoenicopterus ruber	PHOENICOPTERIDAE	Flamant rose
35	Platalea alba	THRESKIORNITHIDAE	Spatule d'Afrique
36	Plegadis falcinellus	THRESKIORNITHIDAE	Ibis falcinelle
37	Porphyrio porphyrio	RALLIDAE	Talève sultane
38	Porphyrula alleni	RALLIDAE	Talève d'Allen

Annexe 4: Mensurations des quatre adultes du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri capturés à Mandrozo pendant la période d'étude

	Femelle 1	Mâle 1	Femelle 2	Mâle 2
Date de la mensuration	03/08/2015	03/08/2015	14/08/2015	04/09/2015
Poids (g)	100	90	96	80
Longueur du corps (cm)	19,7	19,3	19,6	19
Longueur du bec supérieur (mm)	20,43	20,41	20,4	20,4
Longueur du bec inférieur (mm)	20,12	20,2	20,2	20,24
Longueur de l'aile (mm)	120	130,4	140,6	130,66
Longueur du crâne (mm)	20,8	20,5	20,6	20,8
Largeur du crâne (mm)	10,72	10,6	10,7	10,68
Longueur de la patte (de la base du fémur à l'extrémité de la griffe médiane) (mm)	130,11	130,8	140,63	130,66
Longueur du doigt postérieur (mm)	10,3	10,4	10,6	10,22
Longueur de la griffe postérieure (mm)	5,7	6,4	6,2	4,7
Longueur du doigt intérieur (mm)	20,8	20,8	20,82	20,75
Longueur de la griffe du doigt intérieur (mm)	7,6	7,2	7,4	7
Longueur du doigt extérieur (mm)	30,32	30,3	30,28	30,15
Longueur de la griffe du doigt extérieur (mm)	5,9	5,8	5,8	5,2
Longueur du doigt médiane (mm)	30,51	30,7	30,8	30,68
Longueur de la griffe médiane (mm)	8	8,1	8,1	7,8
Longueur du tibio-tarse (mm)	46,5	50,1	50,35	47,2
Longueur de la queue (mm)	50,7	50	50,15	50,1

Annexe 5: Nombre et fréquence d'accouplements observés chez le couple 1 et le couple 2 du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri pendant la période d'étude

	Couple 1		Couple 2		Total
Date Heures	14/07/2015	15/07/2015	09/09/2015	10/09/2015	Total
6h-7h	0 fois	0	1	0	1
7h -8h	1	1	0	1	3
8h-9h	0	1	0	0	1
9h-10h	1	1	1	1	4
10h-11h	1	0	0	0	1
11h-12h	0	0	0	0	0
12h-13h	0	0	0	0	0
13h-14h	0	0	0	0	0
14h-15h	1	0	0	0	1
15h-16h	0	1	0	0	1
16h-17h	1	0	0	0	1
17h-18h	0	0	0	0	0
Total	5 fois	4 fois	2 fois	2 fois	13 *copulations*

Annexe 6: Heures et durée de chacun des accouplements observés à Mandrozo en 2015

Date	Heure du début	Durée (seconde)	Couple
14/07/2015	08:03	4,17	1
	09:15	4,08	1
	10:17	4	1
	15:23	4,14	1
	16:42	4,16	1
15/07/2015	07:23	4,1	1
	08:02	4,12	1
	09:12	4,09	1
	15:25	4,1	1
09/09/2015	06:43	3,89	2
	09:26	4,1	2
10/09/2015	07:14	4,1	2
	09:25	4	2
Moyenne		4,080769231
Ecart-type		0,076535562

Annexe 7: Liste des espèces des plantes recensées dans chaque habitat de nidification

Famille	Nom scientifique	Nom vernaculaire	Site 1	Site 2	Site 3
POACEAE	Phragmites mauritianus	Bararata	+	+	+
TYPHACEAE	Typha angustifolia	Vondro	-	-	+
NYMPHACEAE	Nymphea lotus	Hetrevo	-	+	+
NYMPHACEAE	Nymphea nouchali	Jijo	-	+	+
FABACEAE	Acacia sensitiva	Rohy	-	+	+
CYPERACEAE	Cyperus aequalis	Beandoha	+	+	+
CYPERACEAE	Scleria rotundifolia	Vendramalonina	+	+	-
THELYPTERIDACEAE	Thelypteris palustris	Faritsoky	+	+	+
POACEAE	Panicum sp.	Ahidrano	+	+	-
OENOTHERACEAE	Ludwigia repens	Sarihera	+	-	-
OENOTHERACEAE	Ludwigia stolonifera	Tranonkapiky	-	-	+
MALVACEAE	Hibiscus sp.	Mandalia	+	+	+
ASTERACEAE	Erigeron sp.	Botratry	+	+	+
CONVOLVULACEAE	Ipomoea aquatica	Lalanda	-	+	+
CYPERACEAE	Scirpus sp.	Moita	+	-	+
CYPERACEAE	Eleocharis plantaginea	Reforefo	+	+	+
COMMELINACEAE	Commelina sp.	Nifinankanga	-	-	+
CYPERACEAE	Cyperus latifolius	Hera	+	+	+
FABACEAE	Mimosa sp.	Mangorondefo/ Fandriankapiky	+	-	-
CONVOLVULACEAE	Ipomoea sp.	Vahinamalo	+	+	+
FABACEAE	Vigna sp.	Teloravy	+	-	+
PASSIFLORACEAE	Passiflora sp.	***	-	-	+

Annexe 8: Cartes montrant la répartition des coordonnées géographiques et les domaines vitaux des deux individus d'Amaurornis olivieri radiopistés

Carte de répartition des coordonnées GPS et du domaine vital du mâle (Frq28)

Carte de répartition des coordonnées GPS et du domaine vital de la femelle (Frq34)

Annexe 9: Photo montrant certaines espèces d'invertébrés constituant le régime alimentaire du Râle d'Olivier dans le lac Mandrozo pendant la période d'étude (Juillet à Octobre 2015)

RESUME

L'étude bio-écologique et d'abondance du Râle d'Olivier Amaurornis olivieri, une espèce d'oiseau d'eau en danger et endémique de Madagascar, a été effectuée dans l'Aire Protégée Mandrozo, district de Maintirano, partie Ouest de Madagascar. Elle a été réalisée du mois de juillet au mois d'octobre 2015. Des recensements ont été réalisés dans le lac Mandrozo et ses alentours en utilisant les méthodes de point d'écoute et «play-back». La méthode de suivi des individus du couple, la prospection de la végétation du lac et l'enquête auprès des pêcheurs ont été utilisées pour localiser les nids. Seuls les nids actifs ont fait l'objet des observations directes et continues, de 6 h à 18 h, pour suivre toutes les activités du couple pendant la période de reproduction. Le régime alimentaire a été déterminé à l'aide de l'observation directe et la prise de photo des nourritures consommées. Un total de 16 individus de cette espèce a été recensé sur une surface de 23,55 ha. La densité de sa population est estimée à 0,68 individu/ha. Trois couples appartenant aux trois nids différents ont été directement et continuellement observés. La construction du nid qui dure en moyenne trois jours (n = 2 nids) est assurée par le couple, mais le mâle semble assurer néanmoins la plupart de travail. Les nids sont placés dans des touffes de roseaux Phragmites mauritianus et se situent en moyenne à 56,67 cm (n = 3 nids) par rapport à la surface de l'eau. Treize (13) accouplements ont été observés et durent en moyenne 4,08 secondes (n = 2 couples). La taille de ponte est de trois oeufs par nichée (nid 1 et nid 3). L'incubation des oeufs a eu lieu dès la première ponte et est assurée par les deux sexes pendant 17 jours (n = 1 nid). Durant les 204 heures d'observation du nid pendant l'incubation, la femelle a incubé pendant 105 heures (51,5 %) contre 88 heures (43,1 %) pour le mâle, et le couple s'absente du nid pendant 11 heures (5,4 %). L'élevage des poussins est assurée par les deux sexes depuis l'éclosion jusqu'à la dispersion des jeunes à l'âge de 45 jours. Basé sur 194 nourritures identifiées, le Râle d'Olivier se nourrit essentiellement des invertébrés : Araignées (53,1 %), Insectes (32 %), Crustacés (10,8 %) et Mollusques (4,1 %). L'habitat de cette espèce est caractérisé par la dominance des roseaux dans lesquels elle nidifie et s'alimente. Les surfaces des domaines vitaux des deux individus radiopistés sont respectivement 0,95 ha et 1,98 ha. Le Râle d'Olivier manifeste une certaine agressivité pendant la période de reproduction.

Mots clés : Bio-écologie, Râle d'Olivier Amaurornis olivieri, Oiseau d'eau, Endémique, Aire Protégée Mandrozo, Madagascar, Reproduction.

ABSTRACT

A bio-ecological and abundance study of Sakalava Rail Amaurornis olivieri, an endangered and endemic waterbird of Madagascar, was conducted from July to October 2015 in the Mandrozo Protected Area, in the western part of Madagascar. Listening point and play-back methods were used to census individuals of Sakalava Rail in Mandrozo Lake and its surroundings. Nests were discovered from tracking the individuals of the pair, and using a questionnaire with the fisherman. Located active nests were directly and continuously observed, every day from 6:00 a.m to 6:00 p.m, in order to track all activities during the breeding period (from nest building to the full independence of Juveniles). The diet has been studied using direct observation and taking pictures of the consumed foods. At the site of survey, 16 individuals of this species were counted on a surface of 23,55 ha, which was used to estimate the population density to 0,68 individual/ha. Three pairs belonging to three different nests were directly and continuously observed. Nest construction was assured by both adults and it took three days' on average to complete a nest (n = 2 nests). Male did more work than female during nest construction. Nests were constructed in a dense mat of reeds Phragmites mauritianus and located 56,67 cm (n = 3 nests) on average above water level. Thirteen matings were observed and lasted 4,08 #177; 0,07 seconds on average (n = 2 pairs). Clutch size was three eggs in each active nest (nest 1 and nest 3). Incubation started on laying of the first egg and both sexes incubated. Eggs hatched after 17 days (n = 1 nest). During the 204 hours of the nest observation, female incubated 51,5 % (105 hours), male 43,1 % (88 hours) and the nest was unattended for 5,4 % (11 hours). Both male and female brooded and fed the young. Young remained three days in the nest and they were completely independent of their parents at 45 days of age. Based on 194 identified food items, Sakalava Rail ate invertebrates : Spiders (53,1 %), Insects (32 %), Crustaceans (10,8 %) and Mollusks (4,1 %). The habitat of this species is characterized by the dominance of Reeds in which it nests and feeds. The home ranges of two radio-tracked individuals were respectively 0,95 and 1,98 hectares. Sakalava rail was aggressive during reproduction season.

Keywords: Bio-ecology, Sakalava rail Amaurornis olivieri, Waterbird, Endemic, Protected