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Promoteur : Murielle EYLETTERS,
Laboratoire d'Agrotechnologies Végétales - ULB
Année académique 2003 - 2004
Travail de fin d'études présenté pour
l'obtention du grade d'ingénieur agronome, défendu en
septembre 2004 par :
JULIEN LOUVIEAUX
Mesure de l'efficacité d'extraits d'algues sur
la vigne (Vitis vinifera L.), en conditions contrôlées et
au vignoble, validée par la mesure de l'activité
photosynthétique et les analyses chimiques
UNIVERSITÉ LIBRE DE BRUXELLES
École Interfacultaire de Bioingénieurs
Remerciements
En premier lieu, je tiens à remercier
sincèrement Murielle Eyletters, promotrice de ce travail, pour sa
disponibilité et ses conseils, ainsi que le personnel du Laboratoire
d'Agrotechnologies Végétales de l'ULB (directeur, docteurs,
doctorants et techniciens) pour leur soutien technique et leur
convivialité.
Mes plus vifs remerciements vont également à
la s.a. Goëmar, qui nous a fourni les produits ainsi que les plants de
vigne et donné les moyens de réaliser les mesures au vignoble.
Pour cela, je voudrais remercier plus particulièrement Jean-Claude
Métayer et Jean-Marie Joubert.
Je remercie les habitants de Beaulieu-sur-Layon et
Saint-Lambert-du-Lattay (F-49) pour leur hospitalité et leur
générosité sans faille, qui m'ont permis
d'agrémenter mon séjour. Je voudrais également souligner
le savoir-faire des viticulteurs angevins ainsi que les conseils qu'ils m'ont
apportés.
Je remercie mes compagnons de promotion pour l'esprit
d'entraide et de franche camaraderie développé au cours de nos
années d'études.
Finalement, je tiens à remercier toutes les
personnes qui échappent à ma mémoire mais qui d'une
manière ou d'une autre ont contribué à la
réalisation de cette tâche.
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ
1
1. INTRODUCTION
2
1.1. LES EXTRAITS D'ALGUES MARINES EN
AGRICULTURE
2
1.2. BIOLOGIE DE LA VIGNE
5
1.2.1. Description botanique
5
1.2.2. Exigences
7
1.2.3. Description morphologique
8
1.2.3.1. Le système racinaire
8
1.2.3.2. La tige
8
1.2.3.3. La feuille
9
1.2.3.4. L'inflorescence
10
1.2.4. Physiologie de la vigne
11
1.2.4.1. Le cycle végétatif
11
1.2.4.1.1. Les pleurs
11
1.2.4.1.2. Débourrement
11
1.2.4.1.3. Croissance
12
1.2.4.1.4. Aoûtement
12
1.2.4.1.5. Chute des feuilles
12
1.2.4.1.6. Evolution des bourgeons
12
1.2.4.2. Le cycle reproducteur
13
1.2.4.2.1. Floraison et fécondation
13
1.2.4.2.2. Développement des baies
14
1.2.5. Nutrition minérale de la vigne
14
1.2.5.1. Macroéléments
15
1.2.5.2. Oligoéléments
17
1.3. PHOTOSYNTHÈSE
18
1.3.1. Généralités
18
1.3.2. Facteurs influençant la
photosynthèse de la feuille de vigne
20
1.3.2.1. Facteurs physiques
20
1.3.2.2. Facteurs biologiques
21
1.3.3. Facteurs influençant la
photosynthèse de la souche
22
1.3.4. Facteurs influençant le
comportement du couvert végétal
23
2. BUT DU TRAVAIL
25
3. MATÉRIEL ET MÉTHODES
26
3.1. CARACTÉRISTIQUES DES ESSAIS
26
3.2. MATÉRIEL VÉGÉTAL
27
3.2.1. En conditions contrôlées
27
3.2.2. Au vignoble
28
3.3. MÉTHODES
29
3.3.1. Réflectance foliaire
30
3.3.2. Fluorimétrie
32
3.3.2.1. Présentation de la
méthode
32
3.3.2.2. Développement théorique des
indices
36
3.3.3. Analyse d'échanges gazeux
40
3.3.4. Dosage des éléments
minéraux dans les feuilles
42
3.3.4.1. Dosage de l'azote
42
3.3.4.2. Dosage des autres éléments
majeurs (P, K, Ca, Mg)
43
3.3.5. Analyse statistique
43
3.4. DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL
44
3.4.1. Produits testés
44
3.4.2. Dispositif en conditions
contrôlées
44
3.4.3. Dispositif au vignoble
45
3.5. MÉTHODOLOGIE
46
3.5.1. En conditions contrôlées
46
3.5.1.1. Application des produits
46
3.5.1.2. Mesures
47
3.5.2. Au vignoble
50
3.5.2.1. Application des produits
50
3.5.2.2. Mesures
51
3.5.3. Mise au point d'une méthodologie
de mesure de la fluorescence chlorophyllienne
51
3.5.3.1. Âge de la feuille
51
3.5.3.2. Position sur la feuille
53
3.5.3.3. Taille des feuilles
53
3.5.3.4. Orientation des feuilles
54
3.5.3.5. Ensoleillement direct
56
3.5.3.6. Temps de mise à
l'obscurité
57
3.5.3.7. Conclusions
58
4. RÉSULTATS ET DISCUSSION
59
4.1. QUANTIFICATION DE L'ACTIVITÉ
PHYSIOLOGIQUE DE LA VIGNE SUITE À UNE APPLICATION FOLIAIRE D'EXTRAITS
D'ALGUES, EN CONDITIONS CONTRÔLÉES
59
4.1.1. Effet sur la réflectance
foliaire
59
4.1.2. Effet sur la cinétique rapide de
la fluorescence chlorophyllienne
61
4.1.3. Impact sur les échanges gazeux
66
4.1.4. Analyse minérale des feuilles
68
4.1.5. Conclusion
70
4.2. VALIDATION DES MESURES, EFFECTUÉES EN
CONDITIONS CONTRÔLÉES, AU VIGNOBLE
71
4.2.1. Situation 1 : essai SFDR
71
4.2.1.1. Fluorescence chlorophyllienne
71
4.2.1.2. Analyse minérale des feuilles
74
4.2.2. Situation 2 : essai SFCR
75
4.2.2.1. Fluorescence chlorophyllienne
75
4.2.2.2. Analyse minérale des feuilles
78
4.2.3. Conclusion
79
5. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
80
BIBLIOGRAPHIE
82
ANNEXES
86
RÉSUMÉ
L'efficacité de l'application d'extraits d'algues
marines a été étudiée sur des plants de vigne
(Vitis vinifera L.). Les expérimentations ont été
conduites sur des individus cultivés en serre (en conditions
contrôlées) et au vignoble (en conditions réelles).
L'activité photosynthétique et la composition minérale des
feuilles de vigne ont été suivie de manière à
quantifier l'effet des produits.
Trois méthodes complémentaires ont
été employées in vivo pour mesurer
l'activité photosynthétique des feuilles en conditions
contrôlées : la réflectance foliaire, la fluorescence
chlorophyllienne (cinétique rapide) et l'analyse d'échanges
gazeux. Seule la fluorimétrie a été utilisée au
vignoble. Préalablement aux mesures de la cinétique rapide de la
fluorescence chlorophyllienne, une méthodologie de la mesure a dû
être mise en place de manière à obtenir une réponse
fiable et répétitive, en éliminant les facteurs
perturbateurs.
En conditions contrôlées, nos résultats
montrent une meilleure activité photosynthétique des feuilles
suite à l'application des produits. Dans ces mêmes conditions,
l'analyse chimique des feuilles indique un retard de la sénescence (pour
un des deux produits testés).
Au vignoble, nos résultats ne montrent aucun effet
statistiquement significatif (=0,05) suite à l'application des produits,
tant au niveau de l'activité photosynthétique que de l'analyse
minérale des feuilles. Deux facteurs explicatifs en sont peut-être
à l'origine : les conditions météorologiques
exceptionnelles rencontrées lors des mesures (août 2003) et
l'éloignement dans le temps des mesures par rapport aux applications des
produits (environ 90 jours).
Abstract
We studied the effect of applying seaweed extracts on
grapevine plants (Vitis vinifera L.). The experiments have been
performed either on vines cultivated in glasshouse (under controlled
environmental conditions) or in vineyard (under real conditions). The
photosynthetic activity and the mineral composition of leaves were determined
in order to quantify the products' effect.
Three complementary methods have been used in vivo to
measure the photosynthetic activity of leaves under controlled environmental
conditions: foliar reflectance, chlorophyll fluorescence (fast transient rise)
and gas exchange analysis. Only chlorophyll fluorescence was used in vineyard.
Prior to the measurements of the fluorescence, a methodology of the measure had
to be made in order to obtain a reliable and repetitive response, by
eliminating disruptive factors.
Under controlled environmental conditions, our results show a
better photosynthetic activity of the leaves following the products'
application. Under these conditions, the mineral composition of the leaves
indicates a delayed senescence (for one of the two products tested).
In vineyard, our results show no statistically significant
effect (=0,05) following the application of the products, both for
photosynthetic activity and for the mineral composition of leaves. Two
explicative factors may be the cause of this: the exceptional meteorological
conditions encountered during the measuring period (August 2003) and the
interval between the measurements and the products' applications (about 90
days).
1. INTRODUCTION
Dans cette partie, essentiellement bibliographique, nous
développons les principaux thèmes abordés dans ce travail,
à savoir :
§ Les extraits d'algues marines : leur utilisation,
leur composition, leur action, ...
§ La vigne : ses exigences, sa morphologie, son
cycle de développement, la nutrition minérale, ...
§ La photosynthèse : un rappel
général et les différents facteurs
l'influençant.
1.1. Les extraits d'algues
marines en agriculture
Depuis longtemps, les algues sont utilisées dans les
régions côtières comme fertilisants pour les sols. Leur
utilisation est déjà mentionnée au XVI° siècle
dans les fermes écossaises proches des côtes, et un peu plus tard
en France (Bretagne) où cet amendement prendra le nom de goémon.
Initialement employées entières, sous forme
d'amendement organique, les algues sont actuellement de plus en plus
utilisées sous forme d'extraits liquides. Les premières
pulvérisations foliaires d'extraits d'algues sur les plantes ont eu lieu
en 1950, époque où le concept de nutrition des plantes
était encore fondé sur le principe que les racines étaient
les organes d'absorption des éléments minéraux du sol et
les feuilles ceux de l'assimilation carbonée. Bien que la nutrition
foliaire soit déjà utilisée à cette époque
pour corriger les carences en oligoéléments, elle ne s'est
développée dans le cadre de la fertilisation
générale des plantes que vers les années 1960, favorisant
la vente d'extraits d'algues. Depuis cette époque, de nombreux essais
ont été entrepris pour montrer l'efficacité de ces
produits. Toutefois, beaucoup d'articles ont été écrits
dans un intérêt plus commercial que scientifique, et doivent donc
être considérés avec prudence. Divers effets phytoactifs de
ces extraits d'algues marines ont cependant pu être mis en
évidence malgré des résultats parfois irréguliers.
Une synthèse bibliographique des effets observés suite à
l'application de ces extraits sur les plantes cultivées a
été réalisée par
Jolivet et al. (1991). De nombreux effets
bénéfiques y sont rapportés, tel l'amélioration du
taux de germination, l'augmentation des rendements, l'augmentation de la
résistance au froid, à certaines maladies, l'intensification de
l'absorption des éléments minéraux du sol ou encore la
durée de conservation des fruits.
A l'heure actuelle, les mécanismes d'action de ces
extraits ne sont pas connus de façon satisfaisante. Quels que soient
leur origine, ou leur mode de préparation, ces extraits sont très
complexes et renferment de nombreux éléments minéraux et
constituants organiques. Aujourd'hui, on s'accorde à dire que les algues
marines contiennent quatre types de composants particulièrement
intéressants : (1) colloïdes, (2) acides aminés et
éléments minéraux, (3) sucres et (4) phytohormones (New
AG International, mars 2004).
Une des caractéristiques des algues (à de rares
exceptions près) est d'avoir une matrice polysaccharidique enserrant les
cellules des thalles (
Bruneton, 1993). Les algues renferment
également des polysaccharides de réserve (e.g. laminarine). Ces
colloïdes sont principalement destinés à l'industrie
agro-alimentaire pour leurs propriétés épaississantes et
gélifiantes (acide alginique, agar-agar, alginates,
carraghénanes,...). L'acide alginique possède des
propriétés chélatantes.
Le deuxième type de composants, les
éléments minéraux et acides aminés, revêt une
importance pour la nutrition humaine et la nutrition des plantes (dans le cas
d'amendements organiques). En effet, la richesse de ces organismes en
oligo-éléments et en vitamines suscite un intérêt
grandissant dans les pays occidentaux (
Bruneton, 1993). Les bétaïnes,
dérivées d'acides aminés, sont des molécules
osmo-compatibles dont on a montré les effets bénéfiques
lors de leur application sur les plantes pour l'adaptation au stress thermique,
hydrique et salin (
McNeil et al., 1999 ;
Mäkelä et al., 1999 ;
Xing et Rajashekar, 2001).
Les sucres simples dominants sont fréquemment des
polyols : D-mannitol et le D-sorbitol. Il s'agit souvent de
composés osmo-compatibles pour les cellules, résultant d'une
adaptation au milieu salin. Le mannitol a également des
propriétés chélatantes exploitables pour la nutrition
minérale des plantes.
Plusieurs phytohormones ont été
identifiées dans des produits obtenus au départ d'algues marines.
Ainsi, on trouve la présence d'auxines et cytokynines dans la plupart
des extraits. La présence de gibbérellines a aussi
été constatée dans les produits frais, mais leur
activité chute drastiquement jusqu'à des niveaux
négligeables suite au conditionnement. L'acide abscissique a
également été identifié dans ces produits.
Bien que le mode d'action des extraits d'algues ne soit pas
entièrement élucidé, les effets observés suite
à l'application de ces produits proviendraient essentiellement des
phytohormones et des polysaccharides. Les phytohormones présentes en
faibles quantités (principalement cytokinines) agiraient au niveau du
développement des organes, tandis que les polysaccharides seraient
impliqués dans la stimulation des réactions de défenses
naturelles des plantes (éliciteurs). La
présence de mannitol et d'acide alginique contribuerait également
à l'absorption et la translocation des éléments
minéraux grâce à leur propriété
chélatante. Quant aux éléments minéraux
présents dans les extraits d'algues, ils ne contribueraient que pour une
portion insignifiante aux besoins de la plante traitée, vu la faible
quantité de produit appliquée (
Jolivet et al., 1991).
Mercier et al. (2001) ont ainsi pu montrer
que les carraghénanes (polysaccharides constitutifs des parois
cellulaires de diverses algues rouges) avaient un effet identique à
celui de l'éliciteur connu de Phytophtora parasitica var.
nicotianae sur des plants de tabacs. La laminarine (-1,3- glucane)
s'est avérée être un éliciteur chez le tabac et
augmenter la protection des feuilles de tabac envers la bactérie
pathogène E. carotovora (
Klarzynski et al., 2000).
Aziz et al. (2003) ont également pu
mettre en évidence la fonction élicitrice de ce polysaccharide de
réserve chez la vigne et ont pu montrer l'induction de la protection
envers des pathogènes (en particulier Botrytis cinerea et
Plasmopara viticola). De par cette fonction élicitrice, les
extraits d'algues pourraient devenir un allié important dans la
protection des cultures, dans un contexte grandissant de préoccupation
de l'environnement.
Les méthodes utilisées pour la
préparation de ces extraits d'algues marines sont variées et font
souvent l'objet de brevets. Elles ne sont donc décrites dans les
publications que de manière sommaire et incomplète. Selon le
procédé de fabrication (action de différentes
températures, d'un milieu alcalin, de pressions variées) et
l'espèce d'algue utilisée, le produit obtenu favorisera l'un ou
l'autre des 4 composants principaux, tant en quantité qu'en
qualité. En plus de cela, les extraits d'algues peuvent être
commercialisés sous forme de mixtures avec des éléments
minéraux, acides aminés et acides humiques. Mais ce n'est pas
tout : un même produit pourra engendrer un effet différent
selon la plante sur laquelle on effectue l'application et selon le stade de
développement de la plante au moment de l'application.
|
Encadré 1 : les éliciteurs
(
Lepoivre,
2003)
|
|
Définition
Les éliciteurs sont des molécules responsables
de l'induction de mécanismes de résistance de la plante
vis-à-vis d'un pathogène. La recherche a mis en évidence
de nombreuses molécules inductrices non spécifiques. Il s'agit
d'éliciteurs abiotiques (UV, détergents, métaux
lourds,...) et de molécules d'origine parasitaire (oligomères de
chitine, chitosane, glucanes, glycoprotéines, protéines,...). Les
éliciteurs peuvent également être libérés de
la paroi des cellules végétales sous l'effet d'enzymes du
parasite.
Mécanismes de défense
Les différents mécanismes de résistance
mis en place peuvent être classés en deux catégories :
(1) caractéristiques structurales agissant comme barrière
physique à la progression du pathogène et (2) production de
substances toxiques pour celui-ci.
Modification des parois par des appositions
de callose, de polyphénols, de protéines, de matières
pectiques, de suber, de silice, de calcium et/ou de lignine.
Production de phytoalexines. Le terme
phytoalexine a été défini pour désigner des
« molécules dont la synthèse est induite chez les
végétaux en réponse à différents facteurs de
stress et qui possèdent un pouvoir inhibiteur à l'égard
d'un large éventail de microorganismes ». Leur structure
chimique est variable (selon la position taxonomique de la plante) et la
relation d'incompatibilité entre l'hôte et le pathogène est
généralement associée à une synthèse rapide
de ces phytoalexines.
Protéines associées à la
résistance. Suite à l'infection par différents
pathogènes, on observe une accumulation de nouvelles protéines
solubles, très résistantes, appelées protéines PR
(Pathogenesis-Related). Ces protéines sont
supposées interagir directement avec des composés structuraux ou
des enzymes intervenant dans le pouvoir pathogène de l'agresseur. Les
deux principales familles étudiées sont la -1,3-glucanase et
la chitinase, ayant comme substrat les constituants majeurs des parois
fongiques. On peut aussi trouver des inhibiteurs d'endo-polygalacturonases et
des protéines antivirales.
Réaction d'hypersensibilité. Il
s'agit d'une réaction nécrotique se manifestant
précocement lors de l'infection par des agents pathogènes.
Très souvent, cette résistance n'est pas confinée au
voisinage immédiat de la nécrose et s'étend aux autres
parties de la plante (suggérant la production d'un signal), on parle
alors de résistance systémique acquise (SAR).
Signalisation
Lors du contact entre le récepteur de la
plante-hôte et l'éliciteur, on observe le déclenchement de
la production d'oxygène actif (H2O2,
O2-, OH-), cette étape est
appelée « choc respiratoire ». Cette synthèse
provoque une peroxydation des lipides membranaires entraînant des flux
transitoires d'électrolytes (influx de Ca2+ et K+)
aboutissant à la mise en place des mécanismes de défense.
Des messagers secondaires (H2O2, acide salicilique,
méthyljasmonate, éthylène,...) interviennent dans la mise
en place des réactions de défense aboutissant à la
réaction hypersensible et/ou la synthèse de molécules de
défense dans les cellules voisines.
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1.2. Biologie de la vigne
Des indices (pollen et graines) permettent d'établir
la présence de la vigne à l'aire tertiaire en Asie mineure, en
Europe orientale et en Amérique. Au cours des glaciations du quaternaire
son aire de distribution a reculé dans des zones refuges,
épargnées par le froid, telle la Transcaucasie, la Grèce,
l'Italie, la France et l'Espagne. La culture de la vigne n'a cependant
débuté qu'à partir du refuge se trouvant en Transcaucasie (
Reynier, 1991).
Les cépages proviennent de la sélection faite
par les hommes dans ces populations. Les migrations entreprises par les hommes
ont assuré le transport de ces premiers cépages qui ont ensuite
pu se croiser avec des espèces locales (cultivées ou non). Ainsi,
les cépages actuels proviennent de l'évolution et de la
sélection des populations indigènes ainsi que du croisement de
ces formes avec les cépages importés. Les cépages
orientaux, ayant subi une sélection dirigée par l'homme depuis
plus de 6000 ans, sont beaucoup plus éloignés des populations
sauvages que les cépages d'Europe occidentale dont la sélection
humaine n'a que deux millénaires (
Reynier, 1991).
1.2.1. Description botanique
La vigne est une plante pérenne ligneuse, de l'ordre
des Rhamnales, appartenant à la famille des Vitacées ( 1000 sp.).
Cette famille était autrefois appelée Ampélidées ou
Ampélidacées. Elle contient des lianes, arbustes à tiges
herbacées ou sarmenteuses, parfois à souche tubéreuse,
possédant des vrilles opposées aux feuilles.
A l'heure actuelle, quatorze genres ont été
déterminés parmi lesquels on retrouve le genre Vitis
caractéristique des zones tempérées (présent en
Amérique, Europe et Asie). Le genre Vitis se divise
lui-même en deux sections (sous-genres) :
§ les Muscadinia (3 sp.), que l'on rencontre
dans le sud-est des Etats-Unis (dont une espèce, V.
roundifolia, cultivée et intéressante car résistante
au phylloxéra) ;
§ les Euvitis ( 30 sp.), qui ont
évolué pour donner deux rameaux : un eurasiatique et un
américain.
C'est parmi le rameau eurasiatique qu'on retrouve Vitis
vinifera L. Il s'agit d'un arbrisseau grimpant, donnant annuellement des
sarments à écorce caduque pourvus de vrilles fourchues. Les
inflorescences sont oppositifoliées, en grappe plus ou moins
ramifiées (
Makaroff, 1999). Il s'agit de la seule
espèce présente en Europe et, c'est à l'échelle
mondiale l'espèce viticole la plus commune et la plus importante au
niveau économique (
Hilbert, 2002). On remarquera encore que
l'espèce V. vinifera L. se partage en une sous-espèce
sauvage (Vitis vinifera sylvestris) que l'on rencontre au Nord des
Alpes, et une sous espèce cultivée (Vitis vinifera
sativa) qui se divise en milliers de variétés aussi
appelées cépages (
Simon et al., 1992).
C'est dans le rameau américain des Euvitis que
l'on rencontre les espèces les plus intéressantes pour
l'amélioration variétale en vue de la résistance au
phylloxéra (V. riparia, V. berliandieri, V.
rupestris).
La vigne sauvage est une plante dioïque. Les
cépages cultivés sont quant à eux hermaphrodites et ont
été obtenus par sélection d'individus monoïques
apparus dans les populations sauvages déjà cultivées. A
l'heure actuelle, l'amélioration variétale peut se faire par voix
asexuée en sélectionnant les individus dans les populations
existantes ou par voie sexuée en créant de nouveaux
cépages (
Reynier, 1991).
Galet (1988 b) précise la définition de
cépage comme ceci : « Le mot cépage, pour
le vigneron, sert à désigner le plant de vigne, utilisé
pour préparer son vin ou pour en consommer les fruits. D'un point de vue
botanique, le cépage ne peut être considéré comme
variété, car il ne se reproduit pas identiquement à
lui-même par semis. On ne peut donc que le multiplier par voie
végétative.
Le terme de cultivar est également un peu
différent puisqu'il correspond à un clone provenant d'un
pépin, multiplié ensuite par voie végétative et
dont tous les descendants sont donc identiques. Les cépages ne sont donc
de vrais cultivars que lorsqu'ils proviennent d'un croisement artificiel.
La plupart de nos cépages sont en réalité
constitués par un ensemble de clones, très proches entre eux, au
point d'avoir été confondus sous un même nom.
Néanmoins, au cours des siècles, les praticiens ont souvent su
distinguer les différences entre ces clones et leur donner des noms
particuliers ».
Finalement, on retiendra qu'il s'agit d'un ensemble
d'individus ayant des caractères morphologiques et technologiques
amenant les viticulteurs à les désigner sous le même nom (
Reynier, 1991).
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Encadré 2 : les porte-greffes
(
Reynier,
1991)
|
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L'invasion phylloxérique en Europe au XIX°
siècle imposa aux viticulteurs le recours au greffage de la vigne. En
effet, les variétés européennes de Vitis vinifera
L. sont sensibles aux attaques causées par le phylloxéra, puceron
originaire de l'Amérique du Nord. Ces attaques se traduisent par des
galles et nécroses au niveau racinaire. La solution consista à
utiliser un porte-greffe résistant et y greffer la variété
sensible. Le greffage a amené les chercheurs à créer de
nombreux porte-greffes parmi lesquels le viticulteur doit choisir. Pour trouver
des porte-greffes résistants les chercheurs ont fait appel à des
espèces américaines du sous-genre Euvitis (V.
riparia et V. rupestris). Ces espèces sont encore
utilisées à l'heure actuelle comme porte-greffe mais leur
sensibilité à une chlorose sur sol calcaire a amené les
chercheurs à développer des hybrides (avec V.
berliandieri notamment, d'origine américaine) permettant
d'éviter cette sensibilité. D'autres hybrides ont
également été obtenus en vue d'une résistance
à la sécheresse, l'humidité, la salinité, etc.
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1.2.2. Exigences
Température
La température moyenne annuelle ne doit pas descendre
en dessous de 9°C, l'optimum se situant entre 11 et 16°C. Pour que la
maturité soit suffisante, la température moyenne du mois de
juillet doit atteindre 18°C. En terme de somme des températures, on
peut estimer qu'une valeur de 2900°C est nécessaire pour la culture
de la vigne. La vigne gèle vers -2,5°C en période de
végétation. La résistance au gel d'hiver est plus grande,
les dégâts commencent vers -12°C pour les bourgeons et
-16°C pour le bois. Des températures très
élevées, dépassant 42°C, grillent la vigne.
Ensoleillement
Le minimum annuel d'ensoleillement pour la vigne se situe vers
1500 à 1600 heures, dont au moins 1200 heures pendant la période
de végétation.
Précipitations
La culture normale de la vigne exige des précipitations
annuelles de 600 mm environ. La répartition des pluies et leur
rétention par le sol joue un rôle important. Si les
précipitations dépassent 900 à 1000 mm, les maladies
cryptogamiques (Plasmopara viticola (mildiou) et Botrytis
cinerea (pourriture grise) en particulier) deviennent très
virulentes.
Sol
Les sols à vocation viticole sont le plus souvent
assez pauvres, peu profonds et bien drainés. En jouant sur la profondeur
du sol, la texture et les propriétés chimiques, on rejoint la
notion de terroir. En effet, une même vigne plantée sur des
combinaisons différentes de ces facteurs aura un comportement
différent et donnera lieu à une production différente tant
en quantité qu'en qualité.
En général, les sols superficiels et pauvres,
dont l'alimentation en eau est un facteur limitant, induisent une faible
vigueur des ceps, un arrêt précoce de végétation,
une production individuelle limitée et une bonne maturation des baies
(teneur en sucres et polyphénols élevée, faible
acidité). A l'opposé, les sols profonds et fertiles, sans facteur
limitant de l'alimentation en eau, induisent une forte vigueur, un retard des
stades phénologiques, une production individuelle importante et une
maturation tardive et incomplète (teneur en sucres et polyphénols
faible, acidité élevée).
1.2.3. Description
morphologique
1.2.3.1. Le système
racinaire
La majorité des racines d'un pied adulte se
déploient latéralement, tandis qu'un faible nombre se
développe verticalement. Les racines colonisent
préférentiellement les couches de sol comprises entre 20 et 50
cm. Plusieurs facteurs interviennent sur le développement et la
répartition des racines. On constate ainsi une forte influence
génétique quant à la direction des racines
(traçantes ou pivotantes) et à leur diamètre.
La vigne s'adapte relativement bien à la
sécheresse en colonisant les horizons profonds (jusqu'à 3 ou 4 m
dans les sols homogènes). La profondeur de l'établissement du
système racinaire dépend des contraintes à la
pénétration verticale, tel un rocher, la nappe phréatique
ou des concrétions ferrugineuses.
Des facteurs culturaux, comme les travaux
préparatoires, la densité, l'enherbement ou le labour, influent
aussi sur le développement racinaire.
1.2.3.2. La tige
On peut à la fois dénommer un plant de vigne un
cep, un pied ou une souche. Si on abandonne une
vigne, elle va se mettre à ramper au niveau du sol jusqu'à
trouver un support sur lequel se fixer. Pour la palisser, il est
nécessaire de discipliner son allongement en pratiquant une taille
sévère.
Sur un pied de vigne âgé et taillé depuis
au moins quatre ans, on peut distinguer plusieurs
éléments (figure 2):
§ Le vieux bois, constitué du tronc et
des bras. L'écorce s'y détache facilement.
§ Le bois de deux ans, taillé
l'année précédente. Selon la longueur de ce bois, on
l'appellera courson (taillé court) ou aste (taillé long).
§ Le bois de l'année, qui se
développe au cours du printemps et de l'été. Parmi le bois
de l'année on distingue encore le bois issu du bois de deux ans
(appelé sarment) et le bois issu du vieux bois (appelé gourmand).
Des sarments peuvent également partir des entre-coeurs
(ramifications).
|
Le tronc se divise en bras (vieux bois) portant les bois de
taille (courson et aste) sur lesquels se développent des rameaux (R),
aussi appelés baguettes, se ramifiant en entre-coeur (e). Des gourmands
(g) se développent à partir des bourgeons du vieux bois.
|
|
Figure
2 : morphologie d'un cep de vigne
(
Reynier, 1991)
|
1.2.3.3. La feuille
L'ampélographie, étude des formes culturales de
la vigne, a pour objet la description, en vue de la reconnaissance, des
espèces et variétés de vignes. La feuille, ayant un
caractère propre à chaque variété, joue de fait un
rôle important au point de vue ampélographique.
La forme de la feuille est déterminée par les
longueurs des nervures ainsi que les angles entre ces nervures. On distinguera
ainsi 5 types de forme de feuilles (réniforme, cunéiforme,
orbiculaire, tronquée et cordiforme).
La feuille est découpée par un sinus
pétiolaire ainsi que par deux sinus latéraux
(supérieur et inférieur) (figure 3).
|
La forme de la feuille est déterminée par la
longueur des nervures (L1, L2, L3, L4) ainsi que les angles entre les nervures
(, , ).
La taille de la feuille est déterminée à
partir de sa longueur (L) et de sa largeur (l).
On distingue un sinus pétiolaire (SP), un sinus
latéral supérieur (SLS) et inférieur (SLI),
séparant les lobes (LT, LLS, LLI).
|
|
Figure
3 : morphologie d'une feuille de vigne
(
Reynier, 1991)
|
1.2.3.4. L'inflorescence
Les fleurs sont pentamères de formule florale (5S) + 5P
+ 5E + 2C (
Reynier, 1991). Elles se trouvent fixées sur
une inflorescence en grappe via un pédicelle. La dimension de
l'inflorescence ainsi que le nombre de fleurs par inflorescence dépend
du cépage, mais varie aussi sur un même cep selon la position sur
le rameau et la vigueur.
Globalement, l'inflorescence comprend un axe
principal duquel partent des axes secondaires qui peuvent eux
aussi se ramifier pour terminer par un bouquet de 2 à 5 fleurs.
L'inflorescence démarre d'un noeud et y est fixée par le
pédoncule. La première ramification de l'inflorescence
est un peu plus longue et séparée du reste de la grappe, on la
dénomme aileron (figure 4).
|
|
Figure
4 : morphologie de l'inflorescence de la vigne
(
Reynier, 1991)
|
1.2.4. Physiologie de la
vigne
La vigne est une plante pérenne qui peut être
cultivée pendant 30 ou 40 ans (voire un siècle) mais qui n'entre
pas en production avant 3 ou 4 ans après sa plantation. Sous climat
tempéré, on observe une succession de cycles annuels qui sont
interdépendants les uns des autres. En effet, les conditions de
végétation apparaissant lors d'un cycle peuvent avoir une
influence sur les cycles futurs.
En pratique, on décrit les stades phénologiques
de la vigne au moyen de stades-repères dont ceux de
Baggiolini sont communément utilisés dans la
littérature (
Reynier, 1991 ; Simon et al., 1992).
Cependant, une échelle de plus en plus utilisée par les
entreprises est l'échelle BBCH (abréviation pour
Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt et
CHemische Industrie), basée sur un code décimal
fournissant une description universelle des étapes de croissance des
cultures (
Meier, 2001) (voir annexe 1, page A1).
1.2.4.1. Le cycle
végétatif
Ce cycle commence à partir du débourrement des
bourgeons. Les organes (racines, rameaux, feuilles, vrilles) entrent en
croissance, ensuite à lieu un stockage des réserves et une
entrée en dormance des bourgeons.
1.2.4.1.1. Les pleurs
Avant même le départ en végétation,
le système racinaire marque une reprise d'activité suite au
réchauffement du sol, à la sortie de l'hiver. Il en
résulte une poussée radiculaire qui se manifeste au niveau des
plaies de taille par un écoulement de liquide.
Les pleurs ont une composition plus riche en sucres et acides
(mobilisation des réserves) que la sève brute et moins riche en
matières minérales.
Les pleurs peuvent être assez abondants (jusqu'à
5 litres par cep) mais ne nuisent pas au développement de la vigne. Leur
arrêt est dû à un développement bactérien
obstruant les vaisseaux, ainsi qu'au développement des feuilles qui en
transpirant font diminuer les poussée radiculaire.
1.2.4.1.2.
Débourrement
Le débourrement correspond au moment où le
bourgeon commence à gonfler, poussant ses écailles protectrices,
laissant apparaître une masse cotonneuse appelée bourre.
La température est le principal facteur influençant la date de
débourrement, le zéro de végétation se situant
autour de 10°C (selon les cépages et les régions).
Le stade repère correspondant au débourrement
est le stade B de Baggiolini (ou le stade 07 de l'échelle BBCH). Tous
les bourgeons d'une souche ne débourrant pas au même moment, on
fixe la date du débourrement quand 50% des bourgeons sont au stade B.
Les bourgeons situés vers le haut de la pousse se
mettent à débourrer en premier, ayant comme conséquence de
retarder ou d'empêcher le débourrement des bourgeons de rang
inférieur. Il s'agit d'un phénomène connu sous le nom
d'acrotonie.
1.2.4.1.3. Croissance
La croissance du rameau n'est pas constante tout au long de la
période de végétation. Les courbes de croissance des
rameaux ont une allure sigmoïde. D'abord la croissance est lente (les
températures sont encore faibles) ensuite elle rentre dans une phase
rapide (typiquement de fin mai à mi-juillet) avec un ralentissement au
moment de la floraison et enfin une phase de croissance ralentie. L'arrêt
de croissance survient environ 120 jours après le débourrement
(soit, début août).
Un rameau en croissance comporte trois zones aux
activités métaboliques distinctes. Premièrement, on trouve
au sommet, des jeunes feuilles en cours de formation (dont la taille est
inférieure à la moitié de leur taille
« adulte »). Cette zone est déficitaire en produits
de la photosynthèse, et a une forte activité respiratoire.
Ensuite, on trouve une zone médiane, composée de feuilles
adultes. Cette zone est la principale région de production de sucre par
la photosynthèse, c'est une zone exportatrice. Enfin, la zone basale
comportant les feuilles les plus âgées, ayant une respiration et
une photosynthèse plus réduites.
1.2.4.1.4.
Aoûtement
L'aoûtement consiste en une accumulation de
réserves glucidiques (en particulier de l'amidon) dans les parties
ligneuses de la plante. Cette phase de stockage permet à la plante
d'assurer sa pérennité.
Cette accumulation commence pendant la maturation des fruits
et se poursuit tant que les feuilles sont vivantes et ne sont pas vidées
de leurs substances élaborées.
L'aoûtement se traduit visuellement par un changement
d'aspect des rameaux. Ceux-ci perdent leur couleur verte et s'imprègnent
de lignine.
1.2.4.1.5. Chute des
feuilles
Suite à l'aoûtement, les feuilles se vident de
leur substance. Leur couleur se modifie. Une couche de liège se
développe à la base du pétiole et la feuille se
détache. A ce moment on peut considérer que la plante est dans
une phase de repos végétatif.
1.2.4.1.6. Evolution des
bourgeons
Les bourgeons latents se trouvant à l'aisselle des
feuilles ne se développent pas l'année de leur formation. Ils
restent à l'état de repos jusqu'au printemps suivant. On peut
décrire cette période de repos en 5 phases (
Reynier, 1991).
§ Prédormance : les bourgeons ont la
faculté potentielle de se développer mais sont inhibés par
le bourgeon terminal.
§ Entrée en dormance :
caractérisée par la perte de leur faculté à
débourrer. Cela survient au moment de l'aoûtement.
§ Dormance : aucune modification profonde
des bourgeons pendant une période allant d'août à
novembre.
§ Levée de dormance : sous l'action
des basses températures, les bourgeons retrouvent leur faculté
à débourrer.
§ Postdormance : les bourgeons ont
retrouvé leur faculté à débourrer mais demeurent
inactifs à cause des basses températures (hiver).
1.2.4.2. Le cycle
reproducteur
On décrit le cycle reproducteur à partir du
moment où les inflorescences apparaissent hors des bourgeons quelques
jours après le débourrement (stade F de Baggiolini ou 53 de
BBCH). Le développement des organes reproducteurs commence par
l'initiation des inflorescences dans les bourgeons latents de l'année
précédente.
1.2.4.2.1. Floraison et
fécondation
La floraison correspond à l'ouverture de la corolle de
la fleur (capuchon), qui se dessèche et tombe (déhiscence), on
parle alors de la « chute des capuchons ». Suite à
cette chute, favorisée par l'ensoleillement et la température,
les étamines s'écartent et libèrent le pollen.
Elle se produit en moyenne deux mois après le
débourrement, soit vers le mois de juin. Toutes les fleurs d'une grappe
ne s'épanouissent pas en même temps, la floraison est donc
étalée sur une dizaine de jours.
La fécondation correspond à la formation de
l'oeuf suite à la pollinisation. Chez les cépages hermaphrodites,
l'allogamie permet une meilleure fécondation.
1.2.4.2.2.
Développement des baies
Suite à la fécondation, les ovules vont
évoluer en graines (ou pépins) tandis que le reste de l'ovaire va
donner le fruit (grains). Sur une inflorescence, seulement un certain nombre de
fleurs fécondées vont évoluer en fruit, on dit qu'elles
nouent (on parle alors de nouaison), tandis
qu'un certain nombre tombent (non pollinisées et
fécondées), on dit qu'elles coulent (on
parle de coulure).
Le développement des baies se traduit par une
évolution des caractères physiques (fermeté, couleur) et
chimiques (sucres, acides, composés phénoliques) se
décrivant en trois phases :
§ Période herbacée : la baie
est verte et se comporte comme un organe chlorophyllien en croissance.
§ Période de maturation : la baie
change de couleur, on dit qu'elle vère (on
parle de véraison), elle se comporte comme un organe de
stockage (enrichissement en sucres). La véraison a
généralement lieu entre mi-août et mi-septembre.
§ Période de surmaturation : le
raisin se flétrit, sa composition chimique évolue et il peut
subir des attaques de champignons (Botrytis cinerea).
1.2.5. Nutrition minérale
de la vigne
Comme pour les autres cultures, les éléments
fertilisants nécessaires à la vigne se répartissent parmi
les macroéléments (N, P, K, Ca, Mg, S)
indispensables à la plante en relativement grandes quantités, et
les oligoéléments (Fe, Mn, Zn, Cu,
B,...) présents en très petites proportions dans la plante mais
ayant un rôle fondamental dans le métabolisme.
Des normes de fumure de la vigne existent et sont
calculées en fonction des exportations de la vigne, en
considérant que les sarments sont restitués (voir annexe 2, page
A3). Ces normes doivent évidemment être corrigées en
fonction de l'état de fertilité du sol, du volume de terre utile
du sol et de son taux de matière organique (
Ryser et Spring, 1996). Elles correspondent
à la quantité d'engrais à apporter annuellement dans un
sol dont l'état de fertilité est satisfaisant (fumure
d'entretien).
En fait, le diagnostic foliaire est un bon critère pour
situer le niveau de nutrition relatif de plusieurs échantillons.
L'évaluation des besoins en éléments minéraux
à partir de l'analyse de la plante suppose établie, une teneur
optimale de référence. Il est possible de trouver dans la
littérature, les valeurs de ces teneurs optimales (tableau 1), ne devant
pas être prises comme normes mais seulement comme valeurs moyennes
convenables (
Loué, 1993 ;
Champagnol, 1984).
Les carences les plus fréquemment rencontrées
sont celles dues au bore, fer, magnésium, manganèse et potassium.
La carence en cuivre est pratiquement inconnue en viticulture, ce sont au
contraire des problèmes de toxicité qui sont posés dans
certains vignobles en raison des quantités de Cu accumulées dans
le sol par les traitements à base de sels de cuivre (bouillie
bordelaise) contre le mildiou (Plasmopara viticola).
|
Tableau 1 : teneurs optimales
moyennes des feuilles de vigne en éléments minéraux selon
les auteurs
|
|
|
Champagnol (1984)
|
Lévy (1964)
|
INRA Bordeaux*
|
Spring et al. (2003) **
|
Loué (1993)
|
|
mg/100g MS
|
Ntotal
|
2100
|
2300 - 2500
|
1800 - 2200
|
1930 - 2310
|
|
|
P
|
180
|
200 - 210
|
140 - 180
|
209 - 272
|
|
|
K
|
1000 - 1300
|
1210 - 1400
|
900 - 1100
|
1240 - 1620
|
|
|
Ca
|
|
|
2000 - 3000
|
3420 - 4140
|
|
|
Mg
|
200 - 500
|
|
200 - 400
|
209 - 337
|
|
|
K/Mg
|
3 - 7
|
1,5 - 10
|
2 - 5
|
|
|
|
ppm
|
Fe
|
|
|
|
|
110 - 160
|
|
Mn
|
|
|
|
|
57 - 130
|
|
Zn
|
|
|
|
|
20 - 60
|
|
B
|
|
|
|
|
30 - 50
|
|
(*) valeurs pour la véraison
(**) valeurs pour le cépage Gamay
|
1.2.5.1.
Macroéléments1(*)
§ Azote
C'est un constituant essentiel de la matière vivante.
L'azote est à la base des acides aminés, constituants des
protéines. D'autres molécules essentielles aux fonctions vitales,
en renferment également : les bases puriques et pyrimidiques, les
cytochromes, le phytochrome et des pigments photosynthétiques comme la
chlorophylle. Il est donc extrêmement important au niveau
photosynthétique.
L'azote n'existe pas dans les roches mères. Les
ressources en cet élément proviennent de la minéralisation
de l'humus, la fixation par les microorganismes du sol, l'apport par les pluies
et les orages, et les engrais.
Une carence en cet élément se manifeste par un
jaunissement du feuillage, suivi d'une défoliation progressive. La vigne
se rabougrit et la croissance des baies cesse. L'azote est facilement mobile
dans la plante. Lorsque les feuilles plus âgées jaunissent et
meurent, l'azote est mobilisé et exporté vers les feuilles les
plus jeunes. En conséquence, la carence apparaît
généralement sur les feuilles les plus âgées.
§ Phosphore
Il entre dans la composition des acides nucléiques et
des phospholipides. De plus, c'est un constituant essentiel des transporteurs
d'énergie (ATP, etc.), les composés phosphorylés
apparaissant dans le métabolisme général sont innombrables
(trioses-phosphates, nucléosides-phosphates,...). Les glucides
phosphorylés jouent un rôle extrêmement important dans la
photosynthèse.
Le phosphore se rencontre dans les roches mères. Aucune
carence en cet élément n'a été décrite au
vignoble. En conditions contrôlées, cette carence est possible. On
observe alors un rougissement des nervures, une réduction de croissance
et l'absence de fructification. Le phosphore est facilement mobilisé et
redistribué dans la plante, provoquant une sénescence rapide puis
la mort des feuilles les plus âgées.
§ Potassium
L'ion K+ joue un rôle important dans
l'équilibre osmotique des cellules. Il régule de fait l'ouverture
des stomates, la germination des graines, le développement rapide
(turgescence plus élevée des jeunes feuilles). Il intervient
également comme activateur de diverses enzymes, en particulier celles
impliquées dans la photosynthèse et la respiration
(amidon-synthétase, fructose-1,6-diphosphate-aldolase,
nitrate-réductase, pyruvate-kinase,...). En outre, il exerce une action
sur la migration des glucides vers les organes de réserve et leur
condensation à l'état de sucre ou d'amidon. Ainsi, la
photosynthèse du maïs s'avère être stimulée par
l'apport de K+ (
Laval-Martin et Mazliak, 1995).
Le potassium est présent dans les roches
éruptives (feldspaths, orthose, micas,...). C'est l'action hydrolysante
de l'eau qui libère les ions K+.
Les besoins de la vigne en potassium sont importants et les
carences se manifestent par un phénomène de brunissure des
feuilles. Celle-ci est une protéolyse, au niveau des feuilles, affectant
l'organisation des chloroplastes, du cytoplasme et du noyau. Le manque de
potassium conduit aussi à un arrêt de la formation d'amidon puis
à une interruption de la migration des réserves. Tout comme
l'azote ou le phosphore, il est très mobile. Les symptômes
apparaissent d'abord sur les vieilles feuilles, présentant des signes de
chlorose suivis de lésions nécrotiques sur le bord des feuilles.
En effet, les feuilles plus âgées voient souvent leur teneur en
potassium diminuer (Mengel et Kirkby, 1987).
§ Calcium
Le calcium joue un rôle important dans les cellules en
division, à la fois niveau du fuseau mitotique lors de la division et en
formant des pectates de calcium dans la lamelle moyenne apparaissant entre les
deux cellules filles. N'étant pas transloqué dans le
phloème, il s'accumule dans les feuilles au fur et à mesure
(Mengel et Kirkby, 1987). Il est aussi nécessaire au maintien
de l'intégrité des membranes et considéré comme
messager secondaire dans certaines réponses hormonales et
environnementales.
La carence calcique affecte surtout les zones
méristématiques, là où les cellules sont en
division et où de nouvelles parois cellulaires sont en formation. Le
calcium est relativement immobile et les symptômes de carence
apparaissent typiquement dans les feuilles les plus jeunes.
§ Magnésium
Le magnésium est un élément constitutif
de la chlorophylle. Il est également nécessaire à la
stabilisation de la structure du ribosome et il constitue un activateur de
nombreuses enzymes. Ainsi, il est important dans les réactions
enzymatiques mettant en jeu l'ATP en intervenant dans la liaison de la
molécule d'ATP avec le site actif de l'enzyme. Mg2+ est aussi
un activateur de la ribulosebiphosphate carboxylase (RubisCO) et de la
phosphoénolpyruvate carboxylase, deux enzymes importantes dans la
fixation du carbone.
Le symptôme le plus prononcé qui apparaît
en premier lors d'une carence magnésienne, est une chlorose due à
la destruction de la chlorophylle dans les régions internervaires. Le
magnésium est très mobile, par conséquent les
symptômes sont plus prononcés sur les feuilles
âgées.
§ Soufre
Le soufre est un constituant de certains acides aminés
(cystéine, cystine et méthionine), entrant dans la composition
d'innombrables protéines. Il entre également dans la composition
de vitamines telles que la thiamine et la biotine, deux cofacteurs importants
de nombreuses enzymes (certaines carboxylases notamment), ainsi que du coenzyme
A et des ferredoxines.
La carence en soufre n'est pas fréquente, de nombreux
microorganismes sont capables d'oxyder les sulfures ou de décomposer les
composés organiques soufrés. De plus il est présent dans
l'atmosphère de part la consommation de fuel fossile ainsi que des
phénomènes naturels (geyser, sources chaudes, volcans). Quand il
y a carence, une chlorose générale survient sur les feuilles
jeunes, due à la réduction de la synthèse protéique
engendrant une diminution de la formation de complexe
chlorophylle-protéine stable.
1.2.5.2.
Oligoéléments2(*)
§ Fer
De tous les oligo-éléments, le fer est celui
dont les plantes ont besoin en plus grande quantité. Il intervient comme
catalyseur d'oxydoréductions grâce à son changement de
valence. On trouve ainsi le fer dans des enzymes importantes, souvent
chélaté au sein d'un noyau (cytochromes, peroxydases,
ferrédoxine...). Au niveau de la photosynthèse, le fer a un
rôle dans la synthèse de la chlorophylle et dans le transport
d'électron.
§ Manganèse
Du fait de sa faculté à passer de
Mn2+ à Mn3+, c'est un régulateur des
processus d'oxydoréduction. Il intervient dans le photosystème II
au niveau de base de la scission de la molécule d'eau. Il joue
également un rôle dans le stade final de la réduction des
nitrates.
§ Zinc
Il est soit partie, soit cofacteur d'enzymes (anhydrase
carbonique, déshydrogénase). Il intervient dans la
synthèse des acides nucléiques et des protéines.
L'anhydrase carbonique, permet la conversion rapide de
HCO3- en CO2, substrat de la RubisCO.
§ Cuivre
Il agit également dans la régulation des
oxydoréductions de par son changement de valence. C'est un constituant
de nombreuses enzymes (diverses oxydases), il a aussi un rôle dans le
métabolisme des parois cellulaires, la fixation de l'azote et la
dégradation des protéines. Il intervient également dans la
photosynthèse, au niveau de la plastocyanine. Cette dernière
participe au flux de transport d'électron, reliant les deux
photosystèmes.
§ Bore
Les rôles du bore ont surtout été
déduits des troubles manifestés en cas de déficience. Un
aspect général de la déficience en bore est le mauvais
développement des tissus méristématiques. Le bore semble
stabiliser la paroi cellulaire nouvellement édifiée des cellules
en élongation. Il serait également impliqué dans la
synthèse de l'uracile (composant essentiel de l'ARN). Il joue aussi un
rôle dans la migration et l'utilisation des glucides, ainsi que dans le
métabolisme des auxines.
1.3. Photosynthèse
Le but de ce paragraphe n'est pas de développer le
mécanisme de la photosynthèse dans les moindres détails
connus à ce jour, mais de présenter rapidement les phases
essentielles du phénomène permettant la bonne
compréhension des méthodes utilisées dans ce travail,
ainsi que de donner un aperçu des facteurs connus pouvant influencer son
déroulement.
1.3.1.
Généralités
Par le processus que nous appelons photosynthèse, les
plantes, cyanobactéries et certaines bactéries, convertissent
l'énergie lumineuse en énergie chimique stable. Lors de la
photosynthèse il y a fixation de gaz carbonique et libération
d'oxygène. On peut décomposer la photosynthèse en deux
phases, avec d'une part les réactions lumineuses (phase claire) et
d'autre part la phase obscure. Chez les plantes, la photosynthèse a lieu
dans des organites cellulaires à double membrane, appelés
chloroplastes (figure 6). Ces organites contiennent en plus des deux
membranes externes, une troisième membrane, plus interne portant le nom
de membrane du thylacoïde délimitant un espace
appelé lumière du thylacoïde ou lumen. Cette
membrane se plisse en formant des empilements appelés grana.
C'est sur cette membrane que s'effectuent les réactions lumineuses de la
photosynthèse. La synthèse des sucres a lieu dans le
stroma, phase soluble comprise entre la membrane interne et la
membrane thylacoïdienne.
Lors de la « phase
claire », l'énergie
véhiculée par les photons est captée par des pigments dont
les plus importants sont les chlorophylles (absorbant dans le bleu et le
rouge). Ces pigments absorbent l'énergie et la transmettent à un
pigment-piège (figure 7). Quand ce dernier est excité, il peut
s'oxyder et aboutir à la libération d'un électron. Pour
récupérer son électron perdu, la photolyse de l'eau a
lieu :
H20 ½ O2 + 2H+ +
2e-
Les protons produits par cette réaction vont alimenter
un gradient de pH qui aboutira à la formation d'ATP. Quant à
l'électron libéré par le pigment-piège, il va
parcourir une chaîne de transport, d'accepteur en accepteur, aboutissant
à la réduction du NADP+. Lors de cette chaîne de
transport, des protons sont également libérés, servant eux
aussi à alimenter le gradient de pH. Cette chaîne de transport est
communément appelée « schéma en Z »
(figure 8).
|
|
Figure
7 : piégeage de l'énergie lumineuse par
l'antenne et transfert vers le centre réactionnel
(
Lodish et al., 1997)
|
|
|
Figure
8 : organisation de la chaîne
photosynthétique de transport d'électron dans la membrane
thylacoïdienne (
Hopkins, 1999)
|
C'est pendant la « phase
obscure » qu'a lieu la fixation du CO2
atmosphérique, catalysée par l'enzyme appelée ribulose
1,5-bisphosphate carboxylase (RubisCO). Le CO2 entre
ensuite dans une série de réactions enzymatiques constituant le
cycle de Calvin, convertissant celui-ci en hexoses au dépens de
l'énergie d'hydrolyse de l'ATP et du pouvoir réducteur de
NADPH+H+ (produit notamment lors de la phase claire).
1.3.2. Facteurs
influençant la photosynthèse de la feuille de vigne3(*)
Si on se place au niveau d'une feuille isolée, les
facteurs pouvant influencer la photosynthèse sont de deux ordres.
D'abord des facteurs physiques et ensuite des facteurs biologiques.
1.3.2.1. Facteurs
physiques
P Eclairement
Environ 50% du rayonnement solaire arrivant au sol se situe
dans le domaine du visible. La photosynthèse présente un maximum
d'activité à chacune des extrémités du spectre
visible, correspondant au spectre d'absorption des chlorophylles. Ainsi,
souvent on ne considère que la partie visible du spectre alors
appelée PAR (Photosynthetically Active Radiation).
On peut déterminer des courbes d'action de la
lumière sur la photosynthèse en représentant
l'augmentation de photosynthèse nette (diminution de la teneur en
CO2 de l'atmosphère) avec l'augmentation de
l'éclairement. Ces courbes montrent une saturation et un point de
compensation (où l'absorption de CO2 par la
photosynthèse équilibre le rejet respiratoire).
L'angle d'incidence conditionne également le rendement
photosynthétique. Lorsque le rayonnement solaire est parallèle
à la feuille, l'intensité photosynthétique est
diminuée de moitié par rapport à ce qu'elle serait si le
rayonnement était perpendiculaire. De même, lorsque le soleil est
voilé, la proportion de rayonnement diffus est plus importante et
entraîne une chute de la photosynthèse.
Des travaux4(*) ont mis en évidence des valeurs de l'ordre de
30 à 50000 lux pour obtenir une photosynthèse maximale. Sous nos
climats, l'éclairement solaire au milieu d'une belle journée
d'été est de l'ordre de 90000 lux (soit 1000W/m2).
P Tension partielle en CO2
La tension superficielle actuelle de l'atmosphère en
gaz carbonique (de l'ordre de 300 ppm) est très insuffisante pour
permettre à la photosynthèse d'atteindre son maximum. Dans la
nature, la diffusion et la turbulence de l'air assurent une concentration
constante en CO2. L'activité photosynthétique d'une
culture n'a que très peu d'effet sur la modification de ces teneurs.
Ainsi, pour une culture de tournesol au milieu d'une belle journée
d'été la diminution de la teneur en CO2 au sein du
feuillage est de l'ordre de 2% (
Champagnol, 1984).
P Température de l'air
On trouve dans la littérature des optima
d'intensité photosynthétique se situant à 24°C pour
les variétés septentrionales et 28°C pour les
variétés méridionales. Les températures
supérieures à 28°C sont nettement défavorables
à la photosynthèse surtout si l'éclairement est important.
La photosynthèse atteint des valeurs nulles aux alentours de 40°C.
Aux alentours de 10°C la photosynthèse n'est plus qu'à un
quart de son activité maximale.
La température, cumulée à une
intensité lumineuse élevée en pleine journée peut
devenir défavorable à la photosynthèse. De plus, si
l'alimentation hydrique ne peut satisfaire les besoins de la transpiration, la
température va se mettre à augmenter. Ces facteurs imposent la
réduction, voire l'arrêt de la photosynthèse durant le
milieu des journées d'été sur les feuilles au soleil (
Champagnol, 1984).
P Disponibilité du sol en eau
Lorsque la demande pour l'évapotranspiration n'est pas
comblée, les stomates évoluent vers la fermeture et la
photosynthèse diminue et peut même être interrompue chez les
feuilles au soleil (« dépression de midi »). Plus la
disponibilité en eau du sol diminue, plus la photosynthèse en
sera affectée.
P Hygrométrie
De l'hygrométrie dépend aussi l'intensité
photosynthétique. Cette relation rend compte de la liaison entre le
degré d'ouverture des stomates et l'hygrométrie.
L'humidité relative optimale pour maximiser la photosynthèse se
situe entre 60 et 70%.
P Intensité photosynthétique des feuilles
au soleil et des feuilles à l'ombre
Le comportement d'un couvert végétal est
notablement différent du comportement d'une feuille isolée.
Lorsque la vigne est palissée, 70% de l'activité
photosynthétique du couvert est dû à la lumière
directe, n'éclairant que 1/5 des feuilles. Les feuilles soumises
à un éclairage direct reçoivent davantage
d'énergie, mais aux heures chaudes de la journée ces feuilles
sont également soumises à des conditions climatiques
défavorables (température et hygrométrie) de sorte que,
dans ces conditions, leur activité photosynthétique peut
être inférieure à celle des feuilles à l'ombre
recevant pourtant moins d'énergie. Cette chute, dite
« dépression de midi », est compensée au
moins partiellement par l'activité accrue des feuilles à
l'ombre.
1.3.2.2. Facteurs
biologiques
P Ouverture des stomates
Les échanges de gaz carbonique et d'eau entre la
feuille et l'atmosphère sont réalisés à travers les
stomates. La régulation des pertes d'eau par le végétal va
conditionner l'intensité de la photosynthèse. L'ouverture
maximale des stomates n'est possible que lorsque les trois conditions suivantes
sont remplies : alimentation en eau non limitante, rayonnement maximal,
hygrométrie élevée.
P Ecoulement des sucres
L'accumulation des sucres freine la photosynthèse
tandis que leur écoulement facile la stimule. On parle de
« sink effect ». lorsque le rapport surface foliaire/poids
de fruit est faible, l'écoulement rapide des sucres stimule la
photosynthèse (
Champagnol, 1984).
P Age des feuilles
L'activité photosynthétique des feuilles est
différente selon l'âge des feuilles. Il a pu être
montré que l'activité d'une feuille âgée de 20 jours
après son déploiement (donc au voisinage de sa taille
définitive) est plus importante que celle d'une feuille
âgée de 120 jours après déploiement5(*). Des valeurs sont disponibles
dans la littérature (tableau 2).
|
Tableau 2
: activité
photosynthétique d'une feuille de vigne selon l'âge (
Champagnol, 1984)
|
|
Éclairement
|
|
Fort
|
Faible
|
|
Feuille âgée (120 jours)
|
3,66
|
2,84
|
|
Feuille jeune (20 jours)
|
9,72
|
6,37
|
|
Valeurs en umolCO2.m-2.s-1
|
D'autres auteurs6(*) indiquent que chez la vigne, la photosynthèse
est maximale lorsque les feuilles atteignent 75 à 100% de leur surface
définitive et qu'elle se maintient au plus haut pendant une trentaine de
jours avant de décroître.
P Aspect génétique
Toutes les variétés n'ont pas la même
potentialité de production (exprimée en kg de sucres des baies/
souche/ an). On est tenté de rapprocher cela à leur
intensité photosynthétique respective. Cependant aucune relation
claire entre l'activité photosynthétique et une composante
génétique n'est exprimée dans la littérature.
Toutefois, certains auteurs ont déjà montré que la
température optimale pour la photosynthèse différait selon
les cépages7(*).
1.3.3. Facteurs
influençant la photosynthèse de la souche8(*)
P Déploiement successif des feuilles
La poursuite de la croissance engendre de nouvelles feuilles
pendant environ quatre mois. Vers le milieu de l'été, les
feuilles de la partie basale du rameau, déjà âgée de
trois mois, vont manifester une chute de l'intensité
photosynthétique. Sur le rameau, le siège de l'intensité
photosynthétique se déplace de la partie basale vers le
sommet.
A cela, il convient d'ajouter que les feuilles portées
par les entre-coeurs sont généralement plus efficaces que la
feuille de même rang portée par le rameau principal. Cette
activité supérieure est logique puisque les feuilles des
entre-coeurs sont plus jeunes que la feuille correspondante du rameau
principal. De plus, elles sont reliées d'une manière directe
à la grappe (Fournioux et al. 1979 in
Champagnol 1984)
P Évolution de l'activité au cours du
cycle végétatif
À partir du débourrement et tant que les
feuilles n'ont pas atteint la moitié de leur surface définitive,
leur production photosynthétique ne permet pas d'être autonomes.
Jusqu'à la floraison environ, la production photosynthétique de
la souche va rester insuffisante pour assurer les besoins de la plante.
Vers la fin juillet, en conditions méridionales, la
contrainte hydrique en milieu de journée va réduire la
photosynthèse et imposer peu à peu l'arrêt de croissance
(fin juillet, début août). À partir de ce moment-là,
la production photosynthétique est plus faible que ce qu'elle
était un mois plus tôt, avant l'apparition de la contrainte
hydrique, et est entièrement consacrée à la maturation des
baies et la reconstitution des réserves ainsi qu'à la
respiration.
La production photosynthétique va se maintenir
jusqu'à la chute des feuilles, avec une diminution progressive due au
vieillissement des feuilles et à l'altération du climat.
D'autres auteurs (
Zufferey et Murisier, 2000) ont
également observé une diminution de l'activité
photosynthétique des feuilles adultes des rameaux principaux au cours de
la période de végétation, alors que la capacité
d'assimilation des feuilles d'entre-coeurs augmente.
P Défoliations accidentelles
Certaines carences (potassium surtout) affectant les feuilles
les plus actives et les mieux éclairées (partie supérieure
ou moyenne du rang) peuvent être très néfastes pour
l'activité photosynthétique globale de la souche.
Par contre, les défoliations basales (carence en
magnésie, passage de la machine à vendanger) ne revêtent
pas beaucoup d'importance.
1.3.4. Facteurs
influençant le comportement du couvert végétal9(*)
Pour envisager la productivité synthétique d'une
culture on doit considérer le feuillage comme étant un ensemble
de feuilles soumises à des conditions différentes.
P Superposition des feuilles
Les feuilles qui se trouvent face à un rayonnement
direct n'ont pas le même comportement que les feuilles situées
à l'ombre de celles-ci. Ces dernières reçoivent une
quantité d'énergie lumineuse provenant du rayonnement diffus, de
la réflexion par le sol ou la végétation elle-même
et de la transmission à travers les feuilles éclairées
directement.
P Influence du vent
Dans les conditions extérieures, le vent agite les
feuilles supérieures et permet un éclairement bref des feuilles
sous-jacentes. Les réactions photochimiques étant plus rapides
que les réactions biochimiques, sous un éclairement intermittent
l'activité photosynthétique est comparable à celle sous ce
même éclairement en continu.
P Mode de conduite
Lorsque le couvert végétal est homogène
(prairie, champ de céréales,...), il permet la réception
d'un même éclairement en tout point situé à une
même altitude donnée à l'intérieur de la
végétation. Une parcelle de vigne à forte densité
de plantation se rapproche de cette situation.
Cependant, dans la plupart des vignobles, la vigne est
conduite en rangs, constituant des volumes plus ou moins importants de
végétation, séparés par des étendues de sol
nu ou enherbé. Ce mode de conduite, divise le feuillage en deux
parties : une face exposée directement au soleil et une face se
trouvant à l'ombre de la première. Les feuilles de ces deux faces
vont avoir un comportement photosynthétique différent.
En plus de cela, l'orientation de ces rangs par rapport aux
points cardinaux affectera le comportement photosynthétique de leurs 2
faces. Bien que le choix de l'orientation des rangs de vigne repose en premier
lieu sur la forme de la parcelle et sur la topographie, on a pu montrer qu'il
est préférable d'orienter les rangs dans la direction N-S pour
les vignobles se situant sous les climats chauds en condition sèche, et
dans la direction E-O pour les vignobles septentrionaux (
Champagnol, 1984).
2. BUT DU TRAVAIL
De manière générale, l'objet de ce
travail consiste en une mesure de l'efficacité de produits
appliqués sur la vigne. En particulier, les produits que nous testons
proviennent de la s.a.
« Goëmar »,
société basée à Saint-Malo (F-35), fabriquant des
extraits d'algues marines à usage agricole. De nombreuses
expérimentations ont déjà été
établies par cette société afin de mettre en
évidence les effets d'applications de ces extraits sur les cultures
végétales.
Ainsi, des expériences visant à mesurer l'effet
d'extraits d'algues sur la production de biomasse et la photosynthèse
ont été menées sur le maïs (Zea mays L.) et
l'épinard (Spinacia oleracea L.), en conditions
contrôlées (Jeannin et al, 1991 ; Cassan et
al., 1992). Ces expériences ont mis en évidence, une
augmentation de la production de biomasse sans modification du nombre de
feuilles, ni de la hauteur des plantes. Les auteurs n'avaient cependant pas pu
mettre en évidence un effet sur l'activité
photosynthétique, mais n'écartaient toutefois pas
l'hypothèse d'une stimulation de celle-ci, non détectable par
leur méthode de mesure.
D'autres observations, effectuées au vignoble par la
s.a. « Goëmar », ont pu mettre en évidence
une élévation des taux de sucre dans les baies (paramètre
déterminant lors de la vendange) suite à l'application d'extraits
d'algues marines sur la vigne (Vitis vinifera L.). L'hypothèse
explicative de cette augmentation constatée pourrait être une
stimulation de la photosynthèse, de même qu'une stimulation de la
nutrition minérale (les deux étant liés).
Dès lors, le but de notre travail consiste à
réaliser une mesure de l'efficacité de ces produits, en
choisissant des paramètres physiologiques quantifiant leurs effets sur
la vitalité de la plante, et plus précisément la
photosynthèse. D'autre part, des
analyses minérales du matériel
végétal complètent l'approche physiologique de
l'étude.
Les expérimentations sont menées en
conditions contrôlées dans les serres du
Laboratoire d'Agrotechnologies Végétales de manière
à vérifier l'effet des produits sans interférences avec
d'autres facteurs du milieu (climat, sol).
Ensuite, une validation est réalisée en
conditions réelles, dans les vignobles de la
région d'Angers (pays de la Loire).
Préalablement, une
méthodologie a été mise au point
de manière à obtenir des mesures répétitives et
fiables dans le temps.
3. MATÉRIEL ET
MÉTHODES
Notre travail s'est déroulé à la fois en
conditions contrôlées et au vignoble. Le matériel
végétal et le dispositif expérimental mis en place seront
expliqués pour chacune des deux situations. Les méthodes
utilisées sont les mêmes dans les deux cas, si ce n'est qu'en
conditions contrôlées nous en avons utilisé davantage.
3.1. Caractéristiques
des essais
L'expérience en conditions contrôlées a
été menée dans les serres du Laboratoire
d'Agrotechnologies Végétales de l'Université Libre de
Bruxelles.
Plusieurs expériences ont été
menées en conditions réelles (au vignoble), dans des lieux
différents, avec des produits différents, des cépages
différents,... néanmoins, toutes les parcelles
expérimentales se situent en France, dans le département du
Maine-et-Loire (F-49).
Un premier dispositif expérimental en conditions
réelles est situé dans la localité de
St-Jean-des-Mauvrets. Ce dispositif sera nommé
SFDR dans le texte, il est situé dans une région
où la roche mère est un schiste ardoisier. Le sol est quant
à lui argileux, contenant des coquillages de nature carbonatée.
Le second dispositif expérimental se trouve dans la localité de
Beaulieu-sur-Layon et sera nommé SFCR
dans le texte. La roche mère est un schiste (du complèxe de
St-Georges-sur-Loire) et le sol est un limon sablo argileux contenant 15
à 35% de cailloux (phtanite en association avec quartz). Les deux
situations sont dans la zone d'appellation « Anjou ».
|
|
Figure 9 : localisation des
parcelles expérimentales10(*)
|
Les caractéristiques analytiques principales du sol de
ces trois situations ont été mesurées au départ
d'un prélèvement effectué à 20 cm de profondeur
(tableau 3). Dans le cas des essais au vignoble, l'échantillon de terre
est le résultat d'un mélange de plusieurs échantillons
prélevés aléatoirement, au sein de la parcelle
expérimentale, au moyen d'une tarière manuelle (de type
Edelman).
|
Tableau 3 :
caractéristiques analytiques du sol des trois situations
expérimentales
|
|
mg/Kg de terre fine*
|
|
|
N
|
P
|
K
|
Ca
|
Mg
|
pH
|
|
NKjel
|
N-NH4
|
N-NO3
|
NTotal
|
H2O
|
KCl
|
|
ULB
|
6930,2
|
158,0
|
526,5
|
7456,7
|
685,2
|
678,4
|
4372,3
|
518,7
|
7,0
|
6,9
|
|
SFDR
|
1740,7
|
496,5
|
418,1
|
2158,8
|
19,1
|
339,5
|
(6992,8)
|
(250,7)
|
8,1
|
7,4
|
|
SFCR
|
1424,4
|
291,0
|
185,2
|
1609,6
|
10,6
|
173,7
|
803,1
|
132,1
|
7,2
|
6,6
|
|
(*) Terre fine = <2mm
Les valeurs entre parenthèses sont probablement
influencées par une dissolution des carbonates avec la solution
d'extraction (Acétate-EDTA, pH 4,65). Pour les méthodes
d'extraction et de dosage, voir annexe (page A5).
|
À titre indicatif, nous pouvons constater que les
teneurs en phosphore des situations expérimentales au vignoble sont
très faibles. Par contre, les valeurs de K et Mg sont
élevées. Nous constatons des valeurs relativement faibles pour
les teneurs en calcium de l'essai SFCR (voir tableau d'interprétation
des éléments majeurs extraits par la méthode
« Cottenie et al. », annexe 3, page A4).
3.2. Matériel
végétal
3.2.1. En conditions
contrôlées
Pour l'expérience en serre, le matériel
utilisé est constitué de 36 plants greffés
certifiés (figure 10) se composant d'un porte-greffe (SO4, clone
ENTAV-INRA 762) et d'un greffon de Cabernet franc (Vitis vinifera L.
cv. Cabernet franc, clone ENTAV-INRA 214). Il s'agit d'un matériel
végétal identique à celui utilisé par les
viticulteurs lors de l'établissement d'un vignoble. Le choix du Cabernet
franc a été fait compte tenu de l'importance de sa culture en
Anjou, mais aussi en France de manière plus générale.
|
|
Figure 10 : matériel végétal
utilisé en conditions contrôlées
|
Nous avons donc travaillé avec un matériel
végétal jeune, en première année de
végétation.
P Porte-greffe
Le SO4 a été obtenu par sélection en
Allemagne, un peu avant 1940, à l'école de viticulture
d'Oppenheim (Sélection Oppenheim N°4). Il fut introduit en France
à partir de 1941. C'est, en France, le premier porte-greffe
employé pour la production de plants greffés-soudés
certifiés (
Galet, 1988 a).
P Greffon
Le Cabernet franc est un cépage d'origine bordelaise,
connu depuis longtemps et largement diffusé. La superficie
cultivée en France est d'environ 35.000 ha, lui conférant la
6° place dans l'encépagement français (d'après les
chiffres de P. Galet, 2004). La moitié des vignes sont dans le Bordelais
et les départements du Sud-ouest : Gironde, Dordogne,
Lot-et-Garonne,...Ce plant entre dans presque toutes les AOC11(*) rouges de ces régions
(Médoc, Graves, Saint-émilion, Bergerac,...). La seconde
moitié se trouve dans la vallée de la Loire, où l'on
compte plus de 10.000 ha de Cabernet franc produisant des vins rouges ou
rosés des AOC telles que Bourgueil, Saint-Nicolas-de-Bourgueil, Chinon,
Saumur, Anjou, Rosé de Loire, Cabernet d'Anjou, Cheverny, etc. (
Galet, 1988 b).
3.2.2. Au vignoble
Comme nous l'avons mentionné
précédemment, les mesures en conditions réelles ont
été effectuées dans plusieurs situations.
La première situation (SFDR) se trouve dans une
plantation de Vitis vinifera cv. Cabernet franc greffé
sur le porte-greffe C9952 plantée en 1989. La vigne est conduite en
taille Guyot double.
La seconde situation (SFCR) est installée dans une
plantation de Vitis vinifera cv. Gamay greffé sur le
porte-greffe SO4 plantée en 1985. La vigne y est également
conduite en taille Guyot double. Le Gamay occupe, avec environ 35.000 ha de
culture, la 7° place dans l'encépagement français
(d'après les chiffres de P. Galet, 2004). Il est cultivé dans 6
grandes zones ; (1) le groupe Bourgogne-Beaujolais (23.000 ha), entrant
dans les AOC telles que Bourgogne, Mâcon et Beaujolais ; (2) la
vallée de la Loire (5.500 ha), entrant dans les AOC telles que Anjou,
Touraine, Rosé de Loire ; (3) l'Auvergne (1.800 ha) ; (4) le
groupe Savoie-Dauphiné (790 ha) ; le groupe sud-ouest (1.576
ha) ; et enfin le nord-est (90 ha) (
Galet, 1988 b).
|
Tableau 4 : récapitulatif du
matériel végétal utilisé dans les
différentes situations
|
|
Conditions contrôlées
|
SFDR
|
SFCR
|
|
Porte-greffe
|
SO4
|
C9952
|
SO4
|
|
Cépage
|
Cabernet franc
|
Cabernet franc
|
Gamay
|
|
Âge
|
<1 an
|
14 ans
|
18 ans
|
3.3. Méthodes
Pour mesurer l'activité photosynthétique nous
avons utilisé plusieurs méthodes. Ces méthodes se
recoupent et se complètent à la fois. La
réflectance foliaire nous renseigne sur la
quantité de lumière qui n'est pas utilisée par la plante.
La fluorimétrie nous permet de quantifier les
réactions photochimiques primaires (première phase de la
photosynthèse). Quant à l'analyse des échanges
gazeux, elle nous permet d'obtenir des renseignements sur
l'efficacité de la deuxième phase de la photosynthèse,
à savoir la fixation de CO2. Elles ont toutes
été utilisées en conditions contrôlées. Seule
la fluorimétrie a été employée lors des mesures au
vignoble, car l'appareillage est facilement transportable.
|
|
Figure11 : schéma des
différentes méthodes utilisées pour la mesure de
l'activité photosynthétique des feuilles de vigne (Vitis vinifera
L.)
|
Nous avons complété les mesures
d'activité photosynthétique des feuilles par une analyse
minérale de celles-ci. Il est à remarquer que les trois
premières méthodes peuvent être employées sur des
feuilles attachées à la plante (méthodes non
destructrices, in vivo et in situ) alors que l'analyse
minérale nécessite de les enlever (méthode
destructrice).
|
Figure
12 : appareils de mesure utilisés
|
|
a) Spectroradiomètre
|
b) Fluorimètre
|
c) Analyseur d'échanges gazeux
|
|
|
|
|
GER 1500 (Geophysical & Environmental Research
Corporation)
|
Plant Efficiency Analyser (Hansatech)
|
CIRAS-I (PP Systems)
|
3.3.1. Réflectance
foliaire
La mesure du spectre de la réflectance foliaire a
été faite au moyen d'un spectroradiomètre portable, le GER
1500 de la société Geophysical & Environmental Research
Corporation. L'appareil balaie le domaine spectral allant de 350 à 1050
nm avec une résolution de 1,5 nm. Il peut enregistrer 483 courbes en
mémoire interne.
Nous avons utilisé l'appareil connecté à
un ordinateur de manière à visualiser directement les mesures
effectuées et à les stocker sur le PC. Une fibre optique peut
être adaptée sur le capteur, permettant de mesurer la
réflectance de feuilles isolées plutôt que celle du couvert
végétal.
P Principe
Bien que l'on puisse effectuer la mesure sur les feuilles non
détachées, nous avons décidé de le faire sur les
feuilles fraîchement détachées, afin de les emmener dans
une pièce où l'éclairage est constant. Le principe de la
réflectance consiste à mesurer le spectre lumineux
réfléchi par le feuillage. Cette mesure repose sur le fait que
l'énergie lumineuse arrivant au niveau de la végétation
est soit transmise, réfléchie ou absorbée. Dans la partie
lumineuse du spectre, l'absorption est dépendante des pigments contenus
dans les feuilles, tandis que dans la partie infrarouge elle est
dépendante de la structure interne des feuilles. Ainsi, dans le visible,
la réflectance nous renseigne sur l'efficacité de l'utilisation
de l'énergie lumineuse par la feuille.
P Appareil de mesure
P Paramètres mesurés et
calculés
Le GER 1500 nous fournit une valeur de l'intensité de
la lumière réfléchie à une longueur d'onde
correspondante. En rapportant celle-ci à la lumière
réfléchie par un réflecteur et diffusant parfait
(référence) nous obtenons la réflectance de l'objet
(exprimée en %). La référence utilisée, remplissant
ces conditions, est un disque blanc de cellulose. La représentation
graphique de la réflectance en fonction de la longueur d'onde nous
permet de visualiser la signature spectrale de l'objet (figure 14).
|
|
Figure
14 : signature spectrale typique d'un matériel
végétal, exemple de Vitis vinifera L.
NB : on distingue clairement les pics d'absorptions des
chlorophylles dans le bleu et le rouge, ainsi qu'une plus forte
réflectance dans le vert (550nm)
|
Au départ des valeurs de réflectance, une
série d'indices peut être calculée. La littérature
au sujet de ces indices est abondante. Notre choix s'est porté sur le
calcul des indices PSNDa et PSNDb (tableau 5), permettant
d'estimer les teneurs en chlorophylles a et b.
|
Tableau 5 :
paramètres calculés au départ de la signature spectrale
(
Colon, 2001)
|
|
Indice
|
Acronyme
|
Formule
|
Paramètre estimé
|
Source
|
|
Pigment Specific Normalised Difference
|
PSNDa
|
|
Chl a
|
Blackburn (1998)
|
|
Pigment Specific Normalised Difference
|
PSNDb
|
|
Chl b
|
Blackburn (1998)
|
3.3.2. Fluorimétrie
3.3.2.1. Présentation
de la méthode
Nous avons mesuré la fluorescence rapide de la
chlorophylle (< 1 sec.) au moyen d'un fluorimètre, le Plant
Efficiency Analyser (PEA) de la société Hansatech. Les
données sont stockées dans l'appareil de mesure et ensuite
transférées vers un ordinateur pour leur traitement. La
capacité de stockage de l'appareil est de 82 mesures.
P Principe
Lors de la phase claire de la photosynthèse, le
transfert d'énergie au niveau des pigments ne se fait pas à 100%.
En effet, l'énergie solaire absorbée a plusieurs destins. Une
grande partie de cette énergie sert à alimenter les
réactions chimiques de la photosynthèse. Le reste est
dissipé sous différentes formes dont les principales sont
l'émission de chaleur et l'émission de fluorescence. Toutes ces
voies de désexcitation sont interdépendantes. Ainsi, si un
processus de désexcitation est rendu impossible ou est diminué
pour quelque raison que ce soit, les trois autres seront augmentés.
Dès lors, une augmentation de l'émission de
fluorescence indiquera une diminution plus ou moins marquée de la
photochimie. Les caractéristiques de la fluorescence émise sont
fondamentalement déterminées par les pigments absorbants de
l'antenne pigmentaire du PSII (LHCII) (
Hall et al., 1994), le transfert
d'énergie d'excitation et la nature et l'orientation des pigments.
Cependant, la fluorescence est aussi affectée par l'état redox
des centres réactionnels et des donneurs et accepteurs du
photosystème II (
Strasser et al., 2000). La première
mise en évidence d'une relation entre les réactions primaires de
la photosynthèse et la fluorescence de la Chl a est due
à Kautsky et Hirsh, en 1931.
Lorsqu'on illumine avec une lumière saturante un
échantillon photosynthétique, préalablement adapté
au noir, on peut observer une émission de fluorescence. Cette
émission montre une croissance rapide jusqu'à un maximum, suivi
par un déclin pour enfin atteindre une valeur stable, c'est l'effet
Kautsky (figure 15). L'adaptation préalable au noir permet de vider la
chaîne de transport des électrons. L'accepteur primaire
d'électrons (une quinone, QA) est alors sous sa forme
oxydée et les centres réactionnels sont dits
« ouverts ». La rapide augmentation d'émission de
fluorescence correspond à la réduction de QA en
QA-, commençant avec tous les centres
réactionnels ouverts (
Guissé et al., 1995).
|
|
Figure
15 : courbe typique d'émission
de fluorescence d'un échantillon photosynthétique in vivo,
l' « effet Kautsky » (
Strasser et al.,
2000)
|
Les mesures sont effectuées sur les feuilles
attachées. L'opération consiste à envoyer un flash
lumineux d'intensité saturante constante, de longueur d'onde = 650 nm,
sur des feuilles préalablement adaptées à
l'obscurité. Ce flash lumineux est une source d'excitation pour la
chlorophylle. Cette dernière relaxe une partie de son énergie
d'excitation sous forme de fluorescence. L'appareil mesure la rapide
montée de fluorescence à une longueur d'onde de = 730 nm. On
observe ainsi l'effet Kautsky.
P Appareil de mesure
Le PEA est un fluorimètre portable permettant de
mesurer la fluorescence avec une résolution de 10 sec. L'appareil est
constitué d'une boîte de contrôle et d'une unité de
mesure.
Le boîtier de commande contient une batterie
permettant une autonomie d'une journée de mesures au moins. Il contient
également une mémoire permettant de stocker 82 mesures. On y
trouve des sorties permettant des connexions vers un ordinateur, le courant du
secteur et l'unité de mesure.
L'unité de mesure est constituée d'une
source lumineuse d'excitation et d'une cellule de mesure de la fluorescence
émise par la chlorophylle. Le rôle de source lumineuse est rempli
par 6 LED (light emitting diodes) produisant un flash lumineux d'excitation (de
longueur d'onde = 650 nm) d'intensité réglable (% de 600
W.m-2). La cellule de mesure de la fluorescence est
constituée d'une photodiode et d'un circuit d'amplification.
|
|
|
Figure 16
: boîtier de commande et unité de mesure du PEA
(
Hansatech,
1999)
|
P Les clips
De manière à placer la feuille à
l'obscurité, des clips sont positionnés au moins 30 minutes avant
la mesure. Il s'agit de pinces, dont la partie se trouvant en contact avec la
face supérieure de la feuille comporte une fenêtre de lecture
pouvant être obstruée au moyen d'une plaque métallique
coulissante. L'unité de mesure du PEA vient se positionner sur le clip,
la plaque métallique est tirée et la mesure peut être
exécutée.
P Paramètres
mesurés
Le logiciel « Biolyzer », permet une
visualisation des courbes de fluorescence et le calcul de certains indices via
le JIP-test. En effet, les paramètres mesurés sont
à la base du calcul d'un certain nombre d'expressions biophysiques et
phénoménologiques conduisant à la description dynamique
d'un échantillon photosynthétique à un état
physiologique donné (Strasser 1998 in Hermans 1999). Les
indices sont exprimés sur base d'unités arbitraires d'absorbance
relative.
|
Tableau 6 : paramètres
mesurés par le Plant Efficiency Analyser
|
|
F0
|
Fluorescence minimale, extrapolée à partir de la
valeur de F50sec. Elle correspond à la valeur de fluorescence
émise au début de l'illumination.
|
|
FM
|
Valeur de fluorescence maximale. Cette valeur est atteinte
quand la chaîne de transport d'électron est complètement
saturée et que l'accepteur d'électrons QA est
complètement réduit.
|
|
FV
|
Fluorescence variable maximale. FV = FM
- F0.
|
|
FV / FM
|
Ce rapport est proportionnel au rendement quantique de
photochimie, il montre un degré de corrélation
élevé avec le rendement quantique de la photosynthèse
nette.
|
|
Tfmax
|
Temps écoulé entre le début de
l'éclairage et le maximum de fluorescence.
|
|
Area
|
Surface au-dessus de la courbe de fluorescence, entre
Ft et FM.
|
|
Area/FV = SM
|
Paramètre exprimant l'énergie nécessaire
pour fermer tous les centres réactionnels.
|
|
F50sec F100sec F300sec
F2msec F30msec
|
Valeurs correspondant aux points singuliers de la courbe
(paliers pendant la montée de fluorescence).
|
Afin de comprendre les expressions calculées par le
logiciel, on se basera sur un modèle schématique des flux
d'énergie dans un appareil photosynthétique. Par souci de
simplification, on considérera les composantes suivantes du PSII (
Strasser et al., 2000):
§ Pigments antennes (principalement Chl)
§ Centre réactionnel
§ Accepteur primaire d'électron (QA)
§ Transfert d'électron au-delà de
QA
On peut alors définir plusieurs flux
d'énergie (figure 18) :
Ø Un flux de photons absorbé par les pigments de
l'antenne (ABS)
Ø Un flux de dissipation (DI)
représentant la somme de toutes les voies de désexcitation,
à l'exception de la photochimie. Ce flux inclut l'émission de
fluorescence (F)
Ø Un flux d'énergie d'excitation atteignant le
centre réactionnel et y étant piégé, aboutissant
à la réduction de QA (TR) en
QA-
Ø Un flux d'énergie correspondant au transport
d'électron après QA-
(ET)
Ces flux permettent d'établir des rendements
au niveau de chaque étape :
P Po, le rendement quantique
maximum, représentant la probabilité qu'un photon absorbé
par les antennes serve effectivement à une séparation de charge
au niveau du centre réactionnel.
P o, l'efficacité avec
laquelle l'énergie piégée va permettre de déplacer
un électron plus loin que QA-. Autrement dit, cela
représente la probabilité qu'un photon ayant servi à la
séparation de charge, déplace un électron au-delà
de QA-.
P Eo, la probabilité qu'un
photon absorbé déplace un électron dans la chaîne de
transport
3.3.2.2.
Développement théorique des indices
q Rendements quantiques
Le rendement quantique est défini comme étant le
rapport d'un flux sortant au flux entrant. Le flux étant défini
comme le produit d'une concentration et d'une constante cinétique.
Différents rendements peuvent ainsi être calculés.
Calculons à présent le rendement quantique de
photochimie ;
où :
kF = constante de fluorescence (s-1)
kD = constante de désactivation non
radiative
kP = constante de photochimie
kT = constante de transfert
|
|
Figure
19 : schéma des flux
énergétiques entrant et sortants
|
Nous pouvons également calculer le rendement quantique
d'émission de fluorescence :
Un photosystème est dit ouvert quand il est susceptible
de réduire QA en QA-, on admettra qu'il
aura une émission de fluorescence faible. À l'inverse, lorsqu'il
sera fermé, il aura une émission de fluorescence importante.
Lorsque tous les centres réactionnels sont
ouverts, on aura :
En mesurant F0 on dispose donc d'informations
concernant les constantes cinétiques photochimiques et non
photochimiques.
Lorsque tous les centres réactionnels sont
fermés, nous aurons :
En mesurant FM nous disposons donc d'informations
concernant uniquement les constantes non photochimiques.
Calculons à présent le rapport
F0/FM :
En observant la courbe de fluorescence, on peut définir
l'équation de la fluorescence variable, permettant de décrire la
montée de fluorescence, comme suit : 
La pente à l'origine de cette fonction
représente le taux d'accumulation de centres réactionnels qui se
ferment. Cette accumulation est augmentée par le piégeage (TR) et
diminuée par le transfert d'électron (ET) au niveau des centres
réactionnels (RC). Lorsque l'on empêche QA-
de se réoxyder (grâce au DCMU12(*) par exemple), cette accumulation est alors
directement proportionnelle au piégeage par centre réactionnel.
Mais lorsque cette réoxydation se fait normalement, la pente doit
être normalisée par la valeur de VJ afin de
représenter le piégeage par RC (
Strasser et Strasser, 1995).
On en arrive donc à l'expression suivante :
Ce qui nous mène à l'expression des rendements
suivants :
q Flux spécifiques et
phénoménologiques
Concernant l'expression de ABS/RC et de ET/RC :
Pour les flux phénoménologiques (par
unité de surface), lorsque que l'on considère des
échantillons comparables, on peut supposer que F0 ou
FM sont proportionnels à la quantité de chlorophylle
qui émet de la fluorescence par unité de surface. Ces deux
valeurs ont donc été proposées pour servir de mesure (en
unités arbitraires) au flux phénoménologique d'absorption
ABS/CS (
Strasser et Strasser, 1995).
TR0/CS et ET0/CS peuvent ainsi être calculés
avec les mêmes unités arbitraires :
q Indices de vitalité
Le produit de trois paramètres indépendants
RC/ABS, 0, P0 a été utilisé dans une
expression représentant un indice combinant des critères
structuraux et fonctionnels, dès lors appelé Structure Function
Index (
Strasser et al., 1999). Un premier indice
pondérant les paramètres liés à la photochimie est
dénommé SFIPO, le second pondérant des
paramètres liés à la dissipation (non-photochimique) est
dénommé SFINO. ABSTOT se
réfère à l'absorption totale incluant l'absorption directe
par les RC eux-mêmes. En considérant que les RC sont beaucoup
moins nombreux que les molécules de l'antenne, on peut l'approximer par
ABS. Ces indices peuvent également être exprimés par
unité de surface au départ de ABS/CS (donné par
F0 ou FM).
Un indice de performance (PI) étant le produit d'une
expression de la forme (pi/(1-pi)), où pi est une probabilité ou
une fraction. Ces expressions sont connues en chimie, où pi
représente par exemple la fraction réduite d'une molécule
et (1-pi) la fraction oxydée, dans quel cas log[pi/(1-pi) exprime le
potentiel ou la force conductrice de la réaction d'oxydoréduction
correspondante (équation de Nernst).
|
Tableau 7 :
résumé des formules du JIP-test, utilisant les données
extraites de la courbe de fluorescence rapide (adapté de
Strasser et al., 2000)
|
|
Paramètres extraits de la
fluorescence :
|
|
F0
|
= F50us, intensité de fluorescence à
50 us
|
|
F150
|
= intensité de fluorescence à 150 us
|
|
F300
|
= intensité de fluorescence à 300 us
|
|
FJ
|
= intensité de fluorescence au point J (2 ms)
|
|
FM
|
= intensité maximale de fluorescence
|
|
tfmax
|
= temps mis pour atteindre FM, en ms
|
|
VJ
|
= (F2ms - F0) / (FM -
F0)
|
|
Area
|
=
|
|
= aire entre la courbe de fluorescence et FM
|
|
(dV/dt)0 ou M0
|
=
4.(F300-F0)/(FM-F0), pente de la
courbe de fluorescence variable, correspondant au taux d'accumulation de RC
fermés
|
|
Sm
|
= Area/(FM-F0), exprime une
intégrale de travail, autrement dit l'énergie nécessaire
pour fermer tous les RC
|
|
Bav
|
= 1 - (Sm/tfmax)
|
|
N
|
= Sm.M0.(1/VJ), nombre de
turn-over de QA
|
|
Rendements quantiques :
|
|
P0 ou TR0/ABS
|
= FV/FM
|
|
E0 ou ET0/ABS
|
= (1- F0/FM). 0
|
|
0 ou ET0/TR0
|
= 1 - VJ
|
|
Flux spécifiques, ou activités
spécifiques :
|
|
ABS/RC
|
= M0.(1/VJ).(1/P0)
|
|
TR0/RC
|
= M0.(1/VJ)
|
|
ET0/RC
|
= M0.(1/VJ). 0
|
|
DI0/RC
|
= (ABS/RC) - (TR0/RC)
|
|
Flux phénoménologiques, ou
activités phénoménologiques :
|
|
ABS/CS0
|
= F0 (*)
|
|
TR0/CS0
|
= P0.(ABS/CS0)
|
|
ET0/CS0
|
= P0. 0.(ABS/CS0)
|
|
DI0/CS0
|
= (ABS/CS0) - (TR0/CS0)
|
|
RC/CS0
|
= P0.(VJ/M0).F0
(*)
|
|
Indices de vitalité :
|
|
SFIPO
|
= (RC/ABS). P0. 0
|
|
SFINO
|
= (1-P0).(1-0)
|
|
PIABS
|
= SFIPO/SFINO
|
|
|
|
(*) F0 est remplacé
par FM lorsque les flux sont exprimés par
CSM
|
3.3.3. Analyse d'échanges
gazeux
La mesure des échanges gazeux a été faite
au moyen d'un analyseur de gaz à infrarouge, le CIRAS-I, de la
société PP-Systems. Bien qu'il puisse fonctionner de
manière autonome, nous avons préféré commander
l'appareil via un ordinateur, où les données sont
enregistrées. En effet, ce mode de fonctionnement permet à la
fois la visualisation en direct, sur écran, des paramètres
mesurés et un stockage des données sur l'ordinateur.
P Principe
Les mesures sont effectuées sur des feuilles
attachées à la plante. L'opération consiste à
isoler la feuille dans une chambre étanche, la soumettre à une
intensité lumineuse et une humidité relative connue
(correspondant aux conditions de culture) et à mesurer le flux de
CO2 piégé par unité de surface.
P Appareil de mesure
L'appareil est composé d'un boîtier de commande
et d'une cellule de mesure (cuvette). Le boîtier de commande contient une
réserve de gaz carbonique sous pression (cartouche) ainsi qu'un
dispositif permettant d'analyser les concentrations en CO2 et
H2O des flux d'entrée et de sortie dans la cellule de mesure.
L'analyse de ces concentrations est permise grâce à des
absorptiomètres, sur base de la loi de Beer-Lambert. L'eau et le gaz
carbonique absorbant tous deux dans l'infrarouge, un dispositif mettant en jeu
des dessiccateurs permet de dissocier les deux gaz.
La cuvette de mesure fournit de l'air d'une concentration en
dioxyde de carbone, comprise entre 0 et 2000 ppm, et une humidité
fixée par l'utilisateur. Le contrôle de la température
foliaire et du PAR13(*)
est également exercé par l'utilisateur. La surface maximale de la
feuille dans la cuvette est de 2,5 cm2.
|
|
Figure
20 : représentation schématique du
boîtier de commande du CIRAS-I (
PP Systems)
|
|
|
Figure
21 : représentation schématique de
l'unité lumineuse automatique et de la cuvette (
PP-Systems)
|
P Paramètres mesurés et
calculés par le CIRAS-I
Un logiciel fonctionnant sous DOS est fourni avec l'appareil.
Il permet de visualiser en temps réel l'évolution de la
photosynthèse nette, de la conductance stomatique, de la concentration
interne en CO2 ainsi que la température foliaire de
l'échantillon placé dans la cuvette. La prise mesure prend
environ 10 minutes par échantillon (jusqu'à stabilisation des
paramètres).
|
Tableau 8 : paramètres
mesurés par le CIRAS-I (
Buntinx, 1998)
|
|
V
|
Débit d'air sec dans la cuvette
|
[cm.s-1]
|
|
a
|
Surface de la feuille
|
[cm2]
|
|
rb
|
Résistance de la couche limite à la vapeur
d'eau
|
[m2.s.mol-1]
|
|
P
|
Pression atmosphérique
|
[bar]
|
|
V20
|
Débit d'air dans la cuvette à 20°C et 1
bar
|
[cm.s-1]
|
|
Q
|
Densité de flux de photons
|
[umol.m-2.s-1]
|
|
tc
|
Température de l'air dans la cuvette
|
[°C]
|
|
Paramètres calculés
|
|
W
|
Flux massique d'air sec par unité de surface
foliaire
|
[mol.m-2.s-1]
|
|
ein
|
Pression de vapeur de l'eau de l'air dans la cuvette
|
[bar]
|
|
eout
|
Pression de vapeur de l'eau de l'air de la cuvette
|
[bar]
|
|
es
|
Pression de vapeur saturée à la t° de l'air
de la cuvette
|
[bar]
|
|
eleaf
|
Pression de vapeur saturée à la t° de la
feuille
|
[bar]
|
|
tleaf
|
Température de la feuille
|
[°C]
|
|
H
|
Radiation absorbée par la feuille
|
[W.m-2]
|
|
t
|
Différence de température entre l'air et la
feuille
|
[°C]
|
|
Cin
|
Concentration en CO2 de l'air dans la cuvette
|
[umol.mol-1]
|
|
Cout
|
Concentration en CO2 de l'air de la cuvette
|
[umol.mol-1]
|
|
Cleaf
|
Concentration en CO2 de la chambre
sous-stomatique
|
[umol.mol-1]
|
|
rs
|
Résistance stomatique à la vapeur d'eau
|
[m2.s.mol-1]
|
|
gs
|
Conductance stomatique à la vapeur d'eau
|
[mol.m-2.s-1]
|
|
gc
|
Conductance totale au transfert de CO2
|
[mol.m-2.s-1]
|
|
A
|
Taux d'échange de CO2 dans la cuvette
(photosynthèse nette)
|
[umol.m-2.s-1]
|
|
E
|
Taux de transpiration
|
[mol.m-2.s-1]
|
3.3.4. Dosage des
éléments minéraux dans les feuilles
Préalablement aux analyses minérales, les
échantillons de végétaux ont été
séchés à 60°C jusqu'à poids constant et
ensuite broyés au moyen d'un broyeur planétaire de manière
à obtenir une mouture très fine. Le mode opératoire
complet des différentes manipulations nécessaires au dosage des
éléments est disponible en annexe (annexe 4, page A5) .
3.3.4.1. Dosage de
l'azote
Le dosage de l'azote contenu dans les feuilles a
été fait au moyen de la méthode de Kjeldahl. Il s'agit
d'une méthode universelle s'appliquant à bon nombre de
matières (sol, eau, plantes, tissus animaux).
P Principe
Cette méthode consiste à transformer l'azote
organique en azote ammoniacal par minéralisation avec de l'acide
sulfurique et un catalyseur ; l'azote se trouvant sous forme nitrique
reste inchangé. Après minéralisation, la solution est
rendue alcaline par addition de soude permettant une libération de
NH3 volatil. L'ammoniaque peut ensuite être dosé par
méthode titrimétrique après distillation (Pauwels et
al., 1992). L'azote minéral peut, quant à lui, être
dosé sans passer par l'étape de minéralisation.
P Appareillage
Nous avons utilisé le Kjeldahltherm
(minéralisation) et le Vapodest 30 (distillation) de la
société Gerhardt (figure 22).
|
Figure
22 : photographies du matériel utilisé
pour le dosage de l'azote
|
|
a) Minéralisation sous
hotte
|
b) Distillation
|
|
|
3.3.4.2. Dosage des autres
éléments majeurs (P, K, Ca, Mg)
Afin de doser ces éléments minéraux avec
les moyens classiques d'analyse (spectrophotométrie,
colorimétrie) il nous a fallu les solubiliser. La méthode
utilisée dans ce but consiste en une destruction des composés
organiques par calcination (3h à 500°C) suivie d'une solubilisation
des éléments par une attaque avec un acide minéral fort,
en l'occurrence HNO3 (
Pauwels et al., 1992).
P Phosphore
Le dosage du phosphore a été obtenu par
méthode de colorimétrie. Le principe est d'ajouter au phosphore
présent dans l'extrait, sous forme d'ortho-phosphate, des ions vanadate
et molybdate formant un complexe phospho-vanado-molybdate de couleur jaune. Ce
complexe coloré est ensuite mesurable par colorimétrie à
430 nm (
Pauwels et al., 1992).
P K, Ca, Mg
Nous avons dosé les K, Ca et Mg obtenus dans l'extrait
minéralisé au moyen d'un spectrophotomètre d'absorption
atomique (figure 23).
|
|
Figure
23 : photographie du spectrophotomètre
utilisé pour le dosage de K, Ca et Mg
|
3.3.5. Analyse statistique
L'analyse statistique de nos résultats a
été faite au moyen du logiciel STAT-ITCF (4° version, 1988)
de l'Institut Technique des Céréales et des Fourrages
français. Pour comparer nos résultats, nous avons utilisé
l'analyse de variance, associée au test de Newman-Keuls
répartissant les moyennes dans des groupes homogènes. Les tests
ont été effectués au niveau de confiance = 0,05.
3.4. Dispositif
expérimental
Deux expériences ont été mises en place.
D'une part une expérience en conditions contrôlées et
d'autre part une expérience au vignoble, dans l'optique de pouvoir
confirmer en conditions réelles ce que l'on observerait en serre.
3.4.1. Produits
testés
Nous avons testé des produits provenant de la s.a.
Goëmar. Tous sont fabriqués à base d'algues marines
cryobroyées. Ils sont conditionnés sous forme liquide, à
diluer.
|
Tableau 9 :
caractéristiques des produits utilisés lors des
expériences
|
|
CL 143
|
Crème d'algue de laquelle ont été
supprimés les polyphénols,
les alginates insolubles dans
l'eau et la cellulose. Ce produit n'est pas encore totalement
caractérisé et il reste encore probablement beaucoup d'autres
éléments non identifiés.
|
|
AH 13305
|
laminarine (chaîne de -1,3- D glucane)
|
|
REF
|
Il s'agit du produit commercialisé sous le nom de
Vitiflo. Il contient la crème d'algue GA 14 (brevet Goëmar)
élaborée à partir de l'algue brune Ascophyllum
nodosum, enrichie en bore (26,6 g/l) et molybdène (0,30 g/l).
|
|
Tableau 10 :
récapitulatif des produits testés dans les différentes
situations
|
|
Conditions contrôlées
|
SFDR
|
SFCR
|
|
AH 13305
|
|
|
|
|
CL 143
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
3.4.2. Dispositif en conditions
contrôlées
Nous avons utilisé un bac de culture de 4,5 m sur 1 m,
d'une profondeur de 25 cm. Le substrat de culture est constitué de
fibres de coco décomposées. Le bac a été
divisé en 3 parties sur sa longueur. Ces 3 parties, contenant chacune 12
plants de vigne, constituent les objets expérimentaux (figure 24). Le
matériel végétal a été planté le 20
novembre 2003 dans les serres du Laboratoire d'Agrotechnologies
Végétales de l'ULB (T°= 21°C, lumière = 15h de
jour à intensité 500 uE.m-2.s-1).
Un arrosage par irrigation goutte-à-goutte a
été installé dans le bac. Une dose de N-P-K correspondant
aux besoins annuels de la vigne a été apportée sous forme
d'engrais solide 9-7-14 et incorporée dans le substrat, ainsi qu'une
solution d'oligo-éléments.
|
|
|
Figure
24 : vue et schéma du dispositif
expérimental mis en place en conditions contrôlées
|
3.4.3. Dispositif au
vignoble
Les essais sont localisés dans le département du
Maine-et-Loire (F-49). Le dispositif expérimental mis en place au
vignoble a été établi par la s.a. Goëmar. Il s'agit
d'un plan bloc complet randomisé à quatre
répétitions. Chaque objet expérimental est
constitué de 10 ceps homogènes entourés de 2 ceps dit de
« garde ». Ces derniers ne sont pas mesurés, ils
servent de « tampon » entre les différents objets
(figure 25). Les répétitions sont agencées sur des lignes
différentes séparées par une ligne non traitée. La
densité de plantation est de 4.000 à 5.000 plants/ha.
|
|
Figure
25 : schéma d'un exemple de dispositif mis en
place au vignoble
NB : chaque répétition est constituée
d'objets expérimentaux alignés sur un même rang. Les
répétitions sont espacées par un rang.
|
|
|
Figure26 : photographie de
la parcelle d'essai SFDR (août 2003)
|
3.5. Méthodologie
3.5.1. En conditions
contrôlées
3.5.1.1. Application des
produits
Deux extraits d'algues ont été testés en
serre (CL 143 et AH 13305). Nous avons décidé d'appliquer les
produits dès que les feuilles présentent un développement
suffisamment important (maturité physiologique) que pour pouvoir
effectuer les mesures.
Les produits ont été appliqués au moyen
d'un brumisateur manuel, en séparant les objets expérimentaux par
une bâche en plastique. Le témoin a simplement été
traité avec de l'eau de ville. Les produits ont été
appliqués sur la face inférieure et sur la face supérieure
des feuilles.
La dose de produit à apporter a été
calculée sur base des applications au champ conseillées par le
fabricant, c'est à dire 1 et 2 L/ha respectivement pour les produits AH
13305 et CL 143. Cette dose a été rapportée par plant en
tenant compte de la densité de plantation. Il y a eu 3 apports de
produits, effectués à 1 semaine d'intervalle. L'application de la
première dose de produit a eu lieu au stade 13 feuilles
étalées, soit 72 jours après le débourrement, dans
notre cas.
3.5.1.2. Mesures
Pour les mesures de l'activité photosynthétique
des feuilles (fluorimétrie, échanges gazeux, réflectance),
nous avons mesuré les 3° et 4° feuilles formées sur
chaque plant (en partant de la base, figure 27). Les mesures ont
été reconduites sur ces feuilles jusqu'à la fin de
l'expérience, après quoi elles ont été
prélevées (limbes et pétioles) pour les analyses
chimiques. Nous avons donc mesuré l'activité de ces mêmes
feuilles pendant toute la durée de l'expérience. Seuls les
mesures et prélèvements effectués avant les applications
ont été faits sur les 2° feuilles formées.
|
|
Figure
27 : localisation des mesures sur les plants de vigne
(Vitis vinifera L cv. Cabernet franc) en conditions
contrôlées
|
|
|
Figure
28 : positionnement des clips sur les 3° et 4°
feuilles, permettant la mesure de fluorescence chlorophyllienne
|
|
|
Figure
29 : photographie de l'essai en conditions
contrôlées, prise lors de la mesure des échanges gazeux
des feuilles
NB : on voit ici le dispositif mis en place pour
permettre la mesure des échanges gazeux. Nous voyons la feuille
positionnée dans la cuvette (alimentée par une batterie 12V),
reliée au boîtier de commande, lui-même raccordé
à un ordinateur portable.
|
|
|
Figure
30 : photographie prise lors de la mesure de
réflectance foliaire
NB : On voit ici la feuille placée sous la fibre
optique du GER 1500. On peut également remarquer la source lumineuse
incidente constante.
|
|
Tableau 11 :
récapitulatif des mesures, applications de produits et
prélèvements foliaires effectués lors de
l'expérience en conditions contrôlées
|
|
Jours après le
débourrement
|
Application des produits
|
Mesures effectuées
|
|
PEA
|
CIRAS-I
|
GER 1500
|
Prélèvement
|
|
69
|
|
|
|
|
|
|
|
72
|
(T0)
|
1° dose (**)
|
|
(*)
|
(*)
|
(*)
|
|
74
|
|
|
|
|
|
|
|
76
|
|
|
|
|
|
|
|
77
|
|
|
|
|
|
|
|
78
|
|
|
|
|
|
|
|
79
|
(T+7)
|
2° dose (**)
|
|
|
|
|
|
80
|
|
|
|
|
|
|
|
83
|
|
|
|
|
|
|
|
85
|
(T+13)
|
3° dose (**)
|
|
|
|
|
|
87
|
|
|
|
|
|
|
|
90
|
|
|
|
|
|
|
|
92
|
|
|
|
|
|
|
|
94
|
|
|
|
|
|
|
|
97
|
|
|
|
|
|
|
|
104
|
|
|
|
|
|
|
|
108
|
(T+36)
|
|
|
|
|
|
|
(*) : mesures effectuées sur la 2° feuille
formée depuis la base. Toutes les autres mesures ont été
réalisées sur les 3° et 4° feuilles formées
(**) : les produits ont été
appliqués après les mesures effectuées à la
même date
|
|
Tableau 12 :
récapitulatif du nombre de mesures effectuées en
fonction de la méthode utilisée
|
|
Nombre de feuilles mesurées par objet
expérimental
|
Nombre de mesures par feuille
|
Nombre de mesures par objet
expérimental
|
|
PEA
|
24 (2/plant)
|
2
|
48
|
|
CIRAS-I
|
12 (1/plant)
|
1
|
12
|
|
GER 1500
|
24 (2/plant) *
|
5
|
120
|
|
Prélèvements
|
24 (2/plant) *
|
|
|
|
* : sauf pour les mesures effectuées avant les
applications. Dans ce dernier cas, une feuille par plant a été
mesurée ou prélevée
|
Nous avons donc effectué, au total, 2304 mesures de
fluorescence chlorophyllienne (3 objets x 48 mesures x 16), 72 mesures
d'échanges gazeux (3 objets x 12 mesures x 2) et 540 mesures de
réflectance foliaires (3 objets x 60 mesures + 3 objets x 120
mesures).
3.5.2. Au vignoble
3.5.2.1. Application des
produits
Deux produits ont été testés au vignoble
(CL 143 et REF). Les dates d'application des produits ont lieu aux alentours de
la floraison de la vigne (sur base de l'échelle BBCH, disponible
à l'annexe 1, page A1), ce qui constitue une différence avec le
protocole mis en place en conditions contrôlées, où la
floraison n'a pas eu lieu. Dans l'essai SFCR, le produit CL 143 a
été appliqué à des dates différentes selon
les objets expérimentaux, de manière à étudier
l'impact des cadences d'application.
Les produits ont été appliqués à
l'aide d'un atomiseur (pulvérisation à jet portée).
|
Tableau 13 :
récapitulatif des traitements effectués sur les parcelles
expérimentales au vignoble
|
|
Essai
|
Traitement
(modalité)
|
Dose (l/ha)
|
Stade culture
|
Date correspondant
|
|
SFDR
|
CL 143
|
2
|
57
|
13 mai 2003
|
|
|
2
|
61
|
4 juin 2003
|
|
|
2
|
69
|
11 juin 2003
|
|
REF
|
3
|
57
|
13 mai 2003
|
|
|
3
|
61
|
4 juin 2003
|
|
|
3
|
69
|
11 juin 2003
|
|
|
|
|
|
|
SFCR
|
CL 143 A
|
2
|
57
|
14 mai 2003
|
|
CL 143 B
|
2
|
61
|
6 juin 2003
|
|
CL 143 C
|
2
|
69
|
13 juin 2003
|
|
CL 143 ABC
|
2
|
57
|
14 mai 2003
|
|
|
2
|
61
|
6 juin 2003
|
|
|
2
|
69
|
13 juin 2003
|
|
REF
|
3
|
57
|
14 mai 2003
|
|
|
3
|
61
|
6 juin 2003
|
|
|
3
|
69
|
13 juin 2003
|
3.5.2.2. Mesures
Seules les mesures de fluorescence chlorophyllienne ont
été effectuées au vignoble. Pour ce faire, nous avons
mesuré 2 feuilles sur chaque cep afin d'obtenir 20 mesures par objet
expérimental (un objet expérimental étant constitué
de 10 ceps homogènes). Les mesures ont été
réalisées le 11 août 2003 sur l'essai SFDR, soit 90 jours
après la première application des produits, et le 13 août
2003 sur l'essai SFCR, soit 91 jours après la première
application.
Les feuilles ayant servi à la mesure de fluorescence
ont été prélevées (limbes et pétioles) et
conservées afin de servir ultérieurement aux analyses
chimiques.
Nous avons donc effectué, au total, 240 mesures de
fluorescence chlorophyllienne sur l'essai SFDR (3 objets x 4
répétitions x 20mesures) et 480 (6 objets x 4
répétitions x 20 mesures) sur l'essai SFCR.
3.5.3. Mise au point d'une
méthodologie de mesure de la fluorescence chlorophyllienne
La fluorescence chlorophyllienne étant une
méthode très sensible, une mise au point de la
méthodologie permettant d'effectuer correctement la mesure, en
éliminant les facteurs perturbateurs éventuels, était
nécessaire. Une liste de ces différents facteurs n'étant
pas disponible dans la littérature, nous avons du réaliser
nous-même quelques expériences préliminaires afin de
déterminer les facteurs ayant une influence sur la mesure de
fluorescence chlorophyllienne. C'est ce que nous présentons dans les
paragraphes suivants (les résultats complets des analyses statistiques
sont disponibles à l'annexe 5, p A8).
3.5.3.1. Âge de la
feuille
Sur un rameau en croissance, nous avons des feuilles
d'âges différents, ayant un comportement photosynthétique
différent (voir « 1.3.2. Facteurs influençant la
photosynthèse de la feuille de vigne », p 22). Au sommet du
rameau se trouvent des feuilles jeunes, en formation, tandis qu'à la
base se trouvent des feuilles plus âgées.
Les feuilles de 5 rameaux, ces derniers portant le même
nombre de feuilles, ont été mesurées par
fluorimétrie (les rameaux mesurés sont ceux des plants poussant
en conditions contrôlées). Une analyse de la variance des
résultats suivie d'un test de Newman-Keuls (=0,05) permettent de
dégager deux groupes homogènes de feuilles : un groupe
comprenant les 5 plus jeunes feuilles sorties et un groupe comprenant les
feuilles plus âgées que la sixième feuille sortie. Cette
dernière étant intermédiaire aux deux groupes.
|
|
Figure
31 : mesure du PI(abs) en fonction du
développement de la feuille de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet
franc)
|
|
|
Figure
32 : évolution du coefficient de variation du
PI(abs) en fonction du développement de la feuille de Vitis vinifera L.
(cv. Cabernet franc)
|
Nous remarquons une meilleure activité des feuilles
à partir de la septième développée (figure 31). De
plus, sur ces feuilles, la mesure est beaucoup plus stable (faible coefficient
de variation de la mesure) (figure 32). Suite à ces résultats,
nous avons décidé d'effectuer les mesures de fluorescence
à partir de la 7° feuille développée.
3.5.3.2. Position sur la
feuille
Deux positionnements des clips pour la mesure de fluorescence
ont été comparés. Une première mesure a
été effectuée dans les sinus et l'autre à
l'extrémité des lobes (voir « 1.1.3.3. Description
morphologique des feuilles », p 9). 22 feuilles ont été
mesurées en ces deux positions, au même moment, au vignoble
(Beaulieu-sur-Layon F-49) sur le cépage Cabernet franc, le 22 juillet
2003.
La figure ci-dessous nous montre en graphique les
résultats obtenus. Pour une meilleure visualisation des
résultats, les valeurs ont été rapportées aux lobes
(pour ces derniers la valeur des indices = 1). L'indice de performance se
montre nettement plus élevé dans la région du sinus
qu'à l'extrémité des lobes (p<0,05). Cela est
principalement expliqué par un meilleur transport des électrons
dans la chaîne de transfert (figure 33).
|
|
Figure
33 : influence du positionnement de la mesure de
fluorescence chlorophyllienne sur la feuille de Vitis vinifera L. (cv.
Cabernet franc)
|
La feuille de vigne ne présente donc pas une
homogénéité de l'activité photosynthétique
sur toute sa surface. Par la suite, nous avons décidé d'effectuer
les mesures uniquement dans la région des sinus.
3.5.3.3. Taille des
feuilles
Parmi les feuilles « adultes »
(au-delà de la 7° feuille formée) nous pouvions distinguer
visuellement des feuilles de tailles différentes. Nous avons donc voulu
savoir si la taille des feuilles avait une influence sur le comportement de la
mesure de fluorescence.
Nous avons effectué des mesures sur des feuilles se
répartissant dans 2 catégories selon la longueur de la
nervure centrale (LT). Ce que nous appelions les « petites
feuilles » avaient une nervure centrale inférieure à
10,5 cm et ce que nous appelions les « grandes feuilles »
avaient une nervure centrale supérieure à 12 cm. 20 feuilles de
chaque catégorie ont été mesurées au même
moment, au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49) sur Cabernet franc, le 18 juillet
2003.
|
|
Figure
34 : comparaison de la mesure de fluorescence
chlorophyllienne sur des feuilles adultes de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet
franc), selon leur taille
|
Le graphique nous montre les valeurs de quelques indices,
rapportées aux petites feuilles pour une meilleure visualisation (figure
34). L'analyse statistique ne relève aucune différence
significative (pour =0,05) entre les deux catégories de feuilles. Nous
en avons conclu que la mesure de fluorescence pouvait être faite sur les
feuilles de vigne adultes sans distinction de leur taille.
3.5.3.4. Orientation des
feuilles
Le mode de conduite en rang de la vigne a pour
conséquence la répartition du feuillage selon deux orientations
opposées. Ces deux orientations sont exposées de façon
totalement différente par rapport à la lumière solaire.
Nous avons suivi l'évolution de la fluorescence
chlorophyllienne de 20 feuilles situées de chaque côté du
rang, durant une journée entière. L'observation a
été menée, au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49), sur le
cépage Cabernet franc le 17 juillet 2003. Il s'agissait d'une
journée particulièrement chaude et ensoleillée
(T°max relevée à l'ombre: 29°C). Les rangs
étant implantés dans la direction nord-sud, répartissant
le feuillage en une face orientée vers l'est et une face orientée
vers l'ouest.
|
|
Figure
35 : évolution de l'indice de performance (PI
abs) durant la journée, chez des feuilles de Vitis vinifera L. (cv.
Cabernet franc) orientées vers l'est et vers l'ouest
|
|
|
Figure
36 : évolution de la dissipation d'énergie
au niveau des centres réactionnels, durant la journée, chez des
feuilles de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet franc) orientées vers l'est
et vers l'ouest
|
Nous avons observé, chez les feuilles orientées
vers l'est, une chute de l'indice de performance pendant les heures les plus
chaudes de la journée (figure 35). Cette chute de l'indice est
principalement expliquée par la remarquable augmentation de la
dissipation d'énergie au niveau des centres réactionnels, qui
pourrait être due à la déstabilisation du
photosystème aux hautes températures subies par les feuilles lors
rayonnement direct (figure 36). D'un point de vue statistique, les
différences sont significatives (p<0,05) entre 10h et 15h pour le
paramètre de dissipation d'énergie, et entre 11h et 18h pour
l'indice de performance.
En effet, ces feuilles subissent le rayonnement solaire direct
dès le début de la journée alors que les feuilles
orientées vers l'ouest restent à l'ombre jusqu'au midi solaire.
Cette chute brutale de l'activité photosynthétique est
rapportée par certains auteurs sous le nom de
« dépression du midi » (
Champagnol, 1984).
Du fait de la plus grande stabilité de la mesure du
côté non exposé directement aux rayons solaires, nous avons
préféré effectuer les mesures de fluorescence sur ce
dernier.
Toutefois, vu la variation de la mesure de fluorescence au
cours de la journée, nous avons décidé de mesurer au
même moment tous les objets au sein d'une même
répétition, plutôt que de mesurer un traitement à la
fois et réitérer la mesure l'heure suivante
(nécessité de l'adaptation au noir) sur un autre traitement,
risquant ainsi de mesurer une différence due aux conditions changeantes
plutôt qu'un effet dû au traitement.
3.5.3.5. Ensoleillement
direct
Bien que nous nous trouvions du même côté
d'un rang pour effectuer les mesures, il se peut que certaines feuilles soient
en contact direct avec le rayonnement solaire alors que d'autres soient
à l'ombre du feuillage.
9 feuilles se trouvant à l'ombre du feuillage et 9
feuilles se trouvant exposées au rayonnement direct ont
été mesurées au vignoble (Beaulieu-sur-Layon F-49) sur
cépage Cabernet franc le 22 juillet 2003. La température à
l'intérieur du feuillage était de 24°C, pendant toute la
durée de la mesure, alors que la température en plein soleil
était de 36°C.
|
|
Figure
37 : influence de l'ensoleillement direct de la feuille
de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet franc) sur la mesure de fluorescence
chlorophyllienne
|
Nous observons une chute brutale de l'indice de performance
(PIabs) pour les feuilles exposées au rayonnement direct (figure 37).
Cette chute est principalement due à une augmentation de
l'énergie dissipée par centre réactionnel (DIo/RC). D'un
point de vue statistique, les différences sont toutes significatives
(p<0,05) pour les 6 paramètres du graphique sauf pour le transfert
d'électron (ETo/RC).
3.5.3.6. Temps de mise
à l'obscurité
Le temps de mise à l'obscurité de
l'échantillon foliaire à mesurer, nécessaire pour
l'observation de l'effet Kautsky, que l'on trouve dans la littérature
est de l'ordre d'une trentaine de minutes. Nous avons voulu déterminer
quel était le temps de mise à l'obscurité
nécessaire, dans les conditions du vignoble, pour vider la chaîne
de transfert d'électron.
10 feuilles ont été mesurées, au vignoble
(Beaulieu-sur-Layon, F-49), sur Cabernet franc le 22 juillet 2003. Nous avons
placé simultanément 4 clips dans les sinus de chaque feuille au
temps 0. Les mesures de fluorescence ont été faites sur un des
clips tous les ¼ d'heure, les autres étant laissés
fermés jusqu'à la prochaine mesure. Nous avons ainsi obtenu une
mesure de la fluorescence après 15, 30, 45 et 60 minutes de mise
à l'obscurité.
|
|
Figure
38 : évolution de la fluorescence maximale en
fonction du temps de mise à l'obscurité, chez Vitis vinifera L.
(cv. Cabernet franc)
|
La figure 36 nous montre une stabilisation de la fluorescence
maximale après 45 minutes. Statistiquement, les valeurs obtenues
après 45 et 60 minutes de mise à l'obscurité se trouvent
dans un même groupe homogène. Les valeurs obtenues après 15
et 30 minutes se trouvent quant à elles dans des groupes
différents, de moyenne inférieure (les résultats de
l'analyse statistique sont disponibles en annexe, page A11).
Le paramètre Fmax reflète la
quantité de centres réactionnels ayant fonctionnés et se
trouvant dans un état fermé, n'étant plus disponibles pour
un autre transfert. En cas de mise à l'obscurité correcte, ce
paramètre sera à sa valeur maximale. Si la période de mise
à l'obscurité n'est pas suffisante, il sera plus petit. Nous en
concluons qu'il faut laisser l'échantillon photosynthétique au
minimum 45 minutes à l'obscurité.
3.5.3.7. Conclusions
Ces observations nous ont permis de constater que la mesure de
fluorescence chlorophyllienne est effectivement sensible à bon nombre de
paramètres. La méthodologie de mesure de la fluorescence doit
donc tenir compte de tous ceux-ci afin d'éliminer les sources de
variabilité possible, sorte de bruit parasite sur le signal, de
manière à obtenir une mesure fiable et
répétitive.
Par la suite, dans nos différentes situations
expérimentales, la mesure de fluorescence chlorophyllienne a
été réalisée en considérant les conclusions
de ces observations préliminaires (tableau 14).
|
Tableau 14 :
paramètres à prendre en considération lors de la mesure de
fluorescence chlorophyllienne sur Vitis vinifera L.
|
|
§ Age de la feuille
|
Mesurer à partir de la 7° feuille
développée
|
|
§ Position sur la feuille
|
Effectuer la mesure dans la région des sinus
|
|
§ Orientation et exposition
|
Eviter d'effectuer les mesures sur des feuilles
exposées au rayonnement solaire direct, préférer les
feuilles orientées vers l'ouest
|
|
§ Mise à
l'obscurité
|
Minimum 45 minutes
|
4. RÉSULTATS ET
DISCUSSION
4.1. Quantification de
l'activité physiologique de la vigne suite à une application
foliaire d'extraits d'algues, en conditions contrôlées
Dans ce chapitre, nous présentons les résultats
obtenus pour l'expérience en conditions contrôlées. Les
résultats complets des analyses statistiques sont disponibles en annexe
(annexe 6, p A12). Pour rappel, lors de cette expérience nous avons
effectué des mesures de réflectance foliaire, de fluorescence
chlorophyllienne, d'échanges gazeux, ainsi qu'un
prélèvement et une analyse chimique des feuilles des
différentes modalités (voir « 3.5.1.
Méthodologie en conditions contrôlées », p 46)
.
4.1.1. Effet sur la
réflectance foliaire
Avant l'application des produits, nous remarquons que les
indices calculés au départ du spectre de réflectance des
feuilles sont statistiquement identiques (p>0,05) (figure 39).
|
|
Figure
39 : indices de réflectance foliaire des feuilles
de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en conditions
contrôlées, 1 jour avant la première application d'extraits
d'algues
|
36 jours après la première application
d'extraits d'algues, nous avons à nouveau réalisé une
mesure de réflectance sur les 3 unités expérimentales. Les
indices calculés sont statistiquement supérieurs pour les
unités expérimentales traitées (figure 40 et tableau
15).
|
|
Figure
40 : indices de réflectance foliaire de feuilles
de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en conditions
contrôlées, 36 jours après la première application
d'extraits d'algues
|
|
Tableau 15 : résumé
de l'analyse statistique des indices de réflectance foliaire
mesurés sur la vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en
conditions contrôlées
|
|
|
PSNDA
|
PSNDB
|
Avant applications
|
P (=0,05)
|
0,9474
|
0,9547
|
|
Newman-
Keuls
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,8491
|
0,8637
|
|
CL
|
0,8501
|
0,8643
|
|
AH
|
0,8497
|
0,8644
|
|
|
|
|
|
|
36 jours après
|
P (=0,05)
|
0,0161
|
0,0127
|
|
Newman-
Keuls
|
Témoin
|
B
|
B
|
|
CL
|
A
|
A
|
|
AH
|
A
|
A
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,8825
|
0,8943
|
|
CL
|
0,8878
|
0,8998
|
|
AH
|
0,8872
|
0,8980
|
Le comportement spectral des feuilles de vigne traitées
avec les extraits d'algues est différent du témoin. Les indices
estimant les teneurs en chlorophylles a et b sont tous les
deux supérieurs pour les vignes traitées, indiquant une meilleure
absorption de l'énergie incidente reçue.
4.1.2. Effet sur la
cinétique rapide de la fluorescence chlorophyllienne
Pour les différents indices, nous avons porté en
graphiques nos résultats, en fonction du temps suite à
l'application des produits. Ainsi, le temps zéro (T0)
correspond au moment de la première application. Les valeurs des indices
pour les parcelles traitées ont été exprimées
relativement au témoin. Ce dernier prend donc la valeur unitaire.
Pour des raisons de clarté, nous n'avons pas
inséré les résultats de l'analyse statistique dans le
texte. Nous invitons le lecteur à les trouver en annexe (annexe 6, p
A12) . Pour les mêmes raisons, nous n'avons pas représenté
les barres d'erreurs sur nos graphiques.
Rendement photosynthétique primaire
En observant le rendement global de conversion d'un photon
absorbé en un transfert d'électron (Eo), on peut
remarquer que celui-ci se détache des valeurs du témoin suite
à l'application des produits (figure 41).
|
|
Figure
41 : évolution du rendement de conversion global
d'un photon au niveau du PSII (Eo) suite à l'application
d'extraits d'algues sur Vitis vinifera L. (cv. Cabernet franc), en conditions
contrôlées
NB : les flèches sur le graphique
correspondent au moment de l'application des produits
|
Ce rendement global peut être décomposé en
un rendement d'absorption et un rendement de transfert. Cette
décomposition nous permet de voir que c'est au niveau du transfert
d'électron depuis le centre réactionnel vers la chaîne de
transport que le rendement est modifié (figure 42).
|
Figure 42
: évolution des composantes d'absorption
(Po) et de transfert (o) du rendement global du PSII
suite à l'application d'extraits d'algues sur Vitis vinifera L. (cv.
Cabernet franc), en conditions contrôlées
|
|
a) Evolution de Po
|
|
|
b) Evolution de o
|
|
|
NB : les flèches sur les graphiques
correspondent au moment de l'application des produits
|
L'effet des extraits d'algues que nous avons testés se
manifeste, au niveau des rendements de conversion d'énergie, par une
amélioration de l'efficacité avec laquelle l'énergie
piégée au niveau des centres réactionnels va permettre de
déplacer un électron dans la chaîne de transport.
Cette augmentation est statistiquement significative
(p<0,05) 4 jours après la première application pour le produit
CL, et 5 jours après la première application pour le produit AH.
Globalement, les 2 produits se comportent de la même façon par
rapport au témoin, le produit CL ayant une efficacité plus
constante au cours du temps que le produit AH.
Flux au niveau des centres
réactionnels
Comme nous l'avons vu précédemment (voir
« 3.3.2. Fluorimétrie » dans matériel et
méthodes, p 35), on peut distinguer des flux d'énergie au niveau
des centres réactionnels. Nous pouvons ainsi observer au niveau des
centres réactionnels quels sont les paramètres qui sont
affectés ou qui se compensent de même que le nombre de centres
réactionnels présents par unité de surface. Nous avons
représenté la variation de ces flux au cours du temps suite
à l'application d'extraits d'algues, relativement aux valeurs obtenues
pour l'unité expérimentale témoin (figure 43).
|
Figure
43 : évolution des flux d'énergie au
niveau des centres réactionnels chez Vitis vinifera L. (cv. Cabernet
franc) suite à l'application d'extraits d'algues, en conditions
contrôlées
|
|
a) Evolution de l'absorption d'énergie par centre
réactionnel
|
|
|
b) Evolution du piégeage d'énergie par centre
réactionnel
|
|
|
c) Evolution du transfert d'énergie par centre
réactionnel
|
|
|
d) Evolution de la dissipation d'énergie par centre
réactionnel
|
|
|
e) Evolution du nombre de centres réactionnels par
unité de surface (CS0 = cross section)
|
|
|
NB : les flèches sur les graphiques
correspondent au moment de l'application des produits
|
De ces graphiques il ressort que deux paramètres sont
particulièrement influencés par les produits testés.
Premièrement, on observe une amélioration (de
l'ordre de 10%) du transfert d'électron au niveau des centres
réactionnels. Cette amélioration est significative (p<0,05)
dès le 5° jour après la première application de
produit, et cela pour les deux produits. Cette amélioration est encore
constatée en fin d'expérience, soit 32 jours après les
premières applications. Les deux produits ne se distinguent pas entre
eux, sauf à quelques dates (voir résultats de l'analyse
statistique en annexe, page A13).
Deuxièmement, on observe une diminution (de l'ordre de
5%) de l'énergie dissipée au niveau des centres
réactionnels. Cette diminution n'est significative que 13 jours
après la première application, pour les deux produits
testés. Là aussi, le comportement des deux produits est
identique. Cette diminution n'est plus observée en fin
d'expérience, en effet les différences ne sont plus
significatives au-delà du 22° jour.
Les autres paramètres présentent
également des différences significatives, mais les moyennes ne
diffèrent que de 1 à 2%. Ainsi, concernant l'absorption
d'énergie par les centres réactionnels, on observe une
augmentation significative (p<0,05) de l'ordre de 1 à 4%, entre le
2° et le 11° jour, en faveur du produit AH. De même, on observe
une différence significative, toujours en faveur du produit AH, entre le
2° et le 11° jour, pour le piégeage par centre
réactionnel (de l'ordre de 1 à 5%). Le nombre de centres
réactionnels par unité de surface est, quant à lui, plus
élevé dans notre parcelle témoin entre le 5° et le
18° jour suivant la première application (de l'ordre de 1 à
3%).
Indice de performance
L'indice de performance nous permet d'obtenir une
appréciation globale du fonctionnement de la photochimie primaire de
l'échantillon photosynthétique.
|
|
Figure
44 : évolution de l'indice de performance
(PI(abs)) chez Vitis vinifera L. (cv. Cabernet franc) suite à
l'application d'extraits d'algues, en conditions
contrôlées
NB : les flèches sur le graphique
correspondent au moment de l'application des produits
|
La représentation graphique des valeurs de l'indice de
performance permet de constater une augmentation de l'ordre de 15 à 20%
en faveur des produits testés (figure 44). Cette augmentation,
significative (p<0,05) dès le 4° jour pour le produit CL et
dès le 5° jour pour le produit AH, se maintient encore 32 jours
après l'application de la première dose des produits.
4.1.3. Impact sur les
échanges gazeux
La première mesure a été effectuée
1 jour avant l'application des produits sur l'essai (figure 45). Les
résultats ne montrent pas de différence significative entre les
unités expérimentales (p=0,8317). La moyenne des valeurs obtenue
se situe entre 2,5 et 3 umolCO2.m-2.s-1. Cette
valeur correspond avec ce que l'on trouve dans la littérature pour des
éclairements faibles (voir « 1.3.2. Facteurs
influençant la photosynthèse de la feuille de vigne »,
p 22), ce qui est notre cas puisque les mesures ont été faites
fin février - début mars.
|
|
Figure
45 : mesure de la photosynthèse nette des
feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en conditions
contrôlées,1 jour avant l'application d'extraits d'algues
|
Lorsque l'on analyse les résultats obtenus 13 jours
après la première application d'extraits d'algues, on constate
une augmentation significative (p<0,05) de la photosynthèse nette
pour un des produits (AH) (figure 46 et tableau 16). Cette augmentation est de
l'ordre de 30%.
|
|
Figure
46 : mesure de la photosynthèse nette des
feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc) en conditions
contrôlées,13 jours après la première application
d'extraits d'algues
|
|
Tableau 16 :
résumé de l'analyse statistique des paramètres
mesurés par l'analyse des échanges gazeux des feuilles de vigne
(Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions
contrôlées
|
|
|
Photosynthèse nette
[umolCO2.m-2.s-1]
|
Taux de transpiration
[mol.m-2.s-1]
|
Conductance stomatique
[mol.m-2.s-1]
|
[CO2sous stomatale]
calculée
[umol.mol-1]
|
|
Avant application
|
P (=0,05)
|
0,8317
|
0,4838
|
0,4454
|
0,9316
|
|
Newman-
Keuls
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
2,79
|
1,61
|
64,00
|
166,75
|
|
CL
|
2,83
|
1,61
|
62,92
|
164,75
|
|
AH
|
2,99
|
1,88
|
75,58
|
166,58
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 jours après
|
P (=0,05)
|
0,0005
|
0,1362
|
0,1319
|
0,006
|
|
Newman-
Keuls
|
Témoin
|
B
|
|
|
A
|
|
CL
|
B
|
|
|
B
|
|
AH
|
A
|
|
|
B
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
3,16
|
1,90
|
78,92
|
179,33
|
|
CL
|
3,50
|
1,78
|
72,83
|
163,92
|
|
AH
|
4,26
|
2,18
|
91,25
|
161,67
|
L'analyse des échanges gazeux au niveau des feuilles
nous permet de mettre en évidence une amélioration de la
photosynthèse nette pour un des deux produits testés (AH 13305)
alors que la fluorescence chlorophyllienne nous indique une amélioration
dans les deux cas.
La plus forte concentration en CO2 de la chambre
sous stomatique indique également que le gaz carbonique est moins bien
assimilé par l'unité expérimentale témoin.
4.1.4. Analyse minérale
des feuilles
Nous pouvons remarquer que les résultats obtenus sont
du même ordre de grandeur que ceux que l'on peut retrouver dans la
littérature (voir le paragraphe « 1.2.5. Nutrition de la
vigne », p 15).
|
Tableau 17 : analyse statistique
des teneurs en éléments minéraux des feuilles de vigne
(Vitis vinifera L. cv. Cabernet franc), en conditions contrôlées,
36 jours après traitement
|
|
|
|
Nkjeldahl
|
P
|
K
|
Ca
|
Mg
|
|
T+36
|
P (=0,05)
|
0,0921
|
0,0521
|
0,0146
|
0,0027
|
0,0330
|
|
Newman-
Keuls
|
Témoin
|
|
|
A-B
|
A
|
B
|
|
CL
|
|
|
B
|
A
|
A
|
|
AH
|
|
|
A
|
B
|
A
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
2937
|
454
|
1499
|
3963
|
402
|
|
CL
|
2872
|
354
|
1329
|
4028
|
451
|
|
AH
|
2872
|
492
|
1639
|
3595
|
457
|
|
NB : valeurs exprimées en mg/100g de MS
|
|
Figure
47 : teneur moyenne des feuilles de vignes (Vitis
vinifera L. cv. Cabernet franc) en azote (Nkjeldahl), phosphore,
potassium, calcium et magnésium, 36 jours après l'application
d'extraits d'algues, en conditions contrôlées
|
|
|
|
|
|
Les résultats de la figure 47 et du tableau 17 nous
indiquent une plus faible concentration en calcium et de plus hautes teneurs en
potassium et magnésium suite à l'application du produit AH. Cela
semble indiquer que les feuilles de vigne traitées avec ce produit se
trouvent dans un état physiologique plus jeune (Mengel et
Kirkby, 1987).
Les indices de réflectance nous indiquent une meilleure
efficacité de l'absorption de lumière par les chlorophylles. Il
est tentant de corréler ces données avec le dosage d'azote et de
magnésium des feuilles, puisque la chlorophylle contient ces deux
éléments dans sa structure. Cependant lorsque l'on porte les
indices de réflectance en fonction de la teneur en
éléments de ces mêmes feuilles (figures 48 et 49), nous
n'obtenons aucune corrélation satisfaisante. Pour expliquer cela, il ne
faut pas oublier que la fraction totale de magnésium associé
à la chlorophylle est relativement petite (15 à 20% du
magnésium total), la majorité (70%) étant sous une forme
libre et associée avec des anions inorganiques et organiques (Mengel
et Kirkby, 1987). De même pour l'azote, la fraction
protéique étant la plus large (80 à 85% de l'azote total).
Les indices de réflectance que nous avons
utilisés ne nous permettent donc pas de prédire les
concentrations en éléments minéraux des feuilles.
|
|
Figure
48 : corrélation entre les indices de
réflectance foliaire (PSNDA, PSNDB) et la teneur
en azote des feuilles des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv. Cabernet
franc), en conditions contrôlées
|
|
|
Figure
49 : corrélation entre les indices de
réflectance foliaire (PSNDA, PSNDB) et la teneur
en magnésium des feuilles des feuilles de vigne (Vitis vinifera L. cv.
Cabernet franc), en conditions contrôlées
|
4.1.5. Conclusion
Tout d'abord, les mesures de réflectance foliaire nous
indiquent une meilleure absorption de l'énergie incidente au niveau des
chlorophylles, par le feuillage des vignes traitées avec les extraits
d'algues.
La fluorescence chlorophyllienne nous indique quant à
elle que le rendement photochimique primaire est amélioré par les
deux produits, et que cette amélioration se situe principalement au
niveau du transfert d'électrons au-delà du photosystème
II.
En aval du système photosynthétique, l'analyse
des échanges gazeux des feuilles montre une meilleure fixation du
CO2 (photosynthèse nette) par unité de surface, mais
pour un seul des deux produits (AH 13305).
Les trois méthodes concourent à confirmer une
amélioration de l'efficacité photosynthétique des feuilles
traitées avec les extraits d'algues. Quant aux analyses minérales
des feuilles, elles semblent nous indiquer un retard de la sénescence
pour le produit AH 13305. Ces observations seront validées en conditions
réelles dans le chapitre suivant.
4.2. Validation des mesures,
effectuées en conditions contrôlées, au vignoble
Suite aux résultats obtenus en conditions
contrôlées, nous présentons les résultats obtenus
pour les essais établis en conditions réelles,
c'est-à-dire au vignoble. Les résultats complets des analyses
statistiques sont disponibles en annexe (annexe 7, p A17). Pour rappel, les
mesures effectuées au vignoble consistent en des mesures de fluorescence
chlorophyllienne ainsi qu'un prélèvement et une analyse chimique
des feuilles des différentes unités expérimentales (voir
« 3.5.2. Méthodologie au vignoble », p 50).
4.2.1. Situation 1 : essai
SFDR
L'essai SFDR est implanté dans une parcelle de Cabernet
franc plantée en 1989 (même cépage qu'en conditions
contrôlées). 2 produits ont été
testés aux mêmes dates d'application : CL 143 et REF. Les
mesures ont été effectuées le 11 août 2003, soit 90
jours après la première application des produits.
4.2.1.1. Fluorescence
chlorophyllienne
Les résultats que nous avons obtenus concernant les
rendements quantiques de fluorescence montrent des moyennes plus
élevées (de l'ordre de 2%) pour les objets expérimentaux
traités (figure 50). Cependant, ces valeurs ne sont pas statistiquement
différentes (pour =0,05). Dans les graphiques, nous les avons
représentées de façon relative, rapportées au
témoin, celui-ci prend donc la valeur unitaire.
|
|
Figure
50 : valeurs des rendements quantiques de fluorescence
chlorophyllienne pour l'essai SFDR, le 11 août 2003 (unités
relatives)
|
|
Tableau 18 : résumé
de l'analyse statistique des rendements quantiques de fluorescence
chlorophyllienne pour l'essai SFDR, le 11 août 2003
|
|
|
PHI(Po)
|
PSIo
|
PHI(Eo)
|
|
P (=0,05)
|
0,3023
|
0,2447
|
0,1520
|
|
Newman-
Keuls
|
Témoin
|
|
|
|
|
CL 143
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,7974
|
0,6118
|
0,4878
|
|
CL 143
|
0,8037
|
0,6300
|
0,5071
|
|
REF
|
0,8032
|
0,6200
|
0,4989
|
Bien que sur la figure 51 nous observions des moyennes plus
élevées de l'indice de performance pour les vignes
traitées (de l'ordre de 10%), principalement expliqué par une
plus faible dissipation par centre réactionnel, il faut remarquer que
ces valeurs ne sont de nouveau pas statistiquement différentes
(p>0,05).
|
Tableau 19 : résumé
de l'analyse statistique des flux spécifiques et de l'indice de
performance pour l'essai SFDR, le 11 août 2003
|
|
|
PI(abs)
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0,1855
|
0,6004
|
0,7592
|
0,4177
|
0,3850
|
0,2598
|
|
Newman - Keuls
|
Témoin
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143
|
|
|
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
50,67
|
1,2747
|
1,0152
|
0,6219
|
0,2595
|
261,29
|
|
CL 143
|
58,23
|
1,2546
|
1,0077
|
0,6374
|
0,2469
|
267,10
|
|
REF
|
56,38
|
1,2484
|
1,0019
|
0,6228
|
0,2465
|
272,00
|
|
Figure
51 : représentation graphique des valeurs des
flux spécifiques et de l'indice de vitalité pour l'essai SFDR, le
11 août 2003 (unités relatives)
|
|
|
|
NB : la représentation en histogrammes permet de
visualiser les écarts types alors que la représentation en
« spider-plot » permet de visualiser plus directement les
fluctuations relatives des indices.
|
Il faut tout de même souligner que la période
à laquelle nous avons effectué les mesures s'est
avérée être l'une des plus chaudes et ensoleillée
jamais enregistrée dans la région (voir annexe 8, p A24). Dans de
telles conditions, il est fort probable que la photosynthèse ait
été ralentie, gommant ainsi les différences (potentielles)
entre les produits.
4.2.1.2. Analyse
minérale des feuilles
Les résultats de l'analyse minérale des feuilles
ne montrent aucune différence statistiquement significative (figure
52).
|
|
Figure
52 : teneurs moyennes en éléments
minéraux des feuilles de vigne pour l'essai SFDR, le 11 août
2003
|
|
Tableau 20 : résumé
de l'analyse statistique de l'analyse minérale des feuilles pour l'essai
SFDR, le 11 août 2003 (moyennes en mg/100g MS)
|
|
|
NKjel
|
P
|
K
|
Ca
|
Mg
|
|
P(=0,05)
|
0,9007
|
0,8573
|
0,4050
|
0,7210
|
0,5352
|
|
Newman - Keuls
|
Témoin
|
|
|
|
|
|
|
CL 143
|
|
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
1871,6
|
276,2
|
1251,4
|
2684,3
|
358,6
|
|
CL 143
|
1868,2
|
280,2
|
1286,9
|
2734,8
|
360,1
|
|
REF
|
1892,8
|
286,4
|
1323,6
|
2734,2
|
334,0
|
4.2.2. Situation 2 : essai
SFCR
L'essai SFCR est implanté dans une parcelle de Gamay
plantée en 1985. 2 produits ont été
testés à différentes dates d'application : CL 143 et
REF. Les mesures ont été effectuées le 13 août 2003,
soit 91 jours après la première application des produits.
4.2.2.1. Fluorescence
chlorophyllienne
Lorsque l'on s'intéresse aux rendements quantiques, on
remarque sur la figure 53, au niveau du rendement de conversion global
(Eo), des moyennes plus élevées pour les objets
expérimentaux ayant reçu une application de CL 143 au stade C (=
69 BBCH) et plus particulièrement pour les objets expérimentaux
ayant reçu trois applications de CL 143 aux stades ABC (= 57, 61 et 69
BBCH).
L'augmentation du rendement global pour ces deux
modalités se situant principalement à l'étape de
conversion de l'énergie piégée en transport
d'électron dans la chaîne (o).
Cependant, ces observations ne sont pas statistiquement
significatives au niveau de confiance = 0,05 (tableau 21).
|
|
Figure
53 : valeurs des rendements quantiques de fluorescence
chlorophyllienne pour l'essai SFCR, le 13 août 2003 (unités
relatives)
|
|
Tableau 21 : résumé
de l'analyse statistique des rendements quantiques de fluorescence
chlorophyllienne pour l'essai SFCR, le 13 août 2003
|
|
|
PHI(Po)
|
PSIo
|
PHI(Eo)
|
|
P(=0,05)
|
0,0883
|
0,2041
|
0,2275
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,8071
|
0,5154
|
0,4162
|
|
CL (A)
|
0,8078
|
0,5069
|
0,4097
|
|
CL (B)
|
0,8098
|
0,5076
|
0,4111
|
|
CL (C)
|
0,8117
|
0,5201
|
0,4223
|
|
CL (ABC)
|
0,8100
|
0,5309
|
0,4301
|
|
REF
|
0,8119
|
0,5030
|
0,4094
|
En ce qui concerne les flux spécifiques au niveau des
centres réactionnels, nous observons globalement que tous les indices,
à l'exception du nombre de centres réactionnels par unités
de surface, sont inférieurs à la modalité témoin
(figure 54). Plus particulièrement, les moyennes sont plus faibles au
niveau de la dissipation d'énergie par centre réactionnel
(DIo/RC) pour tous les traitements (environ -5%). Cela semble un peu moins
marqué pour les objets expérimentaux ayant reçu une
application de CL 143 au stade A (= 57 BBCH).
La traduction de tout cela en terme d'indice de performance
nous montre une augmentation de l'ordre de 10% pour la modalité ayant
reçu le CL 143 à trois reprises (ABC) et de l'ordre de 6% pour la
modalité ayant reçu le traitement CL 143 au stade C (= 69
BBCH).
Néanmoins, nous ne pouvons affirmer avec certitude
aucun des effets décrits ci-dessus puisque, de nouveau, notre analyse
statistique ne distingue aucune différence significative (tableau
22).
|
Figure
54 : représentation graphique des valeurs des
flux spécifiques et de l'indice de vitalité pour l'essai SFCR, le
13 août 2003 (unités relatives)
|
|
|
|
NB : la représentation en histogrammes permet de
visualiser les écarts types alors que la représentation en
« spider-plot » permet de visualiser plus directement les
fluctuations relatives des indices.
|
|
Tableau 22 : résumé
de l'analyse statistique des flux spécifiques et de l'indice de
performance pour l'essai SFCR, le 13 août 2003
|
|
|
PI(abs)
|
ABS/RC
|
Tro/RC
|
Eto/RC
|
Dio/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0,3335
|
0,1844
|
0,2164
|
0,0591
|
0,1227
|
0,1974
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
41,02
|
1,1324
|
0,9131
|
0,4711
|
0,2193
|
284,48
|
|
CL (A)
|
40,72
|
1,1068
|
0,8938
|
0,4526
|
0,2130
|
287,52
|
|
CL (B)
|
41,70
|
1,0864
|
0,8796
|
0,4461
|
0,2068
|
294,68
|
|
CL (C)
|
43,95
|
1,0989
|
0,8918
|
0,4639
|
0,2071
|
287,05
|
|
CL (ABC)
|
45,55
|
1,0928
|
0,8850
|
0,4714
|
0,2078
|
287,91
|
|
REF
|
41,79
|
1,0901
|
0,8846
|
0,4453
|
0,2055
|
290,98
|
À nouveau, nous devons attirer l'attention du lecteur
sur le fait que la période à laquelle les mesures de fluorescence
ont été réalisées correspond à une
période extrêmement chaude et ensoleillée (voir annexe 8, p
A24). De telles conditions ayant probablement ralenti l'activité
photosynthétique et de ce fait estompé les différences
(potentielles).
4.2.2.2. Analyse
minérale des feuilles
Les analyses minérales des feuilles que nous avons
effectuées ne font ressortir aucune différence significative dans
la composition minérale de ces dernières suite à
l'application des traitements (figure 55).
|
|
Figure
55 : teneurs moyennes en éléments
minéraux des feuilles de vigne pour l'essai SFCR, le 13 août
2003
|
|
Tableau 23 : résumé
de l'analyse statistique de l'analyse minérale des feuilles pour l'essai
SFCR, le 13 août 2003 (moyennes en mg/100g MS)
|
|
|
NKjel
|
P
|
K
|
Ca
|
Mg
|
|
P(=0,05)
|
0,5555
|
0,7498
|
0,5737
|
0,6931
|
0,3875
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
2031,4
|
231,7
|
1188,6
|
3241,7
|
408,2
|
|
CL (A)
|
2001,9
|
221,0
|
1184,7
|
3353,2
|
419,6
|
|
CL (B)
|
2025,0
|
225,2
|
1235,5
|
3400,3
|
326,5
|
|
CL (C)
|
1992,3
|
225,7
|
1296,7
|
3308,1
|
377,4
|
|
CL (ABC)
|
1982,8
|
224,9
|
1181,6
|
3229,1
|
392,0
|
|
REF
|
1947,2
|
229,8
|
1224,5
|
3490,3
|
369,9
|
4.2.3. Conclusion
Bien que lors de l'expérience en conditions
contrôlées, une quantification de l'augmentation de
l'activité photosynthétique ait pu être mise en
évidence, il en est tout autrement en conditions réelles. Des
tendances semblent toutefois ressortir dans nos résultats, mais elles ne
sont jamais significatives au niveau statistique (p>0,05). Néanmoins,
si l'on se base sur ces tendances, on pourra dégager deux pistes.
Premièrement, les modalités ayant
été traitées au stade C (le plus récent par rapport
à la mesure de fluorescence) montrent les moyennes les plus
élevées au niveau des indices de rendement (PHIEo) et
de performance photochimique (PIabs), ceci dans toutes les situations. Si les
effets des extraits d'algues ne perdurent pas dans le temps, nos observations
pourraient suggérer que l'époque de mesure de la fluorescence
chlorophyllienne est trop éloignée de la première
application de produit (stade A). En effet, dans les deux cas les mesures ont
été effectuées 90 jours environ après le premier
traitement, alors qu'en conditions contrôlées les mesures ont
été réalisées dans les 30 jours après le
premier traitement. Ce décalage ne s'explique que par le calendrier
académique qui ne permettait pas des mesures en juin (période
d'examens).
Deuxièmement, la valeur des moyennes de l'indice de
performance photochimique (qui rappelons le est un index global), bien que plus
élevées, ne semblent pas s'expliquer par une augmentation du
transfert d'électron (ETo/RC) comme en conditions
contrôlées, mais par une diminution de l'énergie
dissipée au niveau des centres réactionnels (DIo/RC).
D'autre part, l'analyse minérale des feuilles n'a pas
donné de valeurs statistiquement différentes entre les plantes
témoins et traitées. L'explication pourrait venir des conditions
climatiques extrêmes rencontrées durant l'été 2003
qui pourraient avoir influencé la distribution des
éléments nutritifs dans les plantes.
Il en va de même pour l'absence de différences
significatives au niveau des paramètres de fluorescence
chlorophyllienne.
5. CONCLUSIONS ET
PERSPECTIVES
Les résultats que nous obtenons en
conditions contrôlées nous indiquent globalement une
meilleure efficacité photosynthétique des feuilles
traitées avec les extraits d'algues marines.
Afin de quantifier cette amélioration, 3 techniques
complémentaires ont été utilisées de manière
à fournir des paramètres au niveau de l'énergie lumineuse
réfléchie (réflectance foliaire), au niveau des
réactions photochimiques primaires (fluorescence chlorophyllienne) ainsi
qu'au niveau des échanges gazeux et principalement de la fixation du
CO2.
Tout d'abord, nous constatons une meilleure absorption de
l'énergie lumineuse au niveau des chlorophylles par les feuilles des
plants traités avec les produits CL 143 et AH 13305. Nous avons pu
valider cela par les indices de réflectance foliaire (PSNDA
et PSNDB).
D'autre part, la fluorescence chlorophyllienne nous montre une
augmentation du rendement des réactions photochimiques primaires
(première étape de la photosynthèse) principalement
expliquée par une meilleure efficacité du transfert
d'électrons vers la chaîne de transport. Les deux produits
augmentent cette première étape de la photosynthèse. Cette
augmentation est significative environ 5 jours après l'application de
produits, et est toujours mesurable 32 jours après la première
application.
A la vue de nos résultats, il semblerait qu'une
deuxième application de produit soit nécessaire pour voir
perdurer l'effet dans le temps. Cependant, il faudrait mettre en place une
expérience dans ce but afin de pouvoir l'affirmer.
Cette méthode (fluorescence chlorophyllienne) est
intéressante de par le nombre important de répétitions
pouvant être réalisées par unité de temps ainsi que
la quantité d'informations fournie par le signal. Elle nous a permis de
réaliser un monitoring, pratiquement au jour le jour, suite à
l'application des produits. Toutefois, le point faible de la méthode
étant une grande sensibilité aux variables environnementales
(exposition solaire, température, ...).
Finalement, l'analyse des échanges gazeux,
effectuée 13 jours après la première application, nous
montre quant à elle une amélioration de la fixation de
CO2 par unité de surface et de temps (photosynthèse
nette) pour les feuilles des plants traités avec le produit AH 13305.
Cette méthode nous a donc permis de mettre en évidence un effet
des extraits d'algues marines sur la deuxième phase de la
photosynthèse et probablement sur une meilleure activité de
l'enzyme RubisCO.
En ce qui concerne les analyses minérales, les feuilles
des plants traités avec le produit AH 13305 semblent se trouver dans un
état physiologique plus jeune, de par leur teneur en Ca plus faible et
leur teneur en K plus élevée.
Ces différences entre les plantes témoins et les
plantes traitées n'ont pas pu être validées au
vignoble au moyen de la fluorimétrie et des analyses
minérales foliaires. Comme nous l'avons déjà
mentionné auparavant dans le travail, il pourrait s'agir du fait que
nous ayons rencontré des conditions climatiques exceptionnelles durant
la période de mesure (canicule du mois d'août 2003) ainsi que
l'éloignement temporel important par rapport à l'application des
produits (environ 90 jours).
Au terme de ce travail, en guise de perspectives, des
questions se posent toujours :
P Combien de temps perdure l'effet des produits ?
P Combien de doses sont nécessaires pour voir cet effet
perdurer ?
P Peut-on observer ces résultats en conditions
réelles (au vignoble) ?
P L'augmentation de l'efficacité
photosynthétique se répercute-t-elle au niveau de la biomasse
et/ou de la concentration en sucre des baies ?
P Comment fonctionnent ces produits ?
P ...
Néanmoins, s'il s'avère par la suite qu'on
puisse démontrer de manière rigoureuse une stimulation de la
photosynthèse en conditions réelles (aboutissant à des
teneurs en sucre plus élevées) par la l'application d'extraits
d'algues, ces produits pourraient devenir en quelque sorte une
« assurance qualité » de la vendange pour les
viticulteurs lors de conditions difficiles.
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Communication avec Madame Marie-Odile Boissenot, de l'Office
International de la Vigne et du Vin (OIV).
Communication avec le professeur Serge Delrot, directeur de
l'UMR-CNRS 6161 « Transport des assimilats »,
Université de Poitiers.
Communications avec Monsieur Jean-Marie Joubert, responsable
des programmes agronomiques chez Goëmar.
Communications avec Monsieur Olivier Klarzynski,
phytopathologiste chez Goëmar.
Communications avec Monsieur Jean-Claude Métayer,
responsable de la station d'expérimentation Goëmar de
Beaulieu-sur-Layon (F-49).
Communication avec Monsieur Jean-François Morot-Gaudry,
de l'Unité de Nutrition Azotée des Plantes de l'INRA
Versailles.
q Sites Internet
consultés :
Goëmar :
http://www.goemar.com/
International Fertilizer Industry Association (IFA) :
http://www.fertilizer.org
Maporama (cartes routières) :
http://www.maporama.com
Météo France :
http://www.meteofrance.com
ANNEXES
|
Annexe 1 :
|
Echelles des stades phénologiques de la vigne
|
Page A1
|
|
Annexe 2 :
|
Normes de fumure annuelles de la vigne (Vitis vinifera
L.)
|
Page A3
|
|
Annexe 3 :
|
Tableau d'interprétation du statut en
éléments majeurs des sols arables après extraction
à l'ammonium-EDTA pH 4,65.
|
Page A4
|
|
Annexe 4 :
|
Modes opératoires des dosages d'éléments
minéraux
|
Page A5
|
|
Annexe 5 :
|
Résultats de l'analyse statistique (ANOVA) des
expériences nécessaires à la mise en place de la
méthodologie de mesure de la fluorescence chlorophyllienne
|
Page A8
|
|
Annexe 6 :
|
Résultats des analyses statistiques (ANOVA) des
différents paramètres mesurés lors de l'expérience
en conditions contrôlées
|
Page A12
|
|
Annexe 7 :
|
Résultats de l'analyse statistique (ANOVA) pour les
essais au vignoble
|
Page A17
|
|
Annexe 8 :
|
Relevé des températures de la région
d'Angers pour les mois de juillet et août 2003
|
Page A24
|
Annexe
1 : échelles des stades phénologiques de la
vigne (Vitis vinifera L.)
|
Échelle BBCH des stades phénologiques de la
vigne (Lorenz et al., 1994 in Meier 2001)
(Vitis vinifera L. ssp. vinifera)
|
|
Code
|
Définition
|
|
Stade principal 0: bourgeonnement ou
débourrement
|
|
00
|
dormance: les bourgeons d'hiver sont pointus à arrondis,
suivant la variété ils sont brun clair à foncé et
les écailles sont plus ou moins appliquées aux bourgeons
|
|
01
|
début du gonflement des bourgeons: les bourgeons
s'allongent à l'intérieur des écailles
|
|
03
|
fin du gonflement des bourgeons, les bourgeons ne sont pas encore
verts
|
|
05
|
«stade de la bourre»: une protection cotonneuse est
nettement visible
|
|
07
|
début de l'éclatement des bourgeons
(débourrement): l'extrémité verte de la jeune pousse est
juste visible
|
|
09
|
débourrement: l'extrémité verte de la jeune
pousse est nettement visible
|
|
Stade principal 1: développement des
feuilles
|
|
11
|
première feuille étalée et
écartée de la pousse
|
|
12
|
2 feuilles étalées
|
|
13
|
3 feuilles étalées
|
|
1...
|
et ainsi de suite...
|
|
19
|
9 ou davantage de feuilles sont étalées
|
|
Stade principal 5: apparition des
inflorescences
|
|
53
|
les grappes (inflorescences) sont nettement visibles
|
|
55
|
les grappes augmentent de taille, les boutons floraux sont
agglomérés
|
|
57
|
les grappes sont bien développées, les fleurs se
séparent
|
|
Stade principal 6: la floraison
|
|
60
|
les premiers capuchons floraux se séparent du
réceptacle
|
|
61
|
début de la floraison: 10% des capuchons floraux sont
tombés
|
|
62
|
20% des capuchons floraux sont tombés
|
|
63
|
floraison partielle: 30% des capuchons floraux sont
tombés
|
|
64
|
40% des capuchons floraux sont tombés
|
|
65
|
mi-floraison: 50% des capuchons floraux sont tombés
|
|
66
|
60% des capuchons floraux sont tombés
|
|
67
|
70% des capuchons floraux sont tombés
|
|
68
|
la floraison s'achève: 80% des capuchons floraux sont
tombés
|
|
69
|
fin de la floraison
|
|
Stade principal 7: développement des
fruits
|
|
71
|
nouaison: début du développement des fruits, toutes
les pièces florales sont tombées
|
|
73
|
les fruits (baies) ont la grosseur de plombs de chasse, les
grappes commencent à s'incliner vers le bas
|
|
75
|
les baies ont la grosseur de petit pois, les grappes sont en
position verticale
|
|
77
|
début de la fermeture de la grappe (les baies commencent
à se toucher)
|
|
79
|
la fermeture de la grappe est complète, les fruits ont
fini de grossir
|
|
Stade principal 8: maturation des baies
|
|
81
|
début de la maturation: les baies commencent à
s'éclaircir et/ou à changer de couleur
|
|
83
|
éclaircissement et/ou changement de couleur en cours
|
|
85
|
véraison: les baies deviennent molles au toucher
|
|
89
|
les baies sont mûres pour la vendange
|
|
Stade principal 9: sénescence ou début du
repos végétatif
|
|
91
|
après la vendange: l'aoûtement du bois est
terminé
|
|
92
|
début de la coloration des feuilles
|
|
93
|
début de la chute des feuilles
|
|
95
|
50% des feuilles sont tombées
|
|
97
|
fin de la chute des feuilles
|
|
99
|
baies mûres en phase de conservation
|
|
Stades phénologiques de la vigne selon
Baggiolini
|
|
|
A - « Bourgeon d'hiver »
B - « Bourgeon dans le coton »
C - « Pointe verte »
D - « Sortie des feuilles »
E - « Feuilles étalées »
|
F - « Grappes visibles »
G - « Grappes séparées »
H - « Boutons floraux
séparés »
I - « Floraison »
J - « Nouaison »
|
Annexe 2 :
normes de fumure annuelles de la vigne (Vitis vinifera
L.)
|
Normes de fumure de la vigne (Vitis vinifera
L.) selon les auteurs
|
|
Spring et al. (2003)1
|
International Fertilizer Industry Association
(2004)3
|
|
Macroéléments
(kg.ha-1.an-1)
|
|
|
|
N
|
502
|
22 - 84
|
|
P2O5
|
20
|
5 - 35
|
|
K2O
|
75
|
41 - 148
|
|
CaO
|
|
28 - 204
|
|
MgO
|
25
|
6 - 25
|
|
Oligoéléments
(g.ha-1.an-1)
|
|
|
|
Fe
|
|
292 - 1121
|
|
B
|
|
37 - 228
|
|
Mn
|
|
49 - 787
|
|
Zn
|
|
110 - 585
|
|
Cu
|
|
64 - 910
|
|
1 - Les normes ont été
établies sur la base des exportations et doivent être
corrigées sur base de la fertilité pour P, K et Mg.
2 - La norme de fumure est corrigée en
fonction de l'observation de la plante
3 - Auteur pour la vigne : J. Delas (INRA
Bordeaux)
|
Annexe 3 :
tableau d'interprétation du statut en
éléments majeurs des sols arables après extraction
à l'ammonium-EDTA pH 4,65
|
D'après Cottenie et al.
1982
|
|
Texture
|
CEC (meq/100g)
|
Level
|
mg/kg
|
|
|
|
Ca
|
Mg
|
K
|
|
Light
|
5
|
Very high
|
>800
|
>60
|
>100
|
|
|
High
|
500 - 800
|
24 - 60
|
60 - 100
|
|
|
Medium
|
200 - 500
|
12 - 24
|
30 - 60
|
|
|
Low
|
100 - 200
|
6 - 12
|
15 - 30
|
|
|
Very low
|
<100
|
<6
|
<15
|
|
Medium
|
15
|
Very high
|
>2400
|
>140
|
>240
|
|
|
High
|
1600 - 2400
|
100 - 140
|
160 - 240
|
|
|
Medium
|
1000 - 1600
|
60 - 100
|
80 - 160
|
|
|
Low
|
500 - 1000
|
30 - 60
|
40 - 80
|
|
|
Very low
|
<500
|
<30
|
<40
|
|
Heavy
|
25
|
Very high
|
>4000
|
>240
|
>400
|
|
|
High
|
3000 - 4000
|
180 - 240
|
240 - 400
|
|
|
Medium
|
2000 - 3000
|
120 - 180
|
160 - 240
|
|
|
Low
|
1000 - 2000
|
60 - 120
|
80 - 160
|
|
|
Very low
|
<1000
|
<60
|
<80
|
|
Level
|
P (mg/kg)
|
|
Very high
|
>175
|
|
High
|
90 - 175
|
|
Medium
|
50 - 90
|
|
Low
|
25 - 50
|
|
Very low
|
<25
|
Annexe
4 : modes opératoires des dosages
d'éléments minéraux
A. Analyses foliaires
Les feuilles sont préalablement séchées
à l'étuve puis broyées
i) Dosage de l'azote par la méthode
Kjeldahl
L'azote organique est transformé en ammonium par
minéralisation à chaud en présence d'acide sulfurique et
de catalyseurs. L'ammonium produit est ensuite transformé en
NH4OH en présence d'une base forte. Le NH4OH est
entraîné à la vapeur dans un distillateur où il se
dissocie et se condense. De l'acide borique est ajouté au distillat.
NH3 + H3BO3
NH4+ + H2BO3-
Le H3BO3 est de couleur violette alors
que le H2BO3- est de couleur verte. La
titration est effectuée à l'aide d'HCl :
HCl + NH4+ +
H2BO3- H3BO3 +
NH4Cl
Mode opératoire :
Environ 500 mg de feuilles séchées et
broyées sont introduits dans un tube. Une dose de quelques grammes de
catalyseur est ajoutée (composition du catalyseur :
Na2SO4, CuSO4.5H2O, poudre de Se)
ainsi que 10 ml d'H2SO4 concentré et quelques
billes de verres (permettant l'agitation du liquide).
La minéralisation s'effectue en 30 minutes à
450°C.
Après refroidissement, environ 40ml de NaOH (40%) sont
ajoutés. Une distillation à la vapeur d'eau est ensuite
effectuée et le distillat est titré à l'HCl N/100 (1 ml
HCl N/10 neutralise 1,4 mg de N).
Teneur en azote dans la MS = 
ii) Minéralisation par voie
sèche
1 g de matière sèche est disposé dans un
creuset qui est mis au four, à 500°C, pendant 4 heures.
Après calcination, les cendres sont digérées à
l'aide de 5 ml d'acide nitrique (HNO3 7N). Le produit est recueilli
dans un ballon de 100 ml, mis au trait à l'eau distillée.
iii) Dosage du phosphore par la méthode de
Jackson
Le phosphore donne, en présence de
nitro-vanado-molybdate d'ammonium, un complexe jaune dont la densité
optique peut être mesurée par colorimétrie
Réactif :
Solution A : 5 ml de NH4OH sont ajoutés
à 50g de molybdate d'ammoniac. La solution est placée dans un
ballon de 500 ml. La mise à trait s'effectue à l'eau
distillée.
Solution B : 1,175g de métavanadate d'ammonium
sont dissous dans 200 ml d'eau distillée bouillante. 3,5 ml de
HNO3 pur (densité 1,38) sont ajoutés. Le volume est
porté à 500 ml.
Le réactif est constitué d'un mélange de
100 ml de solution A, 100 ml de solution B, 67 ml d'acide nitrique pur et d'eau
distillée jusqu'à un volume de 500 ml.
Mode opératoire :
1 ml de réactif, 1 ml de solution échantillon et
6 ml d'eau sont mélangés dans un tube à essai.
Après 1 heure, la mesure colorimétrique est effectuée
à une longueur d'onde = 430 nm. Une courbe d'étalonnage est
préalablement réalisée.
iv) Dosage de K, Ca et Mg par spectrométrie
d'absorption atomique
L'échantillon est nébulisé dans un
mélange d'air et d'acétylène. Le dosage de
l'élément s'effectue par la mesure de l'absorption de
lumière, émise à une longueur d'onde définie pour
chaque élément. Une courbe d'étalonnage est
préalablement réalisée. Le calcul de la concentration
s'effectue automatiquement et les résultats sont fournis en mg/l.
B. Analyses de sols
Les sols sont séchés à l'air libre, seule
la fraction inférieure à 2 mm est conservée pour les
analyses.
i) Mesure de pH
L'acidité actuelle est obtenue à l'aide de la
mesure du pH eau, exprimant la concentration en protons (H+) de la
solution obtenue par suspension du sol dans l'eau. L'acidité
d'échange résulte quant à elle de l'échange des
ions adsorbés par le complexe adsorbant du sol avec un cation
présent en excès (K+ par exemple).
pH eau
10 g de sol sont mélangés avec 50 ml d'eau
distillée. Après 30 min d'agitation, on laisse reposé la
suspension. La mesure est effectuée avec un pH-mètre
préalablement étalonné.
pH KCl
La solution d'échange est une solution de KCl 1
molaire. Le mode opératoire est identique à celui pour le pH eau,
à l'exception du fait que 50 ml de solution de KCl sont ajoutés
à la place de l'eau
ii) Dosage de l'azote par la méthode
Kjeldahl
Le mode opératoire est le même que pour les
analyses foliaires, mais on ajoute 1 à 2 g de sol au lieu de 500 mg de
matière végétale.
iii) Extraction à l'acétate
d'ammonium-EDTA (méthode Cottenie)
Cette méthode permet de doser les
éléments minéraux échangeables du sol et est
fréquemment utilisée pour déterminer le degré de
fertilité d'un sol. Le principe est de chasser les cations
biogènes adsorbés du sol par une saturation du sol avec les ions
NH4+.
Réactif :
La solution d'extraction est composée d'un
mélange 77 g d'acétate d'ammonium (dissout dans 500 ml d'eau
distillée), de 50 ml d'acide acétique concentré et de 11,7
g d'EDTA. Ce mélange est amené à 2 l à l'aide d'eau
distillée.
Mode opératoire :
10 g de sol sont ajoutés à 100 ml de solution
extractante. Après 30 minutes d'agitation, le mélange est
filtré. Le filtrat sert de base au dosage de K, Ca, Mg et P.
iv) Dosage du phosphore par la méthode de
Scheel
Cette méthode est beaucoup plus sensible que celle au
métavandate d'ammonium. Elle est donc plus indiquée pour le
dosage des sols, qui contiennent peu de phosphore. Le principe est le dosage
colorimétrique du phosphomolybdate d'ammonium obtenu par réaction
du phosphore avec l'acide sulfurique et du molybdate d'ammonium.
Réactifs :
Scheel 1 : 1 g de méthol
(monométhyl-para-amino-phénol sulfate), 5 g de
Na2SO3.7H2O et 150 g de NaHSO3 sont
dissous dan 1 l d'eau distillée.
Scheel 2 : 50 g de molybdate d'ammonium (dissout dans de
l'eau) sont mélangés à 140 ml d'acide sulfurique
concentré. Le mélange est porté à 1 l à
l'aide d'eau distillée.
Scheel 3 : 340 g de CH3COONa.3H2O
sont dissous dans 1 l d'eau distillée.
Mode opératoire :
5 ml de solution échantillon sont introduits dans un
ballon jaugé de 50 ml. On y ajoute 15 ml d'eau, 5 ml de Sheel 1 et 5 ml
de Scheel 2. La solution est mélangée et réagit pendant 15
minutes. 10 ml de Scheel 3 sont ensuite ajoutés et la mise au trait
s'effectue à l'eau distillée. Au bout de 15 minutes, la
densité optique du mélange est mesurée à une
longueur d'onde = 700 nm. Une courbe d'étalonnage est
préalablement réalisée.
v) Dosage de K, Ca et Mg par spectrométrie
d'absorption atomique
La même méthode que pour les échantillons
de feuilles est employée.
Annexe
5 : résultats de l'analyse statistique des
expériences nécessaires à la mise en place de la
méthodologie de mesure de la fluorescence chlorophyllienne
Ø Age de la feuille
=========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PI ABS (PI)
=========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST
F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 788.18 59 13.36
VAR.FACTEUR 1 578.82 11 52.62
12.06 0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 209.35 48 4.36
2.09 22.8%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 9.15
----------------
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
6 F8 12.30 A
12 F14 11.96 A
8 F10 11.47 A B
7 F9 11.19 A B
11 F13 11.09 A B
10 F12 11.02 A B
5 F7 10.67 A B
9 F11 10.04 A B
4 F6 7.58 B C
3 F5 4.98 C D
2 F4 3.97 D
1 F3 3.55 D
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
indices de rendement et de flux spécifiques en fonction de l'âge
des feuilles de vigne
|
|
|
PHI(Po)
|
PSIo
|
PHI(Eo)
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0.0002
|
0.0002
|
0.0000
|
0.0034
|
0.0000
|
0.3794
|
0.0192
|
0.0000
|
|
N-K
|
F3
|
BC
|
D
|
B
|
A
|
A
|
|
A
|
D
|
|
F4
|
C
|
CD
|
B
|
A
|
ABC
|
|
A
|
CD
|
|
F5
|
BC
|
BCD
|
B
|
A
|
AB
|
|
A
|
C
|
|
F6
|
ABC
|
ABCD
|
A
|
A
|
BCD
|
|
A
|
BC
|
|
F7
|
ABC
|
A
|
A
|
A
|
CD
|
|
A
|
AB
|
|
F8
|
ABC
|
A
|
A
|
A
|
D
|
|
A
|
A
|
|
F9
|
ABC
|
AB
|
A
|
A
|
CD
|
|
A
|
A
|
|
F10
|
AB
|
ABC
|
A
|
A
|
CD
|
|
A
|
A
|
|
F11
|
AB
|
ABCD
|
A
|
A
|
BCD
|
|
A
|
A
|
|
F12
|
A
|
ABCD
|
A
|
A
|
BCD
|
|
A
|
A
|
|
F13
|
A
|
ABCD
|
A
|
A
|
BCD
|
|
A
|
A
|
|
F14
|
A
|
ABC
|
A
|
A
|
BCD
|
|
A
|
A
|
|
Moyennes
|
F3
|
0.65
|
0.32
|
0.21
|
3.29
|
2.08
|
0.65
|
1.21
|
275.03
|
|
F4
|
0.63
|
0.34
|
0.22
|
3.16
|
1.90
|
0.62
|
1.26
|
306.29
|
|
F5
|
0.64
|
0.34
|
0.23
|
3.27
|
1.95
|
0.64
|
1.33
|
319.42
|
|
F6
|
0.69
|
0.43
|
0.30
|
2.48
|
1.68
|
0.72
|
0.81
|
341.69
|
|
F7
|
0.72
|
0.47
|
0.34
|
2.17
|
1.57
|
0.74
|
0.61
|
362.19
|
|
F8
|
0.74
|
0.47
|
0.35
|
2.04
|
1.51
|
0.71
|
0.53
|
388.18
|
|
F9
|
0.74
|
0.46
|
0.34
|
2.14
|
1.58
|
0.72
|
0.56
|
392.76
|
|
F10
|
0.75
|
0.44
|
0.33
|
2.09
|
1.56
|
0.70
|
0.52
|
410.60
|
|
F11
|
0.75
|
0.42
|
0.32
|
2.21
|
1.66
|
0.70
|
0.56
|
409.92
|
|
F12
|
0.76
|
0.43
|
0.33
|
2.18
|
1.65
|
0.71
|
0.53
|
406.12
|
|
F13
|
0.76
|
0.43
|
0.33
|
2.19
|
1.68
|
0.71
|
0.52
|
408.68
|
|
F14
|
0.77
|
0.44
|
0.34
|
2.17
|
1.68
|
0.74
|
0.50
|
407.77
|
Ø Position sur la
feuille
CRX = creux = sinus
PTE = pointe = lobe
=============================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PI(ABS) (PI(AB)
=============================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 10295.56 43 239.43
VAR.FACTEUR 1 1248.71 1 1248.71 5.80
0.0196
VAR.RESIDUELLE 1 9046.85 42 215.40
14.68 42.3%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : POSITION
---------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2
VALEURS DES PPAS 8.93
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
2 CRX 39.99 A
1 PTE 29.34 B
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
flux spécifiques pour la position de la mesure de fluorescence sur les
feuilles de vignes
|
|
|
ABS/RC
|
Tro/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0.0265
|
0.0082
|
0.0000
|
0.1452
|
0.0032
|
|
N-K
|
PTE
|
B
|
B
|
B
|
|
A
|
|
CRX
|
A
|
A
|
A
|
|
B
|
|
Moyennes
|
PTE
|
1.35
|
1.06
|
0.52
|
0.29
|
289.32
|
|
CRX
|
1.44
|
1.14
|
0.67
|
0.31
|
262.01
|
Ø Taille des feuilles
PTE = petites
GDE = grandes
============================================
ANALYSE DE LA 21e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
============================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 1820.37 39 46.68
VAR.FACTEUR 1 2.24 1 2.24 0.05
0.8246
VAR.RESIDUELLE 1 1818.13 38 47.85
6.92 32.8%
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
flux spécifiques pour des feuilles de vignes adultes de taille
différente
|
|
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0.8911
|
0.4765
|
0.7501
|
0.4871
|
0.4814
|
|
N-K
|
PTE
|
|
|
|
|
|
|
GDE
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
PTE
|
1.35
|
1.05
|
0.46
|
0.30
|
272.74
|
|
GDE
|
1.35
|
1.03
|
0.45
|
0.32
|
279.47
|
Ø Orientation des
feuilles
|
Tableau résumé de l'analyse statistique du
paramètre de dissipation d'énergie au niveau du centre
réactionnel (DIo/RC) pour les feuilles de vigne
orientées vers l'est et vers l'ouest, en fonction de l'heure dans la
journée
|
|
8H
|
10H
|
11H
|
12H
|
13H
|
14H
|
15H
|
16H
|
17H
|
18H
|
19H
|
20H
|
21H
|
|
P(=0,05)
|
0.4577
|
0.0002
|
0.0000
|
0.0000
|
0.0000
|
0.0000
|
0.0001
|
0.1577
|
0.3892
|
0.3065
|
0.0897
|
0.1479
|
0.2005
|
|
N-K
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Est
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
|
|
|
|
|
Ouest
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Est
|
0,31
|
0,355
|
0,4
|
0,44
|
0,56
|
0,54
|
0,47
|
0,39
|
0,34
|
0,39
|
0,38
|
0,31
|
0,32
|
|
Ouest
|
0,29
|
0,29
|
0,29
|
0,25
|
0,29
|
0,28
|
0,29
|
0,27
|
0,3
|
0,36
|
0,34
|
0,38
|
0,29
|
|
Tableau résumé de l'analyse statistique de
l'indice de performance (PIabs) pour les feuilles de vigne
orientées vers l'est et vers l'ouest, en fonction de l'heure dans la
journée
|
|
8H
|
10H
|
11H
|
12H
|
13H
|
14H
|
15H
|
16H
|
17H
|
18H
|
19H
|
20H
|
21H
|
|
P(=0,05)
|
0.1022
|
0.1022
|
0.0000
|
0.0000
|
0.0002
|
0.0001
|
0.0000
|
0.0108
|
0.0060
|
0.0002
|
0.7615
|
0.0005
|
0.5216
|
|
N-K
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Est
|
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
B
|
|
|
Ouest
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
A
|
|
|
Moyennes
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Est
|
20,84
|
26,6
|
32,36
|
18,95
|
9,9
|
12,56
|
14,88
|
19,8
|
29,74
|
21,16
|
17,75
|
27,19
|
21,49
|
|
Ouest
|
26,86
|
30,23
|
33,6
|
46,77
|
37,96
|
40,21
|
34,04
|
39,83
|
39,73
|
38,31
|
40,11
|
28,79
|
41,15
|
Ø Ensoleillement direct de la
feuille
=============================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PI(ABS) (PI(AB)
=============================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8437.54 17 496.33
VAR.FACTEUR 1 3802.79 1 3802.79 13.13
0.0023
VAR.RESIDUELLE 1 4634.74 16 289.67
17.02 50.0%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : EXPOSITION
-----------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2
VALEURS DES PPAS 17.02
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
1 OMB 48.56 A
2 SOL 19.49 B
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
flux spécifiques pour les feuilles de vignes exposées directement
ou non au rayonnement solaire
|
|
|
ABS/RC
|
ETo/RC
|
Tro/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0.0030
|
0.2636
|
0.0366
|
0.0001
|
0.0022
|
|
N-K
|
Ombre
|
B
|
|
B
|
B
|
A
|
|
Soleil
|
A
|
|
A
|
A
|
B
|
|
Moyennes
|
Ombre
|
1.46
|
0.71
|
1.16
|
0.30
|
266.11
|
|
Soleil
|
1.71
|
0.66
|
1.26
|
0.45
|
232.24
|
Ø Temps de mise à
l'obscurité
=========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : FMAX (FMAX)
=========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST
F PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 839754.44 39 21532.17
VAR.FACTEUR 1 504982.75 3 168327.58
18.10 0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 334771.69 36 9299.21
96.43 5.8%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : TEMPS AU NOIR
--------------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2 3 4
VALEURS DES PPAS 87.48 105.40 116.14
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
4 60' 1796.30 A
3 45' 1761.60 A
2 30' 1617.80 B
1 15' 1516.80 C
|
Tableau résumé de l'analyse statistique de
quelques indices de fluorescence chlorophyllienne en fonction du temps de mise
à l'obscurité de l'échantillon
|
|
|
PI(abs)
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0.0017
|
0.0145
|
0.1839
|
0.0277
|
0.0002
|
0.0008
|
|
N-K
|
15'
|
B
|
A
|
|
B
|
A
|
B
|
|
30'
|
B
|
A
|
|
AB
|
A
|
B
|
|
45'
|
A
|
AB
|
|
AB
|
B
|
A
|
|
60'
|
A
|
B
|
|
A
|
B
|
A
|
|
Moyennes
|
15'
|
18.94
|
1.39
|
1.05
|
0.47
|
0.35
|
269.87
|
|
30'
|
20.66
|
1.37
|
1.05
|
0.48
|
0.33
|
279.09
|
|
45'
|
33.09
|
1.29
|
1.01
|
0.51
|
0.28
|
292.92
|
|
60'
|
37.71
|
1.25
|
0.99
|
0.52
|
0.26
|
294.58
|
Annexe
6 : résultats des analyses statistiques (ANOVA) des
différents paramètres mesurés lors de l'expérience
en conditions contrôlées
Ø Fluorescence
chlorophyllienne
|
Tableau 1: résumé de
l'analyse statistique (ANOVA) des paramètres de rendement
(fluorescence chlorophyllienne) pour l'essai en conditions
contrôlées
|
|
Jours après 1° application
:
|
-3
|
0
|
2
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
11
|
13
|
15
|
18
|
20
|
22
|
25
|
32
|
|
PHI(Po)
|
|
P (0,05)
|
0,8905
|
0,6205
|
0,2284
|
0,0020
|
0,0054
|
0,0025
|
0,0262
|
0,3094
|
0,0001
|
0,0001
|
0,0000
|
0,0003
|
0,0002
|
0,0494
|
0,0631
|
0,1513
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
C
|
C
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A-B
|
|
B
|
B
|
A
|
B
|
A
|
A-B
|
|
|
|
|
AH
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
|
Moyennes
|
Tem
|
0,7684
|
0,7560
|
0,7656
|
0,7639
|
0,7598
|
0,7549
|
0,7490
|
0,7542
|
0,7557
|
0,7577
|
0,7516
|
0,7524
|
0,7327
|
0,7584
|
0,7235
|
0,7415
|
|
|
CL
|
0,7690
|
0,7585
|
0,7644
|
0,7683
|
0,7644
|
0,7603
|
0,7522
|
0,7576
|
0,7613
|
0,7625
|
0,7579
|
0,7489
|
0,7499
|
0,7622
|
0,7320
|
0,7441
|
|
|
|
AH
|
0,7682
|
0,7553
|
0,7674
|
0,7697
|
0,7660
|
0,7626
|
0,7570
|
0,7572
|
0,7663
|
0,7658
|
0,7619
|
0,7615
|
0,7541
|
0,7676
|
0,7366
|
0,7485
|
|
PSIo
|
|
P (0,05)
|
0,8222
|
0,6277
|
0,1548
|
0,0005
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0020
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0007
|
0,0003
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
C
|
C
|
B
|
B
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
AH
|
|
|
|
B
|
A
|
B
|
B
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
B
|
A
|
B
|
|
Moyennes
|
Tem
|
0,4209
|
0,4850
|
0,4304
|
0,4914
|
0,4550
|
0,4520
|
0,4104
|
0,4141
|
0,4580
|
0,3658
|
0,3615
|
0,4165
|
0,4931
|
0,4044
|
0,4042
|
0,3670
|
|
|
CL
|
0,4247
|
0,4877
|
0,4383
|
0,5140
|
0,5045
|
0,5141
|
0,4377
|
0,4470
|
0,5199
|
0,3989
|
0,3977
|
0,4492
|
0,5487
|
0,4389
|
0,4401
|
0,3983
|
|
|
|
AH
|
0,4249
|
0,4921
|
0,4246
|
0,4802
|
0,4959
|
0,4912
|
0,4170
|
0,4092
|
0,5384
|
0,4075
|
0,3914
|
0,4660
|
0,5198
|
0,4232
|
0,4302
|
0,3807
|
|
PHI(Eo)
|
|
P (0,05)
|
0,8265
|
0,6675
|
0,2770
|
0,0006
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0036
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0006
|
0,0005
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
C
|
C
|
B
|
B
|
B
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
AH
|
|
|
|
B
|
A
|
B
|
B
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
A
|
|
Moyennes
|
Tem
|
0,3235
|
0,3665
|
0,3296
|
0,3754
|
0,3458
|
0,3413
|
0,3076
|
0,3124
|
0,3462
|
0,2774
|
0,2719
|
0,3137
|
0,3616
|
0,3068
|
0,2929
|
0,2725
|
|
|
CL
|
0,3266
|
0,3701
|
0,3352
|
0,3948
|
0,3855
|
0,3906
|
0,3293
|
0,3386
|
0,3960
|
0,3045
|
0,3016
|
0,3366
|
0,4119
|
0,3346
|
0,3224
|
0,2969
|
|
|
|
AH
|
0,3266
|
0,3718
|
0,3260
|
0,3698
|
0,3800
|
0,3747
|
0,3159
|
0,3099
|
0,4130
|
0,3123
|
0,2984
|
0,3550
|
0,3923
|
0,3250
|
0,3177
|
0,2854
|
|
Tableau 2: résumé de l'analyse
statistique (ANOVA) de l'indice de performance
(fluorescence chlorophyllienne) pour l'essai en conditions
contrôlées
|
|
Jours après 1° application
:
|
-3
|
0
|
2
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
11
|
13
|
15
|
18
|
20
|
22
|
25
|
32
|
|
PI(abs)
|
|
P (0,05)
|
0,8227
|
0,5742
|
0,2607
|
0,0007
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0167
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0013
|
0,0014
|
0,0123
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
AH
|
|
|
|
B
|
A
|
B
|
A-B
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A-B
|
|
Moyennes
|
Tem
|
11,7997
|
13,9245
|
11,8736
|
14,4596
|
12,5003
|
11,7446
|
10,0020
|
10,4475
|
12,6192
|
8,9161
|
8,1991
|
10,2390
|
10,9336
|
10,3958
|
8,3339
|
7,5231
|
|
|
CL
|
12,0285
|
14,5549
|
12,2542
|
16,1830
|
15,6360
|
15,3595
|
11,3577
|
12,2291
|
16,8853
|
10,5840
|
10,0262
|
11,3857
|
15,3906
|
12,4930
|
10,2237
|
8,7853
|
|
|
|
AH
|
12,0592
|
14,5139
|
11,5117
|
14,0550
|
14,9531
|
14,1183
|
10,6117
|
10,1610
|
18,5857
|
11,2175
|
9,9827
|
13,1492
|
14,3871
|
11,9399
|
10,2152
|
8,3563
|
|
Tableau 3: résumé de l'analyse
statistique (ANOVA) des flux spécifiques (fluorescence
chlorophyllienne) pour l'essai en conditions contrôlées
|
|
Jours après 1° application
:
|
-3
|
0
|
2
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
11
|
13
|
15
|
18
|
20
|
22
|
25
|
32
|
|
ABS/RC
|
|
P (0,05)
|
0,7399
|
0,5332
|
0,0209
|
0,0516
|
0,0077
|
0,0066
|
0,1124
|
0,0012
|
0,0002
|
0,3580
|
0,1277
|
0,7895
|
0,0130
|
0,0831
|
0,1644
|
0,7661
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
B
|
|
B
|
B
|
|
B
|
B
|
|
|
|
A
|
|
|
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
B
|
|
B
|
B
|
|
B
|
B
|
|
|
|
B
|
|
|
|
|
|
AH
|
|
|
A
|
|
A
|
A
|
|
A
|
A
|
|
|
|
B
|
|
|
|
|
moyennes
|
Tem
|
2,0799
|
2,1577
|
2,1198
|
2,2078
|
2,1587
|
2,2129
|
2,1442
|
2,1198
|
2,1294
|
2,0891
|
2,1409
|
2,1870
|
2,5753
|
2,1001
|
2,2573
|
2,2929
|
|
|
CL
|
2,0743
|
2,1236
|
2,1076
|
2,2046
|
2,1485
|
2,2264
|
2,1199
|
2,0980
|
2,1442
|
2,0643
|
2,1085
|
2,1989
|
2,4956
|
2,0397
|
2,2015
|
2,2762
|
|
|
|
AH
|
2,0880
|
2,1326
|
2,1564
|
2,2531
|
2,2076
|
2,2751
|
2,1627
|
2,1628
|
2,2157
|
2,0822
|
2,1203
|
2,1959
|
2,4647
|
2,0706
|
2,2190
|
2,2829
|
|
TRo/RC
|
|
P (0,05)
|
0,7895
|
0,4944
|
0,0032
|
0,0045
|
0,0001
|
0,0000
|
0,0026
|
0,0001
|
0,0000
|
0,2430
|
0,2504
|
0,0218
|
0,2744
|
0,0441
|
0,1140
|
0,4150
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
|
B
|
|
A
|
|
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
|
B
|
|
A
|
|
|
|
|
AH
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
A
|
|
A
|
|
|
|
moyennes
|
Tem
|
1,5979
|
1,6292
|
1,6223
|
1,6861
|
1,6392
|
1,6696
|
1,6044
|
1,5976
|
1,6081
|
1,5817
|
1,6080
|
1,6443
|
1,8817
|
1,5913
|
1,6296
|
1,6980
|
|
|
CL
|
1,5950
|
1,6092
|
1,6111
|
1,6935
|
1,6421
|
1,6922
|
1,5939
|
1,5890
|
1,6319
|
1,5740
|
1,5977
|
1,6454
|
1,8686
|
1,5537
|
1,6080
|
1,6923
|
|
|
|
AH
|
1,6036
|
1,6090
|
1,6545
|
1,7333
|
1,6904
|
1,7344
|
1,6363
|
1,6369
|
1,6971
|
1,5940
|
1,6148
|
1,6712
|
1,8529
|
1,5885
|
1,6295
|
1,7066
|
|
ETo/RC
|
|
P (0,05)
|
0,7487
|
0,8371
|
0,7559
|
0,0339
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0089
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0000
|
0,0001
|
0,0001
|
0,0020
|
0,0003
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
A
|
B
|
B
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
C
|
B
|
B
|
B
|
C
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
|
AH
|
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A-B
|
B
|
A
|
A
|
A
|
A
|
B
|
A
|
A
|
B
|
|
moyennes
|
Tem
|
0,6719
|
0,7889
|
0,6972
|
0,8294
|
0,7447
|
0,7544
|
0,6575
|
0,6607
|
0,7358
|
0,5768
|
0,5807
|
0,6846
|
0,9299
|
0,6422
|
0,6574
|
0,6222
|
|
|
CL
|
0,6765
|
0,7834
|
0,7054
|
0,8712
|
0,8292
|
0,8713
|
0,6979
|
0,7095
|
0,8505
|
0,6285
|
0,6352
|
0,7391
|
1,0260
|
0,6817
|
0,7078
|
0,6742
|
|
|
|
AH
|
0,6799
|
0,7904
|
0,7019
|
0,8322
|
0,8383
|
0,8521
|
0,6817
|
0,6689
|
0,9152
|
0,6477
|
0,6310
|
0,7788
|
0,9631
|
0,6712
|
0,6997
|
0,6489
|
|
DIo/RC
|
|
P (0,05)
|
0,7295
|
0,5939
|
0,6773
|
0,3626
|
0,2309
|
0,5728
|
0,3243
|
0,1103
|
0,5910
|
0,0129
|
0,0003
|
0,0220
|
0,0011
|
0,0874
|
0,1287
|
0,4346
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A
|
A
|
A-B
|
A
|
|
|
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
B
|
B
|
A
|
B
|
|
|
|
|
|
AH
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
|
|
|
moyennes
|
Tem
|
0,4820
|
0,5285
|
0,4975
|
0,5217
|
0,5195
|
0,5433
|
0,5398
|
0,5222
|
0,5213
|
0,5074
|
0,5329
|
0,5427
|
0,6935
|
0,5088
|
0,6277
|
0,5949
|
|
|
CL
|
0,4792
|
0,5144
|
0,4966
|
0,5111
|
0,5064
|
0,5342
|
0,5260
|
0,5090
|
0,5123
|
0,4903
|
0,5108
|
0,5534
|
0,6270
|
0,4860
|
0,5935
|
0,5839
|
|
|
|
AH
|
0,4845
|
0,5237
|
0,5019
|
0,5197
|
0,5172
|
0,5407
|
0,5264
|
0,5259
|
0,5186
|
0,4882
|
0,5055
|
0,5247
|
0,6118
|
0,4821
|
0,5895
|
0,5763
|
|
RC/CSo
|
|
P (0,05)
|
0,2404
|
0,3289
|
0,0012
|
0,0488
|
0,0205
|
0,0000
|
0,0006
|
0,0059
|
0,0007
|
0,0002
|
0,4851
|
0,0005
|
0,0008
|
0,3420
|
0,1865
|
0,0244
|
|
Newman-
|
Tem
|
|
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
A
|
|
A
|
B
|
|
|
A
|
|
Keuls
|
CL
|
|
|
A
|
A
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
|
B
|
B
|
|
|
A-B
|
|
|
AH
|
|
|
B
|
A
|
B
|
B
|
B
|
B
|
B
|
C
|
|
B
|
A
|
|
|
B
|
|
moyennes
|
Tem
|
425,50
|
385,20
|
414,05
|
388,74
|
400,97
|
400,09
|
426,58
|
427,29
|
408,97
|
443,06
|
436,73
|
409,76
|
340,45
|
428,97
|
413,02
|
406,73
|
|
|
CL
|
426,71
|
385,44
|
410,98
|
381,40
|
392,22
|
383,76
|
415,44
|
419,21
|
402,17
|
437,65
|
433,94
|
402,90
|
335,56
|
425,87
|
406,50
|
403,68
|
|
|
|
AH
|
422,52
|
390,80
|
401,88
|
379,57
|
392,20
|
386,61
|
420,76
|
420,37
|
395,48
|
431,61
|
434,38
|
399,18
|
350,51
|
423,71
|
407,41
|
398,94
|
Ø Analyse des échanges
gazeux
A : AVANT TRAITEMENTS
(T0):
==================================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PHOTOSYNTHESE N (PN) =
photosynthèse nette
==================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 24.58 35 0.70
VAR.FACTEUR 1 0.28 2 0.14 0.19
0.8317
VAR.RESIDUELLE 1 24.30 33 0.74
0.86 29.9%
===================================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : TRANSPIRATION (TRANS) =
taux de transpiration
===================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 12.88 35 0.37
VAR.FACTEUR 1 0.56 2 0.28 0.75
0.4838
VAR.RESIDUELLE 1 12.32 33 0.37
0.61 36.0%
======================================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : CONDUCTANCE STOM (CONDU) =
conductance stomatique
======================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 24521.00 35 700.60
VAR.FACTEUR 1 1183.17 2 591.58 0.84
0.4454
VAR.RESIDUELLE 1 23337.83 33 707.21
26.59 39.4%
====================================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CONC CO2 SS STOM (CO2) =
concentration en CO2 ss stomatale
====================================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 6948.97 35 198.54
VAR.FACTEUR 1 29.56 2 14.78 0.07
0.9316
VAR.RESIDUELLE 1 6919.42 33 209.68
14.48 8.7%
B : SUITE AUX TRAITEMENTS
(T+13) :
===========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : TRANS (TRANS) = taux de
transpiration
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8.59 35 0.25
VAR.FACTEUR 1 0.97 2 0.49 2.10
0.1362
VAR.RESIDUELLE 1 7.62 33 0.23
0.48 24.6%
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : CONDU (CONDU) = conductance
stomatique
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 18418.00 35 526.23
VAR.FACTEUR 1 2113.17 2 1056.58 2.14
0.1319
VAR.RESIDUELLE 1 16304.83 33 494.09
22.23 27.4%
=====================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PN (PN) =
photosynthèse nette
=====================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 20.21 35 0.58
VAR.FACTEUR 1 7.61 2 3.80 9.96
0.0005
VAR.RESIDUELLE 1 12.60 33 0.38
0.62 17.0%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : TRAITEMENTS
------------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.51 0.62
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
3 AH 4.26 A
2 CM 3.50 B
1 TEM 3.16 B
=========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : STOM (STOM) = concentration
en CO2 ss stomatale
=========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8309.64 35 237.42
VAR.FACTEUR 1 2219.39 2 1109.69 6.01
0.0060
VAR.RESIDUELLE 1 6090.25 33 184.55
13.59 8.1%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : TRAITEMENTS
------------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 11.29 13.61
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
1 TEM 179.33 A
2 CM 163.92 B
3 AH 161.67 B
Ø Indices de réflectance
foliaire
A : AVANT TRAITEMENTS
(T0):
===========================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : PSNDA (PSNDA)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 35 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 0.26
0.7747
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 33 0.00
0.01 1.5%
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : PSNDB (PSNDB)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 35 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 0.14
0.8667
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 33 0.00
0.01 1.5%
B : SUITE AUX TRAITEMENTS
(T+36) :
===========================================
ANALYSE DE LA 1e VARIABLE : PSNDA (PSNDA)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 71 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 4.38
0.0161
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 69 0.00
0.01 1.4%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : TRAITEMENTS
------------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.00 0.00
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
2 CL 0.85 A
3 AH 0.85 A
1 TEM 0.85 B
===========================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : PSNDB (PSNDB)
===========================================
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 0.00 71 0.00
VAR.FACTEUR 1 0.00 2 0.00 4.66
0.0127
VAR.RESIDUELLE 1 0.00 69 0.00
0.01 1.6%
test de NEWMAN-KEULS - seuil = 5%
=================================
FACTEUR 1 : TRAITEMENTS
------------------------------
NOMBRE DE MOYENNES 2 3
VALEURS DES PPAS 0.00 0.00
F1 LIBELLES MOYENNES GROUPES HOMOGENES
2 CL 0.84 A
3 AH 0.84 A
1 TEM 0.83 B
Annexe
7 : résultats de l'analyse statistique pour les
essais au vignoble
A : essai SFDR
Ø Fluorescence
chlorophyllienne
===========================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PHI(E (PHI(E)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 3679.67 11 334.52
VAR.FACTEUR 1 754.70 2 377.35 2.61
0.1520
VAR.BLOCS 2059.05 3 686.35 4.76
0.0505
VAR.RESIDUELLE 1 865.91 6 144.32
12.01 2.4%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 0,4979
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
0,4878 0,5071 0,4989
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
0,4892 0,5127 0,5086 0,4813
===========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 620.93 11 56.45
VAR.FACTEUR 1 124.13 2 62.06 2.26
0.1855
VAR.BLOCS 331.71 3 110.57 4.02
0.0698
VAR.RESIDUELLE 1 165.10 6 27.52
5.25 9.5%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 55.10
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
50.67 58.23 56.38
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
57.05 61.55 54.75 47.03
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
indices de rendement et de flux spécifiques pour l'essai SFDR
|
|
|
PHI(Po)
|
PSIo
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0,3023
|
0,2447
|
0,1520
|
0,1855
|
0,6004
|
0,7592
|
0,4177
|
|
N-K
|
Témoin
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143
|
|
|
|
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,7974
|
0,6118
|
1,2747
|
1,0152
|
0,6219
|
0,2595
|
261,29
|
|
CL 143
|
0,8037
|
0,6300
|
1,2546
|
1,0077
|
0,6374
|
0,2469
|
267,10
|
|
REF
|
0,8032
|
0,6200
|
1,2484
|
1,0019
|
0,6228
|
0,2465
|
272,00
|
Ø Analyse minérale des
feuilles
=======================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : NKJ (NKJ)
=======================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 77590.35 11 7053.67
VAR.FACTEUR 1 1427.43 2 713.71 0.11
0.9007
VAR.BLOCS 35665.47 3 11888.49 1.76
0.2539
VAR.RESIDUELLE 1 40497.45 6 6749.58
82.16 4.4%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 1877.53
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
1871.55 1868.20 1892.83
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
1908.36 1819.74 1830.85 1951.15
===================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : P (P)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 4667.21 11 424.29
VAR.FACTEUR 1 205.37 2 102.69 0.16
0.8573
VAR.BLOCS 560.12 3 186.71 0.29
0.8341
VAR.RESIDUELLE 1 3901.72 6 650.29
25.50 9.1%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 280.97
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
276.28 280.28 286.35
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
289.79 284.99 272.30 276.79
===================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : K (K)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 93815.49 11 8528.68
VAR.FACTEUR 1 10428.72 2 5214.36 1.06
0.4050
VAR.BLOCS 53872.98 3 17957.66 3.65
0.0832
VAR.RESIDUELLE 1 29513.79 6 4918.96
70.14 5.4%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 1287.27
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
1251.36 1286.87 1323.57
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
1299.60 1387.59 1257.37 1204.52
=====================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CA (CA)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 174400.11 11 15854.56
VAR.FACTEUR 1 6730.61 2 3365.30 0.35
0.7210
VAR.BLOCS 109912.70 3 36637.57 3.81
0.0771
VAR.RESIDUELLE 1 57756.80 6 9626.13
98.11 3.6%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 2717.76
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
2684.27 2734.84 2734.18
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
2812.04 2731.32 2559.56 2768.14
=====================================
ANALYSE DE LA 5e VARIABLE : MG (MG)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 31540.40 11 2867.31
VAR.FACTEUR 1 1715.55 2 857.78 0.70
0.5352
VAR.BLOCS 22492.02 3 7497.34 6.13
0.0301
VAR.RESIDUELLE 1 7332.83 6 1222.14
34.96 10.0%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 350.89
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (CL) 3 (REF)
358.59 360.08 334.00
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
345.02 313.85 423.19 321.49
B : essai SFCR
Ø Fluorescence chlorophyllienne
===========================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : PHI(E (PHI(E)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 5200.79 23 226.12
VAR.FACTEUR 1 1376.06 5 275.21 1.57
0.2275
VAR.BLOCS 1196.47 3 398.82 2.28
0.1206
VAR.RESIDUELLE 1 2628.26 15 175.22
13.24 3.2%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 0,4165
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
0,4162 0,4097 0,4111 0,4223 0,4301
0,4094
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
0,4147 0,4190 0,4259 0,4064
===========================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : PI(AB (PI(AB)
===========================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 465.60 23 20.24
VAR.FACTEUR 1 71.45 5 14.29 1.25
0.3335
VAR.BLOCS 223.21 3 74.40 6.53
0.0049
VAR.RESIDUELLE 1 170.94 15 11.40
3.38 8.0%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 42.46
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
41.02 40.72 41.70 43.95 45.54
41.79
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
43.29 43.12 45.89 37.53
|
Tableau résumé de l'analyse statistique des
indices de rendement et de flux spécifiques pour l'essai SFCR
|
|
|
PHI(Po)
|
PSIo
|
ABS/RC
|
TRo/RC
|
ETo/RC
|
DIo/RC
|
RC/CSo
|
|
P(=0,05)
|
0,0883
|
0,2041
|
0,1844
|
0,2164
|
0,0591
|
0,1227
|
0,1974
|
|
N-K
|
Témoin
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143 (A)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143 (B)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143 (C)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CL 143 (ABC)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
REF
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Moyennes
|
Témoin
|
0,8071
|
0,5154
|
1,1324
|
0,9131
|
0,4711
|
0,2193
|
284,48
|
|
CL 143 (A)
|
0,8078
|
0,5069
|
1,1068
|
0,8938
|
0,4526
|
0,2130
|
287,52
|
|
CL 143 (B)
|
0,8098
|
0,5076
|
1,0864
|
0,8796
|
0,4461
|
0,2068
|
294,68
|
|
CL 143 (C)
|
0,8117
|
0,5201
|
1,0989
|
0,8918
|
0,4639
|
0,2071
|
287,05
|
|
CL 143 (ABC)
|
0,8100
|
0,5309
|
1,0928
|
0,8850
|
0,4714
|
0,2078
|
287,91
|
|
REF
|
0,8119
|
0,5030
|
1,0901
|
0,8846
|
0,4453
|
0,2055
|
290,98
|
Ø Analyse minérale des
feuilles
=======================================
ANALYSE DE LA 1re VARIABLE : NKJ (NKJ)
=======================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 128120.96 23 5570.48
VAR.FACTEUR 1 18777.25 5 3755.45 0.82
0.5555
VAR.BLOCS 40642.10 3 13547.37 2.96
0.0656
VAR.RESIDUELLE 1 68701.61 15 4580.11
67.68 3.4%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 1996.79
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
2031.44 2001.93 2025.02 1992.28 1982.84
1947.23
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
2003.39 1995.51 1936.19 2052.07
===================================
ANALYSE DE LA 2e VARIABLE : P (P)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 8141.35 23 353.97
VAR.FACTEUR 1 289.56 5 57.91 0.53
0.7498
VAR.BLOCS 6221.30 3 2073.77 19.08
0.0000
VAR.RESIDUELLE 1 1630.49 15 108.70
10.43 4.6%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 226.37
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
231.66 221.01 225.19 225.72 224.87
229.77
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
252.73 226.15 212.94 213.65
===================================
ANALYSE DE LA 3e VARIABLE : K (K)
===================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 370857.62 23 16124.24
VAR.FACTEUR 1 39339.63 5 7867.92 0.79
0.5737
VAR.BLOCS 182333.23 3 60777.75 6.11
0.0064
VAR.RESIDUELLE 1 149184.77 15 9945.65
99.73 8.2%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 1218.59
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
1188.55 1184.71 1235.52 1296.66 1181.60
1224.51
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
1079.23 1249.26 1227.56 1318.33
=====================================
ANALYSE DE LA 4e VARIABLE : CA (CA)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 1265384.25 23 55016.71
VAR.FACTEUR 1 197298.13 5 39459.63 0.61
0.6931
VAR.BLOCS 102981.00 3 34327.00 0.53
0.6694
VAR.RESIDUELLE 1 965105.12 15 64340.34
253.65 7.6%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 3337.11
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
3241.65 3353.20 3400.33 3308.10 3229.12
3490.25
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
3233.58 3327.85 3393.63 3393.37
=====================================
ANALYSE DE LA 5e VARIABLE : MG (MG)
=====================================
RESIDUS SUSPECTS (mthode de GRUBBS)
-------------------------------------
NEANT
ANALYSE DE VARIANCE
===================
S.C.E. DDL CARRES MOYENS TEST F
PROBA E.T. C.V.
VAR.TOTALE 119557.27 23 5198.14
VAR.FACTEUR 1 21754.01 5 4350.80 1.13
0.3875
VAR.BLOCS 40005.43 3 13335.14 3.46
0.0430
VAR.RESIDUELLE 1 57797.84 15 3853.19
62.07 16.2%
TABLEAU DES MOYENNES
====================
MOYENNE GENERALE = 382.27
----------------
MOYENNES FACTEUR 1 = TRAITEMENTS
-------------------------
F 1 : 1 (TEM) 2 (A) 3 (B) 4 (C) 5 (ABC) 6
(REF)
408.18 419.56 326.53 377.44 391.96
369.92
MOYENNES BLOCS = REPETITIONS
-------------------------
F 2 : 1 (B1) 2 (B2) 3 (B3) 4 (B4)
445.66 390.26 350.92 342.23
Annexe 8 :
relevé des températures de la région d'Angers (F-49) pour
les mois de juillet et août 2003
§ Juillet 2003
|
Températures minimales (Tn), maximales (Tx),
moyennes (Tm) et normales mensuelles (norm) de la région d'Angers pour
le mois de juillet 2003
|
|
|
NB : températures relevées à la
station météorologique de Saint-Aubin-de-Luigné (F-49)
|
D'après Météo France, il s'agit d'un mois
caractérisé par une grande pluviosité par rapport à
la normale (entre +140 et +300% sur l'ensemble du département), des
vents chauds et des orages violents. Les précipitations ont
été réparties de façon très inégale
dans le temps (environ 100mm à la station de St Aubin de Luigné).
Trois épisodes pluvieux ont marqué l'Anjou. Un premier entre le 1
et le 3, un deuxième beaucoup plus violent dans la nuit du 15 au 16
(accompagné d'orages) et un troisième les 26 et 27.
Les températures sont chaudes mais la moyenne ne
dépasse que de 1°C la normale saisonnière. Une
période particulièrement chaude a lieu du 8 au 20 (malgré
une accalmie temporaire le 16).
L'ensoleillement mensuel n'est excédentaire que de 3%,
la couverture nuageuse du début et de la fin du mois limitant les
apparitions du soleil sur l'Anjou.
§ Août 2003
|
Températures minimales (Tn), maximales (Tx),
moyennes (Tm) et normales mensuelles (norm) de la région d'Angers pour
le mois d' août 2003
|
|
|
NB : températures relevées à la
station météorologique de Saint-Aubin-de-Luigné (F-49)
|
D'après Météo France, il
s'agit du mois le plus chaud et le plus ensoleillé depuis 1946 à
Angers, avec seulement 4 jours de précipitations souvent sous forme
d'orage (3 jours de précipitations et 10 mm au total sur le mois
à Saint-Aubin-de-Luigné). Environ 90% des précipitations
du mois ont eu lieu le 28, sous forme d'orage.
Du point de vue des températures, il s'agit d'un mois
exceptionnel en raison de la canicule (plus de 35°C) qui a sévi du
3 au 13 (presque 10°C d'écart par rapport à la moyenne
maximale mensuelle). Les minimales sont aussi exceptionnelles avec un plateau
supérieur à 18°C du 4 au 17 (environ 5°C d'écart
par rapport à la moyenne mensuelle).
En ce qui concerne les heures d'ensoleillement, il s'agit d'un
record absolu depuis 1950 (36% de plus que la moyenne mensuelle). 11 jours
d'insolation continue du 1 au 11 et de nouveau 3 du 21 au 23 ont
été enregistrés. Les journées les moins
ensoleillées étant uniquement les 16 et 28.
* 1
Références : Hopkins, 2003 ; Laval-Martin et
Mazliak, 1995 ; Mengel et Kirkby, 1987.
* 2 Loué, 1993.
* 3 Champagnol, 1984.
* 4 Mortina, 1958 ; Basanko
et al., 1964 ; Stoev et al., 1966 ; Kriedemann
et al., 1971 in Champagnol, 1984.
* 5 Scholefield 1975
in Champagnol 1984.
* 6 Kriedemann et al.
1970, Alleweldt et al. 1982, Schultz 1989, Intieri et al.
1992, Schubert et Novello 1992, Poni et al. 1994, Schultz
et al. 1994 in Zufferey 1999.
* 7 Zufferey, 2000.
* 8 Champagnol, 1984.
* 9
Champagnol, 1984.
* 10 Source :
www.maporama.com
* 11 Appellation d'Origine
Contrôlée
* 12
3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea
* 13 Photosynthetically Active
Radiation
|
|
