Memoire Online - Effets des incendies de forêts sur la séquestration du carbone et la minéralisation de l'azote, et la typologie des sols dans les écosystèmes forestiers du rif centro-occidental

Effets des incendies de forêts sur la séquestration du
carbone et la minéralisation de l'azote, et la typologie des
sols dans les écosystèmes forestiers du Rif centro -
occidental

E.N.F.I. BP: 511, Bd. Moulay Youssef, Tabriquet, Salé, Maroc - Tél. : 05 37 86 11 49, Fax: 05 37 86 26 07

To my parents Mr. k Mrs. Enos and Salome Orlando, and to my
siblings Barnes, Edgar and Martin.
This humble work is a sign of my love for you as well as an appreciation for
your support throughout my studies.

Call it a clan, call it a network, call it a tribe, call it a family. Whatever you call it, whoever you are, you need one.

Je remercie Dieu de m'avoir donné la force et le courage de m'accrocher, et je sais que si ce document s'est achevé car c'est sa volonté, la gloire revient à Dieu seul.

Il m'est aussi très agréable d'exprimer ma reconnaissance et mes vifs remerciements les plus cordiaux à toutes les personnes qui ont contribué, de près ou de loin, à sa réalisation.

Le présent mémoire qu'est le fruit d'un encadrement de proximité, durant toutes ses phases de réalisation, est un témoignage sur l'intérêt particulier qui lui a été réservé par le Pr. BENJELLOUN H., enseignant chercheur à l'ENFI. Ainsi, je saisis cette opportunité pour lui exprimer ma grande estime et mes profondes reconnaissances pour avoir voulu encadrer ce travail. Son suivi et ses conseils très pertinents m'ont été d'une grande importance et m'ont permis l'aboutissement de ce mémoire dans une forme très appréciée par la commission de son évaluation.

Le Pr. SABIR M., enseignant chercheur à l'ENFI et la Pr. ZAHER H., enseignante chercheur à l'ENFI, qui ont bien co-encadré ce travail, surtout par leur guide et leur soutien lors des travaux du terrain. Je leur exprime mes sincères remerciements et ma très grande gratitude de m'avoir soutenu et de m'aider pour la réalisation de mon mémoire.

Je remercie très vivement le Pr. QARRO M., enseignant chercheur à l'ENFI, pour l'honneur qu'il m'a fait en acceptant de présider le jury qui a évalué ce travail.

J'adresse aussi mes sincères remerciements au Dr. TALLAL M., chercheur au CNRF - Rabat et au Dr. ZOUAHRI A., maitre de recherche à l'INRA - Rabat qui m'ont fait l'immense honneur d'évaluer ce travail.

Mes sincères gratitudes sont aussi adressées à l'équipe de la DPEFLCD Chefchaouen pour leur soutien lors des travaux du terrain, plus particulièrement Mr. EDOIYER Abdelazid, le directeur des eaux et forêts, et de lutte contre la désertification de la province de Chefchaouen et Mr. SEBBAH Mehdi, le chef de CCDRF de Chefchaouen.

Je tiens de même, à remercier sincèrement Mr. MOURAD, technicien à l'ENFI, pour son soutien au laboratoire tout au long de la période du travail.

Finalement, je tiens de même, à remercier sincèrement les personnes qui durant mon séjour à l'ENFI, m'ont soutenu et encouragé. Mes camarades de la 44^ème promotion, particulièrement LBAHY et HAFID durant les travaux de terrain et de laboratoire, et tous les autres que je ne pourrai indexer, pour les bons moments passés ensemble ; tous les camarades des 42, 43, 45 et 46^ème promotions.

Résumé

Les écosystèmes forestiers du Rif, au nord du Maroc, sont parmi les plus riches en termes de diversité écologique mais aussi parmi les plus dégradés. Ceci a été attribué à la forte anthropisation, conduisant à l'augmentation des épisodes des incendies de forêts et d'autres pratiques conduisant à la dégradation des sols, surtout pour la cannabiculture.

Dans la présente étude, quatre sites incendiés entre les années 2012 et 2014, dans la région du Rif centro-occidental ont été échantillonnés afin d'évaluer l'effet des incendies de forêts sur le stockage de carbone et la minéralisation de l'azote, tout en étudiant les types des sols. L'étude du processus de stockage de carbone était faite en déterminant les stocks de carbone contenus dans les échantillons prélevés tandis que celle du processus de minéralisation de l'azote était faite par la détermination des quantités d'azote minéralisées après 4 et 21 semaines, respectivement par voie d'incubation anaérobie et aérobie. Ainsi, la comparaison de données des sites incendiés à celles des sites non incendiés (témoins) était faite afin de révéler l'effet du feu sur lesdits processus.

Les résultats relatifs à la classification des sols ont montré que les sites d'Akumssen, de Bab Taza et de Béni Salah appartenaient à la classe des sols à sesquioxyde de fer, tandis que le site de Talassemtane appartenait à la classe des sols peu évolués.

Excepté pour le site de Talassemtane ayant présenté une augmentation de 70% (+12 t/ha) en stocks de carbone, des pertes allant de 12% (-8 t/ha) à 37% (-18 t/ha) ont été enregistrées respectivement à Akumssen et à Bab Taza. Toutefois, ces changements n'étaient pas significatifs, ce qui était liée à l'intensité faible à modérée des feux.

Les résultats de l'incubation du sol ont montré que le feu a provoqué une augmentation hautement significative des taux de minéralisation de l'azote dans le sol. Dans des conditions d'anaérobiose, les valeurs de N minéralisé sous les sites brûlés et à la fin de la période d'incubation (semaine 4), variaient de 37 mg/kg (Beni Salah) à 118 mg/kg (Akumssen), qui étaient deux fois les quantités minéralisées sous les sites témoins correspondants. En ce qui concerne l'incubation aérobie, les valeurs d'azote potentiellement minéralisable (N0) et de constante de vitesse de minéralisation (K) sous les sites incendiés étaient aussi supérieures par rapport aux sites témoins, N0 étant comprises entre 53 mg/kg (Beni Salah) et 113 mg/kg (Akumssen), tandis que les valeurs K se situaient entre 0,196 à 0,248 semaines^-1 sous les mêmes sites.

Quoi qu'il en soit, le feu, en grande partie, n'a pas eu d'effets importants sur la plupart des propriétés et de processus étudiés, ce qui pourrait avoir été liée à son intensité, en grande partie, faible et sa durée assez courte, ce qui est commun dans les dits scenarios.

Mots clés : Rif, dégradation, incendies de forêts, classification des sols, stocks de carbone, minéralisation de l'azote.

Abstract

Forest ecosystems of the Rif region, north of Morocco are some of the richest in terms of ecological diversity. However, accounts of the degradation of these ecosystems are well-documented. This is mainly attributed to the increased anthropization of the region, leading to increased episodes of wildfires as well as other soil degrading practices such as clearing of forests, especially for cannabis culture.

In this study, four sites burnt between 2012 and 2014 in the mid-western Rif region, were sampled to assess the effects of wildfires on carbon sequestration and nitrogen mineralization, while at the same time studying soil classes. To study soil carbon storage, carbon stocks present in soil samples were approximated, while nitrogen mineralization was evaluated through the determination while nitrogen mineralized under both anaerobic (4 weeks) and aerobic (21 weeks) conditions in the laboratory. For the evaluation of the effects of fire on the two processes, comparisons were made between data from burned and unburned (control) sites.

Findings related to soil classification showed that Akumssen, Bab Taza and Beni Salah sites belonged to the iron sesquioxide (fersiallitic) class, while the Talassemtane site fell under weakly evolved soils.

Soil carbon stocks changes were insignificant, statistically speaking, but mostly decreased after fire, with only the Talassemtane site presenting an increase of 70% (+12 t/ha). As for the losses, they ranged between 12% (-8 t/ha) and 37% (-18 t/ha) under Akumssen and Bab Taza sites respectively.

Soil incubation under both anaerobic and aerobic conditions showed that fires led to a highly significant increase in nitrogen mineralization rates. Under anaerobic conditions, values of nitrogen (N-NH4⁺) mineralized under burnt sites, at the end of the incubation period, ranged from 37 mg/kg (Beni Salah) to 113 mg/kg (Akumssen), which were double the quantities mineralized under their respective control sites. As for the incubation under aerobic conditions, potentially mineralizable nitrogen (N0) and the rate constant of mineralization (K) increased after fires, under all sites, with N0 values ranging from 53 mg/kg (Beni Salah) to 113 mg/kg (Akumssen), while K values ranged between 0.196 to 0.248 weeks^-1, under the same sites. These were all higher than values registered under unburned sites, where N0 values ranged between 24 mg/kg (Bab Taza) and 54 mg/kg (Akumssen) whereas K values ranged between 0.130 and 0.208 weeks^-1 under the same sites.

For the most part, fire didn't lead to significant changes in the soil properties and processes studied. This could have been related to their intensities, which were largely weak, as well as their short duration, a common observation under such scenarios.

Keywords: Rif, degrading, wildfires, soil classification, carbon stocks, nitrogen mineralization.

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1.2. Séquestration du carbone dans les écosystèmes forestiers (accent sur le sol) 5

1.2.3. Processus de séquestration de carbone dans les écosystèmes forestiers 7

Chapitre 3. Rôle des incendies de forêts dans les écosystèmes forestiers 19

3.2. Conséquences des incendies sur les écosystèmes forestiers (accent sur le sol) 20

ANNEXE 1 : DIAGRAMMES OMBROTHERMIQUES DE BAGNOULS ET

Figure 1 : Le cycle global du C. Les flux documentés par IPCC sont approximatifs pour

la période 2000 à 2005 (Source : USGS, 2008). 6
Figure 2: La représentation schématique de la minéralisation de N selon Stanford et Smith (1972) où Not = N total; No = N potentiellement minéralisable; Nm = N

Figure 4 : Les cartes des communes de Bab Taza et de Bab Berred présentant les sites

Figure 7 : L'évolution de N total dans le sol suite aux incendies de forêts 63

Figure 8 : L'évolution des stocks de C dans le sol suite aux incendies de forêts 69

Figure 9 : La comparaison de entre les quantités de N-NH4⁺ libérées sous les sites incendiés et sous les sites non incendiés (témoins) durant les quatre semaines

d'incubation. 73
Figures 10 : L'évolution de la minéralisation d'azote durant 21 d'incubation aérobie pour

les différents sites (10a : incendiés, 10b : témoins) 77
Figures 11 : Les modèles exponentiels ajustés aux résultats de _Nmin mesurés pour les

Tableau 1 : Les seuils de température pour les caractéristiques physiques du sol (Source :

USDA Forest Service, 2005) 22
Tableau 2 : Les moyennes pluviométriques mensuelles (en mm) des stations étudiées.

Tableau 3 : Le régime pluviométrique saisonnier de stations étudiées. 35

Tableau 4: Les moyennes de température mensuelles (en °C) des stations étudiées. 36

Tableau 5: Les moyennes de température minimales et maximales, et d'amplitude

Tableau 7: Les données générales sur les sites échantillonnés (coordonnées entre

Tableau 10 : L'évolution des stocks de C organique total dans le sol des sites étudiés 67

Tableau 11 : Les résultats (minéralisation nette de N-NTT4 +) de l'incubation anaérobie

après les 1^ère, 2ème, 3^ème et 4^ème semaines. 72
Tableau 12 : Les paramètres de la cinétique de minéralisation de l'azote (N0, k, et t1/2)

DPEFLCD : Direction Provinciale des Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification

HCEFLCD : Haut-Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Les incendies de forêts représentent des facteurs de perturbation majeurs pour les différentes composantes des écosystèmes terrestres y compris le sol. Les diverses évolutions survenant sur les propriétés du sol après le passage des incendies peuvent avoir des implications importantes sur plusieurs processus critiques tels que les cycles hydrologiques et biogéochimiques, et par conséquent la dynamique à long terme des écosystèmes forestiers (DeBano et al., 1998 ; Neary et al., 1999 ; Certini, 2005). L'on distingue deux catégories de base pour les feux de forêts : les feux contrôlés et les incendies proprement dits. Les feux contrôlés constituent des pratiques courantes d'aménagement effectuées souvent pour réduire les niveaux de combustibles afin d'éviter le déclenchement des incendies de forêts. Quant aux incendies, ils sont des feux non maitrisés en forêts qui sont dus à l'origine soit naturelle soit anthropique, et qui se distinguent généralement des feux contrôlés par leurs températures très élevées de combustion (DeBano et al., 1998).

Les feux de forêts résultent, à tout le moins, à une redistribution majeure de nutriments parmi les différentes composantes des écosystèmes et dans le cas de certains éléments, des pertes et/ou transferts importants des sites incendiés peuvent avoir lieu lors de (ou après) la combustion (Grier, 1975; DeBano et al., 1979; Chandler et al., 1983; entre autres). Leur rôle dans la dégradation des écosystèmes forestiers est bien attesté et se caractérise par la destruction de la végétation conduisant de plus en plus aux pertes des sols et d'éléments nutritifs par lessivage et érosion (Chandler et al., 1983). Les effets des feux sur les propriétés (chimiques, physiques, biologiques) des sols forestiers varient selon de nombreux facteurs tels que l'intensité et la durée de l'incendie, le type de sol, l'humidité du sol au moment de l'incendie, et la durée et l'intensité des événements après le feu comme les précipitations.

Une attention particulière a été accordée aux pools de N ainsi que sa dynamique à l'égard des feux car le N limite souvent la productivité primaire dans les écosystèmes naturels. Grâce à sa basse température de volatilisation (~200 °C), le N est perdu facilement dans l'atmosphère même dans les cas des feux peu fréquents et d'intensité faible à modérée. Cela peut avoir des répercussions importantes sur les pools de N à long terme dans les écosystèmes forestiers. Un phénomène souvent remarqué, après un incendie, est l'augmentation de N inorganique dans les sols (DeBano et al., 1979; Covington et Sacket 1992; Koyama et al., 2010; Caon et al., 2014). La libération de NH4+

ainsi que la création des conditions favorables dans le sol, conduisant à l'accélération du processus de nitrification, peuvent conduire à la libération et donc la disponibilité des NO3^- pour les plantes. Cependant, ce phénomène peut avoir des implications négatives sur les écosystèmes car le surplus de NO3^- peut se perdre facilement par lessivage ou érosion du sol qui est accentuée suite aux incendies. Aussi, la minéralisation accélérée n'a pas toujours lieu puisque les incendies qui se déclenchent fréquemment sur les mêmes sites ont tendance à éliminer des quantités importantes de MO, et donc la source de N. Ainsi, le sol devient stérile, un scenario pouvant influer grandement sur la productivité des écosystèmes forestiers.

À côté de N, l'incendie a un impact sur les stocks de C dans les écosystèmes forestiers. En effet, tout feu modifie la quantité et la répartition des pools de C dans le sol forestier (Wells et al., 1979). Ce sont des pools comprenant environ 70 % de stock global de C dans le sol, soit encore 2 - 3 fois le stockage de C par la biomasse forestière (IPCC, 2001). Ainsi, l'étude de l'évolution de la réserve de C dans le sol forestier, y compris les changements dus à des perturbations liées aux feux, revêt une importance particulière pour mieux comprendre le bilan de C dans les écosystèmes forestiers.

Dans le bassin méditerranéen les incendies, qui sont considérés comme étant les facteurs principaux de perturbation des écosystèmes forestiers (Trabaud, 1984; Naveh, 1990, Meddour et al., 2009), sont généralement liés aux facteurs du climat et de la végétation. En effet, le climat méditerranéen, sauf aux dernières semaines d'automne, en hiver et aux premières semaines de printemps, est généralement chaud et sec, ce qui rend le sol et la végétation secs (Naveh, 1990). Lorsque ceci est couplé avec la végétation présentant des caractéristiques d'adaptation à la sécheresse telles que la sclérophyllie (chêne vert), la production des résines (pins), les conditions de déclenchement des feux sont favorisées.

Au Maroc, et plus précisément dans la Province de Chefchaouen, les constats ont été faits sur la forte dégradation des écosystèmes par les activités humaines (déforestation pour la cannabiculture, défrichement, surpâturage etc.). À ces dernières s'ajoutent les feux de forêts qui jouent un rôle aggravant de dégradation de ces écosystèmes forestiers. Ceci accentue les processus d'érosion du sol (un problème déjà troublant), pouvant ainsi contribuer à la perte de sa fertilité dans cette région. La revue de littérature a montré qu'il n'y a pas eu assez d'études orientées dans ce sens d'où la nécessité du présent travail.

Les effets des feux de forêts sur les diverses propriétés du sol sont complexes et varient en fonction de plusieurs facteurs y compris l'intensité, la durée et la fréquence des

feux, les caractéristiques du site, l'instant d'échantillonnage du sol. Il est donc difficile de prédire l'évolution de ces propriétés après le (les) passage (s) des feux. Ainsi, pour ce travail, les hypothèses formulées, et donc à vérifier, sont que les stocks de C sous les sites brûlés seront inférieurs à ceux des sites témoins (non incendiés) et les concentrations de N inorganique sous les sites incendiés seront supérieures, impliquant ainsi des taux plus élevé de minéralisation de N, à celles des sites témoins.

L'objectif principal de ce travail de recherche est d'améliorer la connaissance sur l'effet des perturbations sur le fonctionnement des cycles biogéochimiques au niveau du sol en tant qu'éléments importants contribuant au maintien de la fertilité du sol forestier. L'étude vise à déterminer les impacts potentiels des incendies sur les propriétés physiques et chimiques des sols dans les écosystèmes forestiers de la région Marocaine du Rif occidental. Il s'agit d'évaluer les effets du feu sur le stockage du C et sur la dynamique de N en tant qu'éléments nutritifs nécessaires pour le bon fonctionnement des écosystèmes forestiers. En effet, ce travail vise à fournir les informations des effets des incendies sur le sol forestier, pour faire face à ce problème en faisant appel aux politiques plus efficaces de gestion des incendies dans les forêts marocaines. Pour ce fait, quelques objectifs spécifiques ont été fixés à savoir :

y' Déterminer les propriétés physicochimiques des échantillons du sol provenant des divers sites échantillonnés ;

y' Déterminer les stocks de C contenus dans les échantillons du sol provenant des divers sites échantillonnés ;

y' Déterminer le Nmin (par incubation anaérobie et aérobie), paramètre (cas d'incubation aérobie) qui servira à la modélisation de minéralisation d'azote pour les échantillons du sol provenant des divers sites échantillonnés ;

y' Déterminer et comparer les paramètres de la cinétique de minéralisation de l'azote : azote potentiellement minéralisable (N0), constante de vitesse de minéralisation (k) et temps de demi-vie (t1/2) pour les échantillons du sol provenant des divers sites échantillonnés.

PREMIERE PARTIE : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE Chapitre 1. Carbone dans les écosystèmes forestiers

1.1. Cycle globale du carbone

Il y a cinq pools globaux de C dont le plus grand est le pool océanique qui est estimé à 38000 GtC et qui augmente à un taux de 2,3 GtC/an. Le pool géologique, comprenant les combustibles fossiles, est estimé à 4130 GtC, dont 85 % est le charbon, 5,5 % du pétrole et 3,3 % du gaz. Le troisième plus grand est le pool pédologique qui est estimé à 2500 GtC à 1 m de profondeur. Ce pool comporte deux volets distincts, le C organique et le C inorganique dont les pools sont estimés respectivement à 1550 GtC et à 950 GtC (Batjes, 1996). Le pool organique comprend l'humus actif et le charbon qui est relativement inerte. Ainsi, il est constitué d'un mélange de résidus de plantes et d'animaux à divers stades de décomposition, des substances synthétisées microbiologiques et/ou chimiques et des microorganismes, des petits animaux et de leurs produits de décomposition (Schnitzer, 1991). Le pool inorganique, quant à lui, est constitué de C élémentaire et des minéraux carbonatés (calcites, dolomites), et il est un constituant important du sol des zones semi-arides et arides. Le quatrième plus grand pool est le pool atmosphérique comprenant environ 800 GtC sous forme oxydée gazeuse et qui augmente à un taux de 4,2 GtC/an alors que le plus petit parmi les pools globaux est le pool biotique, qui est estimé à 620 GtC (560 GtC = biomasse vivante et 60 GtC = détritus). Les pools pédologique et biotique constituent le pool de C terrestre qui est estimé à environ 3120 GtC.

Les pools terrestres et atmosphériques interagissent grâce aux processus de photosynthèse et de respiration où le taux annuel de la photosynthèse est de 120 GtC et dont une grande partie est restituée à l'atmosphère par les plantes et le sol en respirant. La conversion des écosystèmes naturels et d'autres pratiques telles que l'agriculture extractive basée sur un faible apport externe ont tendance de dégrader le sol, ce qui aboutit à la diminution des pools terrestres. Le pool pédologique perd environ 1,1 GtC/an à l'atmosphère et environ 0,3 - 0,8 GtC/an vers les océans comme conséquence de l'érosion et par le transport induit par l'érosion vers les écosystèmes aquatiques. Cependant, le puits terrestre augmente actuellement à un taux net de 1,4 #177; 0,7 GtC/an. Ainsi, il absorbe environ 2 - 4 GtC/an, ce qui peut augmenter jusqu'à 5 GtC/an en 2050 (Cramer et al., 2001). Ceci peut être dû aux activités d'aménagement des territoires et surtout les forêts

en faisant appel aux politiques de reboisement, de gestion des terres et aussi par la fertilisation à base de CO2, Ainsi, les interactions importantes entre les pools de C atmosphérique, pédologique et biotique comprennent des composantes importantes du cycle global du C. La compréhension et la gestion de ces interactions constituent la base de toute stratégie visant à séquestrer le C dans les pools biotique et pédologique.

1.2. Séquestration du carbone dans les écosystèmes forestiers (accent sur le sol)

Les forêts jouent un rôle essentiel dans le cycle global du C. Elles absorbent le C par la photosynthèse, le piègent sous forme de biomasse, créant ainsi un stockage naturel du C.

1.2.1. Définition de séquestration du carbone

Le terme «séquestration du C» est utilisé pour décrire à la fois des processus naturels et délibérées (par l'action d'homme) par lequel le CO2 est réduit dans l'atmosphère ou détourné des sources d'émission et stockée soit dans l'océan soit dans les milieux terrestres (végétation, les sols et des formations géologiques). Avant le commencement des émissions du CO2 par l'homme, les processus naturels qui composent le cycle global du C (Figure 1) ont maintenu un quasi-équilibre entre l'absorption du CO2 et sa libération dans l'atmosphère. Cependant, les mécanismes d'absorption de CO2 existantes appelés «puits» de C sont insuffisantes pour compenser l'accélération des émissions liées aux activités humaines (Sundquist, 2008).

La séquestration du C consiste donc au piégeage et au stockage du dioxyde de C qui est un processus consistant à séparer le CO2 de ses sources industrielles et énergétiques, à le transporter dans un lieu de stockage et à l'isoler de l'atmosphère sur le long terme. Son but est de diminuer le flux net de CO2 dans l'atmosphère par séquestration du C dans les océans, la végétation, les sols et les formations rocheuses.

Figure 1 : Le cycle global du C. Les flux documentés par IPCC sont approximatifs pour la période 2000 à 2005 (Source : USGS, 2008).

1.2.2. Formes de carbone dans le sol

Dans les sols et les sédiments, il existe trois formes de base de C qui peuvent être présents à savoir le C élémentaire, le C inorganique (minéral), et le C organique (Schumacher, 2002). Le C élémentaire est constitué de la suie, du graphite et du charbon, et ne fera pas partie de l'étude. C'est le C minéral et le C organique qui constituent ce qu'on appelle le C total. Les différentes formes de C dans le sol sont les suivantes :

V' Le C organique : Le C organique total est le C stocké dans la MO du sol. Il provient de la décomposition des résidus de plantes et d'animaux, des exsudats racinaires, des microorganismes, et faune du sol.

V' Le C élémentaire : Les formes de C élémentaire comprennent le charbon de bois, la suie et le graphite. Les principales sources du C élémentaire dans les sols sont les produits provenant de la combustion incomplète de la matière organique, d'origines géologiques, et de dispersion des formes de C dans l'exploitation minière.

V' Le C minéral : Les formes du C inorganique sont dérivées des sources géologiques ou des roches mères à partir desquelles le sol était formé.

1.2.3. Processus de séquestration de carbone dans les écosystèmes forestiers

La séquestration du C implique le transfert de CO2 atmosphérique vers des pools stables, à long terme et de le stocker en toute sécurité de sorte qu'il ne soit pas immédiatement réémis. Ainsi, ce processus signifie l'augmentation des stocks de C organique et de C inorganique dans les sols. La séquestration du C dans les écosystèmes forestiers est un processus complexe qui commence par la photosynthèse où les plantes fixent le C jusqu'à son incorporation dans les sols.

1.2.4. Stocks et flux de carbone dans le sol forestier

Les analyses des études récentes effectuées par Dixon et al. (1994) montrent que dans les écosystèmes forestiers, la végétation et le sol contribuent respectivement au stockage de 359 et 787 GtC d'où la contribution au stockage de 1146 GtC au total. L'allocation du C entre la végétation et les sols diffère par la latitude. Une grande partie des stocks de C (végétation (25%) et sol (59%)) est située dans les forêts des hautes latitudes.

Environ deux tiers de C dans la biosphère terrestre sont stockés dans le sol, principalement comme la MO décomposée. Son cycle se fait rapidement entre l'atmosphère et le sol sous forme de CO2, Les sols, en fonction de la façon dont ils sont gérés, représentent une importante source ou puits de CO2 dans l'atmosphère. Il est à craindre que les sols sont de plus en plus une source de CO2, que le climat se réchauffe et que les résultats de changement d'utilisation des terres conduisent à une augmentation de la perturbation du sol. Les sols contiennent de grandes quantités de C dans les deux formes organiques et inorganiques. Le C organique se trouve dans les sols sous forme de divers composés organiques, appelés collectivement MO et sa quantité dans cette MO varie de 40 à 60% en masse.

Divers facteurs affectent la quantité et la concentration du C dans les sols forestiers. Les variations en quantité des pools de C dans le sol est le résultat net des altérations entre les intrants par rapport aux pertes. Ces facteurs se subdivisent en deux grands groupes à savoir : les facteurs naturels et les activités humaines.

Il est généralement admis que les facteurs climatiques, notamment les précipitations et la température, sont les plus déterministes de contenu COS (Homann et

al., 1995; Alvarez et Lavado, 1998). Ils influent sur le stockage de C dans le sol en raison de leurs effets sur la quantité et la qualité des intrants du sol et sur les taux de minéralisation de MO et ainsi que la décomposition de la litière (Quideau et al., 2001; Heviaa et al., 2003).

Les perturbations d'origine anthropique exacerbent les émissions de CO2 du sol par la respiration lors de la décomposition de MO dans le sol (Schlesinger, 2000). À l'échelle globale, les activités de défrichement pour des fins agricoles résultent en diminution importante des stocks de C, ce qui est accentué par certaines pratiques d'aménagement forestier. En Australie, l'on estime que les niveaux de COS ont chuté de près de 50% par rapport aux périodes préagricoles, la grande partie de ce phénomène ayant lieu dans les 10 premiers centimètres du sol. En plus de son impact sur la décomposition de la MO, le macroclimat du sol a un impact important sur la fraction active du pool de COS (Trumbore et al., 1996; Franzluebbers et al., 2001). La capacité du sol pour le stockage de C est affectée aussi par la conversion des écosystèmes naturels aux écosystèmes agricoles qui augmente la température maximale du sol, en diminuant en même temps la capacité de rétention en eau du sol au niveau de la zone racinaire (Lal, 1996). Le déclenchement des incendies de forêts par l'homme a des implications sur le C du sol. Souvent l'on assiste à des pertes et la libération de C sous forme gazeuse par oxydation ainsi que la volatilisation de C. Cependant, ce phénomène n'est pas toujours le cas, car lorsque le feu est d'intensité faible, il peut conduire aux dépôts. Le charbon de bois, produit par la combustion incomplète, est un composant passif pouvant constituer jusqu'à 35% du pool total de COS dans les écosystèmes vulnérables aux incendies (Skjemstad et al., 2002).

Dans l'ensemble, toute activité favorisant l'accumulation de la biomasse dans les écosystèmes forestiers contribue à la séquestration du C dans le sol. Ainsi, elle doit être considérée lors de la planification des projets de gestion et d'aménagement en forêts.

1.2.6. Importance de séquestration du carbone

Le stockage et le maintien de COS en teneurs importantes est d'intérêt important puisque le COS joue un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Le COS favorise l'agrégation, augmente la rétention d'eau et l'approvisionnement en

éléments nutritifs donc le bilan de ces pools est important pour le maintien de la fertilité des sols. La quantité et la qualité de COS influent sur la productivité potentielle du sol, et reflètent la distribution spatiale et la succession des communautés végétales. Une propriété du sol dépendant directement de la teneur du sol en MO (C organique) est la capacité d'échange cationique qui est fonction de l'augmentation de C organique dans le sol. La présence de MO en importance favorise la biodisponibilité des autres éléments nutritifs alors que les phénomènes néfastes comme la toxicité du sol provenant des éléments tels que l'aluminium sont inhibées par la formation des chélates ou d'autres liaisons.

Le sol peut également jouer le rôle de puits de CO2 atmosphérique où l'augmentation de séquestration de C dans les sols forestiers a le potentiel d'atténuer l'effet de serre. Ainsi, la séquestration du C dans les sols est une stratégie d'atténuation climatique basée sur l'hypothèse que le flux de CO2 atmosphérique au sol peut être accrue tandis que sa libération du sol vers l'atmosphère est atténué (Leifeld et al., 2005). Cela suppose que certaines activités peuvent transformer le sol d'une source de C en puits de C. Cette transformation a le potentiel de réduire les concentrations atmosphériques de dioxyde de C, ce qui ralentit le réchauffement climatique et atténuation des changements climatiques. Toutefois, la séquestration du C, en particulier dans les sols agricoles, a un potentiel fini et est non permanente, la force de puits dans le sol diminuant de plus en plus avec le temps. Cela se passe en même temps que le stock de C dans les sols se rapproche d'un nouvel équilibre (Smith, 2004).

Le contenu du sol en C organique total peut être évalué soit directement en le mesurant soit indirectement en soustrayant le C inorganique du C total qui sont déterminés au préalable. Pour les sols ayant des quantités de C inorganique négligeables, le contenu du C organique est approximativement égal au C total (Schumacher, 2002). Cependant, dans les sols provenant des roches mères calcaires ou dolomitiques, ou qui contiennent des minéraux carbonatés, le C inorganique peut exister dans les quantités appréciables et donc on doit le tenir en compte dans la détermination du C organique total.

Il existe plusieurs approches disponibles pour la détermination de C total (organique et inorganique) ou de C organique dans les sols qui sont largement basées soit sur l'oxydation thermique et/ou chimique du C organique dans les sols. L'oxydation

chimique ou par voie humide est suivie par la mesure du CO2 libéré (méthode de Snyder - Trofymow) ou la consommation d'oxydant nécessaire pour oxyder quantitativement le C organique (méthode de Walkley - Black). Dans les conditions acides, ces méthodes comprendront la mesure du carbonate et donc seront utiles dans la mesure du C total. Dans les procédés de combustion à sec, les échantillons sont chauffés à des températures élevées, dépassant généralement 1000 °C en présence d'un excès d'O2, Dans ces conditions, tout le C présent dans la fraction organique et dans le carbonate est quantitativement converti en CO2 qui peut être déterminée par gravimétrie, de façon volumétrique, par titrimétrie, ou par spectrométrie. Ainsi, le principe de base pour la quantification du C organique total dépend de la dégradation de la MO dans les échantillons du sol. Les méthodes qualitatives ont l'avantage du fait qu'il n'y a pas besoin d'extraction de la matière organique, mais elles restent toujours couteuses et fastidieuses (Rumpel et al., 2001 in Schumacher, 2002).

La combustion est effectuée habituellement à des températures élevées (> 1000 °C) et en présence d'excès d'O2, ce qui assure que toutes les composantes de C soient quantitativement converties en CO2, À des températures inférieures, la combustion peut ne pas être complète, ce qui entraîne la libération du CO ou la décomposition incomplète des carbonates. La décomposition des carbonates se fait à des températures élevées (500 -1000 °C) pour produire le CO2 donc pour la mesure de C organique, ils doivent être éliminés (par l'acide sulfureux) avant la combustion ou une correction doit être faite à la fin des analyses pour éliminer le contenu qui leur est dû.

Dans ces cas, la solution de dichromate en combinaison avec l'acide sulfurique est utilisée pour oxyder le C organique en CO2, Si la consommation d'oxydant est utilisé, l'analyse peut être effectuée avec chauffage (méthode de Heanes), sinon la méthode de Walkley-Black sans chauffage externe est utilisée. La détermination de C se fait soit par titrage en utilisant un indicateur ou une électrode de platine-calomel soit par colorimétrie. V' La méthode de piégeage de C de Snyder et Trofymow (1984)

L'échantillon du sol est oxydé par un mélange acide sulfurique-dichromate et le CO2 libéré est capté dans une solution de NaOH suivi par la détermination de C par titrage à l'aide d'un indicateur ou d'un pH-mètre. Cette approche est plus complexe que l'approche redox mais la plupart des interférences rencontrées avec les méthodes redox

sont éliminées. Un autre avantage est que le CO2 piégé peut également être utilisé pour déterminer la composition isotopique (Amato, 1983).

Chapitre 2. Azote dans les écosystèmes forestiers

2.1. Azote dans le sol

2.1.1. Formes d'azote dans le sol

Le N dans les sols se trouve sous formes organique et inorganique (minérale), les deux dernières constituant ce qu'on appelle l'azote total.

Dans les sols naturels, non perturbés, environ 95% de N est présent sous forme organique reliée à la MO et qui constitue une source importante de nutriments pour les plantes, après sa minéralisation. Les organismes vivants contiennent des composés riches en N, y compris des acides aminés, des acides nucléiques et des protéines dans leurs tissus. Lorsque les déchets ou cadavres de ces organismes sont déposés dans le sol, les produits de leur dégradation forment la MO du sol et par conséquent une source importante de N organique. En effet, N organique du sol provient de la décomposition de la MO du sol, des débris végétaux et animaux ou des amendements organiques (fumier, compost ou litière) ajoutés au sol, qui sont également des sources importantes de N organique.

Les formes inorganiques de N dans l'environnement comprennent l'ammonium (NH⁺4), le nitrite (NO^-2), le nitrate (NO^-3), l'oxyde nitreux (N2O), l'oxyde nitrique (NO),

et le N moléculaire (N2). Parmi ces formes seules les NH⁺4 et NO^- 3sont de grande importance du point de vue fertilité des sols. Dans les sols, l'N minéral est constitué de nitrates et d'ammonium, et représente moins de 2 % de N total du sol. C'est cette forme qui est absorbable par les plantes et provient de la décomposition de la MO (minéralisation de N organique). Il est à signaler que il y'a des plantes (légumineuses) qui, par le processus de fixation, arrivent à capter et convertir le N atmosphérique (N2) en formes minérales utilisables pour leur alimentation et l'alimentation des autres plantes après leur mort (Postgate, 2008 in Web 4).

2.1.2. Transformations d'azote dans le sol

Bien que les sols ne contiennent qu'une fraction minuscule de N lithosphérique, c'est ce petit réservoir qui est essentiel dans le maintien de la vie à travers son approvisionnement pour les plantes sous formes inorganiques ainsi que par sa mise à l'abri des microorganismes qui participent aux processus complexes de transformation des composés azotés. Ces processus peuvent être divisés en trois catégories fonctionnelles à savoir : la conversion de N2 atmosphérique inactifs en formes organiques et le transfert appelé fixation; la conversion de N des formes organiques en formes inorganiques assimilables par les plantes, appelé minéralisation (ammonification, nitrification); et le retour de N du sol à l'atmosphère par dénitrification. A ces derniers s'ajoutent également d'autres processus contribuant aux pertes d'N des écosystèmes à savoir : immobilisation, lessivage et volatilisation.

La fixation de N constitue la transformation de N atmosphérique (N2) inerte en N minéral (N-ammoniacal) qui est intégré directement dans le métabolisme des plantes. Ce processus est réalisé uniquement par des organismes procaryotes vivant librement (dans le sol) ou en association avec certaines plantes (Haynes, 1986). On estime que près d'un quart de N fixé globalement est effectuée par la bactérie Rhizobium, en association (fixation symbiotique) avec des légumineuses (par les racines et les nodules racinaires) et que le reste est fixé par diverses bactéries et des actinomycètes. La fixation biologique est assurée par l'enzyme nitrogénase qui réalise la réduction du N2 en N ammoniacal (Child, 1981). Le N fixé est libéré dans le sol après la décomposition microbienne et donc les facteurs affectant la minéralisation, affectent également la quantité de N fixée et libérée sous forme minérale.

La minéralisation et l'immobilisation de N sont des processus importants du cycle de N dans les écosystèmes forestiers. La minéralisation consiste en la transformation de N organique en N inorganique alors que l'immobilisation comprend la transformation de N inorganique en N organique. Les deux processus se déroulent simultanément dans le sol, avec des amplitudes relatives déterminant ainsi si l'effet global est la minéralisation (ou l'immobilisation) nette de N (Alexander, 1977 ; Jansson et Persson, 1982). Le déroulement de ces deux processus dans le sol dépend largement de qualité de la MO, plus précisément sa teneur en N. Les microorganismes du sol s'attaquent au détritus aussi bien comme source d'énergie que des nutriments, et principalement le N, afin d'assembler

les protéines, acides nucléiques etc. Lorsque le détritus est riche en N (rapport C : N faible), ces besoins sont facilement atteints et il y a une libération de N. Dans ce cas, la minéralisation de N a lieu. Dans le cas contraire où le détritus est pauvre en N (rapport C : N élevé), les microorganismes utilisent le N du sol et le rendent temporairement indisponible pour plantes. L'immobilisation de N a lieu.

La dénitrification survient lorsque le N est perdu par la conversion des nitrates vers les formes gazeuses d'N telles que le NO2, le NO et le N2, C'est la seule voie par laquelle l'N dans les écosystèmes terrestres et aquatiques est retransformé en N gazeux (Galloway et al., 2004). Dans les écosystèmes forestiers, l'élimination d'N par dénitrification peut impliquer une diminution de la fertilité du site mais ceci est rarement observé puisque ces pertes sont souvent compensées par les entrées de N provenant de précipitations ou de fixation N2 non-symbiotique. Dans le sol, ce processus se produit lorsqu'il est saturé et les bactéries (généralement hétérotrophes) utilisent les nitrates comme source d'oxygène. Dans les régions connaissant des dépôts importants de N atmosphérique, l'augmentation du processus de lessivage des nitrates a été observée (Dise et Wright, 1995). Cela implique que les écosystèmes forestiers deviennent saturés en N et ils se transforment de plus en plus en sources de N pour l'hydrosphère et l'atmosphère. Ainsi, le processus de dénitrification peut équilibrer certains apports de N, et donc réduire en partie les effets de l'excès de N dans les écosystèmes forestiers.

La mobilité des deux principales formes de N minérale dans les sols (NH⁺4 et NO3^-) diffère nettement. L'ammonium est moins susceptible d'être lixivié que le nitrate en raison d'être tenu dans le sol par l'échange cationique, par la fixation par les argiles, et par l'immobilisation microbienne. En outre, l'ammonium, dans de nombreuses conditions, est rapidement nitrifié en N. Contrairement à l'ammonium, il y a moins de tendance pour les nitrates d'être absorbés par les colloïdes du sol car ils possèdent souvent une charge nette négative. Ils sont donc sensibles à la diffusion et au transport dans l'eau du sol. La quantité de nitrates lessivée des écosystèmes naturels augmente souvent suite à des perturbations (Khanna, 1981). Cela pourrait être dû au découplage des processus de minéralisation et de nitrification ainsi que d'absorption de N par la végétation. L'absorption de N peut donc jouer un rôle important dans l'atténuation des pertes par lixiviation dans les écosystèmes. En effet, les travaux réalisés par Vitousek et Reiners (1975) montrent que les pertes des nitrates par lixiviation sont au minimum dans les stades

intermédiaires de la succession végétale, lorsque l'accumulation (d'où absorption importante de N) de la biomasse végétale est importante.

La volatilisation est la perte de N par la conversion d''ammonium en ammoniac gazeux (NH3), qui est libéré dans l'atmosphère. Les pertes par volatilisation augmentent à des pH élevés et dans les conditions favorisant l'évaporation au niveau du sol. Dans les sols acides, il y a une forte concentration de H⁺par rapport aux sols calcaires ce qui permet la formation de NH⁺4 due à l'oxydation de NH3, et donc la perte de N est minime. À l'inverse, de faibles concentrations de H⁺dans les sols calcaires, la libre NH3 reste pendant un certain temps et est sensible à la perte. Ainsi, la perte par volatilisation est directement affectée par le pH du sol. La possibilité ou la probabilité de perte est plus élevée lorsque le pH du sol est supérieur à 7,4 (sols plus ou moins calcaires). De même, le risque de perte est beaucoup moins dans les sols avec un pH acide ou neutre.

2.2. Minéralisation de l'azote dans le sol 2.2.1. Mécanisme de minéralisation d'azote

La minéralisation consiste à la dégradation de N organique en N inorganique (NH⁺4 et NO^-3) par les microorganismes du sol. C'est un processus important dans le fonctionnement des écosystèmes car il permet aux plantes d'absorber le N sous sa forme minérale. La minéralisation de N implique des étapes successives, où des protéines complexes sont dégradées en composés azotés simples qui sont ensuite hydrolysées, et elle se réalise en deux phases à savoir : l'ammonification et la nitrification.

L'ammonification : résulte de la décomposition de la MO et elle comprend la conversion de N organique en ammonium (ou ammoniac) qui est alors disponible soit pour la nitrification soit pour l'assimilation.

La nitrification : c'est le processus par lequel l'ammonium se transforme en nitrate par oxydation. Ce processus est effectué par certains microorganismes (bactéries :

Nitrosomonas et Nitrobacter) qui transforment l'ammonium en nitrite (NO^-2) qui, à son tour, s'oxyde rapidement pour former le nitrate. La nitrification se réalise en deux étapes à savoir : La nitritation qui est l'oxydation de l'ammonium en nitrite et qui est effectuée par les Nitrosomonas, les Nitrosolobus et les Nitrospira qui sont les bactéries autotrophes

(Équation 1), et la nitratation où les nitrites formés dans la première étape sont oxydés en nitrates principalement par les Nitrobacter (Équation 2).

Équation 1: Première étape de nitrification (= Nitritation) 2NH⁺4 + 3O2 ?2NO2^- + 2H2O + 4H+ + Énergie Équation 2: Deuxième étape de nitrification (= Nitratation) 2NO2^- + O2 ?2NO3^- + Énergie

Étant donné que la nitrification est assurée par un groupe limité de bactéries, les facteurs environnementaux ont une influence marquée dans ce processus. Toutefois, de nombreux écosystèmes naturels (terrestres) ne parviennent pas à produire le nitrate de façon significative malgré les conditions favorables propices pour la nitrification (Vitousek et al., 1979). Ceci conduit à conclure que cette dernière joue un rôle mineur dans le cycle de N dans les écosystèmes non perturbés.

2.2.2. Minéralisation brute et nette d'azote

La minéralisation brute de N reflète les flux de minéralisation de N, qui résultent de la décomposition de la biomasse métabolique active ou passive. Ainsi, c'est le passage de N de la forme organique à la forme minérale. Lorsque la minéralisation brute dépasse l'assimilation, un gain net de N inorganique se réalise alors que dans le cas contraire lorsque la croissance de la biomasse nécessite plus de N que la quantité disponible, une immobilisation nette de N inorganique est observée dans le sol (Rosswall, 1982). Dans la plupart des sols, la disponibilité de C détermine la croissance microbienne et en conséquence, puisque la plupart des sols en sont limités, la minéralisation nette de N est observée.

2.2.3. Variation de minéralisation dans le profil du sol

La variation de minéralisation nette de N dans le profil du sol a fait l'objet de plusieurs études qui montrent qu'elle a tendance à diminuer avec la profondeur du sol (Stanford et al., 1974; Mahli et al., 1992; Benjelloun, 1993; Kandeler et al., 1994; Benjelloun et Ahmiri, 2000). Linden et al. (1992) par exemple ont trouvé que l'accumulation de N minéral était la plus importante dans les 20 premiers centimètres du sol suivi par une diminution suivie d'une baisse marquée au-delà de ladite profondeur. Ceci est en bon accord avec d'autres résultats qui montrent qu'il y a généralement une

diminution de l'activité microbienne dans les couches profondes du sol. Les travaux effectués par Kandeler et al. (1994) ont montré que l'ampleur d'activités enzymatiques liées à la biomasse microbienne du sol diminue de façon similaire à celle de minéralisation nette de N avec la profondeur de 0 à 50 cm. De la même façon, Kaiser et al. (1995) ont trouvé des différences significatives dans les niveaux de C microbien entre trois couches (10 cm chacune) dans les premiers 30 cm sol. Une enquête plus approfondie sur les différentes fractions de N dans le sol a révélé qu'avec une augmentation de profondeur, la quantité totale, ainsi que celle de nitrates extractibles, diminuent tandis que celle d'ammonium extractible était uniforme (Cassman et Munns, 1980). Dans ce cas, la minéralisation nette de N dans les 18 cm supérieurs a contribué à 42% de minéralisation nette totale sur une profondeur étudiée de 108 cm. Comparativement à ces découvertes, Kandeler et al. (1994) ont aussi trouvé que les 20 cm supérieurs contribuaient de près de 75% de minéralisation nette totale dans une étude sur la profondeur variant de 0 à 50 cm.

La diminution avec la profondeur du contenu azoté d'acides aminés est aussi relativement plus marquée que celle de N total, ce qui peut être dû au piégeage d'acides aminés dans les composés organiques complexes qui sont moins décomposables par des processus biologiques. Soudi et al. (1990) ont également trouvé qu'il y a une baisse au niveau des constantes de vitesse d'hydrolyse qui montre une dégradation chimique réduite de composés N avec la profondeur. Cela suggère que la biodégradabilité diminue avec la profondeur des sols.

2.2.4. Facteurs influençant la minéralisation d'azote ? Quantité et qualité de litière (matière organique)

En plus des facteurs pédologiques et environnementaux, l'incorporation de la MO provenant des résidus de plantes et d'animaux influent sur la minéralisation de N. Parmi les facteurs liés à la MO, la quantité et la qualité de détritus sont à la fois impliquées dans le processus de sa dégradation ainsi que la production d'ammonium dans le sol.

En termes pratiques, la quantité et la qualité de la MO (par exemple le rapport C: N, la teneur en lignine) influencent la production d'ammonium et la disponibilité en N dans les sols et les sédiments (Updegraff et al., 1995; Kumar et Goh 2000; Kyuma 2004).

La litière provenant d'espèces typiques des écosystèmes productifs (herbes, espèces à feuilles caduques) se décompose généralement plus rapidement que celle provenant des écosystèmes à base des conifères qui sont généralement moins productifs (Cornelissen, 1996; Perez-Harguindeguy et al., 2000).

L'humidité du sol influe aussi directement sur l'activité microbienne et, ce qui à son tour, affecte la minéralisation de N dans sol. Elle est liée étroitement à la température et ses niveaux optimaux favorisent aussi l'activité microbienne. La MO se décompose plus rapidement à des potentiels d'eau de l'ordre de -10 à -50 kPa (Web 5), et la décomposition ralentit progressivement à mesure que teneur en eau dévie dans les deux sens à partir de cette gamme optimale. Lorsque l'humidité du sol s'approche à la saturation totale, la décomposition ralentit car les conditions deviennent de plus en plus anaérobies. La teneur en eau du sol peut également influer sur le système sol-plante où on assiste à des pertes de N dans le sol. Le N mobilisé (nitrates) peut se déplacer facilement dans ce système de sol, ce qui amplifiera les processus de lixiviation des nutriments nécessaires pour les plantes. Il est à signaler que les conditions particulièrement humides du sol, mais pas de saturation, peuvent conduire à la surabondance des processus de décomposition microbienne et de minéralisation, et donc provoquant un excès de N qui sera perdu dans les eaux souterraines.

La température est un facteur primordial influençant la minéralisation de N du sol car elle affecte directement la décomposition microbienne, étant donné que c'est elle qui arrête le processus de libération de N. Généralement, les conditions de température favorables à la croissance des plantes ressemblent étroitement à des conditions optimales pour décomposition microbienne. Les travaux réalisés par Powers (1980) ont montré que dans les conditions optimales de température au niveau des sols forestiers, la minéralisation de N augmente à mesure que la température moyenne du sol en été, augmente. Ceci est en raison de l'activité microbienne qui augmente au fur et mesure que la température augmente.

Le pH est l'un des facteurs les plus importants influençant la décomposition qui se déroule généralement plus facilement dans les sols neutres que dans ceux qui sont acides. L'acidité du sol et la teneur élevée en sels de la solution du sol ont des effets marqués sur tous les processus microbiens, y compris la minéralisation de l'N. En régulant le type, la quantité et les activités de microorganismes impliqués, le taux de transformation de N ainsi que sa disponibilité dans le sol sont affectés. Le pH optimal

pour la croissance de la biomasse du sol a été établi proche de la neutralité, la minéralisation étant restreinte à des niveaux bas. Ceci est particulièrement vrai dans les cas où la végétation est composée principalement des conifères dont la matière est généralement acide avec le pli qui varie entre 3,5 et 4,5 (Swift et al., 1979). Dans ces conditions, la décomposition de la MO ainsi que la minéralisation d'N sont plus lentes par rapport aux cas où la végétation est décideuse.

2.3. Aperçu sur l'évaluation de minéralisation d'azote dans le sol

L'estimation du potentiel de minéralisation de N pour un sol revêt une importance considérable permettant de maximiser l'efficacité dans l'utilisation de N à partir de toutes les sources de N et au même temps minimisant ses pertes. Il existe plusieurs méthodes pour évaluer la minéralisation de N dans le sol mais aucune de ces méthodes n'est globalement acceptée (pour différents types de sols), vue la complexité de facteurs qui affectent les taux de minéralisation (Robertson et al., 1999). Les efforts visant à développer des méthodes biologiques ou chimiques rapides pour identifier le potentiel de minéralisation de N organique ont une longue histoire avec différents niveaux de succès. Plusieurs de ces méthodes correspondent étroitement à la composante de N minéralisable (Griffin, 2008). Une approche généralement adoptée pour déterminer le pool d'N potentiellement minéralisable est celle d'incubations anaérobie et aérobie. Il est à signaler que cette approche ne peut pas être considérée comme étant la mesure directe de N disponible pour les plantes mais elle n'est qu'un indice pour le processus de minéralisation. Ainsi, cette approche peut être réalisée soit au laboratoire, dans les conditions contrôlées, soit sur le terrain (in situ).

L'incubation aérobie est une méthode satisfaisante pour l'évaluation de la disponibilité de N dans le sol pour les plantes, tenant compte du fait que la minéralisation de N pendant l'incubation est réalisée par les mêmes organismes qui minéralisent le N dans les conditions naturelles. C'est une méthode standard utilisée pour l'estimation de N potentiellement minéralisable (N0) par Stanford et Smith (1972), et l'estimation résultant de cette méthode représente la quantité de N qui est susceptible d'être libéré sous forme minérale des réserves organiques du sol dans une solution dans la période d'incubation. Ainsi, la méthode permet d'estimer le N0 ainsi que la constante cinétique de minéralisation de N (k). Cela est basé sur le concept de décomposition d'un pool de N disponible selon la cinétique de premier ordre (Figure 2).

Figure 2: La représentation schématique de la minéralisation de N selon Stanford et Smith (1972) où Not = N total; No = N potentiellement minéralisable; Nm = N minéralisé mesuré; et k = constante de minéralisation de N.

Quant à l'incubation anaérobie, elle a été suggérée par Waring et Bremner (1964), en tenant compte des limites de l'incubation aérobie, pour déterminer l'indice de disponibilité de N. Cette méthode diffère de la méthode aérobie par le fait que seule la quantité de N ammoniacal est estimée (N-NO3^- est perdu par dénitrification). Cela signifie que cette méthode a l'avantage d'être plus rapide que la précédente, ce qui peut être important dans quelques analyses.

Chapitre 3. Rôle des incendies de forêts dans les écosystèmes forestiers

3.1. Généralités sur les incendies de forêts 3.1.1. Définition d'incendie de forêts

Le feu de forêt est un incendie incontrôlable qui se propage sur une étendue boisée (forêt ou formation subforestière) d'une surface minimale d'un hectare et qu'une partie au moins des étages arbustifs et/ou arborés soit détruite. Lors d'un incendie, il y a la combustion de la MO (combustible) qui libère une grande quantité d'énergie. Cette énergie est transférée à partir des combustibles brûlants aux combustibles non brûlés en avant du front de feu, et c'est ce phénomène qui assure la propagation de l'incendie. Le début d'incendie dépend de l'inflammabilité de la végétation et sa propagation dépendra d'un certain nombre de variables, y compris les caractéristiques des combustibles (taille, teneur en eau et structure), les conditions météorologiques et la topographie.

Les feux de forêts peuvent être d'origines naturelles (foudre, éruption volcanique) ou anthropique dues aux actions intentionnelles et criminelles ou involontaires et accidentelles de l'homme en forêt (défrichement, apiculture etc.).

La végétation ne s'enflammant pas seule, même dans le cas d'une forte sécheresse. Pour qu'un incendie se déclenche, il faut que trois critères soient remplis. Il faut qu'il y'ait un combustible (végétation ou n'importe quel matériau pouvant brûler), une source externe de chaleur (flamme, étincelle) et un apport en oxygène nécessaire pour alimenter le feu : le vent active la combustion. L'unique cause naturelle connue dans le bassin méditerranéen est la foudre. Ce phénomène, très répandu dans la forêt boréale, est relativement rare dans la région méditerranéenne où il ne concerne que 1 à 5 % des cas d'incendies. Des exceptions peuvent toutefois être observées, notamment en Espagne, où, dans certaines régions, la foudre représente 30 % des départs de feu. Les éruptions volcaniques peuvent également être à l'origine d'incendies de forêt. Ce phénomène est cependant exceptionnel dans le bassin méditerranéen.

Les causes naturelles sont plus fréquentes en particulier en Europe et en Amérique, mais dans la plupart des cas et en ce qui concerne le Maroc, les facteurs anthropiques restent toujours les principales causes des feux de forêt. Les activités de recréation comme le camping, la chasse etc., les fumeurs négligents qui jettent les mégots en (ou à proximité des) forêts, le défrichement en utilisant le feu par des agriculteurs constituent les facteurs causaux des feux de forêt.

3.2. Conséquences des incendies sur les écosystèmes forestiers (accent sur le sol) 3.2.1. Sur les végétaux

Plusieurs études ont été réalisées sur les effets des incendies sur la végétation. Ces effets résultent de l'interaction entre les propriétés chimiques et physiques du feu et des caractéristiques de la plante. Chaque feu se comporte différemment, et chaque espèce à une combinaison unique de caractéristiques physiologiques et physiques, donc il est à souligner qu'il y a un vaste éventail des effets résultant de feu sur les plantes (Schwilk, 2003). La probabilité d'une couronne d'arbre de survivre à un incendie dépend de sa

forme, sa taille, sa hauteur, et le degré de protection offert par ses bourgeons. Le feuillage qui est très proche des flammes et de chaleur est plus susceptible de subir la mort des tissus. Les arbres ayant des couronnes qui s'étendent de la surface (ou près de la surface) du sol au sommet ont généralement une mortalité importante de tissu parce que les branches et le feuillage près du sol forment une «échelle» de combustible verticale fournissant un conduit pour la combustion.

Les feux de forêts sont souvent présentés comme de véritables problèmes écologiques et environnementaux mais l'un de leurs effets peut être positif dans le fait qu'ils interviennent dans l'évolution de certaines plantes en permettant leur rajeunissement. Ces plantes, appelées pyrophytes, sont adaptées aux incendies et possèdent généralement des écorces très épaisses ou difficilement inflammables, les souches profondément enfoncées sous terre protègent les tissus de croissance plus fragiles et les fruits (cônes) résistants à la chaleur. Le feu peut affecter les étapes de développement des plantes y compris le stade végétatif, la floraison et la fructification (Chandler et al., 1983). Certaines (pins, cistes etc.) dépendent également de passages réguliers des feux pour lever la dormance de leurs graines par les températures dégagées.

Les effets spécifiques sur le sol peuvent varier considérablement. La fréquence, la durée et l'intensité du feu, ainsi que les caractéristiques du sol doivent être considérées. Plusieurs propriétés physiques, chimiques, minéralogiques et biologiques du sol peuvent être affectées par les incendies de forêt. Ces effets sont principalement en raison de la gravité (intensité et durée) des incendies (Certini, 2005).

3.2.2.1. Conséquences sur les propriétés physiques

Les propriétés physiques du sol sont des caractéristiques, des processus, ou des réactions d'un sol qui sont causées par des forces physiques. Ces propriétés physiques influencent la composante minérale du sol et la façon dont elle interagit avec les deux autres composantes (chimiques et biologiques). Les plantes dépendent des caractéristiques physiques des sols comme support pour leur croissance et développement.

Généralement, la plupart des incendies ne dégagent pas suffisamment de chaleur au niveau du sol pour provoquer des changements importants aux propriétés physiques du sol (Hungerford et al., 1990). Cependant, les petites modifications de ces propriétés

peuvent avoir des implications importantes sur les autres propriétés (chimiques et biologiques) et par conséquent sur le fonctionnement du système du sol. L'ampleur des modifications des propriétés physiques dépend largement de la gravité d'un incendie dont les effets sont généralement liés à la perte de la MO qui joue un rôle important dans le maintien de la structure du sol.

Parmi les propriétés physiques du sol touchées par les incendies, on cite la couleur, la texture, la structure, la densité apparente, la porosité, la teneur en argiles et la teneur en eau du sol. Les effets sur ces propriétés varient considérablement selon la durée, la sévérité et la fréquence des incendies. Les seuils critiques de température pour quelques propriétés figurent dans le Tableau 1. Généralement, il n'y a pas de changement significatif sur ces propriétés (ex. le quartz, qui contribue à la texture du sol, a un seuil de température d'environ 1400°C (Tableau 1) car dans la plupart des cas le sol ne se chauffe pas de façon importante. Même là où les incendies n'entraînent des changements directs aux propriétés physiques du sol, leurs effets indirects sur l'hydrologie et l'érosion du sol ne vont que varier en fonction de l'état du sol, de la topographie et du climat (Hungerford et al., 1990).

Tableau 1 : Les seuils critiques de température pour les caractéristiques physiques du
sol (Source : USDA Forest Service, 2005)

L'apparence du sol forestier suite à des feux peut aider à évaluer la quantité de chaleur rayonnée en profondeur durant l'incendie et, par extension, de la gravité de l'effet d'un feu sur le sol (Wells et al., 1979). La couleur du sol est une bonne indication de la quantité et de l'état des résidus organiques qui restent après le feu. La MO légèrement décomposée sera d'une couleur brunâtre, tandis que la MO décomposée de manière plus approfondie sera noire (Fisher et Binkley, 2000). Dans les zones avec peu ou pas de MO résiduelle post-incendie, le sol peut apparaître gris, blanc, ou rouge, selon le type de roche

à partir de laquelle le sol est dérivé et les températures atteintes lors d'un incendie. Les feux de faibles intensités ne consomment qu'une petite portion de la litière et la MO à la surface du sol, ce qui se caractérise par le noircissement du sol. Dans le cas des feux à intensités modérées et importantes, le sol apparaitrait soit grisâtre (ou blanchâtre) soit brunâtre (ou rougeâtre) en fonction de la roche mère parente à partir de laquelle le sol était dérivé. Ceci est dû à la consommation quasi totale de la MO ce qui fait apparaitre la fraction minérale du sol (Web 2).

Les composants de la texture du sol (sable, limon et argile) ont des seuils de température élevés et généralement ne sont pas touchés par le feu, sauf s'ils sont soumis à des températures élevées à la surface du sol minéral (Neary et al., 2005). Pour les sols incendiés, la texture devient généralement grossière en raison de la diminution des argiles. Les feux intenses peuvent altérer de façon permanente la texture du sol par l'agrégation des particules d'argile en particules, ayant la taille du sable stables. La fraction de texture le plus sensible est celle d'argiles, qui commence à changer à des températures d'environ 400°C (Tableau 1) lorsque la structure d'argiles commence à s'effondrer. À des températures de 700 à 800°C, il y'a la destruction complète de la structure interne des argiles. Le sable et le limon, généralement à base du quartz, ont un point de fusion d'environ 1 414°C (Tableau 1) qui est rarement atteint lors des incendies, donc ils restent souvent intacts (Ulery et Graham, 1993; Neary et al., 2005). Il est à signaler que l'effet de température sur la stabilité des argiles est atténué par la concentration des argiles dans les horizons B du sol. Dans certains cas, l'augmentation de la propriété grossière des argiles peut néanmoins rendre les sols plus perméables à l'air et à l'eau (Chandler et al., 1983).

D'après Neary et al. (1999), la structure du sol est dégradée suite à des incendies d'intensités modérées voire importantes. Les feux ont tendances d'exposer le sol minéral et l'impact des gouttes d'eau lors des précipitations sur le sol nu, pauvre en MO, conduit à la dispersion des agrégats et à la fermeture des pores, et par conséquent la diminution de la porosité. On assiste souvent à la formation d'une couche discrète ou continue imperméable, parallèle à la surface du sol et qui n'excède rarement 6 - 8 cm de profondeur. Ceci diminue l'infiltration et conduit à une accentuation des processus de ruissellement lors des pluies et par conséquent l'érosion du sol. Les feux peuvent

également avoir d'effets néfastes sur la structure du sol car lors de combustion, il y a une grande perte de la MO qui relie les particules du sol en agrégats.

La densité apparente est le rapport de la masse du sol sec au volume frais et elle est en relation avec la porosité qui est le volume des vides dans le sol (micropores + macropores), ce qui permet de refléter la capacité du sol à fonctionner pour le soutien structurel, le mouvement de l'eau et de solutés, et l'aération du sol. Dans les sols bien structurés, il y a une prépondérance des macropores et des micropores, ce qui permet à la fois la circulation rapide de l'eau et de l'air dans les macropores, et la rétention de l'eau par capillarité dans les micropores.

Le feu et le chauffage du sol peuvent conduire à la destruction de la structure du sol, affectant à la fois la porosité totale (microporosité + macroporosité) et la distribution des pores dans les horizons de surface d'un sol (DeBano et al, 1998). Les changements au niveau de la MO provoquent une diminution à la fois de la porosité totale et de la taille des pores. La densité apparente augmente généralement en raison de l'effondrement des agrégats et le colmatage des vides par les cendres et les minéraux argileux dispersés (Certini, 2005). La perte de macropores dans le sol de surface réduit les taux d'infiltration et produit le ruissellement. La modification de la MO peut aussi conduire à une condition du sol hydrofuge qui diminue encore les taux d'infiltration.

L'eau est retenue dans les pores du sol par capillarité. Plus la taille des pores est petite, plus la capacité de rétention d'eau est importante. Les petites tailles de pores des matières inorganiques du sol à taille argileuse ont une grande capacité de rétention d'eau par unité de volume et en conséquence, permet la rétention de quantités importantes d'eau nécessaires pour la croissance des plantes. La MO relie des particules minérales du sol ce qui constitue des agrégats ayant des micropores qui favorisent la rétention d'eau et qui améliorent la structure du sol donc sa perte lors des incendies a un effet négatif sur la rétention d'eau par le sol.

3.2.2.2. Conséquences sur les propriétés chimiques

Les propriétés chimiques sont souvent touchées dans les cas où on assiste à des incendies provoquant des températures élevées dans le sol. L'allocation ou les pertes des

composés organiques et des éléments nutritifs dans le sol provoquent souvent des changements des propriétés chimiques (Wells et al., 1979). La tendance commune associée à des feux de forêt est la perte des nutriments du sol qui se caractérise par la volatilisation des éléments tels que le N, le phosphore et le C. Cependant, il est à noter que les feux, dans le cas où ils sont contrôlés, peuvent être utilisés comme des outils d'aménagement des forets car ils provoquent dans ce cas, une libération d'éléments nutritifs dans le sol sous forme d'ions inorganiques. La MO se décompose en ses éléments constitutifs pendant la combustion (Fisher et Binkley, 2000 in Web 1). Il est à signaler que la plupart des éléments nutritifs du sol sont transportés hors site par l'action de vent, de ruissellement, de lessivage et de volatilisation.

L'une des premières modifications constatées au niveau du sol, après les incendies, est la diminution marquée de la matière organique. Cette diminution est en fonction des niveaux de températures atteints durant les incendies. De nombreuses propriétés et processus chimiques survenant dans les sols dépendent de la présence de matière organique. Non seulement elle joue un rôle déterminant dans la chimie du sol, mais elle affecte également les propriétés physiques et biologiques des sols. La MO est particulièrement importante pour l'approvisionnement des nutriments, la capacité d'échange cationique et la rétention d'eau.

Le feu ne touche pas seulement la MO en affectant directement sa composition chimique, mais aussi indirectement sur le taux ultérieure de décomposition. L'ampleur des changements est généralement liée à la gravité de l'incendie. Les travaux effectués par Schnitzer et Hoffman (1964) ont montré qu'à des températures moins élevées à modérées (250 à 400°C), des changements sont perçus au niveau des groupes fonctionnels les plus sensibles (les groupes phénoliques et carboxyliques sont perdus). À des températures plus élevées, la décomposition thermique des noyaux se produit. D'autres travaux montrent que les acides humiques sont convertis en substances alcalins insolubles contribuant à l'humus du sol, tandis que les acides fulviques sont transformés en polymères insolubles dans l'acide. La biomasse qui n'est pas complètement brûlée contient à la fois des composés de lignine solubles dans les alcalins et d'autres produits formés par déshydratation d'hydrates de C. Ces composés sont plus résistants à d'autres changements d'ordre chimiques et biologiques (Knoepp et al., 2005).

Tout incendie de forêt modifie la quantité et la répartition de C dans le sol (Wells et al., 1979). La quantité de C perdue dépendra de plusieurs facteurs y compris l'intensité du feu, la quantité et la répartition de la MO à la surface du sol, du taux de décomposition résiduelle de la MO après feu etc. Les variations en quantité de la MO et du C (surtout organique), suite au passage des feux au niveau du sol, sont considérées comme étant semblable car le C (organique) est l'un des principaux constituants de la matière organique. Les pertes sont surtout accentuées lorsque les feux sont localisés sur une petite surface pendant une longue période car cela favorise le transfert de chaleur en profondeur du sol (Neary et al, 1999).

Le type de végétation, la structure et l'âge du peuplement sont aussi des variables qui entrent en jeu lors de l'évaluation des pertes en C dans le sol forestier. Dans les peuplements s'approchant du stade climax, les débris provenant des arbres jouent le rôle de combustibles pour les feux. À cela s'ajoute la mortalité des arbres âgés, qui deviennent partie importante dans le cycle de C dans le sol, et contribue à des pertes importantes de C dans ces écosystèmes. Ross et al. (1997) ont constaté qu'il y a une diminution de la quantité du C total et de C extractible par le sulfate de potassium dans le sol après 1,5 à 2,5 ans à la date de passage du feu. Des études ont montré que même dans une période prolongée après le passage des feux, la quantité de C reste inferieure dans les sites incendiés par rapport à ceux qui n'ont pas été touchés par le feu. Ceci était vrai pour toutes les composantes du C étudiées par Sands (1983), qui a constaté que la quantité du C organique total, du C extractible, des acides humiques et des carbohydrates pour les sites brûlés était toujours inférieure à celle des sites non incendiés à côté, même après une période de 24 ans.

L'azote est l'élément le plus susceptible de limiter la croissance des arbres dans les forêts et d'autres écosystèmes naturels, et en raison de cette limitation inhérente, ses pertes importantes lors des incendies pourraient nuire à la productivité de nombreux écosystèmes forestiers à long terme. En particulier, si les mécanismes de réapprovisionnement en N ne sont pas prévues lors de la gestion après feu. Les feux d'intensité modérée voire élevée conduisent souvent à la conversion de la plus grande partie d'N organique en formes inorganiques. Les formes ammoniac (N-NH4⁺) et nitrates

(N-NO3 -) sont souvent celles qui dérivent de la combustion ainsi que la conversion de N-organique. La teneur totale en N après l'incendie évolue comme résultat de compensation

entre une baisse de N en raison de volatilisation et une augmentation provenant d'incorporation des composés contenant N dans les cendres déposées. Ainsi, N-NH4⁺ qui

est un produit direct de la combustion et N-NO3 qui en résulte par nitrification qui a lieu

quelques semaines voire mois après le feu, sont souvent perdus par volatilisation (Covington et Sacket, 1992).

Il a été signalé que le phosphore (P) joue un rôle limitant dans certains écosystèmes forestiers et dont les carences sont très susceptibles d'apparaître dans les sols fixateurs de P. Le feu peut provoquer la libération de phosphore inorganique dans la MO du sol. Toutefois, l'effet d'un feu sur la disponibilité du phosphore dans le sol est complexe et cette disponibilité pourrait être diminuée par adsorption sur les surfaces d'oxyde hydraté de fer ou d'aluminium nouvellement exposées ou créés. La disponibilité du phosphore peut être également augmentée par la combustion et la dégradation partielle de la MO qui conduisent à une augmentation du pH, ce qui provoque la désorption de Fe et Al à partir des surfaces des oxydes hydratés. L'assimilation (par les plantes) et la disponibilité du phosphore sont aussi fortement dépendantes de l'interrelation entre les mycorhizes et la MO qui sont touchées lors du passage des feux, plutôt qu'elles se fassent par la simple absorption à partir de la solution du sol.

Le pH du sol est une mesure importante qui consiste à l'évaluation de la disponibilité potentielle de nutriments bénéfiques et des éléments toxiques pour les plantes. Il renseigne sur l'acidité du sol et aussi sur l'état du complexe absorbant. Généralement le pH des sols (surtout non calcaires) a tendance d'augmenter après le passage des feux, quoique éphémèrement, en raison de la libération des cations alcalins (Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺, Na⁺) liés à la MO (Certini, 2005). La grandeur et la durée de ce changement dépend de la quantité et du contenu de base pour les cendres, de texture du sol, et de teneur en MO du sol (Pritchett et Fisher, 1987). Les cations basiques contenus dans les cendres peuvent faire augmenter le pH à la surface du sol jusqu'à trois fois le pH initial, et donc modifier fondamentalement plusieurs réactions d'altération chimique (Ulery et Graham, 1993). Les études effectuées par Wells et al. (1979) ont montré aussi que la combustion affecte les propriétés chimiques des sols en convertissant la matière organique, notamment les résidus dans la litière en cendres qui sont lessivées lors des

pluies vers le bas, modifiant donc le pH et la concentration du sol en solutés. Il est signaler que la température diminue avec la profondeur du sol, donc la modification du pH est plus importante à la surface qu'en profondeur. Les études ont montré que le pH tend à évoluer vers les niveaux pré-incendies au cours du temps en raison du lessivage et de l'absorption des éléments contenus dans les cendres (Wodmansee et Wallach, 1981). Ceci est vrai surtout pour les cas des feux d'intensités faibles à modérées.

La CEC peut diminuer après le passage des feux et rester faible pendant au moins un an après un incendie car la matière organique, qui fournit une grande surface pour les réactions chimiques au niveau du sol, est consommée (Saint-John et Rundel, 1976).

Même si la CEC diminue souvent après les incendies, quelques éléments nutritifs restent disponibles pour les plantes et dans certains cas, ils augmentent. Ceci est le cas des éléments tels que le potassium, le sodium, le calcium et le magnésium qui sont trouvés dans les cendres déposées suites au passage des feux. Ces éléments sont rarement déficients dans de nombreux écosystèmes et ceci en plus de leurs seuils de températures élevés, contribuent à la saturation en bases, ce qui augmente souvent le pH du sol.

3.2.2.3. Conséquences sur les propriétés biologiques

Les propriétés biologiques des sols comportent un large éventail d'organismes qui vivent dans le sol, ainsi que les processus biologiques qu'ils régulent. Le bien-être de ces organismes du sol affecte directement la productivité et la durabilité des écosystèmes forestiers à court et à long terme (Borchers et Perry, 1990 in Neary et al., 2005).

Les feux de forêts touchent les organismes vivants du sol de façon, soit directe soit indirecte. Le chauffage du sol affecte directement les microorganismes, soit en les tuant soit en altérant leurs fonctions reproductives. Quant aux effets indirects, ils provoquent habituellement des changements à long terme pour l'environnement du sol ce qui a une incidence sur le bien-être des organismes biologiques du sol. Il y a une modification de la MO (source d'énergie) ce qui peut augmenter (ou diminuer) la disponibilité des nutriments et donc affecter la croissance microbienne. La concurrence pour l'habitat, l'approvisionnement en nutriments et d'autres changements plus subtils affectent également le rétablissement et la succession des plantes et des animaux (Verma, et al., 2012). Bien que la relation entre le chauffage du sol et les populations microbiennes du sol soit complexe, il apparaît que la durée du chauffage, les températures maximales

atteintes, et la teneur en eau du sol affectent les réponses microbiennes (Dunn et al., 1985). Les groupes microbiens diffèrent sensiblement par leur sensibilité à la température et les bactéries nitrifiantes sont particulièrement sensibles à la chaleur du sol. Les populations de microorganismes physiologiquement actives dans les sols humides sont plus sensibles que les populations dormantes dans les sols secs (DeBano, 1991). Les endomycorhizes et ectomycorhizes sont aussi touchées par l'échauffement du sol lors des incendies.

3.3. Situation marocaine à l'égard des incendies de forêts

Le feu de forêt, au Maroc, est considéré comme étant un feu touchant les formations forestières et les matorrals appartenant au domaine forestier de l'État ou soumis au régime forestier. Les incendies, au Maroc, sont liés surtout à la combinaison du climat (chaud et sec en été), des forêts ayant des espèces flammables et de la fréquentation humaine des forêts. Les études réalisées par le HCEFLCD montrent que le Maroc a connu près de 12912 incendies de forêts entre 1960 et 2009, Les pertes en couvert végétal enregistrées ont atteints les 149292 ha, soit une moyenne de 2986 ha par an, ce qui représente 0,05 % de la surface totale boisée du pays (Web 3). Au Maroc, les incendies et les superficies incendiées sont jugés relativement élevés. Cette situation devient contraignante pour le bien-être des forêts car en combinant avec d'autres facteurs déjà existants tels que les taux de boisement faible, l'aridité du climat, l'anthropisation des surfaces forestières etc., elle accentue les phénomènes de dégradation des écosystèmes forestiers marocains et rend difficile la reconstitution des espaces boisés.

La Province de Chefchaouen, qui englobe la zone d'étude, est parmi les plus incendiées au Maroc, connaissant en moyenne environ 46 incendies avec une superficie incendiée d'environ 932 ha chaque année dans le période entre 2004 et 2013, Les CCDRFs de Jebha et Bab Berred sont les plus touchés avec environ 73 % des incendies qu'a connu la Province de Chefchaouen. Quant aux 27 communes rurales comprenant la région, 16 d'entre elles ont connu au moins un incendie, les deux les plus touchées étant celles de M'tioua et de Bab Berred.

1. PRÉSENTATION DE LA ZONE D'ÉTUDE 1.1. Description de la zone d'étude

Le Rif centro-occidental est une zone montagneuse qui se trouve dans la région du Nord du Maroc. Sa situation géographique privilégiée entre l'océan Atlantique et la mer Méditerranée, lui confère une originalité climatique dont, la combinaison avec la diversité orographique et géologique régionale, favorisent une grande richesse écologique (Benabid, 1983 in Taiqui, 1997). Cependant, cette région est caractérisée par une forte dégradation des ressources naturelles. La région connaît une forte anthropisation qui se traduit par le défrichement pour la culture du kif (Cannabis sativa) et la coupe pour le bois de chauffage, ce qui représente environ 90% du processus de déforestation dans la région (Grovel, 1996). À cette problématique s'ajoute celle des incendies de forêts. Cette région est particulière dans le fait qu'elle est aussi parmi les plus incendiées au Maroc, ce qui conduit à une accentuation des processus d'érosion du sol (perte des éléments), et par conséquent des fortes dégradations des écosystèmes dans la région.

1.1.1. Situation géographique

Les quatre forêts comprenant les sites d'étude se trouvent au Nord-Ouest du Maroc dans la Province de Chefchaouen qui se situe entre les méridiens 4°30' W et 5°30' W, et les parallèles 34°45' N et 35°30' N (Figure 3). La forêt domaniale d'Akumssen, qui comprend le site I, se situe à environ 70 km de la ville de Chefchaouen entre les villages de Bab Berred et Ketama. En ce qui concerne les forêts domaniales de Talassemtane, de Bab Taza et de Béni Salah, elles comprennent respectivement les sites II, III et IV situés à 18 km, à 20,5 km et à 30 km de la ville de Chefchaouen.

1.1.2. Situation administrative et forestière

Administrativement, les quatre forêts faisant partie de la zone d'étude, relèvent toutes de la Province de Chefchaouen. Les forêts domaniales de Bab Taza, de Béni Salah et de Talassemtane dépendent de la commune rurale, du caïdat et du cercle de Bab Taza. Concernant la forêt domaniale d'Akumssen, elle est rattachée à la commune rurale, au caïdat et au cercle de Bab Berred.

Du point de vue forestier, la zone d'étude relève de la DREFLCD du Rif où toutes les forêts faisant l'objet d'étude sont gérées par la DPEFLCD de Chefchaouen. Les forêts de Bab Taza, de Béni Salah et de Talassemtane sont gérées par le secteur de Bab Taza et le CCDRF de Chefchaouen Sud. Quant à la forêt d'Akumssen, elle est gérée par le secteur et le CCDRF de Bab Berred.

1.1.3. Situation géologique et géomorphologique

La région du Rif est une chaine de montagnes se caractérisant par une originalité et qui est la plus méditerranéenne parmi les chaines de montagnes marocaines (Maurer, 1968). C'est une région qui est constituée en majeure partie par des marnes, des schistes et des flyschs, roches tendres et imperméables, facilement érodées. Ce sont des roches qui datent généralement des époques secondaire et tertiaire, localement primaire. La région a fait l'objet de plusieurs études sur les aspects géologiques et géomorphologiques, réalisées par différents auteurs (Maurer (1968), Lacoste (1934), El Gharbaoui (1980), entre autres), ce qui a permis de distinguer plusieurs formations structurales à savoir : y' La dorsale calcaire dont les composantes principales comprennent les calcaires et les dolomies de l'ère mésozoïque (Maurer, 1968 ; Mattauer, 1960 in Benjelloun, 1993) y' Les nappes de charriage constituées de flyschs schisto-gréseux et qui englobent les nappes Numidienne, de Bni Ider et de Tizirene

1.1.4. Situation pédologique

1.1.5. Climat

1.1.5.1. Précipitations

Mois Station	J	F	M	A	M	J	J	A	S	O	N	D	Tot	Chefchaouen
161	141	157	65	37	9	1	3	15	53	104	145	891	Derdara
148	138	142	62	34	8	0	2	12	50	97	142	1008	Bab Taza
180	196	192	93	49	15	1	3	18	69	122	177	1115	Bab Berred
145	130	150	74	49	10	2	4	21	66	138	62	851

Station	Hiver (mm)	Printemps (mm)	Été (mm)	Automne (mm)	Totale (mm)	Régime saisonnier	Chefchaouen
447	259	13	172	891
					HPAE
(50,2%)	(29,1%)	(1,5%)	(19,3%)			Derdara
428	238	10	159
				835	HPAE
(51,3%)	(28,5%)	(1,2%)	(19,4%)			Bab Taza
553	334	19	209
				1115	HPAE
(49,6%)	(30,0%)	(1,7%)	(18,7%)			Bab Berred
337	273	16	225
				851	HPAE
(39,6%)	(32,1%)	(1,9%)	(26,4%)

1.1.5.2. Températures

Mois Station	J	F	M	A	M	J	J	A	S	O	N	D	Chefchaouen
9,3	9,8	12,3	14,4	16,7	21,2	24,7	24,9	21,5	17,2	14,4	11,1	Derdara
10,1	11,1	13,6	15,8	18,2	22,3	25,7	25,8	22,9	18,7	15,0	11,7	Bab Taza
5,3	6,3	8,8	13,1	15,6	19,5	22,9	21,6	17,8	11,9	8,9	6,1	Bab Berred
7,7	8,3	10,7	13,4	15,8	20,1	24,1	24,2	21,5	15,9	13,0	9,2

Mois Station		J	F	M	A	M	J	J	A	S	O	N	D
M	14,3	15,1	17,5	19,6	22,5	27,6	31,9	32,0	28,1	22,7	19,6	15,7	Chefchaouen
m	4,3	4,6	7,2	9,3	11,0	14,8	17,6	17,9	14,9	11,7	9,2	6,5
A	10,0	10,5	10,3	10,3	11,5	12,8	14,3	14,1	13,2	11,0	10,4	9,2
M	15,1	16,3	18,7	20,9	23,9	28,6	32,7	32,8	29,4	24,3	20,2	16,4	Derdara
m	5,1	5,9	8,5	10,7	12,5	16,0	18,7	18,9	16,4	13,2	9,9	7,1
A	10,0	10,4	10,2	10,2	11,4	12,6	14,0	13,9	13,0	11,1	10,3	9,3
M	13,0	13,8	16,1	18,8	21,8	26,8	31,8	31,7	28,5	21,6	18,3	13,9	Bab Taza
m	2,5	2,9	5,4	8,0	9,9	13,5	16,4	16,8	14,6	10,2	7,7	4,6
A	10,5	10,9	10,7	10,8	11,9	13,3	15,4	14,9	13,9	11,4	10,6	9,3
M	10,5	11,9	14,3	18,7	21,7	26,4	31,0	29,4	25,0	17,7	14,3	10,8	Bab Berred
m	0,0	0,7	3,3	7,5	9,5	12,7	14,9	13,9	10,7	6,2	3,5	1,5
A	10,5	11,2	11,0	11,2	12,2	13,7	16,1	15,5	14,3	11,5	10,8	9,3

1.1.5.3. Synthèse climatique et bioclimatique

1.1.6. Végétation

1.2. Présentation des sites échantillonnés

Site	Coordonnées	Altitude (m)	Pente (%)	Expo	I
4°51'23,10"W 34°59'29,32"N	1280	15 - 30	SSW
(4°51'21,96"W 34°59'28,96"N)				II
5°9'44,57"W, 35°5'20,05"N	1290	30 - 50	SSW
(5°9'47,04"W, 35°5'18,83"N)				III
5°13'11,90"W, 35°4'2,72"N	765	2 - 5	NW
(5°13'12,79"W 35°4'1,16"N)				IV
5°12'30,47"W, 35°3'33,87"N	840	-	-
(5°12'23,45"W, 35°3'33,21"N)

2. MÉTHODOLOGIE

2.1. Matériels

2.2. Méthodes

2.2.2. Méthodes d'analyses des propriétés physiques du sol

2.2.2.1. Densité apparente

2.2.2.2. Granulométrie

2.2.2.3. La texture du sol

2.2.3. Méthodes d'analyses des propriétés chimiques du sol

2.2.3.1. pH

2.2.3.2. Calcaire total

2.2.3.3. Carbone organique total et matière organique

C'est la deuxième phase où 115 ml d'eau distillée était ajouté au mélange de la première phase pour homogénéiser la solution puis laissé reposer pendant deux heures. Ensuite, 50 ml de la solution surnageant était prélevé dans un erlenmeyer de 250 ml et dans laquelle l'on a ajouté 5 ml de H3PO4 concentré. 3 gouttes d'indicateur diphénylamine était également ajoutées dans la solution destinée au titrage.

Ainsi, le titrage proprement dit était réalisé en titrant l'excès de solution de K2Cr2O7 non consommé par le C organique. Ceci était effectué par réduction à solution de sel de Mohr (Équation 4), en présence d'un indicateur jusqu'à ce que la couleur passe de bleu foncé au vert.

Les mêmes étapes sont répétées pour le témoin et le calcul du C organique total contenu dans le sol s'est fait en appliquant la formule suivante :

Vt = volume de solution de sel de Mohr correspondant au titrage du témoin en ml Vi = volume de solution de sel de Mohr correspondant au titrage d'échantillon i

Concernant l'estimation des stocks de C organique dans le sol par unité de surface, la formule suivante a été appliquée :

COT = carbone organique total en % (= g de C/100 de sol) DA = densité apparente en g/cm³

2.2.3.4. Azote total

Quantitativement parlant, la teneur en N total du sol exprime non seulement les composés de N organique du sol et de la biomasse, mais aussi des composés inorganiques. La méthode utilisée pour la détermination de N total était celle de Kjeldahl (1883) et qui comprend trois phases à savoir : la digestion (minéralisation) qui consiste à la conversion d'N organique en ammonium par ébullition dans l'acide sulfurique. Cela est suivi par la distillation avec une solution alcaline pour libérer l'ammoniac qui sera déterminé par titrage. C'est une méthode qui a subi plusieurs modifications, par exemple, les modifications de Cope (1916) in Bradstreet (1965) à l'acide salicylique, de Davidson et Parsons (1919) in Bradstreet (1965) consistant à la réduction alcaline, de Bremner (1960) etc.

2.2.3.5. Bases échangeables

2.2.3.6. Capacité d'échange cationique (CEC)

2.2.3.7. Phosphore assimilable (P2O5)

2.2.4. Méthodes d'évaluation de minéralisation d'azote dans le sol

2.2.4.1. Incubation anaérobie

Cinq grammes du sol pour chaque échantillon, séchés à l'air libre ont été pesés et mis dans les tubes à essai contenant 12,5 ml d'eau distillée (déminéralisée). Les tubes ont été bouchés pour atteindre les conditions anaérobies puis installés dans l'étuve à une température de 40 #177; 1°C (Waring et Bremner, 1964). La période d'incubation était de 0 (avant l'incubation où les analyses étaient effectuées immédiatement), puis 1, 2, 3 et 4 semaines. Après l'incubation, le contenu des tubes a été transféré quantitativement dans le tube de distillation par rinçage à 12,5 ml de KCl 4N afin d'extraire le N minéralisé (N-NH4⁺) lors d'incubation. La distillation a été effectuée à l'aide du MgO (calciné à 600°C) jusqu'à obtenir 30 ml de la solution (25 ml du distillat + 5 ml de l'indicateur). Le titrage a été réalisé à l'aide de H2SO4 0,005N où N minéralisé pour les échantillons du sol était calculé comme suit :

2.2.4.2. Incubation aérobie

La préparation des échantillons à analyser a commencé par le pesage de 15 g de sol qui ont été placés dans les flacons puis recouverts par des films plastiques percés pour créer des conditions d'aération du sol. À ces échantillons, l'eau distillée, dont la quantité a été déterminée au préalable, était ajoutée pour garder l'humidité du sol à 75 % de l'humidité à la capacité au champ (HCC), aussi déterminée au préalable pour chaque échantillon, pour favoriser le processus de minéralisation. Ensuite, les échantillons ont été placés dans l'incubateur à une température de 27 #177; 1°C. La période d'incubation allait de 0 à 21 semaines (0, 1, 2, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 21) où la vérification de l'humidité des échantillons se faisait chaque semaine par le pesage pour remplacer l'eau perdue par évaporation. La préparation des échantillons pour S0 (semaine 0) était faite immédiatement en les mettant dans les boites en plastique de 250 ml de volume et dans lesquels 100 ml de KCl 2M ont été ajoutés. Les échantillons étaient ensuite agités mécaniquement pendant une heure pour favoriser l'extraction des ions d'ammonium adsorbés aux colloïdes. Après l'agitation le mélange a été reposé et décanté pendant 30 minutes et puis l'on a passé à une filtration. Le filtrat destiné aux analyses était ensuite placé dans le réfrigérateur.

L'analyse consiste à prélever un aliquote de 20 ml que l'on a placé dans un tube de distillateur Pro-Nitro. Dans cette procédure, le MgO (premièrement) puis l'alliage de Devarda, un agent réducteur, ont été ajoutés dans l'aliquote pour séparer les deux formes de N inorganique (NH4⁺et NO3 - respectivement). 25 ml de distillat pour chacun des deux cas précédents étaient collectés dans l'erlenmeyer contenant 5 ml de la solution indicatrice d'origine d'acide borique. Cela était suivi par le dosage du mélange par l'acide H2SO4 0,005N où le N (N-NH4⁺+ N-NO3^-) minéralisé était calculé comme suit :

f = facteur de correction de l'humidité = 100/(100 + H% à la sortie de l'incubateur)

2.2.4.3. Cinétique de minéralisation d'azote (Modélisation)

Les valeurs de N0 et de k ont été estimées en utilisant l'équation de premier ordre pour la cinétique de minéralisation de N qui s'exprime comme suit:

2,303 = facteur de conversion du logarithme népérien (ln) au logarithme décimal

2.2.5. Analyses statistiques

L'importance des différences entre les moyennes des propriétés du sol pour les échantillons prélevés aux sites incendiés et les témoins (différences au sein de chaque site pris individuellement) a été évaluée en utilisant le test de Student pour les échantillons appariés. Pour étudier les effets d'état du site (2 niveaux : incendié et non incendié) et/ou de site (4 niveaux : I, II, III et IV, indépendamment de l'état de chacun), les données ont été analysées sur ANOVA à deux critères (facteurs) de classification. Ainsi, les tests a posteriori (post-hoc) de Tukey (HSD) ont été utilisés pour déterminer les sources de variation dans les cas où il y'avait de différences significatives entre les moyennes. L'analyse des données a été faite à l'aide des logiciels Microsoft Excel 2013 et IBM SPSS version 21,

1. Étude pédologique des sols pour les différents sites échantillonnés 1.1. Description des caractéristiques morphologiques et chimiques

Les propriétés physiques et surtout chimiques du sol sont complexes, souvent liées de façon non linéaire, et en même temps elles sont spatialement et temporellement dynamiques. Leur distribution verticale dans les différents horizons du profil de sol influence la capacité inhérente de ce dernier à fournir des éléments nutritifs pour les plantes. Il convient de signaler que le profil du site II n'a pas présenté l'horizon (B), donc l'on n'a considéré que les profils des sites I et III pour l'étude de la distribution verticale des propriétés du sol. (pour rappel, le profil III couvre les sites III et IV).

1.1.1. Caractéristiques morphologiques et physiques

La description des caractéristiques morphologiques des profils des sols pour les sites étudiés se présente dans la partie Annexe 3.

La couleur peut indiquer la composition du sol et donner des indices sur les conditions auxquelles le sol est soumis. La couleur des sols étudiés (des horizons A et (B) était essentiellement jaunâtre à rougeâtre, indiquant ainsi la présence des oxydes de fer et donc la dynamique de fer.

Les sols étaient assez poreux présentant en grande partie la texture argilo-sableuse offrant ainsi un bon moyen pour l'infiltration ainsi que la rétention de l'eau.

En ce qui concerne la granulométrie, le passage de l'horizon A à l'horizon (B) n'a pas présenté des résultats surprenants avec la proportion d'argile augmentant. Ceci est à prévoir car le risque d'érosion et transport de ces particules fines est atténué dans les horizons inferieurs du profil du sol. Dans tous les cas (sites) le sable était dominant, sa proportion changeant légèrement de A à (B).

1.1.2. Caractéristiques chimiques

Sauf pour le pH du sol qui a légèrement augmenté, les niveaux des autres propriétés chimiques ont baissé en fonction de la profondeur du sol, c'est-à-dire en passant de A à (B).

Le pH (eau), dans l'horizon A, était acide sous les sites I et III, tandis qu'il était légèrement acide sous le site II. Le passage à (B) n'a pas eu d'effets considérables sur le pH, ce dernier, malgré l'augmentation, est resté acide et légèrement acide respectivement

pour les sites I et III. L'augmentation est généralement attribuée au phénomène de lixiviation et de translocation d'éléments basiques (cations basiques) dans les conditions de précipitations importantes. En effet, les horizons inferieurs sont moins susceptibles à ces phénomènes où l'accumulation de certains éléments tels que le calcium est favorisée. Ceci entraîne l'augmentation du pH au niveau de ces horizons et donc offre l'explication la plus probable dans notre cas, étant donné que la région connaît de fortes précipitations pendant la période hiver-printemps, suivies de longues périodes de sécheresse en été.

La MO, le C et le N, dont les teneurs étaient assez faibles, ont évolué de la même façon, leurs niveaux baissant en passant de A à (B). Cela n'est pas surprenant puisque les trois sont intrinsèquement liés. L'effet de profondeur du sol sur l'évolution de ces paramètres était plus marqué sous le site I par rapport au site III (Figure 6).

	C total et N total				Horizon A Horizon (B)
2.00 1.75		-69,39%	-36,84%	-51,17%		-37,50%

1.50 1.25 1.00 0.75 0.50 0.25 0.00






	I II C total		III	I	II N total	III

La diminution des contenus MO, de C total et de N total lorsque l'on passe des horizons supérieurs aux horizons inferieurs est un constat qui a été fait dans de nombreuses études (Sdej et Przekwas, 2008; Hiederer, 2009; Guillaume et al., 2015). Ainsi, ces dernières ont montré que la décomposition de la MO est accentuée en profondeur, ce qui peut expliquer les faibles contenus de ces composantes (MO, C et N) dans l'horizon B. Le rapport C : N, qui est étroitement lié à ces propriétés, était faible, présentant une faible diminution, de 5,74 à 3,59 sous le site I tout en restant inchangé sous le site III, et donc pourrait aussi expliquer cette observation de décomposition accentuée dans les horizons inferieurs.

Pour la CEC, l'on a observé une baisse allant jusqu'à -10,80 meq/100 g, donc de -53,73% (site III), en passant de l'horizon A à l'horizon (B). Cette baisse avec l'augmentation de la profondeur du sol pourrait avoir été attribuée à la fois à l'évolution

de MO dont le contenu a baissé et à l'altération des roches sur place, plutôt que celle des argiles qui ont présenté une augmentation.

Concernant les niveaux de S (? bases échangeables), ils n'ont pas changé de façon considérable en passant de l'horizon A à (B) sous les deux sites, présentant respectivement de faibles augmentation et diminution. Le Mg²⁺ est le seul cation qui a présenté une augmentation de l'horizon A à (B) sous tous les sites. Sauf pour le Mg²⁺ sous les sites I et III, et le Na⁺ sous le site I, les niveaux des autres cations ont baissé dans l'horizon (B) par rapport à A. L'augmentation observée, telle expliquée précédemment (cas du pH) est attribuée au lessivage de cations lors des évènements pluvieux et également à l'altération des roches sur place d'où la libération des cations.

Les niveaux du phosphore assimilable ont également diminué de A à (B), le site I présentant la diminution la plus marquée d'environ -66,67%.

Dans l'ensemble, ces résultats montrent que les sols, sauf pour le site II, étaient assez bons en termes de fertilité chimique. Le site II étant situé sur la pente et dont le sous-bois était tres faible, subit régulièrement les processus de transport (érosion) et donc la redistribution hors site des éléments nutritifs.

1.2. Classification des sols

Les processus biogéochimiques tels que la minéralisation de N et le stockage du C dans le sol varient en fonction de type du sol. Dans la présente étude, l'on a classifié les sols en fonction de leurs caractéristiques morphologiques, chimiques et de substrat de leur origine. Selon la classification française, l'on a distingué deux classes de sols à savoir la classe des sols à sesquioxyde de fer (sites I, III et IV) et celle des sols peu évolués (site II). Cette distinction a été faite en se basant sur certains critères tels que la couleur du sol, le profil du sol, la position du site en fonction de la pente, le substrat etc. Ainsi, les sites I, III et IV présentent les sols de couleur jaunâtre à rougeâtre, ce qui a permis d'avoir l'idée sur leurs classes. Il convient de signaler que l'on a observé les taches d'hydromorphie au niveau du profil du site III.

En ce qui concerne les sous-classes ainsi que les groupes et les sous-groupes, les sites I, III et IV relevaient tous de la sous classe fersialitique sans réserve calcique, lessivé et appauvri au site III et IV, et légèrement hydromorphe en profondeur au site I. Concernant le site II, il appartenait de la sous-classe non climatique et de groupe régosolique d'apport colluvial.

2. Effet des incendies sur les propriétés physicochimiques du sol 2.1. Propriétés physiques du sol

La distribution spatiale des propriétés du sol dans le profil du sol détermine, dans une large mesure, l'ampleur des changements survenant lors des incendies. Les propriétés situées sur (ou près de) la surface du sol sont plus susceptibles aux modifications car elles sont directement exposées à la chaleur dégagée lors des incendies. Ainsi, pour les sites étudiés, le Tableau 8 présente les propriétés physiques du sol.

Propriétés		Sites
Propriétés		I	II	III	IV	Pvaleur
Granulométrie	Argiles	35.00 #177; 0,00 bc	26,67 #177; 2,89 ab	40,00 #177; 5,00 c	18,33 #177; 5,77 a	0,0021**
	(%)	(31,67 #177; 7,64 b)	(20,00 #177; 0,00 a)	(26,67 #177; 2,89 ab)	(16,67 #177; 2,89 a)
	Limons	38,68 #177; 2,90 c	32,87 #177; 1,71 bc	26,23 #177; 2,21 ab	15,38 #177; 7,78 a	0,0318*
	(%)	(36,07 #177; 9,36 ab)	(66,32 #177; 23,70 b)	(36,60 #177; 1,86 ab)	(11,03 #177; 2,57 a)
	Sables	26,32 #177; 2,90 a	40,47 #177; 1,98 bc	33,77 #177; 4,83 ab	66,28 #177; 2,14 c	0,4239^ns
	(%)	(32,27 #177; 1,75 a)	(13,68 #177; 23,70 a)	(36,73 #177; 4,36 a)	(72,30 #177; 1,13 b)
Texture		argilo-limoneuse	limoneuse	argileuse	sablo-limoneuse
		(argilo-limoneuse)	(limoneuse)	(limoneuse)	(sablo-limoneuse)
DA (g/cm³)		0,78 #177; 0,24 a	0,71 #177; 0,29 a	0,86 #177; 0,11 a	0,99 #177; 0,09 a	0,1512^ns
		(0,72 #177; 0,08 a)	(0,55 #177; 0,02 a)	(0,70 #177; 0,16 a)	(0,97 #177; 0,06 b)

NB : x #177; écart type ; Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins correspondant à chacun des sites incendiés alors que les différentes lettres indiquent les différences significatives entre les sites selon le test de Tukey - HSD. Les différences entre les sites incendiés et non incendiés : (ns) non significative; (*) p < 0,05; (**) p < 0,01; (***) p < 0,001

2.1.1. Granulométrie et texture

Les résultats des analyses de la granulométrie sont présentés sur le Tableau 8. La proportion d'argiles sous les sites incendiés variait de 18,33 % (site IV) à 40 % (site III) tandis qu'à leurs sites témoin celle-ci était comprise entre 16,67 % (site IV) à 31,67 % (site I). Concernant les limons qui dominaient dans trois des quatre sites échantillonnés, leur proportion sous les sites incendiés variait de 15,38 % (site IV) à 38,68 % (site I) tandis qu'aux sites témoins, elle était comprise entre 11,03 % (site IV) et 66,32 % (site II). La proportion des sables quant à elle sous les sites incendiés variait de 26,32 % (site I) à 66,28 % (site IV) tandis qu'aux sites témoins elle se situait entre 13,68 % (site II) et 72,30 % (site IV). La fraction de sable élevée sous le site IV pourrait être expliquée par

des effets probables de l'érosion du sol car ce site était laissé à nu après la coupe rase, ainsi pas de couvert végétal pour protéger les particules les plus fines du sol de transport et de leur redistribution hors site.

Sous tous les sites incendiés, la teneur moyenne en argiles a augmenté par rapport à leurs témoins respectifs. Cette augmentation était hautement significative (p < 0,01 : Annexe 2.2.1) et elle est paradoxale car les feux contribuent généralement à la diminution de la fraction argileuse. L'argile est la fraction la plus susceptible aux effets de température dont l'effondrement de sa structure cristalline commence à des températures d'environ 400 °C et la destruction complète a lieu à 700 - 800 °C (Neary et al., 2005).

L'évolution des limons après les incendies était contradictoire, deux sites présentant une augmentation tandis que les deux autres ont présenté une diminution.

La proportion des sables quant à elle, excepté pour le site II, a augmenté légèrement de façon non significative statistiquement sous les autres sites. Les mêmes résultats d'augmentation des sables ont été reportés par Granged et al. (2011) dans leurs études dans les Landes méditerranéens au sud-ouest d'Espagne. Cette augmentation de la proportion de sable est une évolution attendue puisque l'effet du feu, combinée avec des effets ultérieurs d'érosion, à une tendance d'augmenter la proportion de ces particules grossières.

En ce qui concerne la texture du sol, les résultats sont présentés sur le Tableau 8. La texture du sol pour les sites était dominée par le type limoneux. Étant donné que la texture du sol est en fonction de la proportion des différentes composantes de la terre fine, son évolution était liée à la leur. Ainsi, le feu n'a pas eu d'effets importants sur la texture puisque trois (I, II et IV) des quatre sites ont présenté la même texture avant et après le passage du feu. Ceci pourrait s'expliquer par le fait que les feux n'étaient pas d'intensités suffisamment élevées pour aboutir à des changements importants.

2.1.2. Densité apparente

Les résultats obtenus pour la DA, sur le Tableau 8, montrent une faible augmentation dans l'ensemble des sites incendiés par rapport aux sites témoins. La DA varie de 0,71 g/cm³ (site II) à 0,99 g/cm³ (site IV) comparée avec 0,55 à 0,97 g/cm³ sous les témoins des mêmes sites.

L'analyse de la variance a montré que le feu n'avait pas d'effet significatif sur la variation de la DA (Annexe 2.2.1) dans les sites étudiés. Ceci était attendu puisque

l'ampleur des changements en la DA est souvent liée à la sévérité du feu, ce qui était probablement faible dans la plupart des cas pour la présente étude.

L'augmentation, statistiquement significative (p < 0,05 : Annexe 2.3.1.2), sous le site III aurait pu être liée à l'intensité du feu. Une observation des autres propriétés analysées donne l'impression que le site était le plus touché, chose qui est due probablement à l'intensité supérieure du feu par rapport aux autres sites.

L'augmentation de la DA, quoique non significative statistiquement parlant, dans l'ensemble les sites brulés, est une évolution courante généralement liée à la consommation de la MO ainsi qu'à la destruction des argiles. Dans le cas de cette étude, l'augmentation de DA était probablement liée à l'évolution de MO plutôt que celle d'argiles qui ont présenté une augmentation. La combustion de MO entraîne la destruction des agrégats du sol et le colmatage subséquent des vides créés par les cendres, résultant ainsi à cette évolution de DA (Giovannini et al., 1988; Certini, 2005). Aussi, l'élimination de la microfaune du sol, élément important à la création des micropores, par les feux, peut jouer le rôle indirect de l'augmentation de DA.

La DA du sol est presque toujours modifiée après le passage des feux, mais même si cette modification est souvent une augmentation, des différences importantes sont rarement observées, sauf dans les rares occasions des feux sévères. Il convient de noter que la DA du sol sous les sites incendiés a tendance à revenir à des niveaux pré-incendie quelques mois voire années à condition qu'il n'y ait pas passage des feux de nouveau.

2.2. Propriétés chimiques du sol

La sévérité (durée et intensité) des feux n'était pas importante pour aboutir à des changements importants. Quoi qu'il en soit le feu a entraîné une augmentation de la variabilité spatiale pour la plupart des propriétés chimiques comme le montre le Tableau 9. Sauf pour les rapports C/N et S/T, l'absence de l'interaction significative entre le site et l'état du site (p > 0,05: Annexe 2.2.2) pour les propriétés étudiées signifiait que les sites d'étude ont répondu plus ou moins de façon similaire aux effets des feux.

Propriétés	Sites				Petat de site
Propriétés	I	II	III	IV	Petat de site
pH (H2O)	6,05 #177; 0,45 ab	6,78 #177; 0,04 b	5,94 #177; 0,15 a	6,60 #177; 0,34 ab	0,0002***
	(5,28 #177; 0,57 a)	(5,83 #177; 0,54 a)	(5,49 #177; 0,07 a)	(5,98 #177; 0,16 a)
pH (KCl)	5,14 #177; 0,63 ab	5,86 #177; 0,07 b	4,67 #177; 0,28 a	5,89 #177; 0,40 b	0,0003***
	(4,40 #177; 0,51 a)	(5,11 #177; 0,28 a)	(4,51 #177; 0,16 a)	(4,92 #177; 0,06 a)
Ntot (%)	0,47 #177; 0,18 b	0,15 #177; 0,04 a	0,24 #177; 0,04 a	0,14 #177; 0,00 a	0,0867^ns
	(0,29 #177; 0,10 a)	(0,20 #177; 0,12 a)	(0,14 #177; 0,01 a)	(0,11 #177; 0,04 a)
Ctot (%)	3,98 #177; 1,37 b	2,14 #177; 0,50 ab	1,84 #177; 0,45 a	1,16 #177; 0,44 a	0,1591^ns
	(4,59 #177; 1,62 b)	(1,53 #177; 0,33 a)	(3,38 #177; 1,14 ab)	(1,80 #177; 0,30 a)
MO (%)	6,86 #177; 2,36 b	3,69 #177; 0,87 ab	3,18 #177; 0,78 a	2,00 #177; 0,77 a	0,1601^ns
	(7,92 #177; 2,80 b)	(2,65 #177; 0,56 ab)	(5,83 #177; 1,97 a)	(3,11 #177; 0,52 a)
C : N	8,87 #177; 2,84	14,77 #177; 2,03	7,89 #177; 2,35	8,11 #177; 2,84	0,0487*
	(18,66 #177; 13,84)	(8,88 #177; 2,88)	(24,18 #177; 8,08)	(17,71 #177; 5,06)
P2O5 (mg/kg)	17,30 #177; 6,34 a	10,40 #177; 8,28 a	7,00 #177; 7,53 a	5,00 #177; 2,77 a	0,3162^ns
	(8,40 #177; 8,17 a)	(6,90 #177; 2,56 a)	(9,90 #177; 2,95 a)	(7,40 #177; 3,50 a)
CaCO3 (%)	1,17 #177; 1,61	0,07 #177; 0,12	-	-	-
	(0,13 #177; 0,12)	(0,40 #177; 0,17)

NB : x #177; écart type ; Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins correspondant à chacun des sites incendiés alors que les valeurs désignées par la même lettre ne sont pas significativement différents les uns des autres parmi les quatre sites selon le test de Tukey-HSD._; Les différences entre les sites incendiés et non incendiés : (ns) non significative; (*) p < 0,05; (**) p < 0,01; (***) p < 0,001

Propriétés	Sites				Petat de site
Propriétés	I	II	III	IV	Petat de site
CEC (meq/100 g)	40,42 #177; 9,53 b	27,25 #177; 5,51 ab	32,27 #177; 9,63 ab	12,92 #177; 6,02 a	0,0777^ns
	(45,24 #177; 5,25 b)	(24,79 #177; 2,26 a)	(46,14 #177; 5,52 b)	(15,95 #177; 0,86 a)
Na⁺ (meq/100 g)	3,10 #177; 0,79	2,03 #177; 0,23	5,90 #177; 3,47	3,83 #177; 3,03	0,2809^ns
	(4,67 #177; 2,46)	(2,43 #177; 0,45)	(2,63 #177; 0,31)	(1,70 #177; 0,40)
K+ (meq/100 g)	1,77 #177; 2,80 a	0,80 #177; 0,62 a	6,80 #177; 1,56 b	2,47 #177; 0,47 a	0,0276*
	(0,40 #177; 0,69 a)	(0,00 #177; 0,00 a)	(5,13 #177; 0,45 c)	(1,53 #177; 0,06 b)
Ca²⁺ (meq/100 g)	1,60 #177; 0,96	3,90 #177; 3,06	2,97 #177; 1,46	2,93 #177; 1,59	0,0298*
	(2,43 #177; 2,41)	(1,30 #177; 0,26)	(0,97 #177; 0,15)	(0,40 #177; 0,20)
Mg²⁺ (meq/100 g)	0,67 #177; 0,35	0,40 #177; 0,17	0,37 #177; 0,29	1,13 #177; 1,31	0,8487^ns
	(0,40 #177; 0,10)	(0,17 #177; 0,15)	(0,97 #177; 0,06)	(1,23 #177; 1,10)
S	7,13 #177; 3,01 a	7,13 #177; 2,92 a	16,03 #177; 6,69 a	10,37 #177; 3,55 a	0,0247*
	(7,90 #177; 4,65 a)	(3,90 #177; 0,36 a)	(9,70 #177; 0,79 a)	(4,87 #177; 1,58 a)
S/T	0,18 #177; 0,06 a	0,28 #177; 0,15 a	0,49 #177; 0,10 ab	0,90 #177; 0,42 b	0,0027**
	(0,18 #177; 0,13 a)	(0,16 #177; 0,02 a)	(0,21 #177; 0,02 a)	(0,30 #177; 0,09 a)

NB : x #177; écart type ; S = ? (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) et T = CEC ; Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins correspondant à chacun des sites incendiés alors que les valeurs désignées par la même lettre ne sont pas significativement différents les uns des autres parmi les quatre sites selon le test de Tukey-HSD. ; Les

différences entre les sols de sites incendiés et non incendiés : (ns) non significative; (*) p < 0,05; (**) p < 0,01; (***) p < 0,001

2.2.1. pH

Les valeurs de pH obtenu sont présentées sur le Tableau 9. Le pH du sol était légèrement acide voire neutre sous les sites incendiés, variant entre de 5,94 (Site III) et 6,78 (Site II) tandis qu'aux sites témoins il était modérément acide compris entre 5,28 (site I) a 5,98 (site IV). Cette acidité du sol était attendue puisque trois des quatre sites d'étude étaient composées de conifères dont la litière est acidifiante par excellence. Ainsi, le pH le plus élevé était observé au niveau du site II, dominée par le chêne-liège (Quercus suber) avec quelques pieds de chêne vert (Quercus rotundifolia), qui sont tous les deux les feuillus. Des valeurs légèrement élevées ont été enregistrées dans tous les cas des sites incendiés par rapport à leurs témoins. La variabilité à l'intérieur des sites incendiés était faible avec des valeurs d'écart type comprises entre 0,04 et 0,45 (soit 0,59% à 7,44% de variabilité).

Le feu a eu l'effet très hautement significatif sur le pH (H2O et KCl) dans l'ensemble des sites échantillonnés (p < 0,001 : Annexe 2.2.2). L'augmentation du pH que l'on a constaté sous les sites incendiés est une évolution qui a été reportée par plusieurs auteurs (DeBano, 1991 et 1998; Certini, 2005; Ekinci, 2006; Verma et Jayakurma, 2012; entre autres). Elle pourrait être attribuée principalement à une augmentation de taux de cations basiques contenus dans les résidus de cendres, en raison de la consommation de MO par des procédés d'oxydation lors de l'incendie. Au niveau du sol, la dénaturation des acides organiques due au chauffage pourrait avoir contribué également à cette évolution de pH dans l'ensemble des sites incendiés. Le feu s'est déclenché aussi sur ce site en 2012, ainsi deux ans avant l'échantillonnage, et donc il est probable que le pH retournait à des niveaux pré - incendie.

Au niveau du site II où l'augmentation du pH était la plus forte (+0,95 unités), peut s'expliquer par le fait que la MO issue des feuillus est plus riche que celle issue des résineux en bases. Cette situation peut avoir lieu dans les cas des feux d'intensité modérée à importante, ce qui se traduit par la quantité de MO consommée et par le niveau de profondeur du sol impacté (Verma et Jayakurma, 2012).

Il convient de signaler que l'augmentation du pH après le passage des feux est un phénomène temporaire qui dépend de plusieurs facteurs tels que le pH initial du sol, la quantité et la qualité de cendres libérées ainsi que l'humidité du climat. Le pH retourne généralement aux valeurs pré-incendie, ce qui est en fonction du temps qui peut varier d'une année à des décennies.

2.2.2. Azote total

L'effet du feu sur les pools de N dans le sol a toujours fait l'objet de controverse. Certains chercheurs ont enregistrée une augmentation en N total (Christensen 1973 ; Covington et Sackett 1984 ; Kovacic et al., 1986 ; Ubeda et al., 2009), d'autres ont trouvé qu'il diminue (DeBano et Conrad, 1978 ; DeBano et al., 1979 ; Raison et al., 1985 ; Kutiel et Naveh. 1987) alors qu'il y a ceux qui n'ont observé aucun changement en ces pools dans le sol (Richter et al., 1982 ; Binkley et al., 1992 ; Knoepp et Swank, 1993).

Les résultats obtenus sur les pools de N total ainsi que leur évolution suite au passage du feu se présentent sur le Tableau 9 et la Figure 7. Les quantités sous les sites incendiés variaient de 0,14 N % soit 1421,00 mg/kg (site IV) à 0,47 N % soit 4737,58 mg/kg (site I). Quant à leurs sites témoins, ils ont présenté des valeurs entre 0,11 N % soit 1094,80 mg/kg (site IV) et 0,29 N % soit 2921,40 mg/kg (site I).

Le feu a eu d'effets variés mais pas significatifs (Annexe 2.2.2) sur le N total au niveau des quatre sites étudiés avec seulement les sites I et III (+62,17% et +71,43% respectivement) présentant un changement de plus de 50 % (Figure 7). L'une des principales raisons pour lesquelles les feux n'entraînent pas de changements significatifs sur les pools de N total est que les pertes dues aux feux, à une certaine profondeur d'échantillonnage, sont relativement faibles par rapport à la quantité totale de N contenu dans sol. L'incohérence de la profondeur d'échantillonnage, qui vient du fait que la couche de sol la plus influencée par le feu se limite aux quelques centimètres supérieurs du sol, pourrait aussi avoir contribué à la réponse non significative des pools de N total. D'autres facteurs (ex. humidité du sol, hétérogénéité spatiale, déposition et transformations de N etc.) ainsi que leurs variabilités compliquent aussi la variation temporelle de N total après le passage de l'incendie et peuvent être responsables de l'incohérence des résultats obtenus, en même temps diminuant le pouvoir statistique de détecter les changements des pools de N total dans le sol incendié.

Figure 7 : L'évolution de N total dans le sol suite aux incendies de forêts

La diminution de N total observée sous les sites II, quoique non significative, pourrait être liée à des facteurs tels que la nature du couvert végétal, l'érosion, l'immobilisation par les microorganismes, l'assimilation par les plantes etc. plutôt qu'aux effets directes de du feu tels que la combustion importante de MO et la volatilisation de N. Ces derniers processus affectent souvent les horizons organiques plutôt que la partie minérale du sol de laquelle le prélèvement des échantillons était fait.

En ce qui concerne les sites I, III et IV, l'augmentation de N total, quoique non significative (Annexe 2.3.2.1), était en accord avec les résultats de Ubeda et al. (2009). La combustion de la MO (carbone) conduit généralement à une baisse de rapport C : N (plus marquée sous ces sites : 2.3) conduisant ainsi au phénomène de `flush' de N assimilable puisque l'activité microbienne est favorisée dans ces conditions. Ceci contribue ainsi à l'augmentation des pools de N total, tenant en compte qu'ils sont constitués de N organique et inorganique. La volatilisation ainsi que d'autres processus conduisant à des pertes de N tels que l'érosion auraient été minimes par rapport au scénario expliqué précédemment conduisant ainsi à l'augmentation de N total sous ces sites après le passage des feux.

2.2.3. Carbone total et matière organique

Les deux éléments, le C total et la MO évoluent de le même sens. Excepté pour le site II où les feux ont provoqué une augmentation de ces éléments, tous les autres sites ont présenté une diminution après le passage des feux. En effet, l'évolution de C, qui est directement lié à la MO, est bien détaillée dans la partie 3 (séquestration de carbone).

2.2.4. Rapport C : N

Les résultats du rapport C : N sont présentés sur le Tableau 9. Ainsi, le rapport C : N sur les sites incendiés variaient de 7,89 (site III) à 14,77 (site II) alors qu'aux sites témoins, la variation était de 8,88 (site II) à 24,18 (site III). Étant donné que ce rapport est directement lié à des concentrations de N total et COS total, leur évolution après les incendies a contribué à ses changements sur les sites d'étude. Ainsi, en se basant sur le référentiel pédologique (1995) in Ambassa (2005), les sols des sites étudiés sont de qualité moyenne voire active en terme de décomposabilité (minéralisation) des composés organiques.

Le feu a eu un effet significatif (p < 0,05 : Annexe 2.2.2) sur ce paramètre où l'on a observé que l'incendie a causé une diminution au niveau des sites I, III et IV alors que le site II a présenté une augmentation. C'était une évolution attendue puisque le site II était le seul ayant présenté une augmentation de CO total après le passage du feu. L'évolution de rapport C : N, étant donné que ce dernier est directement corrélé au carbone et à l'azote, a suivi leur évolution sous les sites incendiés.

2.2.5. Phosphore assimilable

Les résultats obtenus se présentent sur le Tableau 9 où les concentrations de P2O5 sous les sites brûlés varient de 5 à 17,30 mg/kg, respectivement aux sites IV et I, comparée avec 6,90 mg/kg (site II) à 9,90 mg/kg (site III) au niveau des sites témoins. Ainsi, une diminution a été enregistrée, après le passage d'incendie, sous deux sites (III et IV) alors qu'une augmentation a été observée au niveau des sites I et II. Dans l'ensemble des sites, ni le feu, ni le site, ni l'interaction entre ces deux n'ont contribué à un changement significatif en concentration de P2O5 à partir des résultats obtenus (Annexe 2.2.2). Les tests supplémentaires au sein de chaque site ont montré que seulement le site I présentait une différence significative entre les moyennes (P2O5) du site incendié par rapport au site témoin (Annexe 2.3.2.4).

Les résultats d'augmentation de P2O5 sous les sites I et II coïncident avec ceux d'Ekinci (2006) qui a observé une différence hautement significative sous les pinèdes incendiées en Turquie. Ceci est caractéristique des feux à températures faibles qui provoquent des dépôts des cendres et d'autres résidus riches en phosphore. Quant à la diminution observée au niveau des sites III et IV, elle pourrait probablement être lié à l'érosion et redistribution des cendres hors site par le vent et/ou les eaux de ruissellement après le passage du feu.

2.2.6. Calcaire total (CaCO3)

Étant donné que les sites échantillonnés sont composés des sols (légèrement) acides, la teneur des échantillons du sol en calcaire était très faible voire nul dans certains cas (Tableau 9). Il convient de noter que le feu a tendance d'augmenter la teneur du sol en CaCO3, selon certaines études y compris celle qui a été faite par Campo et al. (2008) dans la zone semi-aride méditerranéenne de Valence (Espagne). Ainsi, ils ont constaté que le feu a conduit à une augmentation de CaCO3 ainsi que de MO, et par conséquent l'agrégation des particules du sol. Dans notre étude, cet effet n'était pas visible à cause de l'absence des carbonates dans le sol.

2.2.7. Capacité d'échange cationique (CEC)

Les résultats obtenus montrent une diminution suite au passage du feu sur trois sites (I, III et IV), les valeurs du site II restant à peu près les mêmes (Tableau 9). Au niveau des sites incendiés les valeurs de CEC variées de 12,92 à 40,42 meq/100 g de sol alors qu'aux sites témoins la variation était de 15,95 à 46,14 meq/100 g de sol (Tableau 9). L'analyse de la variance indique qu'il n'y avait pas de différence significative parmi les sites (Annexe 2.2.2) alors qu'on analysant les moyennes de CEC obtenues par le test de Student au sein de chaque site, l'on remarque une différence légèrement significative seulement au site I (Annexe 2.3.2.2). Cette évolution de CEC suite aux incendies peut être un phénomène commun qui est proportionnel aux effets du feu sur la MO et, dans une moindre mesure, d'argile minérale.

Sous les sites I, III et IV la diminution enregistrée sous l'effet de l'incendie, même si non significative, était principalement liée à la consommation de MO dont la corrélation avec la CEC était très hautement significative (r = 0,758 : p < 0,001). L'érosion du sol qui est caractéristique de la zone d'étude pourrait également contribué à cette évolution. Ces phénomènes contribuent à la diminution des sites d'échange pour les cations.

L'évolution des argiles suite au passage du feu n'a probablement pas joué de rôle sur la diminution de niveaux de CEC car ces dernières (argiles) ont présenté une augmentation sous tous les trois sites (Tableau 8).

Concernant le site II qui a présenté une augmentation, tout en étant un phénomène rare après un incendie serait liée au dépôt de substrats riches en composés organiques. Cela survient généralement lorsque l'on assiste à un feu de gravite faible tel qu'il était le cas de ce site qui a subi le défrichement plutôt que l'incendie proprement dit.

2.2.8. Bases échangeables (S) et le rapport S/T

Les cations majeurs présents dans le sol qui sont touchés par le feu comprennent Na⁺, K⁺, Mg²⁺ et Ca²⁺. Ce sont les bases échangeables qui bien qu'ils ne soient pas habituellement déficientes dans la plupart des sols forestiers, leur libération ainsi que leur disponibilité sont favorisées par le passage des feux.

Les résultats obtenus sont présentés sur le Tableau 9. Ainsi, les valeurs de S au niveau des sites incendiés étaient comprises entre 7,13 meq/100 g (sites I et II) et 16,03 meq/100 g (site III). Comparé aux valeurs des sites témoins, l'on a observé que le feu a provoqué une augmentation sous trois sites (II, III et IV), la seule légère diminution étant observée au niveau du site I. Ainsi, l'analyse de la variance a montré que le feu a eu un effet significatif (p < 0,05 : Annexe 2.2.2). Ainsi, en analysant les résultats au sein de chaque site par le test de Student, seul le site IV présente une différence significative (p < 0,05 : Annexe 2.3.2.3) entre les parties incendiées (10,37 meq/100g) et non incendiées (4,87 meq/100g). L'augmentation des Bases échangeables dans le sol est une tendance commune survenant après le passage des incendies et elle a été observée par plusieurs auteurs dont DeBano et Conrad (1978), Kutiel et Inbar (1993), entre autres. Ainsi, elle peut s'expliquer par la combustion de la MO et la libération des cendres minérales au niveau du sol.

En ce qui concerne le site I, la diminution des Bases échangeables concorde avec les résultats de Kutiel et Shaviv (1992) qui ont aussi observé la même évolution sous une forêt de pin immédiatement après le passage du feu. Cette évolution, dans les horizons O et A, est souvent liée aux processus subséquents d'érosion accélérée, de ruissellement et de lessivage, conduisant ainsi aux pertes des cendres qui se sont accumulées à la surface du sol après le feu.

Étant donné que le rapport S/T est fonction de CEC et de bases échangeables, son évolution suite au passage des feux était régie par celle de ces deux dernières. Ainsi,

l'augmentation des cations basiques couplée avec la baisse des niveaux de CEC sous les sites brûlés a conduit à une augmentation de la saturation en bases, tel traduit par les rapports S/T (Tableau 9). Le site IV a présenté la plus forte augmentation de 0,30 à 0,90 (soit 200%) alors que le site I n'a pas présenté de changement. Quoi qu'il en soit, les résultats obtenus montrent que les sites étaient principalement désaturés avant les feux et oligotrophes (à l'exception de site IV) après le passage des feux.

3. Effets des incendies sur la séquestration du carbone dans le sol

La détermination précise d'évolution des stocks de C est une condition préalable pour comprendre le rôle des sols dans le cycle global du C et de vérifier les variations de stocks en raison de pratiques humaines. L'un des phénomènes provenant des pratiques humaines est le déclenchement des incendies de forêts qui peut aboutir à des variations des stocks de C dans les sols forestiers. Étant donné que le pool pédologique est le pool terrestre le plus important, ces évolutions ainsi que les modifications des propriétés du sol dues aux incendies peuvent avoir des implications importantes sur les sols forestiers en tant que puits de C.

Tableau 10 : L'évolution des stocks de C organique total dans le sol des sites étudiés

Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins correspondant à chacun des sites incendiés alors que les différentes lettres indiquent les différences significatives entre les sites selon le test de Tukey - HSD. Les différences entre les sols de sites incendiés et non incendiés : (ns) non significative; (*) p < 0,05; (**) p < 0,01; (***) p < 0,001

Les résultats obtenus sur les stocks de C se présentent sur le Tableau 10 ainsi qu'à la Figure 8 pour l'appréciation visuelle de leur évolution suite au passage du feu. Les stocks de C variaient de 22,56 t/ha (site IV) à 57,23 t/ha (site I) sous les sites incendiés alors qu'aux sites témoins, ils étaient compris entre 16,91 et 65,23 t/ha respectivement sous les sites II et I. La variabilité des stocks de carbone au sein des sites incendiés est assez faible, avec des écarts types, variant entre 47,80 t/ha et 70,24 t/ha (soit 8,35% à 31,14% de variabilité) respectivement sous les sites I et IV alors que sous les sites témoins, ils se situent entre 5,19 t/ha et 28,26 t/ha (soit 14,81% à 57,08% de variabilité)

respectivement sous les sites IV et III. En ce qui concerne la variabilité inter sites, l'on a observé une différence très hautement significative (p < 0,001 : Annexe 2.2.3) parmi les sites, avec le feu semblant diminuer légèrement cette variabilité (Tableau 10).

Le feu semble avoir eu un effet négatif sur les stocks de C, trois (I, III et IV) des quatre sites d'étude présentant une diminution. Les sites III et IV sont ceux qui ont connu plus de pertes en stocks de C présentant respectivement la diminution de 36,65% (-18,14 t/ha) et 35,57% (-12,46 t/ha) des stocks initiaux de C (Tableau 10 et Figure 8). En ce qui concerne le site (II) ayant présenté une augmentation, les gains sont de l'ordre de 69,59% de stock initial soit +11,77 t/ha. Bien que ces changements aient été observés, ils ne sont pas significatifs comme le montre le test d'analyse de la variance (Annexe 2.2.3). Cette observation pourrait s'expliquer par le fait que le feu n'était pas suffisamment intense pour provoquer des changements considérables dans les stocks de carbone organique sous ce site. Les températures maximales atteintes lors de la combustion ainsi que la durée des feux sont des facteurs importants qui entrent en jeu. Les études ont montré que la plupart des pertes en C des sols ont lieu lorsque le feu est localisé sur une surface limitée, pendant une longue période de temps permettant le transfert de chaleur dans le sol minéral. Dans la présente étude, l'on pourrait conclure que les changements ont été essentiellement limités à la partie supérieure du sol étant donné que l'intensité du feu était probablement faible à modérée avec une durée courte (moins de 24 heures pour la plupart des cas).

Les pertes significatives de C après le passage des feux dans le sol minéral sont assez rares, sauf dans les cas où les feux d'intensités élevées sont impliqués. Ainsi, dans ces conditions, les pertes de C organique sont essentiellement liées à la combustion de la MO, l'oxydation et donc la volatilisation du C et l'élimination et/ou la redistribution des cendres avant qu'elles soient incorporées dans le sol minéral. Étant donné que les feux d'intensités élevées peuvent ne pas avoir eu lieu dans ces sites, alors la diminution des stocks de C dans le sol minéral sous les sites I, III et IV, notamment par la volatilisation, qui commence de 500 à 700 °C, pourraient avoir été assez limitées.

D'autres phénomènes, plus probables, pouvant expliquer les pertes en stocks de C dans le sol après les incendies sont ceux d'érosion par le vent et/ou ruissellement. La combustion de végétation, en particulier le sous-bois, rend le sol nu et susceptible aux processus subséquents d'érosion et de ruissellement. La zone d'étude se trouve dans une région dont la topographie est très accidentée et dont le substrat est très friable. À ces faits s'ajoute les évènements pluvieux qui peuvent favoriser les processus d'érosion du sol, étant donné que la région soit parmi les plus arrosées au Maroc. En effet, les valeurs les

plus élevées au Maroc en termes d'érosion ont été enregistrées dans cette région. Cela pourrait expliquer le cas des sites III et IV (ayant subi une coupe rase) qui se trouvent dans la même zone de Bab Taza (~ 1 km l'un de l'autre) et dont le sous-bois était presque non existant (Image sur Annexe 5). En outre, ces deux sites ont également présenté la plus de perte en stocks de C par rapport aux autres sites (Tableau 10 et Figure 8). Ainsi, cette explication est en accord avec de nombreuses études. Kimble et al. (2001) aux USA ont enregistré des pertes de COS dues à l'érosion dans les 25 premiers cm du profil du sol sous quatre sites.

De nombreuses études ont montré que la diminution en stocks de C par érosion et ruissellement se fait par déplacement ainsi que la redistribution de COS. La dégradation des agrégats du sol favorise la minéralisation de CO, ce qui accentue la libération ainsi que les pertes de C dans l'atmosphère (Lal, 1995). Un autre facteur favorisant la minéralisation de CO est l'augmentation de la température du sol en absence de sous-bois car le sol est plus exposé au soleil. Cela pourrait aussi expliquer les pertes en stocks de C sous les sites III et en particulier IV dont le peuplement a subi une coupe rase.

Figure 8 : L'évolution des stocks de C dans le sol suite aux incendies de forêts

La teneur du sol en argile pourrait également être appelé à expliquer l'évolution des stocks de C après le feu, en particulier dans le site II qui a présenté une augmentation. Les argiles présentent une grande stabilisation de la COS en protégeant la MO des décomposeurs (Duchaufour, 1983; Six et al., 2002). Cependant, le cas des sites I, III et

IV était paradoxal car l'on a observé une diminution en stocks de C malgré l'augmentation de la teneur en argiles pour chacun d'eux.

Au niveau du site II, l'augmentation des stocks de C pourrait s'expliquer par le fait que le site était défriché et dont le feu était probablement de faible intensité. Ces résultats coïncident avec ceux de plusieurs auteurs y compris Pardini et al. (2004) sous un peuplement de chêne-liège en Espagne, Kara et Bolat, (2009) sous une plantation de pin noir en Turquie et Zhao et al. (2012) en Chine. Cette évolution est souvent liée à une faible combustion de la MO ainsi que du C suivi par l'accumulation et l'incorporation des dépôts (résidus) partiellement brulés dans la surface du sol. Ainsi, les particules de charbon résultant de la combustion incomplète de la biomasse peuvent être incorporées dans la matrice du sol résultant à l'augmentation et au stockage du C.

Cette étude n'a pas signalé d'effets considérables des incendies sur la séquestration du carbone dans le sol. Ce sont des observations qui sont courantes où les incendies ayant eu lieu étaient de faible gravité à modérée. Considérant que ce fut généralement le cas dans la présente étude, les résultats obtenus n'étaient pas tout à fait surprenants.

4. Effets des incendies sur la minéralisation de l'azote dans le sol 4.1. Incubation anaérobie

Le Tableau 11 et la Figure 9 présentent les quantités de N-NH4 + minéralisées après 1, 2, 3 et 4 semaines. La quantité de N minéralisée après la première semaine d'incubation variait de 24,36 mg/kg soit 1,71 % de N total (site IV) à 49,65 mg/kg soit 1,05% de N total (site I). Concernant les sites témoins correspondants, N-NH4 + variait de 9,94 mg/kg (0,72 % de N total) sous le site III à 21,89 mg/kg (0,75 % de N total) sous le site I. À la fin de la période d'incubation (4 semaines) la quantité de N-NH4⁺ minéralisé avait augmenté considérablement dans l'ensemble des sites variant de 36,73 mg/kg (2,58 % de N total) sous le site IV à 118,21 mg/kg (2,50 % de N total) sous le site I. C'est une évolution qui a été également observée au niveau des sites témoins avec les quantités de N-NH4⁺ sous les mêmes sites se situant entre 18,99 mg/kg et 61,83 mg/kg soit respectivement 1,73 % et 2,12 % de N total.

La variabilité à l'intérieur des sites était faible (site IV) à importante (site II), avec les écarts-types allant de 4,53 mg/kg (soit 14,64% de variation) à 29,28 mg/kg (soit 77% de variation) respectivement sous ces sites (Tableau 11). Le feu semble avoir eu d'effets

importants sur cette variabilité telle montrée par l'augmentation des écarts-types dans l'ensemble des sites d'étude. Sauf pour la première semaine, l'effet du site sur les quantités de N-NH4⁺ était hautement (p < 0,01) à très hautement significatif (p < 0,001) le long de la période d'incubation (Annexe 2.1). Cela était attendu, même pour les sites caractérisés par la même espèce dominante, et il est attribué au fait que la minéralisation de N dans le sol est régie par différents facteurs variant d'un site à l'autre, y compris

Tableau 11 : Les résultats (minéralisation nette de N-NH4 +) de l'incubation anaérobie après les 1^ère, 2ème, 3^ème et 4^ème semaines.

Sites	Ntot (mgkg^-1)	1ère Semaine		2^ème Semaine		3^ème Semaine		4^ème Semaine
Sites	Ntot (mgkg^-1)	Nmin1 (mgkg^-1)	Nmin1/Ntot (%)	Nmin2 (mgkg^-1)	Nmin2/Ntot (%)	Nmin3 (mgkg^-1)	Nmin3/Ntot (%)	Nmin4 (mgkg^-1)	Nmin4/Ntot (%)
I	4737,58 #177; 1760,16	49,65 #177; 26,51 a	1,05	81,76 #177; 25,78 a	1,73	105,05 #177; 13,54 b	2,22	118,21 #177; 29,60 b	2,50
	(2921,40 #177; 1026,06)	(21,89 #177; 8,55 a)	(0,75)	(44,75 #177; 3,52 c)	(1,53)	(53,25 #177; 25,09 b)	(1,82)	(61,83 #177; 34,73 a)	(2,12)
II	1467,17 #177; 422,52	37,47 #177; 24,91 a	2,55	37,94 #177; 29,28 a	2,59	47,37 #177; 26,73 a	3,23	50,21 #177; 22,15 a	3,42
	(1982,10 #177; 1195,03)	(21,79 #177; 15,64 a)	(1,10)	(31,17 #177; 10,40 bc)	(1,57)	(43,31 #177; 11,11 ab)	(2,18)	(42,19 #177; 12,41 a)	(2,13)
III	2375,10 #177; 363,31	48,35 #177; 21,20 a	2,04	53,25 #177; 19,07 a	2,24	63,42 #177; 23,07 ab	2,67	75,97 #177; 29,47 ab	3,20
	(1376,31 #177; 105,38)	(9,94 #177; 2,66 a)	(0,72)	(12,04 #177; 5,33 a)	(0,87)	(15,12 #177; 7,43 a)	(1,10)	(21,98 #177; 4,31 a)	(1,60)
IV	1421,00 #177; 42,65	24,36 #177; 11,77 a	1,71	26,18 #177; 4,53 a	1,84	30,94 #177; 4,53 a	2,18	36,73 #177; 7,73 a	2,58
	(1094,80 #177; 447,87)	(16,80 #177; 9,08 a)	(1,53)	(13,35 #177; 6,95 ab)	(1,22)	(17,41 #177; 6,55 ab)	(1,59)	(18,99 #177; 9,48 a)	(1,73)

Figure 9 : La comparaison entre les quantités de N-NH4⁺ libérées sous les sites incendiés et sous les sites non incendiés (témoins) durant les quatre semaines d'incubation.

l'activité microbienne, la quantité (concentration) des composés organiques et la qualité (facilité d'utilisation et l'accessibilité par des microorganismes).

Vers la fin des quatre semaines d'incubation, les taux de minéralisation semblaient baisser comme le montre la faible augmentation de la semaine 3 à la semaine 4, le site II

montrant même une diminution, de quantités de N-NH4⁺ minéralisées à la semaine 4 par rapport à la semaine 3 sous le site témoin, Ce phénomène est fréquent dans ces genres d'expériences où la diminution de vitesse de minéralisation de N est liée souvent à l'épuisement des ressources. Ainsi, l'on pourrait juger que les quatre semaines d'incubation étaient suffisantes pour l'expérience.

Les quantités de NH4⁺ libérées sous l'ensemble des sites incendiés étaient largement supérieures à celles des sites témoins. Cela ressort d'ailleurs des tests d'analyse de la variance, où l'on a observé des différences hautement significatives (p < 0,01) dans les 2 premières semaines à très hautement significatives (p < 0,001) dans les deux dernières semaines, entre les quantités de N-NH4⁺ libérées sous les sites brûlés et celles des sites témoins (Annexe 2.1.2). Ceci était probablement dû à l'augmentation des taux d'ammonification, ce qui implique l'accélération de processus de minéralisation suite au passage des feux. Ce phénomène a été reporté par plusieurs auteurs à savoir DeBano et al. (1979), Kovacic et al. (1986), Klopatek et al. (1990), qui ont observé des quantités importantes de N-NH4⁺ dans le sol minéral immédiatement après le passage des incendies sur la surface du sol. Ainsi, les résultats obtenus corroborent ces observations, particulièrement le cas des sites I et III qui ont été incendiés tout récemment, respectivement en octobre et en aout de l'année 2014, Les quantités de NH4⁺ sous la partie brûlée de ces sites étaient environ 2 et 4 fois celles enregistrées sous leurs témoins correspondants à la fin de la période d'incubation. Ceci implique que les feux ont favorisé le processus d'ammonification comme prévu sur le sol minéral. L'observation des quantités supérieures de N-NH4⁺ sous les sites incendiés a été montrée par plusieurs auteurs, l'attribuant à divers facteurs dont l'évolution favorise l'activité microbienne.

La Figure 9 ainsi que les tests supplémentaires de Student des résultats des sites pris individuellement (à la fin de chaque période d'incubation) ont montré que le site II présentait le moins de changement (augmentation) en quantité de N minéralisée sous les sites incendiés par rapport aux sites témoins. Il y avait une légère augmentation, mais elle n'était pas statistiquement significative (Annexe 1.2) tout au long des quatre semaines. Une explication probable à cela est que le feu n'a pas eu autant d'impacts sur le sol (surtout

la partie minérale) sous ce site puisque ce dernier était défriché et situé à une altitude supérieure, donc des conditions plus fraiches ne favorisent pas le non-lieu du feu sur le site. Aussi, le site a été échantillonné plus d'un an après avoir connu le feu, donc une certaine résilience des conditions déterminatrices de minéralisation.

L'interaction entre le site (indépendamment de l'effet d'incendie) et l'état du site (incendié/non incendié) était très hautement significative (p < 0,001 : Annexe 2.1), ce qui était attendue car les différents sites échantillonnés étaient composés de différentes espèces dominantes. Ainsi, cette interaction a montré que les différents sites ont réagi différemment aux changements des conditions du site après le passage des feux. Ceci était attendu puisque les différents sites échantillonnés auraient connu des incendies d'intensités différentes, conduisant ainsi à des changements variés du microclimat du sol.

Le processus d'ammonification (minéralisation), comme d'autres processus biogéochimiques, est influencé par la qualité de la MO ainsi que par l'acidité du sol. Dans les sols, ceci se traduit par le rapport C : N. Ainsi, la minéralisation est étroitement liée à ce paramètre qui influence l'activité microbienne. Dans la présente étude, l'observation des quantités élevées de N-NH4⁺ libérées sous les sites incendiés par rapport aux sites témoin pourrait être aussi attribuée à l'évolution de ce paramètre. La MO provenant des incendies est généralement riche en azote, ce qui contribue à la baisse de ce paramètre et par conséquent favorise l'activité des bactéries minéralisatrices. Étant donné que les rapports C : N pour la plupart des sites échantillonnés étaient déjà en dessous de la limite citée de 20 - 25 pour les sols minéraux même avant le passage du feu, l'on pourrait conclure que son évolution n'a pas beaucoup influencée celle des taux de minéralisation. L'amélioration de la qualité des résidus qui deviennent moins résistants à la décomposition après la diminution des niveaux de lignine et d'autres composés phénoliques pourrait avoir été un facteur favorisant le processus d'ammonification après le passage des feux.

L'augmentation du pH du sol après les incendies que l'on a observé, a été également signalée comme étant un facteur favorisant la libération de N-NH4⁺, mais divers travaux ont montré qu'elle agit plus sur la nitrification que sur l'ammonification.

Des niveaux élevés de N-NH4⁺ persistent généralement pendant plusieurs mois voire des années puis décline à des niveaux pré-incendies en raison d'augmentation de la nitrification, suivi par le lessivage, l'immobilisation microbienne, et l'absorption par les plantes (Covington et Sackett, 1992; Kaye et Hart, 1998). Ainsi, l'augmentation des taux d'ammonification est un phénomène temporaire qui est généralement succédé par la nitrification.

4.2. Incubation aérobie

L'évolution de la minéralisation de N au cours des 21 semaines d'incubation aérobie est illustrée sur la Figure 10 (a et b respectivement pour les sites incendiés et témoins). Les quantités de N inorganique (N-NH4 + + N-NO3 -) après la première semaine, pour les sites incendiés, variaient de 5,68 à 25,40 mg/kg respectivement sous les sites I et IV alors qu'aux sites témoins, elles se situaient entre 8,62 et 17,24 mg/kg respectivement sous les IV et III (Annexe 4). À la fin de la période d'incubation (semaine 21), pour les sites incendiés, les quantités nettes d'azote minéralisées se chiffraient entre 55,72 mg/kg (site IV) et 116,77 mg/kg (site I) tandis qu'aux sites témoins, elles se situent entre 34,50 mg/kg et 60,25 mg/kg respectivement sous ces mêmes sites (IV et I).

Les quantités de N-NH4⁺ libérées étaient faibles tout au long de la période d'incubation par rapport à celles de N-NO3^-, la plus élevée étant de 22,75 mg/kg (site I incendié) enregistrée après trois semaines d'incubation. Elles n'étaient plus élevées que dans les premières semaines d'incubation, devenant plus ou moins négligeables au fur et à mesure que la durée d'incubation augmentait (Figure 10a et 10b). À l'inverse, les quantités de N-NO3^-qui étaient faibles au début augmentaient au fur et à mesure, présentant les quantités les plus élevées vers la fin de la période d'incubation. Cette observation était plus marquée sous les sites brûlés par rapport aux sites témoins, ce qui implique l'intensification avec le temps du processus de nitrification par rapport à l'ammonification. Ainsi, cela pourrait être attribué au fait que, dans les conditions d'aérobiose et en particulier les conditions de température et d'humidité sont favorables, les quantités de N-NH4⁺ libérées par ammonification étaient facilement transformées en N-NO3^- par des microbes nitrifiants.

Les quantités élevées de N inorganique observées au début de l'incubation pourrait être expliquée par la méthode de préparation utilisée où les échantillons du sol ont été tamisés et séchés, suivi par la réhumectation avant l'incubation. Cette forte, mais brève, hausse de minéralisation était observée, en particulier pour le cas d'échantillons provenant des sites incendiés (Figure 10a), avec le site IV enregistrant une différence allant jusqu'à 25 unités de N inorganique libérées entre le début de la période d'incubation (teneur initiale) et la fin de la première semaine. Ce phénomène appelé effet de "flush ou Birch", reporté par Birch (1958), est courant en particulier dans les expériences de laboratoire et il est attribué au fait qu'une proportion importante des microorganismes peut être tuée lors de séchage et la réhumectation conduira ainsi à la minéralisation des cellules mortes par la microflore restante. Ceci, combiné avec l'état de jeunesse de la population microbienne qui se développe après la réhumectation, entraîne la minéralisation accélérée de N (Birch, 1958).

Figures 10 : L'évolution de la minéralisation d'azote durant 21 d'incubation aérobie pour les différents sites (10a : incendiés, 10b : témoins)

(Suite) Figure 10 : L'évolution de la minéralisation d'azote durant 21 d'incubation aérobie pour les différents sites (10a : incendiés, 10b : témoins)

4.3. Cinétique de minéralisation de l'azote

Une régression linéaire entre les variables log (N0 - _Nmin) et t était réalisée pour évaluer les paramètres de la cinétique de minéralisation. Ainsi, une valeur `optimale' de N0 était déterminée en appliquant la procédure itérative comprenant des régressions répétées basées sur le choix de différentes valeurs de N0, Les meilleures valeurs de N0, de K et de t1/2, sont présentées sur le Tableau 12, et représentent les valeurs obtenues par itération (régression répétitives) ayant le plus grand coefficient de détermination, R². La valeur N0 est interprétée comme une estimation de la quantité de N qui sera minéralisée dans une période de temps infini dans des conditions optimales de température et d'humidité (Stanford et Epstein, 1974).

Les Figures 11a et 11b montrent que les données expérimentales étaient bien ajustées au modèle de la cinétique de premier ordre. En effet, les valeurs obtenues pour le coefficient de détermination étaient comprises entre 0,81 et 0,92 sous les sites brûlés, et 0,80 et 0,93 sous les sites témoins. La forme des courbes de régression exponentielle pour les sites brûlés (Figure 11a) ont montré que les taux de minéralisation étaient plus rapides que ceux des sites témoins (Figure 11b). En outre, les valeurs du potentiel de minéralisation, N0, les plus élevées ont été enregistrées sous les sites brûlés. Elles variaient ainsi de 53,12 mg/kg (site IV) à 113,24 mg/kg (site I) comparées aux valeurs des sites témoins qui se situaient entre 23,69 mg/kg (site III) et 56,78 mg/kg (site I). Ces valeurs de N0/Ntotal étaient assez faibles allant de 2,39% (site I) à 3,81% (site II) de N total, mais elles sont toujours restées supérieures à celles des sites témoins.

Les Figures 11a et 11b montrent que les taux de minéralisation sont rapides au début de la période d'incubation, mais ils ralentissent en grande partie vers la semaine 12, Ceci pourrait être lié à la décomposition rapide de la fraction la plus labile de N organique dans les premières semaines. Au fur et à mesure que ce pool labile s'épuise, les fractions assez résistantes dominent d'où la baisse des taux de minéralisation.

En ce qui concerne la constante de vitesse de minéralisation, K, elle se situait entre 0,196 à 0,248 semaines^-1 respectivement sous les sites IV et I brûlés comparée avec 0,130 semaines^-1 (site III) à 0,208 semaines^-1 (site I) enregistrée sous les sites témoins. Ce paramètre traduit la vitesse de décomposition des composés organiques dans le sol et puisque les valeurs étaient plus élevées sous tous les sites brulés par rapport à leurs témoins, l'on pourrait conclure que l'activité microbienne était plus intense après le passage des feux. L'ammonification après les incendies, telle expliquée précédemment

Tableau 12 : Les paramètres de la cinétique de minéralisation de l'azote (N0, k, et t1/2) pour les différents sites d'étude

Sites	Équation linéaire : log10 (N0 - Nmin) = - Kt/2,303 + log10 N0 Y = Ax + B					Ntot (mgkg^-1)	N0 / Ntot (%)
Sites	N0 (mgkg^-1)	K (semaines^-1)	t1/2 (semaines)	tres (semaines)	R2	Ntot (mgkg^-1)	N0 / Ntot (%)
I	113,24 #177; 60,04	0,248	2,794	4,032	0,85	4737,58 #177; 1760,16	2,39
	(56,78 #177; 8,62)	(0,208)	(3,332)	(4,808)	(0,93)	(2921,40 #177; 1026,06)	(1,94)
II	55,89 #177; 15,69	0,217	3,195	4,608	0,92	1467,17 #177; 422,52	3,81
	(42,34 #177; 12,49)	(0,185)	(3,747)	(5,405)	(0,88)	(1982,10 #177; 1195,03)	(2,14)
III	58,26 #177; 6,41	0,227	3,054	4,405	0,91	2375,10 #177; 363,31	2,45
	(23,69 #177; 19,59)	(0,130)	(5,333)	(7,692)	(0,80)	(1376,31 #177; 105,38)	(1,72)
IV	53,12 #177; 4,88	0,196	3,537	5,102	0,81	1421,00 #177; 42,65	3,74
	(34,00 #177; 11,99)	(0,185)	(3,747)	(5,104)	(0,91)	(1094,80 #177; 447,87)	(3,11)

NB : x #177; écart type ; Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins (non incendiés)

Figures 11 : Les modèles exponentiels ajustés aux résultats de Nmin mesurés pour les différents sites (11a: incendiés, 11b: témoins)

(Suite) Figures 11 : Les modèles exponentiels ajustés aux résultats de Nmin mesurés pour les différents sites (11a: incendiés, 11b: témoins)

(4.2), contribue à la libération de quantités importantes de N-NH4⁺. Ainsi, si ces dernières ne sont pas perdues par érosion, assimilation etc., alors elles sont oxydées par les bactéries hétérotrophes, nitrifiantes, contribuant ainsi à des niveaux élevés de N-NO3^- dans le sol brûlé.

Les temps de demi-vie (t1/2) correspondant à la minéralisation de 50% de substrat organique azoté initial, ainsi que le temps de résidence moyen (tres : temps de minéralisation de la totalité du substrat organique azoté), quant à eux sont directement liés aux taux de minéralisation (K), de sorte que les valeurs observées sous les sites brûlés étaient inférieures à celles des sites témoins. Ainsi, sous les sites brûlés, le site I a présenté le temps (t1/2) le plus court parmi les quatre étudiés, de 2,794 (tres = 4,032) semaines comparé à 3,332 (4,808) semaines sous le témoin, tandis que le site IV présenté le plus de temps (Tableau 12). Les courbes de régression pour les sites II et IV brûlés, telles présentées sur les Figures 11a et 11b, ne montrent pas beaucoup de variation par rapport à celles des témoins, impliquant ainsi que les taux de minéralisation retournaient à des niveaux pré-feux. En effet, ces deux sites sont ceux dont l'augmentation de valeurs de K après le passage des feux était la plus faible (0,185 à 0,217 et 0,185 à 0,196 semaines^-1 respectivement sous II et IV).

Aucun facteur unique ne peut être identifié pour expliquer l'augmentation de la capacité de minéralisation de N sous les sites brûlés. Parmi les facteurs influençant cette dernière, et à l'exception de ceux qui sont contrôlés au laboratoire (humidité, température, aération), le pH a probablement la plus grande influence par son augmentation qui était très hautement significative après le passage des feux (Tableau 9). La minéralisation de N, et surtout le sous-processus de nitrification qui a dominé sous les sites brûlés (Figure 11a), est fortement influencé par l'acidité du sol puisque les bactéries hétérotrophes responsables de nitrification sont plus à l'aise dans des conditions légèrement basiques comparées aux conditions acides. Ainsi, leur activité est favorisée dans des conditions neutres voire légèrement basiques, par opposition à des conditions acides observées sous les sites non brûlés, conduisant à des valeurs plus élevées de N0 et de K observées sous les sites incendiés (Tableau 12). L'on n'a pas assisté à des conditions basiques mais la diminution de l'acidité du sol, en passant des sites témoins aux sites incendiés, pourrait avoir contribué à des valeurs plus élevés de nitrification sous ces derniers.

Après tout, l'augmentation des taux de nitrification, qui dominait dans l'expérience d'incubation aérobie, est étroitement liée à celle d'ammonification, cette dernière contribuant à la libération des quantités importantes de N-NH4⁺ après le passage des feux qui sont ensuite oxydées facilement pour former le N-NO3^-. Ainsi, les modifications des taux de nitrification suivent de près ceux d'ammonification.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Les objectifs de cette étude étaient d'évaluer les effets des incendies de forêt sur le stockage du C dans les sols ainsi que sur la minéralisation de N dans les écosystèmes forestiers de la région du Rif centro-occidental y compris les forêts domaniales d'Akumssen, de Talassemtane, de Bab Taza et de Béni Salah. Ce sont des écosystèmes qui sont riches en termes de biodiversité, mais qui ont été aussi embourbés dans la dégradation, souvent d'origine anthropozoogène, de certaines de ces composantes y compris les sols. Vus comme étant aussi un facteur de dégradation, les incendies de forêt, qui sont assez fréquents, ont joué un rôle majeur dans l'évolution de ces écosystèmes. En influençant certains processus biogéochimiques par leurs effets directs ou par les processus subséquents tels que l'érosion, les incendies, ont contribué à la dégradation des écosystèmes rifains conduisant dans certains cas à la perte de la fertilité des sols. En regard de ces problèmes inquiétants, il s'est avéré d'étudier le rôle des incendies dans l'évolution de certains processus régissant le fonctionnement des sols ainsi que des écosystèmes forestiers.

L'étude des propriétés du sol a montré que la plupart d'entre elles diminuent avec la profondeur du sol, en passant de l'horizon A à l'horizon (B). La typologie des sols caractérisant les sites étudiés a montré que les sites d'Akumssen, de Bab Taza et de Béni Salah appartiennent à la classe des sols à sesquioxyde de fer et sous classe fersialitique sans réserves calciques. Quant au site à mis chemin vers Talassemtane, qui se situe sur la dorsale calcaire, il appartient à la classe des sols peu évolués et de sous-classe non climatique. En outre, par rapport à sa position topographique caractérisée par des pentes assez importantes, il appartient au groupe régosolique et au sous-groupe d'apport colluvial.

Les propriétés physiques analysées y compris la texture et la densité apparente sont restées plus ou moins inchangées après les incendies sous la plupart des sites étudiés, en particulier avec les feux sites vraisemblablement de faible intensité. Malgré les changements significatifs dans les proportions d'argiles et de limons, le sol a maintenu la même texture qui est en grande partie limoneuse. Seul le périmètre de reboisement à pin maritime des Landes, incendié à Bab Taza a présenté une texture carrément différente de son témoin, passant de texture limoneuse à argileuse.

Quant aux propriétés chimiques, leurs réponses aux feux étaient variées avec quelques propriétés présentant des modifications significatives tandis que d'autres étant

légèrement touchées, que ce soit l'augmentation ou la diminution de leurs niveaux. L'augmentation significative du pH, et donc la baisse de l'acidité du sol, était plus ou moins prévue compte tenu du fait que les bases échangeables ont aussi évolué de façon similaire. Ces deux, étant intrinsèquement liées entre elles, sont parmi les propriétés du sol les plus sensibles aux feux et présentent presque toujours une augmentation après le passage des feux de forêts. Une autre propriété ayant présenté une modification significative était le rapport C : N, qui est un paramètre important surtout dans le processus de minéralisation de N en influençant la transformation des composés organiques.

Le N total, dont la teneur dans le sol influe directement sur les quantités de N minéralisées, a augmenté après les incendies, avec seulement le site de Talassemtane présentant une diminution d'environ 25% (-514,93 mg/kg) par rapport à son témoin correspondant. Ceci a prouvé que le feu n'entraîne pas toujours des pertes nettes de N, étant donné que les processus d'oxydation ainsi que de volatilisation de ce dernier sont souvent annulés par les dépôts des composés organiques riches en N, surtout lorsqu'il s'agit des feux de faible intensité.

Conformément à la première hypothèse de l'étude, le feu a entraîné en grande partie la diminution des stocks de C. Sauf au niveau du site de Talassemtane où l'on a observé une augmentation, les trois sites d'Akumssen, de Bab Taza et de Béni Salah ont présenté des baisses en stocks de C après le passage des feux. En effet, ces pertes varient de 12,28% à 36,65% soit -80,08 t/ha à -181,45 t/ha respectivement sous les sites d'Akumssen et de Bab Taza, et elles étaient attribuées plus aux phénomènes ultérieurs tels que l'érosion qu'aux effets directs du feu sur le C et d'autres propriétés connexes. La seule augmentation, de 69,59% soit +117,67 t/ha, au niveau du site de Talassemtane était largement attribuée à la nature du feu, étant donné que le site était défriché, dont le feu qui a été déclenché était probablement d'intensité faible plutôt qu'ayant connu un incendie proprement dit.

L'étude a montré une augmentation des taux de minéralisation de N après le passage des feux comme largement prévue, confirmant ainsi la deuxième hypothèse que les incendies de forêts provoquent l'accélération du processus de minéralisation de N. Tous les sites brûlés ont présenté des quantités plus élevées de N minéralisé par rapport à leurs témoins.

L'incubation dans les conditions d'anaérobiose a montré que les feux ont eu d'effets hautement significatifs sur l'ammonification, tous les sites brûlés présentant les

quantités de N-NH4⁺ plus élevées par rapport à leurs témoins. En outre, ces dernières étaient de deux (sites I et IV) à trois (site III) fois plus élevées sous les sites brûlés tout le long de la période d'incubation, le site d'Akumssen présentant les quantités les plus élevées (118,21 mg/kg). Le site de Talassemtane étant défriché et connaissant un feu de faible intensité, deux ans avant l'échantillonnage présentait des taux d'ammonification à peine plus élevés que ceux de son témoin.

Les modèles ajustés aux données expérimentales de l'incubation aérobie, utilisés afin de déterminer l'azote potentiellement minéralisable (APM) présentaient des valeurs de N0 plus grandes sous tous les sites brûlés par rapport à leurs témoins. La tendance était presque identique à celle de l'incubation anaérobie où le site Akumssen présenté la valeur N0 la plus élevée de 113,24 mg/kg, tandis que la plus basse a été observée sous le site de Béni Salah, avec une valeur de 53,12 mg/kg. Ainsi, le site d'Akumssen apparaissait être le plus productif parmi les quatre étudiés.

En ce qui concerne l'évolution de la constante de vitesse de minéralisation, K, ainsi que du temps de demi-vie, t1/2, la première a augmenté sous tous les sites après le passage des feux, se situant entre 0,196 et 0,248 semaines^-1 respectivement sous les sites de Béni Salah et d'Akumssen. Le t1/2 quant à lui a présenté une diminution sous tous les sites incendiés par rapport à leurs témoins, variant de 2,794 à 3,537 semaines respectivement sous les mêmes sites que ceux du cas précèdent.

Il convient de mentionner que la méthode d'incubation in vitro pour étudier la minéralisation de N reste toujours utile afin de comprendre la signification considérable de ce processus jouant un grand rôle dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers. Le seul souci est que de telles expériences de laboratoire ont tendance de surestimer les quantités de N inorganique libérées. Les conditions expérimentales très favorables d'humidité et de température sont loin de réalité sur le terrain. Aussi, l'on n'a pas pris en considération les processus tels que l'immobilisation et l'assimilation et surtout le lessivage qui peuvent conduire à des pertes importantes de NO3^-, si en excès comme il est le cas après les incendies, des écosystèmes. Néanmoins, l'expérience reste toujours un moyen intéressant de prédire la minéralisation de N, même si elle ne reflète pas totalement la réalité sur le terrain.

À la lumière de la présente étude, certains aspects n'ont pas été pris en considération en raison de manque de temps et des conditions météorologiques

désagréables lors du choix des sites et d'échantillonnage. Ainsi, les recommandations suivantes sont proposées pour la recherche future ayant rapport avec ce domaine:

y' Étant donné que l'effet des incendies sur le sol varient selon la profondeur, une étude approfondie prenant cette dernière comme variable devrait être entreprise afin d'évaluer l'évolution du stockage du C, de minéralisation de N et d'autres propriétés du sol.

y' L'instant d'échantillonnage après l'incendie est extrêmement important. Ainsi, une étude, tenant en compte le temps écoulé (immédiatement, 1 an, 5 ans...) depuis l'incendie, devrait être entreprise pour évaluer son rôle dans l'évolution des aspects cités ci-dessus.

y' Une étude comparant l'impact, sur le sol, des feux dirigés avec ceux des incendies proprement dits devrait être faite afin d'évaluer l'effet d'intensité du feu surtout sur la minéralisation de N.

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ANNEXES

y' Effet du Site : variation inter sites indépendamment de l'effet de l'incendie ; y' Effet de l'État_du_site: variation entre les sites incendiés et les sites témoins (non incendiés) ;

y' Effet du Site * État_du_site: interaction entre les deux effets précédents.

2.1 - Résultats de test d'ANOVA (2 * 4) les quantités d'azote minéralisées lors de l'incubation anaérobie

Source	Var. dep.	CE	df	CM	F	Sig.
Site	Nmin1	701,762	3	233,921	0,805	0,509
	Nmin2	6061,401	3	2020,467	7,684	0,002
	Nmin3	9701,899	3	3233,966	11,253	0,000
	Nmin4	12387,89	3	4129,296	8,777	0,001
État_du_site	Nmin1	2998,029	1	2998,029	10,321	0,005
	Nmin2	3587,793	1	3587,793	13,645	0,002
	Nmin3	5194,395	1	5194,395	18,074	0,001
	Nmin4	6948,926	1	6948,926	14,77	0,001
*Site État_du_ site**	Nmin1	825,585	3	275,195	0,947	0,441
	Nmin2	1329,154	3	443,051	1,685	0,210
	Nmin3	2629,252	3	876,417	3,05	0,059
	Nmin4	2759,271	3	919,757	1,955	0,162

2.2 - Résultats de test d'ANOVA (2 * 4) simple pour les propriétés physicochimiques du sol ainsi que les stocks de carbone

2.2.1 - Propriétés physiques

Source	Dependent Variable	SS	df	MS	F	Sig.
Etat_du_site	Argiles	234,38	1	234,38	13,24	0,0022
	Limons	509,22	1	509,22	5,53	0,0318
	Sables	52,66	1	52,66	0,67	0,4238
	Densité_apparenté	0,06	1	0,06	2,27	0,1512
Site	Argiles	1103,13	3	367,71	20,76	0,0000
	Limons	4131,60	3	1377,20	14,97	0,0001
	Sables	6972,49	3	2324,16	29,73	0,0000
	Densité_apparenté	0,38	3	0,13	5,01	0,0122
Etat_du_site * Site	Argiles	119,79	3	39,93	2,25	0,1213
	Limons	1368,99	3	456,33	4,96	0,0127
	Sables	1143,97	3	381,32	4,88	0,0135
	Densité_apparenté	0,02	3	0,01	0,32	0,8075

2.2.2 - Propriétés chimiques

Source	Dependent variable	SS	df	MS	F	Sig.
Etat_du_site	CEC	139,35	1	139,35	3,554	0,078
	Cations_echangeables	76,68	1	76,68	6,143	0,025
	Azote_total	0,002	1	0,002	3,332	0,087
	Carbone_total	1,82	1	1,82	2,182	0,159
	Matiere_organique	5,38	1	5,38	2,170	0,160
	pHeau	2,92	1	2,92	23,753	0,000
	pHKCL	2,59	1	2,59	20,725	0,000
	C : N	15,34	1	15,34	4,550	0,049
	S/T	0,37	1	0,37	12,504	0,003
	P2O5	27,74	1	27,74	1,071	0,316
	Na⁺	4,42	1	4,42	1,245	0,281
	K+	8,52	1	8,52	5,874	0,028
	Ca²⁺	14,88	1,00	14,88	5,691	0,030
	Mg²⁺	0,02	1,00	0,02	0,038	0,849
Site	CEC	3036,91	3,00	1012,30	25,822	0,000
	Cations_echangeables	177,94	3,00	59,31	4,751	0,015
	Azote_total	0,23	3,00	0,08	9,984	0,001
	Carbone_total	27,94	3,00	9,31	11,196	0,000
	Matiere_organique	83,25	3,00	27,75	11,199	0,000
	pHeau	2,22	3,00	0,74	6,033	0,006
	pHKCL	3,65	3,00	1,22	9,744	0,001
	C : N	14,31	3,00	4,77	0,489	0,694
	S/T	0,66	3,00	0,22	7,339	0,003
	P2O5	106,71	3,00	35,57	1,373	0,287
	Na⁺	16,18	3	5,39	1,519	0,248
	K+	111,65	3	37,22	25,660	0,000
	Ca²⁺	2,74	3	0,91	0,349	0,790
	Mg²⁺	2,59	3	0,86	2,165	0,132
Etat_du_site * Site	CEC	206,61	3	68,87	1,757	0,196
	Cations_echangeables	45,42	3	15,14	1,213	0,337
	Azote_total	0,07	3	0,02	1,873	0,175
	Carbone_total	3,47	3	1,16	1,392	0,281
	Matiere_organique	10,37	3	3,46	1,394	0,281
	pHeau	0,20	3	0,07	0,550	0,655
	pHKCL	0,54	3	0,18	1,439	0,268
	C : N	319,64	3	106,55	4,616	0,016
	S/T	0,31	3	0,10	3,464	0,041
	P2O5	174,14	3	58,05	2,241	0,123
	Na⁺	22,33	3	7,44	2,097	0,141
	K+	0,71	3	0,24	0,164	0,919
	Ca²⁺	11,92	3	3,97	1,520	0,248
	Mg²⁺	0,73	3	0,24	0,609	0,619

2.2.3 - Les stocks de carbone organique

2.3 - Résultats de test de Student pour les échantillons appariés 2.3.1 - Propriétés physiques

2.3.1.1 - Densité apparente

		Paired Differences					t	df	Sig. (2-tailed)
		Mean	SD	SEM	95% CI of d
					Lower	Upper
Pair 1	I' - I	0,053	0,212	0,123	-0,474	0,580	0,435	2	0,706	Pair 2
II' - II	0,160	0,282	0,163	-0,540	0,860	0,984	2	0,429	Pair 3
III' - III	0,160	0,062	0,036	0,005	0,315	4,438	2	0,047	Pair 4
IV' - IV	0,017	0,142	0,082	-0,337	0,370	0,203	2	0,858

2.3.2 - Propriétés chimiques 2.3.2.1 - Azote total

		Paired Differences					t	df	Sig. (2-tailed)
		Mean	SD	SEM	95% CI of d
					Lower	Upper
Pair 1	I' - I	0,183	0,180	0,104	-0,263	0,629	1,769	2	0,219	Pair 2
II' - II	-0,050	0,078	0,045	-0,244	0,144	-1,109	2	0,383	Pair 3
III' - III	-0,097	0,038	0,022	-0,191	-0,003	-4,422	2	0,048	Pair 4
IV' - IV	0,033	0,047	0,027	-0,084	0,151	1,222	2	0,346

2.3.2.2 - CEC

		Paired Differences					t	df	Sig. (2-tailed)
		Mean	SD	SEM	95% CI of d
					Lower	Upper
Pair 1	I' - I	-4,817	5,495	3,173	-18,467	8,834	-1,518	2	0,268	Pair 2
II' - II	1,767	2,215	1,279	-3,735	7,268	1,382	2	0,301	Pair 3
III' - III	-13,870	7,916	4,570	-33,534	5,794	-3,035	2	0,094	Pair 4
IV' - IV	-3,023	6,374	3,680	-18,856	12,809	-0,822	2	0,498

2.3.2.3 - Bases échangeables

		Paired Differences					t	df	Sig. (2-tailed)
		Mean	SD	SEM	95% CI of d
					Lower	Upper
Pair 1	I' - I	-0,767	5,811	3,355	-15,201	13,668	-0,229	2	0,840	Pair 2
II' - II	3,233	2,570	1,484	-3,150	9,617	2,179	2	0,161	Pair 3
III' - III	6,333	6,341	3,661	-9,418	22,084	1,73	2	0,226	Pair 4
IV' - IV	5,500	1,998	1,153	0,538	10,462	4,769	2	0,041

2.3.2.4 - Phosphore assimilable (P2O5)

		Paired Differences					t	df	Sig. (2-tailed)
		Mean	SD	SEM	95% CI of d
					Lower	Upper
Pair 1	I' - I	10,400	3,775	2,179	1,023	19,777	4,772	2	0,041	Pair 2
II' - II	3,500	6,338	3,659	-12,244	19,244	0,956	2	0,440	Pair 3
III' - III	-2,900	5,268	3,041	-15,986	10,186	-0,954	2	0,441	Pair 4
IV' - IV	-2,400	5,902	3,407	-17,061	12,261	-0,704	2	0,554

ANNEXE 3 : DESCRIPTION DES PROFILS PÉDOLOGIQUES Profil I: Forêt domaniale d'Akumssen (Bab Berred - Ketama)

Horizon	A 0 - 40	(B) 40 - 70	C > 70	Profondeur (cm)

5,24	5,75	-	pH (KCl)
4,85	4,75	-	Argiles (%)
25	45	-	Limons (%)
40,33	18,66	-	Sables (%)
34,65	36,4	-	Ctot (%)
1,47	0,45	-	MO (%)
2,53	0,78	-	Ntot (%)
0,256	0,125	-	C/N
5,74	3,59	-	P205 (mg/kg)
17,10	5,70	-	CEC (meq/100g)
16,30	12,10	-	Na⁺ (meq/100g)
1,40	1,70	-	K+ (meq/100g)
2,20	1,90	-	Ca²⁺ (meq/100g)
1,10	0,60	-	Mg²⁺ (meq/100g)
0,10	0,30	-	S (meq/100g)
4,80	4,50	-	S/T
0,29	0,37	-

I. Description de station

II. Description morphologiques

III. Propriétés physicochimiques + image du profil

Horizon	A 0 - 27	C > 27	Profondeur (cm)

6,20	-	pH (KCl)
5,12	-	Argiles (%)
25	-	Limons (%)
20,6	-	Sables (%)
54,4	-	Ctot (%)
0,09	-	MO (%)
0,16	-	Ntot (%)
0,15	-	C/N
0,62	-	P205 (mg/kg)
15,30	-	CEC meq/100g
15,05	-	Na⁺ meq/100g
1,40	-	K+ meq/100g
3,90	-	Ca²⁺ meq/100g
1,00	-	Mg²⁺ meq/100g
0,20	-	S meq/100g
10,50	-	S/T
0,70	-

IV. Classification du sol Classe : Sols peu évolués

? Végétation accompagnatrice : Cistes (Cistus) : C. salviifolius, C. crispus ; Bruyère (Erica arborea) ; Asphodèle (Asphodelus microcarpus) ; Daphné garou (Daphne gnidium) ; Chamaecytisus sp. ; quelques pieds de chêne-liège en régénération

Hor.	Profo. (cm)	Description
L	3 - 2	Matière organique non décomposée
F + H	2 - 0	Matière organique partiellement et complètement décomposée
A	0 - 35	C'est l'horizon minéral formé à la surface ou sous l'horizon O. L'horizon est de couleur brune intense (7,5YR 4/6) lorsqu'il est sec et prend la couleur brune sombre (7,5YR 3/4) à l'état humide. Il est constitué de fragments grossiers dont 20 % sont de taille de 5 - 10 cm, 10 % sont de 1 - 5 cm et 2 % sont de taille inférieure à 1 cm. C'est un horizon assez poreux, constitué d'agrégats de taille inférieure à 1 cm dont la structure est angulaire et de netteté faible (2 - 1 cm). La texture est argile sableuse. En ce qui concerne la consistance, la cohésion est faible à l'état sec, de plasticité faible à peu humide et collant à très humide. Les racines grossières sont très rares et d'orientation horizontale alors que les racines de taille moyenne ainsi que les fines sont rares. Les racines moyennes présentent une orientation horizontale oblique alors que les fines ne présentent aucune orientation définie. La transition entre l'horizon organique (L+F+H) et A est très tranchée et rectiligne.
(B)	35 - 73	Considéré comme le sous-sol, c'est la zone d'accumulation dans le sol. L'horizon est de couleur brune rougeâtre claire (5YR 6/4) lorsqu'il est sec et prend la couleur brune rougeâtre à humide. Il est constitué de fragments grossiers dont 20 % dépassent la taille de 10 cm, 15 % sont de 5 - 10 cm, 5 % sont de 1 - 5 cm et 1 % sont de taille inférieure à 1 cm. C'est un horizon assez poreux dont la structure est grumeleuse equidimensionnelle et de netteté faible (2 - 1 cm). La texture est argile sableuse. En ce qui concerne la consistance, elle est faible à l'état sec, de plasticité faible à peu humide et collant à très humide. Les racines grossières sont absentes alors que celles de taille moyenne et fines sont très rares. Les moyennes présentent une orientation horizontale oblique alors que les fines ne présentant pas d'orientation définie. La transition (entre A et (B)) est diffuse et rectiligne.
CR	> 73	C'est l'horizon localisé immédiatement au-dessus de la roche mère constitué de matériel géologique non (ou très faiblement) altéré. Les racines grossières sont très rares et d'orientation horizontale alors que les racines de taille moyenne ainsi que les fines sont rares. Les racines moyennes présentent une horizontale oblique alors que les fines ne présentent aucune orientation définie. La transition ((B) et C) est très diffuse et faiblement ondulée.

Horizon	A 0 - 35	(B) 35 - 73	C > 73
Profondeur (cm)	A 0 - 35	(B) 35 - 73	C > 73
pH (eau)	5,58	6,33	-
pH (KCl)	5,10	5,60	-
Argiles (%)	25	35	-
Limons (%)	18,33	19,8	-
Sables (%)	56,65	45,2	-
Ctot (%)	0,19	0,12	-
MO (%)	0,33	0,20	-
Ntot (%)	0,112	0,070	-
C/N	1,70	1,71	-
P205 (mg/kg)	9,30	5,70	-
CEC meq/100g	20,1	9,3	-
Na⁺meq/100g	1,90	1,20	-
K+ meq/100g	3,10	2,70	-
Ca²⁺meq/100g	0,50	0,40	-
Mg²⁺meq/100g	0,50	2,10	-
S meq/100g	6,00	6,40	-
S/T	0,30	0,69	-

ANNEXE 4 : DONNÉES EXPÉRIMENTALES DE L'INCUBATION

	Nmin1		Nmin2		Nmin3		Nmin6		Nmin9
I	5,68 #177; 4,11 a		23,47 #177; 11,12 ab		33,12 #177; 13,32 a		31,14 #177; 16,42 a		56,93 #177; 24,25 b
	(11,60 #177; 13,11 a)		(20,17 #177; 11,23 a)		(19,50 #177; 4,12 a)		(26,16 #177; 16,52 a)		(28,93 #177; 3,68 a)
II	15,91 #177; 3,53 ab		24,17 #177; 8,64 ab		30,81 #177; 13,91 a		29,71 #177; 12,10 a		37,86 #177; 12,28 ab
	(17,24 #177; 5,52 a)		(24,62 #177; 1,61 a)		(25,36 #177; 6,67 a)		(33,76 #177; 4,21 a)		(33,96 #177; 6,98 a)
III	9,48 #177; 3,31 a		18,85 #177; 2,13 a		20,96 #177; 4,53 a		34,58 #177; 3,87 a		36,73 #177; 8,55 a
	(8,62 #177; 1,56 a)		(13,69 #177; 1,26 a)		(12,50 #177; 2,60 a)		(21,71 #177; 9,44 a)		(14,46 #177; 4,13 a)
IV	25,40 #177; 6,59 b		34,08 #177; 10,00 b		23,21 #177; 7,65 a		29,31 #177; 7,70 a		28,57 #177; 3,94 ab
	(13,42 #177; 2,43 a)		(17,21 #177; 4,13 a)		(19,11 #177; 4,72 a)		(21,43 #177; 2,46 a)		(22,93 #177; 1,52 a)
		Nmin12		Nmin15		Nmin18		Nmin21
I		60,90 #177; 29,97 b		107,26 #177; 59,31 a		117,05 #177; 34,99 b		116,77 #177; 60,04 a
		(49,68 #177; 13,88 a)		(53,29 #177; 20,69 a)		(61,74 #177; 32,84 a)		(60,25 #177; 8,62 a)
II		50,77 #177; 7,20 ab		57,80 #177; 15,76 a		66,03 #177; 13,71 ab		59,54 #177; 15,69 a
		(48,92 #177; 16,81 a)		(44,26 #177; 13,84 a)		(41,43 #177; 12,12 a)		(48,24 #177; 12,81 a)
III		51,13 #177; 0,55 a		72,18 #177; 19,27 a		66,96 #177; 18,45 a		56,71 #177; 18,11 a
		(18,84 #177; 4,36 a)		(26,98 #177; 9,78 a)		(21,99 #177; 5,18 a)		(34,50 #177; 6,13 a)
IV		40,72 #177; 5,54 ab		61,64 #177; 7,82 a		52,52 #177; 12,60 a		55,72 #177; 4,88 a
		(31,26 #177; 7,43 a)		(36,48 #177; 8,04 a)		(32,87 #177; 10,97 a)		(34,90 #177; 11,99 a)

NB : Nmin en mg/kg ; x #177; écart type ; Les valeurs entre parenthèses représentent les données des sites témoins correspondant à chacun des sites incendiés alors que les valeurs désignées par la même lettre ne sont pas significativement différents les uns des autres parmi les quatre sites selon le test de Tukey-HSD.

ANNEXE 5 : PHOTOGRAPHES DES SITES D'ETUDES

1. Forêt domaniale d'Akumssen (Bab Berred - Ketama)

2. Forêt domaniale de Talassemtane

Peuplement mixte de chêne-liège et chêne vert incendiés (Photographe prise par Orlando

3. Forêt domaniale de Bab Taza Tifouzal

Périmètre de reboisement de pin maritime des Landes incendiés (Photographe prise par