Dynamique forestière post-exploitation industrielle: Cas de la forêt dense semi- décidue de Mbalmayo au sud Cameroun

UNIVERSITE DE YAOUNDE I
THE UNIVERSITY OF YAOUNDE I

FACULTE DES ARTS_' LETTRES ET
SCIENCES HUMAINES

DEPARTEMENT DE GEOGRAPHIE

FACULTY OF ARTS_' LETTERS AND
SOCIAL SCIENCES

DEPARTMENT OF GEOGRAPHY

DYNAMIQUE FORESTIERE POST-EXPLOITATION INDUSTRIELLE :
LE CAS DE LA FORET DENSE SEMI-DECIDUE D E MBALMAYO
(SUD CAMEROUN)

Mernoire presente pour l'evaluation en vue de l'obtention du
diplorne de Master en Geographie

Option: Dynamique de l~enyironnement et risques

Par

Deric Larey KEMADJOU MBAKEMI

Licencie en geographie physique

Sous la direction de

Dr YOUTA HAPPI
Charge de cours

Soutenu le ^1er aoilt 2011
Jury
Président : Pr Roger NGOUFO
Examinateur : Dr Louis DEFO
Rapporteur : Dr YOUTA HAPPI

DEDICACE

A Alexandre Nathan KEMADJOU NYAMI, pour ses cris et ses pleurs plutôt stimulants A Annie, compagne attentionnée, pour sa sollicitude et ses égards constants

A Séraphin ASSONGUO SONWAH pour le soutien permanent

A mes frères et soeurs pour leurs encouragements

A mes parents, pour leur encadrement

REMERCIEMENTS

J'ai par deux fois déjà auparavant tenté une aventure au cycle de recherche. Ces deux tentatives se sont soldées par des défections. Pourtant, je meurs d'admiration devant tous ceux qui ont pu poursuivre leurs études au-delà de la Licence, pire encore devant ceux qui ont intégré le cercle prestigieux des Docteurs. Mes forfaitures répétées m'ont poussé à m'interroger sur mes capacités à conduire à terme un projet de mémoire. Au-delà de tout, c'est surtout pour me convaincre à moi-même qu'il m'était possible de rédiger « quelque chose » en géographie, que je me suis cette fois ci encore inscrit en cycle de Master. Le seul fait d'être parvenu à la reliure du document, de le soumettre à la critique d'un jury est pour moi déjà une grande victoire. Au moins, j'aurai cessé d'être un simple velléitaire.

Je ne serais jamais parvenu à ce stade si je n'avais pas évolué dans un environnement enthousiasmant et stimulant. En effet, tout au long des deux années qu'aura duré la rédaction de ce mémoire, j'ai bénéficié de l'aide et de l'attention de nombreuses personnes qui ont participé, chacun à sa manière à l'élaboration ou à la progression du travail. Le moment est venu pour moi de leur dire combien j'ai été réconforté et galvanisé par leurs conseils, leurs critiques, leur soutien, leurs égards...

Je remercie avant tout le Dr YOUTA HAPPI qui a accepté de me conduire dans ces travaux de recherche. Sa présence à mes côtés sur le terrain, sa lecture très critique de mes manuscrits, les nombreuses recommandations qu'il m'a faites, ses mails et appels téléphoniques pendant mes « désertions » occasionnelles ne m'ont pas laissé autre choix que celui de terminer ce mémoire.

Mes remerciements s'adressent ensuite à tous les enseignants du Département de Géographie de l'Université de Yaoundé I qui m'ont encadré depuis mon entrée en première année.

Je suis sensible à l'aide précieuse de M. OWONO NGUELE Paul pendant les relevés floristiques sur le terrain, à celle de Loo Ivo pour la traduction.

Merci à Séraphin ASSONGUO SONWAH pour les encouragements, le bureau climatisé et les heures de navigation gratuites sur Internet allant presque toujours jusqu'à tard dans la nuit.

Des remerciements particuliers vont à l'égard de mes amis de toujours NYEMECK TJADE Nestor, KITIO BOUBA Colin, Landry SIMO , Yves TANKEU; de mes frères et soeurs Hervé Diane, Rigaud, Franck, Caroline, Maximène; de mes compagnons d'aventure MEWASSI, LOUNANG, EVINA, MBOGNE. Merci à M. et Mme NOBEP, M. et Mme PONDJA, M. et Mme NDJEUTCHA, M. et Mme KEMAMI, M. et Mme TCHAPMI, M. BICHIM.

Merci spécial à Annie, ma compagne, pour l'attention, la bienveillance et l'encadrement.

Merci éternel à M.M. MBAKEMI David, NZOATOM Robert; Mmes NGASSAM Justine et TCHAPTCHET Lydie, mes parents.

A tous ceux à qui je n'ai pas pensé ici et qui ont souvent marqué un intérêt pour mon parcours, j'adresse mes plus sincères remerciements.

RESUME

L'étude présente l'évolution d'un espace forestier après une exploitation industrielle de bois d'oeuvre près de la localité de Faekélé située au sud-est de la ville de Mbalmayo. Le constat le plus marquant est que l'exploitation industrielle, même si elle est sélective, se traduit par des impacts écologiques et économiques à court et moyen termes. Les relevés ont été effectués sur deux placettes de 1 hectare chacune, l'une (P1) située en forêt exploitée en 2002 et l'autre (P2) restée relativement intacte que nous avons considéré comme la parcelle de référence. Dans chacune des parcelles d'expérimentation, les arbres et arbustes de diamètre (Dbh) = 5 cm ont été recensés et localisés dans une grille millimétrée. Les variables liées à la structure (densité, diamètre, surface terrière et recouvrement des couronnes des individus) et à la biodiversité (composition floristique) de chaque parcelle ont été étudiées. La comparaison des parcelles indique, d'une part, une modification de la structure de la parcelle exploitée. Elle compte 990 individus/ha contre 1133 pour la forêt non exploitée. D'autre part, la forêt exploitée comporte une surface terrière des arbres et arbustes de 28,33 m²/ha contre 36,38 m²/ha pour la forêt non exploitée. De plus, l'exploitation induit une fragmentation du peuplement forestier ainsi qu'une perforation de la canopée comme la restitution de la projection des couronnes des arbres et arbustes au sol l'a démontré. Toutefois, il n'existe pas une différence significative en terme d'impacts sur la biodiversité floristique. La forêt non exploitée compte 161 espèces/ha contre 165 pour la forêt exploitée, mais celle-ci se singularise par l'abondance des individus appartenant aux espèces dites de cicatrisation de la forêt. Ces espèces héliophiles pionnières partagent les caractères suivants : croissance rapide, bois mou et courte durée de vie. Ces espèces sont aussi présentes dans la forêt mature, mais en nombre réduit. En revanche, même si les deux parcelles partagent les mêmes espèces commerciales, le nombre d'individus de gros diamètre et le volume en bois sont plus importants dans la forêt non exploitée.

Mots clés : biodiversité, bois d'oeuvre, dynamique, exploitation industrielle, Faekélé, forêt dense, Mbalmayo, placette, régénération, surface terrière.

ABSTRACT

This study presents the evolution of a forest area after a selective timber exploitation near the locality of Faekélé, found in the south-east of the town of Mbalmayo. The most striking finding is that the industrial exploitation, eventhough it is selective, experienced ecological and economic impacts both in the short and medium terms. Surveys were carried out on two plots of 1 hectare each, one (P1) located in logged forest in 2002 and the other (P2) remained relatively intact as we considered the reference plot. In each of these experimental plots, trees and shrubs in diameter (DBH) = 5 cm were identified and located in a millimeter grid. Variables related to the structure (density, diameter, basal area and crowns cover of individuals) and biodiversity (species composition) of each plot were studied. Comparison of the two plots shows a change in the structure of the exploited forest area. Exploited forest has 990 individuals/ha against 1133 for the unlogged forest. On the other hand, logged forest has a basal area of 28.33 m²/ha against 36.38 m²/ha in unlogged forest. In addition, forest exploitation prompts a fragmentation of the forest stand and a perforation of the canopy as the restitution of the projection of the crowns of trees and shrubs on the ground showed. However, there exists no significant difference in terms of impacts on the flora biodiversity. Unlogged forest has 161 species/ha as against 165 for the logged forest. Exploited forest area has an abundance of individuals belonging to heliophilous species. These pioneer species share the following characteristics: fast growth, soft wood and short life span. These species are also present in the unlogged forest, but in reduced numbers. But even if the two plots also share the same commercial species, the number of individuals of large diameter and volume of wood are more important in the unlogged forest.

Keywords: biodiversity, timber, dynamic, industrial logging, Faekélé, dense forest, Mbalmayo, plot, regeneration, basal area.

SOMMAIRE

Dédicace I

Remerciements II

Résumé III

Abstract IV

Sommaire V

Liste des tableaux VII

Liste des figures VII

Liste des photos VIII

Liste des acronymes et abréviations VIII

INTRODUCTION 1

I- Cadre conceptuel de l'étude 2

II- Délimitation spatiale et présentation de la zone d'étude 5

II-1 Délimitation spatiale et justification 5

II-2 Présentation de la zone d'étude 7

III- Problématique 8

IV- Questions de recherche 10

V- Intérêt de l'étude 11

VI- Objectifs de l'étude 12

VII- Hypothèses de travail 12

VIII-Le contexte scientifique 12

VIII.1. Des théories controversées au sujet des successions végétales 13

VIII.2. Les modèles de la dynamique forestière 15

VIII.3. Etat de la question 15

IX- Les techniques d'approche de la dynamique du peuplement forestier 27

IX.1. Les enquêtes et les relevés de terrain 27

IX.2. Le traitement des données 31

X- Présentation du mémoire 37

CHAPITRE 1 : LES CONDITIONS ECOLOGIQUES DU SITE 38

1.1. Le relief et les sols 38

1.1.1. Un plateau peu accidenté marqué par des interfluves surbaissés 38

1.1.2. Le Nyong, cours d'eau principal aux nombreux tributaires 39

1.1.3. Des sols ferralitiques associés aux sols hydromorphes 40

1.2. Les conditions climatiques 41

1.3. Une végétation caractérisée par la forêt dense humide semi décidue 43

1.3.1. La forêt dense humide semi-décidue 44

1.3.2. La forêt secondaire ou forêt dégradée 46

1.3.3. Les champs et les plantations 46

1.4. Les pressions anthropiques 48

1.4.1. La mise en place de la population 48

1.4.2. Les groupes ethniques 48

1.4.3. Les activités de production 49

1.4.3.1. Une agriculture de plus en plus orientée vers la spéculation 49

1.4.3.2. Les activités complémentaires de l'agriculture 50

1.4.3.2.1. La chasse 50

1.4.3.2.2. La cueillette et le ramassage 51

1.4.3.2.3. La pêche artisanale 52

1.4.3.2.4 L'exploitation du bois d'oeuvre et de chauffage 53

CHAPITRE 2 : LES IMPACTS DE L'EXPLOITATION INDUSTRIELLE DE LA FORET SUR LA
BIODIVERSITE 56

2.1. Les paramètres de la diversité biologique 56

2.2. La diversité des familles 57

2.3. La diversité des genres 60

2.4. La diversité des espèces 62

2.5. Les indices de diversité et de similarité 71

CHAPITRE 3 : LES IMPACTS DE L'EXPLOITATION INDUSTRIELLE DE LA FORET SUR LA
PHYSIONOMIE ET LA STRUCTURE DE LA FORET 73

3.1. Les densités des peuplements 73

3.2. Les surfaces terrières 77

3.3. Les classes de diamètres 81

3.3.1. Les valeurs statistiques 81

3.3.2. La distribution des classes de diamètre dans les parcelles 86

3.4. L'indice de valeur d'importance ou le critère d'abondance-dominance 89

3.5. Le recouvrement des couronnes 94

3.6. La typologie des recouvrements post exploitation forestière 100

CHAPITRE 4: LES CONSEQUENCES ECOLOGIQUES ET ECONOMIQUES DE L'EXPLOITATION
INDUSTRIELLE DE LA FORET 105

4.1. Une légère modification de la biodiversité floristique 105

4.2. Une diminution des gros arbres et une réduction de la densité du peuplement 107

4.3. Une réduction du volume en bois à court terme 108

4.3.1. Les indices de la surface terrière 112

4.3.2. Les indices des classes de diamètres 113

CONCLUSION GENERALE 121

BIBLIOGRAPHIE 126

ANNEXES 133

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Données de températures et de précipitations de Mbalmayo 42

Tableau 2 : Comparaison des taxons entre les parcelles 56

Tableau 3 : Nombre d'individus par famille dans les deux parcelles 59

Tableau 4 : Proportion des principales familles recensées dans les parcelles 60

Tableau 5 : Les genres dominants sur les deux sites (nombre d'individus > 5) 61

Tableau 6 : Relevé de la parcelle exploitée 63

Tableau 7 : Relevé de la parcelle non exploitée (forêt mature) 67

Tableau 8 : Densité des espèces pionnières de la cicatrisation des clairières 71

Tableau 9 : Les 20 espèces abondantes sur les deux sites 74

Tableau 10 : Les 20 familles dominantes des deux parcelles 79

Tableau 11 : Les 20 espèces dominantes dans les deux parcelles 80

Tableau 12 : Les caractéristiques des classes de diamètres dans les deux parcelles 81

Tableau 13 : Densité et surface terrière par classe des diamètres 86

Tableau 14 : Paramètres floristiques des principales espèces dans la forêt exploitée 90

Tableau 15 : Paramètres floristiques des principales espèces dans la forêt non exploitée 91

Tableau 16 : Essences forestières commerciales relevées sur le site de Faékélé II 109

Tableau 17 : Répartition des classes de diamètre des espèces commerciales 114

Tableau 18 : Les individus de diamètre (dbh) = 50 cm dans la parcelle exploitée 116

Tableau 19 : Les individus de diamètre (dbh) = 50 cm dans la parcelle non exploitée 117

Tableau 20 : Les essences exploitables dans la parcelle exploitée (dbh = DME) 118

Tableau 21 : Les essences exploitables dans la parcelle non exploitée (dbh = DME) 119

Tableau 22 : Valeur en densité et en volume de bois dans les deux parcelles 119

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation de la zone d'étude 6

Figure 2 : La reconstitution de l'évolution de la végétation au cours du Quaternaire au Sud 17

Cameroun, le cas du lac Barombi Mbo (Kumba)

Figure 3 : La dynamique de la régénération naturelle de la forêt dense tropicale 19

Figure 4 : Méthodologie des relevés botaniques sur les placettes 30

Figure 5 : Le relief du site de Faekélé II 39

Figure 6 : Les principales unités pédologiques de la région de Mbalmayo 41

Figure 7 : Diagramme ombro-thermique de la station de Mbalmayo 43

Figure 8 : Les principaux écosystèmes de la région de Mbalmayo 46

Figure 9 : La distribution des peuplements végétaux à l'échelle locale sur un transect 47

Figure10 : La densité relative des 20 espèces abondantes dans la forêt exploitée 75

Figure 11 : La densité relative des 20 espèces abondantes dans la forêt non exploitée 76

Figure 12 : La surface terrière des 20 espèces dominantes dans la forêt exploitée 78

Figure 13 : La surface terrière des 20 espèces dominantes dans la forêt mature 78

Figure 14 : Les densités par classes de diamètres sur les deux sites 83

Figure 15 : La relation densité - surface terrière par classe de diamètre en parcelle exploitée 85

Figure 16 : La relation densité-surface terrière par classe de diamètre en forêt mature 85

Figure 17 : Distribution des classes de diamètres dans la forêt exploitée (1 ha) 87

Figure 18 : Distribution des classes de diamètres dans la forêt non exploitée (1 ha) 88

Figure 19 : L'indice de valeur d'importance des 20 espèces dominantes dans la forêt exploitée 93

Figure 20 : L'indice de valeur d'importance des 20 espèces dominantes dans la forêt mature 93

Figure 21 : Recouvrement des couronnes des arbres et arbustes dans la forêt non exploitée 95

Figure 22 : Recouvrement des couronnes des arbres et arbustes dans la forêt exploitée 96

Figure 23 : Les modèles physionomiques primaires de fragmentation 101

Figure 24: La variation des surfaces terrières des espèces commerciales sur les deux sites 113

Figure 25 : La distribution des classes de diamètres des essences commerciales 115

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Mesure de la circonférence des ligneux dans la forêt 31

Photo 2 : Le Nyong, principal cours d'eau de la région 52

Photo 3 : Traces d'une ancienne piste de débardage dans la parcelle exploitée 54

Photo 4 : Souche d'arbre prélevé par l'exploitant forestier en 2002 54

Photo 5 : Clairière artificielle à Marantaceae et Zingibéraceae dans la forêt exploitée. 98

Photo 6 : Chablis dans la forêt mature de Faekélé II 99

Photo 7 : Le sous bois de la forêt mature à faible luminosié et pauvre en couvert herbacé 103

Photo 8 : Trouée occasionnée par une coupe d'arbre 104

Photo 9 : Un gros pied de Erythrophleum ivorense (Tali) de 119 cm de diamètre dans la 111

forêt mature

Photo 10 : Un gros pied de Gambeya africana de 98 cm de diamètre dans la forêt exploitée 112

LISTE DES ACRONYMES ET ABREVIATIONS

ARB Autorisation de récupération du bois

CED Centre pour l'Environnement et le Développement

COCAM Contre-plaqué du Cameroun

COVIMOF Communauté villageoise de Melombo, Okekat et Faekelé

DBH Diameter at breast height

DHP Diamètre à hauteur de poitrine

DME Diamètre minimum d'exploitation

FAO Food and agricultural organization

ONADEF Office national de développement forestier

PIB Produit intérieur brut

RCA République Centrafricaine

RDC République Démocratique du Congo

WRI World Ressource Institute

INTRODUCTION

L'étude se rapporte à une question essentielle qui se pose au moins depuis la Conférence des Nations unies sur l'environnement tenue à Stockholm en 1972. Il s'agit de la question de l'interdépendance entre l'environnement et le développement économique. Il faut désormais prélever les ressources naturelles de manière à ne pas inhiber les capacités du milieu à se renouveler. Dans le cas de l'exploitation forestière dont il est question ici, il s'agit d'abord de satisfaire un besoin économique important, celui du bois d'oeuvre, source de devises pour les pays en voie de développement comme le Cameroun. Ce faisant, il s'agit du même coup des menaces portées sur une végétation dont on convient désormais qu'elle est déterminante dans l'amélioration de la qualité de la vie sur terre et, par delà, de la régulation du climat régional et global. L'étude se fonde sur l'idée que l'intervention humaine en forêt, comme dans tous les milieux naturels, est porteuse de conséquences à court ou à long terme. Les ressources forestières étant considérées comme renouvelables, on pense qu'à terme, les zones exploitées peuvent se reconstituer pour reprendre une physionomie proche des formations primaires. Cette reconstitution passe par des stades d'évolution qui se traduisent par des marques sur la végétation. Les indices peuvent être d'ordre floristique ou structural. Il s'agira donc d'évaluer les modifications de la couverture forestière consécutive à la coupe industrielle du bois et de comprendre le processus et les étapes de l'évolution vers des stades plus ou moins proches de l'état initial. C'est pourquoi nous avons intitulé ce travail « Dynamique forestière post-exploitation industrielle : le cas de la forêt dense semi décidue de Mbalmayo (Sud Cameroun) ».

I- CADRE CONCEPTUEL DE L'ETUDE

La bonne compréhension de ce travail exige des définitions précises des termes essentiels de son libellé. Il s'agit principalement des concepts de dynamique forestière et d'exploitation industrielle.

La dynamique forestière est perçue par certains comme la régression ou l'extension spatiale de la forêt par rapport à un autre biome, la savane le plus souvent. La dynamique est donc ici synonyme de phases successives affectant un paysage végétal avec en général une modification de la composition et/ou de la structure de la forêt. D'autres assimilent la dynamique aux changements affectant une forêt suite à des perturbations naturelles ou anthropiques.

composition intra et interspécifique des populations qui constituent un espace boisé". Cette définition intègre les paramètres liés à la composition spécifique et à la structure de la végétation. En effet, l'écosystème forestier se caractérise par une occupation de l'espace dont les éléments (le cortège floristique, la densité du peuplement, la répartition des classes de diamètres) sont naturellement amenés à évoluer avec ou sans intervention humaine. Cette évolution est due à divers facteurs : changement du microclimat, glissement de terrain, incendie, défrichement, chablis... Toute modification d'un ou de plusieurs de ces paramètres peut induire une dynamique forestière. Celle-ci est à la fois quantitative (dynamique spatiale et accroissement en hauteur des individus) et qualitative (transformation ou réduction de la biodiversité). Nous allons donc considérer la dynamique forestière comme l'évolution ou la transformation de la composition et de la structure de la forêt. Nous ne nous limiterons dans ce travail qu'à l'étude des modifications provoquées principalement par l'exploitation industrielle du bois.

Les diverses approches de la dynamique de la végétation tiennent toujours compte de la notion d'échelles (temporelle et spatiale). Pour ce qui est de l'échelle temporelle, la dynamique se traduit par une évolution de la végétation entre un temps repère T0 et le temps d'observation T1. Dans notre travail, T0 correspond à la date de la perturbation (l'exploitation forestière) en 2002 et T1 à la période pendant laquelle nous avons effectué nos relevés et observations. Nous nous sommes donc limités à une période de 7 ans après exploitation. On se demandera toujours si elle est représentative. Peut-on en effet apprécier la dynamique de la végétation sur un laps de temps aussi court ? Quelle est la période qui conviendrait le mieux ? 10, 20, 70 ans ? On ne saurait répondre de façon catégorique et péremptoire à cette question car « il n'existe pas a priori une échelle temporelle standard applicable par tous ». Il faut cependant préciser que les difficultés pratiques et matérielles ont orienté ce choix.

Autrement dit, le choix de l'échelle temporelle a été dicté par la présence sur un site relativement accessible d'une étendue de forêt dense non exploitée qui côtoie des parcelles soumises à des coupes sélectives d'arbres il y a 7 ans de cela. Des zones d'exploitation plus anciennes n'existent pas sur le site et le souci de travailler sur une zone homogène (sur le plan de la composition floristique et de la structure de la forêt) a été prioritaire dans les choix. Nous avons cependant parcouru des sites d'exploitation plus âgés situés plus loin de la localité de Fakélé pour nous faire une idée de l'évolution à long terme du peuplement forestier exploité industriellement.

Le Larousse agricole (1981) définit l'exploitation forestière comme l'ensemble des opérations d'abattage, de façonnage, de débardage et de transport de bois. Elle est exécutée par des entrepreneurs appelés exploitants forestiers qui emploient des bûcherons pour l'abattage et le façonnage du bois, des débardeurs pour sortir en bordure de route les bois façonnés et des camions grumiers pour le transport de ces bois à la scierie ou à l'usine utilisatrice. L'exploitation industrielle fera référence au prélèvement ou à la récolte du bois d'oeuvre consécutive à l'obtention d'un titre d'exploitation des autorités forestières, prélèvement effectué à l'aide d'engins roulants tels que les débardeurs, les grumiers, les camions... Au Cameroun, selon la législation forestière de 1994, deux étapes sont nécessaires pour exploiter les ressources forestières : obtenir un agrément et détenir un titre d'exploitation. Cette exploitation est sélective et s'oppose à la coupe « à blanc » qui procède au prélèvement de tous les arbres d'une parcelle même s'ils ne sont pas tous commercialisables.

La coupe sélective se caractérise par le prélèvement d'une fraction importante des arbres situés au dessus d'un seuil de diamètre, appelé diamètre minimum d'exploitabilité (DME), fixé pour chaque espèce par la loi forestière, et mesuré à 1,30 mètre du sol (voir annexe III). Le diamètre minimum est arrêté pour assurer une bonne régénération des espèces exploitées. Il est fixé par rapport au diamètre observé à maturité pour l'espèce à exploiter. Les essences d'intérêt commercial justifiant une exploitation sélective sont dans leur majorité des espèces à bois précieux dense, et sont souvent des émergents constitués par des espèces dominantes de la canopée. Les individus exploités ont un très gros diamètre et sont supposés être adultes.

Pour Lourmas (2005), le terme exploitation sélective rassemble toutes les pratiques sylvicoles qui répondent aux trois critères suivants :

· l'arbre sélectionné pour être abattu est une essence d'intérêt commercial ;

· son diamètre mesuré à hauteur de poitrine (DHP ou DBH) dépasse le diamètre minimum d'exploitabilité (DME) fixé pour chaque espèce par les lois forestières en vigueur dans le pays concerné ;

· des pistes de débardage sont ouvertes spécifiquement pour chaque arbre ou bouquet d'arbres abattus (ouverture du milieu limitée).

L'exploitation sélective est le mode d'exploitation le plus répandu dans le Bassin du Congo, d'une part en raison de son faible coût de revient, d'autre part en raison d'une densité trop faible d'espèces précieuses ne justifiant pas des coupes en masse ou coupes rases (Lourmas2005).

On distingue souvent deux types d'exploitation industrielle de la forêt d'un point de vue environnementaliste:

· le type minier qui se caractérise par une exploitation, un prélèvement des essences sans souci ou contrainte de régénération. C'est ce type qui a été appliqué sur la parcelle exploitée retenue pour l'étude. Il est en règle générale, le plus pratiqué dans nos forêts et compromet l'équilibre de la couverture forestière.

· le type qui associe exploitation et régénération. Dans ce cas, le cahier de charge de l'exploitant lui impose des actions visant la préservation de la forêt.

L'exploitation forestière industrielle telle que définie ci-dessus s'oppose à l'exploitation forestière artisanale qui peut elle-même prendre plusieurs formes : exploitation illégale du bois d'oeuvre avec le plus souvent la tronçonneuse comme unique engin, l'exploitation du bois pour la cuisson des aliments et la construction des habitations.

II- DELIMITATION SPATIALE ET PRESENTATION DE LA ZONE D'ETUDE

II-1 Délimitation spatiale et justification

Le village Faekélé II qui abrite les parcelles ayant servi à l'étude est situé sur le plateau sudcamerounais, vaste unité morphologique d'une altitude moyenne de 750 m. Cet ensemble relativement homogène est caractérisé par une végétation de forêt dense, un climat humide (ou climat équatorial) à quatre saisons avec une moyenne annuelle de précipitations tournant autour de 1500 mm.

Le village Faekélé II est situé au sud-est de la ville de Mbalmayo. Il est administrativement rattaché à l'arrondissement de Mbalmayo, département du Nyong et So'o, région du Centre. Les parcelles expérimentales sont implantées au sein d'une forêt gérée par les populations du village.

Le choix du site de cette étude tient à plusieurs facteurs. Le premier est lié à la nature même de la formation végétale en présence ici: la forêt dense semi-décidue. Des études de phytogéographie attestent qu'elle a subi une influence profonde de l'homme. Elle serait, selon Letouzey (1968) en partie le produit de la dégradation de la forêt sempervirente environnante sous l'effet des activités humaines (défrichement, agriculture, exploitation industrielle...).

Figure 1 : Localisation de la zone d'étude

La deuxième raison qui a orienté le choix, certainement la plus déterminante, est la possibilité qu'offre le site d'une parcelle ayant fait l'objet d'une exploitation industrielle de la forêt à côté d'une autre située non loin qui n'a pas été exploitée. De plus, dans la parcelle non exploitée, l'action de l'homme a peu ou pas porté atteinte à la structure de la forêt. Cette proximité garantit une certaine homogénéité des caractéristiques écologiques du milieu et permet de minimiser les facteurs pouvant biaiser la comparaison des deux parcelles au moment d'étudier l'évolution du couvert végétal sur le plan floristique et sur les aspects physionomiques. Autrement dit, le rapprochement des deux parcelles étudiées laisse présumer qu'elles ont eu au départ les dispositions physionomiques et floristiques semblables.

II-2 Présentation de la zone d'étude

La zone d'étude se trouve dans une forêt qui appartient au vaste ensemble que constitue la forêt dense humide semi-décidue de moyenne altitude du Cameroun (figure 1). Elle est caractérisée par la perte des feuilles des émergents en saison sèche, soit environ 10 % des arbres. Au plan floristique, cette forêt est dominée par les Sterculiaceae et les Ulmaceae (Letouzey, 1968). Elle présente par endroit un faciès de dégradation prononcé dont l'un des traits caractéristiques est l'importance des plantes herbacées de grande taille appartenant essentiellement aux familles des Marantaceae et Zingiberaceae qui se développent sous un ombrage léger (Santoir et Bopda, 1995).

Les cultures vivrières (manioc, banane-plantain, macabo, maïs...) occupent la plus grande partie des terres cultivées. Elles coexistent avec une agriculture de rente dont le cacao est la culture majeure. Mais la cacaoculture reste une activité très limitée sur le territoire du village Faekelé. La forêt étudiée a été sujette à une exploitation régulière de ses ressources ligneuses. En effet, entre 1996 et 2004, elle a subi les activités des exploitants au travers de l'autorisation de récupération du bois (ARB) précédant l'aménagement de la route qui traverse le village. Au départ, le bois devait être coupé sur une distance de 500 m de part et d'autre de la route. Malheureusement, l'exploitation s'est faite sur plus de 10 km de la route, dépouillant ainsi une partie de la forêt de l'essentiel de ses essences nobles. C'est sur cette surface exploitée que nous essayerons d'apprécier la dynamique forestière à travers la comparaison avec une parcelle de forêt ancienne qui n'a pas encore été exploitée et que nous considérerons comme site témoin.

III- PROBLEMATIQUE

L'Afrique centrale qui intègre le bassin forestier du Congo présente, après le bassin de l'Amazonie, la deuxième plus vaste étendue contiguë de forêt tropicale humide. Celle-ci occupe une surface d'environ 2 millions de km² (Mayaux et al, 2006)¹. Plus particulièrement, les forêts du bassin du Congo réparties entre le Cameroun, la RCA, le Congo, la RDC, la Guinée Equatoriale et le Gabon, constituent par endroits de vastes espaces ininterrompus considérés comme des «forêts frontières» (WRI, 2000). Ce nom attribué par le WRI désigne les zones forestières primaires suffisamment grandes pour que l'écosystème reste intact à long terme. Elles constituent donc un réservoir génétique pour les espèces animales et végétales et un important bassin de stockage de CO². On y compte près de 400 espèces de mammifères, 1000 espèces d'oiseaux, 200 espèces d'amphibiens, 300 espèces de reptiles et plus de 900 espèces de papillons (Duveiller et al 2007). Ici, l'accroissement de la population, les difficultés économiques, l'ouverture des fronts pionniers, les besoins en bois d'oeuvre et l'émergence des opportunités de marché en Asie en l'occurrence sont à l'origine de la forte pression que l'on observe sur ces forêts. Pour les pays d'Afrique centrale essentiellement pauvres, l'exploitation forestière représente une part très importante des revenus d'exportation (Hall et al 2002). Celle-ci est la cause d'un taux de déforestation annuel estimé à 0.21% et de dégradation de près de 0.15% (Duveiller, op.cit.). Même si à l'échelle régionale cette déforestation est peu importante comparée à celle observée dans d'autres zones (Afrique de l'Ouest par exemple ou Asie du Sud est), il est à craindre des répercussions importantes sur les forêts du bassin du Congo.

Du fait de son appartenance à cet ensemble, le Cameroun présente sur sa partie méridionale une importante couverture forestière estimée à 22 millions d'hectares par la FAO (1998), soit environ 45 % du territoire national. Avec cette superficie, il est placé au deuxième rang des pays forestiers africains après la République Démocratique du Congo. L'espace forestier camerounais représente un volume total en bois de 4 milliards de m³ soit 12,6 % des forêts denses tropicales mondiales (Ngoufo, 2005). La grande richesse de cette forêt en essences exploitables en a vite fait un enjeu économique. Ainsi, les activités d'exploitation forestière du Cameroun commencent au début du XXè siècle sous la colonisation allemande. Letouzey (op. cit.) situe les origines de ces activités à partir de 1906. Elles se développent d'abord en zone côtière avant de gagner

¹ Mayaux P., Defourny P., Devers D., Hansen M., Duveiller G.2006. «Cartographie et évolution du couvert forestier en Afrique centrale», Etat des forêts d'Afrique centrale .PP 80-89

progressivement l'intérieur à la faveur de la multiplication des voies de communication, surtout le chemin de fer. Cette exploitation s'est poursuivie sous la période franco-britannique. Au lendemain de son indépendance, le Cameroun comme tous les autres pays en voie de développement présente une économie essentiellement fondée sur le secteur primaire. Cette économie est d'abord développée grâce aux produits agricoles de rente comme le cacao et le café. Le pétrole prendra le relais par la suite du fait de l'effondrement des prix des grands produits agricoles sur le marché international. Avec la crise économique de la fin des années 80, la forêt apparaît comme un capital plus important dont il faut profiter pour assurer le développement économique et social. Pour l'Etat et les exploitants forestiers, la forêt constitue une importante source de dévises. En effet, le Cameroun est devenu le deuxième grand exportateur africain de bois après le Gabon et en tire une partie importante de son PIB. Selon la Direction des forêts, les recettes forestières sont passées de 36,3 milliards en 1984-1985 à 53,4 milliards de francs cfa en 1993. Les recettes fiscales dérivées sont elles aussi passées de 4,5 milliards à 8 milliards dans la même période. Mais cette participation au PIB s'est malheureusement accompagnée d'une dégradation de la couverture végétale c'est-à-dire un ensemble de changements progressifs introduits dans les forêts, changements parfois difficiles à déceler et à quantifier. La FAO utilise l'expression « dégradation forestière » pour désigner « les changements de catégorie de forêt affectant négativement le peuplement ou le site, et abaissant ainsi sa capacité de production de biens et/ou de services »².

L'exploitation forestière pour le bois d'oeuvre est ainsi considérée comme un facteur de dégradation des forêts denses. Cette dégradation est qualitative et peut entraîner la disparition des porte-graines de certaines espèces parmi les plus prélevées, mettant en cause les possibilités de régénération naturelle. La forêt dense camerounaise a ainsi été marquée par son intense exploitation qui devait se traduire par des modifications parfois difficilement perceptibles. En même temps, l'exploitation forestière a été citée parmi les causes de déforestation³.

² FAO cité par Tsayem, 2002.

³ Le concept de déforestation, qui diffère selon les auteurs, signifie ici la diminution ou la perte de la biodiversité de la forêt. Pour Puig (2001), le concept renvoie à la transformation du couvert végétal d'un état « naturel » à un état artificialisé qui peut entraîner la perturbation du fonctionnement de l'écosystème. Pour la FAO, la déforestation « implique la disparition durable ou permanente du couvert forestier ainsi que le passage à une autre utilisation des terres (...). Elle inclut aussi les cas où la surexploitation et la modification de l'environnement affectent la forêt de façon telle qu'elle ne peut maintenir un couvert arboré dépassant le seuil de 10 % » (FAO, 2001, cité par Tsayem). Pour la FAO, le terme déforestation « exclut spécifiquement les zones où les arbres ont été enlevés par exemple pour en exploiter le bois et où la forêt devrait se régénérer soit naturellement, soit avec l'aide de mesures sylvicoles ». En d'autres termes, la déforestation est la transformation ou la conversion des forêts en d'autres types de couvert, plus ou moins dépourvus de végétation ligneuse (Tsayem, 2002).

En 1980, le rythme de déforestation au Cameroun était estimé à 80 000 ha par an par la FAO. Entre 1980 et 1995, près de 2 millions d'hectares de forêt ont disparu (WRI, 2000). L'évolution du couvert forestier entre 1990 et 2000 indique un taux de déforestation de 0,9% au Cameroun, soit le maximum absolu dans la sous-région Afrique centrale (FAO, 2001 cité par Makon Wehiong et al, 2005). L'espace forestier sud-camerounais est désormais considéré comme un "hot spot", un espace présentant un risque majeur de déforestation (Mayaux et al, 2003).

La région de Mbalmayo n'a pas échappé à cette ruée sur les ressources ligneuses de la forêt. Avec la construction de l'embranchement de chemin de fer Mbalmayo-Otélé terminé en 1927 et l'aménagement d'un quai fluvial sur le Nyong en 1934, l'arrondissement connaît une forte exploitation forestière doublée d'une importante activité agricole qui ont fortement contribué à amenuiser et à dégrader son espace forestier. Il a par exemple perdu 54 786 ha de forêt entre 1952 et 1985, soit un taux de déforestation annuel de 2,9 % (Mbida Fils, 1999). De nombreuses entreprises (COCAM, ECAM Placages, IBC, PK...) se sont très tôt installées dans la région et ont écrémé les forêts alentour. Leur activité n'a pas été sans dommages pour le couvert végétal car elle a modifié forcément la physionomie des forêts tout comme la composition floristique des peuplements végétaux. L'exploitation commerciale du bois constituant une grande menace pour l'intégrité des forêts (Verbelen, 1999), elle soulève forcément des problèmes écologiques qui reposent sur la problématique de la préservation des écosystèmes forestiers et la conservation de leur biodiversité. C'est de ce constat que nait la nécessité de s'interroger sur le scénario de l'évolution de ces espaces abandonnés par les exploitants forestiers.

IV- QUESTIONS DE RECHERCHE

L'utilisation des ressources naturelles est intimement liée à l'apparition de l'homme sur la terre. Avant le Néolithique, l'homme vit exclusivement aux dépens de la nature simplement en cueillant et en chassant ce dont il a besoin. Vers 10 000 avant J.-C., période correspondant au début du Néolithique, le couvert végétal connaît ses premières agressions avec la conversion des espaces en champs vivriers et les pâturages liés à la domestication des animaux. C'est à partir du Vè millénaire avant J.-C. que l'exploitation de la forêt devient plus importante avec l'utilisation du fer et du feu (Obam, 1992). En Afrique tropicale et particulièrement au Cameroun, l'exploitation forestière prend une nouvelle dimension avec la colonisation et son corollaire qu'était l'économie de traite qui supposait pratiquement un pillage des ressources naturelles, et donc du bois, en direction de la métropole. Depuis la période des années 60, les pays africains

devenus indépendants s'appuient fortement sur la sylve pour financer leur développement économique et social. Le rythme et l'intensité des sollicitations sont tels que nous sommes en droit de nous inquiéter sur l'avenir des forêts ainsi perturbées par les multiples intrusions de l'homme. De cet état de fait, découle la question principale suivante: comment se présente la végétation de forêt semi-décidue ayant subi l'action des prélèvements industriels du bois dans les premières années de sa reconstitution ?

De façon plus spécifique, nous voulons répondre aux questions suivantes:

· Quels sont les effets du prélèvement des ressources ligneuses sur l'évolution de la forêt ?

· Quelles sont les caractéristiques aux plans spécifique et physionomique de la forêt au lendemain de l'exploitation forestière ? Ces caractéristiques sont-elles en relation à la fois avec l'intensité et la durée des coupes ?

V- INTERET DE L'ETUDE

Il est aujourd'hui établi que la forêt présente une certaine résilience lui permettant de se régénérer si on lui en laisse le temps et la possibilité. Ainsi, une forêt exploitée peut entièrement se reconstituer si elle est mise en défens pendant une longue période. Une étude de la succession forestière après des coupes industrielles est intéressante à plus d'un titre. Au plan écologique, elle peut entre autres permettre de déterminer, pour le cas de la région de Mbalmayo, le temps nécessaire à la reconstitution d'une forêt dense semi-décidue soumise à une exploitation. Mais avant tout, cette étude permet d'évaluer les effets des activités anthropiques, notamment l'exploitation industrielle du bois sur l'évolution de la forêt. Elle peut ainsi aider à apprécier les réponses du peuplement forestier aux prélèvements sélectifs d'arbres de manière à prédire les tendances de son évolution à long terme.

Au plan économique, Il est interessant de savoir dans quelles conditions l'exploitation sélective d'arbres peut permettre de préserver à la fois les intérêts économiques et l'équilibre de l'écosystème forestier sur un site en particulier et au sud-Cameroun en général. On peut donc utiliser ces connaissances pour maitriser l'intensité optimale d'exploitation. Celle-ci permettra la bonne régénération des sites exploités de manière à s'assurer de nouvelles exploitations au bout d'un certain temps.

VI- OBJECTIFS DE L'ETUDE

L'objectif général visé par cette étude est de montrer que la coupe industrielle du bois influence la structure de la forêt et conduit à sa perturbation.

Cet objectif général se décline en 2 objectifs spécifiques à savoir:

· évaluer l'impact de l'exploitation forestière sur la végétation.

· étudier l'évolution de la structure et de la dynamique des peuplements forestiers après exploitation, pour en déduire des règles de gestion durable des écosystèmes forestiers.

VII- HYPOTHESES DE TRAVAIL

Le présent travail s'attelle à étudier l'effet de l'anthropisation et particulièrement de l'exploitation industrielle du bois sur une forêt dense-semi décidue. Pour ce faire, deux hypothèses seront testées:

· l'exploitation industrielle de l'écosystème forestier entraîne la fragmentation de la forêt et la réduction de sa surface terrière.

· les prélèvements d'arbres conduisent à un appauvrissement de la biodiversité et à la raréfaction des individus de gros diamètre.

VIII- LE CONTEXTE SCIENTIFIQUE

Les études portant sur la dynamique de la végétation sont relativement anciennes et remontent à la fin du XIXè siècle, lorsque Cowles (1899) étudie les stades de végétation sur les bords du lac Michigan aux Etats Unis (Vanpeene Bruhier, 1998). Depuis cette date, l'observation de la succession de la végétation sur un site a passionné de nombreux chercheurs. Ainsi vont naître de nombreux débats et théories souvent contradictoires. En effet, Clements en 1905 et Gleason en 1917 seront à l'origine de deux théories fondamentalement opposées sur la nature des communautés végétales qui elles mêmes vont entraîner des visions différentes de la dynamique de la végétation. Mais un rapprochement de ces deux théories a pu être opéré par la suite.

VIII.1. Des théories controversées au sujet des successions végétales

VIII.1.1. La théorie organiciste de Clements

Clements (cité par Vanpeene Bruhier, 1998) développe une vision holistique des communautés végétales c'est-à-dire qu'il les envisage comme un tout. On lui doit d'ailleurs le concept de succession végétale. Pour lui, les communautés végétales sont comparables à des super organismes qui naissent, se développent, meurent et laissent la place aux autres. Les espèces pionnières, par leur présence et leurs effets sur le milieu, créent des conditions favorables à l'installation de nouvelles espèces qui les remplacent graduellement. Les espèces pionnières qui ont une croissance rapide, une durée de vie courte et qui sont souvent héliophiles colonisent l'espace, le modifient pour faciliter et favoriser l'installation d'autres espèces plus longévives. C'est par exemple le cas de Musanga cecropioides ou parasolier dans notre zone d'étude. Ces plantes pionnières ont donc un effet de facilitation. L'aboutissement de cette succession conduirait au climax, stade mature de la communauté végétale. Ce développement illustre le « modèle de facilitation » qui est l'un des modèles utilisés pour étudier les processus de la dynamique naturelle des forêts.

VIII.1.2. La théorie stochastique de Gleason

Gleason considère plutôt que la dynamique de la végétation est fondée sur l'individu. La communauté végétale n'est donc pas un organisme mais un assemblage d'espèces qui ont chacune des réactions individuelles face à l'environnement. L'évolution de la végétation est le fait des seuls individus qui se déploient plus ou moins rapidement en fonction du niveau de leur accommodation aux conditions du milieu.

VIII.1.3. La théorie du continuum

Whittaker fera en 1953 la synthèse de ces deux théories. Il considère qu'une communauté végétale connaît non pas un, mais plusieurs climax possibles en fonction du milieu et des perturbations. Il rejette aussi la notion d'association végétale en proposant celle du continuum végétal. Celle-ci reconnaît dans les transitions entre milieux, une certaine continuité de végétation, tout en admettant qu'il existe des communautés rassemblant des assemblages d'espèces adaptées aux pressions anthropiques.

Par la suite, la prise en compte de la dimension spatiale et temporelle de la végétation a abouti au concept de succession végétale c'est-à-dire la description des changements de la végétation dans le temps et l'espace. Blondel (1979)⁴ définit la succession végétale comme « l'ensemble des processus par lesquels un écosystème naturellement ou artificiellement altéré ou détruit entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état qui soit en quelque sorte un fac-similé de son état initial ». Les successions sont de deux types: la succession primaire lorsqu'il s'agit de la colonisation d'un sol nu par la végétation et la succession secondaire quand il s'agit de la "réparation" par la végétation des conséquences d'une perturbation qui peut entre autres être d'origine anthropique. C'est ce dernier type de succession qui sera étudié dans le cadre de ce travail, la perturbation de la forêt du site de l'étude étant due à l'exploitation industrielle du bois qui suppose un prélèvement sélectif des arbres et non une coupe rase. Il convient de noter à ce niveau que dans le cas de la succession primaire, c'est la modification des facteurs de l'environnement qui déterminent la succession alors que c'est surtout l'interaction entre les espèces (facilitation, inhibition, tolérance) qui est le moteur de l'évolution dans les successions secondaires.

La succession végétale a elle aussi généré des oppositions d'école. Ainsi, pour certains auteurs les changements de végétation au cours de la succession sont contrôlés par la végétation ellemême car chaque groupe d'espèces occupe un site à un moment donné, rendant le milieu défavorable pour lui-même et favorable pour le groupe d'espèces suivant. Pour d'autres encore comme Egler (1954, cité par Saccone, 2007) qui a étudié la succession sur les champs abandonnés, la succession n'existe pas réellement. En effet la composition floristique initiale (les espèces présentes avant ou après l'abandon) explique le développement de la végétation après l'abandon. Pour une troisième théorie dite réductionniste, la succession est basée sur l'individu. Chaque individu a ses capacités, son degré de tolérance par rapport aux autres.

Les études sur la dynamique de la végétation apparaissent donc très complexes au vue des théories contradictoires qu'elles ont suscitées au cours du temps. Mais, les dernières approches à ce sujet allient toutes ces différentes écoles et courants de pensée.

⁴ Blondel, J. 1979. Biogéographie et écologie. Masson, Paris.

VIII.2. Les modèles de la dynamique forestière

Plusieurs modèles ont été élaborés qui essayent de mettre en évidence les étapes de la succession ou de la dynamique végétale. On peut par exemple citer :

· le « modèle de facilitation ». c'est celui qui est assuré par les espèces pionnières qui, en modifiant le milieu qu'elles occupent en premier, facilitent l'installation des espèces à plus longue durée de vie. Ainsi, après l'exploitation de la forêt, celle-ci se reconstitue rapidement d'abord à partir d'espèces héliophiles souvent à bois tendre comme Musanga cecropioides, Myrianthus arboreus, Macaranga spinisa... Ces espèces cèdent par la suite le terrain à d'autres comme Alstonia boonei, Pycnanthus angolensis, Terminalia superba, Triplochiton scleroxylon...

· le « modèle de tolérance ». Il suppose la coexistence d'espèces pionnières dominantes avec d'autres espèces peu abondantes dont elles tolèrent la présence.

· le « modèle d'inhibition ». Ici, les espèces pionnières très dynamiques laissent difficilement la possibilité aux autres de s'installer. Ces espèces protègent donc leur espace contre toute forme de colonisation étrangère ce qui peut pendant quelques temps bloquer la reconstitution de la forêt.

VIII.3. Etat de la question

La dynamique forestière a été envisagée de plusieurs manières en fonction des disciplines des chercheurs qui ont abordé cette problématique (biologie, botanique, zoologie, écologie, sciences de l'environnement, géographie) même si, du fait de l'interdisciplinarité, les démarches méthodologiques utilisées sont voisines et les conclusions parfois convergentes. La littérature consultée aborde la dynamique forestière sous deux angles principaux: la dynamique naturelle des peuplements forestiers et la dynamique provoquée par les activités humaines.

VIII.3.1. La dynamique naturelle des forêts

Les forêts ne sont pas des entités statiques ou immuables. Elles connaissent une évolution permanente, un perpétuel processus dynamique même en dehors de toute intervention humaine. Des études sont par exemple formelles sur l'évolution des forêts tropicales à travers le temps.

VIII.3.1.1 La dynamique induite par les fluctuations climatiques passées

Les changements radicaux des climats dans le temps et dans l'espace ont toujours laissé des héritages importants sur le relief, mais aussi sur la végétation qui a du s'étendre ou se rétracter pour survivre. Les forêts tropicales ont par exemple connu une évolution provoquée par les grandes fluctuations climatiques intervenues au cours du Quaternaire (Figure 2). Les surfaces actuellement occupées par les forêts n'ont pas toujours été celles que nous connaissons aujourd'hui. De nombreuses recherches fondées sur l'étude des matières organiques des sols (MOS) et sur des analyses polliniques ont montré que les forêts tropicales ont connu plusieurs fluctuations au gré des changements paléoclimatiques. Elles ont été soumises à d'importantes transformations de la biodiversité et à une modification de leur distribution dans le temps et dans l'espace. Les forêts tropicales se sont adaptées aux changements climatiques en fluctuant c'est-àdire en entrant dans un processus dynamique. En périodes climatiques humides, elles sont en phase d'extension. Par contre, en périodes sèches, elles régressent pour assurer leur survie dans les zones refuges qui ont conservé une humidité suffisante.

Au Cameroun par exemple, pendant les périodes sèches du quaternaire, la végétation a migré vers les zones refuges comme le pourtour de la zone côtière...⁵ C'est à partir de ces zones refuges que s'est développée la reconquête une fois que le climat est redevenu favorable. De nombreuses autres recherches ont montré que les forêts tropicales ont régressé et se sont fragmentées durant le dernier maximum glaciaire il y a environ 20 000 ans (Maley, 2001, Giresse et al, 2004). Entre 23 000 et 15 000 ans BP on a observé un retrait de la forêt au profit de la savane du fait de la baisse de la pluviosité. Entre 10 000 et 4 000 ans BP, on note une forte extension de la couverture forestière à l'ouest de Yaoundé consécutive à une phase climatique humide (Giresse et al, 1994). A partir de 2500 ans BP les forêts d'Afrique centrale ont subi des destructions importantes provoquées par une phase climatique sèche. Les formations savanicoles vont s'étendre durant cette période. Depuis environ 1500 ans BP, la rehumidification a entraîné la reconquête de la forêt sur la savane (figure 2)

⁵ Polycopié Cours UE Géo 422 : Dynamique des espaces forestiers et risques, année 2007-2008.

Figure 2 : La reconstitution de l'évolution de la végétation au cours du Quaternaire au Sud Cameroun, le cas du lac Barombi Mbo (Kumba) (Giresse et al, 1994)

D'autres travaux de reconstitution menés en Afrique centrale atlantique ont formulé les mêmes
hypothèses. Trois périodes apparaissent : le début de l'Holocène⁶, humide et forestier ;
l'Holocène supérieur plus sec, constitué de mosaïques forêt-savane ; enfin, depuis environ six

siècles, la période actuelle à nouveau plus humide (Schwartz, 1997)⁷. L'histoire de la forêt tropicale au Quaternaire est donc celle d'une dynamique constante liée aux fluctuations climatiques et qui s'est traduite par des transgressions et des régressions de la forêt sur la savane. Mais la dynamique de la forêt n'est pas que passée. Aujourd'hui encore, la forêt est en continuelle évolution. Cette évolution est par exemple contrôlée par des chablis au sein des peuplements forestiers.

VIII.3.1.2 La dynamique causée par les chablis ou la régénération naturelle

Pour Riera et al. (1990), le chablis correspond à la perturbation provoquée par un arbre tombé au sol. Avec la mortalité des arbres, on le considère comme le moteur de la sylvigénèse car il est à l'origine de la régénération ou du rajeunissement graduel de la végétation. Dans les chablis, la mort des individus âgés offre l'opportunité à d'autres espèces de se développer et de se reproduire, faisant de la forêt une mosaïque où cohabitent des phases de jeunesse, de maturité et de vieillesse. En effet, la chute d'un arbre en forêt causée par des vents violents ou des fortes pluies provoque l'ouverture de la canopée. Cette situation entraîne une modification des conditions microclimatiques avec une intensité de lumière plus forte qui parvient au niveau du sol. De nombreuses espèces surtout héliophiles profitent de cette ouverture et des changements induits pour entreprendre leur régénération. Selon Riera et al (1990) ou Kahn (1982), les espèces qui interviennent dans les processus de régénération ainsi enclenchés sont classées en trois groupes (figure 3) :

· Les espèces pionnières qui peuvent germer facilement lorsque la lumière est intense. Elles participent les premières à la reconstitution de la végétation. C'est d'ailleurs à cela qu'elles doivent leur nom. Leur croissance est rapide et leur durée de vie courte (3 à 30 ans) ;

· Les cicatricielles ou nomades. Elles germent à la lumière et ont une durée de vie plus longue que les espèces pionnières (100 ans). Elles doivent leur nom à leur capacité à cicatriser les forêts perturbées ou à leur isolement les unes des autres. Leurs plantules se développent facilement lorsque la luminosité est intermédiaire entre la pleine lumière et le sous-bois;

· Les espèces structurantes ou dryades. Elles ont une croissance lente et une longue durée de vie. Leur présence à l'état mâture confère au peuplement un caractère ancien et une certaine stabilité. Les espèces structurantes ont une croissance lente et une durée de vie longue.

⁷ Cité par Henri Puig, 2001, La forêt tropicale humide, Belin, 448 P. P.29

Figure 3 : La dynamique de la régénération naturelle de la forêt dense tropicale (adapté de Kahn, 1982)

Ces différents groupes d'espèces se relaient après une perturbation au sein du peuplement forestier pour reconstituer la végétation. Le maintien de la biodiversité dans les forêts tropicales est en partie du à ces phénomènes de perturbations cycliques que sont les chablis qui maintiennent la biodiversité tout en la faisant évoluer. Le résultat de cette dynamique à l'échelle d'un peuplement végétal est qu'il n'existe pas une uniformité dans la structure et la composition de la forêt. Celle-ci constitue désormais un assemblage où cohabitent des unités élémentaires différentes par leur architecture et leur composition floristique. Ces unités élémentaires sont considérées par Oldeman (1990, cité par Blanc, 1998) comme des éco-unités c'est-à-dire des unités de végétation ayant commencé leur développement au même moment et sur la même surface à la suite d'une perturbation.

La forêt est en équilibre dynamique, son renouvellement étant assuré par la modification
successive de petites taches (Bormann et Likens, 1979 cités par Carrière, 1999). On aura ainsi
des unités mâtures composées de grands arbres, des chablis en phase de croissance et de

cicatrisation, des unités de dégradation. Toutes ces unités juxtaposées forment la mosaïque forestière, expression proposée par Aubreville. Cette mosaïque selon Oldeman est l'ensemble d'éco-unités à différentes phases de développement et caractérisant différents stades de la succession. On assiste ainsi à une régénération cyclique de la forêt. La perturbation naturelle n'est pas toujours synonyme d'érosion ou de perte de la biodiversité. Car, le maintien de la biodiversité dans les forêts tropicales est en partie assigné au phénomène de perturbations cycliques que sont les chablis qui maintiennent la biodiversité et la font évoluer.

VIII.3.1.3 La dynamique des marges ou des interfaces

Un autre aspect de la dynamique végétale est celui qui concerne les mouvements à la limite des biomes ainsi que nous l'avons évoqué plus haut en ce qui concerne le balancement de la limite forêt savane au quaternaire.

L'évolution de la zone de contact forêt savane a longtemps marqué les études de biogéographie et de botanique. De nombreux termes ont été employés pour signifier cette évolution des marges dans un sens comme dans l'autre: transgression, recul, avancée, reconquête, afforestation, emboisement, savanisation, invasion. Certains précurseurs de la phytogéographie tropicale comme Aubreville traitaient déjà, au milieu du siècle dernier, de l'évolution de la ligne de démarcation entre la forêt et la savane en parlant par exemple du "recul des lisières de la grande forêt guinéenne et équatoriale" (Aubreville, 1948 cité par Youta, 1998)...

Au centre Cameroun, la dynamique spatiale de la forêt sur sa lisière a été étudiée par Youta (Op. cit.). Son étude établit l'avancée de la forêt sur la savane, prenant ainsi à contre pied les tenants de la thèse de la forêt figée ou en recul. Cette première approche de la dynamique fondée sur l'évolution spatio-temporelle et même floristique renvoie à la dynamique des marges ou écotones en zone de contact forêt-savane. Elle s'appuie généralement sur la superposition diachronique des images satellites ou des photographies aériennes. La structure horizontale de la végétation est donc étudiée à travers une comparaison des états du couvert végétal à différentes périodes.

Certaines recherches ont tenté d'appréhender l'évolution de la forêt dans ses aspects fonctionnels, sans intervention humaine. C'est le cas des travaux de Kouob et Sonke (2001)⁸ qui étudient la mortalité, le recrutement et l'accroissement en hauteur et en diamètre des arbres à l'intérieur de la réserve du Dja, sur deux transects permanents entre 1993 et 2000. Ici, le comportement des individus est étudié à l'intérieur des placettes ou des transects. Ces différentes approches de la dynamique nous intéressent peu du fait qu'elles ne sont pas strictement liées aux activités humaines et à l'exploitation forestière plus particulièrement.

VIII.3.2 La dynamique forestière induite par les activités anthropiques

Les activités anthropiques qui imposent les marques les plus visibles sur la végétation sont surtout l'agriculture et l'exploitation du bois. Leur influence sur l'évolution du couvert végétal a été diversement documentée.

VIII.3.2.1. La régénération post-culturale

Les champs abandonnés après récolte connaissent eux aussi une activité dynamique. La vitesse de la reconstitution qui s'opère est fonction du nombre de cycles culturaux antérieurs. Un espace qui a été pendant longtemps exploité verra son potentiel de régénération réduit. Certains éléments de l'environnement immédiat peuvent également avoir une influence sur la reconstitution. C'est par exemple le cas de la présence sur les jachères de certains arbres épargnés par un abattage sélectif pendant l'activité agricole. Ces « orphelins de la forêt » (Carrière, 1999) ont un rôle déterminant dans la dynamique forestière. En effet, l'arbre au sein de l'agrosystème crée les conditions favorables à l'installation des essences ligneuses et facilite la régénération du couvert forestier (Yarranton et Morrison, 1974)⁹.

Certains auteurs comme Carrière (1999) considèrent que l'agriculture extensive traditionnelle basée sur le système de cultures itinérantes ou essartage, joue un rôle proche de celui des chablis dans la dynamique forestière. Pour cet auteur, dans certaines situations, les perturbations induites par les agriculteurs ne sont pas préjudiciables à la biodiversité de la forêt, mais au contraire, elles en constituent un des éléments. Cela s'explique par le fait que les agriculteurs en aménageant les parcelles de cultures, épargnent un certain nombre d'arbres pour diverses raisons comme la fertilisation pour le cas des légumineuses. D'autres raisons expliquent la préservation des arbres

dans les champs. C'est le cas des arbres fruitiers, des arbres d'ombrage, des essences à valeur culturelle ou rituelle, des éléments à valeur médicinale ou culinaire. Aussi, une fois la parcelle abandonnée en jachère, ces arbres dispersées favorisent ou accélèrent la reconstitution de la forêt du fait qu'ils sont des portes graines et servent aussi de perchoirs aux oiseaux et animaux grimpeurs qui s'y attardent pour manger ou pour expulser leurs déjections. Aussi, les perturbations induites par l'agriculture itinérante pratiquée en forêt dense humide dans un contexte de faible densité démographique présentent quelques caractéristiques semblables aux perturbations naturelles. Plusieurs raisons expliquent cela :

· Les perturbations cycliques qui y sont pratiquées correspondent à des éclaircies temporaires que le calendrier agricole des terroirs autorise ;

· Le terroir agricole en mosaïque de phases de jeunesse (construction, jeune jachère), de maturité (jachère âgée) et de vieillesse (destruction par essartage, retour à la culture) y constitue un facteur de maintien de la biodiversité;

· Les perturbations fréquentes (temps de jachère de 20-30 ans) tout comme les chablis loin de diminuer la diversité biologique, y permettent plutôt le renouvellement ;

· La variabilité des intensités des perturbations (faibles superficies défrichées, dispersion des champs dans le terroir, courte durée des cultures, rotations déclenchées avant la diminution de la fertilité des sols) concourt également à un maintien de la biodiversité globale et même parfois à un enrichissement par le biais d'introduction d'espèces.

Toutes ces perturbations anthropiques améliorent la forêt en tant que ressource utilisable pour l'homme et contribuent de manière significative à la structuration en taches de la forêt et donc au maintien de sa biodiversité à l'échelle locale. Le maintien et surtout l'évolution de la biodiversité s'expliqueraient par les changements climatiques et écologiques (pénétrations de nouvelles espèces) ainsi que par les facteurs historiques (sédentarisation des villages), sociaux (évolution des maîtrises foncières, agencement des cultures dans l'espace) et culturels (abattage ou non de certaines espèces d'arbres culturellement valorisées). Dans une perspective dynamique, on peut résumer l'action de l'agriculture itinérante par une altération puis une reconstitution de la forêt, donc un maintien de la biodiversité et une évolution de celle-ci à travers l'histoire des populations et leurs activités de subsistance.

Kahn (1982) a étudié la reconstitution de la forêt tropicale humide après culture traditionnelle au
Sud-Ouest de la Côte d'Ivoire sur 14 jachères d'âges différents (de 3 à 60 ans). Pour lui, la forêt
tropicale humide se reconstitue par une série de stades successifs, chaque stade étant le résultat

de l'installation, du développement et du dépérissement d'un ensemble floristique qui facilite l'installation et le développement du stade suivant. La théorie de la reconstitution qui découle de cette étude établit que le développement de la forêt passe par une série de 4 stades successifs:

· Le stade herbacé graminéen où la végétation présente essentiellement les adventices surtout graminéennes;

· Le stade à herbacées et sous ligneux qui correspond aux cultures associées de manioc, taro, bananier...

· Le stade arbustif pionnier qui est caractérisé par la présence de nombreuses espèces secondaires et principalement Musanga cecropioides, Macaranga hurifolia, Harungana madagascariencis. Ce stade disparaît par sénescence et absence de régénération.

· Le stade préclimacique. Il met en place une forêt secondaire qui précède la forêt climacique. C'est le dernier stade avant la reconstitution complète de la végétation.

Le schéma de la succession tel que présenté par Kahn est à peu près comparable à ceux élaborés par certains de ses prédécesseurs en ce qui concerne la reconstitution de la forêt tropicale humide. Celle-ci, une fois perturbée, tend à se reconstituer à travers une série d'étapes qui passent par les plantes herbacées, les arbres à croissance rapide et à faible longévité, les grands arbres héliophiles et enfin les arbres caractéristiques de la forêt primaire qui sont constutiés essentiellement d'espèces sciaphiles.

Aubreville (1947, cité par Kahn, 1982) distingue trois phases dans le processus de reconstitution :

· la première phase ou genèse qui est celle des espèces caractéristiques des forêts secondaires. Les espèces en présence sont essentiellement héliophiles. Elles s'élèvent à une taille située entre 15 et 20 m de haut ;

· la deuxième phase qui connaît la formation d'un sous-bois comparable à celui d'une forêt
primaire. D'autres espèces héliophiles encore plus grandes que les premières dominent ;

· la troisième phase ou reconstitution de la forêt primaire. Ici les espèces secondaires de la
première phase ont disparu. Ce sont désormais les grands arbres longévives qui dominent.

héliophiles, de la forêt secondaire jeune constituée par des espèces à croissance rapide qui éliminent par leur ombrage les arbres de la phase précédente, la forêt secondaire haute qui présente une voute qui tend à se refermer. Cette dernière phase est dite préclimacique et renferme de plus en plus des espèces de la forêt primitive.

Dans la partie septentrionale du Cameroun, Aboubakar Moussa (1997) a déterminé les conséquences de l'exploitation des espaces boisés ainsi que les risques qui en découlent. Il note la réduction du couvert ligneux causée par les défrichements culturaux croissants et la raréfaction de certaines espèces ligneuses (Trichilia roka, Dalbergia melanoxylon). Aoudou (2001) a observé une augmentation du recouvrement des ligneux, une diversité de structures de la végétation en fonction de la durée de l'abandon sur les terroirs anciennement habités et mis en défens dans la Haute Benoué.

Dans la région autour de Mbalmayo, les activités agricoles induisent la perte et/ou la réduction des ressources ligneuses. Parfois elles provoquent la conversion de la forêt dense humide en forêts secondaires. De plus, la réduction de la durée de la jachère (moins de 5 ans) limite la reconstitution de la forêt, d'où la présence permanente de Chromolaena odorata dans les friches (Mbida Fils, Op. cit.).

La reconstitution de la forêt après activités pastorales et agricoles a été étudiée au Panama par De Walt et al (2003). Cette reconstitution est plus rapide du point de vue de la structure que de la composition spécifique car la structure de la forêt exploitée est comparable à celle d'une forêt peu perturbée 70 années après abandon.

VIII.3.2.2. La régénération post-exploitation industrielle

Le prélèvement industriel du bois est à l'origine de nombreuses perturbations au sein d'un massif forestier. En effet, l'exploitation forestière cause presque toujours automatiquement des dégâts collatéraux consécutifs par exemple à l'abattage des arbres qui entraînent dans leur chute d'autres arbres pourtant pas ciblés, à l'ouverture des routes et pistes de débardage, au compactage et à l'exposition du sol... Les répercussions écologiques de l'exploitation forestière sur la végétation ont également été étudiées. Ces répercussions varient en fonction du type ou mode d'exploitation. Ainsi, les coupes rases ne présentent pas les mêmes conséquences écologiques que l'exploitation sélective qui est généralement considérée comme un mode d'exploitation durable.

White et al (1994) et Asner et al. (2004) ont montré que les conséquences de l'exploitation sélective sur les peuplements forestiers étaient très réduites comparativement aux autres modes d'exploitation. L'exploitation forestière entraîne une ouverture importante de la canopée. Dans les forêts africaines peu denses, Abebe et Holm (2003) considèrent que cette ouverture est de l'ordre de 10%. Pour Cannon et al. (1994) elle peut atteindre jusqu'à 75% dans les forêts denses à Dipterocarpaceae d'Asie du Sud-Est. L'ouverture correspond essentiellement aux trouées d'abattage et aux chablis liés aux dégâts d'abattage et dans une moindre mesure à l'ouverture des pistes de débardage. Elle n'entraîne pas de fractionnement majeur des massifs mais des trouées passagères (Asner et al. 2004).

Palla (2000) qui a évalué l'impact de l'exploitation forestière sur les ressources naturelles à la périphérie du Dja révèle une grande secondarisation de la forêt. Elle montre une forte réduction des effectifs de certaines espèces parmi les plus prélevées de même qu'une raréfaction des arbres de diamètre supérieur à 65 cm. L'étude montre aussi un faible impact de l'exploitation forestière sur la diversité spécifique et une modification notable de la structure de la forêt de par la diminution de la surface terrière des arbres à dbh > 70 cm.

Malcolm et Ray (2000) ont étudié la reconstitution de la forêt sur les routes principales et secondaires, les pistes de débardage, ayant servi à l'exploitation du bois au Sud-ouest de la République Centrafricaine. Le réseau des routes et pistes a été comparé à des portions de forêt relativement intactes 12 et 19 ans après exploitation. Ils arrivent à la conclusion que les effets écologiques sont plus perceptibles sur les routes principales et secondaires dans la mesure où la densité des plantes du sous-bois est plus grande sur ces routes qu'en forêt non exploitée. De plus la diversité et la richesse en espèces sont faibles sur routes principales, moyennes sur routes secondaires et importante sur pistes de débardage et en forêt non exploitée. Les routes principales et secondaires présentent après exploitation une structure forestière modifiée avec un sous-bois dense et très peu de plantules.

La régénération des espèces commerciales a été étudiée 14 mois après l'extraction du bois dans une forêt sèche en Bolivie par Fredericksen et Mostacedo (2000). La densité, la composition spécifique, la croissance des plantules ont été étudiées sur les différents points d'impact de l'exploitation (routes, pistes de débardage, parc à bois...) et comparés à un site non exploité. L'étude révèle une forte densité et un accroissement rapide des arbres sur les sites où les sols ont

été fortement perturbés (parc à bois, routes) car ici, l'exposition à la lumière et la perturbation du sol réduisent la compétition avec les autres plantes.

Akamba (2000) relève que la causalité directe entre exploitation forestière et dégradation du couvert végétal n'est pas évidente du fait de la présence des recrûs forestiers dans les secteurs déjà exploités tout comme la présence de petits îlots de forêt au sein des faciès de dégradation au sud du Nyong et Mfoumou. A partir d'une évaluation écologique basée sur le comptage et la mesure du dbh des essences, elle observe que les zones intensément exploitées se caractérisent par l'absence des espèces de catégorie exceptionnelle.

Hall et al (2003) ont étudié les effets de l'exploitation industrielle sur la forêt en République Centrafricaine en procédant à une comparaison entre une parcelle vierge et deux parcelles respectivement de 6 mois et de 18 ans post-exploitation. Ils arrivent à la conclusion que l'exploitation sélective a très peu d'influence sur la diversité spécifique même si elle modifie la structure de la végétation. Cette perturbation de la structure de la forêt pourrait limiter la régénération des principales espèces exploitées.

Les travaux de Makana et Thomas (2005) montrent que l'augmentation de l'intensité de la lumière liée à l'exploitation sélective ne favorise pas significativement la germination des graines de certaines espèces exploitées comme le Sapelli. En revanche, la croissance des plantules (hauteur et diamètre) semble favorisée dans les trouées d'exploitation par rapport au sous-bois (près de deux fois plus rapide)

Au total, les travaux précédents montrent que l'exploitation d'une forêt influence son fonctionnement et son évolution en modifiant surtout sa structure et sa composition floristique. Dans les chapitres suivants, nous voulons voir si ces conclusions s'appliquent également à notre zone d'étude. De plus, au stade actuel des recherches, il reste à déterminer (1) en combien de temps et (2) dans quelles conditions d'exploitation industrielle une parcelle de forêt exploitée peut retrouver sa composition floristique et sa structure initiale. Cela passe par la mise en application d'une technique qui fait intervenir les démarches de la géographie, de l'écologie et de la botanique.

IX- LES TECHNIQUES D'APPROCHE DE LA DYNAMIQUE DU PEUPLEMENT FORESTIER

Ce travail vise à faire une étude comparative entre un massif forestier ayant subi une exploitation forestière industrielle à une date précise et un autre contigu qui lui, est relativement resté à l'abri des perturbations d'origine anthropique. La démarche indiquée pour appréhender les phénomènes de la dynamique forestière est la méthode diachrone. Celle-ci suppose une interprétation de l'évolution du peuplement forestier qui découle de l'exploitation sélective du bois. Elle peut s'appuyer sur la comparaison d'images prises à différentes dates. Cette approche n'est pas utilisée dans ce travail compte tenu de l'indisponibilité de couvertures aériennes à haute résolution. La méthode synchrone qui s'appuie essentiellement sur des relevés botaniques a été privilégiée. Elle se base sur des relevés floristiques d'une parcelle "vierge" et d'une parcelle exploitée il y a 7 ans. Les observations croisées permettront de comprendre la dynamique des peuplements végétaux.

IX.1. Les enquêtes et les relevés de terrain

IX.1.1. Le matériel de terrain

Sur le terrain, nous avons eu recours à une petite batterie de matériel devant faciliter le parcours du site et le travail de collecte des données en forêt. Il a ainsi été nécessaire d'utiliser :

· une machette pour se frayer le chemin en forêt, délimiter les placettes et écorcher les arbres identifiés ;

· un mètre ruban pour mesurer la circonférence des arbres ; un décamètre utilisé pour mesurer les distances entre les pieds d'arbres et d'arbustes

· une ficelle étalonnée à 10 m pour dimensionner les placettes et les placettes élémentaires ;

· une boussole et un appareil photo ;

· un lexique utilisé par le botaniste pour déterminer le nom scientifique de chaque individu.

IX.1.2. La collecte des informations

IX.1.2.1 Les enquêtes et entretiens de terrain

Un entretien avec le délégué départemental des forêts du Nyong et So'o et nos observations
personnelles de terrain nous ont permis de localiser les sites. Il s'agissait de localiser avec
précision dans une zone homogène les emplacements d'un peuplement forestier resté vierge de

toute coupe d'arbre, d'une part, et d'autre part, l'assiette d'une ancienne coupe d'arbres. Le choix s'est porté sur Faekele, village de moins de 200 habitants. Il est situé relativement non loin de la ville de Mbalmayo et n'est accessible que par une piste très mal entretenue. Une fois sur le terrain, des entretiens se sont poursuivis avec les chefs des villages Faekélé I et II pour avoir une idée de l'histoire de l'exploitation forestière dans la zone, puis avec certains habitants du village réputés pour leur grande connaissance des forêts de leur localité. C'est au terme de ces entretiens et après des randonnées dans la forêt que notre choix a été porté sur les deux sites devant servir de cadre aux relevés botaniques.

IX.1.2.2. Les relevés botaniques

Deux sites ont été repérés à la suite de nos observations personnelles, mais aussi après des entretiens avec les chefs et les résidents des villages. Le secteur qui a été concédé à un exploitant industriel en 2002 est situé à environ 4 km du village faékélé II ; le second, non exploité, est situé non loin du premier site (ceci pour avoir les mêmes conditions écologiques et la même composition floristique). Sur la parcelle exploitée, nous avons pu repérer trois souches des essences prélevées ainsi que les marques encore visibles qui témoignent du passage des engins et de la réalité d'une exploitation récente.

Le mode d'échantillonnage est celui des placettes c'est-à-dire des relevés sur des parcelles de forêt de faible dimension. Une placette de 100 m de côté, soit 1 ha a été établie dans la zone perturbée et une autre à l'intérieur de la zone mâture relativement intacte devant alors servir de parcelle témoin. Pour réaliser une placette, nous avons repéré le nord à l'aide de la boussole et tracé un axe de 100 m de long. Toujours avec la boussole, nous avons pu tracer sur le même principe les trois côtés restants.

La collecte des données floristiques s'est faite en deux temps. D'abord dans la parcelle exploitée (que nous appellerons indifféremment site exploité, parcelle perturbée ou P 1) puis dans la parcelle non exploitée (encore désignée ici site témoin, P 2 ou encore forêt mature).

Pour faciliter les relevés et la cartographie des ligneux sur le terrain, des layons perpendiculaires reliant les cotés opposés de chacune des parcelles ont été tracés. Les layons parallèles ont été subdivisés en placettes élémentaires (ou quadrats) de 10 m de côté (soit 100 m²) séparées les unes des autres par des jalons matérialisant leurs limites. La figure 4 permet de distinguer chacune des parcelles d'échantillonnage partant par exemple de 1-1, 1-2, 4-10 à10-10 etc. Les

parcelles d'échantillonnage ont ainsi été quadrillées de manière à faciliter la lisibilité et la compréhension des opérations de relevés botaniques.

Au terme de cette opération, chaque parcelle présentait 100 placettes élémentaires de 100 m2 identifiables sur papier grâce à une grille numérique. Sur chacune de ces mini-placettes, des relevés ont été effectués avec l'assistance d'un technicien en botanique et ancien agent spécialisé dans la prospection et l'identification des plantes à l'ex-ONADEF. Ces relevés portent sur les arbres dont la circonférence à 1,30 m du sol est supérieure ou égale à 15,7 cm (ou diamètre = 5 cm). Classiquement, les recherches menées dans le cadre des travaux précédents se sont intéressées surtout aux ligneux de 10 cm de diamètre au moins. Notre originalité sur le plan méthodologique tient aussi au fait que nous sommes descendus à 5 cm pour avoir un échantillon assez large, mais aussi pour prendre en compte les jeunes individus qui interviennent activement dans la régénération de la forêt.

Pour chaque individu, le protocole suivant a été appliqué: l'identification de l'espèce par son nom scientifique, la mesure de la circonférence à 1,30 m du sol à l'aide d'un mètre ruban. Tous les individus ainsi répertoriés ont été cartographiés et positionnés dans la représentation schématique de la placette. Nous avons également procédé à un décompte des clairières et des arbres morts au sol ou prélevés. Dans un carnet, un numéro d'ordre est affecté à chaque individu. Sur la grille millimétrée, le recouvrement des couronnes des arbres et arbustes a également été restitué en estimant la projection au sol. Nous nous sommes servis à cet effet du décamètre qui a également été utilisé pour mesurer les distances entre les pieds des arbres et des arbustes.

Photo: Kemadjou, décembre 2009.

Photo 1 : Mesure de la circonférence des ligneux dans la forêt.

IX .2. Le traitement des données

Toutes les informations collectées sur le terrain ont par la suite fait l'objet de traitements
appropriés. D'abord, l'orthographe des noms scientifiques des individus a été vérifiée à l'aide

10

des listes des noms scientifiques, des familles et des espèces dressée par Vivien et Faure (1985) et celle dréssée par Letouzey (1968

.). Les valeurs de circonférence ont été converties en diamètre

en utilisant l

a formule d = C /3,14 où d est le diamètre et C la circonférence. Ces calculs nous ont permis d'élaborer des diagrammes, des tableaux qui expriment les différentes variables.

IX.2.1. Les paramètres étudiés

Il est ici question de définir les paramètres qu

i vont servir à caractériser la végétation des deux sites. En effet, pour caractériser une formation végétale, il est important de prendre en compte certains éléments. Ces éléments se rapportent à sa structure et à sa composition floristique. Les paramètre

s structuraux renvoient à la distribution spatiale des arbres et les paramètres

¹⁰ J. Vivien, J.J. Faure (1985), Arbres des forêts denses d'Afrique centrale. PP 537-549.

floristiques décrivent les compositions des végétaux et leur répartition spécifique. L'analyse de tous ces paramètres nous permettra de mieux comprendre les différences qui existent entre le site exploité et le site relativement intact afin de dégager les aspects de la dynamique de la végétation.

IX.2.1.1 Les paramètres structuraux

Les paramètres structuraux permettent d'apprécier le stade de développement d'une formation forestière. Ils peuvent être analysés à deux niveaux : au niveau horizontal et au niveau vertical. La structure horizontale est celle qui étudie la répartition des individus et la manière dont ils occupent l'espace. La structure horizontale est définie par la répartition des végétaux suivant le plan horizontal (Gounot, 1969)¹¹ . Elle correspond aux différents types de distribution des arbres en fonction de leur répartition par unité de surface. La structure horizontale permet d'évaluer l'abondance, la dominance et la fréquence relative.

La structure verticale s'intéresse aux différentes strates d'une formation végétale. En effet, les plantes qui occupent un espace sont souvent constituées en ensemble d'arbres, d'arbustes, de graminées de hauteur semblable qui forment plusieurs strates. La structure verticale permet de visualiser les différentes strates du peuplement. En dehors de quelques observations sommaires, la structure verticale des forêts n'a pas été étudiée dans ce travail. Seuls les paramètres de la structure horizontale suivants ont été abordés :

· La surface terrière

La surface terrière d'un arbre est l'aire de la section du tronc de cet arbre calculée à 1,30 m du sol. Pour un peuplement, la surface terrière (St) est la somme des surfaces des sections transversales des troncs des arbres sur un hectare. Elle s'exprime en cm²/ha pour les individus et en m²/ha pour un peuplement à partir d'une limite inférieure de diamètre.

11 Cité par Stéphanie M. Carrière, Eric Randrianasolo et Julie Hennenfent, « Aires protégées et lutte contre les bioinvasions : des objectifs antagonistes ? Le cas de Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae) autour du parc national de Ranomafana à Madagascar. », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement, Volume 8 Numéro 1 | avril 2008, [En ligne], mis en ligne le 12 avril 2008. URL : http://vertigo.revues.org/1918. Consulté le 23 février 2010.

Nous avons pu calculer la surface terrière de chaque individu à partir de sa circonférence en obtenant d'abord son diamètre par la formule :

d = C/3,14

avec d = diamètre et C = circonférence.

Par la suite, nous avons calculé le rayon (r) en appliquant la formule r = d / 2. Ce n'est qu'après avoir trouvé le rayon que nous avons calculé la surface terrière de chaque individu par la formule St = r² x 3,14.

Dans chaque placette, la surface terrière de chaque individu, de chaque espèce, de chaque famille et de l'ensemble des individus de la placette a été calculée.

La surface terrière relative (STr) d'une espèce est le rapport de la surface basale de tous les individus appartenant à cette espèce sur la surface basale de tous les individus du peuplement.

· La distribution en classes de diamètre ou structure diamétrique

Le diamètre de chaque individu a été déduit de sa circonférence à partir de la formule présentée ci-dessus. Les arbres ont ainsi été répartis en plusieurs classes de diamètre pour chaque placette. Ces classes ont une amplitude de 10 m à l'exception de la première (5-10m). La structure diamétrique de chaque placette nous a permis d'établir une comparaison entre les deux sites étudiés. Elle permet en effet de caractériser la structure végétale et d'apprécier l'évolution de celle-ci. On devra donc voir s'il existe une différence fondamentale dans la répartition des individus en classes de diamètre entre la parcelle exploitée et celle restée intacte.

· Le recouvrement des couronnes

Encore appelé taux de couverture, le recouvrement des couronnes exprime la surface occupée par la projection au sol de la couronne des arbres. Elle permet d'estimer le pourcentage de la surface du sol couvert par la canopée par rapport au pourcentage de la surface où la lumière atteint le sol. Il est possible après observation du recouvrement de dire si la formation végétale est très fermée, fermée ou ouverte.

Le recouvrement des couronnes dans les deux sites a été estimé sur le terrain par une cartographie de la projection des houppiers des arbres au sol. On peut ainsi avoir une représentation de la disposition horizontale de la végétation.

· La densité et la densité relative

La densité D est le nombre d'individus (de diamètre = 5 cm dans cette étude) d'une espèce ou d'un peuplement par unité de surface (l'hectare dans le cas présent).

La densité relative d'une espèce est le rapport du nombre d'individus de cette espèce sur le nombre total d'individus de toutes les espèces dans l'échantillon. La densité est un indicateur de la compétition entre les espèces dans un peuplement. Elle permet aussi d'apprécier la représentativité d'une espèce par rapport à toutes les autres espèces de l'échantillon.

IX.2.1.2. Les paramètres floristiques

La structure floristique de nos parcelles sera étudiée à travers la détermination de la richesse spécifique, la diversité spécifique, de l'abondance, de la dominance, de la fréquence des taxons.

· La richesse et la diversité spécifiques

La richesse spécifique est le nombre total d'espèces (S) rencontrées dans un peuplement.

La diversité spécifique quant à elle renvoie au nombre d'espèces présentes dans le peuplement, mais aussi et surtout la répartition de l'effectif total (N) entre les différentes espèces. Elle permet de caractériser le type de communauté. Si par exemple dans une communauté l'essentiel des individus appartient à une même espèce, on pourra conclure que cette communauté est peu diversifiée. C'est à ce niveau qu'apparaît la différence entre richesse spécifique et diversité spécifique.

La richesse et la diversité des familles et des genres seront aussi prises en compte dans la recherche des indices pouvant caractériser les populations végétales des deux sites.

· L'abondance et abondance relative

L'abondance est le nombre total des individus de chaque espèce ou de chaque famille dans l'échantillon total. L'abondance de taxons renseigne sur le nombre d'individus dune espèce

ou d'une famille sans tenir compte de la taille. Elle nous permet de calculer la densité relative des taxons et s'obtient par le rapport du nombre d'individus d'une espèce ou d'une famille au nombre total des individus de ces taxons appartenant à l'échantillon.

L'abondance relative d'une espèce est le rapport du nombre total d'individus de cette espèce sur l'effectif total du peuplement (N).

· La dominance et la dominance relative

La dominance est l'aire couverte par une espèce dans un peuplement. Autrement, c'est la somme des surfaces terrières basales des individus de la même espèce ou de la même famille. Elle exprime ainsi la proportion de la surface terrière d'une espèce ou d'une famille par rapport à la surface terrière totale.

La dominance relative est le rapport de la surface couverte par une espèce sur la surface couverte par toutes les espèces.

· L'Indice de Valeur d'Importance (IVI)

L'indice de valeur d'importance détermine l'importance d'une espèce dans un relevé.

Sur une parcelle, l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) peut être calculé pour chacune des espèces. C'est la somme pour chaque espèce de la densité relative (Dr) et de la surface terrière relative (STr). IVI = Dr + STr

Pour caractériser la structure floristique, plusieurs autres indices sont utilisés. Le plus répandu est l'indice de Shannon. Il est un indicateur de la richesse spécifique d'un peuplement et permet de mesurer la biodiversité. Il est calculé de la manière suivante :

H' : indice de biodiversité de Shannon i : une espèce du milieu d'étude

pi : Proportion d'une espèce i par rapport au nombre total d'espèces (S) dans le milieu d'étude (la richesse spécifique), qui se calcule de la façon suivante:

p (i) = ni / N

où ni est le nombre d'individus pour l'espèce i et N est l'effectif total (les individus de toutes les espèces).

Un indice de Shannon élevé signifie que les conditions de milieu sont favorables et permettent l'installation de nombreuses espèces, ces espèces étant représentées par un petit nombre d'individus.

L'indice de Simpson D' est généralement aussi calculé. C'est une mesure de la dominance. Il exprime la probabilité pour que deux individus choisis au hasard dans une population appartiennent à la même espèce. Il s'exprime à partir de la fréquence des espèces.

D'= ? (ni/N) ²

De nombreux autres indices de mesure de la similarité des deux peuplements existent. C'est par exemple le cas de l'indice de Sorensen qui mesure le recouvrement des espèces (échantillons) de deux relevés. Cet indice ou coefficient de similitude (K) est déterminé par la formule suivante :

K= (2c / a + b) x 100

avec a = nombre d'espèces du relevé 1 (ici la parcelle exploitée), b = nombre d'espèces du relevé 2 (la parcelle non exploitée),

c= nombre d'espèces communes aux deux relevés

Lorsque K > 50%, les deux relevés appartiennent à la même communauté végétale.

Les paramètres structuraux et floristiques présentés ci-dessus vont nous servir de base pour l'étude des peuplements de chacun des sites retenus pour l'étude. Chacun de ces paramètres sera individuellement appliqué à la végétation de la parcelle exploitée et à celle de la parcelle non exploitée de manière à apprécier les similitudes ou les contrastes entre les deux sites.

Le mémoire comporte quatre chapitres. Le premier chapitre présente le contexte écologique du site d'étude en insistant sur les particularités physiques et humaines. Les chapitres suivants exposent les résultats auxquels nous sommes parvenus. Ainsi, le chapitre 2 établit les impacts de l'exploitation industrielle du bois sur le plan de la biodiversité tandis que le chapitre 3 fait une analyse des impacts structuraux de la coupe sélective des arbres. Enfin, le chapitre 4 est consacré à la synthèse des impacts écologiques et économiques de l'exploitation forestière industrielle.

CHAPITRE 1:

LES CONDITIONS ECOLOGIQUES DU SITE

Introduction

Le présent chapitre a pour but de présenter les caractéristiques de la zone où est menée cette étude. Il s'attache donc à faire ressortir les descripteurs du milieu que sont le relief, les sols, la végétation, l'hydrographie en même temps que les principales activités humaines autour du site de l'étude. Il s'agit de voir dans le détail l'environnement physique et humain qui d'une manière ou d'une autre influence l'évolution de la forêt sur le site de Faékelé.

1.1. Le relief et les sols

1.1.1. Un plateau peu accidenté marqué par des interfluves surbaissés

Le relief de la région de Mbalmayo est un plateau dont l'altitude moyenne, comme sur l'ensemble du plateau sud-camerounais, se situe entre 650 et 800 m. La morphologie générale présente une relative platitude qui peut apparaître comme un facteur favorable au déplacement des engins dans le cadre de l'exploitation forestière. Cette platitude est par endroit perturbée par la présence des collines aux sommets arrondis et aux versants convexes, avec affleurement rocheux et des vallées principalement occupées par le Nyong et ses affluents.

Le relief de plateau que l'on observe ici est caractérisé par la succession des collines aux sommets applanis et allongés. La monotonie est rompue par quelques mornes rocheux qui semblent avoir mieux résisté à l'érosion par applanissement. Le village Faekéle est situé sur une zone où les altitudes s'établissent autour de 700 m (Figure 5). La structure qui soutient ce relief est formée de roches cristallines d'âge précambrien constituées par les schistes, les micaschistes et les granites. Ces roches ont été soumises à une pénéplanation poussé qui donne au relief son aspect peu marqué.

Figure 5 : Le relief du site de Faekélé II (adapté de la carte topographique de l'IGN de Yaoundé NB-32-XVIII 2c au 1/50000)

1.1.2. Le Nyong, cours d'eau principal aux nombreux tributaires

La région entière appartient au bassin du Nyong. Le Nyong est le principal cours d'eau de l'arrondissement de Mbalmayo et l'un des plus importants du plateau sud-camerounais. D'orientation générale est-ouest, il limite au nord le territoire du village Faekélé d'où partent d'ailleurs certaines de ses rivières tributaires comme Mokorava, Opala, Mbembé, Toro, Otongoué. La dernière rivière citée jouxte pratiquement les deux sites qui ont servi de cadre aux relevés botaniques.

L'abondance des pluies assure un débit assez important tout le long de l'année. Le régime est
équatorial et caractérisé par deux périodes de hautes eaux et deux périodes d'étiage

correspondant aux quatre grandes saisons du climat équatorial de transition qui règne sur la région.

1.1.3. Des sols ferralitiques associés aux sols hydromorphes

La combinaison des facteurs climatiques, géologiques et géomorphologiques a contribué à la formation des sols ferrallitiques rouges, jaunes et ocre. Dans l'ensemble, ces sols se caractérisent par une grande épaisseur des profils car le climat équatorial et sa pluviosité constante, associés au couvert végétal forestier favorisent l'altération. On y distingue classiquement six horizons de la surface vers les profondeurs : A0, peu épais et constitué par la litière ; A1 qui a environ 20 cm de profondeur, est humifère, grumeleux et présente une activité biologique intense ; A2 d'environ 1m d'épaisseur. Cet horizon est limoneux et de couleur ocre-beige, appauvri en argile; B0, d'une épaisseur d'environ 80 cm, cet horizon est argileux, compact imprégné d'eau et de couleur rouge-brique. C'est ici que l'on retrouve les argiles accumulés ; B1 est épais d'environ 1 m. c'est un horizon tacheté, argileux, imprégné d'eau et de couleur rouge-brique ; C est un horizon d'altération qui est parfois épais de 3 m ; au-delà de 6 m de profondeur, se trouve la roche-mère non altérée.

Avec un pH faible compris entre 4.5 et 5.5, ces sols sont très acides. Les sols ferrallitiques rouges sont les plus représentés. Ils occupent les interfluves ou les collines. A certains endroits, on note une association de sols ferrallitiques typiques et des régosols ou sols très peu évolués. C'est le cas par exemple tout autour du village Faekelé II (Figure 6).

Les bas-fonds présentent des sols essentiellement hydromorphes. Ces sols se rencontrent le long de la vallée du Nyong où ils forment d'ailleurs des marécages peu propices à l'agriculture car ici le sol ne s'assèche jamais. La topographie plane y favorise des conditions de stagnation saisonnière des eaux, conditions très contraignantes pour une grande majorité des espèces ligneuses.

A l'approche des bas-fonds et le long des petites rivières tributaires du Nyong, quand les pentes s'adoucissent, les sols ferrallitiques typiques cèdent la place à une association de sols ferrallitique et de sols hydromorphes. Ces sols jaunes qui se caractérisent entre autres par leur texture sableuse, un horizon humifère réduit (3 à 10 cm), une sensibilité à l'érosion sur les pentes servent souvent à la pratique des cultures de contre saison.

Figure 6 : Les principales unités pédologiques de la région de Mbalmayo (Adapté de Vallerie, 1973)

1.2. Les conditions climatiques

Mbalmayo est fortement influencé par les paramètres climatiques propres aux régions équatoriales. En effet les températures sont élevées et constantes tout le long de l'année. La moyenne annuelle se situe autour de 24,8°C. Située à une altitude moyenne de 700 m, la région connaît une très légère augmentation des températures moyennes par rapport à la région autour de Yaoundé.

Tableau 1 : Données de températures et de précipitations de Mbalmayo

														Moyenne	Mois
J	F	M	A	M	J	J	A	S	O	N	D	annuelle		Pmm
12,4	47,6	126,4	220,9	184,7	165,6	62,4	78	217,7	258,6	129,9	26,7	1531		T °C
25,6	26,6	26,9	25,9	25,4	24,7	23,9	23,9	24,4	24,5	24,9	25,3	25,2

Source : Délégation d'Arrondissement de l'Agriculture et du Développement Rural de Mbalmayo. (Compilation des relévés couvrant la période allant de 1999 à 2008).

Dans l'ensemble, les précipitations sont abondantes et bien réparties dans l'année. Mbalmayo reçoit en moyenne 1531 mm de pluies. La répartition annuelle des précipitations présente deux saisons pluvieuses bien marquées encadrées par deux saisons relativement sèches.

La distribution des pluies (figure 7 et tableau 1) montre quatre saisons au cours de l'année: une petite saison sèche qui s'étale de juillet à août ; une grande saison de pluies de septembre à novembre ; une grande saison sèche de décembre à février ; une petite saison pluvieuse de mars à juin. Toutefois, les maxima pluviométriques se situent en septembre et octobre tandis que les minima sont observés en décembre et janvier. La région présente 9 mois pluvieux (P = 50 mm) contre 3 mois secs (P < 50 mm). La raison est que la petite saison dite sèche de juillet à août n'est pas contraignante pour la végétation. Cette période connaît juste un fléchissement des pluies, soit 62 mm pour juillet et 78 pour août). En effet, d'après Gaussen (cité par Birot, 1965), le mois sec dans les régions tropicales correspond à celui au cours duquel la courbe de la température passe au dessus de celle des précipitations (soit P mm =2T). Or la figure 7 montre que la courbe des précipitations est largement au dessus de celle des températures au cours de ces mois.

Figure 7 : Diagramme ombro-thermique de la station de Mbalmayo

Au total, ce climat offre des conditions favorables au développement de la forêt en même temps qu'il facilite son exploitation pendant les deux périodes sèches. Les saisons sèches sont en effet celles qui sont mises en valeur par les exploitants forestiers pour leurs activités de récolte des essences ligneuses, alors que les saisons pluvieuses ralentissent ou suspendent momentanément leur activité.

1.3. Une végétation caractérisée par la forêt dense humide semi décidue

Le climat équatorial de type guinéen qui règne sur la région est favorable à l'établissement de la forêt. L'humidité permanente au cours de l'année entretient la forêt dense. Cette forêt marque la transition entre la forêt sempervirente méridionale et les savanes péri-forestières septentrionales du territoire camerounais. Au sein de cette forêt, l'empreinte des actions anthropiques est très visible et apparaît nettement dans le modelage des paysages. Le milieu est désormais caractérisé par un couvert végétal en mosaïque comme c'est le cas du site de Faekelé II : la forêt dense

humide semi-décidue dite « primaire », la forêt secondaire post-culturale, la forêt marécageuse, les prairies inondables, les champs et les plantations.

1.3.1. La forêt dense humide semi-décidue

Le grand bloc forestier qui occupe le sud du territoire camerounais se décompose en deux principaux types : la forêt dense humide sempervirente dans l'extrême-sud (d'Ebolowa à Yokadouma) et la région côtière (de Campo jusqu'au bassin de la Cross River et la forêt dense semi-décidue qui borde la première en progressant vers le Nord entre 3° et 5° (figure 1). Si la forêt dense toujours verte se met en place à la faveur d'un climat très humide (précipitations moyennes annuelles comprises entre 2000 et 4000 mm et réparties sur 9 à 11 mois), la forêt dense semi-caducifoliée quant à elle se développe sous un climat un peu moins humide (1400 à 1600 mm/an réparties sur 9 mois en moyenne). Au plan physionomique, cette forêt ne diffère pas significativement de la forêt dense sempervirente, sinon qu'environ 10 % des arbres (essentiellement les émergents) perdent entièrement leurs feuilles au cours de la saison sèche. En revanche, dans la forêt toujours verte, les arbres perdent leurs feuilles individuellement et à des moments imprécis. Mais en gros, la structure des deux forêts est tout à fait la même et la valeur en bois est comparable, même s'il faut préciser que les deux types sont dominés par des boisements appartenant à des familles et des espèces différentes.

Le trait floristique caractéristique de la forêt dense semi-décidue est la forte présence des Sterculiaceae qui englobent un nombre considérable d'espèces appartenant au genre Cola (Cola altissima, C. lateritia, C. lepidota, C. gigantea) ou d'autres espèces comme Nesogordonia papaverifera, Triplochiton scleroxylon, mais aussi des Ulmaceae qui regroupent surtout les espèces du genre Celtis (C. tessmannii, C. soyauxii, C. adolfi-friderici, C. zenkeri) (Letouzey, 1968).

Dans les bas-fonds mal drainés, le faciès de cette forêt change et se caractérise par des espèces comme Uapaca guineensis et Uapaca togoensis. On la retrouve en position de liseré bordant les principaux affluents du Nyong. Dans ces peuplements, le sol est constamment inondé en saison de pluies. Certaines espèces comme Alchornea cordifolia, Anthonotha macrophylla, Gilbertiodendron dewevrei, Drypetes sp., Leea guineensis, Macaranga sp sont également fréquentes dans ces milieux. Il faut également signaler que, lorsque la topographie est plane et

P2

P1

que les eaux d'écoulement stagnent durant plus de la moitié de l'année, des tapis herbacés monospéficiques à Echinocloa stagina et Hyparrhenia sp se substituent aux arbres (figure 9). C'est le cas dans certains secteurs de la plaine d'inondation du Nyong en particulier. Toujours dans des conditions de mauvais drainage des sols, les principaux affluents du Nyong comportent dans leur lit majeur des peuplements monospécifiques à Raphia monbutorum et Raphia hookeri.

Cette forêt dense semi-décidue a longtemps subi des dégradations variables selon les localités. Les dégradations sont cependant plus sensibles en bordure des regroupements humains et des pistes du fait de l'introduction du cacaoyer, de l'agriculture itinérante sur brûlis et de l'exploitation forestière légale et illégale (figure 8).

1.3.2. La forêt secondaire ou forêt dégradée

Il s'agit ici des forêts secondaires jeunes ou âgées qui se développent à l'emplacement des anciennes exploitations agricoles. Les forêts secondaires sont avant tout composées d'espèces d'arbres et arbustes dites "anthropophiles ou commensales de l'homme" (Letouzey, 1985) car elles se trouvent souvent à proximité d'une zone d'activité agricole où elles disposent de conditions propices à leur développement (Letouzey, 1968). En réalité, lorsque ces formations secondaires sont jeunes (moins de 15 ans de jachères), elles présentent une canopée discontinue et une faible densité d'arbres et d'arbustes. Dans leur composition floristique, ces étendues sont dominées par Elaeis guineensis (palmier à huile), Musanga cecropioides (parasoliers), Ceiba pentandra (fromager). Toutefois, il est difficile de distinguer par la structure une vieille jachère d'une forêt âgée. La composition floristique permet de le faire puisque les espèces précédentes restent dominatrices à côté d'autres comme Albizia adianthifolia, Albizia glaberrima, Alstonia boonei, Anthocleista schweinfurthii, Bombax buonopozense.

Dans l'ensemble, les forêts secondaires correspondant aux diverses stades de reconstitution post culturales partagent la forte présence d'espèces dites héliophiles à croissance rapide et très souvent à bois mou. Toutefois, des espèces et des individus épargnés lors des défrichements pour leur intérêt alimentaire, médicinal, écologique ou culturel restent présents dans les parcelles et contribuent à la cicatrisation. Il s'agit principalement de Ricinodendron heudelottii (djanssan), Irvingia gabonense, Rauvolphia vomitori. A ces essences s'ajoutent aussi des espèces introduites, comme c'est le cas principalement des arbres fruitiers comme Persea americana (avocatier) Mangifera indica ou (manguier), Dacryodes edulis (safoutier). Quelques espèces à bois précieux sont aussi présentes parce que épargnées lors des défrichements : Desbordesia glaucescens, Discoglypremna caloneura, Erythrophleum suaveolens, Chlorophora excelsa, Petersianthus macrocarpus, Piptadeniastrum africanum, Triplochiton scleroxylon, Terminalia superba.

1.3.3. Les champs et les plantations

Nous avons regroupé dans cette classe les parcelles cultivées ou abandonnées il y a moins de 5
ans. En effet, jusqu'à 5 ans de jachère, le tapis herbacé à Chromolaena odorata domine encore
largement l'espace qui comporte néanmoins de manière isolée des arbres fruitiers ou des

essences à bois utiles épargnés lors des défrichements. L'ensemble de ces surfaces couvrant généralement moins de 0,2 ha comporte des cultures en association. Le manioc, la banane plantain, le macabo, le maïs et les arachides sont les cultures les plus répandues.

D'autre part, des espaces de moins en moins entretenus sont voués à la culture du cacao. Cette culture de rente aurait perdu partiellement l'intérêt que les populations lui portaient pour deux raisons : d'une part, la baisse du prix du kg à l'achat aux planteurs intervenue à la fin des années 1980 et, d'autre part, l'intérêt désormais porté aux cultures vivrières dont l'essentiel est destiné désormais à la vente et non à l'autoconsommation.

Les champs et les plantations occupent les espaces situés sur une bande d'environ 1 km de part et d'autre de la route principale qui traverse le village en direction de Mbega. On les retrouve aussi éparpillés dans la forêt de l'intérieur.

Sources : Relevés de terrain

Figure 9 : La distribution des peuplements végétaux à l'échelle locale sur un transect perpendiculaire à la vallée du Nyong

1.4. Les pressions anthropiques

1.4.1. La mise en place de la population

Les populations de la région du Nyong et So'o appartiennent au grand groupe dit Pahouin ou Fang-Beti qui occupe dans l'ensemble une zone allant de la Sanaga au sud du Gabon. Ce groupe rassemble plusieurs ethnies parmi lesquelles on dénombre les Ewondo, les Béné, les Bulu, les Fong, les Yebekolo. L'occupation de la zone forestière du Cameroun est le résultat d'une série de mouvements migratoires sur une période dont il est difficile d'estimer la durée. La mise en place des Fang-Beti est cependant relativement récente. D'après E. Mveng¹² ces peuples sont encore en marche dans la première moitié du XIXè siècle. Ils partent de l'Adamaoua bousculés par les Babouté et les Foulbé. Ils arrivent chez les Bafia qu'ils bousculent à leur tour avant d'entamer la traversée de la Sanaga. La tradition orale à travers une légende très célèbre transmise de père en fils suggère que cette fameuse traversée s'est faite sur le dos d'un immense serpent miraculeux. Ces migrations ne prendront fin que vers la fin du XIXè siècle avec l'arrivée des colonisateurs européens.

1.4.2. Les groupes ethniques

Le village Faekelé II est presque entièrement peuplé d'Ewondo répartis en plusieurs familles. Faekelé II est constitué de 5 quartiers ou « hameaux » tous situés le long de la piste secondaire qui mène vers à Akak. Ils sont séparés les uns des autres par des lambeaux de forêt secondaire qui bordent la piste.

En 1976, le recensement général de la population et de l'habitat indiquait pour ce village 126 habitants, soit 54 hommes et 72 femmes. Plus de trois décennies après, ces données n'ont pas fondamentalement changé. En effet, La population est estimée à environ 200 âmes par le chef du village. Comme ailleurs dans le sud-Cameroun, la population est en majorité constituée de femmes, les hommes alimentant pour la plupart l'essentiel du flux de migrants vers la ville proche de Mbalmayo. Les raisons scolaires mais aussi et surtout économiques motivent leur départ. Il est en effet souvent question de se faire embaucher dans les entreprises industrielles de transformation de bois. Cet important exode rural contribue à maintenir les densités rurales très faibles.

¹² Mveng, E (1983), Histoire du Cameroun, CEPER, Yaoundé, P. 127.

1.4.3. Les activités de production

1.4.3.1. Une agriculture de plus en plus orientée vers la spéculation

L'agriculture reste l'activité dominante des populations du village Faekelé II. Cette agriculture essentiellement vivrière mobilise à peu près également aussi bien les hommes que les femmes, car la cacaoculture, si souvent commune aux populations en zone forestière, est très peu pratiquée ici. Les hommes sont donc très impliqués dans l'agriculture vivrière. Mais on observe encore une division sexuelle des tâches dans les travaux champêtres. L'abattage et le défrichement sont encore presque exclusivement le fait des hommes tout comme la création et l'entretien des petites plantations de banane-plantain. Les femmes labourent, sèment, sarclent et récoltes les plantes vivrières.

Le système de polyculture vivrière de type itinérante sur brûlis est largement pratiqué. Une parcelle de forêt est défrichée généralement en début de saison sèche. Les débris végétaux qu'on aura laissé sécher pendant plusieurs semaines seront brûlés. La cendre obtenue par ce moyen sert à la fertilisation du sol. Les semailles commencent au lendemain du brûlis, avec les premières pluies. La parcelle est mise en culture pour 3 à 5 ans avant d'être ensuite laissée en jachère pour permettre au sol de se reposer et se fertiliser à nouveau. La jachère est utilisée pour d'autres activités, comme le piégeage et la collecte. L'éventail des plantes cultivées est varié. A côté des tubercules qui constituent la base de l'alimentation, on trouve le maïs, les courges, l'arachide, la banane-plantain.

Les récoltes sont en priorité destinées à l'autoconsommation. Mais de plus en plus, l'objectif des paysans en début de saison agricole est d'aller au-delà de la satisfaction des besoins familiaux. Il est désormais question de se procurer des revenus à partir de l'activité agricole. C'est pourquoi une bonne partie des récoltes alimente les marchés de la ville de Mbalmayo. On peut considérer cette agriculture comme une agriculture vivrière de rente.

L'élevage est de type « sentimental » et encore très traditionnel car les animaux sont rarement vendus. La part belle est faite surtout au petit bétail mais aussi aux gallinacés. Des ovins, caprins et porcins sont élevés en divagation. Ils errent librement aux abords des cases et occasionnent souvent des dégâts aux cultures vivrières près du village. Ils sont d'une grande importance à l'occasion de certaines cérémonies liées à des évènements heureux comme la dot et la célébration des mariages ou à des funérailles. Les animaux domestiques, chèvres, moutons,

cochons, poules et canards sont souvent gérés par les hommes. Toutefois, pour accroître leurs revenus, les populations de Faekelé II pratiquent d'autres activités non agricoles.

1.4.3.2. Les activités complémentaires de l'agriculture.

La forêt du site offre des possibilités d'exploitation variées qui sont loin d'être marginales. Ces activités sont la chasse, la cueillette et la pêche.

1.4.3.2.1. La chasse

Les animaux de la forêt constituent non seulement une source de nourriture mais aussi une source de revenus. Les produits de la chasse constituent la première source de protéine, la viande de boeuf issue de l'élevage ne parvenant dans les ménages ici que de façon très irrégulière du fait du niveau des prix pratiqués sur le marché et du faible pouvoir d'achat des populations. Les produits de la chasse qui jadis étaient destinés à la subsistance des ménages, sont désormais orientés vers les marchés, spécialement lorsque les prises sont considérées comme des espèces rares ou nobles (chimpanzé, vipère, porc-épic...)

Les chasseurs utilisent généralement deux techniques : le piégeage et le fusil. Les pièges répandus sont ceux qui consistent en la pose de câbles d'acier munis d'un noeud coulant sur les pistes de parcours des animaux. Ils sont plus efficaces en saison de pluies. Les animaux, en évitant la rosée, empruntent des pistes balisées et sont souvent facilement pris aux pièges que les chasseurs posent sur des itinéraires presque connus à l'avance. Les pièges sont aussi posés près des champs vivriers et visent les petits rongeurs et autres animaux fruigivores comme les singes.

La chasse au fusil est réservée à quelques privilégiés qui possèdent une arme ou sont en mesure de la louer. Les chasseurs l'utilisent quasiment sans autorisation. La chasse est nocturne et à l'occasion, les chasseurs munis de lampes torches à lumière vive, éblouissent les animaux surpris avant de les abattre. La cible ici c'est les grands mammifères. Certaines espèces interdites de chasse comme le chimpanzé tombent régulièrement sous les feux des chasseurs. Ils entrent alors dans un circuit de transport et de distribution au noir et sont acheminés dans la plus grande discrétion, généralement à la faveur de la nuit, vers des acheteurs initiés, tenanciers de restaurant dans la ville de Mbalmayo.

1.4.3.2.2. La cueillette et le ramassage

La cueillette ou ramassage concerne aussi les produits de la forêt. Elle est fondée sur la grande connaissance que les populations ont de leur milieu, sur la maîtrise des usages des produits forestiers. Cette activité à l'origine est destinée à la satisfaction des besoins des populations des zones de forêt. Aujourd'hui, la cueillette est une activité beaucoup plus extractiviste c'est-à-dire une activité fondée sur l'exploitation des produits forestiers généralement non ligneux à des fins commerciales. La cueillette est orientée vers le ramassage du bois de chauffe, le prélèvement des écorces et de certaines plantes médicinales. Il faut aussi noter la place primordiale de certaines plantes de la famille des Marantacées. C'est par exemple le cas des Maranthochloa spp. Ces plantes ont des feuilles qui sont largement utilisées dans toute la zone forestière du Cameroun comme « papier » d'emballage. Elles permettent d'emballer les pâtes de manioc lors de la cuisson des « batons » de manioc, elles sont utilisées dans la cuisson des mets, dans la vente des beignets, du gibier... Elles remplacent les sachets plastiques qui représentent l'une des principales sources de pollution dans les villes¹³.

Les noisettes, criquets et fruits sauvages comme ceux d'Irvingia gabunenis ou mangue sauvage ne sont pas en reste. Ils sont très juteux et leur graine est un ingrédient important dans la cuisson d'une sauce très appréciée. Gnetum africanum (Okok) est utilisé comme légume dans une sauce très consommée au sud Cameroun. Cette espèce est une liane que l'on rencontre dans les jachères et les forêts secondaires jeunes où elle se ramifie abondamment. Son exploitation désormais très intense pour le marché national et même international en fait une denrée très recherchée.

Si certains produits collectés en forêt sont utilisés comme compléments dans l'alimentation ou comme médicaments, d'autres servent de support à l'activité économique. Les rotins sont par exemple coupés en forêt pour être vendus à Yaoundé clandestinement (ce sont des produits forestiers non ligneux dont l'exploitation est interdite par les agents de contrôle des eaux et forêts).

¹³ Zapfack Louis, Ngobo Nkongo Martine, Inventaire participatif des produits forestiers non ligneux et ligneux de la region de Djoum: Sud du cameroun, RAPPORT DE IR1/CARPE, PP 42-43.

La cueillette du vin de palme a une double fonction sociale et économique. Le vin, extrait le matin et le soir est consommé sur le lieu d'extraction ou au village le plus souvent entre hommes. A cette occasion, des discussions et causeries nourries apparaissent comme des passe-temps et des distractions avant ou après les travaux quotidiens. Mais le vin de palme est de plus en plus cueilli pour être par la suite fermenté au sucre et distillé de façon traditionnelle pour obtenir un alcool dur très prisé qui est pour l'essentiel vendu soit en détail, soit au litre.

1.4.3.2.3. La pêche artisanale

La pêche est une activité complémentaire de la chasse, de la cueillette et de l'agriculture. C'est une activité relativement marginale qui est pratiquée de temps à autre dans les nombreuses rivières tributaires du Nyong (photo 2). La pêche dans ces rivières est faite à la nasse, au filet et au barrage spécialement au coeur de la saison sèche. La baisse du niveau des eaux limite les efforts à fournir pour la vidange à l'occasion de la pêche au barrage. Les produits halieutiques servent prioritairement à la consommation. Ils constituent la deuxième source de protéine après la viande de brousse.

Photo Youta Happi, novembre 2009

1.4.3.2.4 L'exploitation du bois d'oeuvre et de chauffage

A côté de ces activités de subsistance et génératrices de revenus, il faut noter une autre qui est purement spéculative: l'expérience de la gestion d'une forêt communautaire. En effet, Faekelé et quatre autres villages voisins ont initié depuis 1996 une expérience de gestion d'une forêt communautaire de 5 000 ha, la forêt de COVIMOF (Communauté Villageoise de Melombo, Okekat et Faekelé).

De cette façon, ces populations pensent pouvoir satisfaire leurs besoins essentiels en matière d'adduction d'eau potable, d'accès à l'électricité, d'éducation... Cette exploitation connaît à l'heure actuelle de nombreuses pesanteurs qui font qu'elle ne remplit pas encore les attentes des populations. Les difficultés renvoient par exemple au manque d'expertise en matière d'exploitation forestière de la part des populations de cette communauté. C'est la raison pour laquelle les gestionnaires de cette forêt ont par deux fois fait appel à des exploitants de métier dans le cadre de contrats de partenariat d'abord avec les établissements de Transformation du bois camerounais (Ets TBC), puis avec la structure Akoa Nicolas et Abega Jean Baptiste. Ceuxci se sont toujours achevés aux dépens de la communauté qui était souvent écartée des activités d'abattage, de sciage et de transport et par conséquent ne pouvait maîtriser les retombées de l'exploitation ainsi que la quote-part à attendre des exploitants¹⁴.

Depuis 2005, la COVIMOF se charge elle-même des activités d'exploitation forestière de façon à devenir autonome. Des formations aux techniques d'inventaire et de gestion, à l'abattage et au sciage ont été organisées avec l'aide du CED (Centre pour l'Environnement et le Développement). La collaboration s'est aussi étendue à la fourniture du matériel de production, à l'appui à la production et à la commercialisation à travers la recherche des marchés porteurs.

¹⁴ Révélations du Chef de Faekelé II

Photo Kemadjou, août 2009

Photo 3 : Traces d'une ancienne piste de débardage dans la parcelle exploitée

Photo Kemadjou, août 2009

Conclusion

Dans ce chapitre, nous nous sommes attaché à l'identification des caractéristiques écologiques du milieu c'est-à-dire le relief, le climat, les sols, l'hydrographie et les activités humaines. Ainsi on retient que l'environnement du village Faekelé partage les caractéristiques essentielles de tous les autres villages du sud-Cameroun forestier. La proximité de ce village avec Mbalmayo, haut lieu d'exploitation et de transformation de bois, l'aura desservi du fait du passage régulier des exploitants forestiers qui y ont intensément prélevé des essences conduisant à une certaine évolution de sa couverture forestière (photos 3 et 4).

CHAPITRE 2 :

LES IMPACTS DE L'EXPLOITATION INDUSTRIELLE DE LA FORET SUR LA
BIODIVERSITE

Introduction

Nous nous consacrons ici à une analyse taxonomique. Elle consiste à décrire la quantité de la biodiversité ainsi que la distribution de celle-ci dans l'espace. L'avantage de cette description est de permettre de caractériser la composition floristique des parcelles étudiées. Nous ferons appel dans cette caractérisation à des indices utilisés par de nombreux auteurs. L'objectif à la fin est de déterminer les conséquences de la mise en exploitation d'une parcelle de forêt. Autrement dit, il s'agit de répondre à la question de savoir quels sont les impacts à moyen terme des coupes sélectives d'arbres aux plans de la biodiversité et du volume de bois

2.1. Les paramètres de la diversité biologique

Dans la forêt non exploitée, on a pu recenser 1133 individus de diamètre (dbh) = 5 cm. Ils sont répartis entre 43 familles, 161 espèces et 122 genres. La forêt exploitée en 2002 compte 990 individus appartenant à 42 familles, 165 espèces et 121 genres.

Tableau 2 : Comparaison des taxons entre les parcelles

Site Individus Espèces Genres Familles

Parcelle exploitée	990	165	121		42	Parcelle non exploitée
1133	161	122	43

Sources : Relevés de terrain

A l'observation du tableau ci-dessus, on note qu'au plan uniquement statistique les deux parcelles présentent à peu près le même nombre d'espèces, de genres et de familles. La diversité biologique sur la parcelle exploitée semble n'avoir pas a priori souffert de l'exploitation forestière. L'étude détaillée de la composition des espèces, genres et familles déterminera la différence qui peut exister entre les deux parcelles au-delà de l'égalité numérique que l'on note.

2.2. La diversité des familles

Au plan de la richesse biologique, les familles les plus représentées sur la parcelle exploitée sont les Euphorbiaceae (13 espèces), les Sterculiaceae (12 espèces), les Annonaceae et Méliaceae (11 espèces chacune), les Mimosaceae et Moraceae (9 espèces chacune). Sur la parcelle non exploitée, on a par ordre les Sterculiaceae (13 espèces), les Euphorbiaceae (12 espèces), les Annonaceae et les Méliaceae (11 espèces pour chacune des familles), Mimosaceae et Fabaceae (8 espèces pour chaque famille) (tableaux 3 et 4).

Sur l'ensemble des 2 placettes, on note la présence de 45 familles dont 40 sont communes aux deux sites. Deux familles rencontrées sur le site perturbé n'apparaissent pas sur le site relativement intact. Il s'agit des Astéraceae (représentées par un individu de l'espèce Vernonia concerta) et des Bombacaceae (représentées par Bombax brevicuspe avec 8 individus et Bombax sp qui compte 2 individus). De l'autre côté, trois familles observées en forêt non exploitée sont absentes de la parcelle exploitée en 2002. Il s'agit des Mélastomataceae représentées par 2 individus de l'espèce Memexylon sp, des Leguminosaceae avec crudia gabonensis et les Rhizophoraceae représentées par un seul individu de l'espèce Anopyxis klaineana.

En dehors des familles exclusives à l'un des sites, Il existe 15 familles rares (représentées par une seule espèce) communes aux deux sites : Acanthaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Guttiferaxeae, Lauraceae, Lécythidaceae, Lepidibotriaceae, Myrtaceae, Ochnaceae, Pandaceae, Passifloraceae, Rhamnaceae, Samydaceae, Simaroubaceae, Violaceae. La famille des Tiliaceae et celle des Verbénaceae qui sont rares en parcelle exploitée sont représentées par au moins deux espèces en parcelle non exploitée. A l'opposé, il existe également de nombreuses familles dont le nombre d'espèces est relativement important. Il s'agit pratiquement des mêmes familles qui apparaissent presque dans les mêmes proportions sur les deux sites comme l'illustre le tableau 4. Il s'agit des familles suivantes : Euphorbiaceae, Sterculiaceae, Annonaceae, Méliaceae, Mimosaceae, Moraceae, Césalpiniaceae, Cecropiaceae. Ces familles sont représentées par au moins six espèces.

On note aussi qu'il n'existe pas de grande différence en ce qui concerne la composition spécifique. A quelques rares exceptions, les différentes familles se retrouvent sur l'une et l'autre parcelle. A ce niveau on peut estimer que l'exploitation forestière sélective n'a pas modifié fondamentalement la composition floristique du peuplement forestier. La parcelle

exploitée est d'ailleurs plus riche en espèces (165) que celle qui est restée relativement intacte (161).

Les Sterculiaceae et les Apocynaceae sont les plus abondantes et présentent les plus grandes densités sur les deux sites (tableau 3). En revanche, les familles secondaires sont différentes : Méliaceae et Anacardiacee dans la parcelle non exploitée, Myristicaceae et Euphorbiaceae dans la parcelle non exploitée.

Lorsqu'on consédère le nombre d'individus, les Sterculiaceae constituent la famille largement dominante sur les deux sites, soit 126 individus dans la forêt exploitée et 105 individus dans la forêt mature (tableaux 3 et 4). Les différences se situent dans la représentation des familles secondaires. Dans la forêt mature, les familles qui complètent le groupe des 5 principales familles sont les suivantes : Apocynaceae, Méliaceae, Anacardiaceae, Samydaceae. Au sein de la forêt exploitée, ce sont, par ordre décroissant aussi, les familles suivantes : Myristicaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Césalpiniaceae. En revanche, la forêt mature porte seule la famille des Rhizophoraceae tandis que la forêt exploitée héberge exclusivement les Astéraceae

Pour les cinq familles abondantes, les deux parcelles partagent uniquement les Sterculiaceae et les Apocynaceae. D'autre part, lorsqu'on descend dans la hiérachie, on se rend compte que les Ebenaceae (bois d'énène), qui comptent 65 invidividus dans la forêt mature, sont sous représentées dans la forêt exploitée dans laquelle on compte seulement 26 individus. De l'autre côté, la forêt exploitée comporte 62 individus de la famille des Moraceae alors que la forêt mature n'en compte que 25, soit moins de la moitié de la population du premier site. Les analyses montreront plus loin que les ouvertures artificielles pratiquées dans la forêt au cours de la période de coupe sélective du bois ont favorisé la prolifération d'une espèce de lumière à croissance rapide et à bois mou comme Musanga cecropioides. Cette espèce compte 25 individus dans la parcelle exploitée alors qu'on dénombre seulement 2 individus dans la forêt mature. Dans ce peuplement, on la retrouve uniquement au sein des chablis.

Tableau 3 : Nombre d'individus par famille dans les deux parcelles

	Forêt non exploitée (forêt mature)			Forêt exploitée		No
Famille	Nombre d'individus		Famille	Nombre d'individus	1
Sterculiaceae	105		Sterculiaceae	126	2
Apocynaceae	76		Myristicaceae	93	3
Meliaceae	69		Apocynaceae	93	4
Anacardiaceae	67		Euphorbiaceae	72	5
Ebenaceae	65		Caesalpiniaceae	63	6
Rubiaceae	64		Meliaceae	59	7
Annonaceae	63		Ulmaceae	35	8
Sapindaceae	62		Annonaceae	35	9
Myristicaceae	51		Burseraceae	33	10
Ulmaceae	50		Mimosaceae	29	11
Euphorbiaceae	48		Sapindaceae	29	12
Irvingiaceae	47		Moraceae	62	13
Olacaceae	41		Irvingiaceae	27	14
Papilionaceae	34		Ebenaceae	26	15
Burseraceae	32		Anacardiaceae	23	16
Lecythidaceae	28		Rubiaceae	21	17
Violaceae	27		Combrétaceae	17	18
Caesalpiniaceae	26		Lecythidaceae	17	19
Mimosaceae	25		Olacaceae	17	20
Clusiaceae	20		Sapotaceae	12	21
Flacourtiaceae	14		Guttiferaceae	12	22
Guttiferaceae	13		Papilionaceae	12	23
Sapotaceae	12		Flacourtiaceae	12	24
Tiliaceae	12		Bombacaceae	10	25
Moraceae	25		Violaceae	8	26
Combrétaceae	9		Rutaceae	4	27
Chrysobalanaceae	7		Acantaceae	4	28
Samydacées	5		Ochnaceae	3	29
Bignoniaceae	6		Tiliaceae	3	30
Rutaceae	4		Clusiaceae	3	31
Lauraceae	3		Lepidibotriaceae	3	32
Lepidibotryaceae	3		Chrysobalanaceae	3	33
Pandaceae	3		Lauraceae	3	34
Simaroubaceae	3		Passifloraceae	2	35
Acanthaceae	2		Samydaceae	2	36
Mélastomaceae	2		Bignionaceae	2	37
Ochnaceae	2		Rhamnaceae	2	38
Verbenaceae	2		Pandaceae	1	39
Myrtaceae	1		Simaroubaceae	1	40
Passifloraceae	1		Asteraceae	1	41
Rhamnaceae	1		Myrtaceae	1	42
Rhizophoraceae	1		Verbenaceae	1	43
leguminosaceae	1		/	8
/	1				Total
43	1133		42	990

Tableau 4 : Proportion des principales familles recensées dans les parcelles

	Site non exploité Familles Nombre d'individus %			Site exploité Familles Nombre d'individus			%	1
Sterculiaceae	105	9,26	Sterculiaceae	126		12,73	2
Apocynaceae	76	6,70	Apocynaceae	93		9,39	3
Méliaceae	69	6,09	Myristicaceae	93		9,39	4
Anacardiaceae	67	5,91	Euphorbiaceae	72		7,27	5
Ebénaceae	65	5,73	Césalpiniaceae	63		6,36	6
Rubiaceae	64	5,64	Moraceae	62		6,26	7
Annonaceae	63	5,56	Méliaceae	59		5,96	8
Sapindaceae	62	5,47	Annonaceae	35		3,54	9
Myristicaceae	51	4,50	Ulmaceae	35		3,54	10
Ulmaceae	50	4,41	Burseraceae	33		3,33	11
Euphorbiaceae	48	4,23	Mimosaceae	29		2,93	12
Irvingiaceae	47	4,14	Sapindaceae	29		2,93	13
Olacaceae	41	3,61	Irvingiaceae	27		2,73	14
Papilionaceae	34	3,00	Ebenaceae	26		2,63	15
Burseraceae	32	2,82	Anacardiaceae	23		2,32	16
Lecythidaceae	28	2,47	Rubiaceae	21		2,12	17
Violaceae	27	2,38	Combretaceae	17		1,72	18
Cesalpiniaceae 26	2,29		Lécythidaceae	17		1,72	19
Mimosaceae 25	2,20		Olacaceae	17		1,72	20
Moraceae	25	2,20	Flacourtiaceae	12		1,21

Source : Relevés de terrain.

2.3. La diversité des genres

Le nombre de genres sur les deux parcelles est sensiblement égal. On compte 121 genres sur la parcelle exploitée contre 122 dans la forêt mature. 21 genres sont exclusifs pour l'un et l'autre site. Ils sont pour la plupart représentés par un nombre très limité d'individus. Les deux sites ont 101 genres en partage.

Lorsque l'on considère le nombre d'individus, les genres les plus représentés sont par ordre décroissant Cola (90 individus soit 9,09% des effectifs), Tabernaemontana (80 individus, 8,08%), Staudtia (65 individus, 6,57%), Hylodendron (34 individus, 3,43%), Celtis (33individus, 3,33%) pour la parcelle exploitée. En parcelle non exploitée, on a Cola (86 individus soit

7,59%), Tabernaemontana (67 individus, 5,91%), Blighia (61 individus, 5,38%), Celtis (50 individus, 4,41%), Diospyros (43 individus, 3,8%) (Tableau 5).

Les effectifs et les proportions des genres montrent qu'il n'y a pas une différence significative entre les deux peuplements. La question qui se pose est donc celle de savoir si l'exploitation sélective de la forêt n'entraîne pas à court terme une érosion ou tout au moins une modification de la diversité des genres ? L'examen de la diversité des espèces nous permettra de répondre de manière plus concluante à la question.

En termes de nombre d'espèces, les genres les plus diversifiés dans la parcelle exploitée sont : Cola, Diospyros (6 espèces), Sterculia et Trichilia (4 espèces), Klainedoxa, Irvinguia, Celtis (3 espèces). Dans la parcelle non exploitée les genres abondants sont comme pour la première parcelle Cola et Diospyros (6 espèces). Ils sont suivis par Celtis, Entandrophragma, Fagara et Sterculia (3 espèces).

Tableau 5 : Les genres dominants sur les deux sites (nombre d'individus > 5)

Forêt exploitée	Nombre d'individus	%	Forêt non exploité	Nombre d'individus		%	Cola
90	9,09	Cola	86	7,59		Tabernaemontana
80	8,08	Tabernaemontana	67	5,91		Staudtia
65	6,57	Blighia	61	5,38		Hylodendron
34	3,43	Celtis	50	4,41		Celtis
33	3,33	Diospyros	43	3,80		Trichilia
33	3,33	Sorindeia	40	3,53		Blighia
29	2,93	Desbordesia	35	3,09		Musanga
25	2,53	Petersianthus	28	2,47		Coelocaryon
22	2,22	Rinorea	27	2,38		Uapaca
21	2,12	Trichilia	26	2,29		Diospyros
20	2,02	Rothmannia	23	2,03		Santiria
19	1,92	Santiria	23	2,03

Source : Relevés de terrain.

2.4. La diversité des espèces

Le nombre d'espèces sur les deux sites est sensiblement le même, soit 165 dans la parcelle exploitée et 161 dans la parcelle non exploitée. Les deux parcelles ont en commun 119 espèces. Ce qui diffère fondamentalement est l'effectif de la population de ces espèces. On note un nombre plus considérable de la population appartenant aux espèces de lumière à croissance rapide, à bois mou et à faible durée de vie dans la forêt exploitée. En revanche, une plus forte représentation des individus de gros diamètre et d'espèces à bois précieux caractérise la forêt non exploitée (tableaux 6 et 7). Autrement dit, l'exploitation forestière a entraîné une modification de la densité de certaines espèces. Il s'agit de certaines espèces reconnues comme faisant partie généralement du cortège floristique qui participe à la régénération des forêts perturbées. Ainsi Musanga cecropioides et Myrianthus arboreus dont la présence est très significative dans la parcelle exploitée (tableau 6) ont été reconnus au Sud de la Côte-d'Ivoire comme étant des espèces très actives dans le processus de la cicatrisation (Alexandre, 1989).

Tableau 6 : Relevé de la parcelle exploitée

				Classe des diamètres (cm)							No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-80	> 80	Total		1
Desbordesia glaucescens	2	3	3		1	3	1	13		2
Ricinodendron heudelotii				1	2		1	4		3
Gambea africana	3	2	1		1		1	8		4
Pteleopsis hylodendron		1	1	2	1	2		7		5
Lophira alata				1		2		3		6
Duboscia macrocarpa			1			2		3		7
Bosqueia angolensis	2	2				2		6		8
Petersianthus macrocarpus	8	2	1	2	3	1		17		9
Hylodendron gabunense	10	8	11	3	1	1		34		10
Uapaca guineensis	6	7	5	2		1		21		11
Musanga cecropioides	12	5	6	1		1		25		12
Coelocaryon preussii	10	6	4	1		1		22		13
Celtis zenkeri	3	7		1		1		12		14
Irvingia gabunensis	2	2	1			1		6		15
Distemonanthus benthamianus	4	1	1			1		7		16
Celtis adolfi-friderici			1			1		2		17
Xylopia aethiopica		1				1		2		18
Lannea welwitchii	1					1		2		19
Aningeria altissima						1		1		20
Celtis tessmannii	6	4	7		2			19		21
Pentachlethra macrophylla	2	2		1	1			6		22
Sterculia rhinopetala	3	1	2		1			7		23
Trichilia welwitschii	11	11	1		1			24		24
Lovoa trichilioides	1	1			1			3		25
Guarea thompsonii		1			1			2		26
Anonidium mannii					1			1		27
Allanblackia kissongui	3	3	3	3				12		28
Myrianthus arboreus	5	2	3	2				12		29
Parkia bicolor		1		2				3		30
Enantia chloranta				2				2		31
Tabernaemontana crassa	33	44	2	1				80		32
Trichoscypha acuminata	7	6	2	1				16		33
Coula edulis	3	3	1	1				8		34
Monodora tenuifolia	4	1		1				6		35
Discoglypremna caloneura		1		1				2		36
Cola argentea	12	10	4					26		37
Santiria trimera	8	7	4					19		38
Pausinystalia macroceras		2	3					5		39
Cola lateritia	15	7	2					24		40
Blighia welwitschii	12	6	2					20

				Classe des diamètres (cm)					No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40 40-50 50-80	> 80	Total		41
Bombax brevicuspe	1	5	2			8		42
Cleistopholis patens		3	2			5		43
Piptadeniastrum africanum	4	2	2			8		44
Terminalia superba			2			2		45
Bombax sp			2			2		46
Dacryodes igaganga	2	6	1			9		47
Funtumia elastica	4	5	1			10		48
Eribloma oblonga	11	4	1			16		49
Sterculia tragacantha	3	3	1			7		50
Carapa procera	4	2	1			7		51
Zanhtoxilum tesmannii		2	1			3		52
Khaya anthotheca	5	1	1			7		53
Diospyros sanza-minika	4		1			5		54
Tetrapleura tetraptera		1	1			2		55
Trichilia drégeana		1	1			2		56
Staudtia trimera	1		1			2		57
Albizia glaberrima			1			1		58
Erythrophleum ivorense			1			1		59
Rauwolfia macrophylla			1			1		60
Staudtia kamerunensis	51	12				63		61
Cola lepidota	22	7				29		62
Rothmannia lujae	4	6				10		63
Macaranga sp	4	4				8		64
Ebène sp	2	4				6		65
Canarium schweinfurthii	1	4				5		66
Blighia sp	6	3				9		67
Diospyros suaveolens	5	3				8		68
Pycnanthus angolensis	3	3				6		69
Chlorophora excelsa	2	3				5		70
Cola balayii	1	3				4		71
Trichilia tessmannii	1	3				4		72
Antiaris welwitschii		3				3		73
Cola sp	4	2				6		74
Ficus mucuso	4	2				6		75
Tetrorchidium didymostemon	3	2				5		76
Indeter	3	2				5		77
Parkia filicoidea	3	2				5		78
Sorindeia grandifolia	2	2				4		79
Strombosiopsis tetrandra	2	2				4		80
Meiocarpidium lepidetum	1	2				3

No	Espèces		Classe des diamètres (cm)
		10-20 20-30 30-40 40-50 50-80	> 80 Total		81
Entandrophragma candolei	1	2	3		82
Garcinia mannii	1	2	3		83
Diospyros angolense	1	2	3		84
Sterculia oblongum		2	2		85
Nesogordonia papaverifera		2	2		86
Hymenocardia heudolotii		2	2		87
Keayodendron bridelioides		2	2		88
Drypetes sp	8	1	9		89
Macaranga burifolia	7	1	8		90
Rinorea sp	7	1	8		91
Strephonema sp	7	1	8		92
Scottelia minifiencis	4	1	5		93
Antidesma membranaceum	3	1	4		94
Hexalobus crispiflorus	3	1	4		95
Treculia africana	2	1	3		96
Pterocarpus soyauxii	2	1	3		97
Khaya ivorensis	2	1	3		98
Lepidobotrys staudtii	2	1	3		99
Baphia sp	2	1	3		100
Sterculia mildbraedii	1	1	2		101
Trema orientalis	1	1	2		102
Milletia sanagana	1	1	2		103
Porterandia cladantha	1	1	2		104
Homalium letestui	1	1	2		105
Canthium sp	1	1	2		106
Diospyros sp	1	1	2		107
Gambeya boukokoensis	1	1	2		108
Barteria fistulosa	1	1	2		109
Albizia zygia		1	1		110
Amphimas pterocarpiodes		1	1		111
Corynanthe pachycera		1	1		112
Diospyros simulance		1	1		113
Draspera mannii		1	1		114
Entandrophragma cylindricum		1	1		115
Erythrina excelsa		1	1		116
Malacantha alnifolia		1	1		117
Odyendyea gabonensis		1	1		118
Panda oleosa		1	1		119
Pseudospondias microcarpa		1	1		120
Strombosia grandifolia		1	1

Tableau 6 (suite) : Relevé de la parcelle exploitée (suite)

				Classe des diamètres (cm)							No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-80	> 80	Total		121
Anthonotha macrophylla	12							12		122
Polyalthia suaveolens	7							7		123
Caloncoba gilgiana	5							5		124
Dialium bipindense	5							5		125
Klainedoxa grandifolia	4							4		126
Thomandersia hensii	4							4		127
Beilschmiedia obscura	3							3		128
Mallotus oppositifolius	3							3		129
Maranthes inermis	3							3		130
Tetrorchidium oppositifolium	3							3		131
Xylopia staudtii	3							3		132
Anthonotha sp	2							2		133
Calpocalyx denklagei	2							2		134
Heisteria parvifolia	2							2		135
Maesopsis eminii	2							2		136
Markhamia lutea	2							2		137
Pterocarpus mildbraedii	2							2		138
Trichilia welwitschii	2							2		139
Alaeophorbia drupifera	1							1		140
Alstonia boonei	1							1		141
Caloncoba glauca	1							1		142
Calpocalyx sp	1							1		143
Casearia	1							1		144
Cola acuminata	1							1		145
Copaïfera sp	1							1		146
Diospyros crassiflora	1							1		147
Ficus exasperata	1							1		148
Grisea grandifolia	1							1		149
Irvingia grandifolia	1							1		150
Irvingia klainedoxa	1							1		151
Isolona hexaloba	1							1		152
Klainedoxa macrophylla	1							1		153
Klainedoxa microphylla	1							1		154
Massularia acumilata	1							1		155
Milletia mannii	1							1		156
Ongokea gore	1							1		157
Picralima nitida	1							1		158
Schumanniophyton magnificum	1							1		159
Strombosia christilata	1							1		160
Syzygium rowlandii	1							1		161
Treculia obovodea	1							1		162
Trichilia tragacanta	1							1		163
Vernonia concerta	1							1		164
Vitex grandifolia	1							1		165
Xylopia sp	1							1		166
Zanthosilum macrophyla	1							1
Total	506	316	96	29	17	23	3	990

Tableau 7 : Relevé de la parcelle non exploitée (forêt mature)

				Classe des diamètres (cm)							No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-80	> 80	Total		1
Petersianthus macrocarpus	3	7	4	5	4	3	2	28		2
Tabernaemontana crassa	16	41	6	1	1	1	1	67		3
Celtis zenkeri	13	11	4	2		1	1	32		4
Bosqueia angolense	2	1	1	1		1	1	7		5
Desbordesia glaucescens	12	15	5	2			1	35		6
Coula edulis	7	8	4	1			1	21		7
Lophira alata		1					1	2		8
Erythrophleum ivorense							1	1		9
Ricinodendron heudelotii							1	1		10
Triplochiton scleroxylon							1	1		11
Pycnanthus angolensis	4	3	2		1	1		11		12
Pteleopsis hylodendron		1	1			2		4		13
Celtis tessmannii	3	4	4	1	1	1		14		14
Sterculia rhinopetala		1		2	1	1		5		15
Pterocarpus mildbraedii	3	1	3	1		1		9		16
Khaya ivorensis	5					1		6		17
Musanga cecropioides			1			1		2		18
Fernandoa fernandini						1		1		19
Markhamia lutea						1		1		20
Diospyros simulance	14	5	4	1	1			25		21
Celtis adolfi-friderici	1		1	1	1			4		22
Amphimas pterocarpiodes		2		1	1			4		23
Enantia chloranta	3	2	1		1			7		24
Gambeya africana	1	2	1		1			5		25
Pausinystalia macroceras	3	1	1		1			6		26
Hylodendron gabonense		1	1		1			3		27
Homalium letestui	1	3			1			5		28
Alstonia boonei		3			1			4		29
Macaranga sp		2			1			3		30
Ficus exasperata					1			1		31
Penthachlethra macrophylla					1			1		32
Terminalia superba					1			1		33
Myrianthus arboreus	6	3	2	2				13		34
Tetrapleura tetraptera			1	2				3		35
Anonidium mannii	4	2		2				8		36
Trichoscypha acuminata	13	3	4	1				21		37
Cola lateritia	6	12	3	1				22		38
Allanblackia kissongui	5	4	3	1				13		39
Santiria trimera	12	8	2	1				23		40
Corynanthe pachycera	2	7	2	1				12

				Classe des diamètres (cm)						No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50 50-80	> 80	Total		41
Cola argentea	17	6	2	1			26		42
Milletia sp	3	2	1	1			7		43
Entandrophragma candollei	1	3		1			5		44
Xylopia aethiopica		3		1			4		45
Aubrevillea kerstingii				1			1		46
Chlorophora excelsa				1			1		47
Drypetes gossweileri				1			1		48
Maesopsis eminii				1			1		49
Nauclea diderrichii				1			1		50
Uapaca guineensis	4	3	7				14		51
Blighia welwitschii	20	25	3				48		52
Coelocaryon preussii	4	12	3				19		53
Blighia sp	6	5	2				13		54
Desplatsia dewerei		3	2				5		55
Duboscia macrocarpa	2	2	2				6		56
Fernandoa adolfi-frederici		1	2				3		57
Garcinia manii	10	9	1				20		58
Sorindeia grandifolia	32	7	1				40		59
Meiocarpidium lepidetum	7	6	1				14		60
Staudtia kamerunensis	15	5	1				21		61
Trichilia welwitschii	10	5	1				16		62
Ebène sp	17	4	1				22		63
Scottelia minifiencis	7	4	1				12		64
Cola acuminata	5	4	1				10		65
Coffea sp	4	4	1				9		66
Rinorea sp	23	3	1				27		67
Rothmannia lujae	19	3	1				23		68
Lovoa trichilioides	5	3	1				9		69
Strombosiopsis tetrandra	3	2	1				6		70
Aningeria robusta	2	3	1				6		71
Pseudospondias microcarpa		3	1				4		72
Calpocalyx denklagei	12	2	1				15		73
Hannoa klaineana	1	1	1				3		74
Sterculia tragacantha	1	1	1				3		75
Cleistopholis patens		1	1				2		76
Guarea thompsonii		1	1				2		77
Keayodendron bridelioides		1	1				2		78
Diospyros sanza-minika	2		1				3		79
Fagara lemairei	1		1				2		80
Klainedoxa macrophylla	1		1				2

				Classe des diamètres (cm)					No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40 40-50 50-80	> 80	Total		81
Albizia glaberrima			1			1		82
Anona sp			1			1		83
Fagara macropylla			1			1		84
Piptadeniastrum africanum			1			1		85
Vitex grandifolia			1			1		86
Vitex microphylla			1			1		87
Cola lepidota	6	13				19		88
Carapa procera	4	8				12		89
Dacryodes igaganga	2	5				7		90
Hexalobus crispiflorus	7	5				12		91
Trichilia tessmannii	5	5				10		92
Heisteria parvifolia	8	4				12		93
Antidesma membranaceum	1	4				5		94
Drypetes sp	9	3				12		95
Irvingia gabonensis	4	3				7		96
Maranthes imernis	4	3				7		97
Dialium bipindense	3	3				6		98
Diospyros crassiflora	1	3				4		99
Funtumia elastica		3				3		100
Polyalthia suaveolens	8	2				10		101
Anthonotha macrophylla	5	2				7		102
Eribloma oblongum	4	2				6		103
Diospyros suaveolens	3	2				5		104
Khaya anthotheca	2	2				4		105
Anthonotha fragrans	1	2				3		106
Parkia bicolor	1	2				3		107
Berlinia grandiflora		2				2		108
Klainedoxa grandifolia		2				2		109
Baphia sp	9	1				10		110
Cola sp	7	1				8		111
Pterocarpus soyauxii	2	1				3		112
Panda oleosa	2	1				3		113
Mallotus oppositifolius	2	1				3		114
Lepidobotrys staudtii	2	1				3		115
Entandrophragma cylindricum	2	1				3		116
Diospyros sp	1	1				2		117
Aningeria altissima		1				1		118
Anopyxis klaineana		1				1		119
Caloncoba gilgiana		1				1		120
Canarium schweinfurthii		1				1

				Classe des diamètres (cm)							No
Espèces	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-80	> 80	Total		121
Cola balayii		1						1		122
Crudia gabonensis		1						1		123
Fagara tessmannii		1						1		124
Gossweilerodendron joveri		1						1		125
Guarea cedrata		1						1		126
Nesogordonia papaverifera		1						1		127
Markhamia tomentosa		1						1		128
Scottelia coriacea		1						1		129
Sterculia lateritia		1						1		130
Vuacanga thouarsii		1						1		131
Xylopia quintasii		1						1		132
Massularia acumilata	12							12		133
Diospyros hoyleana	4							4		134
Strephonema sp	4							4		135
Beilschmiedia obscura	3							3		136
Hymenocardia heudolotii	3							3		137
Angylocalyx zenkeri	2							2		138
Antidesma laciniatum	2							2		139
Garcinia kola	2							2		140
Lannea welwitschii	2							2		141
Memexylon sp	2							2		142
Pachypodanthium staudtii	2							2		143
Thomandersia hensii	2							2		144
Xylopia staudtii	2							2		145
Alaeophorbia drupifera	1							1		146
Albizia zygia	1							1		147
Assila badjoué	1							1		148
Baphia leptobotrys	1							1		149
Barteria fistulosa	1							1		150
Dacryodes edulis	1							1		151
Entandrophragma angolensa	1							1		152
Grewia coriacea	1							1		153
Irvingia sp	1							1		154
Maesobotrya sp.	1							1		155
Majidea fosteri	1							1		156
Ongokea gore	1							1		157
Picralima nitida	1							1		158
Porterandia cladantha	1							1		159
Strombosia fistulosa	1							1		160
Syzygium rowlandii	1							1		161
Treculia africana	1							1
Total	537	394	115	39	21	16	11	1133

Source : Relevés du terrain

Parmi les espèces à faible durée de vie, Musanga cecropioides et les espèces du genre Macaranga (M. sp, M. burifolia) sont les mieux représentées (tableau 8). Dans la forêt non exploitée, ces espèces sont présentes en petit nombre. Si elles ne sont pas toujours les plus denses à l'échelle de la parcelle, leur présence en nombre relativement important dans les clairières naturelles et artificielles témoigne de la mise en place du cortège floristique spécialisé dans le processus de cicatrisation de la forêt. Ces espèces sont presque toutes héliophiles, à bois tendre et à croissance rapide. Leur présence sur le site non exploité est souvent consécutive à l'occurrence des trouées naturelles ou chablis, points où elles attendent la pénétration de la lumière dans le sous bois pour assurer leur germination ou leur développement en hauteur comme les travaux de Kahn (1982) et Alexandre (1989) l'ont montré dans la forêt dense du SudOuest de la Côte-d'Ivoire.

Tableau 8 : Densité relative des espèces pionnières de la cicatrisation des clairières

Espèces Parcelle exploitée Parcelle non exploitée

Caloncoba glauca 1 0

Macaranga sp 16 3

Maesopsis eminii 2 1

Musanga cecropioides 25 2

Myrianthus arboreus 12 13

Barteria fistulosa 2 1

Total 58 20

Source : Relevés de terrain

2.5. Les indices de diversité et de similarité

Nous avons calculé l'indice de diversité de Shannon pour évaluer la diversité biologique dans les parcelles étudiées. La valeur de l'indice de Shannon calculée sur nos parcelles montre une grande diversité biologique sur chacun des deux sites. En effet, l'indice de Shannon est de 4,44 en parcelle exploitée contre 4,45 en parcelle non exploitée.

L'indice de diversité de Simpson a été calculé pour chacune des parcelles. Il est de 0,13 en forêt mâture contre 0, 22 en parcelle exploitée. Ces deux indices administrent la preuve de ce que l'exploitation sélective du bois n'a pas affecté la diversité biologique de la parcelle exploitée.

De nombreux autres indices de mesure de la similarité des deux peuplements existent. C'est par exemple le cas de l'indice de Sorensen qui mesure le recouvrement des espèces (échantillons) de deux relevés. Appliqué à nos relevés sur les deux parcelles, K= 73%, ce qui indique une très grande similitude entre les peuplements des deux parcelles étudiées. Cette similitude est corroborée par le calcul du coefficient de communauté floristique (C) qui présente le pourcentage d'espèces que les deux parcelles partagent.

Le coefficient de communauté floristique pour nos deux parcelles est de 72,56%, ce ^quiconfirme donc la forte ressemblance entre les parcelles exploitée et non exploitée sur le

plan floristique. L'exploitation sélective du bois dans la forêt du site n'a pas entrainé un bouleversement de la biodiversité, encore moins une réduction de celle-ci.

Conclusion

D'après le critère d'abondance-dominance, nous constatons que pour les deux parcelles, la suprématie d'une espèce particulière n'est pas nette. Cela confirme une faible perturbation de la forêt au plan de la biodiversité floristique globale. La forêt exploitée reste très riche en biodiversité des familles, des genres et des espèces. Cela semble attester du fait que l'exploitation a été effectivement sélective et que les règles d'exploitation visant à préserver la flore ont été appliquées, tout au moins dans le sens de la diversité biologique. Cela semble signifier que l'exploitation industrielle du bois qu'a connue le site n'a entraîné aucune perte en biodiversité aux plans qualitatif et quantitatif. Est-ce qu'il en est de même de la structure et de la physionomie du peuplement forestier ? Une réponse claire à cette question sera donnée par l'analyse de la structure des deux peuplements. De la sorte, on percevra les changements en terme de densité des individus et de volume en bois.

CHAPITRE 3 :

LES IMPACTS DE L'EXPLOITATION INDUSTRIELLE DE LA FORET SUR LA
PHYSIONOMIE ET LA STRUCTURE DE LA FORET

Introduction

Dans ce chapitre, il sera question d'établir un bilan de l'exploitation de la forêt (coupe et évacuation du bois) 7 ans après la cessation des activités. Il s'agit, sur la base des traitements statistiques des relevés, de faire un état des lieux sur le double plan de la physionomie et de la structure du peuplement forestier. L'objectif ici est de relever les indices pouvant nous permettre de retracer les étapes de la régénération du peuplement et de dresser les perspectives de la reconstitution de la forêt à moyen et long termes. Il s'agit ici de caractériser la structure et la physionomie des peuplements dans les parcelles. Cette étape passe par l'analyse des densités des individus, leur taille et le recouvrement de leurs couronnes. Cette analyse se fera aux plans horizontal et vertical.

3.1. Les densités des peuplements

Sur l'ensemble des deux placettes, 2123 arbres et arbustes de dbh = 5 cm ont été inventoriés dont 990 sur la parcelle exploitée et 1133 sur la placette non exploitée. La plus forte densité relative des individus est donc observée sur le site non exploité. Dans la parcelle exploitée, les familles qui présentent une forte densité (avec au moins 50 individus à l'hectare) par ordre d'importance décroissante sont : Sterculiaceae (126 individus soit 12,73% des effectifs), Apocynaceae (93 individus soit 9,39%), Myristicaceae (93 individus soit 9,39%), Euphorbiaceae (72 individus, soit 7,27%), Césalpinaceae (63 individus, soit 6,36%), Moraceae (62 individus soit 6,26 %), Méliaceae (59 individus, soit 5,96%).

En ce qui concerne les densités relatives par espèce, on remarque que Tabernaemontana crassa (80 individus soit 8%), Staudtia kamerunensis (63 individus soit 6%), Hylodendron gabunense (34 individus soit 3%), Cola lepidota (29 individus 2%), Cola argentea (26 individus 2%) sont les plus représentées en forêt exploitée (Tableau 9 et Figure 10). Par ailleurs, 46 espèces sont représentées par un seul individu et 30 espèces par seulement deux individus.

Tableau 9 : Les 20 espèces abondantes sur les deux sites

Site exploité

Site non exploité

	Espèces		Nombre d'individus
1)	Tabernaemontana crassa		67				2)
Blighia welwitschii	48		3)
Sorindeia grandifolia	40		4)
Desbordesia glaucescens	35		5)
Celtis zenkeri	32		6)
Petersianthus macrocarpus	28
7)	Rinorea sp		27					8)
Cola argentea	26		9)
Diospyros simulance	25		10)
Santiria trimera	23		11)
Rothmannia lujae	23		12)
Cola lateritia	22		13)
Diospyros sp	22		14)
Coula edulis	21		15)
Trichoscypha acuminata	21		16)
Staudtia kamerunensis	21		17)
Garcinia manii	20		18)
Coelocaryon preussii	19		19)
Cola lepidota	19		20)
Trichilia welwitschii	16
Espèces		Nombre d'individus
Tabernaemontana crassa		80
Staudtia kamerunensis		63
Hylodendron gabunense		34
Cola lepidota		29
Cola argentea		26
Musanga cecropioides		25
Trichilia welwitschii		24
Cola lateritia		24
Coelocaryon preussii		22
Uapaca guineensis		21
Blighia welwitschii		20
Celtis tessmannii		19
Santiria trimera		19
Petersianthus macrocarpus		17
Trichoscypha acuminata		16
Eribloma oblonga		16
Desbordesia glaucescens		13
Celtis zenkeri		12
Allanblackia kissongui		12
Myrianthus arboreus		12

Source : Relevés de terrain

Figure 10 : La densité relative des 20 espèces abondantes dans la forêt exploitée

Dans la parcelle non exploitée, les densités les plus fortes sont celles des familles suivantes : Sterculiaceae (105 individus pour 9,26% des effectifs), Apocynaceae (76 individus soit 6,70% des effectifs), Méliaceae (69 individus, soit 6,09% des effectifs), Anacardiaceae (67 individus, soit 5,91% des effectifs), Ebénaceae (65 individus, soit 5,73% des effectifs), Rubiaceae (64 individus, soit 5,64% des effectifs, Annonaceae (63 individus, soit 5,56% des effectifs), Sapindaceae (62 individus, soit 5,47% des effectifs) Myristicaceae (51 individus, soit 4,50% des effectifs) et Ulmaceae (50 individus, soit 4,41% des effectifs). Tabernaemontana crassa, reste l'espèce la plus répendue en terme de densité relative avec 67 individus soit 5,91% de l'effectif. Sur les deux sites, cette espèce est dominante lorsque l'on considère le nombre d'individus. Elle est suivie respectivement par les espèces comme Blighia welwitschii (48 individus, 4,24%), Sorindeia grandifolia (40 individus, 3,53%), Desbordesia glaucescens (35 individus, 3,09%), Celtis zenkeri (32 individus, 2,82%) en forêt non exploitée (Figure 11).

51 espèces sont représentées par un individu et 18 espèces par deux individus. Si l'on excepte Tabernaemontana crassa qui est partout très présente, la classification des espèces suivant le nombre d'individus montre une forte différence en valeur relative entre les deux sites.

Figure 11: La densité relative des 20 espèces abondantes dans la forêt non exploitée

Les espèces abondantes dans la parcelle non exploitée sont relativement les mêmes (figures 10 et 11) qu'en parcelle exploitée. Les deux sites ont 13 espèces abondantes en partage. Il s'agit de Tabernaemontana crassa, Blighia welwitschii, Desbordesia glaucescens, Celtis zenkeri, Celtis zenkeri, Petersianthus macrocarpus, Cola argentea, Santiria trimera, Cola lateritia, Trichoscypha acuminata, Coelocaryon preussii, Cola lepidota, Trichilia welwitschii. On remarque donc un recouvrement floristique important. Seules 7 espèces parmi les 20 plus abondantes ne sont pas communes aux deux sites.

présence est insignifiante dans la forêt mature où elle n'est plus représentée que par 2 individus. Par contre, le genre Rinorea qui regroupe essentiellement des espèces de sous-bois caractéristiques des vielles forêts comme Rinorea sp, Rinorea dentata, Rinorea oblongofolia Rinorea yaoundeensis (Achoundong, 2000) est très abondant dans la forêt mature (27 individus) et est peu repésenté dans la parcelle exploitée (8 individus seulement). Il en est de même du genre Diospyros (bois d'ébène) avec un effectif de 20 individus dans la forêt exploitée alors qu'on retrouve 43 individus dans la forêt non exploitée. La forte présence de ces deux genres (caractéristiques chacun d'un stade de longue évolution de la forêt) en abondance sur l'un des sites est certainement un indice pouvant permettre d'apprécier l'influence de la perturbation liée à l'exploitation forestière. L'ouverture de la forêt a créé des conditions favorables à Musanga cecropioides qui en a profité pour se déployer de façon significative. 17 des 25 individus de cette espèce rencontrés en zone exploitée ont un diamètre inférieur à 20 cm. Ces petits diamètres indiquent que leur installation est récente et leur implantation pourrait correspondre à la période post exploitation.

3.2. Les surfaces terrières

La surface terrière est généralement proportionnelle au nombre d'individus, mais aussi et surtout à la taille des individus présents. Aussi, les valeurs très élevées correspondent aux parcelles qui comportent des individus de grande taille (figures 12 et 13 et tableaux 13, 14 et 15). Le constat fait est que la surface terrière sur un hectare est plus importante dans la forêt non exploitée, soit en tout 36,38 m² contre 28,33 m² pour la forêt exploitée. Cela représente une différence nette de 8 m², ce qui est particulièrement significatif. La différence tient au grand nombre d'individus dénombrés dans la parcelle âgée (1133), mais aussi à la forte représentation des gros arbres.

Figure 12 : La surface terrière des 20 espèces dominantes dans la forêt exploitée

Tableau 10: Les 20 familles dominantes des deux parcelles.

	Site 1 exploité		Site 2 non exploité
	Familles	St en cm^2	%	Familles	St en cm^2	%
1	Euphorbiacées	27483,04	9,71	Lécythidacées	38697,26	10,63
2	Irvingiacées	23323	8,24	Apocynacées	30392,82	8,35
3	Moracées	21520,46	7,60	Ulmacées	27349,19	7,52
4	Césalpinacées	21270,22	7,51	Sterculiacées	27121,31	7,45
5	Ulmacées	19020,46	6,72	Moracées	19468,2	5,35
6	Sterculiacées	17422,21	6,15	Euphorbiacées	18470,91	5,08
7	Apocynacées	13856,29	4,89	Irvingiacées	18440,05	5,07
8	Myristicacées	12689,64	4,48	Césalpiniacées	18217,32	5,01
9	Sapotacées	12638,61	4,46	Myristicacées	14951,59	4,11
10	Annonacées	12296,17	4,34	Olacacées	13888,36	3,82
11	Méliacées	11729,69	4,14	Annonacées	12376,64	3,40
12	Lécythidacées	10956,68	3,87	Méliacées	11485,54	3,16
13	Mimosacées	10628,98	3,75	Ochnacées	10835,07	2,98
14	Combrétacées	10472,61	3,70	Combrétacées	10647,59	2,93
15	Anacardiacées	7929,61	2,80	Rubiacées	10171,41	2,80
16	Tiliacées	7600	2,68	Ebénacées	10166,58	2,79
17	Ochnacées	7442,83	2,63	Sapindacées	9258,18	2,54
18	Burséracées	5661,94	2,00	Papilionacées	8667,13	2,38
19	Guttifères	5642,67	1,99	Anacardiacées	8493,65	2,33
20	Rubiacées	4190,2	1,48	Mimosacées	7851,88	2,16

Source : Relevés de terrain

10 familles sur les deux sites comptent pour plus de 60 % de la surface terrière totale des parcelles. Les plus grandes surfaces terrières des familles ne sont pas identiques sur les deux sites même si leurs valeurs sont assez proches. La forêt non exploitée est dominée dans l'ordre décroissant par les Euphorbiaceae, les Irvingiaceae, les Moraceae et les Césalpinaceae. Par contre la forêt perturbée est dominée par les Lécythidaceae, les Apocynaceae, les Ulmaceae et les Sterculiaceae.

La confrontation des figures 12 et 13 indique que les espèces dominantes ne sont pas les mêmes sur les deux parcelles dans leur ordre d'importance. Hylodendron gabunense, Musanga cecropioides, Gambeya africana, Duboscia macrocarpa, Coelocaryon preussi, Allanblackia kissongui, Pentaclethra macrophyla, Staudtia kamerunensis, Cola argentea et Irvingia

gabunense sont dominants en parcelle exploitée et dominées en parcelle non exploitée. De l'autre côté, les espèces comme Coula edulis, Erytrophleum ivorense, Pycnanthus angolensis, Blighia welwitshii, Diospyros simulance, Sterculia rhinopetala, Triplochiton scleroxylon, Pterocarpus mildbraedii, Cola lateritia, Trichoscypha acuminata dominent en forêt mâture et sont dominées en forêt exploitée.

Tableau 11: Les 20 espèces dominantes dans les deux parcelles.

Parcelle exploitée Parcelle non exploitée)

%

Espèces St (cm²) % Nbre

indiv

%

Espèces St (cm²) % Nbre

indiv

Petersianthus macrocarpus

Musanga cecropioides

10956,69 3,87 17 1,72

10184,87 3,59 25 2,53

Desbordesia

glaucescens 18662,18 6,59 13 1,31

Hylodendron gabunense 15423,49 5,44 34 3,43

Petersianthus macrocarpus

Tabernaemontana

crassa

Ricinodendron

heudelotii 13146,89 4,64 4 0,40

Desbordesia

glaucescens 16556,28 4,55 35 3,09

Tabernaemontana

crassa

11497,93 4,06 80 8,08

Coula edulis 11702,72 3,22 21 1,85

Erythrophleum

ivorense 11196,87 3,08 1 0,09

Bosqueia

angolensis 10884,12 2,99 7 0,62

Lophira alata 10835,07 2,98 2 0,18

Pteleopsis

hylodendron 8847,71 2,43 4 0,35

Pycnanthus

angolensis 8623,23 2,37 11 0,97

Celtis tessmannii 8276,41 2,27 14 1,24

Ricinodendron

heudelotii 7651,87 2,10 1 0,09

Blighia

welwitschii 6806,47 1,87 48 4,24

Diospyros

simulance 6131,74 1,69 25 2,21

Sterculia

rhinopetala 6077,06 1,67 5 0,44

Triplochiton

scleroxylon 5933,47 1,63 1 0,09

Pterocarpus

mildbraedii 5497,56 1,51 9 0,79

Cola lateritia 4811,83 1,32 22 1,94

Trichoscypha

acuminata 4639,45 1,27 21 1,85

Uapaca

guineensis 4591,25 1,26 14 1,24

38697,27 10,63 28 2,47

27448,45 7,54 67 5,91

Celtis zenkeri

16068,03 4,42 32 2,82

Gambeya africana 9808,44 3,46 8 0,81

Uapaca guineensis 9309,08 3,29 21 2,12

Pteleopsis hylodendron 9043,39 3,19 7 0,71

Celtis tessmannii 8326,04 2,94 19 1,92

Duboscia macrocarpa 7600 2,68 3 0,30

Lophira alata 7442,83 2,63 3 0,30

Coelocaryon preussii 7138,93 2,52 22 2,22

Celtis zenkeri 7058,28 2,49 12 1,21

Allanblackia kissongui 5642,68 1,99 12 1,21

Bosqueia angolensis 5513,61 1,95 6 0,61

Pentaclethra

macrophylla 4646,89 1,64 6 0,61

Staudtia kamerunensis 4381,77 1,55 63 6,36

Cola argentea 4377,15 1,54 26 2,63

Irvingia gabonensis 4316,32 1,52 6 0,61

Source : relevés de terrain

Le lien entre la densité et la surface terrière des espèces ici est peu évident. Tabernaemontana
crassa qui est l'espèce la mieux représentée en terme de densité (8,08% d'individus sur la

parcelle exploitée et 5,91% pour la parcelle non exploité) arrive en 4è et en 2è position respectivement sur les deux parcelles lorsqu'on considère les surfaces terrières.

3.3. Les classes de diamètres

Les classes de diamètre constituent une caractéristique essentielle du peuplement. Les figures 12 et 13 présentent la répartition des individus des deux parcelles en classe de diamètre. On remarque que la distribution des effectifs des arbres entre les classes de diamètre montre un très grand nombre de petits arbres dans les deux parcelles. On observe aussi une réduction constante du nombre d'individus d'une classe inférieure à celle qui lui est supérieure.

3.3.1. Les valeurs statistiques

Comme le montre le tableau 12, la forêt exploitée comporte 1 individu de plus de 100 cm de diamètre, contre 3 dans la forêt âgée. Celle-ci compte 10 individus de la tranche 80-100 cm contre 2 seulement en forêt exploitée. Enfin, pour la classe 50-80 cm, on retrouve 20 individus en forêt mature contre 24 dans la forêt exploitée.

Autrement dit, la forêt mature comporte une plus forte densité relative des individus, mais aussi plus d'individus de gros diamètres que la forêt exploitée. L'exploitation sélective du bois pratiquée par la compagnie industrielle a conduit non seulement à une réduction du nombre d'individus, mais aussi à une diminution profonde du volume en bois.

Tableau 12 : Les caractéristiques des classes de diamètres dans les deux parcelles

Parcelles	Total individus	[50-80] cm	[80-100] cm	d > 100 cm
Forêt mature Forêt exploitée	1133 990	20 24	10 2	3 1

Nous avons procédé à une catégorisation des individus à partir de leurs diamètres respectifs. Ainsi, les très petits individus sont ceux ayant entre 5 et 10 cm de diamètre, les petits individus entre 11 et 40 cm, les individus moyens entre 41 et 70 cm et les gros individus au-delà de 70 cm de diamètre. Les très petits individus sont numériquement dominants. Les individus de la classe de [5-10] sont les plus nombreux. Ces individus de diamètre inférieur ou égal à 10 cm sont souvent considérés comme la régénération naturelle. Ce concept assez complexe est défini de diverses manières par différents auteurs.

La régénération naturelle est l'ensemble des phénomènes liés au remplacement des arbres adultes morts à la suite d'un chablis ou par exploitation. Elle correspond à l'ensemble des semis, brins et petites tiges existant dans un peuplement (Rollet, 1969 cité par Puig, 2001). La régénération naturelle est d'une part au sens statistique, l'ensemble des semis et petites tiges existant dans un peuplement, d'autre part au sens dynamique, l'ensemble des processus naturels par lesquels la forêt dense se reproduit naturellement.

Pour Alexandre (1989), la régénération naturelle est un processus qui fait appel à l'ensemencement spontané: elle s'oppose aux techniques d'enrichissement ou de plantation. Pour Foggie, c'est l'ensemble des processus dynamiques qui permettent de reconstituer un couvert qui a été entamé (Foggie, 1960 cité par Alexandre, 1989). Pour les forestiers, la régénération naturelle renvoie à l'ensemble des plantules, jeunes plantes et arbres issus de semis naturels et par extension au devenir de ces semis. Dans le cadre de nos travaux, les individus de dbh inférieur à 5 cm n'ont pas été pris en compte.

L'analyse des effectifs et de la composition floristique des individus qui constituent la régénération naturelle est importante pour mettre en évidence les tendances de la dynamique forestière post-exploitation industrielle. Ils représentent 51,11% des effectifs de la parcelle exploitée (506 individus) contre 47,40% de ceux de la parcelle non exploitée (537 individus). Si la différence en terme de proportion n'est pas grande entre les deux parcelles pour cette classe de diamètre, l'écart en faveur de la parcelle exploitée peut traduire le dynamisme de la régénération observable par le déploiement des individus de très petit diamètre qui comptent pour plus de la moitié des effectifs. La modification des conditions écologiques induite par la trouée consécutive à l'exploitation forestière a favorisé le recrutement d'un grand nombre d'individus dans cette classe de diamètre. On peut penser à ce niveau que l'exploitation forestière a stimulé le développement ou le recrutement des individus de la régénération naturelle.

La classe [11-20] rassemble également un grand nombre d'individus. En proportion, elle fait 31,91% des effectifs en parcelle exploitée et 34,86% en parcelle non exploitée. Les effectifs décroissent encore dans les classes de [31 à 40]. Les deux parcelles présentent donc une très large proportion d'individus de petit diamètre (Figure 14).

5	11	21	31	41	51	61	71	81	91	>
10]	20]	30]	40]	50]	60]	70]	80]	90]	100]	100

Classes de diamètre

Parcelle exploitée Parcelle non exploitée

Nombre d'individus

400

600

200

500

300

100

0

Figure 14 : Les densités par classes de diamètres sur les deux sites

L'histogramme ci-dessus présentant la distribution des diamètres donne des courbes d'allure exponentielle décroissante (c'est-à-dire une diminution régulière des effectifs chaque fois que l'on part d'une classe de diamètre à celle qui lui est supérieure) indiquant une inégale répartition des individus dans les classes de diamètres (Figures 14, 15 et 16). D'après Birot (1965), ce type de distribution des diamètres est souvent caractéristique des forêts dominées par les espèces sciaphiles. Il peut aussi être la preuve que les espèces en présence présentent une forte régénération.

On compte 822 individus de diamètre < 20 cm dans la forêt exploitée, soit une proportion de 83 % de tous les individus recensés. Ces arbustes et petits arbres sont au nombre de 931 dans la forêt non exploitée, soit un pourcentage de 72 % de l'ensemble des essences. On compte donc plus d'individus de faible diamètre dans la forêt mature, mais en proportion, la forêt exploitée

comporte une plus forte représentativité des individus de faible taille. Autrement dit, la forêt non exploitée comporte la plus forte densité des individus, mais aussi le plus grand nombre d'essences de diamètres élevés.

Dans la classe moyenne, les arbres sont nettement moins nombreux. Dans la classe [41 - 70], on dénombre seulement 38 individus sur la parcelle exploitée soit environ 4% des effectifs et 33 individus sur la parcelle non exploitée c'est-à-dire environ 3% des effectifs.

Seuls 5 individus (Celtis zenkeri, Musanga cécropioides, Gambeya africana, Desbordesia glaucescens et Ricinodendron heudelotii) présentent des diamètres supérieurs à 70 cm en forêt exploitée. Le plus gros arbre ici est Ricinodendron heudelotii (Euphorbiaceae) avec 108,28 cm de dbh suivi d'un individu appartenant à l'espèce Desbordesia glaucescens (Irvingiaceae) de 100 cm de dbh. On peut faire le constat que l'exploitation forestière a entraîné une réduction des effectifs dans les grandes classes de diamètre en forêt exploitée.

En forêt non exploitée, on dénombre 14 individus de gros diamètre (> 70 cm) appartenant à 12 familles : Pteleopsis hylodendron (Combretaceae),Tabernaemontana crassa (Apocynaceae) avec deux individus, Pycnanthus angolense (Myristicaceae), Petersianthus macrocarpus (Lécythidaceae) représenté par deux individus, Triplochiton scleroxylon (Sterculiaceae),Bosqueia angolensis (Moraceae), Celtis zenkeri (Ulmaceae), Coula edulis (Olacaceae), Ricinodendron heudelotii (Euphorbiaceae), Desbordesia glaucescens (Irvingiaceae), Lophira alata (Ochnacées), Erythrophleum ivorense (Césalpiniaceae). Avec 119 cm de diamètre, Erythrophleum ivorense est le plus gros individu de la parcelle non exploitée. Dans l'ensemble, en dehors des classes [51-60] et [61-70], les effectifs dans toutes les autres classes de diamètre sont plus importants en valeur absolue en forêt non exploitée.

On observe une forte concentration des individus de petit diamètre et une rareté des gros diamètres sur les secteurs qui ont été les plus touchés par les manoeuvres des engins des exploitants. C'est la preuve que la cicatrisation de ces secteurs est juste en train d'être entamée.

Il n'existe pas de corrélation nette entre les densités relatives et les classes de diamètres. Il n'en existe pas non plus entre les densités relatives et les surface terrière. C'est ainsi par exemple qu'avec 51% et 47% des individus respectivement sur les parcelles exploitée et non exploitée, la classe des arbres ayant un diamètre compris entre 5 et 10 cm ne représente que 9 et 7% de la

surface terrière totale de chaque parcelle comme le montrent le tableau et les figures ci-dessous (Tableau 13, Figures 15 et 16). L'abondance de ces individus ne se traduit donc pas par leur dominance comme on aurait pu l'envisager. S'ils sont présents en très grand nombre, ils n'occupent qu'une portion marginale de l'espace lorsque l'on fait la somme de leur surface terrière. Cela veut aussi dire que ce qui fait le volume en bois, ce n'est pas le nombre d'essences, mais la grosseur des fûts ou la taille des individus.

41

51

61

71

81

50]

60]

70]

80]

90]

91

> 100

100]

5	11	21	31
10]	20]	30]	40]

Classes de diamètre

%

40

60

20

50

30

10

0

Densité relative Surface terrière relative

Figure 15 : La relation densité-surface terrière par classe de diamètre en parcelle exploitée

41

51

61

71

81

50]

60]

70]

80]

90]

91

> 100

100]

5	11	21	31
10]	20]	30]	40]

Classes de diamètre

%

40

50

30

20

10

0

Densité relative Surface terrière relative

Figure 16 : La relation densité-surface terrière par classe de diamètre en forêt mature

Classe de		Forêt exploitée				Forêt non exploitée
diamètre	Nbre				Nbre
	d'indiv	%	St (Cm^2)	%	d'indiv	%	St (Cm^2)	%
5 10]	506	51,11	25940,1	9,16	537	47,4	26805,89	7,37
11 20]	316	31,92	59078,4	20,85	395	34,86	72920,24	20,04
21 30]	96	9,7	48875,6	17,25	114	10,06	56529,15	15,53
31 40]	29	2,93	28577,6	10,09	40	3,53	40371,6	11,09
41 50]	16	1,62	24455,9	8,63	20	1,77	33761,59	9,28
51 60]	13	1,31	31795,6	11,22	10	0,88	25165,14	6,92
61 70]	9	0,91	31207,6	11,01	3	0,26	9667,51	2,66
71 80]	2	0,2	9520,14	3,36	3	0,26	14968	4,11
81 90]	0	0	0	0	5	0,44	30251,3	8,31
91 100]	2	0,2	14685,1	5,18	3	0,26	23251,72	6,39
> 100	1	0,1	9203,83	3,25	3	0,26	30206,46	8,3
Total	990	100	283339,87	100	1133	99,98	363898,6	100

Sources : Relevés de terrain

3.3.2. La distribution des classes de diamètre dans les parcelles

Les figures 17 et 18 montrent dans l'ensemble une distribution irrégulière et désordonnée des individus. On remarque néanmoins une implantation en bouquets dans les deux parcelles. Les individus apparaissent implantés comme en regroupement. Ces regroupements semblent s'être faits autour d'un noyau central qui est un individu de gros diamètre. Tout autour de ces individus (le plus souvent de dbh > 80 cm), viennent s'éparpiller des individus de moyenne et de petite taille (dbh variant entre 5 et 50 cm). Entre ces regroupements ou ces bouquets, des espaces à faible densité des éléments ligneux s'observent. En réalité, ces étendues sont colonisées par des plantules qui n'ont pas été prises en compte dans la cartographie et les relevés de terrain. D'autres étendues à fort regroupement de plantules correspondent aux chablis, pour ce qui est de la forêt mature et aux points de prélèvements d'arbres dans la parcelle exploitée.

Figure 17 : Distribution des classes de diamètres dans la forêt exploitée (1 ha)

Figure 18 : Distribution des classes de diamètres dans la forêt non exploitée (1 ha)

3.4. L'indice de valeur d'importance ou le critère d'abondance-dominance

L'indice de valeur d'importance regroupe la densité relative et la surface terrière relative de chaque espèce. Elle permet de caractériser les peuplements végétaux, de reconnaître les espèces dominantes c'est-à-dire celles qui ont un meilleur recouvrement. Elle détermine donc l'importance d'une espèce dans un relevé.

Sur une parcelle, l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) peut être calculé pour chacune des espèces. C'est la somme pour chaque espèce j de la densité relative (Dr) et de la surface terrière relative (STr). Il est dérivé de l'Importance Value Index de Curtis & McIntosh (1950). La somme des indices de toutes les espèces d'une parcelle vaut 100.

Ainsi, IVIr = Drj+STrj

Où : Drj = nj/n*(100) STrj = STj/ST*(100)

D'après les tableaux 14 et 15, les figures 19 et 20, Tabernaemontana crassa possède l'indice de valeur d'importance relative (IVIr) le plus élevé dans les deux parcelles. Celui-ci est de 12,14% sur la parcelle exploitée et de 13,45% pour la parcelle témoin. Cela signifie que cette espèce tient le premier rang selon le critère dabondance et de dominance. Mais somme toute, sa population, même nombreuse (66 individus sur 1133 dans la forêt mature, soit 6 % de l'effectif et 80 individus sur 990 dans la forêt exploitée, soit 8,2 % de l'effectif) est composée d'éléments de petits diamètres. Aucun arbre de plus de 30 cm de diamètre dans la forêt mature, et seulement 2 dans la parcelle exploitée.

En revanche, il existe quelques espèces qui dominent par leur taille, mais qui sont peu fréquentes. Dans la forêt mature 13 individus sur 1133 qui ont un diamètre supérieur à 80 cm (Hylodendron gabunense, Desbordesia glaucesens, Petersianthus macrocarpus, Celtis zenkeri, Alstonia boonei, Bosqueia angolense, Pycnanthus angolensis, Coula edulis, Lophira alata, Triplochiton scleroxylon, Ricinodendron heudelotii, Erythrophleum ivorense) comptent à eux seuls 9,9 m² de surface terrière, soit près 30 % de l'ensemble de la parcelle qui compte 36,4 m2.

Dans la forêt exploitée, les 3 individus de plus de 80 cm de dbh (Desbordesia glaucescens, Ricinodendron heudelotii et Gambeya lacourtiana) totalisent une surface terrière de 2,4 m² seulement, soit une proportion de 8,40 % de l'ensemble de la population de cette parcelle.

Les tableaux ci-dessous montrent entre autres pour chacune des parcelles, le pourcentage de l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) des espèces. N'y figurent que les espèces avec un IVI supérieur ou égal à 2 %.

Tableau 14 : Paramètres floristiques des principales espèces dans la forêt exploitée

Espèces	St en cm^2	St relative	Nbre	Densité	IVI en %
		(%)	d'indiv	relative (%)
Tabernaemontana crassa	11497,93	4,06	80	8,08	12,14
Hylodendron gabunense	15423,49	5,44	34	3,43	8,88
Staudtia kamerunensis	4381,77	1,55	63	6,36	7,91
Desbordesia glaucescens	18662,18	6,59	13	1,31	7,90
Musanga cecropioides	10184,87	3,59	25	2,53	6,12
Petersianthus macrocarpus	10956,69	3,87	17	1,72	5,58
Uapaca guineensis	9309,08	3,29	21	2,12	5,41
Ricinodendron heudelotii	13146,89	4,64	4	0,40	5,04
Celtis tessmannii	8326,04	2,94	19	1,92	4,86
Coelocaryon preussii	7138,93	2,52	22	2,22	4,74
Gambeya africana	9808,44	3,46	8	0,81	4,27
Cola argentea	4377,15	1,54	26	2,63	4,17
Trichilia welwitschii	4260,83	1,50	24	2,42	3,93
Pteleopsis hylodendron	9043,39	3,19	7	0,71	3,90
Celtis zenkeri	7058,28	2,49	12	1,21	3,70
Cola lepidota	1973,65	0,70	29	2,93	3,63
Cola lateritia	3205,49	1,13	24	2,42	3,56
Allanblackia kissongui	5642,68	1,99	12	1,21	3,20
Santiria trimera	3459,39	1,22	19	1,92	3,14
Blighia welwitschii	2800,08	0,99	20	2,02	3,01
Duboscia macrocarpa	7600	2,68	3	0,30	2,99
Lophira alata	7442,83	2,63	3	0,30	2,93
Trichoscypha acuminata	3457,09	1,22	16	1,62	2,84
Bosqueia angolensis	5513,61	1,95	6	0,61	2,55
Myrianthus arboreus	3605,57	1,27	12	1,21	2,48
Pentaclethra macrophylla	4646,89	1,64	6	0,61	2,25
Eribloma oblonga	1686,94	0,60	16	1,62	2,21
Distemonanthus benthamianus	4226,91	1,49	7	0,71	2,20
Irvingia gabonensis	4316,32	1,52	6	0,61	2,13

Source : Relevés de terrain.

Tableau 15 : Paramètres floristiques des principales espèces dans la forêt non exploitée.

Espèces	St en cm^2	St relative (%)	Nbre d'indiv	Densité relative (%)	IVI en %
Tabernaemontana crassa	27448,45	7,54	67	5,91	13,45
Petersianthus macrocarpus	38697,27	10,63	28	2,47	13,1
Desbordesia glaucescens	16556,28	4,55	35	3,09	7,64
Celtis zenkeri	16068,03	4,42	32	2,82	7,24
Blighia welwitschii	6806,47	1,87	48	4,24	6,11
Coula edulis	11702,72	3,22	21	1,85	5,07
Sorindeia grandifolia	2744,52	0,75	40	3,53	4,28
Diospyros simulance	6131,74	1,69	25	2,21	3,9
Bosqueia angolensis	10884,12	2,99	7	0,62	3,61
Celtis tessmannii	8276,41	2,27	14	1,24	3,51
Pycnanthus angolensis	8623,23	2,37	11	0,97	3,34
Cola argentea	3597,11	0,99	26	2,29	3,28
Cola lateritia	4811,83	1,32	22	1,94	3,26
Erythrophleum ivorense	11196,87	3,08	1	0,09	3,17
Lophira alata	10835,07	2,98	2	0,18	3,16
Trichoscypha acuminata	4639,45	1,27	21	1,85	3,12
Santiria trimera	3557,53	0,98	23	2,03	3,01
Rinorea sp	1957,29	0,54	27	2,38	2,92
Coelocaryon preussii	4310,42	1,18	19	1,68	2,86
Pteleopsis hylodendron	8847,71	2,43	4	0,35	2,78
Garcinia manii	2781,92	0,76	20	1,77	2,53
Uapaca guineensis	4591,25	1,26	14	1,24	2,5
Rothmannia lujae	1668,37	0,46	23	2,03	2,49
Ebène sp	1777,13	0,49	22	1,94	2,43
Staudtia kamerunensis	2017,94	0,55	21	1,85	2,4
Cola lepidota	2285,85	0,63	19	1,68	2,31
Pterocarpus mildbraedii	5497,56	1,51	9	0,79	2,3
Ricinodendron heudelotii	7651,87	2,1	1	0,09	2,19
Myrianthus arboreus	3734,66	1,03	13	1,15	2,18
Allanblackia kissongui	3562,84	0,98	13	1,15	2,13
Sterculia rhinopetala	6077,06	1,67	5	0,44	2,11
Corynanthe pachycera	3601,11	0,99	12	1,06	2,05

Source : Relevés de terrain.

En dehors de Tabernaemontana crassa dont la domination est établie sur les deux parcelles, et qui présente ainsi un meilleur recouvrement, les autres espèces dominantes, si elles sont souvent communes aux deux parcelles, ne se présentent pas dans le même ordre de grandeur.

L'échelle d'abondance-dominance a été proposée par Lecoq en 1844 puis reprise par Lacoste et
Salanon en 1969 (Ondo Assoumou, 2006). Elle associe les valeurs d'abondance et de dominance
d'une espèce (IVI). En effet, chaque espèce est représentée par un nombre donné d'individus ce

qui lui confère une certaine densité (abondance). Ces individus occupent eux aussi une certaine surface (dominance). Ces deux paramètres sont associés pour chaque espèce et permettent d'estimer l'abondance-dominance des espèces à l'aide d'une échelle conventionnelle de 5 chiffres présentée de la manière suivante:

Pourcentage de recouvrement Index attribué

Espèce juste présente +

Recouvrement < 5% 1

Recouvrement de 5 - 25 2

Recouvrement de 25 - 50% 3

Recouvrement de 50 - 75% 4

Recouvrement > 75% 5

Cette échelle d'abondance-dominance a été reprise et légèrement modifiée par des auteurs comme Guilbert S. (2004) pour faciliter son utilisation en lui donnant de nouvelles correspondances pas très différentes de celles présentées ci-dessus. On a ainsi :

+ pour un recouvrement < 1%

1 pour > 1%

2 pour >5%

3 pour > 25%

4 pour >50%

5 pour 80%

L'échelle d'abondance-dominance de Guilbert, rapportée à l'IVI des différentes espèces montre qu'il n'y a aucune espèce dont l'abondance-dominance dépasse la valeur de 3. Seules 6 espèces dans la parcelle non exploitée et 8 dans la parcelle exploitée ont une valeur de 2 correspondant à un recouvrement supérieur à 5 % et inférieur à 25%.

Figure 19 : L'indice de valeur d'importance des 20 espèces dominantes dans la forêt exploitée

3.5. Le recouvrement des couronnes

La disposition aérienne de la végétation est perçue par la représentation de la projection des couronnes des arbres et arbustes au sol. Elle donne un aperçu du degré d'ouverture ou de fermeture d'une parcelle et permet de visualiser l'interpénétration des cimes des arbres et arbustes qui est tantôt importante, tantôt lache. Sur certains points, la canopée est trouée (figures 21 et 22). La restitution des couronnes présentée par ces figures montre que le recouvrement des couronnes est faible ou nul à la hauteur des clairières naturelles (chablis) ou artificielles (points de prélèvement des arbres ou lignes de dégagement des arbres coupés). C'est à ce niveau que la lumière du soleil parvient au sol sans être interceptée par les cimes des arbres. La différence fondamentale entre les deux parcelles réside dans la fréquence et les dimensions de ces trouées. Elles sont plus nombreuses et plus étendues dans la forêt exploitée.

Autrement dit, la forêt exploitée est plus fragmentée que la forêt mature. Les voies tracées pour l'extraction du bois en forêt sont en partie responsables de l'ouverture de cette parcelle. En effet, une piste a été tracée en forêt pour tirer les arbres abattus. Les manoeuvres des engins durant les opérations d'extraction sont à l'origine de la réduction du recouvrement. Il faut aussi noter que l'exploitation forestière est à l'origine de la mortalité des arbres et arbustes qui au départ ne sont pas visés par l'activité. En Amazonie par exemple, on a remarqué que l'exploitation forestière entraîne la modification de la structure forestière avec en moyenne 14 à 50 % de la canopée détruit et une mortalité de 10 à 20 % des arbres de la strate supérieure (Schulze et Zweede, 2006). Nombre d'arbres et d'arbustes partiellement endommagés ne présentent pas immédiatement les conséquences pendant les opérations d'exploitation. Lors de l'abattage et du débardage, les dégâts les plus fréquents que connaissent les arbres sont l'ébranchage et l'écorçage. C'est quelques années après l'exploitation que l'on enregistre parmi les individus bléssés un taux de mortalité assez élevé. Ceci contribue à ouvrir davantage la canopée et à fragmenter la forêt exploitée, la rendant ainsi plus vulnérable aux vents violents que la forêt non perturbée. On comprend pourquoi notre parcelle exploitée est plus ouverte et plus fragmentée que la parcelle non exploitée. L'exploitation forestière a dû provoquer la mortalité de certains individus sur cette parcelle.

De plus, les pistes laissées par l'exploitation forestière sont empreintées par les populations du village qui, pour entretenir le passage, en défrichent les abords, contribuant ainsi à limiter la pousse des jeunes plantes. Très souvent, c'est à travers ces tracés facilement accessibles qu'ils se déplacent pour atteindre les champs, pour chercher du bois de chauffage ou des perches pour la construction des habitations et des hangars.

Figure 22 : Recouvrement des couronnes des arbres et arbustes dans la forêt exploitée.

La fragmentation poussée de la forêt exploitée se traduit sur le site par une forte densité des ouvertures ou clairières. Ces discontinuités occasionnées par des trouées d'abattage sont amplifiées par des reliques de pistes et de parcs à bois qui découlent de l'exploitation. La fragmentation des habitats est donc parmi les conséquences de l'exploitation forestière. Dès que ces habitats sont en deçà d'une taille critique, les relations interspécifiques sont profondément modifiées et l'écosystème change radicalement de nature (Laurance et al, 1997). Cela conduit à une mise en danger de la faune et de la flore, et à un taux d'extinction dramatique, de l'ordre de 40 000 espèces par an (Hughes et al, 1996).

La parcelle non exploitée quant à elle connaît moins de trouées et apparaît ainsi plus fermée et, même si des clairières sont également visibles, elles ne traduisent pas forcément la fragmentation de la forêt. Le recouvrement des couronnes ici est compris entre 80 et 150 %. Par rapport à leur nombre et leur surface réduite, on comprend que ce sont des ouvertures qui sont surtout dues au chablis et qui entrent dans l'ordre naturel du fonctionnement d'une forêt. Les couronnes sont très souvent jointives et s'interpénètrent étroitement. Cette parcelle est relativement plus homogène par rapport au site exploité qui connaît quant à lui un recouvrement des couronnes qui varie entre 40 et 150 %. Autrement dit, le recouvrement de la forêt exploitée est discontinu du fait de l'abondance des clairières. Celles-ci sont présentes en nombre plus important sur le secteur ayant directement subi les effets de l'extraction du bois (Figure 22). Les secteurs de cette placette qui ont été épargnés par l'exploitation présentent un recouvrement relativement plus important. Ainsi, ces ouvertures correspondent aux clairières et aux chablis créés par la chute des arbres mais aussi aux points de passage des engins qui ont servi à l'extraction du bois. Ces ouvertures sont alors généralement occupées par des monocotylédones de la famille des Marantacées et des Zingibéracées (photos 5). Ce sont des plantes herbacées héliophiles qui profitent de la lumière qui arrive au sol pour se développer. Elles participent selon certains auteurs à la cicatrisation de la forêt dense après sa destruction et sont par conséquent considérées comme des formations de transition qui conduisent à terme à la forêt dense.

A

D

B

C

Photo Kemadjou, décembre 2009

Photo 5 : Clairière artificielle à Marantaceae et Zingibéraceae dans la forêt exploitée.

Notes : Cette clairière occupe l'emplacement d'une coupe d'arbre opérée en 2002 et laisse filtrer très abondamment la lumière jusqu'au sol. Aussi, l'abondance de la lumière favorise la croissance et la germination des espèces héliophiles à croissance rapide et à faible durée de vie.

Après 7 ans, le stade de régénération est caractérisé par des plantes herbacées comme les Zingiberaceae (feuilles lancéolées au premier plan) (A), et les Marantaceae (au milieu de la photo une feuille de cette plante dont les femmes se servent pour emballer les batons de manioc et autres « miondo ») (B). On note aussi que le cortège floristique est composé de palmiers rotin (feuilles palées) (C). Il faut également remarquer un jeune plant de Musanga cecropioides au milieu de la photo dont les feuilles de couleur vert clair traduisent sa jeunesse (D).

Photo Kemadjou, décembre 2009

Photo 6 : Chablis dans la forêt mature de Faekélé II

Notes : Même sans l'intervention de l'homme, la forêt connaît natuellement des chutes d'arbres ou de branches (violis). La chute des arbres est provoquée soit parce que l'arbre est mort, soit par déracinement suite à un vent violent. Sur ces points d'impact, les trouées ainsi faites permettent la pénétration de la lumière dans le sous bois qui d'ordinaire ne reçoit que moins de 5 % de la lumière du soleil. Lorsque cette lumière parvient en abondance au sol, c'est l'occasion pour les graines ou les plantules d'espèces héliophiles en état de dormance de germer (cas des graines) et de se développer (pour les plantules). D'après Alexandre (1989), ces chablis contribuent au rajeunissement naturel de la forêt. De plus, d'après cet auteur, sans ces trouées, la forêt ne pourrait pas renouveller ses propres espèces.

D'autres auteurs comme Lejoly (1996)¹⁵ qui a étudié la forêt à Marantaceae du parc national de d'Odzala en République du Congo pensent que les Marantaceae peuvent conduire à la régression ou même à la disparition de la couverture forestière par absence de régénération des arbres et arbustes. L'explication réside dans le fait que l'ouverture de la canopée est défavorable à la présence des animaux arboricoles, surtout les petits primates et les oiseaux frugivores qui disséminent les graines à travers la forêt, mais qui se perchent sur les branches des arbres pour le faire. La banque des graines du sol (le potentiel séminal édaphique) est ainsi appauvrie en semences d'arbres zoochores. Les peuplements à Marantaceae, parce que très couvrant, ont également une action inhibitrice sur la germination des ligneux héliophiles qu'elles privent ainsi de lumière. A partir d'un certain stade, ce processus peut conduire de façon irréversible à la disparition de la forêt à cause de l'absence de régénération des ligneux. D'après cet auteur, les Marantacées participent donc à une dynamique qui peut s'avérer dangereuse pour la reconstitution de la forêt après perturbation. La présence de nombreuses clairières à Marantaceae sur notre parcelle exploitée s'inscrit-elle déjà dans cette logique là ?

Il convient toutefois de remarquer que ces travaux ne précisent pas par quoi est remplacée la forêt. Le doute de cette thèse subsiste d'autant plus que ces peuplements à Marantaceae existent à l'état naturel dans la forêt non perturbée. Il conviendrait, pour apporter plus de précisions, de procéder à un suivi de ces parcelles sur un pas de temps plus important, c'est-à-dire de l'ordre de 15 à 20 ans.

3.6. La typologie des recouvrements post-exploitation forestière

La fragmentation est un concept de la télédétection issu de l'analyse des images satellites. Elle s'applique donc à grande échelle avec le pixel comme unité. Ainsi, la forêt dense correspond à une surface où au moins70 % des pixels appartiennent à la classe forêt. Lorsque 40 à 70 % des pixels sont classés forêt, la forêt est fragmentée. A moins de 40 % de pixels de forêt, on parle de non-forêt. La fragmentation peut être abordée suivant deux approches : l'approche quantitative qui fait appel aux outils mathématiques pour mesurer et caractériser la fragmentation ; l'approche qualitative quant à elle permet de caractériser visuellement les types de fragmentation sur la base d'une typologie fondée sur la physionomie de la fragmentation telle qu'elle est perçue par l'oeil. C'est avec cette approche qualitative que nous allons caractériser la fragmentation de la

parcelle exploitée. Nous le faisons, non pas à grande échelle, mais à l'échelle de la placette où la carte du recouvrement se substitue aux images satellites. La carte du recouvrement nous donne une sorte de vue de dessus de notre parcelle que l'on va comparer avec les quatre modèles physionomiques primaires de fragmentation élaborés par Jeanjean et al. (1995)¹⁶ :

· Le type linéaire correspond à une bande plus ou moins étroite qui traverse une classe homogène. C'est par exemple le cas des forêts ripicoles ou des forêts galerie qui traversent des formations de savane. C'est aussi le cas des routes qui traversent un massif forestier ;

· Le type insulaire se caractérise par une apparition de taches importantes isolées appartenant à une classe sur un fond uniforme appartenant à une autre classe. C'est par exemple le cas avec les champs ou des plantations éparpillés dans un massif forestier ;

· Le type diffus se caractérise par l'émiettement d'éléments fins d'une classe sur un fond constitué d'éléments d'une autre classe.

· Le type massif distingue deux espaces compacts séparés par une frontière très nette. C'est par exemple un front pionnier d'occupation humaine qui peut jouxter une forêt dense.

Linéaire Insulaire Diffus Massif

Figure 23 : Les modèles physionomiques primaires de fragmentation (Jeanjean et al. 1995).

La confrontation du recouvrement de la parcelle exploitée avec les modèles ci-dessus nous autorise à conclure à une fragmentation diffuse de cette parcelle. C'est la preuve d'une certaine modification de la structure spatiale de la forêt du fait de l'exploitation forestière et de ses répercussions collatérales. Ce morcellement est de nature à modifier davantage le milieu ainsi que le fonctionnement de l'écosystème. Mais la fragmentation ici n'est que provisoire car avec le temps, les espaces ainsi ouverts vont progressivement se refermer avec le déploiement d'une succession d'espèces réparatrices, à condition qu'aucune autre atteinte ne soit portée par la suite à la végétation à très court terme.

¹⁶ Cité par Puig, H. (Opcit)

Conclusion

La structure verticale des deux parcelles est similaire à quelques exceptions près. On retrouve les mêmes espèces dans les différentes classes de diamètre. Une différence nette est remarquable au niveau du sous-bois. En effet, les ouvertures faites dans la forêt exploitée ont modifié par endroit les conditions écologiques de la parcelle ainsi que la biodiversité (importance des Marantaceae et Zingiberaceae). Cette situation a joué en faveur de la strate herbeuse qui s'y est développée encore plus qu'en forêt mâture (photos 5, 6, 7 et 8). Il faut cependant noter que la densité du sous-bois en parcelle exploitée n'est pas généralisée. On remarque cette situation en général sur les zones directement marquées par les activités d'extraction du bois, notamment les points de chute des arbres abattus, les pistes secondaires ayant servi à l'évacuation des billes de bois.

Photo Youta Happi, Décembre 2009

Photo 7 : Le sous bois de la forêt mature à faible luminosié et pauvre en couvert herbacé.

Notes : La faible pénétration de la lumière limite le développement des herbacées et d'autres plantes héliophiles. En effet, la fermeture de la canopée en forêt mâture limite le développement des herbacées. Le sous-bois est donc dégagé, ce qui rend la circulation aisée. La majorité des jeunes plants qui jonchent le sol sont des espèces sciaphiles. Elles sont mélangées à quelques espèces héliophiles qui peuvent demeurer à l'état de plantule durant des dizaines d'années en attendant une ouverture pour assurer leur croissance en hauteur.

Photo Kemadjou, Décembre 2009

Photo 8: Trouée occasionnée par une coupe d'arbre

Notes : Le point d'impact de la coupe d'un arbre laisse en place un sous-bois touffu encombré principalement par des plantes herbacées dominées par des Zingiberaceae et Marantaceae. Ces herbacées profitent de l'importance du rayonnement qui arrive au sol. Les coupes sélectives d'arbres ont ainsi pour conséquences une diminution de la densité des arbres et arbustes, mais aussi une perforation de la canopée. La multiplication des coupes et des trouées augmente donc les clairières artificielles dans la forêt. Noter aussi que la situation est comparable aux trouées naturelles que sont les chablis.

CHAPITRE 4 :
LES CONSEQUENCES ECOLOGIQUES ET ECONOMIQUES DE L'EXPLOITATION
INDUSTRIELLE DE LA FORET

Introduction

Dans la parcelle exploitée, trois essences ont été prélevées. Ces espèces n'ont pu être identifiées du fait de l'ancienneté du prélèvement. On retrouve aussi le tracé des anciennes pistes d'évacuation du bois dont la cicatrisation est en cours d'achèvement. L'objectif de ce chapitre est de caractériser la dynamique du peuplement en terme de biodiversité globale et en terme bilan sur la valeur en bois de la parcelle exploitée il y a 7 ans de cela. Il s'agit de voir si l'exploitation sélective affecte particulièrement le développement des principales essences commerciales. Il s'agit, sur la base des paramètres structuraux, de faire un état des lieux sur le double plan écologique et économique. L'objectif ici est de relever les indices pouvant nous permettre de retracer les étapes de la régénération du peuplement et de dresser les perspectives à moyen et long termes.

4.1. Une légère modification de la biodiversité floristique

La coupe sélective par définition répond à deux critères : une catégorie précise d'espèces à bois précieux demandée sur le marché et un diamètre minimum d'exploitabilité (DME). Pour optimiser la rentabilité, l'exploitant a pour souci de prélever uniquement les espèces sollicitées par les marchés. De l'autre côté, l'Etat propriétaire de la forêt doit préserver son patrimoine et éviter les critiques des organisations qui militent pour la conservation des écosystèmes forestiers intertropicaux. De nombreux travaux indiquent qu'il est difficile d'établir les conséquences de l'exploitation sélective en termes d'impact sur l'ensemble de l'écosystème et de la biodiversité (Bawa et Sidler, 1998) et en termes démographiques pour les principales espèces exploitées (Fashing et al. 2004). Bien que le DME ait été fixé de façon à permettre le renouvellement des espèces exploitées dans leur milieu (les arbres étant supposés être sexuellement mûrs avant d'avoir atteint ce seuil), certaines études permettent d'établir des perturbations qui ont des conséquences sur les processus devant assurer la régénération de la diversité génétique, et en particulier les mécanismes reproducteurs (Jennings et al. 2001 cités par Lourmas, 2005). En effet, le prélèvement concerne des individus qui sont supposés être reproducteurs, des individus âgés qui sont souvent considérés comme des réservoirs de la diversité génétique. Leur exploitation est de nature à limiter la reproduction de l'espèce.

Même si l'exploitation sélective des forêts se caractérise par le prélèvement des arbres situés au dessus d'un seuil de diamètre (appelé diamètre minimum d'exploitabilité) fixé par espèce, et mesuré à 1,30 mètre du sol, elle ne cause pas moins des dégâts sur la forêt. L'exploitation pourrait conduire à la raréfaction des arbres les plus vieux dont certaines ne se régénèrent que très lentement. Elle entraîne aussi une ouverture importante du milieu forestier (ouverture de la canopée) (Lourmas, 2005).

Les principales conséquences de l'exploitation ont ainsi été résumées par Lourmas (2005):

· Une modification locale de la distribution diamétrique d'une espèce qui correspond à une diminution de la densité en arbres reproducteurs potentiels ;

· Une modification de la distribution de la diversité biologique. Cette modification concerne aussi bien la flore (du fait du développement des espèces pionnières) que la faune car la diversité biologique des insectes de la canopée comme les papillons diminue considérablement ;

· Une perturbation peut aussi porter sur le comportement du pollinisateur, qui peut par exemple augmenter le temps passé à prospecter chaque arbre, entraînant une augmentation de l'autofécondation ou de la fécondation entre individus apparentés s'ils sont spatialement agrégés. En conséquence, la production de fruits peut diminuer, soit parce que l'espèce est autoincompatible, soit que le nombre de visites par les insectes diminue;

· La perturbation de la structure de la forêt, notamment les changements de rang de dominance des espèces, pourrait limiter la régénération des principales espèces exploitées (Hall et al. 2003).

A côté de ces thèses pessimistes, d'autres travaux évoquent des effets positifs de la coupe sélective des arbres dans le processus de régénération et de renouvellement de la forêt dense tropicale humide. Ces travaux soutiennent que les coupes sélectives peuvent conduire à un rajeunissement de la population si l'ouverture de la canopée profite à l'espèce, soit par l'installation de nouveaux individus (nouveaux espaces pour les espèces pionnières ou semipionnières), soit par redémarrage de la croissance vers les strates supérieures de la canopée pour les individus qui végétaient (Fashing et al. 2004). Webb (1999) montre par exemple que l'exploitation sélective favorise la régénération de Carapa guianensis (Meliaceae), les semis installés dans les trouées d'abattage ayant un plus grand succès d'installation, et les arbres

adultes ayant une croissance plus rapide qu'en milieu naturel du fait de la mise en lumière. L'effet est donc particulièrement important dans les premières années qui suivent l'exploitation.

4.2. Une diminution des gros arbres et une réduction de la densité du peuplement

La forêt camerounaise renferme environ 300 espèces commercialisables. « Parmi les 300 essences théoriquement commercialisables des forêts camerounaises, seulement 113 sont exploitées dont une quinzaine d'essences représentent à elles seules près de 90 % des volumes prélevés, les cinq essences principales [toutes présentes sur notre site] étant l'Ayous (Triplochiton scleroxylon), le Sapelli (Entandrophragma cylindricum), l'Azobe (Lophira alata), le Fraké (Terminalia superba) et l'Iroko (Milicia excelsa ou Chlorophora excelsa). Ces dernières constituent pour leur part environ 70% de la production en volume »17

Le potentiel exploitable sur la base des conditions actuelles du marché du bois s'élève à environ 750 millions de m3. A côté de cette exploitation pour le bois d'oeuvre, il faut ajouter les autres types d'utilisation des produits forestiers (plantes médicinales, plantes nutritives, plantes de service etc.) aux possibilités tout aussi diversifiées et importantes. Dans cette section, nous ne nous intéressons qu'aux essences prélevées comme bois d'oeuvre.

Pour apprécier les tendances de l'état des essences commerciales après exploitation, nous avons procédé à un recensement systématique des espèces qui présentent une certaine valeur commerciale, les espèces principales (c'est-à-dire les plus sollicitées sur le marché) comme les espèces secondaires (les espèces les moins prisées). Ce recensement a été fait à partir de la liste des essences forestières commerciales établie par les services du Ministère des Forêts et de la Faune (Voir annexe 3).

4.3. Une réduction du volume en bois à court terme

Parmi les espèces à valeur commerciale, seule la catégorie ayant une côte actuelle sur le marché nous a intéressé. La liste de ces espèces actuellement valorisées et qui ont été observées sur nos deux parcelles est présentée par le tableau 16. 72 espèces commerciales ont été ainsi recensées sur l'ensemble des deux parcelles. Parmi elles, 28 sont considérées comme essences commerciales principales. On a compté 65 espèces de bois commercialisables dans la parcelle dite forêt mature contre 60 espèces dans la forêt exploitée. 53 espèces commerciales rencontrées sont communes aux deux sites, preuve qu'il demeure entre eux une certaine similitude au plan floristique. L'exploitation n'a au final eu que très peu d'impact sur la composition spécifique à court terme (7 ans).

Dans la forêt non exploitée, les 7 espèces commerciales abondantes sont par ordre décroissant Desbordesia glaucescens, Celtis zenkeri, Petersianthus macrocarpus, Santiria trimera, Cola lateritia, Coula edulis, Staudtia kamerunensis. Dans la parcelle exploitée par contre, les espèces les plus fréquemment rencontrées sont par ordre Staudtia kamerunensis, Cola lateritia, Coelocaryon preussii, Celtis tessmannii, Santiria trimera, Petersianthus macrocarpus, Eribloma oblonga. Ces espèces commerciales parmi les plus abondantes ne sont malheureusement pas, pour nombre d'entre elles, les plus prisées sur le marché. Néanmoins, même en nombre réduit par rapport au total des effectifs, la majorité des espèces de la forêt dense parmi les plus côtées sur le marché sont présentes. Il s'agit par ordre décroissant de : Triplochiton scleroxylon (Ayous) Entandrophragma cylindricum, Entandrophragma condolei (Sapeli pour les deux), Erythrophleum ivorense (Tali) (photo 9), Lophira alata (Azobé), Milicia excelsa (Iroko), Terminalia superba (Fraké), Diospyros spp (Ebène).

En terme de nombre d'individus ou de densité en essences commerciales, la forêt mature est plus riche que la forêt exploitée. Sur le premier site en effet, on compte 426 individus contre 403 sur le second. Toutefois, lorsque l'on considère uniquement les espèces commerciales principales, la densité est plus importante dans la parcelle exploitée que dans la parcelle témoin. Cette différence est surtout liée au fait que Staudtia kamerunensis est fortement représentée sur la parcelle soumise à l'exploitation. Cette espèce appartient au groupe des principales essences de grande valeur dont l'exploitation est interdite au Cameroun sauf sur dérogation spéciale.

Tableau 16 : Essences forestières commerciales relevées sur le site de Faékélé II

Nom scientifique	Nom commercial	Parcelle non exploitée	Parcelle exploitée		Côte des essences sur le marché
		Nbre d'indiv
Essak / Alow kouaka	1	1	*		2. Albizia zygia
Ouochi	1	1	*		3. Alstonia boonei
Emien	4	1	**		4. Amphimas pterocarpiodes
Lati parallèle	4	1	*		5. Aningeria altissima
Aningré A	1	1	***		6. Aningeria robusta
Aningré R	6	0	***		7. Anopyxis klaineana
Bodioa	1	0	*		8. Anthonotha fragrans
Kibakoko	3	0	*		9. Antiaris welwistchii
Ako W	0	3	*		10. Berlinia grandiflora
Ebiara Yaoundé	2	0	*		11. Canarium schweinfurthii
Aiélé / Abel	1	5	***		12. Carapa procera
Crabwood d'Afrique	12	7	*		13. Celtis adolfi-friderici
Diana parallèle	4	2	*		14. Celtis tessmannii
Diana T	14	19	*		15. Celtis zenkeri
Diana Z	32	12	*		16. Coelocaryon preussii
Ekouné	19	22	*		17. Cola lateritia
Efok ahié	22	24	*		18. Coula edulis
Coula	21	8	*		19. Dacryodes igaganga
Assa mingoung / Igaganga	7	9	*		20. Desbordesia glaucescens
Alep	35	13	***		21. Dialium bipindense
Eyoum rouge	6	5	*		22. Diospyros crassiflora
Ebène	4	1	***		23. Discoglypremna caloneura
Dambala	0	2	*		24. Distemonanthus benthamianus
Movingui	0	7	**		25. Duboscia macrocarpa
Akak	6	3	*		26. Enantia chloranta
Moambé jaune	7	2	*		27. Entandrophragma angolense
Tiama	1	0	***		28. Entandrophragma candolei
Kossipo	5	3	***		29. Entandrophragma cylindricum
Sapelli	3	1	***		30. Eribloma oblonga
Eyong	6	16	**		31. Erythrophleum ivorense
Tali	1	1	***		32. Funtumia elastica
Mutondo	3	10	*		33. Fagara macrophylla
Bongo brousse	1	0	*		34. Fagara tessmannii
Bongo T	1	0	*		35. Gambeya africana
Longhi	5	8	**

Tableau 16 (suite) : Essences forestières commerciales relevées sur le site de Faékélé II

Nom scientifique	Nom commercial	Parcelle non exploitée	Parcelle exploitée		Côte sur le marché
		Nbre d'indiv			36. Garcinia kola
Onié	2	0	*		37. Gossweilerodendron joveri
Odouma	1	0	*		38. Guarea cedrata
Bossé clair	1	0	**		39. Guarea thompsonii
Bossé foncé	2	2	**		40. Irvingia gabonensis
Andok	7	6	*		41. Irvingia grandifolia
Andok ngoé	0	1	**		42. Khaya anthotheca
Acajou blanc	4	7	***		43. Khaya ivorensis
Acajou de bassam	6	3	***		44. Klainedoxa microphylla
Eveuss	0	1	*		45. Lannea welwitschii
Kumbi	2	2	*		46. Lophira alata
Azobé	2	3	***		47. Lovoa trichilioides
Dibétou	9	3	**		48. Maranthes inermis
Assila omang	7	3	*		49. Nauclea diderrichii
Bibinga	1	0	***		50. Nesogordonia papaverifera
Kotibé	1	2	**		51. Ongokea gore
Angueuk	1	1	*		52. Parkia bicolor
Lo	3	3	*		53. Parkia filicoidea
Eseng grandes feuilles	0	5	*		54. Pentaclethra macrophylla
Mubala	1	6	*		55. Petersianthus macrocarpus
Abalé	28	17	*		56. Piptadeniastrum africanum
Dabéma	1	8	***		57. Pteleopsis hylodendron
Osanga	4	7	*		58. Pterocarpus mildbraedii
Padouk blanc	9	2	***		59. Pterocarpus soyauxii
Padouk rouge	3	3	*		60. Pycnanthus angolensis
Ilomba	11	6	**		61. Ricinodendron heudelotii
Essessang	1	4	*		62. Santiria trimera
Ebap / Adjouaba	23	19	*		63. Staudtia kamerunensis
Niové	21	63	*		64. Sterculia mildbraedii
Efok ayous nkol	0	2	*		65. Sterculia rhinopetala
Lotofa / Nkanang	5	7	*		66. Sterculia tragacantha
Efok afum	3	7	*		67. Syzygium rowlandii
Bibolo afum	1	1	*		68. Terminalia superba
Fraké / Limba	1	2	***		69. Tetrapleura tetraptera
Akpa	3	2	*		70. Trichoscypha acuminata
Amvout	21	16	*		71. Triplochiton scleroxylon
Ayous / Obeche	1	0	****		72. Vitex grandifolia
Evoula / Evino	1	1	*

Total 426 403

Probablement, les ouvetures provoquées par les coupes d'arbres ont favorisé la multiplication de cette espèce héliophile à cet emplacement. On peut donc considerer que la forêt non exploitée limiterait le développement de certaines espèces de lumière à forte valeur économique et écologique.

Photo Kemadjou, Décembre 2009

Photo 9: Un gros pied d'Erythrophleum ivorense (Tali) de 119 cm de diamètre dans la forêt mature

Notes : L'espèce est considérée par les exploitants comme une essence noble du fait de la grande densité de son bois.

NB. La bouteille plastique au pied de l'arbre indique l'échelle

Photo Kemadjou, Décembre 2009

Photos 10: Un gros pied de Gambeya africana de 98 cm de diamètre dans la forêt exploitée

4.3.1. Les indices de la surface terrière

La surface terrière des espèces commercialisables en forêt non perturbée est plus importante comparée à celle de la forêt exploitée. On a en effet 217391,68 cm² contre 168107,095 cm². Cette différence est le fait de la forte densité des essences à bois précieux et de l'importance des individus de gros diamètre en forêt mâture. La faiblesse de la surface terrière en parcelle exploitée peut être attribuée au prélèvement de 3 gros individus par l'exploitation sélective mais aussi à la destruction de certains individus lors des manoeuvres des engins pendant le débardage. De nombreux individus ont été détruits pendant la création des pistes et leur absence affecte la surface terrière de la parcelle soumise à l'exploitation forestière.

La répartition de l'ensemble des individus ligneux répertoriés sur les deux sites signalait la
domination de la parcelle non exploitée en terme de densité dans la classe de diamètre 5-10. La
prise en compte des seules espèces commerciales établit actuellement la forte domination de la

parcelle exploitée (191 individus) sur celle non exploitée (154 individus) dans cette même classe de diamètre que l'on considère comme la classe rassemblant les individus de la régénération naturelle c'est-à-dire les individus qui pourront à terme contribuer au renouvellement de la forêt (Figure 25). La régénération des espèces commerciales est donc stimulée par l'exploitation forestière. Ces essences sont pour la plupart héliophiles et profitent ainsi des changements induits par l'ouverture de la canopée pour se développer. En ceci, l'exploitation forestière sélective constitue une chance d'épanouissement pour les essences commerciales qui s'adaptent un peu plus que les autres aux modifications des conditions du milieu. C'est surtout le cas de Staudtia kamerunensis.

Deux des plus gros arbres encore présents en forêt exploitée sont certainement restés parce que leur abattage est interdit. Il s'agit de Ricinodendron heudelottii (Djanssan), arbre dont les fruits servent d'assaisonnement pour les populations locales et d'Irvingia gabonense (mangue sauvage) dont les fruits servent également à l'alimentation des hommes.

Stre (cm²

250000 200000 150000
		Stre (cm^2		100000 50000 0
Forêt mature Forêt exploitée

Figure 24 : La variation des surfaces terrières des espèces commerciales sur les deux sites

4.3.2. Les indices des classes de diamètres

faible diamètre (dbh >20 cm), soit 80 % de l'ensemble de la population. Pour les 20 % qui restent (233 individus), seuls 32 ont un diamètre important (dbh > 80 cm). Et, compte tenu des diamètres minima d'exploitabilité et de la protection dont bénéficient certaines espèces, les arbres exploitables constituent un effectif réel de moins de 8 arbres.

En revanche, dans la forêt exploitée, les classes de diamètres des essences commerciales (Tableau 17) attestent que si le temps de repos observé est suffisamment long, les individus de très grandes tailles (comme les émergents) se mettront en place à moyen et long termes. En effet, dans la parcelle exploitée les 3 individus parmi ceux qui sont déjà exploitables appartiennent à des espèces dont la coupe est soumise à conditions (Ricinodendron heudelottii, Desbordesia glaucescens, Gambeya africana). Mais on compte dans cette parcelle exploitée 19 individus dans la tranche des 50-80 cm de diamètre, ce qui se rapproche des diamètres minima d'exploitabilité. Bien entendu, tous les individus n'ont pas la côte du marché, mais quelques essences dans cette fourchette en ont (Celtis zenkeri, Lophira alata, Petersianthus macrocarpa, etc). Dans un avenir proche, ces essences auront atteint des dimensions requises pour l'exploitation. Comme seuls les individus de très grande taille ont été coupés, la parcelle pourrait être soumise à nouveau à l'exploitation sélective dans environ 20 ans en moyenne. Il faut cependant qu'aucune intervention de grande ampleur (cultures vivrières, coupe d'arbres par des scieurs clandestins) n'y soit opérée durant ce temps de repos. D'après ce constat, la coupe sélective d'arbres pratiquée sur le site de Faékélé peut ainsi être qualifiée d'exploitation « durable ».

Tableau 17 : Répartition des classes de diamètre des espèces commerciales

Diamètres	Parcelle exploitée		Parcelle non exploitée	5 10
191	154		11 20
117	161		21 30
45	54		31 40
15	24		41 50
14	13		51 60
10	6		61 70
7	3		71 80
1	2		81 90
1	4		91 100]
1	2		> 100
1	3		Total
403	426

Sources : Relevés de terrain

5	11	21	31	41	51	61	71	81	91		>	10]
20]	30]	40]	50]	60]	70]	80]	90]	100]	100

Nbre d'individus

250

200

150

100

50

0

Classes de diamètre

Parcelle exploitée Parcelle non exploitée

Figure 25 : La distribution des classes de diamètres des essences commerciales

La comparaison des sites sur la base de la figure 25 et du tableau 17 montre tout de même qu'on retrouve un plus grand nombre d'individus de gros diamètre (Dbh = 80 cm) dans la forêt non exploitée, soit 11 individus contre 4 pour la forêt exploitée. On peut également remarquer que l'exploitation forestière n'a pas fondamentalement affecté la végétation du site exploité. La forêt exploitée présente encore tout de même 20 individus ayant dépassé le DME et pouvant par conséquent déjà être exploités. Ces individus appartiennent à 14 espèces. A ce niveau, il existe une similitude avec la parcelle non exploitée, du moins en ce qui concerne le nombre d'individus exploitables car ici, on compte également 20 individus ayant atteint le DME (Tableau 20). Cependant, les plus gros arbres se retrouvent proportionnellement en forêt non exploitée ; celleci présente un volume en bois plus significatif, soit 13,6 m² de surface terrière des arbres de dbh = 50 cm contre 8,5 m² pour la forêt exploitée (Tableau 22).

Tableau 18 : Les individus de diamètre (dbh) = 50 cm dans la parcelle exploitée

No	Espèces	Circonférence	Diamètre		Str (cm^2)	1
Ricinodendron heudelotii	340	108,28	9203,82		2
Desbordesia glaucescens	314	100	7850		3
Gambeya africana	293	93,31	6835,11		4
Musanga cecropioides	247	78,66	4857,40		5
Xylopia aethiopica	220	70,06	3853,50		6
Duboscia macrocarpa	220	70,06	3853,50		7
Lannea welwitschii	213	67,83	3612,18		8
Distemonanthus benthamianus	210	66,87	3511,14		9
Lophira alata	209	66,56	3477,78		10
Irvinguia gabunensis	204	64,96	3313,37		11
Uapaca guineensis	201	64,01	3216,64		12
Uapaca guineensis	201	64,01	3216,64		13
Lophira alata	200	63,69	3184,71		14
Duboscia macrpcarpa	200	63,69	3184,71		15
Desbordesia glaucescens	188	59,87	2814,01		16
Celtis adolfi-friderici	184	58,59	2695,54		17
Bosqueia angolense	176	56,05	2466,24		18
Coelocaryon preussii	175	55,73	2438,29		19
Petersianthus macrocarpus	175	55,73	2438,29		20
Pteleopsis hylodendron	175	55,73	2438,29		21
Pteleopsis hylodendron	175	55,73	2438,29		22
Aningeria altissima	172	54,77	2355,41		23
Desbordesia glaucescens	171	54,45	2328,10
Total surface terrière			85583,0414

Sources : Relevés de terrain

Tableau 19 : Les individus de diamètre (dbh) = 50 cm dans la parcelle non exploitée

No	Espèces	Circonférence	Diamètre		Str (cm^2)	1
Erythrophleum ivorense	375	119,43	11196,86		2
Lophira alata	364	115,92	10548,39		3
Desbordesia glaucescens	326	103,82	8461,19		4
Petersianthus macrocarpus	312	99,36	7749,84		5
Ricinodendron heudelotii	310	98,73	7651,87		6
Coula edulis	282	89,81	6331,68		7
Celtis zenkeri	280	89,17	6241,76		8
Bosqueia angolensis	278	88,54	6153,87		9
Triplochiton scleroxylon	273	86,94	5933,47		10
Petersianthus macrocarpus	265	84,39	5590,51		11
Alstonia boonei	252	80,25	5055,44		12
Pycnanthus angolensis	252	80,25	5055,44		13
Pteleopsis hylodendron	247	78,66	4857,10		14
Petersianthus macrocarpus	212	67,52	3578,77		15
Celtis tessmannii	199	63,38	3153,36		16
Pteleopsis hylodendron	192	61,15	2935,36		17
Khaya ivorensis	191	60,83	2904,72		18
Celtis zenkeri	190	60,51	2874,24		19
Bosqueia angolense	188	59,87	2813,76		20
Pterocarpus mildbraedii	182	57,96	2637,09		21
Fernandoa fernandini	177	56,37	2494,39		22
Petersianthus macrocarpus	177	56,37	2494,39		23
Petersianthus macrocarpus	175	55,73	2438,07		24
Fernandoa adolfi-friderici	172	54,78	2355,66		25
Fernandoa adolfi-friderici	172	54,78	2355,66		26
Sterculia rhinopetala	162	51,59	2089,29		27
Musanga cecropioides	161	51,27	2063,46		28
Petersianthus macrocarpus	160	50,96	2038,58		29
Petersianthus macrocarpus	160	50,96	2038,58		30
Homalium letestui	160	50,96	2038,58		31
Petersianthus macrocarpus	160	50,96	2038,58
Total surface terrière			136170,13

Tableau 20 : Les essences exploitables dans la parcelle exploitée (dbh = DME¹)

.

No	Espèce	Dbh (cm)	DME (cm)		Côte	1
Desbordesia glaucescens	51,59	50	***		2
Desbordesia glaucescens	54,46	50	***		3
Pentaclethra macrophylla	54,78	50	*		4
Coelocaryon preussii	55,73	50	*		5
Petersianthus macrocarpus	55,73	50	*		6
Pteleopsis hylodendron	55,73	50	*		7
Pteleopsis hylodendron	55,73	50	*		8
Celtis adolfi-friderici	58,6	50	*		9
Desbordesia glaucescens	59,87	50	*		10
Duboscia macrocarpa	63,69	50	***		11
Lophira alata	63,69	60	***		12
Irvingia gabonensis	64,97	50	*		13
Lophira alata	66,56	60	*		14
Distemonanthus benthamianus	66,88	60	***		15
Lannea welwitschii	67,83	50	*		16
Duboscia macrocarpa	70,06	50	*		17
Celtis zenkeri	77,07	50	*		18
Gambeya africana	93,31	60	*		19
Desbordesia glaucescens	100	50	***		20
Ricinodendron heudelotii	108,28	50	^Protégé

Sources : Relevés de terrain

Tableau 21 : Les essences exploitables dans la parcelle non exploitée (dbh = DME)

No	Espèces	Dbh (cm)	DME (cm)		Côte des espèces	1
Petersianthus macrocarpus	50,96	50	***		2
Petersianthus macrocarpus	50,96	50	***		3
Petersianthus macrocarpus	50,96	50	***		4
Petersianthus macrocarpus	55,73	50	***		5
Petersianthus macrocarpus	56,37	50	***		6
Celtis zenkeri	60,51	50	*		7
Pteleopsis hylodendron	61,15	50	*		8
Celtis tessmannii	63,38	50	*		9
Petersianthus macrocarpus	67,52	50	***		10
Pteleopsis hylodendron	78,66	50	*		11
Pycnanthus angolensis	80,25	60	***		12
Petersianthus macrocarpus	84,39	50	***		13
Triplochiton scleroxylon	86,94	80	****		14
Celtis zenkeri	89,17	50	*		15
Coula edulis	89,81	50	*		16
Ricinodendron heudelotii	98,73	50	Protégée		17
Petersianthus macrocarpus	99,36	50	*		18
Desbordesia glaucescens	103,82	50	***		19
Lophira alata	115,92	60	***		20
Erythrophleum ivorense	119,43	50	***

Sources : Relevé de terrain

Petersianthus macrocarpus qui a le plus grand nombre d'individus à dbh supérieur au DME en forêt non exploitée est une espèce zoochore, tout comme Triplochiton scleroxylon ^d'oül'importance de la faune dans l'entretien et la reconstitution du capital forestier en essences commerciales.

Tableau 22 : Valeur en densité et en volume de bois dans les deux parcelles

Station Nombre d'individu Total surface terrière

dbh > 50 cm (m²)

Forêt mature 31 13,61

Forêt exploitée 23 8,55

Conclusion

La forêt est une ressource renouvellable à court et moyen termes si les prélèvements d'arbres ne sont pas abusifs. Dans le cas de notre parcelle d'expérimentation, le respect des normes de coupe semble avoir été effecftif puisque sur un 1 hectare, seul 3 arbres de gros diamètres ont été abattus. 7 ans après, la composition floristique est comparable à celle de la forêt mature. La biodiversité de la flore n'a pas souffert des prélèvements d'arbres 7 ans après l'exploitation. Sur le plan de la structure, l'avantage de la sélection en fonction de la demande du marché et du respect des normes est qu'au moins une partie de la population ligneuse, celle qui ne correspond pas aux besoins actuels du marché, est épargnée. Cependant, les médias et certains scientifiques pensent qu'on peut reprocher à cette pratique la surexploitation d'un nombre limité d'essences. Certaines espèces de forêts tropicales humides sont trop exploitées et leur dynamique naturelle ne leur permet pas de reconstituer leur stock, du fait de cycles de rotation d'exploitation de plus en plus courts.

Il n'en demeure pas moins vrai que les perspectives peuvent être optimistes quant à la survie et la conservation de la biodiversité des forêts tropicales si les normes d'exploitation et le cahier de charge sont respectés. En effet, lorsque le cahier de charge est respecté, la forêt ne subit que des dégâts passagers qui sont à mesure de se résorber. Les clairières artificielles créées par l'homme finissent par se cicatriser, même si le processus prend plus de temps que les chablis du fait de leurs tailles et de l'intensité de la perturbation subie à la fois au sol et au sein de la population qui entoure les arbres abattus.

CONCLUSION GENERALE

Le grand bloc forestier sud-camerounais recèle une importante biodiversité qui justifie autant les intérêts économiques que l'attention de la communauté scientifique internationale. Si l'exploitation industrielle de la forêt permet une rentrée considérable de devises au plan national, en même temps, elle favorise une recomposition de la biodiversité floristique. Le prélèvement des essences forestières et les aménagements de pistes et autres parcs à bois contribuent à un éclaircissement parfois poussé du couvert. A priori, une contradiction apparaît entre les objectifs économiques et la nécessité de préserver l'environnement. Comment exploiter la forêt sans la détruire ou la dégrader de façon irréversible? C'est en ces termes que se posent les problèmes liés à l'exploitation industrielle des forêts dans les pays pauvres en ces temps où la protection de la forêt loin d'être un luxe est devenue un enjeu économique. La recherche d'une réponse à cette question nous a emmené à envisager l'étude de l'évolution de la forêt au lendemain de l'exploitation au Sud Cameroun conscient que la connaissance de cette évolution peut permettre de mieux orienter et planifier son exploitation. Ainsi nous avons mené l'étude de la dynamique forestière post-exploitation industrielle avec pour ambition non seulement d'évaluer l'impact de l'exploitation forestière sur la végétation mais aussi d'étudier l'évolution de la structure et de la dynamique des peuplements forestiers après exploitation, pour en déduire des règles de gestion durable de ces écosystèmes forestiers. Il a fallu choisir une parcelle exploitée il y a 7 ans et une parcelle restée « intacte » qui a servi de placette témoin ou de site de référence pour les comparaisons.

Tout au long de cette étude, nous avons essayé de répondre à la question de savoir quels sont les effets du prélèvement des ressources ligneuses sur l'évolution de la forêt? Quelles sont les caractéristiques aux plans floristique et physionomique au lendemain de l'exploitation forestière? Ce questionnement nous a conduit à formuler les hypothèses suivantes :

· l'exploitation industrielle de l'écosystème forestier entraîne un éclaircissement et une réduction de la surface terrière et du volume en bois.

· les prélèvements d'arbres conduisent à une recomposition de la biodiversité floristique et à la raréfaction des individus de gros diamètre.

Au plan méthodologique, l'analyse synchrone basée sur des relevés floristiques d'une parcelle "vierge" d'un hectare et d'une autre de même dimension exploitée en 2002 a été privilégiée. Sur le terrain, la collecte des données s'est appuyée sur la mesure des paramètres de la structure spatiale (densité, Dbh, surface terrière) et des données de la biodiversité (richesse et diversité

spécifiques, abondance, IVI...). Sur l'ensemble des deux placettes, 2123 arbres de dbh supérieur à 5 cm ont été recensés dont 990 sur la parcelle exploitée et 1133 sur la parcelle non exploitée. Les observations croisées de ces différents paramètres ont permis d'établir les constats suivants :

· Les impacts structurels post-exploitation industrielle : l'étude révèle que l'exploitation forestière sélective ne modifie que très légèrement la structure de la parcelle exploitée. Les valeurs obtenues à partir de la mesure des paramètres de la structure spatiale sont dans l'ensemble à l'avantage de la forêt non exploitée, même si la différence avec la parcelle exploitée est parfois peu sensible. Ainsi, avec 1133 individus contre 990, la plus forte densité caractérise la forêt mâture. De plus, la surface terrière est de 28,33 m² dans la forêt exploitée contre 36,38 m² pour la parcelle non exploitée. Le recouvrement des couronnes est presque discontinu en forêt exploitée, alors qu'il est très peu perforé par les chablis dans la forêt mature. Le taux de recouvrement des couronnes des individus varie entre 80 et 150 % dans la placette non exploitée alors qu'il ne varie plus qu'entre 40 et 150 % dans la parcelle exploitée. Autrement dit, en plus des chablis, la parcelle exploitée est affectée par des trouées artificielles occasionnées par les coupes d'arbres qui ont réduit relativement le recouvrement des couronnes. Ceci conduit à une relative fragmentation de cette parcelle du fait de l'exploitation du bois. Ces constats faits sur la base des mesures de terrain nous permettent de valider notre hypothèse de départ selon laquelle l'exploitation industrielle de l'écosystème forestier entraîne un éclaircissement et une réduction de la surface terrière.

· Les impacts floristiques post-exploitation industrielle contredisent une opinion couramment répandue qui considère que l'exploitation forestière est à l'origine de la perte de la biodiversité. Après vérification de cette hypothèse on constate que d'un site à l'autre, il n'existe pas de grande différence en ce qui concerne la composition spécifique. A quelques rares exceptions, les différentes familles se retrouvent sur l'une et l'autre parcelle, certes en proportion variable. Il en est de même des genres et des espèces. On compte 121 genres sur la parcelle exploitée contre 122 sur la parcelle non exploitée. Au plan spécifique, l'équilibre persiste car la parcelle exploitée compte 165 espèces contre 161 pour la parcelle qui est restée relativement intacte et que nous avons considéré comme site de référence. A ce niveau on peut conclure que l'exploitation forestière sélective ne modifie pas fondamentalement la composition floristique d'un peuplement forestier. Il existe une base floristique commune à l'ensemble des deux parcelles.

· Les impacts sur l'abondance et la dominance des individus et des espèces : dans l'ensemble, les indices de similitude attestent d'une grande ressemblance entre les deux parcelles. Lorsqu'on combine les critères abondance (nombre d'individus) et dominance (taille des individus), ce sont des espèces appartenant aux familles des Ulmaceae (Celtis spp) et des Sterculiaceae (Sterculia spp, Cola spp) qui sont les plus importantes. Il en est de même des familles secondaires qui sont les mêmes dans les deux parcelles (Apocynaceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae). Toutefois, les Violaceae (Rinorea spp) et les Ebenaceae (Diospyros spp) sont plus représentées en forêt mature qu'en forêt exploitée. Par contre, la forêt exploitée a la particularité d'une forte présence des Cecropiacea ou Moraceae (Musanga cecropioides, Myrianthus arboreus) moins représentées en forêt mature. On note aussi des différences liées par exemple à la densité des catégories d'individus. La forêt exploitée comporte 51,1 % d'individus de diamètre compris entre 5 et 10 cm pour 47,4 % dans la forêt mature. A l'opposé, on dénombre 28 grands individus (Dbh = 50 cm) dans la forêt exploitée contre 32 dans la forêt non exploitée. De plus, l'exploitation forestière semble stimuler le développement de certaines monocotylédones comme les Marantaceae et les Zingiberaceae et aussi de certaines espèces commerciales.

Notre deuxième hypothèse n'est que partiellement vérifiée car l'étude établit que l'exploitation industrielle sélective ne modifie pas très sensiblement la composition de la forêt, à moyen terme, d'une part, mais conduit tout de même à la raréfaction des individus de gros diamètre d'autre part. Pour le cas particulier des espèces à bois précieux, les deux parcelles partagent les mêmes caractéristiques en terme de biodiversité mais pas en taille. De plus, la parcelle exploitée a mis en évidence des espèces ayant un rôle important dans les successions forestières. Les connaissances sur le fonctionnement naturel des forêts et de leur reconstitution après dégradations sont essentielles car elles constituent les bases scientifiques permettant de proposer des méthodes sylvicoles de réhabilitation de zones dégradées. Elles permettent également aux acteurs impliqués dans l'exploitation de la forêt d'agir en connaissance de cause pour planifier le rythme des rotations d'exploitation et éviter une dégradation irréversible de la forêt.

Au bilan, la dynamique forestière 7 ans après exploitation se traduit par le développement des herbacées appartenant à la famille des Zingiberaceae et des Marantaceae, le développement des jeunes arbres et arbustes de la classe de 5-10 cm qui assurent la régénération forestière et la multiplication de certaines espèces héliophiles tels que Musanga cecropioides, Macaranga sp.

Cette étude aurait pu être encore plus intéressante si elle avait associé la méthode diachronique à la méthode synchronique en prenant par exemple appui sur des photographies aériennes prises sur la période d'étude considérée, mais aussi si elle s'était faite sur une chronoséquence plus longue, en prenant par exemple d'autres parcelles de forêt post-exploitation de 15, 25 et 40 ans. L'épaisseur de temps ainsi considérée nous aurait permis de mieux apprécier l'évolution de la réaction de la forêt à l'exploitation sélective. Mais, compte tenu du temps relativement court imparti à notre étude et de la modicité des moyens à consacrer à des relevés de grande ampleur, nous nous sommes limités à l'étude d'une seule parcelle 7 ans après son exploitation. Les éléments de la dynamique constatée dans ce cas ne seront pas forcément les mêmes que ceux qu'on pourra observer sur une parcelle 40 ans après son exploitation. La dynamique de la forêt sera déjà rendue à une autre phase de son évolution. Il serait donc souhaitable de compléter ce travail par une étude couvrant des parcelles exploitées plus âgées.

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