I.2.2. La respiration autotrophe : l'émission de
dioxyde de carbone par l'arbre
Les arbres libèrent du CO2 lors de la photorespiration
et de la respiration. La photorespiration se déroule
simultanément à la photosynthèse, alors que la respiration
suit les activités métaboliques diurnes et nocturnes de
l'arbre.
- La photorespiration
La photorespiration ne s'opère que pendant le jour et
provoque la libération de CO2 dans l'atmosphère à cause
des propriétés de l'enzyme Rubisco. Cette enzyme, qui fixe le CO2
atmosphérique lors de la photosynthèse, peut également
fixer l'oxygène (O2). Lorsque l'O2 s'associe à l'enzyme au lieu
du CO2, le carbone préalablement fixé est dirigé vers le
cycle d'oxydation du carbone de la photorespiration qui mène à la
libération de CO2. La photorespiration utilise 30 à 50% du
carbone fixé lors de la photosynthèse (Waring et Running, 1998).
La photosynthèse nette est donc la différence entre la
photosynthèse et la respiration.
- La respiration
La respiration est le processus métabolique qui permet
à l'arbre de libérer du CO2 et d'utiliser l'énergie
emmagasinée dans les glucides synthétisés durant la
photosynthèse. L'équation de la respiration est :
C6H12 O2 + 6O2--)6 CO2 + 6H2O + énergie
Il y a deux types de respiration chez les arbres : la
respiration de construction et la respiration de maintenance. La respiration
est beaucoup plus intense dans les parties de l'arbre en croissance active que
dans les tissus matures et elle est très lente dans les tissus en
dormance (Campagna, 1996).
La respiration de construction utilise l'énergie des
glucides comme le glucose pour créer des structures
végétales ou d'autres composés organiques. La respiration
de construction démarre avec le début de la saison de croissance
et demeure très active tant et aussi longtemps que la plante
croît.
La respiration de maintenance sert à fournir
l'énergie nécessaire aux multiples fonctions des cellules
vivantes composant les diverses structures de l'arbre. La photorespiration, la
respiration de construction et principalement la respiration de maintenance
sont, pour les arbres, les processus métaboliques qui mènent
à une libération de CO2 dans l'atmosphère. La
respiration autotrophe s'oppose à la respiration
hétérotrophe qui est le fait des organismes vivants qui ne font
pas de la photosynthèse (les micro-organismes du sol par exemple).
- La production primaire
Le budget énergétique d'un arbre comprend 3
composantes :
- l'apport énergétique fourni par les glucides
produits par la photosynthèse ;
- les dépenses énergétiques associées
à la respiration de construction et à la respiration de
maintenance;
- les économies énergétiques
stockées dans les réserves (acides organiques, acides
aminés, glucides, amidon, lipides et protéines) et dans des
produits secondaires (tannins, pigments et régulateurs de croissance),
(Waring et Running, 1998).
Quotidiennement, la production et l'utilisation de glucides
sont influencées par de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. La
nuit, la respiration et l'absence de photosynthèse font en sorte que
l'arbre émet du CO2. La respiration nocturne utilise environ 50 % de la
production de la photosynthèse nette et une augmentation de la
température d'environ 3 °C peut causer une augmentation
significative de la respiration de maintenance, donc une libération de
carbone. Ainsi, l'augmentation des températures globales peut
entraîner une augmentation de la respiration de maintenance et donc une
importante proportion de carbone pourrait être libérée
à cet effet. La photosynthèse débute dès
l'apparition du soleil, et augmente jusqu'au point où le CO2
absorbé par la photosynthèse équivaut au CO2
libéré par la respiration (point de compensation). Si les autres
conditions écologiques sont remplies (nutriments, eaux,
température), le taux de photosynthèse augmente en relation avec
l'intensité lumineuse jusqu'à un taux maximum (Waring et Running,
1998) qui est atteint lorsqu'un des nombreux facteurs biotiques et abiotiques,
qui influencent la photosynthèse, en limitent le fonctionnement
(facteurs limitants). Une fois le point de compensation dépassé,
l'arbre capte plus de CO2 qu'il en émet, ce qui se traduit par
l'accumulation de glucides qui serviront à la construction des
différentes parties de la plantes y compris la croissance de
l'individu.
Le carbone disponible est d'abord utilisé pour former
des bourgeons, le nouveau feuillage et les nouvelles racines. S'il reste du
carbone après cette étape, il est entreposé pour
constituer des réserves. Ce n'est qu'après que le carbone
résiduel est consacré à la croissance en diamètre
de la tige et à la synthèse de composés chimiques de
protection. La croissance du bois de tronc représente souvent moins de
20% de la production totale annuelle de matière sèche. Lorsque
les arbres produisent des organes reproducteurs, la demande en carbone est
telle qu'elle peut limiter la croissance des autres structures (Schimel, 1995).
La production, l'utilisation et l'entreposage des glucides varient
également selon les diverses périodes
d'activités végétales durant la saison de
croissance. En plus de pourvoir aux besoins usuels des arbres, les glucides
peuvent servir à soutenir des efforts ponctuels ou, à plus long
terme, elles sont utilisées pour répondre aux stress
exercés par les divers facteurs environnementaux (sécheresse,
fortes températures). Ce processus métabolique est un jeu de gain
et de perte d'énergie et le bilan final est connu sous le nom de
production primaire nette qui traduit l'accumulation finale de biomasse. La
figure 5 donne les différentes étapes de ces processus
physiologiques.
Article V. La plante et le flux du Carbone (Waring et Running,
1998)
Indice foliaire
Photosynthèse
PPG
Respiration de maintenance,
jour (Rm)
Assimilation
Echanges nets
du couvert
PPN
Respiration autotrophique
Augmente avec la fertilité
Respiration de maintenance,
nuit (Rm)
Respiration de maintenance
des autres tissus
(Rm+Rs)
Système racinaire Réserves et défense
Branches et tiges Feuillage
Augmentation relative liée au manque d'eau et
nutriments
Augmentation relative liée à la RPA et la
température
Allocation du carbone
Le milieu
C-N-Eau-RPA-Vent-Temp.
Caractéristiques génétiques
Détritus
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Respiration hétérotrophique
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Respiration des
microorganismes (Rh)
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La figure 5 montre ainsi que le processus commence avec la
photsynthèse qui dépend de l'indice foliaire et des facteurs
environnementaux. Si on déduit de la productivité primaire
globale (PPG), la respiration de maintenance (Rm) pendant le jour on obtient
l'assimilation nette. Sur le reste on déduit la respiration de
maintenance pendant la nuit (Rm) pour obtenir le taux d'échange net du
couvert pour une journée. La productivité primaire nette (PPN)
est calculée en tenant compte des pertes liées à la
respiration autotrophique pendant la synthèse des hydrocarbones (Rs) et
celles liées à la respiration de maintenance (Rm). La PPN est
distribuée sur la base du ratio C/N qui change avec la
disponibilité des ressources en eau et des nutriments. Le renouvellement
des petites racines et des feuilles sont les principales sources
saisonnières de litière, mais toutes les composantes de la
biomasse peuvent joindre le fond de détritus. Le renouvellement annuel
des feuilles et des racines est lié avec les variations
saisonnières de l'indice foliaire et de la teneur en N. La
décomposition de la litière et la libération de CO2 par
les organismes hétérotrophiques dépend de la
qualité du substrat, de la température et de l'humidité du
milieu (conditions stationnelles). La productivité nette de
l'écosystème (PNE) est ce qui reste après avoir
déduit la respiration hétérotrophique (Rs).
Ces processus qui régissent la dynamique du carbone entre
la plante et son biotope expliquent dans une large mesure le bilan du carbone
au niveau des formations forestières.
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