Memoire Online - Effets de l'inoculation des vers de terre sur la production du maà¯s. Expérimentations en milieux paysans.

DIPLÔME D'ETUDES APPROFONDIES EN GESTION ET VALORISATION DES RESSOURCES NATURELLES

TABLE DES MARTIERES

1 4 Paramètres de production du maïs sensibles aux différents traitements 23

3 Perception des paysans des effets des vers de terre sur la fertilité du sol et sur la

3.2 Observations des paysans propriétaires de parcelles sur les parcelles expérimentales

3.3 Perception des paysans des effets des vers de terre sur la fertilité du sol 31

3.4 Perception des paysans des effets des vers de terre sur le rendement des cultures 31

3.5 Avis des paysans sur l'utilisation des vers de terre comme biofertilisants 31

DEDICACE

REMERCIEMENTS

Je remercie profondément le Professeur TONDOH Ebagnerin Jérôme, Maître de Conférences à l'Université Nangui Abrogoua, Chercheur au Centre de Recherche en Ecologie et Coordonnateur National du projet "Conservation and Sustainable Management of Below-Ground Biodiversity" « CSM-BGBD », pour m'avoir initié à l'étude des vers de terre et pour la confiance qu'il m'a accordé au long de ces deux années de travail.

Je suis également reconnaissant au Professeur Tano Yao, Directeur dudit projet, pour sa disponibilité et sa gentillesse.

Un grand merci au Docteur Koné Armand, Assistant à l'Université Nangui Abrogoua, pour son assistance dans la rédaction de ce mémoire.

Je voudrais aussi remercier Docteur Tahoux Martine et tout le personnel du CRE pour leur soutien.

J'adresse un remerciement particulier à Guéi Arnauth Martinez, Doctorant à l'Université Nangui Abrogoua, pour son aide et sa rigueur sur le terrain, l'analyse des données et la rédaction de ce document.

Je tiens également à remercier les amis que sont Gbapa Ange Edgar et Baidai Yannick avec qui j'ai effectué les quatre mois de travaux de terrain. Que le ciel vous accorde sa protection sans faille afin que nous puissions goutter ensemble au fruit de ces efforts fournis !

Les travaux de terrain requièrent toujours la participation importante des personnes. Je voudrais ainsi remercier Kablan Aurore, Marie Noëlle, Charly, Pierre, Eric, Olivier, Blaise, Gohan-Ni et tous les habitants de Goulikao. Je n'oublie pas tous mes amis du CRE, en l'occurrence, Assi Jules, Kassi Yéboua et Bosso Marcel.

Enfin, un merci particulièrement chaleureux à mes parents, à toute ma famille et à mes amis Ouattara Fétigué, Kouadio Julien, Dangbé Fréjus, Wondji Pamphile et Kouamé Alexis sans lesquels ce travail n'aurait pu avoir lieu.

Résumé

L'effet de l'introduction de deux espèces de vers de terre de groupes fonctionnels à effet contrastés, Millsonia omodeoi (ver compactant) et Hyperiodrilus africanus (ver décompactant) sur la croissance, la production du maïs (Zea mays) a été étudié en milieu paysan, dans la région du Centre-Ouest de la Cote d'Ivoire (Goulikao, Oumé). Cette étude qui a été réalisée avec la participation des paysans dont les jachères ont été utilisées comme parcelles expérimentales, comprend au total cinq traitements : (i) maïs + M. omodeoi (M+Mo), (ii) maïs + H. africanus (M+Ha), (iii) maïs + M. omodeoi+ H. africanus (M+Mo+Ha), (iv) maïs + urée + superphosphate triple (M+U+SPP), et (v) le témoin (M) sans ajouts de vers de terre ni d'engrais. Dans chaque parcelle, une quantité de vers de terre 90 g a été inoculée par mètre carré, en trois fractions : 25 g les 15^è et 30^è jour après semi et 40 g le 45^ème jour après semis. La perception des paysans de l'impact des vers de terre sur la fertilité du sol et la production du maïs ont été également évalués à partir d'un échantillon de 95 paysans. Les résultats ont montré que seules les parcelles caractérisées par l'introduction des vers de terre et l'application d'engrais inorganiques ont montré une amélioration significative de l'utilisation efficiente de l'eau et de la production du maïs. Le poids des grains de maïs a augmenté de 21,5%, 21,2%, 19,4% et 13,9%, respectivement, dans les traitements M+Mo, M+Mo+Ha, M+U+SPP et M+Ha. L'amélioration de l'utilisation efficiente de l'eau et l'augmentation de la production du maïs seraient essentiellement dues à l'association des deux espèces de vers de terre à effet contrastés. Par ailleurs, l'enquête auprès des paysans a révélé qu'une proportion de 49,3% pense que les vers de terre ont un effet positif sur la fertilité tandis que 23% pensent le contraire. Quant aux rendements des cultures, 57% de ces paysans croient qu'ils sont améliorés par ces organismes alors que 31% disent le contraire. En conséquence, 80% des paysans se disent favorables à l'utilisation des vers de terre pour améliorer la production agricole. Cependant, le coût financier d'une telle technologie serait une contrainte majeure.

Mots clés: vers de terre, groupe fonctionnels, agriculture durable, culture de maïs.

Abstract

The impact of two earthworms species with contrasting impact on soil functioning, Millsonia omodeoi (compacting) and Hyperiodrilus africanus (decompacting), on maize (Zea mays) growth and production were investigated in field conditions in the Centre-West region of Ivory Coast (Goulikao, Oumé). The treatments included: (i) maize + M. omodeoi (M+Mo), (ii) maize + H. africanus (M+Ha), (iii) maize + M. omodeoi+ H. africanus (M+Mo+Ha), (iv) maize + urea + super phosphate triple (M+U+SPP), and (v) the control (M). A total of 90 g of worms were inoculated per meter square at tree times: 25 g at 15 and 30 days after planting and 40 g, 45 days after planting. The perception of farmers about the effect of earthworms on soil fertility and crop yields was assessed through a survey of 95 farmers from the study site. Results maize production and water use efficiency was increased in inorganic fertilizer and worm-based treatments. Grain yields were enhanced by 21.5%, 21.2%, 19.4% and 13.9% in M+Mo, M+Mo+Ha, M+U+SPP and M+Ha treatments, respectively. The inoculation of earthworms along with the application of inorganic fertilizer have significantly enhanced cobs production and improve the water use efficiency of maize crops, which is likely due to the association of the two earthworm species. A survey undertaken among farmers in the study site showed that 49.3% farmers believed that earthworms positively influence soil fertility whereas 23% think the contrary. Regarding agricultural outputs, 57% of farmers think that earthworms increased crops yields contrarily to 31% of the farmers. As a result, 80% of farmers are willing to use earthworms for improving agricultural production. However, the economic cost of such technology is likely to be a bottleneck.

INTRODUCTION

L'agriculture itinérante sur brûlis, la principale pratique agricole dans les régions tropicales, génère de faibles rendements à l'hectare. Elle favorise une perte importante d'éléments nutritifs et par conséquent, n'est pas considérée comme une pratique agricole durable (Brown et al., 1994). L'agriculture intensive est caractérisée par la pratique de la monoculture (variétés améliorées), l'utilisation de pesticides et d'engins lourds. Ce type d'agriculture a contribué à faire reculer la famine dans le monde, mais elle est également considérée comme une forme de pratique agricole non durable (relativement instable selon les principes écologiques). Elle est à l'origine d'une grande perte de nutriments susceptibles de polluer les eaux, une pullulation de mauvaises herbes et une invasion de maladies et de pestes des plantes (Tilman, 1999).

Dans un contexte d'agriculture durable, le maintien de la fertilité du sol et partant l'amélioration de la production agricole par la manipulation des organismes dits ingénieurs du sol constitue une voie à explorer (Lavelle et al., 1989; Lavelle et al., 1997). Les vers de terre agissent sur la production végétale qu'ils améliorent par l'intermédiaire de cinq processus (Scheu, 2003; Brown et al., 2004): (i) l'augmentation de la vitesse de minéralisation de la matière organique rendant ainsi les nutriments disponibles à la plante, (ii) le contrôle des parasites et les pestes des plantes, (iii) la modification de la structure du sol, (iv) la stimulation des activités des symbiontes, et (v) la production de substances (hormones) de croissance de la plante par la stimulation des activités microbiologiques. Ces organismes peuvent, de ce fait, être considérés comme une ressource naturelle à intérêt agronomique pouvant être utilisés pour accroître la production agricole de manière durable (Lee, 1985; Lavelle et al., 1998).

L'impact des vers de terre sur la production végétale a été largement étudiés en mésocosmes (pots soumis aux conditions naturelles) et en microcosme (laboratoire) (Derouard et al.1997 ; Scheu et al., 1999 ; Wurst & Jones, 2003 ; Kreuzer et al., 2004 ; Blouin et al., 2006 ; Laossi et al., 2009; 2010). Dans ces expériences où les variables environnementales (température, humidité du sol et la disponibilité des ressources) sont plus ou moins contrôlées et où la densité de vers de terre ajoutés ne reflète pas la réalité, leurs activités sont parfois exagérées (Eriksen-Hamel & Whalen, 2007). Souvent, lorsqu'ils sont réalisés en conditions naturelles, les organismes préexistants sont supprimés préalablement (Gilot et al. 1996 ; Pashanasi et al. 1996 ; Gilot, 1994; 1997 ; Ouédraogo et al., 2006 ; Eriksen-Hamel & Whalen, 2007). Ceci ne traduit pas non plus la réalité car des interactions existent entres les différents organismes du

sol et même entre espèces de vers de terre (compactants et décompactants). Aussi, les travaux de recherche dont les résultats sont destinés au monde paysan ont le plus souvent été conduits sans la participation de ces paysans. Par ailleurs, la manipulation des vers de terre en milieux paysans (plantations de thé) a abouti à la mise au point d'une technologie appelée Fertilisation Bio-Organique dans les Plantations Arborées (FBO) (Senapati et al. 1999 ; 2002). La FBO initialement expérimentée pendant 3 ans en Inde a permis d'accroître jusqu'à 240% la production de thé, une rentabilité des exploitations augmenter jusqu'à 260% et amélioration des propriétés physico-chimiques et biologiques du sol (Senapati et al. 1999). Cette technologie dont les détails de son application n'ont pas été publiés par les auteurs est protégée par un brevet (ref. PCT/FR 97/01363) (Senapati et al. 2002 ; Dash et al. 2009). La FBO a cependant été transférée dans d'autres pays du monde tels que la Chine et l'Australie. En Côte d'Ivoire, des travaux sur l'impact des vers de terre sur la production agricole se sont tous déroulés dans les environs de la réserve de Lamto et concernent généralement l'espèce M. omodeoi (Gilot et al., 1996; Gilot, 1997; Derouard et al., 1997; Blouin et al., 2006). Malgré le succès relatif de ces études, aucune initiative visant à promouvoir l'utilisation de ces organismes comme bio-fertilisant n'a été initié.

La présente étude est réalisée dans la phase finale du projet « Conservation and Sustainable Management of Below-Ground BioDiversity » (CSM BGBD) dont l'un des objectifs est de valoriser les services écosystémiques des organismes du sol. L'objectif particulier de cette étude est d'utiliser les vers de terre comme bio-fertilisants pour améliorer la production agricole (culture de maïs), en collaboration avec les paysans. Elle consistera à tester l'hypothèse selon laquelle l'inoculation simultanée de vers de terre à rôles fonctionnels contrastés (compactants contre décompactants) favorise une augmentation de la production agricole.

1. Ecologie des vers de terre utilisés

1.1. Millsonia omodeoi

Millsonia omodeoi appartient à la famille des Acanthodrilidae. C'est une espèce non pigmentée de couleur rose avec un clitellum orange (Annexe 1C). A l'âge adulte, les individus de cette espèce mesurent 15 à 20 cm de long et pèsent en moyenne (poids frais) 5 à 6 g (Lavelle, 1978). Bien qu'étant hermaphrodite, leur reproduction est croisée comme tous les vers de terre (Lavelle, 1978). L'espérance de vie des juvéniles à la naissance est de 6 mois. Mais ils peuvent vivre plus de 20 mois. En années normalement humides, la maturité sexuelle est atteinte vers 10 mois. La fécondité moyenne est de 6 cocons par adulte et par an; ceux-ci éclosent 21 jours en moyenne après la ponte et le taux d'éclosion est proche de 100% (Lavelle, 1978).

Les vers de cette espèce vivent dans les vingt premiers centimètres du sol et se nourrissent de terre moyennement riche en matière organique provenant de l'horizon superficielle (0 à 20 cm), d'où leur appartenance au groupe des endogées mésohumiques (Lavelle, 1981).

Les vers juvéniles peuvent ingérer 20 à 30 fois leur poids frais de terre par jour et produisent de gros turricules compacts (diamètre > 2 mm), formés d'unités arrondies et coalescentes qui contribuent à la compaction du sol, d'où leur appellation de "vers compactant" (Blanchart et al., 1997).

Il faut également mentionner que cette espèce a fait l'objet de plusieurs études en milieux contrôlés comme semi contrôlés (Gilot et al.1996 ; Gilot et al 1997 ; Derouard et al.1997 ; Blouin et al.2006).

1.2. Hyperiodrilus africanus

H. africanus appartient à la famille des Eudrilidae. Il représente l'un des rares vers de grande taille appartenant à cette famille; les espèces de cette famille étant généralement filiformes (Annexe 1B). C'est un ver légèrement pigmenté qui mesure en moyenne, à l'âge adulte, 8 à10 cm et pèse plus de 1 g. Les populations de cette espèce se trouvent dans les régions humides de savanes et de forêts perturbées (Omodeo, 1954 ; Madge, 1969) de l'Afrique occidentale (Côte d'Ivoire, Nigeria) et centrale (RDC, Angola). La durée maximale de vie des individus est de 8 mois (Tondoh, 1998). Ce vers est caractérisé par une importante fécondité (un adulte peut produire en moyenne 30 cocons par an), un nombre élevé d'embryon par cocon (1 à 5) et une reproduction parthénogénétique (Tondoh & Lavelle, 1997). Toutes ces caractéristiques

démographiques font d'elle, une espèce à grande capacité d'expansion et donc de profile démographique de type « r » stratège « r » (Tondoh & Lavelle, 2005).

Les individus appartenant à cette espèce vivent dans l'horizon superficiel du sol (0-20 cm) et s'y nourrissent. Ils exploitent des zones plus riches en matière organique (mélange de litière et de terre) en délaissant partiellement les sables: ce sont des endogées polyhumiques (Tondoh, 1998). Ils produisent des turricules friables (diamètre < 2 mm). Et au travers cet effet de désagrégation du sol, ils sont appelés "vers décompactant" (Blanchart et al., 1997).

2. Notion de groupe fonctionnel et de type écologique des vers de terre

Un groupe fonctionnel est un ensemble d'espèces qui exerce un effet similaire sur un processus biogéochimique spécifique de l'écosystème (Swift et al. 2004). Ainsi, en se focalisant sur l'impact des vers de terre sur la structure du sol, on distingue des vers compactants et décompactants:

- les vers du groupe des compactants (gros vers) provoquent la macro agrégation du sol à travers la production de gros turricules compacts et réduisent ainsi la macroporosité du sol ;

- le groupe des décompactants renferme les vers de petites tailles qui ont des effets opposés à ceux du groupe précédent. Ils découpent les larges agrégats (> 5 mm) en petites pièces (0,25-2 mm) réduisant du coup, la densité des gros agrégats (Blanchart et al., 1997 ; Derouard et al., 1997; Lavelle et al., 2006).

La classification des vers de terre en types écologiques est basée sur le mode d'utilisation des ressources, de l'espace et d'adaptation aux conditions difficiles du milieu souvent difficiles et imprévisibles. Ces types écologiques sont :

- les épigées: dans ce groupe, les espèces vivent dans la litière et s'en nourrissent. Le cocon est la forme de résistance de ces espèces aux conditions défavorables ;

- les anéciques: les espèces de ce groupe vivent la plupart du temps dans des réseaux de galerie enfoncés parfois très profondément (1 à 6 m) et se nourrissent de litière à la surface du sol. Leur forme de résistance est une diapause vraie;

- quant au dernier groupe de cette classification, c'est - à - dire les endogées, les individus se nourrissent essentiellement de terre (matière organique). Ils sont appelés oligo-, méso- ou polyhumiques suivant qu'ils se nourrissent d'une terre énergiquement pauvre, moyennement riche ou riche. La forme de résistance de ces espèces aux conditions défavorables se fait par quiescence

Cependant, certains auteurs (Sheehan et al., 2006 ; Sheehan et al., 2007 ; Laossi et al., 2009 ; Laossi et al., 2010) prennent les types écologiques des vers de terre pour des groupes fonctionnels.

3. Vers de terre et agriculture

Depuis la fin du XIX siècle (1881), Darwin avait reconnu l'amélioration de la production végétale par les vers de terre, invertébrés qualifiés d'ingénieurs du sol (Lavelle et al., 1997). Depuis cette date jusqu'aujourd'hui, de nombreuses études sur l'effet de ces organismes sur la production de diverses espèces végétales ont été effectuées (Lavelle et al., 2006).

La plupart des ces études confirment les travaux de Darwin (Brown et al., 1999; Scheu, 2003; Brown et al., 2004; Lavelle et al., 2006), pendant que quelques uns ont décrits des effets nuls ou négatifs de ces organismes sur la production végétale (Spain et al., 1992; Brown et al., 1999; Joshi et al.,1999; Scheu, 2003).

Les vers de terre en tant que décomposeurs facilitent la libération des éléments minéraux par la décomposition de la matière organique. Avec les travaux récents, le constat est que les vers n'agissent pas seulement sur la disponibilité des nutriments pour la plante, mais ils influencent la rhizosphère toute entière. Les mécanismes par lesquels les vers agissent sur la croissance englobent des effets aussi bien directs qu'indirects. Les effets directs se traduisent par la levée de la dormance des semences par les turricules, le transport de petits grains en surface ou à l'intérieur du sol et la création de galeries qui favorisent la croissance des racines (Darwin, 1881; Ayanlaja et al., 2001; Scheu, 2003). La production végétale est en grande partie modifiée indirectement par les activités de ces organismes à travers cinq processus (Scheu, 2003; Brown et al., 2004) à savoir:

Cependant, selon Blouin et al. (2006), les mécanismes responsables de ces effets ne sont généralement pas connus de manière précise.

Les relations entre les vers de terre, les sols et les plantes, ont été largement étudiées à travers les travaux réalisés à court terme en microcosme ou au laboratoire. Cependant, l'extrapolation de ces résultats à l'échelle de la parcelle et la quantification de l'influence des activités des vers dans les expériences à cours terme sont difficiles (Carpenter, 1996). L'hypothèse selon laquelle les activités des vers sont exagérées dans les expériences à petites échelles à cause du contrôle des paramètres environnementaux (température, humidité du sol et la disponibilité des ressources) ou de l'introduction de nombres irréalistes de vers dans les mésocosmes, serait l'une des raisons. Par ailleurs, les expériences à court terme ne reproduisent pas fidèlement les effets à long terme de ces animaux sur la dynamique de la matière organique du sol et la croissance végétale (Barot et al., 2007).

Ceci étant, quelle densité ou biomasse de vers est susceptible d'accroître la production végétale? La manipulation des vers de terre à grande échelle en milieux paysans consistant à inoculer de larges populations de ces organismes, pourrait apporter des éléments de réponse (Bohlen et al., 2004). Ainsi, d'après Lavelle et al., (1994) et Gilot (1994), une augmentation de la production végétale survient après l'inoculation d'une biomasse supérieure à 40 g m^-2 ou lorsque la densité de vers de terre est supérieure à 300 ind.m^-2 (Eriksen-Hamel & Whalen, 2007).

Toutefois, la réussite des travaux sur la manipulation des vers de terre en milieux paysans dépend des espèces utilisées (Derouard et al., 1997; Eriksen-Hamel & Whalen, 2007), du type

de sol (Doube et al., 1997; Laossi et al., 2010), de l'espèce végétale (Pashanasi et al., 1996; Brown et al., 2004; Laossi et al., 2009), de sources de nourriture et surtout de la pluviométrie (Pashanasi et al., 1996; Eriksen-Hamel & Whalen, 2007). L'introduction de vers compactants peut entraîner non seulement une compaction du sol qui à long terme est néfaste pour les plantes, mais aussi pour les vers eux même (Derouard et al., 1997). En plus, même si les vers compactants et décompactants sont inoculés, il ne peut y avoir de bons résultats en absence de pluies et de sources de nourriture (Eriksen-Hamel & Whalen, 2007). En outre, certaines espèces végétales ne réagissent pas de la même manière aux activités des vers de terre car elles ne possèdent pas les mêmes facteurs limitants au niveau des ressources et utilisent différemment la même ressource (Laossi et al., 2009). Par exemple, les légumineuses, n'étant pas limitées par l'azote du milieu, auront une réaction différente de celle des graminées aux activités des vers (Brown et al., 2004).

II. MILIEU D'ETUDE

1. Localisation

L'étude a été conduite dans la région du Centre Ouest de la Côte d'Ivoire, dans le département d'Oumé (région du fromager), précisément dans les environs du village Goulikao (6°17'N 5°31'W). Situé à 27 km de la ville d'oumé, le village Goulikao est constitué de trois groupes socio ethniques : les autochtones Gban (Gagou), les allochtones (Baoulé, Gouro, Wan, Sénoufo, Malinké, etc.) et les allogènes (Burkinabé, Béninois, Maliens, etc.). Il est entouré de 4 campements (Mafia, N'kroïdjo, Djèkoffikro et Petit Bouaké) situés à des distances variables, chacun autour du village noyau (FIG. 1). Ces campements sont constitués principalement d'allochtones Baoulé.

Les parcelles expérimentales ont été installées dans des jachères de 1 à 2 ans appartenant à 10 paysans volontaires pour héberger l'étude et servir d'intermédiaire auprès des autres paysans du village Goulikao et campements associés (Tableau I).

Tableau I : Localisation géographique des parcelles sélectionnées pour l'expérimentation

Noms des paysans	Altitude (m)	Latitude Nord (°min s)	Longitude Ouest (°min s)
Komenan Kacou	175.7	6°31'48.7»	5°32'53.2»
Djabla Sylvanus	170	6°31'23.9»	5°32'51.6»
Guény Christophe	167.2	6°31'17.7»	5°32'44.5»
Guény Henriette	177.5	6°30'98.3»	5°32'19.1»
N'guessan Emile	175.3	6°30'91.4»	5°32'15.5»
Komenan Béli	179.6	6°30'94.8»	5°32'10.9»
Tizié Mangoua	177.9	6°30'81.8»	5°31'87.4»
Zéli André	183	6°30'90.7»	5°31'80.3»
Gohan Golé	182.3	6°30'69.9»	5°32'12.4»
Yao K. Evrard	181.7	6°31'58.5»	5°31'71.0»
2. Climat

Le climat de cette région est du type subéquatorial attiéen à pluviométrie bimodale. Il est caractérisé par deux saisons pluvieuses dont la grande va de Mars à Juin et la petite, de Septembre à Octobre. Elles sont suivies de deux saisons sèches dont la grande est comprise entre Novembre et Février, et la petite part du mois de juillet au mois d'Août.

2.1 Pluviométrie

La pluviométrie moyenne au cours des 20 dernières années s'élève à 1371,88 mm. Elle est de 1599,6 mm pour l'année 2008 et de 1356,09 mm pour l'année d'étude (2009). La pluviométrie moyenne de 2009 donc est faible par rapport à celles de l'année précédente et des 20 dernières années. Les précipitations mensuelles de 2009 sont comprises entre 1,53 mm en Décembre et 364,74 mm de pluies en Avril, alors qu'elles sont entre 0 mm (Janvier) et 234,3 mm (Mai) pour l'année 2008 (Fig. 2).

2.2 Température

Les températures sont constamment élevées et leurs variations sont de faible amplitude sur les 22 ans. Les valeurs moyennes annuelles sur les années 2008 et 2009 sont respectivement de 25,8°C et 26,4°C. Les températures mensuelles varient entre 24,1°C et 29,6°C en 2008 et enfin entre 25,1°C et 27,3°C en 2009.

Pour ce qui concerne la période d'étude (Août à Décembre 2009), tous les mois, sauf le mois de Septembre, sont considérés comme des mois secs, la pluviométrie de chacun de ces mois étant inférieure au double de leur température (Fig. 2).

Figure 2: Diagramme ombrothermique sur la période 1987-2007 et au cours des années 2008 et 2009.

3. Sols et végétation

Les sols de la région d'Oumé, sols sont issus des formations précambriennes composées de granites, de schistes et d'intrusions basiques. Ils sont caractérisés de sols ferrallitiques moyennement désaturés (Perraud, 1971; Lecomte, 1990). Distribués de façon homogène, avec toutefois, des différences topographiques prononcées (Angui et al., 2005), ils présentent généralement un horizon gravillonnaire épais et un concrétionnement important. Les sols d'Oumé sont parfois indurés sur le sommet et à mi-versant avec des caractéristiques chimiques qui se présentent de la manière suivante: un pli légèrement acide (6,5); un taux de saturation en bases supérieur à 50%; une somme de bases échangeables de 13,5 cmol_c.kg^-1;

une carence en phosphore assimilable (0,48%); une teneur en argile supérieure à 30%; un taux de matière organique voisin de 5%. L'argile dominante est la kaolinite (Lecomte, 1990).

La végétation naturelle est une forêt dense humide de type mésophile ou sémi-décidue appartenant au secteur ombrophile du domaine guinéen (Monnier, 1983). Cette forêt, avec une superficie de 58580 ha au départ, représente actuellement qu'une superficie de 7232 ha et n'existe que sous forme d'îlots dans le domaine rural (Assié et al., 2008). La plus grande partie de cette forêt (presque toute la forêt restante) est protégée par le gouvernement sous forme de forêt classée (forêt classée de la Téné).

4. Peuplements de vers de terre

Le peuplement de vers de terre de la région d'Oumé est composé de 20 espèces dont 4 indéterminée (Dichogaster sp 1, Dichogaster sp 2 et Dichogaster sp 3 et Agastrodrilus sp). Ces vingt espèces se repartissent entre deux familles ( Acanthodrilidae.et Eudrilidae) et 7 genres (Tondoh et al., 2007; Baidai, 2009; Bosso, 2010) (Tableau II).

La biomasse des vers de cette région est dominée par Millsonia omodeoi et Dichogaster terrae-nigrae. L'espèce Hyperiodrilus africanus domine en termes de densité dans les cultures vivrières. Les jachères récurrentes à C. odorata constituent les milieux qui hébergent une abondance et une diversité plus grandes de ces organismes (Monin, 2005; Guéi, 2006; Tondoh et al., 2007).

III. MATERIELS ET METHODES

1. Choix des espèces animales et végétale

Les espèces M. omodoei et H. africanus ont été choisies pour être utilisées comme bio-fertilisants pour plusieurs raisons: (i) ces deux espèces de vers de terre appartiennent à des groupes fonctionnels différents dont l'action antagoniste de compaction (M. omodeoi) et de décompaction (Eudrilidae) conduit au maintien d'une structure grumeleuse du sol (Blanchart, 1990; Derouard et al., 1997) ; (ii) la biologie et la démographie de ces deux espèces sont relativement bien connues (Lavelle, 1983; Gilot, 1994; Tondoh & Lavelle, 1997; Tondoh, 1998; Tondoh & Lavelle, 2005) ainsi que leur impact sur la structure du sol (Blanchart, 1990; Blanchart et al., 1997 & 1999) et la disponibilité en éléments minéraux du sol (Martin, 1991; Blouin et al., 2006) ; (iii) ces deux espèces sont résistantes aux conditions difficiles des milieux (faible fertilité, forte évapotranspiration, etc.).

Le maïs (Zea mays), variété jaune de type pioneer issue du croisement entre la variété jaune Bouaké et la variété blanche IRAT 8, a été choisi pour son cycle court (3 mois), mais aussi par ce que les paysans de la région d'Oumé l'utilisent pour leur subsistance et comme source de revenu.

2. Dispositif expérimental

Le dispositif expérimental est constitué d'un ensemble de 10 parcelles (20 m x 10 m) situées dans le domaine de paysans différents. Ces parcelles sont espacées d'au moins 1 km dans le terroir de Goulikao. On considère que ces parcelles jouissent d'un environnement agro-pédologique similaire et peuvent par conséquent être considérées comme des répétitions. Chacune des dix parcelles a été délimitées dans des jachères (1 à 2 ans) dominées par l'adventice Chromolaena odorata (Fig. 3A). Chaque parcelle comprend cinq placettes carrées de 3 m de côté séparées par des allées d'un mètre de large (Fig. 3B). Pour prévenir les fuites des vers de terre, des tranchées d'environ 10 cm de largeur ont été creusées autour des différentes placettes (Fig.3C). Ces tranchées ont servi de lieux d'enfouissement des bâches noires (30 cm de hauteur dont 20 cm en dessous et 10 cm au dessus du sol). Une palissade renforcée par des feuilles de palmes a été posée autour des différentes parcelles pour réduire la pression des animaux (Aulacodes et rats palmistes) sur les pieds de maïs (Fig. 3D).

Figure 3: Parcelles d'étude et les différentes étapes de sa mise en place pour le semis (Photos Arnauth Guéi)

Cinq traitements ont été mis en place dans chacune des dix parcelles sélectionnées (Fig. 4):

Maïs		Maïs	Maïs + M.	Maïs	Maïs+urée
+	1 m	+	omodeoi +		+superphos
M. omodeoi		H. africanus	H. africanus		phate triple

3 m

3.1. Culture de maïs

Le semis du maïs a été réalisé à l'aide de machettes pour établir des poquets de faible profondeur (environ 3 à 4 cm). Les poquets étaient séparés de 0,4 m et établis sur trois lignes distantes de 0,8 m par carré de dimension 3 m x 3 m. Deux à trois grains de maïs ont été placés dans ces poquets. Une semaine après le semis, un autre semis a été effectué dans le but de remplacer les grains qui n'ont pas germé. Le démariage s'est déroulé 25 jours après les semis pour ne laisser qu'un seul pied par poquet. Cela correspond à un total de 21 pieds par placette, soit 31250 pieds ha^-1 (Koné, 2009).

Le désherbage des parcelles a été effectué à la main afin d'éviter les blessures des vers. Le premier nettoyage a eu lieu quinze jours après les semis. Les deux derniers nettoyages sont survenus à un et deux mois après semis.

L'urée (46% d'azote) a été appliquée à la dose de 50 kg.ha^-1, soit 98,44 g par carré de 9 m². Le tiers de cette quantité a été appliqué juste après le semis. Les deux tiers restants ont été appliqués 40 jours après le semis (Kang, 1997). Le superphosphate triple (45% de phosphore) a été entièrement appliqué après le semis à la dose de 30 kg.ha^-1, soit 60,28 g par parcelle de 9 m² (Kang, 1997). Les fertilisants chimiques ont été appliqués autour des pieds de maïs.

3.2. Inoculation des vers de terre

La mortalité élevée des vers de terre constitue la principale contrainte pour la réussite des expériences avec introduction de ces organismes (Tondoh & Konaté, 2005). Pour réduire la mortalité des vers et pour rendre leurs effets plus durable, l'inoculation s'est effectuée en 3 phases : (i) la première inoculation a eu lieu 15 jours après le semis où 225 g, soit 25 g.m^-2 de M. omodeoi (Mo) et 225 g de H. africanus (Ha) ont été introduits dans les placettes de 3 m x 3 m; (ii) 30 jours après semis, cette même dose a été appliquée, et (iii) la dernière inoculation a eu lieu le 45^ème jour après le semis où la biomasse de 40 g.m^-2 (360 g par carré) a été appliquée.

Les vers utilisés pour l'inoculation ont été récoltés à la veille des jours d'inoculation dans les bas-fonds ou les parcelles laissées en jachère situées aux alentours des différents milieux d'expérimentation. Les individus utilisés sont des stades adultes et sub-adultes, plus résistants, ont été récoltés à l'aide de houes (Annexe 1A) et directement inoculés le soir ou conservés dans des bassines contenant de la terre de jachères pour la prochaine inoculation. L'introduction des vers au champ s'est effectuée au coucher du soleil dans des tranchées de 5 cm de profondeur, préalablement humidifiées. Ces tranchées ont été creusées entre les lignes de maïs (Annexe 1D). Pour éviter que ces animaux soient dévorés par des prédateurs, il a fallu attendre que tous les individus appliqués pénètrent totalement dans le sol.

Au total, c'est une biomasse de 90 g.m^-2 qui a été inoculée dans les différents traitements à base de vers de terre. La moitié de la biomasse de chacune des espèces a été utilisée pour les traitements mixtes (M+Mo+Ha) (Tableau III). Cette dose de vers de terre appliquée est en rapport avec les propos de Lavelle et al. (1994 et 1997) et de Gilot (1994). Selon eux, une augmentation de la production végétale survient en milieux paysans lorsqu'une biomasse de vers de terre supérieure à 40 g.m^-2 est inoculée. Le nombre de vers introduits par enclos n'a pas été contrôlé. Aucune élimination des vers préexistants n'a été effectuée au préalable.

Par ailleurs, les travaux de Guéi (2006) et Tondoh et al. (2011) réalisés dans les agro écosystèmes de Goulikao (Oumé) ont montré que la biomasse globale de M. omodeoi des agro écosystèmes d'Oumé (Goulikao) oscille entre 0,8 et 14,1 g.m^-2 tandis que celle de H. africanus est entre 0,2 et 3,9 g.m^-2. Les biomasses de M. omodeoi et H. africanus de terre dans les cultures vivrières selon ces auteurs sont respectivement de 14,1 g.m^-2 et 3,7 g.m^-2.

Tableau III : Biomasses des deux espèces inoculées et les différentes périodes d'inoculations

Traitements	Espèces introduites	Biomasse (g.m^-2)
Traitements	Espèces introduites	15 jours semis	après 30 jours après semis	45 jours après semis
Témoin (M)	M. omodeoi	0	0	0
	H. africanus	0	0	0
M+Mo	M. omodeoi	25	25	40
	H. africanus	0	0	0
M+Ha	M. omodeoi	0	0	0
	H. africanus	25	25	40
M+Mo+Ha	M. omodeoi	12,5	12,5	20
	H. africanus	12,5	12,5	20
M+U+SPP	M. omodeoi	0	0	0
	H. africanus	0	0	0

4.1. Au niveau du maïs

La croissance du maïs a été mesurée à travers la hauteur des plants aux 30^ème, 50^èmeet 75^èmejours après semis sur 9 pieds de maïs par traitement. Les mesures se sont effectuées sur les mêmes pieds de maïs à tous les stades. Un décamètre a été utilisé pour la mesure de ce paramètre (Annexe 2). Pour tenir compte de l'hétérogénéité probable des conditions du sol sur une même parcelle, les 9 pieds de maïs ont été sélectionnés de sorte à couvrir toute la parcelle (Fig. 5). La hauteur du plant de chaque traitement est la moyenne des hauteurs des 9 pieds du traitement ayant fait l'objet de mesures.

La production de maïs a été évaluée sur les pieds de maïs parvenus à maturité (90 jours). Ils ont été dessouchés dans deux rectangles de dimension 0,8 m x 0,4 m placées selon la diagonale des placettes, ce qui correspond à 4 pieds par rectangle, soit un total de 8 pieds par placette (Fig. 5). Ces pieds de maïs, séchés d'abord à l'air libre pendant 2 à 5 jours, ont été

ramenés au laboratoire pour être séchés à l'étuve pendant 48 heures à 65 °C avant d'être pesés. Cinq paramètres ont permis d'estimer la production du maïs. Il s'agit de :

Figure 5: Dispositions des pieds de maïs sélectionnés pour la mesure du paramètre de croissance et les rectangles pour leur prélèvement.

L'efficience de l'utilisation de l'eau a été estimée en utilisant la formule de Ouédraogo et al . (2006) en vue de savoir si la présence des vers de terre favorise une meilleure utilisation de l'eau par le maïs. Ce paramètre a été calculé à partir de la formule suivante :

EUE = (Biomasse épigée du traitement - Biomasse épigée du témoin) (kg.ha^-1) / Pluviométrie totale (mm).

4.2. Au niveau des vers de terre

Après avoir procédé à la récolte du maïs (décembre 2009), les vers de terre ont été échantillonnés à l'aide de deux petits monolithes de terre (TSBF) de dimension 25 x 25 x 30

cm dans chacune des placettes d'étude. Les vers récoltés furent conservés dans des piluliers contenant du formol dilué à 4 % afin d'être identifiés au niveau de l'espèce et pour la détermination de l'abondance et la diversité des espèces. Cette identification a été réalisée à partir des spécimens de référence validés par le Muséum d'Histoire Naturelle de Budapest à Hongrie.

La densité (nombre d'individus au mètre carré) et la biomasse (masse (g) d'individus par mètre carré) ont été mesurées pour estimer l'abondance du peuplement des vers de terre au sein des différentes parcelles.

La diversité du peuplement de vers de terre a été analysée en mesurant 3 paramètres.

- Le nombre moyen d'espèces; il a été obtenu à partir du nombre d'espèces par monolithe et a permis de mesurer la richesse spécifique des peuplements de vers de terre.

- L'indice de Shannon-Weaver (H) permet de mesurer la diversité spécifique d'un peuplement à partir du nombre d'espèces et de leur abondance relative (Legendre & Legendre, 1984). Cet indice a été calculé à partir de la formule suivante :

- L'équitabilité (E) est calculée parallèlement à H afin de montrer la répartition des effectifs entre les espèces. Elle est calculée à partir de la formule ci-dessous :

E ? avec H qui correspond à l'indice de Shannon et S le nombre moyen d'espèces.
S

L'équitabilité varie de 0 à 1: elle tend vers 0 quand la quasi-totalité des effectifs est concentrée sur une espèce ; elle est de 1 lorsque toutes les espèces ont la même abondance.

5. Perception des paysans des effets des vers de terre sur la fertilité du sol et sur la production agricole

L'enquête s'est déroulée dans les mois de Novembre et Décembre 2009. Au total, 95 paysans dont les âges varient de 21 à 75 ans ont été interviewés. Ils sont composés des 10 paysans propriétaires des parcelles expérimentales, 40 autres paysans de Goulikao, 20 paysans du

campement "Petit Bouaké" et 25 paysans du campement "Djèkoffikro". L'interview des 10 propriétaires des parcelles a débuté chez eux et s'est achevé sur les parcelles de maïs. Quant aux autres paysans, ils ont été tous questionnés chez eux, à leur domicile. Les personnes interrogées appartiennent à toutes les couches socio-ethniques présentent dans la zone d'étude (Gban, Baoulé, Gouro, Wan, Mossi, Béninois, Malinké, Sénoufo, etc.).

Le questionnaire réalisé à l'aide d'une fiche d'enquête comprenait les informations suivantes : la présentation, les cultures vivrières, les connaissances à propos des vers de terre, les organismes indicateurs de la qualité du sol et les effets des vers de terre sur la fertilité du sol et sur le rendement des cultures (Annexe 5).

6. Analyses statistiques

Après vérification de la normalité à l'aide du test de Shapiro-Wilk, le test de Levene, au seuil de 5% a été utilisé pour vérifier l'homogénéité des variances. Le test paramétrique ANOVA 1 (analyse de variances à un facteur) a permis de comparer les moyennes des données issues des placettes (50 placettes) lorsque les variances étaient homogènes. Dans le cas contraire, le test non paramétrique de Kruskall-Wallis, au seuil de 5%, a été utilisé. Toutes ces analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel Statistica (1999).

Par ailleurs, une Analyse en Composantes Principales (A.C.P) regroupant les paramètres de production du maïs a été effectuée afin d'identifier ceux qui sont sensibles à l'introduction des vers de terre et à l'application des engrais. Cette analyse multivariée a été réalisée à l'aide du logiciel ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Les données de l'enquête socio-économique ont été analysées à l'aide du test Khi² au seuil de 5%.

IV. RESULTATS

1. Maïs

1.1 Croissance du maïs

Au stade 30 jours après semis, la hauteur maximale des plants de maïs traités à l'aide du vers M. omodeoi était de 45,9 cm alors que le témoin avait une hauteur de 58,21 cm. Cependant, le test ANOVA 1 ne montre aucune différence significative entre ces différentes hauteurs (p > 0,05) (Tableau IV).

Au 50^ème jour, le témoin a enregistré la plus grande valeur d'hauteur des plants (150,36 #177; 10,33 cm). Venaient ensuite les traitements M+Mo+Ha (147,71 #177; 10,09 cm), M+Ha (135,42 #177; 11,89 cm), et M+U+SPP (131,60 #177; 14,50 cm). Le traitement M+Mo produit encore les pieds de maïs les plus courts (117,71 #177; 10,48 cm). Toutefois, la hauteur des plants ne varie pas significativement d'un traitement à un autre (p > 0,05) à ce stade (Tableau IV).

Au dernier stade, le traitement à base de fertilisants chimiques présentait les plus grands pieds de maïs (242,40 #177; 11,16 cm) alors que les pieds issus du traitement M+Mo étaient toujours les plus courts (231,15 #177; 11,61 cm). Le témoin et les traitements M+Mo+Ha et M+Ha ont affichés des hauteurs de plant intermédiaires. Comparés une fois de plus au témoin, les hauteurs des plants ne sont pas significativement affectées par l'activité des vers (p > 0,05) (Tableau IV).

Tableau IV: Influence des vers de terre et des engrais inorganiques sur la hauteur des plants de maïs aux stades 30, 50 et 75 jours après semis.

Traitements	Hauteur du plant (cm)
Traitements	Stade 30 jours		Stade 50 jours		Stade 75 jours
Maïs	58,21	#177; 4,33	150,36	#177; 10,33	240,46	#177; 7,14
Maïs + Mo	45,90	#177; 2,9	117,77	#177; 10,48	231,15	#177; 11,61
Maïs + Ha	50,59	#177; 3,49	135,42	#177; 11,89	239,58	#177; 9,52
Maïs + Mo + Ha	55,90	#177; 3,45	147,71	#177; 10,09	239,73	#177; 8,34
Maïs + U + SPP	54,63	#177; 3,27	131,60	#177; 14,50	242,40	#177; 11,16

1.2. Production du maïs ? Biomasse épigée

La biomasse de la partie aérienne (feuilles, tiges et épis) ne varie pas significativement d'un traitement à un autre (p > 0,05). Néanmoins des augmentations de+15,4%, +12,1% et +0,8% ont été respectivement observées au niveau des traitements M+Mo+Ha, M+U+SPP et M+Ha. Quant au traitement M+Mo, une baisse de -16,1% de la biomasse a été enregistrée (Fig. 6a).

Le traitement avec association des vers a produit plus d'épis (135937,50 épis.ha^-1) pendant que le témoin en a produit le plus faible (129687,50 épis.ha^-1). Les traitements M+Mo et M+U+SPP ont, quant à eux, produit le même nombre d'épis (131250,00 épis.ha^-1). Ce dernier est légèrement inférieur au nombre d'épis obtenu avec l'ajout de l'espèce H. africanus (134375,00 épis.ha^-1). Toutefois, l'importance de ces différences entre les différents traitements n'est pas significative (p > 0,05) (Fig. 6b).

Le poids le plus élevé provient du traitement où les deux vers ont été associés (21,18 #177; 1,26 t.ha^-1). La biomasse des épis obtenue dans le traitement à base de H africanus (17,73 #177; 1,65 t.ha^-1) est sensiblement égale à celle avec l'application d'engrais chimiques (17,18 #177; 1,06 t.ha^-1). Le traitement M+Mo a produit un faible poids d'épis (15,18 #177; 1,48 t.ha^-1). Comparé au témoin (16,69 #177; 1,39 t.ha^-1), le poids des épis a augmenté de +26,9% au niveau du traitement avec association des deux vers, de +6,2% avec l'inoculation de H africanus et de +2,9% avec l'application des engrais chimiques. Contrairement aux autres traitements, une réduction de - 9% est constatée avec l'introduction de M. omodeoi. La biomasse des épis est significativement rehaussée avec l'application des vers de terre et des intrants inorganiques (p < 0,05) (Fig. 6c).

La production des grains a également augmenté avec l'ajout des vers de terre et des engrais chimiques. L'augmentation du poids des grains est de 21,5%; 21,2%; 19,4% et 13,9%, respectivement, dans les traitements M+Mo, M+Mo+Ha, M+U+SPP et M+Ha. Toutefois, cette différence entre ces traitements n'est pas significative (p > 0,05) (Fig. 6d).

La production de racines est forte (4,93 t.ha^-1soit une augmentation de +30,77%) lorsque les deux vers sont associés, moyenne avec l'application des engrais (4,36 t.ha^-1soit + 15,65%) et de H. africanus (4,13 t.ha^-1soit + 9,55%) alors qu'elle est réduite avec l'introduction de M. omodeoi (3,61 t.ha^-1soit -4,24%), le témoin ayant affiché un poids égale à 3,77 t.ha^-1. Toutefois, cette différence observée entre les poids des racines issus des différents traitements n'est pas significative (p > 0,05) (Fig. 6e).

L'inoculation des vers de terre a occasionné une réduction du ratio biomasse épigée/racine du maïs tandis que l'application des engrais chimiques donne un résultat (10,09 #177; 0,79) sensiblement égale à celui du témoin (10,28 #177; 0,32 ; le plus grand ratio biomasse épigée/racine). La réduction de la valeur du ratio est beaucoup plus marquée lorsque les deux espèces sont associées (-10,02%) alors qu'elle est respectivement de -7,78% et -5,45% avec l'introduction de H. africanus et M. omodeoi. La diminution de la valeur du ratio biomasse épigée/racine du maïs sous l'effet des engrais et des vers de terre n'est cependant pas significative (p > 0,05) (Fig. 6f).

Figure 6: Effets des vers de terre et des engrais chimiques sur la production du maïs; (a) biomasse épigée, (b) nombre d'épis, (c) poids des épis, (d) poids des grains, (e) poids des racines et (f) ratio biomasse épigée/racine.

1.3. Efficience de l'utilisation de l'eau (EUE)

Les valeurs de l'EUE par le maïs sont plus élevées dans deux des traitements avec vers (M+Ha et M+Mo+Ha) et celui à base d'intrants inorganiques par rapport au troisième traitement avec vers (M+Mo) où une baisse de -38,23 kg.mm^-1 a été observée. L'augmentation de l'EUE est plus importante au niveau du traitement M+Mo+Ha (36,61 kg.mm^-1). Le traitement à base d'intrants inorganiques vient en seconde position avec une valeur de 28,83kg. mm^-1, puis M+Ha avec une valeur de 1,99 kg. mm^-1. Cette variation dans l'efficience de l'utilisation de l'eau par le maïs entre les traitements est significative (p < 0,05) (Fig. 7).

1.4. Paramètres de production du maïs sensibles aux différents traitements

Les deux premiers axes du cercle de corrélation (Fig.11a) expriment 83,3% de l'information dont 67,2% détenues par l'axe 1 et 16,1% par l'axe 2. Toutes les analyses ont été réalisées selon l'axe 1 qui contient 4 fois plus d'information que le second. L'analyse du cercle de corrélation a révélé que tous les paramètres de production (la biomasse épigée, le nombre des épis, le poids des épis et le poids des racines) sont positivement corrélés à l'axe 1. Parmi ces paramètres seuls le poids des épis, le poids des racines et la biomasse épigée sont fortement corrélés à cet axe. Le poids des grains est quant à lui positivement corrélé au deuxième axe, alors que c'est tout à fait le contraire pour le nombre des épis.

La projection des 5 traitements dans le plan factoriel 1-2 montre une ordination des traitements selon trois groupes : (i) le traitement M+Mo+Ha, (ii) les traitements M+U+SPP et M+Ha et, (iii) les traitements M+Mo et M. Toutefois, cette ordination des traitements n'est pas significative (p > 0,05).

Figure 8: Analyse en Composantes Principales des paramètres de production du maïs; (a) Cercle de corrélation des paramètres de production du maïs, (b) Distribution des différents traitements dans le plan factoriel 1-2.

2. Impact de l'inoculation sur le peuplement de vers de terre

Le peuplement de vers de terre sur l'ensemble du site est riche de 13 espèces dont une non identifiée (Dichogaster sp). Ces espèces échantillonnées sont réparties en 5 genres et 2 familles (Tableau V).

Par comparaison à la biomasse introduite, la biomasse de H. africanus et celle de M. omodeoi ont considérablement diminuées. La diminution de la biomasse de H. africanus est plus importante au niveau du traitement M+Ha (-95%) par rapport au traitement M+Mo+Ha (84%). Quant au traitement M+Mo où l'espèce M. omodeoi a été introduite, on a enregistré une réduction de -60% de sa biomasse, tandis qu'au niveau du traitement avec association des deux espèces, la biomasse a été réduite de -67%. Les traitements M+U+SPP et M (témoin), où les vers de terre n'ont pas été introduits, ont montré les plus faibles biomasses (Tableau VI).

Tableau V: Espèces de vers de terre échantillonnées sur l'ensemble des parcelles

Tableau VI: Biomasses des vers de terre introduits et celles récoltées des différents traitements à la fin des travaux

Traitements Biomasse totale introduite (g.m^-2) Biomasse totale récoltée (g.m^-2)


	M omodeoi	H africanus	M. omodeoi	H. africanus
M	0	0	5,63 #177; 3,06	1,48 #177; 0,92
M+Mo	90	0	35,68 #177; 12,91	1,64 #177; 0,75
M+Ha	0	90	2,40 #177; 1,12	4,52 #177; 1,31
M+Mo+Ha	45	45	14,61 #177; 2,46	7,10 #177; 1,63
M+U+SPP	0	0	2,28 #177; 1,20	0,96 #177; 0,52

Comparativement au témoin, en considérant le peuplement global des vers de terre, la biomasse et la densité moyenne des vers de terre ont augmenté dans les traitements où M. omodoei et H. africanus ont été introduits. Le traitement M+Mo a enregistré la plus forte densité moyenne (144,8 #177; 41,3 ind.m^-2) et la plus forte biomasse moyenne (37,4 #177; 19,95 g.m^-2), ce qui correspond à une hausse de 207 % de la densité et de 183% de la biomasse. On a noté également une augmentation de 127% de la densité au niveau des traitements M+Ha+Mo et M+Ha, alors que pour la biomasse moyenne, elle est de 159% pour M+Mo+Ha et de 57% pour M+Ha (Fig.9). Le traitement à base d'engrais a entraîné une augmentation de la biomasse de 12% mais une réduction de -24% de la densité des vers. L'augmentation de la densité dans les traitements à base vers de terre est significative (p < 0,01) tandis que celle de la biomasse ne l'est pas (p > 0,05).

Toujours en comparant les autres traitements au témoin, la richesse spécifique, l'indice de Shannon et l'Equitabilité sont également plus élevés au niveau des traitements à base de vers de terre, avec un effet plus marqué pour le traitement M+Mo+Ha. Ce dernier traitement a montré la plus grande richesse spécifique (3,9 #177; 0,49 espèces.m^-2), la plus forte valeur d'indice de Shannon (1,61 #177; 0,2) et de même pour l'équitabilité (0,8 #177; 0,09). A l'opposé, le traitement à base de fertilisants chimiques héberge le plus petit nombre d'espèces (1,7 #177; 0,37 espèces.m^-2) et possède le plus petit indice de Shannon (0,74 #177; 0,21) et la plus petite valeur de l'équitabilité (0,58 #177; 0,16). Les traitements M+Ha, M+Mo et le témoin (M) affichent les richesses spécifiques, les indices de Shannon et d'équitabilités intermédiaires. Les richesses spécifiques pour ces trois traitements sont: 3,7 #177; 0,56 espèces.m^-2 (M+Ha); 3,4 #177; 0,34 espèces.m^-2 (M+Mo) et 2,6 #177; 0,4 espèces.m^-2 (témoin). Pour l'indice de Shannon et l'Equitabilité, ils sont respectivement de 1,52 #177; 0,21 et 0,77 #177; 0,09 (M+Ha); 1,21 #177; 0,07 et 0,76 #177; 0,06 (M+Mo) et 1,05 #177; 0,2 et 0,71 #177; 0,12 (témoin). L'augmentation de la richesse spécifique et de l'indice de Shannon Weaver (H) du traitement M+USPP au traitement avec association M. omodeoi et H. africanus est significative (p < 0,01 et p < 0,05respectivement) (Fig. 10).

Figure 9 : Abondance des vers de terre à travers les traitements; (a) densité et (b) biomasse.

Figure 10: Diversité spécifique des vers de terre; (a) richesse spécifique, (b) indice de Shannon et l'Equitabilité.

3. Perception des paysans des effets des vers de terre sur la fertilité du sol et sur la production des cultures

3.1. Connaissance générale des paysans sur les vers de terre

Toutes les personnes interrogées (100%) disent que les vers de terre sont beaucoup plus actifs pendant la saison pluvieuse et que leur présence dans le sol est marquée par les dépôts de turricules à la surface du sol. Au total, 77% de ces personnes prétendent que les turricules sont nombreux pendant la saison des pluies alors que c'est le contraire pour 23% d'entre elles. Selon une partie de ces paysans (79%), il existe plusieurs types de turricules (petits ou gros, dures ou friables) tandis que pour 16%, il n'y a qu'un seul type (gros). Les autres (5%) n'ont eu d'avis à donner. Pour 79% de ces paysans, plusieurs espèces de vers de terre existent dans la nature, 6% pensent qu'il existe une seule espèce et le reste (15%) dit ne pas faire d'observation. Ces paysans s'appuient sur les formes des turricules, la taille et la couleur des vers de terre pour établir une différence entre eux.

Tous les paysans interviewés laissent leurs parcelles en jachère dans le but de rétablir la fertilité du sol et/ou pour lutter contre les mauvaises herbes (adventices). Pour 55% de ces paysans, les vers de terre dont leur présence est marquée par les turricules, représentent les meilleurs indicateurs de la fertilité du sol. Les autres (45%) pensent plutôt aux termites et/ou aux fourmis.

3.2. Observations des paysans propriétaires des parcelles sur les parcelles expérimentales

A la question de savoir dans lequel des traitements l'on trouve d'abondants, moyennement abondants et peu abondants de turricules, 90% des propriétaires de parcelles ont désigné le traitement M+Ha pour le traitement ayant d'abondants turricules, 100% pour moyennement abondants au niveau du traitement M+Mo+Ha, 100% pour peu abondants dans les traitements M+Mo, témoin et M+U+SPP. De la même manière que précédemment, 60% des personnes intérrogées ont considéré le traitement M+Mo+Ha comme le meilleur (la meilleure production de maïs). Une partie (20%) a désigné le traitement M+Ha et les autres (20%), le traitement M+U+SPP. Ce qui fait que la majorité des propriétaires de parcelles (70%) pense qu'il n'y a pas de lien entre la meilleure production de maïs et l'abondance des turricules. Cependant, 60% des paysans pensent que ce sont les vers de terre qui sont responsables de l'augmentation de la production du maïs alors que 20% disent le contraire, le reste (20%) est sans avis.

3.3 Perception des paysans des effets des vers de terre sur la fertilité du sol

La moitié des paysans (49,25%) affirme que l'augmentation de la fertilité du sol est liée à la présence des vers de terre alors que 23% pensent le contraire. Certains (15,5%) prétendent que certains vers de terre augmentent cette fertilité pendant que d'autres la réduisent. Pour 4,12 % de ces personnes, ces organismes n'ont aucun effet sur la fertilité du sol. Les paysans n'ayant pas d'avis à donner sur ce sujet occupent une proportion de 8,12%. Il y a une différence hautement significative entre les points de vue des groupes de paysans (p < 0,00001).

3.4 Perception des paysans des effets des vers de terre sur le rendement des cultures

La proportion des paysans qui pensent que les activités des vers provoquent une augmentation du rendement des cultures est de 57% alors que 31% des paysans croient que les vers affectent négativement le rendement des cultures. Seulement 4% prétendent qu'ils n'exercent aucun effet et 8% n'ont pas d'avis sur cette question. En considérant les avis des groupes de paysans, 90% des paysans propriétaires de parcelles associés aux travaux et 55% des paysans de Goulikao reconnaissent l'effet bénéfique des vers sur les rendements. Cependant, ceux des deux campements sont beaucoup pessimistes sur ce point (45% à Petit Bouaké et 38% à Djèkoffikro reconnaissent l'effet bénéfique des vers). Le test Khi² montre qu'il y a une différence très significative entre les réponses des paysans propriétaires de parcelle et celles des paysans de Djèkoffikro et Goulikao (respectivement p < 0,000001 ; p < 0,000001), entre celles des paysans de Djèkoffikro et de Petit Bouaké (p < 0,00001), entre les paysans de Goulikao et Petit Bouaké (p = 0,0001) mais elle n'est pas significative entre les avis des paysans de Goulikao et ceux des paysans de Djèkoffikro (p > 0,05) (Tableau VII).

3.5 Avis des paysans sur l'utilisation des vers de terre comme bio-fertilisants

Les paysans propriétaires de parcelles de maïs sont tous unanimes sur le fait que les vers de terre améliorent la production agricole alors que ceux n'ayant pas été directement en contact avec les parcelles de démonstration (Goulikao, Djékoffikro et Petit Bouaké) ont des réponses nuancées de manière à révéler une différence très significative entre les réponses des propriétaires de parcelle et celles des paysans de Goulikao, de Petit Bouaké et de Djèkoffikro (p < 0,000001 ; p < 0,000001 et p < 0,00001 respectivement). Toutefois, à part la différence significative observée entre les réponses des paysans de Goulikao et celles de ceux de Petit Bouaké (p = 0,04), il n'y a pas de différence significative entre les réponses des paysans de Goulikao et Djèkoffikro (p > 0,05), de Djèkoffikro et Petit Bouaké (p > 0,05) (Tableau VIII).

Tableau VII: avis des paysans de l'impact des vers de terre sur le rendement des cultures. (Gkao : Goulikao, PBké : Petit Bouaké, Dkk : Djé Koffikro)

Groupes de paysans	élève (%)	Diminue (%)	Aucun effet (%)	Pas d'avis (%)	Niveau de significativité entre les groupes (test Khi²)
					Contre Gkao	Contre PBke	Contre DKK
Pp	90	0	10	0	< 0,00001	< 0,0001	< 0,00001
Gkao	55	30	2,5	12,5	-	< 0,00001	< 0,0001
PBke	45	55	0	0		-	0,106
Dkk	38	38	4	20			-

Tableau VIII : Avis des paysans sur l'adoption ou non de l'utilisation des vers de terre comme bio-fertilisants. Gkao : Goulikao, PBké : Petit Bouaké, Dkk : Djé Koffikro

Groupes de paysans	Avis positif (%)	Avis négatif (%)	Contre Gkao	Contre PBke	Contre Dkk
Pp	100	0	< 0,000001	< 0,000001	< 0,00001
Gkao	83	17	-	0,04	0,670
PBke	70	30		-	0,142
Dkk	80	20			-

V. DISCUSSION

1. Impact des vers de terre sur la croissance et la production de maïs

L'expérimentation a montré que l'inoculation des espèces M. omodeoi et/ou H. africanus et l'application des engrais chimiques n'engendrent pas une augmentation significative de la croissance du maïs. L'espèce H. africanus quant à elle, a une influence positive sur la production de maïs. Cette production est encore meilleure lorsque les deux espèces de vers de terre sont associées, au point d'être supérieure à celle obtenue avec ajout d'intrants inorganiques. En plus de l'amélioration de la porosité et de l'agrégation du sol par les vers de terre (Edwards & Lofty, 1980; Blanchart et al., 1999; Shipitalo & Le Bayon, 2004), l'amélioration de la production de maïs pourrait s'expliquer par une meilleure utilisation des éléments minéraux du sol en présence des vers de terre (Gilot, 1994). Ces derniers sont reconnus pour leur capacité à augmenter la minéralisation de la matière organique du sol, rendant ainsi les éléments nutritifs disponibles à la plante (Barois et al., 1987; James, 1991; Lavelle et al., 1992; Subler et al., 1997). L'efficience de l'utilisation de l'eau par le maïs est également meilleure dans les traitements avec H. africanus et avec l'association des deux espèces de vers de terre combinées. Ceci est probablement une conséquence de l'amélioration des propriétés physiques. Ces résultats sont conformes à ceux de Ouédraogo et al. (2006) qui ont rapporté une amélioration significative de l'EUE par le sorgho grâce aux macro-invertébrés du sol.

D'après Lavelle et al., (1994) et Gilot (1994), l'augmentation significative de la production du maïs survient en milieu paysan lorsqu'une biomasse de vers de terre supérieure à 40 g m^-2 est inoculée. Cette hypothèse semble être confirmée pour H. africanus dans notre étude, pas pour l'espèce M. omodeoi.

Sur les parcelles où M. omodeoi a été inoculée seule, le maïs a connu la vitesse de croissance la plus faible. L'EUE a également été réduite. Ces résultats pourraient s'expliquer par la réduction de la biomasse racinaire, elle-même occasionnée par la compaction du sol sous l'effet de ce vers de terre. L'importante quantité inoculée (90 g m^-2) peut être à l'origine de ce résultat contraire à ceux des travaux antérieurs effectués avec cette espèce. En effet, Gilot et al. (1994 et 1997) avait utilisé que 25 g.m^-2. A l'instar de Pontoscolex corethrurus responsable de la compaction des sols en Amazonie brésilienne (Chauvel et al., 1999), M. omodeoi, introduite en forte la biomasse a certainement contribué à compacter le sol au point d'avoir un effet néfaste sur la croissance du maïs. La dominance de vers de terre compactants dans un milieu empêche une bonne croissance des racines à cause de la réduction de la

porosité et de l'infiltration de l'eau du sol. Selon Derouard et al. (1997) pour obtenir une structure de sol proche de la réalité ou d'éviter la compaction du sol et donc d'améliorer la production végétale, les vers de groupes antagonistes devraient être associés. Ce qui est confirmé dans notre étude

Selon Scheu et al. (1999), Wurst & Jones (2003) et Kreuzer et al. (2004), la présence des vers de terre occasionne une réduction du ratio biomasse épigée/racine. Laossi et al. (2010) ont montré le contraire. Dans notre étude, même si la différence entre les traitements n'est pas significative, l'inoculation des vers de terre a provoqué une réduction de ce ratio alors que l'application des engrais chimiques a eu un effet contraire.

2. Impact de l'inoculation des populations de M. omodeoi et H. africanus sur les communautés de vers de terre

A la fin des travaux, les biomasses des deux espèces introduites, seule ou associées, ont drastiquement baissé. Le même constat a été fait dans plusieurs études du même genre (Gilot et al., 1996; Gilot, 1997 ; Subler et al., 1997; Boyer et al.,1999; Muys et al., 2003; Chan et al., 2004; Eriksen-Hamel & Whalen, 2007). La conservation des vers dans du formol avant d'être pesés réduit de 25% environ le poids de ces organismes (Senapati, 1980). Les mesures n'étant pas corrigées, cela a dû causer, à un certain degré, cette réduction de la biomasse des espèces introduites. En outre, les vers ont été échantillonnés au début de la saison sèche (mi-décembre), une période défavorables au cours de laquelle certains vers vont en profondeur ou entrent en quiescence et d'autres meurent. Par ailleurs, à part les débris organiques laissés sur place après le défrichage des parcelles, il n'y a pas eu d'apport de résidus organiques utilisés comme sources de nourriture pour les vers de terre.

Comparativement au témoin, l'augmentation de la diversité du peuplement des vers de terre dans les trois traitements à base de vers de terre pourrait s'expliquer par l'amélioration du micro-environnement des parcelles. En effet, ces organismes ont la capacité de créer des habitats et de réguler directement ou indirectement les ressources pour d'autres organismes qui sont ici d'autres espèces de vers, d'où le nom d'ingénieurs d'écosystèmes (Jones et al., 1994, Lavelle et al., 1997). Par contre, une réduction de la diversité et la densité des vers a été observée au niveau du traitement à base d'engrais chimiques. En effet, la conséquence de l'application des engrais azotés est l'acidification du sol, condition néfaste aux organismes du

sol (Bünemann et al., 2006). Au niveau des vers de terre, l'acidification du sol est susceptible d'entraîner une baisse de leur densité et de leur diversité (Edwards & Bohlen, 1996).

3. Perceptions des paysans par rapport aux effets des vers de terre sur la fertilité du sol et la production agricole

Plus de la moitié des paysans considèrent les vers de terre ou d'autres groupes d'organismes du sol comme indicateurs de la qualité des sols. Par exemple, pour les Gban, la présence abondante de turricules dans un milieu est synonyme de sols pauvres en raison de l'effet compactant de certaines espèces dans les plantations de cacao (Tondoh, non publié) . Au Cameroun, les paysans utilisent aussi ces organismes comme un indicateurs de la qualité du sol (Birang et al., 2003).

Il y a une divergence des avis sur l'effet des vers de terre sur la fertilité du sol. Ces invertébrés, pour certains, augmentent la fertilité du sol à travers l'amélioration de la porosité du sol, la production de turricules qui enrichiraient le sol lorsqu'ils s'érodent ou se fragmentent sous l'action de la pluie. La conséquence de tout ceci serait que là où l'activité de vers de terre est intense, le rendement des cultures (maïs, riz, banane, etc.) est élevé. Pour d'autres, le taux élevé de gros turricules à la surface du sol engendre une compaction de ce dernier, réduisant ainsi sa fertilité, et partant une réduction des rendements. Cette dernière observation est conforme aux résultats que nous avons obtenus sur les parcelles expérimentales et dans la littérature. Cet avis des paysans de Goulikao est en contradiction avec ceux du Cameroun qui pensent que le niveau élevé de turricules à la surface du sol est associé à une augmentation du rendement des cultures (Birang et al., 2003).

Moins de la moitié des paysans pensent que les vers exercent des effets néfastes sur la fertilité du sol et la production agricole. Il y a donc une évolution de la perception des paysans de Goulikao des effets de ces organismes sur la fertilité et la production agricole par rapport aux paysans du Cameroun où plus de 70% des paysans les considèrent comme des pestes des plantes (Birang et al., 2003). Le fait d'associer les paysans aux travaux sur l'introduction des vers de terre en milieux paysans a été très apprécié des paysans au point où tous les paysans qui ont été associés aux travaux sur l'inoculation des vers de terre au champ et plus de 80% des autres paysans sont d'accord pour s'approprier cette technique agricole. Toutefois, la récolte ou la production de la quantité nécessaire de vers de terre représente une contrainte majeure à la promotion de cette technologie.

CONCLUSION

Cette étude suggère que l'inoculation de M. omodeoi (compactant) ou de H. africanus (décompactant) seule ou en association ne favorise pas une croissance significative du maïs. Cependant, la production du maïs et l'efficience de l'utilisation de l'eau par cette plante sont meilleures lorsque les deux espèces de vers de terre sont associées.

L'inoculation des vers de terre représente une alternative sérieuse à l'utilisation d'intrants inorganiques qui ne sont pas souvent accessibles aux petits paysans. Toutefois, une étude poussée sur l'évaluation économique de cette technologie semble incontournable avant toute promotion. Les paysans de Goulikao dans leur majorité reconnaissent les effets bénéfiques des vers de terre sur la fertilité du sol et sur le rendement des cultures et prétendent être prêts à s'approprier la technique de bio-fertilisation à base de vers de terre.

L'obtention des vers pour les inoculations étant difficile, pour des futures études de ce genre, il faudrait songer à établir des unités de production massive des vers de terre ou favoriser la multiplication des espèces préexistantes.

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ANNEXES

Annexe 1

Récolte de vers de terre, spécimens de vers de terre, inoculation de vers de terre et des

Annexe 2

Annexe 3

Densité moyenne (ind.m^-2) des vers de terre par traitement en fin d'étude

Espèces	Traitements
Espèces	M	M+Mo	M+Ha	M+Mo+Ha	M+U+SPP
M. omodeoi	13,60#177;3,78	69,60#177;20,90	12,80 #177; 4,95	32,80 #177; 5,52	6,40 #177; 3,33
H .africanus	6,40 #177; 3,33	8,00 #177; 3,96	28,80 #177; 7,27	32,00 #177; 7,82	4,00 #177; 2,15
D. baeri	5,60 #177; 3,38	5,60 #177; 2,08	21,60 #177; 6,75	12,80 #177; 5,23	5.60 #177; 4.14
D. terrae nigrae	4,80 #177; 2,72	20,80#177;13,97	14,40 #177; 7,52	11,20 #177; 5,99	4,00 #177; 2,73
D. saliens	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
D. ehrhardti	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
D. papillosa	0,00 #177; 0,00	3,20 #177; 3,20	3,20 #177; 2,44	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00
D. mamillata	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00
Dichogaster. sp	5,60 #177; 2,68	13,60 #177; 5,60	11,20 #177; 3,99	9,60 #177; 2,00	4,80 #177; 3,41
A.multivesiculatus	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
A. opisthogynus	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,80 #177; 0,80	0.00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
M. lamtoiana	0,00 #177; 0,00	0,80 #177; 0,80	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,80 #177; 0,80
S. zielae	9,60 #177; 6,06	23,20#177;22,33	13,60#177;11,19	7,20 #177; 6,36	10,40 #177; 4,63

Annexe 4

Espèces	Traitements
Espèces	M	M+Mo	M+Ha	M+Mo+Ha	M+U+SPP
M. omodeoi	5,63 #177; 3,06	35,68#177;12,91	2,40 #177; 1,12	14,61 #177; 2,46	2,28 #177; 1,40
H. africanus	1,49 #177; 0,92	1,64 #177; 0,75	4,52 #177; 1,31	7,10 #177; 1,63	0,96 #177; 0,52
D. baeri	0,69 #177; 0,44	0,74 #177; 0,28	1,87 #177; 0,79	1,56 #177; 0,68	0,71 #177; 0,54
D. terrae nigrae	4,93 #177; 3,07	16,06#177;11,59	10,93 #177; 7,97	10,64 #177; 5,32	2,78 #177; 1,93
D. saliens	0,01 #177; 0,01	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
D. ehrhardti	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,02 #177; 0,02	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
D. papillosa	0,00 #177; 0,00	0,06 #177; 0,06	0,04 #177; 0,03	0,03 #177; 0,03	0,00 #177; 0,00
D. mamillata	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,04 #177; 0,04	0,00 #177; 0,00
Dichogaster sp	0,10 #177; 0,05	17,63#177;17,41	0,22 #177; 0,11	0,17 #177; 0,04	0,06 #177; 0,04
A.multivesiculatus	0,18 #177; 0,18	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
A. opisthogynus	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,52 #177; 0,52	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00
M. lamtoiana	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	0,00 #177; 0,00	7,89 #177; 7,89
S. zielae	0,23 #177; 0,16	0,47 #177; 0,45	0,33 #177; 0,31	0,16 #177; 0,14	0,29 #177; 0,17

NB : La question n° 7 concerne exclusivement les propriétaires de parcelles qui ont été associés aux travaux de manipulations de vers de terre en milieux paysans.

Annexe 5

2) Pendant quelle saison de l'année les vers de terre sont abondants dans le sol ?

3) Quels sont les structures produites par les vers de terre et qui signalent leur présence dans le sol ?

4) Pendant quelle saison de l'année les turricules des vers de terre sont abondants dans le sol ?

6) Selon vous, ces différents types de turricules sont produits par la même espèce de ver de terre ?

7) Quelles sont les parcelles ("parcelles paysannes") dans lesquelles les turricules des vers de terre sont abondants, moyennement abondants, peu abondants, absents ?

9) Quels organismes (vers de terre, fourmis, termites...) ou structure biogénique (turricules, termitière...) sont abondants dans les parcelles en jachère ?

10) Lequel de ces organismes pensez-vous être indicateur de la fertilité des sols ?

11) Les vers de terre affectent-ils la fertilité des sols (dans le sens d'une augmentation ou d'une diminution)?

12) Pensez vous que les vers de terre agissent sur le rendement des cultures (maïs, cacao, arachides, riz, banane, manioc (augmentation, diminution, aucun effet)?

13) Etes vous prêts à utiliser les vers de terre comme engrais biologique dans vos champs ?

Effets de l'inoculation des vers de terre sur la production du maà¯s. Expérimentations en milieux paysans.